Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Наездники эвлофиды (Hymenoptera, Eulophidae) Палеарктики
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология
Автореферат диссертации по теме "Наездники эвлофиды (Hymenoptera, Eulophidae) Палеарктики"
*^
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК
На правах рукописи
ЕФРЕМОВА Зоя Александровна
УДК 595.792
НАЕЗДНИКИ ЭВЛОФИДЫ (НУМЕ1ЧОРТЕ1*А, ЕиЬОРНШАЕ) ПАЛЕАРКТИКИ (МОРФОЛОГИЯ, БИОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА, ЭВОЛЮЦИЯ И ФИЛОГЕНИЯ)
Специальность: 03.00.09 - энтомология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Санкт-Петербург 1998
Работа ' выполнена в Московском педагогическом государственном университете и в Зоологическом институте РАН. Научные консультанты:
доктор биологических наук, профессор И.Х.Шарова доктор биологических наук, профессор М.А.Козлов Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор А.А.Стекольников доктор биологических наук, профессор Е.С.Сугоняев доктор биологических наук А.П.Сорокина
Ведущее учреждение:
Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова
Защита состоится «¿¿?» 1998 г. в 14 часов на
заседании специализированного совета Д.002.063.02 по защите диссертаций на соискание степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д.1.
Автореферат разослан « £ » ¿¿¿0^4 ¡ЯкР 1998 г. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.
Ученый секретарь специализированного совета А^а!/
доктор биологических наук --" Н.А.Петрова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЙ. Эвлофиды (Eulophldae) в надсемействе Chalcldoldea - это наездники, связанные преимущественно со скрыто-живущими, в основном минирующими чешуекрылыми, жесткокрылыми, двукрылыми и перепончатокрылыми. Среди них есть энтомофаги и фитофаги, хищники, галлообразователи и инквилины, узкие и широко специализированные солитарные и грегарные паразиты, первичные паразиты, гиперпаразиты и факультативные гиперпаразиты, а также эндо- и эктопаразиты, идиобионты и койнобионты.
Как энтомофаги эвлофиды имеют большое значение, регулируя численность минирующих насекомых, особенно молей в южных районах Палеарктики. Практически для биологического подавления было применено 36 видов эвлофид против 47 видов вредителей (Clausen, 1956; Greathead, 1986). Эвлофиды используются также как модель в экологических и эволюционных исследованиях.
В мировой фауне известно почти 4000 видов эвлофид из 283 родов, относящихся к подсемействам Eulophinae. Entedonlnae, Euderinae и Tetrastlchinae (Boucek. 1988, 1996; Noyes, Valentina, 1989; Falk, 1990, Hoyes, 1998).
После ревизии австралийской фауны хальцид Боучек (Boucek. 1988) включил подсемейство Elachertlnae в состав Eulophinae, однако прежде оно рассматривались рядом автором в качестве самостоятельного подсемейства (Peck, 1963; De Santls, 1967, 1970, 1980, 1983, 1989; Тряпицын, 1978). В связи с этим надо было заново рассмотреть систематическое положение Eulophinae. Это потребовало проведения сравнительно-морфологического исследования эвлофид, которое ранее не проводилось. Ранее не обсуждались также проблемы эволюции и филогении семейства Eulophldae. Есть и иные нерешенные проблемы в изучении эвлофид. Они связаны с реклассификацией триб Elachertlni и Ophelimini. Кроме того оказалось необходимо пересмотреть объем подсемейства Eulophinae, обосновав выделение из него рода Ophellmlnus. До наших исследований не было определителя палеаркти-ческих родов эвлофид. Не было обобщения данных о пищевой специализации эвлофид. не рассматривались вопросы их биологической эволюции, отсутсвовал зоогеографический анализ родов эвлофид мировой фауны. не переисследовались типовые виды палеарктических родов эвлофид, отсутствовали определительная таблица палеарктических родов и каталог родов мировой фауны и следовало сделать обзор видов эвлофид фауны России.
Эти нерешенные проблемы определили цель и задачи диссертации.
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Цель исследования - обосновать систематическое положение семейства и предложить его систему на основе изучения морфологии, биологии, географического распространения, эволюции и филогении группы.
В связи с этим в работе обсуждаются и решаются следующие задачи:
1) проведение сравнительно-морфологического анализа взрослых наездников группы, как основы для решения таксономических и эволюционных проблем;
2) изучение и обобщение сведений о развитии и трофических связях эвлофид;
3) выяснение закономерностей географического распространения родов и триб эвлофид мировой фауны;
4) выявление основных направлений в эволюционных преобразованиях морфологических структур эвлофид;
5) изучение эволюции трофических связей и основных стратегий паразитизма эвлофид;
6) изучение филогенетических отношений в эвлофидной ветви хальцид, в семействе ЕШорШсЗае и в его подсемействах;
7) разработка системы семейства ЕШорМсЗае;
8) ревизия типовых видов палеарктических родов;
9) составление определительной таблицы палеарктических родов, составление каталога родов эвлофид мировой фауны и обзора видов эвлофид фауны России.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Впервые проведен сравнительно-морфологический анализ имаго родов палеарктической фауны эвлофид. Обобщены данные по преимагинальным стадиям эвлофид. При анализе трофических связей показаны особенности трофической специализации разных видов в трибах как зктопаразитических, так и зндопаразитических эвлофид. Предложена гипотеза перехода к наружному паразитированию на откры-тоживущем хозяине через гусениц совок 1-Ш возрастов, ведущих скрытый оббрах жизни и гипотеза перехода от эктопаразитизма к эндо-паразитизму внутри семейства.
Впервые проведен зоогеографический анализ родов эвлофид мировой фауны. Выяснены особенности географического распространения всех рецентных родов и триб семейства. Выяснены направления эволю-
ционных преобразований морфологических структур в головной капсуле, мезосоме. метасоме и их придатках. Предложены гипотезы, объясняющие появление ветвистых антенн у самцов и преобразований мандибул в семействе. Изучены морфологические и биологические адаптации эвлофид к паразитизму. Показаны особенности становления койнобионтного эк-то- и эндопаразитизма в семействе.
Впервые выяснена филогения подсемейства Eulophinae, что позволило лучше понять филогенетические отношения между другими подсемействами. Показаны направления биологической эволюции эвлофид. Предложена система Eulophldae.
Описаны 2 трибы, 1 род, 12 видов эвлофид как новые. Дана общая сводка палеарктических эвлофид, включающая 620 видов из 66 родов. Проведены' ревизии в объеме фауны Палеарктики для родов Zagrammosoma. Diglyphus (1995, 1996), данные по другим родам обобщены в "Определителе насекомых Дальнего Востока России" (1995). В подсемействах Eulophinae и Euderlnae впервые для таксономических целей использовались морфологические признаки строения яйцеклада.
ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ. Исследование в целом вносит заметный вклад в изучение морфологии, географического распространения, систематики, эволюции и филогении эвлофид.
Теоретический интерес представляет гипотеза промежуточной оо-фагии, объясняющая один из путей формирования круга новых хозяев и наличие койнобионтного паразитизма (наряду с идиобионтным) у экто-паразитических эвлофид.
Данные по' географическому распространению эвлофид могут быть использованы в зоогеографическом исследованиях.
Обоснование филогении и системы семейства Eulophldae расширяет знания о надсемействе Chalcldoldea.
ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Изучен состав фауны эвлофид Среднего Поволжья, Туркмении, Дальнего Востока России и Палеарктики в целом. Опубликованы определительные таблицы рода Diglyphus, виды которых применяются в биологической защите растений против Llriomyza в теплицах.
Результаты исследования послужили основой для написания определительных таблиц по эвлофидам Дальнего Востока России. Составлен определитель 64 родов фауны Палеарктики, каталог 172 родов эвлофид мировой фауны и'приведен обзор 500 видов эвлофид фауны России.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА. Сбор материала проводился автором с 1988 по 1997 гг. в течение 10 полевых сезонов, во время которых полевые исследования проводились: в европейской части России (Среднее Поволжье) в 1988-1997гг.; на Дальнем Востоке России в 1991-1992 гг. ; в Средней Азии и Казахстане в 1989-1993 гг.; в Молдавии в 1989 г.; на Украине (Крым) в 1989, 1991-1994 гг.; на Кавказе в 1995 г. Кроме того, в работу вошли результаты исследований, полученные в ходе обработки коллекций Зоологического института РАН (С.-Петербург), Института биологических методов защиты растений (Кишинев, Молдавия), Института экологии (Вильнюс. Литва), Зоологического музея МГУ, кафедры энтомологии МГУ, Института фитопатологии (Большие Вя-земы, Московской области), Окско-Терраского заповедника (Московская область).
Просмотрены отдельные типовые экземпляры родов и видов эвло-фид фауны Канады (Blosystematlc Research Institute, Ottawa), Японии (Hokkaiäo Forest Expiremental Station), Германии (Institut für Pflanzenkrankheit und Pflanzenschutz, Hannover Universität, Bonner Zoologische Forschungsinstitut), Швеции (Division of Sistematic, Universlty of Lund) и Национального музея Венгрии в Будапеште.
Применялась следующая методика:
1. Сбор материала в природе кошением по травостою, с кустарников, с лиственных и хвойных деревьев.
2. Выведение материала из собранных листьев с минами, галлами в чашках Петри или стеклянных банках.
3. Камеральная обработка материала с наклейкой насекомых, их этикетирование, определение и изготовление из них микропрепаратов. При определении эвлофид использовался МБС-10, зарисовки делались с помощью рисовального аппарата РА-4. некоторые фотографии сделаны с помощью сканирующего электронного микроскопа Hitachi S-405. Оригинальные р исункй выполнены в основном с микропрепаратов, редко с сухих экземпляров.
Всего в ходе работы просмотрено более 3000 экземпляров, изготовлено 300 микропрепаратов, сделано более 500 рисунков.
В основу изучения морфологии эвлофид положены методики изготовления препаратов - временных в глицерине и постоянных в бальзаме. Применялась следующая методика приготовления микропрепаратов гениталий самцов и самок эвлофид: от сухого экземпляра отделяется брюшко; оно помещается в 10% КОН при комнатной температуре на 8
часов; затем препарат промывается в дистиллированной воде в течении 20 минут; после чего брюшко помещается в 70% спирт и затем в 96% по 5 минут; гениталии отделяются от тергитов и стернитов брюшка: для подготовки постоянного препарата необходимо внести каплю бальзама и покрыть покровным стеклом; после 2 часов сушки препарат можно изучать.
Морфологические структуры имаго исследовались под оптическим микроскопами МБС-1 и Виолам при увеличении от 7 до 900.
АПРОБАЦИЙ И ПУБЛИКАЦИЙ РЕЗУЛЬТАТОВ. Результаты исследования эвлофид докладывались: на ежегодных научных конференциях Ульяновского педагогического университета в 1991, 1993, 1996 гг.; на X и XI съездах Русского энтомологического общества в 1989 и 1997 г. (С.-Петербург); на Международном симпозиуме по энтомофауне Средней Европы в 1988 г. (Киев); на 49-х Чтениях памяти H.A. Холод-ковского в 1996 г.(С.-Петербург); на XX Международном энтомологическом конгрессе в 1996 г. (Флоренция, Италия), на заседании кафедры зоологии и экологии и Ученого совета биолого-химического факультета МПГУ (Москва) в 1996, 1997, 1998 гг.; на семинаре Зоологического института РАН в 1998 г.
По теме диссертации опубликовано 27 (в соавторстве 11, одна коллективная монография).
СТРУКТУРА Й ОБЪЕМ РАБОТЫ. Диссертация состоит из Введения, шести глав и выводов. Она изложена на ¿¿^страницах машинописного текста, включает 15 таблиц и 233 рисунка. Список литературы содержит 438 названия (178 русских и 260 иностранных).
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ
История изучения проблем систематики, морфологии и эволюции семейства EulopMdae начинается с описания его видов. Первые виды эвлофид (Eulophus larvarum, Pnigalto pectinicornis, Olynx gallarum) были помещены в'"Системе природы" (Linnaeus, 1758) - всего описано 16 видов хальцид в роде Ichneumon.
Впервые семейство "Eulophlna" как самостоятельное было выделено из хальцид Вествудом (Westwood, 1828). Его название было дано по типовому виду Eulophus larvarvm. Позднее Ферстер (Foerster, 1858)
выделил в семействе Eulophidae два подсемейства Entedonoidea и Tetrastlchinoidéa, а в 1858 году к группе Tetramerl он отнес следующие семейства: Eulophidae, Elasmldae, Elahistoidae, Entedonoidae, Tetrastlchoidae. При последующем изучении ранг Elachistoidea был понижен до Elachlstinae (Howard, 1899), Tetrastlcholdea до Tetrastichinl (Thomson, 1878), Entedonoldea до Entedontinae (Dalla Torre, 1898). Название Entedontinae признал Морли (Morley,1910), и оно надолго закрепилось в отечественной систематике (Тряпицын, 1978).
Этапы интенсивных описаний новых видов эвлофид связаны с изучением их фаун в отдельных регионах. Так, в первой половине двадцатого столетия таких регионов было два: палеарктический, связанный с описанием в основном европейских видов (Westwood, 1795; Walker, 1838, 1839; Thomson, 1878; Foerster, 1851, 1856, 1878) и внепалеар-ктический, связанный с описанием североамериканских (Ashmead, 1898, 1904; Glrault, 1916, 1917) и австралийских видов (Glrault, 1913, 1916.) Первый этап изучения эвлофид закончился двумя крупными монографиями (Ashmead, 1904; Schmiedeknecht, 1909). В них авторы в систематике эвлофид использовали как морфологические признаки, так и экологические особенности, указывая при этом хозяина паразита. За полтора столетия изучения эвлофид была создана классификация семейства Eulophidae (Ashmead, 1904): были выделены подсемейства Eulophlnae с трибами Eulophini, Elachertlni, Euplectrlni, Opheleminl и подсемейства Entedonlnae с трибами Euderlnl, Entedonlnl и Tetrastichinl.
Второй этап изучения подсемейств эвлофид, начавшийся после разработки их классификации (Ashmead, 1904), связан с дальнейшим совершенствованием классификации и описанием новых их видов в Европе, Африке и Азии. Боучек совместно с Пеком и Хоффером в 1964 г. объединил семейства Elachertldae и Eulophidae в одно Eulophidae. Затем Боучек (1988) объединил два подсемейства (Eulophlnae и Elachertinae) в одно - Eulophlnae, выделив в нем новые трибы Kerylnl и Ansemelllni, а в подсемействе Entedonlnae - трибу Platytetracampinl.
Накопленные сведения по морфологии имаго эвлофид были обобщены в работах рядом авторов (Snodgrass, 1933. 1938, 1941; Domenichlni, 1953, 1969, 1978; Oeser, 1961, 1962). В них подробно описаны многие морфологические'структуры имаго хальцид, в том числе эвлофид и при-
ведены их оригинальные рисунки. Тем не менее в работах того времени были выявлены многие детали строения груди и гениталий хальцид, не рассматривались сенсиллы. Исследования по морфологии яйцекладов эв-лофид (Ефремова, 1996) и гениталий самцов некоторых родов энтедонин (Hansson. 1996) появились позже. В связи с этим в таксономии начинают использовать новые признаки, пришедшие на смену прежним. До настоящего времени нет работ по морфологии личинок. Они описываются лишь фрагментарно вместе с описаниями новых видов (Филатова, 1974, 1989; Ефремова, Крискович. 1995). Нет также описаний эвлофид на различных стадиях жизненного цикла.
Вопросы эволюции и филогении эвлофид в целом не рассматривались. Боучек (Boucek, 1988) считает, что филогенетическое изучение семейства Eulophidae находится еще в начальной стадии, потому что недостаточны знания о многих родах и их естественных группах. Родственные отношения между семействами эвлофидного комплекса халь-цид только начинают обсуждаться (Boucek, 1995). Филогенетические отношения между подсемействами Eulophidae и внутри них не проанализированы.
Данные о распространении родов эвлофид фауны Палеарктики приводятся в работах Боучека и Аскью (Boucek. Askew, 1968; Boucek. 1988). Особенности географического распространения родов эвлофид мировой фауны не проанализированы.
Сведения о вымерших эвлофидах фрагментарны (Yoshlmoto, 1975; Расницын, 1980):
Наибольший■вклад в изучение проблем систематики семейства Eulophidae внесли Ashmead, 1898, 1904; Askew, 1959, 1961, 1968, 1971, 1984, 1986; Boucek, 1958, 1959, 1963, 1976, 1977, 1988, 1995; Boucek, Askew, 1968; Graham, 1959, 1963, 1987, 1994, а из отечественных исследователей - Никольская. 1952. 1960; Костюков, 1977, 1978, 1995 ; Тряпицын, 1978; Сторожева, 1981, 1982, 1983, 1984, 1986, 1989, 1990, 1991.
Таким образом. рассмотрение истории изучения семейства Eulophidae показало, что не решенными остались проблемы сравнительно-морфологического анализа, географического распространения, эволюции, филогении и системы эвлофид.
Глава 2. МОРФОЛОГИЯ ИМАГО
Голова Eulophidae типична по форме как у всех хальцид. Голова и ее придатки. В подсемействе Eulophinae лобная борозда отсутсвует, у Euderlnae имеется лобная поперечная мембранная линия, а в подсемействе Entedonlnae лобная борозда (часто называемая лобная вилка) соединяется с антеннальными желобками и образует X, У, Т - образную форму. Появление лобной борозды, расположенной между сплошными глазами характерно для эндопаразитов.
Наличник у эвлофид чаще полуокруглый, но может быть поперечным и окаймленным бороздой (Entedon), ровным, волнистым, выемчатым и почти двулопастным (Dimockia, Colpoclypeus, Oxycantha). У эвлофид зпистомальный шов не выражен. На задней поверхности головной капсулы имеется также затылочный шов (sutura occipitalis) являющийся границей темени-и затылка. Субгенальный шов (sutura subgenalis) выражен почти у всех эвлофид.
Тенториум образован внутренними впячиваниями головной капсулы и представлен у эвлофид передними и задними тенториальными руками. Дорсальные руки тенториума у эвлофид встречаются редко. Они прикрепляться к передней стенке головной капсулы у окулярного шва, но в некоторых родах дорсальные руки.сместились к антеннальным ямкам. Передние тенториальные руки хорошо развиты и заканчиваются в анте-ро-латеральных углах наличника тенториальными передними ямками, которые в свою очередь располагаются в эпистомальном шве передней стенки головной капсулы. Задние тенториальные ямки представляют собой широкие выпячивания. Верхние края задних тенториальных рук соединены 2-мя или'4-мя перемычками и приподняты, образуя верхний тен-ториальный мост: Нижний тенториальный мост представлен у эвлофид широкой склеротизированной пластинкой. В строение тенториума эвлофид может быть: отсутствие дорсальных рук или их смещение от типичного положения, 2-х или 4-х отростчатый верхний тенториальный мост.
Ротовой аппарат. Мандибулы. Строение мандибул эвлофид сильно варьирует. Наиболее типичная их форма с тремя зубцами, причем во многих родах третий зубец маленький, частично редуцированный (Entedon. Kofamdla). Встречаются мандибулы с двумя зубцами (Euderus). У многих видов рода Tetrastlchlnae мандибулы несут волоски. Наибольшее число зубцов на режущей поверхности мандибул наб-
- И -
людается в родах подсемейства Eulophinae: у Dimmockia 8-9, в роде Zagrammosoma 6-7, в роде Elachertus 5-6 и 2-3 в роде Aulogymus. Эти зубцы мелкие, они образованы на дистальном крае мандибул за счет третьего зубца. В трибе Euplectrinl мандибулы практически полностью редуцированы и представлены остаточным мембранным образованием. В трибе Eulophlni они имеют типичное строение (кроме рода Ей tophus), в котором мандибулы потеряли привычную форму и имеют вид вытянутой пластинки с неровными нижними краями, не имеют зубцов, и усажены волосками, которых может быть от 2 до 7.
Лабио-максиллярный комплекс прикрепляется к головной капсуле и фиксируется благодаря неподвижным точкам тенториума. В него входит нижняя челюсть и нижняя губа. Нижняя губа (labium) также двувет-виста как и нижняя челюсть. Она состоит из прементума, глоссы и лабиального щупика. В роде Aulogymus средняя часть прементума имеет длинные склеротизированные руки с выступом на конце для сочленения со щупиком, в других родах пременгум без рук. Число члеников лабиального щупика равно 2-1. Дистальная часть лабиума называется глоссой, вершина которой закруглена и усажена рядами волосков. Па-раглосса у эвлофид частично редуцирована, непарная и охватывает глоссу спереди полукругом, иногда бывает редуцирована полностью.
Формула максиллярных и лабиальных щупиков в разных родах эвлофид варьирует: у Platyplectrus, Euplectrus, Ratzeburgiola (4+2), Zagrcmmosoma (3+1), Ailogymnus (3+2). Elachertus (2+1), Euderus, Parasecod.es (2+2).
Антенны. Число члеников жгутика антенн у самок и самцов в сем. Eulophidae чаще всего 4, но встречается 3-члениковый дгутик у Tetrastlchlnae и в роде Aulogumnus подсем. Eulophinae. 2-члениковый жгутик в подсемействах Eulophinae и Entedoninae. У эвлофид в строение антенн половой диморфизм отмечаетсятолько в подсем. Eulophinae в трибе Eulophlni (Pntgalto, Symptests, Hemiptarsenus, Mycrolicus, Cleolophus, Dahlbomlnus, Necremnus, Dicladocerus, Eulophus, Dimockia и др.). В этих родах антенны самцов имеют 3 длинные ветви, расположенные на дорсальной стороне 1-3 члеников жгутика, за исключением Sympiesis sericeicornis, и Eulophus thespius. В трибах Ophelimini, Elachertlnl. Euplectrinl, подсем. Eulophinae и в других подсемействах эвлофид антенны у самцов неветвистые.
Половые различия в строении антенн других родов эвлофид выражаются в пропорциях длины члеников жгутика, в количестве волосков
на них и в размеров основного членика.
Мезосома и ее придатки. Переднегрудь состоит из переднеспинки (пронотума), проплеврона с пропектусом и простернумом.
Препектус занимает вентральную часть мезосомы. формируя латеральную стенку пронотума и состоит из двух проплевронов и простер-нума. Проплеврон - это выпуклый снаружи склерит треугольной формы, который заканчивается спереди постокципитальными отростками. Постокципитальные отростки поддерживают шейную мембрану и вплотную подходят к округлому отверстию, окруженному переднеспинкой. Латеро-вентральные концы проплевронов широко изогнуты и сочленены с передними тазиками. Проплевроны в подсем. ЕШорМпае соприкасаются друг с другом на всем протяжении, разъединяясь лишь в области постокци-питальных отростков, простернум скрыт под протоплевронами.
Простернум - склерит, расположенный между проплевронами и видимый снаружи только через щель между проплевронами с дорсальной стороны в виде равнобедренного треугольника в подсем. Е^ейоШае, ЕшЗег1пае, Те^аэисМпае, и в родах трибы 0р]1е11т1п1. С вентральной стороны простернум имеет медианную простернальную борозду, а лостеровентральнее от нее расположена ямка простернального апофиза. Внутренняя часть простернума состоит из простернального апофиза.
Среднегрудь, или мезоторакс, состоит из дорсальной части сред-негруди - среднеспинки, отделенной от переднеспинки первой интерсегментарной бороздой, а от заднеспинки - второй интерсегментарной бороздой. Кроме заднеспинки бо ка среднегруди формируют мезоп-левроны.
Среднеспинка (мезонотум) состоит из мезоскутума, мезоскутеллу-ма и первой и второй мезонотальной фрагм.
Нотаули. В подсем. Еи1орМпае чаще всего они полные, бороздо-образные, широкие и изогнутые, реже неполные триба Еи1орЬШ, у Те^азИсМпае - полные, у Еийег1пае полные, бороздообразные, прямые и узкие, у Еп1ес1оп1пае - в виде широких вдавлений, на дне которых нет волосков и есть скульптура. В трибе 0рЬе11ш1п1 подсем. Еи1орМпае нотаули не доходят до заднего края мезоскутума и плавно переходят в скутомаксиллярные швы (Diglypfгus, Еавгаттозогпа. некоторые виды агговрИиз).
Аксиллы разной формы: они широкотреугольные, расположенные по бокам мезоскутеллума (подсем. ЕШорМпае и ТеггаэисМпае). Широкотреугольные аксиллы иногда соприкасаются между собой (триба
Euplectrlnl). Есть удлиненновытянутые аксиллы, расположенные кпереди от основания мезоскутума и скутомскутеллярного шва (Zagrœmosoma, Diglyphus, Euderomphale). В подсем. Euderinae аксиллы очень маленькие и расположены по бокам мезоскутума, так что латеральные борозды мезоскутеллума заметны дорсально, как и у некоторых Eulophlnae. У Entedonlnae аксиллы крупные и расположены по бокам мезоскутеллума, часто сильно выступают вперед. У Tetrastichlnae в роде Теtrastíchus аксиллы находятся выше основания мезоскутеллума, но не переходят в аксиллярные борозды, как у некоторых Eulophlnae.
Мезоскутеллум имеет часто 2 пары щетинок (Eulophlnae), 2-3 пары (Euderinae), 1 пары щетинок (Entedonlnae).
Мезоплевроны - большие выпуклые парные части среднегруди, расположенные вентрально ниже основания передних и задних крыльев. Они соединены медиально мезоторакальным дискрименом и скрывают ме-зостернум.
Заднегрудь, или.метаторакс находится между среднегрудью и про-подеумом. Она состоит из метанотума (заднеспинка) и метапостнотума. Метанотум отделяется от мезоскутеллума спереди второй интерсегментальной бороздой, а сзади от метапостнотума метаното-постнотальной бороздой.
Метаплеврон - узкий склерит, расположенный между основанием заднего крыла и антеродорсальным краем впадины задних тазиков. Он примыкает к латеральному краю проподеума. Метаплевроны дорзально заметны лишь в-подсем. Entedonlnae, у которых постеролатеральные углы проподеума-редуцируются. У некоторых эвлофид проподеум без медиального проподеального гребня (Entedonlnae, Tetrastichlnae). Проподеум Entedonlnae, в отличие от других эвлофид. с простыми дыхальцами без спиракулярного поля. Поперечный проподеальный киль есть лишь у некоторых эвлофид (Eatzeburgiola, Pnigalio, Hotcopelté), иногда имеются продольные субмаргинальные кили. Проподеальные кили могут иметь H-, Х- или Y-образную формы (Miotropis. Stenomesius. Arachnotophus). У самок эвлофид в роде Euâerus и у самцов в роде Dígiyphus отмечается исчезновение проподеального гребня.
Крылья. Крылья в сложенном состоянии доходят до вершины ме-тасомы или заходят за нее.
Переднее крыло. В подсем. Entedonlnae, Euderinae и Tetrastichlnae передние крыля с субмаргинальной, маргинальной, ра-
диальной, постмаргинальной жилками. У видов Entedoninae, Euderinae и Tetrastichlrae субмаргинальная жилка имеет излом в апикальной части от парастигмы. Такого излома нет у Eulophlnae. У многих Euderinae она не переходит в парастигму, т.к. обе жилки плавно переходят одна в другую. В подсем. Entedoninae субмаргинальная жилка дистально сужена и несет две дорсальные щетинки: маргинальная жилка начинается от парастигмы до места отхождения радиальной жилки. У эвлофид нет разрывов маргинальной галки; постмаргинальная жалка начинается от места отхождения радиальной жилки и заканчивается на переднем крае крыла, не доходя до его апикального края. Постмаргинальная жилка разной длины: она в 2 и более раза превышает длину радиальной (PntgaUo, Symptests, fondus), или равна длине радиальной, или короче радиальной ( Eulophlnae, Zagramosoma). Постмаргинальная жилка всегда короче у Tetrastichinae, у некоторых Euderinae и Entedoninae. У эвлофид форма стигмы радиальной жилки обычно варьирует. а количество расположенных на ней целоконических сенсилл 4. В подсем. Euderinae есть линии волосков на месте редуцированных ба-зальной, медиальной, кубитальной, медиокубитальной и радиальной жилок; наиболее отчетливы следы базальной жилки.
Крыловой диск эвлофид иногда с затемнениями, которые проявляются в меланизации крыловой мембраны и хет. Эти затемнения располагаются обычно в области престигмы, радиальной жилки и апикального края крыла (Zagramosoma, Necremnus, Cleo tophus, Omphale. Closterocerus. Parasecodes). Неизвестны случаи меланизации крыльев в подсем. Tetrastichinae.
Заднее крыло имеет следы субмаргинальной и маргинальной жилок, его хетом может быть редким или густым, бахрома длинная, число зацепок 3 - первая от основания крыла чуть длиннее остальных.
Ноги. Строение ног эвлофид однообразно и модификации ног незначительны. На. задних ногах представителей подсем. Eulophlnae, Euderinae, Entedoninae, Tetrastichinae вертлуги простые; на передних - у подсем. Eulophlnae, Entedoninae вертлуги тоже простые, у Euderinae - двойные. У палеарктических эвлофид на средних ногах вертлуги двойные. В трибе Euplectrini вертлуг сильно редуцирован и выглядит как кольцевая бороздка. Одночлениковый вертлуг на средних ногах обнаружен в роде Diglyphus. Лапки эвлофид 4-члениковые во всех подсемействах.
На задних голенях бывают две метатибиальные шпоры: наружная и
внутренняя. Они в трибе Euplectrini сильно развиты: наружная шпора самок длиннее, чем у самцов и достигает половины длины второго членика лапки. Реже у эвлофид бывают развиты протибиальные шпоры (Aulogymnus). При электронном микроскопировании на метатибиальных шпорах обнаружены короткие трихоидные сенсиллы. Дистальные части голеней задних ног самцов несут грибовидные сенсиллы.
К вершине претарзуса прикреплен манубрий. Манубрий - удлинений склерит, соединенный с ауксиллярньгми склеритами. С вентральной стороны к претарзусу прикрепляется другой длинный склерит - унгвит-рактор, по бокам которого расположены вспомогательные ауксиллярные склериты. Коготков у эвлофид нет и выросты претарзуса называются унгвиферами. За ауксиллярными пластинками лежит аролий с целокони-ческими сенсиллами. В палеарктических родах число сенсилл, расположенных в два ряда варьирует от 4 до 7.
Метасома и ее придатки. Брюшко, или метасома. имеет 7 видимых сегментов у большинства эвлофид (кроме Euderlnae с 8 видимыми тер-гитами. 7=й сегмент представлен в виде небольшого кольца, а восьмой
- длинный и узкий). Для большинства эвлофид наиболее типична метасома овальной формы с широко заостренным основанием и узко заостренная сзади. В роде Eulophus метасома широко-яйцевидная и широко закругленная сзади. В трибе Ophelimlnl подсем. Eulophinae метасома овально-яйцевидная. У Stenomesins, Euplectrus, Pedíoblus она расширена, треугольной формы и с увеличенным 3-м тергитом. Очень широкая метасома характерна для рода Chrysocharis, а очень узкая и длинная
- для родов OmpTiale. Kokanáía. Половой диморфизм эвлофид в строении метасомы проявляется в том. что у самок она овально-яйцевидная и широкая, а у самцов чаще эллиптическая, более узкая и уплощенная.
У некоторых эвлофид латеротергиты увеличены в размерах, а ла-теростерниты отсутствуют.
У самок VIII и IX стерниты принимают участие в образовании пластинки яйцеклада, а VII стернит является прегенитальным. В месте сильной выемки седьмого стернита прикрепляются эластичные связки, удерживающие гонапофизальные руки яйцеклада.
Яйцеклады самок. Яйцеклад самок располагается в брюшке параллельно продольной оси тела или несколько отклонен назад от оси. Он образован из VIII и IX модифицированных сегментов метасомы и состоит из трех пар створок: двух гонапофизов, двух гонококситов и го-ностиля. Гонапофизы VII и IX - это длинные тонкие склериты с дуго-
образными руками в основании, заостренным дистальным концом с расположенным на нем большим количеством зубцов. Гонапофизальные руки яйцеклада имеют на дорсальной стороне небольшое вздутие, называемое луковицей, а на вентральной удерживаются мышцами. Гонококсит VIII - это треугольный склерит с округло-выпуклым медиальным' краем, а гонококсит IX - удлиненный склерит с выпуклым дорсомезальным краем и длинным латеровентральным концом, который соединяется с го-ностилем IX.
У эвлофид наблюдаются следующие особенности сочленения го-ностиля IX с гонококситом IX:
1. У большинства представителей подсем. Eulophlnae и у всех Euderlnae, Tetrastlchlnae и Entedonlnae имеется суставное сочленение. Для этого на дорсальной стороне гоностиля есть два хитииизо-ванных мыщелка, которые вставляются в небольшие углубления гоно-коксита IX, а остальное пространство затянуто сочленовной мембраной. Такое сочленение имеет достаточную подвижность, позволяющее гоностилям перемещаться в двух плоскостях;
2. Полное сращение гонококсита IX и гоностиля IX обнаружено только в роде Euiophus, неполное, когда на месте сращения виден шов - в роде Platyplectrus. Гоностиль имеет лопатообразную форму и сенсилл не несет. Такое сращение, по-видимому, вторичное, так как гоностиль IX отчленяется от гонококсита IX почти у всех Hymenoptera;
3. Гоностиль IX соединен с гонококситом IX сочленовной мембраной, соединение подвижное и может изгибаться в одной плоскости. Гоностиль имеет форму уплощенной пластинки с сужающимся дистальным концом, в углублении которой находятся трихоидные сенсиллы;
Приведенное исследование строения яйцекладов выявило большее разнообразие морфологических их мйдификаций в эктопаразитическом подсем. Eulophlnae, чем в эндопаразитических подсемействах Euderlnae и Entedonlnae.
Гениталии дамцов. Гениталии самцов, образованные из VIII и IX модифицированных сегментов метасомы. состоят из фаллобазы, эдеагуса и производных частей от гонококситов IX - парамеров и дигитальных склеритов. Большую часть гениталий занимает фаллобаза. по бокам которой находятся парамеры.
Фаллобаза чаще всего бывает овальнояйцевидная (Eulophlnae и Entedonlnae), грушевидная в трибе Euplectrlnl (Eulophlnae), а в ро-
де S№piesis (Еи1орМпае) она вогнута с латеральных сторон. Такая же вогнутость прослеживается у многих родов трибы Eulophl.nl. причем вентральные части фаллобазы треугольной формы, а и их медиальнола-теральные края почти соприкасаются лишь в одной точке. Во многих родах ЕШорМпае, ЕМе<Зоп1пае медиальнолатеральные края вентральных частей фаллобазы располагаются параллельно и не соприкасаются.
Эдеагус - это удлиненно-овальный склерит с сужающимся концом. В пределах сем. ЕШорМбае раздвоенный эдеагус чаще всего встречается в подсем. Еи1орМпае (ЕирЬеМгив, йatzebuгgгotaУ МШтч^э, Бутр1ез1з, О1с1айосегиз), слившийся эдеагус - в роде 1а^ашозот, раздвоенный лишь в апикальной части эдеагус - в трибе 0рЬе11ш1п1 и в родах Рп1ЕаНо и йДорТшБ подсем. ЕШорМпае и у ЕМеДоШпае. Длина эдеагуса менее чем в 1.5 раза меньше длины фаллобазы. Дистальные части эдеагуса (вальвы) имеют пигментированые слои клеток в апикальной части.
Парамеральные пластинки - это производные гонококситов IX. гомологи гоностилей IX, сочлененные с дистальной частью гонококситов IX, иногда могут быть сильно редуцированные и примерно в 5 раз короче длины всей фаллобазы. Парамеры несут одну щетинку в ЕШорМпае (кроме рода ЕШорЫг), редко 2 щетинки (ЕМебоМпае). Они наиболее редуцированы в трибе Е1асЬегИп1, частично отчленены в трибе Еир1ес£г1п1 (ЕШорМпае) очень узкие в роде РегйиогиЬиз (ЕМейоМпае) (Напзэоп, 1996).
Дигитальные склериты у большинства эвлофид хорошо развиты и имеют склеротизированнные шипы. В роде Е1асПег1из (ЕШорМпае) шиш не обнаружены, а на дигитальных склеритах имеются 6-7 пальцеобразных выростов. У большинства эвлофид имеется 2 шипа, у Еп1ес1оп1пае встречается один. Форма склеритов в разных родах варьирует, но у большинства эвлофид это трапецевидные пластинки, уплощенные дорсальновентрально, подвижно сочлененные в своей базальной части и имеющие на дистальном конце шипы. Дигитальные склериты у большинства эвлофид расположены вертикально косо по отношению к фалло-базе и только у некоторых энтедонин они располагаются поперечно.
Глава 3. РАЗВИТИЕ II ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ
Строение преимагинальных стадий. Яйцо. Белое блестящее нестебельчатое овальной или цилиндрической формы яйцо, которое в конце развития становится серовато-белым. Хорион имеет гладкую поверхность, шероховатый участок находится только у микропиле. Такое яйцо характерно для эктопаразитических и эндопаразитических эвлофид, живущих в листовых минах или иных укрытиях (все первичные паразиты Eulophinae, Euderlnae, Entedonlnae).
Яйцо стебельчатое. Белое, блестящее бобовидной формы с отходящим от центра стебельком с якорьком на конце. Яйцо прикрепляется к наружным покровам хозяина, стебелек с якорьком вводится под интегу-мент кутикулы гусеницы. Такое яйцо характерно для эвлофид, паразитирующих на открытых гусеницах совок (Euplectrinl, Eulophinae).
Тело личинки веретеновидное и состоит из 12-13 сегментов (3 грудных и 10 брюшных). Личинки имеют замкнутую трахейную систему у эктопаразитов и'открытую у эндопаразитов. У Euplectrinl личинки в последней стадии развития, с помощью прядильного аппарата прядут сетчатый кокон.
Куколка эвлофид свободная, сложенная на брюшную сторону, с ясной сегментацией метасомы, развитыми антеннами, ногами и зачатками крыльев. У эндопаразитических эвлофид у куколки ноги не свободные. Жизненный цикл для палеарктических эвлофид равен 14-54 дням.
Признаки преимагинальных стадий в систематике эвлофид никогда не использовались. Некоторые из них имеют не только таксономическое значение, но и могут быть использованы в филогенетическом анализе для выяснения родственных отношений между подсемействами.
Трофические связи личинок. На стадии личинки эвлофиды в большинстве своем являются паразитами и развиваются за счет личинок других насекомых-хозяев, находящихся чаще всего внутри тканей растений (в листовых минах, галлах, свернутых листьях), реже - на открытоживущих гусеницах чешуекрылых.
Трофические связи эвлофид с чешуекрылыми. В подсем. Eulophinae 17 родов связаны с 25 семействами чешуекрылых, у Entedonlnae 14 родов - с 22 семействами, у Euderlnae 1 род - с 5 семействами, в Tetrastlchlnae 6 родов - с И семействами. Виды рода Eulophus паразитируют на открытоживущих гусеницах совок (22 вида из 17 родов).
Они известны также как групповые паразиты скрытоживущих гусениц других семейств чешуекрылых (Geometridae. Pleridae, Notodontidae, Tortrlcidae, Laslocampldae, Lymantrlldae, Splngldae и Drepanldae). Такое же явление характерно и для рода Euplectrus паразитирующего на совках (21 вид из 17 родов) и на других чешуекрылых (Tortricidae, Geometridae. Pyralldae).
Среди эвлофин, связанных с чешуекрылыми (176 видов), обычны солитарные паразиты, реже грегарные. Грегарный паразитизм характерен для видов родов Colpoclypeus, Ей tophus, Euplectrus, Euplectromorpha', Dahlbomlrius, Platyplectrus, Pnlgallo, Stenomeslus. Sympiesls, Rhlcnopelte, Xanthellun, паразитирующих на гусеницах Tortricidae, Noctuidae, реже Psychidae, Pyralldae, Gelechnidae, Glyphipterigidae, Gracillariidae. Некоторые виды Colpoclypeus, PnlgaUo, Sympiesis могут быть как грегарными, так и солитарньми паразитами.
Паразитами чешуекрылых является лишь один род Euderus (4 вида) из подсем. Euderinae.
Среди энтедонин с чешуекрылыми связаны следующие роды: Derostenus, Horismenus, Pediobius, Kratoysma, Closterocerus, Chrysocharis. Chrysocharldla. Chrysonotomyla, Achrysocbaroides, Enaysma, Achrysocharella, Achryso charts, Holcopelte, Ornphale, насчитывающие примерно 144 вида и являющиеся внутренними паразитами личинок Tischerildae, Glyphipterigidae, Lithocolletidae, Phyllocnestidae, Bucculatricldae, Tortricidae, Gelechnidae, Cosmopterlgidae, Elachistidae, Notodondinae, Lymantriidae, Psychidae, Leucoptrldae, Plutellidae, Yponomeutidae, Arctidae. Noctuidae. Phyllocnestidae, Pieridae, Cosmopterlgidae, Oecophoridae. Gracllirlldae.
У тетрастихин с чешуекрылыми связаны в основном представители родов Aprostocetus и Mino te trasttcíxus. На минирующих чешуекрылых паразитирует чаще Minotetrastlchus.
Всего паразитами чешуекрылых является более 320 видов эвлофид.
Трофические связи эвлофид с жуками. С жуками связано 10 видов из 4 родов Eulophinae, 26 видов из 6 родов Entedoninae. 19 видов из одного рода Tetrastlchus, 11 видов из 5 родов Euderinae.
Эвлофины, развивающиеся на личинках жуков, часто являются первичными солитарными паразитами. Иногда они (Necremnus) развиваются на личинках и предкуколках жуков Chrysomelldae, Antheribidae,
Curculionldae.
Среди эудерин 15 видов из 5 родов (Euderus, Astichus, Linnastichus, Wichmannia, Allocerastichus) паразитируют на личинках златок Agrilus, реже - на личинках усачей Saperda и личинках короедов Scolytus, а также на жуках, живущих в грибах-трутовиках Sphenltus (Clsldae). Эудерины - первичные личиночные паразиты жуков, среди них вторичный паразитизм встречается только на личинках короедов, а в яйцах жуков - грегарный эндопаразитизм.
В подсем. Entedonlnae с жуками связаны Mestocharis, Pediobtus, Closterocerus, Teleopterus, Entedon, Chrysocharls, Asecodes. MestoCharis паразитируют в личинках жуков-плавунцов Dytlscldae, большинство видов Entedon - в личинках Curculionldae, Mordellidae, Scolytidae, AnoMlidae. Cerambycldae. Энтедонины - первичные паразиты личинок и' куколок жуков.
Тетрастихины (род Aprostocetus) встречаются на жуках сем. Chrysomelldae, Coccinellldae, Curculionldae, Dytiscidae, Scolltldae и только на минирующих долгоносиках рода Rhynchaenus паразитирует Minotetrastichus.
Всего паразитами жуков являются 77 видов эвлофид.
Трофические связи эвлофид с перепончатокрылыми имеют 21 вид из 6 родов Eulophinae (2 вида - вторичные паразиты), 11 видов из 5 родов Entedonlnae (1 вид - вторичный паразит), 16 видов из 3 родов Tetrastichinae (9 видов - вторичные паразиты) и 1 вид из Euderlnae.
Среди хозяев эвлофин извесны настоящие пилильщики (Tethredlnidae),' бракониды (Braconidae), эвлофиды (Achrysocharls, Eulophidae) и 'орехотворки (Cynipldae). Cirrospilus - паразит яиц березового пилильщика Clmbex femorata (Филатова, 1965) и других видов Clmbex. Trlchosoma, Arge. Хвойные пилильщики (Diprlonidae, Tenthredinidae) являются хозяевами Dahlbomlnus /usctpennts (Zett.). Среди эвлофин, паразитирующих на перепончатокрылых, встречаются как солитарные, так и грегарные паразиты. Паразитизм на пилильщиках чаще всего бывает грегарный, например, Hemiptarsenus, Pntgalto, причем виды первого рода также часто могут быть и солитарными. Виды рода Cirrospilus, паразитирующие на 6 родах Tenthredinidae, на трех ведут себя как солитарные, на трех других - как грегарные.
Эудерины из родов Euderus и Astichus паразитируют только на представителях ' двух семейств перепончатокрылых (Cephidae, Cynipldae).
В подсем. Entedoninae на личинках перепончатокрылых развиваются виды Peáíobíus. Closterocerus, Teleopterus. Chrysocharis, Chrysonotomyia. из которых энтедонины первых четырех родов - паразиты пилильщиков, Chrysonotomyia - яйцеед Cimbex quadrlmaculata. Chrysocharis вторичный паразит личинок пилильщиков. Виды Peáiobius паразитируют на орехотворках (Cynipldae).
Тетрастихины родов Aprostooetus и Minotetrastichus являются вторичными паразитами эвлофид родов Achrysocharis, Cirrospilus, Chrysocharis. Chrysonotomyia, Pediobius. Pnigalio, Sympiesis и Encyrtldae.
Всего на перепончатокрылых паразитирует 96 видов эвлофид, из них вторичные паразиты - 37.
С двукрылыми связаны 7 видов из 5 родов Eulophlnae, 44 вида из 10 родов Entedoninae, 33 вида из 5 родов Tetrastichinae.
Эвлофины - редко бывают паразитами мух=пестрянок (Tephritidae).
Среди эудерин лишь виды Euderus связаны с мухами. Они паразитируют в личинках Lestldlplosis (Cecldimyldae) и Dacus (Tephritidae). -Среди Entedoninae роды с Horisms, Holcopelte, Grahamía, Pediobius, Closterocerus. Chrysonotomyia. Omphale, Kokandia, Achrysocharis - эндопаразиты галлиц (Cecidomyidae).
Среди тетрастихин с мухами-пестрянками связан только род Aprostocetus. остальные тетрастихины паразитируют на 86 видах Cecidomyiidae (Graham, 1995).
Всего на мухах паразитирует 162 вида эвлофид.
Таким образом, хозяевами большинства эвлофид являются насекомые с полным превращением из отрядов Lepldoptera, Coleóptera. Hymenoptera и Díptera. Хозяевами Entedoninae могут быть насекомые с неполным превращением, например, трипсы, алейродины и нимфы галло-образующих Psyllidae.
Своеобразие эктопаразитизма эвлофид, связанных с насекомыми с полным превращением, заключается в том. что они в основном являются личиночными паразитами, резке личиночно-куколочными паразитами Coleóptera и Hymenoptera, и. по-видимому. Díptera, и яйце-личиноч-ными паразитами Hymenoptera. Оофагия эвлофид ограничивается отрядом перепончатокрылых, хотя тетерастихины хищничают на яйцахбабочек (групповые паразиты). Среди эвлофин гиперпаразитизм представлен вторичным паразитированием и автопаразитизмом эуплектрин. Среди эк-топаразитических эвлофид встречается также суперпаразитизм у гре-
гарных эвлофин. Мультипаразитизм отмечается для эвлофид - грегарных паразитов.
Эндопаразитизм эвлофид представлен яйцевыми паразитами (Asecodes, Eâovum), яйце-личиночными (Entedon), личиночньми (Chrysocharis, Ueochrysopcharts и все Euderinae) и личиночно-куко-лочными (Asecodes). Грегарный паразитизм встречается у эудерин и может быть в яйцах жуков и у некоторых энтедонин (Pedlobtus, Achrysocharis). Эндопаразитизм эвлофид также имеет вторичный паразитизм. суперпаразитизм, мультипаразитизм, не встречается только автопаразитизм. •
Глава 4. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
1. Распределение родов мировой Фауны. Проанализировано 83 рода подсем. Eulophlnae, 13 родов подсем. Euderinae, 65 родов подсем. Entedonlnae, которые по зоогеографическим областям распределялись следующим образом: среди эвлофин в Палеарктической области- 35 родов (40% эндемичных); в Неарктической - 21 (эндемиков не обнаружено); в Афротропической - 17 (эндемиков нет); в Неотропической - 15 (эндемиков 40%); в Индо-Малайской - 29 (17% эндемичных); Австралийской - 60 (32% - эндемичных). Среди эудерин в Палеарктике 9 родов (2 эндемичных), в Неарктике - 5, в Афротропической области - 1, в Индо-Малайской - 6, в Неотропической - 4 (1 эндемичный род), в Австралийской - 10 (2 эндемичных рода). Среди энтодонтин в Палеарктике 28 родов (5 эндемичных), в Индо-Малайской области - 29 родов (2 эндемичных), в Афротропической - 13 родов, в Неотропической 13 родов (5 эндемичных), в Неарктической - 17 родов (3 эндемичных), в Австралийской - 37 родов (9 эндемичных).
Палеарктическая область. Здесь подсем. Eulophlnae насчитывает 35 родов (42 % от их общего числа); эндемичных родов 14 (40%). На родовом уровне фауна эвлофин имеет наибольшее сходство с Неарктической областью-(0.71; 0,95), с которой у нее 20 общих родов. Эвло-фины Палеарктики имеют также связи с Афротропической областью, о чем свидетельствует наличие И общих для этих регионов родов, индексы сходства соответственно равны 0,65 и 0.76. В Палеарктике родов космополитов пять (Euplectrus, Clrrospllus. Pnlgallo. Sympiesis, Stenomesius).
Фауна подсем. ЕийегШае составляет 9 родов, из них 2 эндемичных (22 %): Eu.derastiCh.us и ПсШапп1а. Наибольшее сходство фауны эудерин Палеарктики проявляется с Неарктической областью (0,57; 0,8), с которой у нее 4 общих рода, а также с Индо-Малайской областью с 3 общими родами (соответственно индексы сходства 0,4; 0.8). Наименьшее число общих родов у Еис1ег1пае Палеарктики с Афрот-ропической областью.
Фауна подсем. Еп1ейоп1пае Палеарктики представлена 28 родами (43 % от общего числа известных родов), из них 5 эндемиков (14%). Наибольшее сходство фауны энтедонин Палеарктики отмечается с Неарктической областью (0,53; 0,76) - 13 общих родов. Наиболее всего фауна энтедонин Палеарктики отличается от фауны Австралии (0,31; 0,43), хотя число общих родов 12.
В общей сложности фауна эвлофид Палеарктики представлена 72 родами, среди которых 21 эндемик (27%).
Неарктическая область. Эвлофин в фауне Неарктики 21 род -22% от родов мировой фауны; эндемичных родов нет. Неарктика и Пале-арктика имеет 20 общих родов. Наибольшее сходство фауны эвлофин Неарктики имеет с Палеарктаческой областью, наименьшее - с соседней Неотропической (0,44 и 0,7).
Среди неарктических эудерин (5 родов) нет эндемиков; их фауна наиболее сходна с таковой Палеарктики и Неотропической области (0,44; 0,5), с которой она имеет 2 общих рода.
Подсем. Еп1ебоп1пае насчитывает в Неарктике 17 родов (3 эндемичных, 17%). Фауна неарктических энтедонин наиболее близка к таковой Палеарктики и наименее близка к таковой Индо-Малайской (0,35; 0,47).
В общей сложности для Неарктики известно 44 рода эвлофид (3 эндемичных, 7%).
Неотропическая область. В ней представлено 15 родов Еи1ор1г1пае (18% от мировой фауны), из них 6 эндемиков. Фауна эвлофин Неотропической области наиболее сходна с таковой Афротропической (индексы сходства 0,52 и 0,7). Такое сходство. по=видимому. объясняется тем, что Южная Америка и Африка входили в Гондвану. Сходство эвлофин Неотропической и Индо-Малайской областей проявляется в наличии 13 общих родов (индексы сходства 0,57; 0,76). Эвлофины Неотропичесской и Австралийской областей наименее сходны (индексы сходства 0,23; 0,8).
Неотропические эудерины представлены 4 родами, из них 1 эндемик и более сходны с неарктическими эудеринами, чем с палеаркти-ческими (0,31; 0,5).
Среди 13 неотропических родов энтедонин - 5 эндемиков (38%). Неотропические и неарктические знтедонины имеют 8 общих родов (индексы сходства- 0,53; 0,66). По составу родов неотропические и австралийские знтедонины менее всего сходны (0,24; 0,46).
В Неотропической области всего обнаружено 33 рода эвлофид, из них 12 - эндемичных, что составляет 33 %.
АФротропическая область. Известно 17 афротропических родов эв-лофин (20% от мировой фауны, эндемичных среди них нет). Наибольшее сходство фауны эвлофин Афротропической области обнаруживается с таковой Индо-Малайской, области (13 общих родов, индексы сходства 0,57; 0,76). Афротропические и палеарктические эвлофины имеют И общих родов (индекс сходства 0,42 и 0,65). Афротропические и неарктические эвлофины имеют 13 общих родов (0,57:0 ,65).
Из эудерин в Афротропической области обнаружен лишь 1 род ЕиЛегив. являющийся космополитом. Для афротропической фауны энтедонин выявлено 13 родов, среди них нет эндемиков. Фауна афротропических энтедонин сходна с таковой Австралии (0,44; 0,84) и Индо-Малайской области (0,5; 0,8). Для Афротропической области выявлен 31 род эвлофид, эндемиков нет.
Индо-Малайская область. Здесь эвлофины представлены 29 родами, что составляет 36% родов мировой фауны, из них 5 - эндемики. Наибольшее сходство индомалайских эвлофин на родовом уровне обнаруживается с Афротропической (0,57;0,76) и с Австралийской (0,47;0,72) областями, при этом наибольшее число общих родов (21) отмечено с Австралийской областью. Наименьшее сходство фаун индомалайских эвлофин имеет с таковой с Палеарктики (0,31;о,31). 9 родов эвлофин выходят за пределы Индо-Малайской области и встречаются в Австралии и на близлежащих океанических островах.
В Индо-Малайской области известно 6 родов эудерин, все они встречаются и в Австралии (0,75; 1). Индо-малайские и австралийские знтедонины имеют 24 общих рода (0,76; 0,65). Наименьшее сходство энтедонин отмечается с неотропической фауной. Среди 29 родов только два эндемика (Р1еШа, КэрШосггаПэ).
Эвлофиды Индо-Малайской области представлены 64 родами (7 эндемичных) .
Австралийская область. Эвлофиды Австралии насчитывают 107 родов с 30 эндемиками, что составляет 28 % родового эндемизма. В Австралийской области известно 60 родов эвлофин, что составляет 72 % от мировой фауны, из них 19 эндемичных (32%). На родовом уровне фауна эвлофин Австралии близка к таковой Индо-Малайской области и наименее сходна с таковой Палеарктики.
Австралийские эудерины здесь представлены 10 родами, из них 2 эндемика. Австралийские и индомалайские эудерины имеют наибольшее сходство, а австралийские и афротропические - наименьшее сходство. Подсем. Ег^ейоп1пае в Австралии насчитывает 37 родов, из них 9 эндемиков. Фауна этнедонин наиболее сходна с таковой Индо=Малайской и Афротропической областей (0,44; 0,84) и наименее - с Неотропической областью.
2. Особенности географического распространения триб. Прослеживается неравномерность распространения триб в разных зоогеографи-ческих областях. Подсемейство Еи1ор111пае. Триба Апзе1ше111п1 включает 2 рода, распространенные в Индо-Малайской и Австралийской областях, где, по-видимому, и происходило ее формирование. Виды монотипной трибы Кегу1п1 распространены в Австралии. Триба ОрПеПтШ представлена 12.родами (14% от общего числа родов) из них в Палеар-ктике - 6 родов, в Неарктике - 5 родов, в Неотропической области -2 рода, в Афротропической - 4 рода, в Индо-Малайской - 3 рода, в Австралии - 9 родов. Триба Еи1орЬ1п1 (19 родов, 23% от общего числа родов) представлена в Палеарктике - 8 родами, Неарктике - 6 родами. Неотропической, Индо-Малайской и Австралийской областях соответственно 3. 9 и 13 родами. Центр родового разнообразия Eulophi.nl находится в Австралии. В трибе 46% эндемиков.
В трибе Е1ас*1егип1 29 родов (35% от общего числа родов), из них: в Палеарктике - 10 родов в Неарктике - 7 родов, в Неотропической области - 3 рода, в Афротропической - 5 родов, в Индо-Малайской - 12 родов и в Австралийской - 12 родов. Наибольшее родовое разнообразие Е1асЬег11п1 характерно для Австралии, где из 22 родов этой трибы 10 эндемичных (45%).
Триба Еир1ес1г1п1 насчитывает 5 родов и составляет (6% от их общего числа): в Палеарктике и Неарктике - 3 по рода, в Неотропической и Афротропической областях - по 1 роду, в Индо-Малайской и
Австралийской - по 4 рода.
Подсемейство Еп1е<Зоп1пае. Монотипная триба Р1а1у1е1гасатр1п1 с 1 видом встречаются только в Австралии. Монотипная триба Euderomptiall.nl с 10 видами распространена в Палеарктике и Неарктике. Триба Entedonlnl включает в себя 60 родов (95 % всех родов эн-тедонин), которые распространены: в Палеарктике - 27 родов (45%), в Неарктике - 12 родов (27%), в Неотропической области - 12 родов (20%). в Африке - 9 родов (16%), в Индо-Малайской области - 28 родов (46%), в Австралии - 13 родов (61%). В трибе ЕпгеЗоп1п1 23 эндемичных рода в разных зоогеографических областях, а наибольший родовой эндемизм характерен для Неотропическои области (38%).
3. Распространение родов в Палеарктике. Распределение родов эв-лофид в пределах Палеарктики выяснено для подсемейства Еи1орМпае. Анализ географического распространения родов эвлофид дан по схеме А.Ф. Емельянова (1974). некоторые зоогеографические выделы приведены по схеме А. П.Семенова-Тян-Шанского (1936). Для циркумполярной области характерны С1тгозр1,1иэ (на Камчатке). Еир1ес1гиз, ЕЬасЬегШз, М1о1гор1з, Рп^аЫо и Нет^Ьагэепт (в Лапландии).
В Евросибирской подобласти выявлено 29 родов. В Европейской (неморальной) подобласти выявлено 35 родов эвлофин, из них 4 эндемичных, (И.1 %). На территории Западноевропейской провинции распространены 35 родов, в Среднеевропейской и Восточноевропейской по 33 рода эвлофин. Роды ХапШеЫт и ШСгеЬигя!о 1а встречаются в Западноевропейской и Среднеевропейской провинциях. В Стенопейской подобласти выявлено 13 родов эвлофин. В Сетийской подобласти (Саха-ро-Гобийской пустынной), обнаружено 22 рода (из них 1 - эндемичный): 10 - в Туранской, 5 - в Иранской, 7 - в Сахаро-Аравийской провинции. Гесперийская подобласть в Восточной провинции имеет 14 родов эвлофин, эндемики отсутствуют; в Западной - И родов, из них 1 эндемичный. В Ортрийской (вечнозеленолесной) подобласти, где фауна эвлофин более сходна с Индо-Малайской областью отмечается 17 родов. В Скифской (степной) подобласти выявлено 10 родов эвлофин.
Глава 5. МОРФО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ В ЭВОЛЮЦИИ
5.1. Эволюционные преобразования морфологических структур. У эвлофид выявлены такие эволюционные преобразования головы, как уменьшение размеров головной капсулы, появление выемчатого нижнего края клипеуса, возвышение теменной области над сложными глазами и затылком, исчезновение границ лба и клипеогенальной борозды и отсутствие видимых лобного и эпикраниального швов. Отсутствие дорсальных рук тенториума у большинства представителей семейства обосновано как апоморфный признак, а строение верхнего тенториального моста из 4 отростков (Miotropis) - как исходный тип.
Наиболее значительные преобразования, связанные с ротовым аппаратом, касаются строения мандибул. Исходными мандибулами у эвлофид принимаются трехзубцовые. Такие мандибулы есть у Euderinae, редко у Entedonlnae, а у Eulophlnae модифицированные мандибулы в основном 4-10-зубцовые. У Eulophlnae также появляются модифицированные мандибулы с трихоидными сенсиллами. Мембранозные пленчатые остатки после редукции мандибул в трибе Euplectrini эвлофин и полную редукцию мандибул у паразитов трипсов (Ceranisus) следует рассматривать как продвинутое состояние, так же, как и увеличение дополнительных зубцов. В отличие от подсемейств Entedonlnae. Euderinae. Tetrastichlnae олигомеризация зубцов у Eulophlnae не наблюдаеся. Реже у Euderinae появляются 2-зубцовые мандибулы с редуцированным третьим зубцом. В подсем. Entedonlnae (Omphale, Entedon, Kokandla) обнаружены модифицированные мандибулы, связанные с их удлинением и редукцией третьего зубца. Длинные и узкие мандибулы энтедонин, по-видимому, действуют как ножницы при выходе имаго из хозяев-галлиц. Итак, выявлены следующие эволюционные преобразования мандибул: 1) полимеризация зубцов; 2) олигомеризация зубцов; 3) появление иной формы в отличие от исходной треугольной; 4) частичная или полная редукция мандибул.
Формула лабио-максиллярных щупиков варьирует у Entedonlnae и Eulophlnae от 2+4 до 1+2, в то время как у Euderinae она неизменна (2+2).
Процесс образования булавы антенны происходит за счет включения в ее состав прилегающих к ней члеников, поэтому следует предположить, что сначала образуется 2-, затем 3-члениковая булава, а не
наоборот. Образование 2-члениковой булавы антенны в родах Entedon и Ceranisus произошло за счет соединения последнего членика жгутика с предпоследними в булаву. После образования булавы у самцов на ба-зальных члениках (возможно, сразу на 3) жгутика появляются небольшие выросты, которые затем превращаются в длинные ветви: двувет-вистые у Dicladocerus и трехветвистые у Ratzeburgíola. Eulophus, Sympíesis, Dimockía, Cleolophus. У самцов с ветвистыми антеннами булава 2- или 3-члениковая. Тенденция к расширению скапуса встречается у Eulophldae независимо от образования ветвей. У большинства родов Eulophldae самцы с обычными, а не с ветвистыми антеннами.
Эволюционные преобразования антенн эвлофид совпадают с направлением эволюции антенн хальцид: олигомеризация и образование булавовидного жгутика. У эвлофид процесс олигомеризации и образование булавы идет одновременно у самок и у самцов. Только у самцов Eulophlnae происходит одновременно три процесса: олигомеризация, образование булавы, появление ветвей на базальных члениках жгутика.
У большинства эвлофид расположение проплевронов по бокам пре-пектуса,- при котором простернумы хорошо заметны, является исходным состоянием, как и у большинства хальцид. Проплевроны в подсем. Eulophlnae медиально соприкасаются друг с другом на всем протяжении, разъединяясь лишь в области постокципитальных отростков и скрывают простернумы. Такое расположение проплевронов, по-видимому, является признаком продвинутым. Как исходный признак рассматриваются полные глубокие нотаули и уплощенный с широким основанием ме-зоскутум, а частичная редукция нотаулей у Eulophlnae в задней части мезоскутума - как апоморфный. У Euderlnae модифицированные нотаули ровные, прямые, неглубокие и бороздообразные, у Entedonlnae они в виде глубоких вдавлений на мезоскутуме и не похожи на борозды. Эволюционной тенденцией эвлофид является исчезновение двухчленикового вертлуга на средних ногах (Digiyphus. Diaulinopsis). Сильно расширенные задние бедра и сильно развитые метатибиальные шпоры - новообразование эвлофид.
. Исходный тип метасомы эвлофид, по-видимому, имел небольшие ла-теротергиты. отделенные швами от дорсальной части тергитов. В процессе эволюции у некоторых родов увеличиваются латеротергиты и загибаются на вентральную часть метасомы.
1). За исходный тип принимается яйцеклад, который имеет гона-пофизальные руки VIII и IX. достигающие основания брюшка; в спокой-
ном состоянии из вершины метасомы наружу выступают только гоностили IX, всегда склеротизированные и имеющие трихоидные сенсиллы; гоно-кокситы IX длинные, узкие, с 3 аподемами, сочленяющимися с гоно-кокситами VIII в двух точках; гоностиль IX имеет суставное сочленение с гонококситом IX и несет трихоидные и целоконические сенсиллы; дистальные концы гонококситов IX иногда удерживаются хитинизованной уздечкой: гоностили IX имеют 2 хитинизованных выступа (мыщелка) для суставного сочленения с гонококситом IX; дистальная часть гонапофи-зов VIII и IX имеет выраженные зубцы. Преобразованные яйцеклады следующие:
1а) яйцеклад укорочен и слегка выступает из метасомы, происходит частичная редукция зубцов 'На VIII и IX гонапофизах; гоно-кокситы IX имеют 3 аподемы, сочленяющиеся с гонококситами VIII в тех же точках, что и в основном типе; сочленение гоностиля с гонококситом суставное;
16) яйцеклад умеренно длинный и не выступающий из метасомы (гоностили всегда втянуты в метасому); гонапофизальные руки VIII и IX сильно изогнуты и петлеобразно спущены; гонококситы IX имеют также 3 аподемы] две из которых сочленяются в двух разных точках с гонококситами VIII, а третья служит для поддержания петлеообразной гонапофизальной руки IX и отходит примерно на середине дорсальной части первой аподемы;
2). Яйцеклад типа Euplectrus - Platyplectrus занимает примерно половину длины метасомы, гонапофизальные руки не достигают ее основания; из вершины метасомы дистальные части яйцеклада не выступают и заканчиваются, не достигая края IX тергита; гоностили IX имеют на дистальном конце углубление с находящимися трихоидными сенсиллами; гоностиль не имеет суставного сочленения и соединен сочленовной мембраной с гонококситом IX (Euplectrus) или срастается с гонококситом IX и на месте сращения имеется хорошо видимый шов (Platyplectrus);
3). Яйцеклад типа Eulophus занимает меньше половины длины метасомы и его гонапофизальные дистальные части не достигают IX тергита; гонапофизы VIII и IX не имеют зубцов и по форме напоминают ланцеты; гонококситы IX узкие, длинные лопатообразные, укреплены 3 аподемами; гоностиль IX лопатообразный, без сенсилл и сращен с го-нококситоми IX (на месте сращения шва нет).
Эволюционные преобразования гениталий у эвлофид (как у всех
хальцид) проявляется в редукциях вольселлярных пластинок, парамер, волосков на парамерах и шипов на дигитальных склеритах.
На уровне подсемейств эвлофид выявлены эволюционные преообра-
I зования в придатках тагм. Из придатков головы наиболее эволюциони-
II ровали антенны и ротовой аппарат; из придатков мезосомы крылья и ноги не претерпели значительных изменений, а придатки метасомы претерпели значительные редукции и слияния их метамерных частей.
5.2. Эволюция трофических связей. Анцестральной группой в сем. Ец1орМ<Зае является подсем. Еи1ор1а1пае, имеющее примитивную биологию (эктопаразитизм) и заражающих насекомых скрытоживущих в растительной ткани с полным превращением. Первичные связи среди них с чешуекрылыми подтверждаются большим числом видов эвлофин, связанных с Ьер1с1ор1ега (86%), а также и родов - 90 %. У рецентных ЕШорМпае доминирует паразитизм на минирующих насекомых, поэтому, по-видимому, исходной группой их хозяев были минирующие чешуекрылые. Время появления эвлофид, как и хальцид в целом, относится к позднему мелу (Расницын. 1986), что могло совпадать со временем появления древних минеров, например НерИсиПйае. Виды ЕиЬорШэ, ЕирЬесггиз, Р1аЬур1есЬгиз не связаны с минерами; они паразиты СеотеШЗае, 1лз1осатр1аае, Р1ег1с1ае, ТогЧгШбае, Яо1;ос1опШае, БгерапЫае, ЬутаМгШае и ЯосШ1<Зае, притом широкие полифаги.
На минирующих жуков перешли роды Лесгешиэ, Нет1р1агзепиз, Рги^аио. Переход эвлофид с минирующих чешуекрылых на минирующих жуков происходил по типу морфотипической специализации (Козлов, 1970, 1972).
Виды Лиговутиэ и 0-1сШошз - паразиты на личинках галообра-зующих Суп1р1с1ае. Они прошли путь развития от паразитов насекомых в растительной ткани до паразитов галлов.
Оофагия у"эвлофид, по-видимому, вторична и встречается редко у видов Нет^аггепив и аггозр-Цив. У эндопаразитических Еи1орМбае встречается не оофагия, а хищничание на яйцах перепончатых и чешуекрылых, о чем уже упоминалось выше.
Переход эвлофин (триба 0рЬе11ш1п1) на минируюших мух, по-видимому, осуществляется по типу морфотипической специализации. С переходом на агромизид, имеющих тонкие мины на травянистых растениях, роды 01д1ур?шз, В1аиЫпорз1з приобрели ряд апоморфных признаков, связанных с уменьшением размеров тела.
Адаптация эвлофид к паразитированию на минерах и их переход с одних минеров на других способствовал сохранению инстинкта, связанного с проколом листовой мины. Переход эвлофид на открытоживущих гусениц совок, по-видимому, связан со специализацией группы к более узкому кругу хозяев, имевшей место при паразитировании на минерах. Переход на открытоживущих гусениц совок у эвплектрин, возможно, проходил через эктопаразитирование на гусеницах I—III возрастов совок, ведущих скрытый образ жизни. В некоторых родах совок самки откладывают яйца группами в трещины отставшей коры деревьев, за влагалище листьев, а у видов Caradrlna самки прикрывают кладку волосками из анального пучка брюшка, напоминающими войлочек - такая кладка на нижней стороне листа напоминает мину. По-видимому, на таких прикрытых личинках и могли паразитировать эвлофины. Кроме того, размеры гусениц совок II-III возрастов мелкие, что тоже способствовало переходу с'личинок минеров на личинок совок.
Переход к наружному паразитированию на открытом хозяине у эв-лофин, по-видимому, осуществлялся неоднократно в разных близких таксономических группах.
Для эктопаразитических эвлофид, связанных с скрытоживущими насекомыми (в первую очередь с минерами) характерны широкая полифагия. отсутствие прямого контакта с хозяином и наличие постоянной парализации хозяина. Они обычно не дают возможности хозяевам вырасти и осуществить линьки. Хозяин после стадии заражения остается на той же стадии, что и до заражения, и дальше развитие личинки минеров не происходит. Личинки паразитов при этом питаются парализованной гусеницей минеров. Это малоспециализированный эктопаразитизм идиобионтного типа.
Эктопаразиты, как правило, бывают малоспециализированными, идиобионтными. Койнобионтность среди эктопаразитов - явление редкое и встречается при специализированном эктопаразитизме эвлофид на открытом хозяине. Она проявляется в выраженной олигофагии (преимущественно на ноктуидах), в наличии прямого контакта с хозяином и временной его парализации; хозяин при этом живой и может осуществлять линьки до стадии куколки, а затем погибает. На этом живом хозяине и происходит питание и развитие эвлофида. Это пример койноби-онтного эктопаразитизма.
Перейдя к внутреннему паразитированию эвлофиды вначале сохранили прежний круг хозяев среди чешуекрылых, например. Entedoninae
паразитируют на тех же семействах скрытоживущих и минирующих чешуекрылых, что и Eulophinae. Переход к внутреннему паразитированию в личинку минеров является, по-видимому, уходом от конкуренции среди наружных паразитов минеров, ибо зараженная внутренним паразитом личинка минера обычно дополнительно не аттакуется наружными паразитами. Круг других хозяев при эндопаразитизме расширился в основном за счет двукрылых.' жуков и перепончатокрылых. Среди хозяев появились также насекомые с неполным превращением (тараканы, равнокрылые, трипсы. псшшиды) и клещи. От малоспециализированного эндопарази-тизма с широким кругом хозяев (некоторые роды подсем. Entedoninae, Tetrastlchlnae) возник специализированный эндопаразитизм с узким кругом хозяев, вплоть до одного семейства. Такой эндопаразитизм чаще всего характерен для родов эвлофид, паразитирующихся на насекомых с неполным превращением.
Морфобиологические адаптации самки к заражению происходят потому, что первые заражают скрытых хозяев, а вторые открытых. На основе этоог выделены следующие морфобиологические адаптации.
У.самок экто- и эндопаразитических эвлофид приспособления к заражению и яйцекладке на минерах проявляются в удлинении яйцеклада. в увеличении подвижности его дистальной части (т.е. в наличии подвижного суставного сочленения между гононкокситами IX и гоности-лями), в наличии трихоидных и целоконических сенсилл на ножнах яйцеклада (необходимых для обнаружения личинки хозяина в минах) и в появлении большого количества зубцов на гонапофизах VIII и IX. Эти зубцы служат для пропиливания эпидермиса листовой мины и прокола тонкой кутикулы минера. Длинный неподвижный в основании и подвижный в дистальной части яйцеклад позволяет свободно двигаться при пропиливании мины. Адаптации длины яйцеклада к длине и форме мины, в которой живет хозяин в семействе Eulophidae изучались (Brandl, Vidal. 1987). Механизм'функционировании яйцеклада заключается в следующем. Яйцеклад в своем основание имеет сильно изогнутые гонапофизальные руки, которые фиксируют яйцеклад по принципу рычага и создают свободу движений в его дистальной части. Такой механизм работы яйцеклада эволюционно закрепился и присутствует у большинства представителей эвлофид, паразитирующих на скрытоживущем хозяине.
У самок эвлофид, заражающих открыто живущего хозяина, произошли следующие видоизменения в яйцекладе: яйцеклад укорачивается, исчезает подвижность суставного сочленения гонококситов и гоности-
лей, на гонапофизах остается только 2-3 мелких зубца, необходимых для прокола кутикулы, а не мины. На гоностилях исчезают трихоидные и целоконические сенсиллы, так как самка эвлофид находит хозяина только с помощью антенн. Для функционирования такого яйцеклада необходима подвижность брюшка, обеспечивающаяся длинным стебельком. Кроме того, у эвлофид паразитирующих на открытоживущих хозяинах появляются длинные шпоры на задней голени, по-видимому, выполняющие функцию закрепления при нанесение укола яйцекладом для временной парализации гусеницы. В основании яйцеклада гонапофизальные руки не изогнуты и расположены почти под прямым углом, поэтому движение первых и вторых створок (гонапофизов) напоминают движение поршня в цилиндре. Наибольший выигрыш такого способа функционирования прояв ляется в возможности быстрой парализации гусеницы, что позволяет в дальнейшем без затруднений отложить яйцо.
глава 6.ФИЛОГЕНИЯ И СИСТЕМА СЕМЕЙСТВА ЕЧЬОРНЮАЕ
Изучение филогенетических отношений в подсемействах Еи1орМбае было начинается с обоснования положения семейства в звлофидном комплексе хальцид.
Филогения семейств эвлофидного комплекса хальшд. Синапомор-фией эвлофидного комплекса является 4-члениковая лапка у Еи1орЬ1йае у обоих полов, у Те1гасашр1бае только у самцов в некоторых родах, у Е1азш1бае у обоих полов только в роде ЕХагшиэ, а у АрЬе1Шс1ае у обоих полов (только на средних ногах в виде формулы лапки 5-4-5 в роде Епсагэ1а). Исходная лапка хальцид 5-члениковая.
Для изучения родственных отношений между семействами эвлофидного комплекса•были проанализированы 24 морфологических признака и 5 биологических-- с выяснением их полярности. Полярность признаков оценивалась на основе следующих критериев. За плезиоморфные состояния принимаются такие, в которых морфологические структуры не были подвержены олигомеризации и имеют максимальное число метамерных частей. Неметамерные морфологические структуры оценивались сравнением с внешней группой и преобладанием состояния данного признака у эвлофидных хальцид.
Выделены следующие плезиоморфии (исходные состояния признаков эвлофидных хальцид): продольные и несплющенные членики антенн, при-
чем все примерно одинаковой величины; пронотум и препектус, состоящие из одного склерита; аксиллы, причленяющиеся на уровне причлене-ния тегул к тегулярному гребню; полные и глубокие нотаули; мезоно-тальная фрагма, не заходящая внутрь метасомы; все жилки переднего крыла равномерно удлиненные без утолщений; метасома со стебельком; длинный яйцеклад, занимающий почти всю длину метасомы и выступающий наружу; гениталии самцов с хорошо развитыми парамерами; яйцо нестебельчатое; кутикула личинок без кутикулярных выростов.
Соответственно за апоморфные состояния признаков принимаются: поперечные и сплющенные жгутики антенн, увеличенный в размерах поворотный членик антенн и появление ветвистости антенн у самцов; пронотум и препектус, состоящие из двух разделенных склеритов; неполные нотаули; аксиллы. причлененные к тегулярному гребню выше уровня причленения тегул; мезонотальная фрагма. заходящая внутрь метасомы; жилки переднего крыла укороченные и с утолщением; метасо-ма с укороченным стебельком, вплоть до его исчезновения; укороченный яйцеклад, втянутый в метасому; редукция некоторых частей гениталий самцов, например парамер; стебельчатое яйцо; личинка с множеством кутикулярных выростов.
Тетракампидный ствол хальцид первым отделяется от предкового ствола примерно на границе нижнего и верхнего мела, приобретя присущее только-ему такие аутапоморфии, как сплющенные и поперечные членики жгутика, большой и расширенный поворотный членик, утолщенная и расширенная маргинальная жилка, укороченная радиальная жилка. Как аутапоморфию этого ствола следует рассматривать возникновение вторичной фитофагии (Сугоняев, 1974, 1986; Тряпицын, 1995). Морфологические признаки, принятые за плезиоморфные, выявлены у тетра-кампид из янтарных инклюзов (УоэМпк^о, 1975; ТгЗарПг1п, МашкЗап, 1995).
У филогенетического корня эвлофидного комплекса хальцид располагается семейство Те1гасатр1йае, обладающее самым большим числом плезиоморфных признаков.
Семейства Еи1орМ(Зае, АрЬеИпМае и Е1азт1бае синапоморфны по количеству и форме члеников антенн, по расположению аксилл (аксиллы выдвинуты вперед от уровня причленения тегул к тегулярному гребню), наличию одной протибиальной шпоры.
От ствола АрЬеПпЫае, Еи1орП1бае и Е1азт1<3ае отделяетя афели-нидная ветвь с такими аутапоморфиями, как пронотум и препектус не-
цельные, состоящие из отдельных склеритов; мезонотальная фрагма, заходящие внутрь метасомы. У афилинид намечается тенденция перехода к паразитизму на других отрядах насекомых (Нотор1ега. 0гШор1ега).
Семейства Еи1орМс1ае и Е1азш1с1ае рассматриваются как сестринские на основании таких синапоморфий, как наличие выраженного полового диморфизма в строении антенн, тенденция к исчезновению полных нотаулей и к появлению одночлениковых вертлугов на средних ногах, а также наличие формулы 4-4-4 на всех лапках и появление третьей аподемы гонококситов в яйцекладе. Эти семейства симплезио-морфно сходны по строению пронотума и препектуса и наличию эктопа-разитизма, последний у эласмид отмечен только на совках (МаНю^га, СЬошсШигу,1983). Если зласмидная ветвь имеет аутапоморфии (переднее крыло с почти параллельными краями и дисководные метакоксы), то ау-тапоморфией семейства Еи1орМс1ае является 4-х лапки, что у Е1азт1с!ае встречается только в роде Е1азггш.
Филогенетическое положение подсемейств Еи1ор1Шае. Для выяснения родственных отношений между подсемействами и построения филогенетического древа семейства Еи1орМбае использовались 29 признаков, из них было проанализировано 24 морфологических и 5 биологических. включающих данные о трофических связях. Количество признаков взято в 7 раз больше, чем таксонов, что повышает надежность исследования.
Оценка признаков. Полные нотаули и наличие мезоскутелярных борозд эвлофид принимаются за плезиоморфные. Нотаули поверхностные, ровные и тонкие (как у эудерин), а также очень глубокие с альвеолярной структурой на дне у энтедонин рассматриваются как апоморфии. Продольная медиальная борозда на мезоскутуме, которая редка не только у эвлофид, но и среди хальцид, расценивается как апоморфия. Наличие проподеального гребня рассматривается как плезиоморфный признак, а его отсутствие или неполный гребень принимается за апо-морфное состояние признака.
Плезиоморфии эвлофид - умеренно длинные и не имеющие расширения жилки крыловой пластинки. У Еис1ег1пае сохранились следы основных жилок базальной, кубитальной и медио-кубитальной - плезиоморфные признаки, в то время как их отсутствие - это апоморфии, как и укорочение постмаргинальной жилки и расширение стигмы радиальной жилки.
Присутствие двучлениковых вертлугов на ногах у эудерин (форму-
ла 2-2-2) - это ложная плезиоморфия. или реверсия, которая расценивается как апоморфия. Наличие 2 протибиальных шпор может быть пле-зиоморфным признаком, но у Tetrastlchlnae - это реверсия, т.е. апоморфия.
Плезиоморфный тип яйцеклада - это длинный яйцеклад (сильно выступающий из- метасомы) с подвижными сочленениями гонококситов и гоностилей и большим числом зубцов на гонапофизах, апоморфный тип -короткий яйцеклад, втянутый в метасому, со сросшимися гонококситами и гоностилями и лишенными зубцов гонапофизами.
Из 5 биологических признаков эвлофид фитофагия - вторичное явление и апоморфия. Паразитизм эвлофид на Díptera, Horaoptera, Orthoptera рассматривается как апоморфный признак. Строение личинки с закрытой трахейной системой в связи с переходом к эндопарази-тизму тоже апоморфный признак.
Впервые высказана гипотеза о ближайшем предке эвлофид, который сконструирован как совокупность плезиоморфных состояний признаков.
Филогенетические отношения между' подсемействами Eulophidae. Eulophlnae выступает в качестве внешней группы по отношению к другим подсемействам. У них выявлено наибольшее число плезиоморфий (21) (у Tetrastlchlnae и Euderlnae - 18, у Entedonlnae - 14). Эвло-фины плезиоморфны по строению головной капсулы, мандибул, антенн у самок, мезоскутеллума и проподеума, передних крыльев и гениталий самцов. У них имеются хорошо развитый метасомальный стебелек. Среди их биологических признаков плезиоморфным является эктопаразитизм. Яркой апоморфией эвлофин является расположение проплевронов перед-негруди. медиально соприкасающихся на всем протяжении и скрывающих простернумы.
К числу синапоморфий подсем. Tetrastlchlnae, Entedonlnae, Euderlnae относятся такие, как наличие надлома в субмаргинальной жилке или дислокации ее дистальной части в переднем крыле, преобладание эндопаразитизма и появление личинки с закрытой трахейной системой. В этом стволе происходит переход от эктопаразитического развития личинки эвлофид к эндопаразитическому.
' Tetrastlchlnae выступают как внешняя группа по отношению к сестринским подсем. Entedonlnae и Euderlnae. Тетрастихины приобрели следующие аутапоморфии: 3-члениковый жгутик усиков, продольная срединная борозда на мезоскутуме, укороченная постмаргинальная жилка на переднем крыле и короткий метасомальный стебелек. Как биологи-
ческие апоморфии у них встречается вторичная фитофагия и паразитизм на личинках Homoptera и Orthoptera, а также оофагия и хищничество на яйцах трипсов и клещей.
Сестринские группы Entedonlnae и Euderlnae синапоморфны по строению мандибул (имеют два зубца с редуцированным третьим), наличию лобной борозды, соединяемой с антеннальными желобками (лобной вилки) на головной капсуле, отсутствию субмезоскутеллярных борозд и наличию одной протибиальной шпоры. Важной биологической особенностью этих подсемейств является эндопаразитизм, за исключением редкого эктопаразитизма.
Филогенетические отношения между родами и трибами Eulophlnae. Для изучения филогенетических отношений внутри Eulophlnae взяты 33 рода палеарктической фауны из 35 и использованы 40 морфологических и 8 биологических признаков.
При первой дивергенции эвлофин возникает синапоморфия в расположении проплевронов переднегруди, смыкающихся медиально и закрывающих простернумы. На основе этого признака отделяется самая большая ветвь эвлофин, включающая 25 родов. Первый ствол этой ветви с родами Elachertus, Hyssopus. Xanthellum, Stenomesîus, Dermatopelte, Rhicnopelté, Ratzeburgiola дивергирует на основе си-напоморфии, выраженной в появлении субмезоскутеллярных борозд. Он включает две пары сестринских родов Xanthellum и Stenomesîus и Elachertus и Hyssopus. Первая пара синапоморфна по наличии мезоску-теллярных борозд, а род Xanthellum имеет конвергентное сходство (гомоплазию) в строении метасомы с родом Euplectrus. У Stenomesîus есть аутапоморфии - 2 субмедианных проподеальных гребня. Elachertus и Hyssopus синапоморфны по строению гениталий самцов, связанных с частичной редукцией парамер и симплезиоморфны по строению мезосомы, метасомы и яйцеклада. У Elachertus аутапоморфии не обнаружены, у Hyssopus есть уникальный полусферический пронотум.
Второй ствол эвлофин включает 15 родов. Все роды синапоморфны по наличию неполных нотаулей и ветвистых антенн самцов. Сестринские Pnigalio и Sympíesís синапоморфны по наличию удлиненной постмаргинальной жилки. ■Hemiptarsenus является внешним родом по отношению к Pnigalio и Symptes-ts. Cleolophus рассматривается как внешняя группа по отношению к первым 3 родам и имеет уникальную аутапоморфию в виде удлиненного пронотума. Dahlbominus, Mecremnus, Notanisomorphella, Díclaâocerus, Arachnolophus, Eulophomorpha и
Eu.loph.us синапоморфны по строению антенн самцов. ОХштоск1а, СоХросХуреиз и ОхусапЬЬа., имеют синапоморфию в строении клипеуса с двулопастным нижним краем. СоХроХуреиз и ОхусаШПа - сестринские по наличию двух синапоморфий: 2-членикового жгутика антенн и короткого метасомального стебелька. Ни для одного рода третьей ветви звлофин аутапоморфии не обнаружены. ОхусаШЫ характеризуется яркими апо-морфиями: головой грушевидной формы с возвышающемся теменем над сложными глазами, короткой постмаргинальной жилкой и удлиненным пронотумом. У ШшоскШ (в отличие от предыдущих) появляются ветвистые антенны у самцов.
Третий ствол эвлофин с родами ЕирЬеоггиз, ЕирХеаготогрМ. РХагурЬеЫгиз обособляется такими уникальными синапоморфиями, как редукция мандибул, сильно развитые длинные метатибиальные шпоры, яйцеклад полностью втянут в метасому и имеет неподвижное сочленение гонококситов и гоностилей, стебельчатое яйцо и паразитирование на открытом хозяине с временной его парализацией перед откладкой яйца. Еир1есгготогр?га и Р1а1ур1ес1;гиз - сестринские роды и имеют синапоморфию в строении мезоскутеллума с двумя субмедианными бороздами. ЕирХесЬтошогрЫ отличается строением проподеума с двумя субмедианными гребнями. У Platypiectгus аутапоморфии не обнаружены. ЕирЬесЬгив характеризуется аутапоморфиями в строении метасомы -увеличенным третьим тергитом и увеличенными в размерах латеротерги-тами.
Вторая ветвь эвлофин (аггозрИия, 01 аиИпорз1з, БапиИеНа, МвХурШг, 2а§гашовота, АиХовутиз, ПаЬотиз, апз1еХХа) обособляется, приобретая такие синапоморфии, как наличие 3 или 2-членикового жгутика, появление цельного эдеагуса за счет слияния пенисных вальв, в отличие от первой ветви у них плезиоморфное расположение проплевронов, как и у большинства хальцид, по бокам переднегруди, а между ними расположены простернумы.
Образующиеся в результате дихотомий крупные ветви древа эвлофин рассмотрены как трибы, сестринские группы внутри триб - роды. Введение дополнительных признаков в матрицу для получения кладог-раммы принципиальных изменений в схеме не вызывает.
Сестринские трибы Еир1есгг1п1 - Еи1орМп1 обособляются на основе расположения медиально соприкасающихся проплевронов. Специализация EuplectrJ.nl проявилась в таких аутапоморфиях. как исчезновение мандибул, образование длинных метатибиальных шпор и длинного
метасомального стебелька, появление короткого яйцеклада, втянутого в метасому, образование стебельчатого яйца и перехода к паразитиро-ванию на открытоживущих гусеницах чешуекрылых с временной парализацией их при яйцекладке. Наименее продвинутый в трибе ЕирЬеМгия имеет большее число плезиоморфий, а наиболее продвинутый РШургесггиз характеризуется крайней редукцией для подсемейства максиллярно=лабиальных щупиков и полным сращением гонококситов с гоностилями в яйцекладе самок. Еир1ес1готогр1ш сохранил субмезоску-теллярные борозды, как и род ЕЫсПегЬив.
Eulophl.nl (в нее входит прежняя триба Е1ас1югип1, имеющая единую синапоморфию с Euloph.ini в расположении проплевронов перед-негруди и характеризующаяся отсутствием собственных аутопоморфий) имеет плезиоморфные признаки, связанные со строением антенн (4-чле-никовый жгутик усиков с 2-члениковой булавой) и отличается от других триб наличием неполных нотаулей и появлением ветвистых антенн у самцов (именно в этой трибе у 11 родов самцы с ветвистыми антеннами). Роды этой трибы сохранили формулу антенн 1142. Однако в ней появились роды с меньшим количеством члеников жгутика в антеннах, например, у БЬтосМа - 3-члениковые жгутики, у Со1росЬуреиз и ОхусапЬЪа - 2-члениковые. У ЕиЬорНиз, наряду с олигомеризацией антенн, произошло сращение гонококситов и гоностилей яйцеклада и модифицировались мандибулы в виде маленьких пластинок, лишенных зубцов. Триба Еи1орМп1 гетерогенна и включает наруду с очень специализированными родами, роды с большим набором плезиоморфий.
Вторая ветвь включает трибы С1ггозр111п1 и Аи1оеушп1п1 с си-напоморфиями в строении антенн (жгутик не 4-члениковый) и гениталий (произошло полное или частичное слияние пенисных вальв эдеагуса). Обосновано выделение новой трибы С1ггозр1п1п1 из трибы 0рЬе11т1п1. Эта новая триба включает 18 родов, из них 5 палеарктических. Она обособляется за счет таких аутопоморфий, как 2=члениковый жгутик антенны с 3-члениковой булавой и цельный эдеагус. Одни С1ггозр111п1 паразитируют на минирующих мухах, другие - на чешуекрылых, но наблюдается тенденция их перехода к вторичному паразитированию на перепончатокрылых. Ор]ае11т1п1 - небольшая триба, а после выделения из нее С1ггозр111п1 и Аи1оЕупш1п1 может быть рассмотрена самостоятельной в статусе монотипной трибы. Выделение новых триб является попыткой объснить те противоречия, которые возникали из-за полифили-тического происхождения трибы Ор1ае11т1п1 в прежнем объеме.
Анализ филогенетических отношений эвлофин на уровне триб показал, что трибы Еи1орМп1, Еир1ес1г1п1, С1ггозр111п1 , Аи1ояуш1п1 являются нонофилитическими - их монофилия доказывается морфологическими и биологическими аутапоморфиями.
На основе анализа филогении Еи1орМс1ае предлагается следующе филогенетическое древо семейства.
т-2
3 4
"т—
14
т I I 1 I
15 16 17 18 19
п 20
21
— 10
т—I—г—
И 12 13
(
22
п— 23
т—Г"
24 25
26
Еи1орШп1
Еир1ес1;г1п1
С1ггозр11Ш
Аи10£утп1п1
Те1;газ1сМпае
ЕпЬес1оп1п1
ЕийегошрИа11п1
- ЕибеПпае
- Те^асатрМае (внешняя группа)
.Филогенетическое древо сем. ЕьаорМйае Синапоморфии и аутапоморфии:
1 - 4 - члениковая лапка на всех ногах; 2 - наблюдается тенденция к проявлению полового диморфизма в строении антенн; 3 - наличие надлома в субмаргинальной жилки переднего крыла; 4 - появление личинки с открытой трахейной системой; 5 - проплевроны переднегруди медиально соприкасаются на всем протяжении и скрывают простернумы (проплероны расположены по бокам переднегруди); 6 - 2-3 - членико-вый жгутик антенны (4 - члениковый жгутик); 7 - дигитальные склериты гениталий самцов с 2 шипами; 8 - наличие продольной срединной борозды на мезоскутуме; 9 - наличие сублатеральных борозд на мезос-
кутеллуме; 10 - редуцированная постмаргинальная жилка переднего крыла; И - наличие лобного шва на головной капсуле; 12 - отсутствие медианных'мезоскутеллярных борозд; 13 - появление мандибул с двумя зубцами и'редуцированным третьим; 14 - наличие мандибул с большим количеством зубцов; 15 - редукция мандибул; 16 - длинные метатибиальные шпоры; 17 - длинный метасомальный стебелек; 18 - короткий и втянутый в метасому яйцеклад; 19 -стебельчатое яйцо; 20 -2 - члениковый жгутик с 3 - члениковой булавой; 21 - тазики и бедра передних ног сильно расширены; 22-1 пара щетинок на мезоскутеллу-ме (две); 23 - проподеум с редуцированными постеролатеральными углами, так что метаплевроны частично заметны дорсально; 24 - нотаули отсутствуют; 25 - жгутик 2 - члениковый. у самца расширен скапус; 26 - нотаули в виде поверхностных и ровных линий.
Система семейства ЕШорМбае
Подсем. Еи1орМпае (Мез1юоо(3, 1828)
Состав: 99 рецентных родов в 6 трибах. По характеру соответствует подсемействам Е1асЬегипае'и Еи1орМпае в понимании Ашми-да (АвЬтеаб. 1904 ) и в понимании Боучека (ВоисеК, 1988).
Рассмотрены 4 палеарктические трибы, включающие 33 рода с описанием двух новых триб.
1. Триба 0р11е11т1п1 АзЬшеаб, 1904
2. Триба Еир1ес1Пп1 Азйтеай. 1904
3. Триба Еи1орМп1 АзГшеай, 1904
4. Триба Йегу1п1 Воисек, 1988
5. Триба Апзе1ше11п1 Воисек, 1988
6. Триба Аи1ояутп1п1 УеГгетоуа Ьг1Ь.п.
7. Триба С1ггозр1111п1 УеГгетоуа 1г1Ь. п.
Подсем. Еп1ес1оп1пае ГогБ1ег, 1856
Состав: 80 родов в 3 трибах. Рассмотрены 2 палеарктические трибы.
1. Триба Е^есЮШп! АэПтеасЗ, 1904
2. Триба Р1а1угеЪгасатр1п1 Воисек, 1988
3. Триба Euderomphalini LaSalle, Schauff, 1994
Подсем. Euderlnae Erdos, 1956
Состав: 17 рецентных родов. Трибы не выделены.
Подсем. Tetrastlchlnae Forster, 1856
Состав: 87 рецентных родов. Трибы не выделены.
В работе дана общая сводка палеарктических эвлофид, включающих 620 видов из 66 родов, приводится оригинальная определительная таблица для 64 палеарктических родов сем. Eulophidae. Приведен также каталог 172 родов эвлофид мировой фауны и сделан обзор 500 видов эвлофид фауны России.
ВЫВОДЫ
1. Впервые проведен сравнительно=морфологический анализ има-гинальных структур представителей палеарктических эвлофид, в результате чего:
выяснен исходный тип строения и модификации отделов тела и их придатков.
установлен исходный тип строения тенториума и его модификации, связанные с расположением или исчезновением дорсальных рук и строением верхнего тенториального моста;
выявлены модификации мандибул в связи с полимеризацией и оли-гомеризацией зубцов, частичной и полной редукцией мандибулярной пластинки и появлением новой формы мандибул;
установлен исходный тип строения мезосомы для хальцид и ее модификации, встречающиеся у эвлофид подсем. Eulophlnae;
установлен исходный тип строения яйцеклада и модификации у эвлофид (тип Elachertus и тип Eulophus). Обнаружен переходный тип строения яйцеклада с неполным сращением гонококситов и гоностилей;
выявлены морфологические ряды строения дигитальных склеритов в гениталиях самцов и направление их эволюции.
2. Обобщены и проанализированы данные о трофических связях
личинок эвлофид. Выявлены связи эвлофид с хозяевами 4 отрядов насекомых (Lepldoptera, Díptera, Hymenoptera, Coleóptera), с которыми соответственно связаны 320 , 162, 96 и 76 видов эвлофид. Наименьшее количество видов эвлофид связаны с насекомыми с неполным превращением (Horaoptera, Hemlptera, Blattoldea, Thysanoptera. Orthoptera).
3. Проанализировано географическое распространение эвлофид мировой фауны, что позволило выяснить:
преобладание числа эндемичных родов эвлофид (50 родов из 161; 31% родового эндемизма), известных для Южной Америки. Африки. Австралии, Индостана и Аравийского полуострова, являющихся производными Гондваны, над числом эндемичных родов (24 из 161; 15% родового эндемизма), характерных для Евразии и Северней Америки - производных Лавразии;
неравномерность распределения фауны эвлофид по основным зоо-географическим регионам мира;
наибольшее родовое разнообразие эвлофид характерно для Австралии (107 родов), а наименьшее - для Афротропической области;
наиболее высокий процент родового эндемизма эвлофид характерен для Неотропической области (33%);
в подсем. Eulophinae и Entedonlnae наибольшее сходство фаун отмечается между Палеарктикой и Неарктикой, а для подсем. Euderlnae - между Индо-Малайской и Австралийской областями;
самый высокий процент родового эндемизма в подсем. Entedonlnae (38%) и Euderlnae (25%) характерен для Неотропической области, а в подсем. Eulophinae (40%) для Палеарктики. В подсем. Eulophinae наибольшее сходство фаун отмечается для Афротропической и Индо-Малайской областей;
4. Выяснены общие закономерности морфологической эволюции эвлофид. Ими являются:
олигомеризация (в лабио-максиллярном комплексе, в жгутике антенн, в тенториуме, в гениталиях самцов);
редукции (дорсальных рук в тенториуме, количества зубцов в мандибулах, мандибулярных желез и мандибул, колечек в антеннах, па-рапсидальных борозд на мезоскутуме, жилок переднего крыла и крыльев в целом, членика в двучлениковом вертлуге, вольселлярных пластинок и шипов на дигитальных склеритах в гениталиях самца, сенсилл на го-ностилях яйцеклада самки);
слияния (параглоссы, пенисных вальв эдеагуса, гонококситов и
гоностилей яйцеклада):
Процессы олигомеризации, редукции и слияния преобладают над морфологическими модификациями.
Выявлены Морфологические новообразования (появление малярного и субгенального-швов на головной капсуле, появление новой формы мандибул, ветвей на жгутиках антенн самцов, латеральных и медианных борозд на мезоскутеллуме груди, третьей аподемы, поддерживающей го-нококситы IX в яйцекладе).
5. Предложена схема эволюции трофических связей эвлофид, в связи с чем:
обоснована первичность связей эктопаразитических эвлофид с минирующими чешуекрылыми;
предложена гипотеза перехода к паразитированию эктопаразитических эвлофид на открытоживущем хозяине через промежуточную стадию паразитирования на личинках 1-Ш возрастов гусениц совок, ведущих скрытый образ жизни;
предложена гипотеза перехода эвлофид от эктопаразитизма к эндо-паразитизму;
выделены морфобиологические адаптации самок эвлофид к паразитированию на скрыто- и открытоживущих хозяевах:
а) эктопаразитические самки эвлофид скрытых хозяев имеют длинный яйцеклад с подвижным суставным сочленением гонококситов и гоностилей. с большим количеством зубцов на гонапофизах и с трихоид-ными и целоконическими сенсиллами на гоностилях;
б) эктопаразитические самки эвлофид открытых хозяев имеют укороченный яйцеклад, втянутый в метасому, отсутствуют на гоностилях целоконические сенсиллы, подвижное суставное сочленение гоностилей с гонококситами'и зубцы на гонапофизах;
в) при эндепаразитизме у самок сохраняется длинный яйцеклад, подвижное суставное сочленение гонококситов и гоностилей и трихоид-ные сенсиллы на гоностилях.
5. На основе филогенетического анализа с использованием морфологических и биологических признаков удалось:
выяснить родственные отношения между семействами эвлофидного комплекса, принять Те1;гасатр1йае с наибольшими плезиоморфиями за внешнюю группу по отношению к сем. Еи1орМйае, АрЬеПМйае и Е1азт1бае; выделить на основе синапоморфий сестринские группы - семейства Еи1орМйае и Е1азш1йае; доказать монофилию семейств
Tetracarapldae, Elasmldae, Aphellnldae;
выяснить родственные отношения между подсемействами эвлофид; принять Eulophinae за внешнюю группу по отношению к Entedonlnae, Euderlnae. Tetrastichlnae; на основе синапоморфий выделить сестринские Entedonlnae и Euderlnae; на основе аутапоморфий доказать монофилитическое происхождение всех подсемейств;
выявить родственные отношения между трибами и родами в подсем. Eulophinae;
предложить филогенетическую схему сем. Eulophldae.
7. Предложена новая классификация подсем. Eulophinae, включающая трибы Eulophlni, Euplectrlni, Aulogymnlnl, Clrrlspllini.
Материалы диссертации опубликованы в следующих работах:
Ефремова З.А. Экологические особенности и фенетическая изменчивость Цирроспила разукрашенного Clrrospllus pic tus (Nees) (Chalcidoidea, Eulophldae) // Успехи энтомологии в СССР. Насекомые перепончатокрылые и чешуекрылые. Л.: Наука, 1990. С. 45-47.
Ефремова З.А., Мярцева С.Н. Описание нового вида наездника эв-лофида в роде Platyplectrus Fernere (Hymenoptera, Eulophldae) // Зоол.журн. 1993. T. 72, вып. 4. С.'139-141.
Ефремова 3.À. О видах эвлофид рода Ratzeburglola Erdos (Hymenoptera, Eulophldae) в фауне Молдовы // Бюлл. МОИП. 1994. Т. 99, вып. 3. С. 31-37.
Ефремова 3.А., Крискович М.В. Новый вид рода Oraphale (Hymenoptera. Eulophldae) с Дальнего Востока // Зоол. журн. 1994. Т. 73, ВЫП. 7-8. С. 245-248.
Ефремова З.А. Новый вид наездника-эвлофида рода Euplectrus Westwood (Hymenoptera, Eulophldae) из Вьетнама // Тр. Зоол. ин-та РАН. 1994. Т. 257. С. 145-148.
Ефремова З.А., Мярцева С.Н. Новый вид рода Elachertus (Hymenoptera, Eulophldae) из Туркменистана // Зоол. журн. 1994. Т. 73. ВЫП. 12. С. 129-133.
Yefremova Z'.k. A new species of the genus Euplectrus Westwood from Vietnam (Hymenoptera, Eulophldae) // Russian Entomological Journal. 1994. N 3 (1-2). P. 149-151.
Ефремова 3. A., Сторожева H. A., Костюков В.В. Семейство Eulophldae - Эвлофиды // Определитель насекомых Дальнего Востока
РОССИИ. 1995. T.- 4, ч. 2. С. 291-506.
Yefremova Z. A. A new species of the genus Zagrammosoma (Hymenoptera: Eulophldae) from Cuba // Zoosystematlca Rosslca.
1995. Vol. 3. N 2. P. 17-23.
Ефремова З.А. Заметки о некоторых палеарктических и афротропи-ческих видах рода Zagrammosoma (Hymenoptera, Eulophldae) // Зоол. журн. 1995. Т. 74, ВЫП. 10. С. 46-55.
Ефремова З.А. К изучению наездников эвлофид лесостепной части Среднего Поволжья // Регион .эколог, исслед. как научн. основа мониторинга. Ульяновск. 1995. С. 56.
Ефремова 3.А., Крискович М.В. Новый вид рода Entedon (Hymenoptera, Eulophldae) из Узбекистана / / Зоол. журн. 1995. Т. 74, ВЫП. 12. .С. 126-129.
Ефремова 3.А., Крискович М.В. Новый род и новый вид эвлофид (Hymenoptera, Eulophldae) из Узбекистана // Энтом. обозр. 1995. Т. 74, вып. 4. С. 894-897.
Ефремова 3.А., Мярцева С.Н. Хальциды рода Elachertus (Hymenoptera, Eulophldae) в фауне Туркменистана // Известия АН Туркменистана. Сер. биол. 1996. N. 2. С. 23-31.
Ефремова З.А., Шроль О.Ю. К изучению наездников подсемейства Euderinae (Hymenoptera, Euderlnae) Средней Азии // Зоол. журн.
1996. Т. 75, вып. 5. С. 787-791.
Yefremova Z.A. The morphological structures of the ovipositors In the Eulophlnae (Hymenoptera, Eulophldae) // Proceedings, XX Congress Entom. .1996. P. 122.
Yefremova Z.A., Krlskovlch M.V. A new species of Closterocerus Westwood, 1883 from Middle Asia (Hymenoptera, Eulophldae, Entedontinae) // Entomofauna. Zeltschrlft fur Entomol. 1996. Bd 17, Heft 28. S. 425-428.
Ефремова 3.A., Шроль О.Ю. Обзор европейских эвлофид рода Diglyphus Walker (Hymenoptera. Eulophldae) // Энтом. обозр. 1996. T. 75. ВЫП. 2. С. 426-437.
Ефремова З.А. Яйцеклад эвлофин (Hymenoptera, Eulophldae), его эволюционное и таксономическое значение // Энтом. обозр. 1996. Т. 75, ВЫП. 4. С. 888-902.
Ефремова З.А. Морфологические адаптации к паразитизму у паразитических перепончатокрылых наездников эвлофид // Любищевские чтения. Ульяновск..1996. С. 58-59.
Yefremova Z.А.. Shroll O.Ju. Descrlotlon of the male of Symplesls alblventrls (Storozheva. 1991) (Hymenoptera, Eulophldae) // Russian Entomol. Journ. 1997. Vol. 5. N 1-4. P. 109-110.
Ефремова 3.А. Трофические связи наездников хальцид подсемейства Eulophinae (Hymenoptera, Eulophldae) и их эволюция // Энтом. обозр. 1997. Т. 76, вып. 3. С. 535-546.
Ефремова 3.А. Об особенностях эктопаразитизма в семействе Eulophldae (Hymenoptera, Chalcldoldea) // Проблемы энтомологии в России. Том 1. 1997. С,- Петербург. С. 153-154.
Ефремова 3.А. Основные эволюционные преобразования морфологических структур в подсемействе Eulophinae (Hymenoptera, Eulophldae)// Проблемы энтомологии в России. Том 1. 1997. С,- Петербург. С. 154-155.
Yefremova Z. А.. Shroll O.Ju. Two new species of the genus Symplesls (Hymenoptera. Eulophldae) from Middle Volga Region // Zoosystematica Rossica. 1997. Vol. 6. P. 303-305.
Ефремова З.А. Паразитические наездники (Hymenoptera, Eulophldae) лесостепной части Ульяновской области // Насекомые Ульяновской области. 1998. Вып. 9 (в печати).
Yefremova Z. А.. Vldal S. A new species of Hyssopus Glrault, 1916 from Germany (Hymenoptera, Eulophldae, Eulophinae) // Entomofauna. Zeitschrift fur Entomol. 1998. (In press).
Подписано к печати 02.11.98. Заказ 282 Тирам 100 Объем 2,75 п.л. ЦОП СПГУ. 199034, Санкт-Петербург, наб. Макарова,6.
Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Ефремова, Зоя Александровна, Санкт-Петербург
г - «г 4
МОСКОВСКИЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
На правах рукописи
ЕФРЕМОВА
Зоя Александровна
Р ¿¿¿¿-¿¿У наук
г-
•:'"ггр;,ллеиия ВАК Россия
наук |
■ гэиия ВАК Россия I
НАЕЗДНИКИ - ЭВЛОФИДЫ (HYMENOPTERA, ЕиЬОРНГОАЕ) ПАЛЕАРКТИКИ (МОРФОЛОГИЯ, БИОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА, ЭВОЛЮЦИЯ И ФИЛОГЕНИЯ)
Специальность 03.00.09 - энтомология
Доктор биологических наук, профессор И.Х. Шарова Доктор биологических наук, профессор М.А.Козлов
Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук
Научные консультанты:
Санкт-Петербург
- г -
ОГЛАВЛЕНИЕ
В В Е Д Е H И Е...............................................4
Глава 1. История изучения систематики,
морфологии и эволюции...............................14
Глава 2. Морфология имаго.....................................23
2.1. Голова и ее придатки.................................24
2.1.1. Головная капсула.....................................25
2.1. 2. Ротовой аппарат......................................29
2.1.3. Антенны..............................................32
2.2. Мезосома и ее придатки...............................37
2.2.1. Мезосома.............................................34
2.2.2. Крылья...............................................48
2.2.3. Ноги.................................................52
2.3. Метасома и ее придатки...............................56
2.3.1. Метасома.............................................56
2.3.2. Яйцеклады самок......................................60
2.3.3. Гениталии самцов.....................................66
Глава 3. Развитие и трофические связи........................158
3.1. Жизненный цикл......................................158
3.2. Трофические связи личинок...........................164
Глава 4. Географическое распространение......................191
4.1. Распределение родов мировой фауны...................193
4.2. Особенности географического распространения триб----212
4.3. Распространение родов в Палеарктике
217
Глава 5. Морфобиологические аспекты в эволюции...............227
5.1. Эволюционные преобразования морфологических структур227
5.2. Эволюция трофических связей.........................246
5.3. Морфобиологические адаптации к паразитизму..........258
Глава 6. Филогения и система семейства Еи1орЬ1с1ае............ 269
6.1. Филогения семейств эвлофидного комплекса хальцид____269
6.2. Филогенетическое положение семейства Еи1ор]11с1ае____280
6.3. Филогенетические отношения между родами
и трибами подсемейства Еи1орМпае...................292
6.4. Система семейства...................................327
6.5. Определительная таблица палеарктических родов.......371
6.6. Роды мировой фауны.................................383
6.7. Обзор видов эвлофид фауны России....................405
ВЫВ О Д Ы..................................................443
Л И Т Е Р А Т У Р А..........................................447
ВВЕДЕНИЕ
Эвлофиды (Eulophidae) в надсемействе Chalcidoidea - это наездники, паразитирующие на насекомых более чем 100 семейств, в основном минирующих чешуекрылых, жесткокрылых, двукрылых и перепончатокрылых, а также могут паразитировать или хищничать на клещах, пауках и нематодах. Эвлофиды широко представлены во многих зоогеографических областях мира и являются существенным элементом экосистем, обладая способностью к сохранению их биоразнообразия и стабильности. Среди них имеются фитофаги, энтомофаги, хищники, галлообразователи и инк-вилины. В дополнении к этому они имеют широкий спектр хозяев, с которыми могут жить сопряженно и развиваются как койнобионты или независимо от них - как идиобионты. Среди них имеются узкие и широко специализированные грегарные и солитарные паразиты, первичные и вторичные паразиты, гиперпаразиты и факультативные гиперпаразиты.
Наездники эвлофиды давно известны как важная часть разумного экологического метода в биоконтроле и поэтому как энтомофаги имеют большое хозяйственное значение, регулируя численность минирующих насекомых, особенно молей в южных районах Палеарктики. Практически для биологического подавления вредителей использовались такие виды эвлофид как: Euplectrus bicolor Swederus, Cirrospilus pictus (Nees), Diglyphus Iseae Walker и Dimmockia javana Ferrlere. Последний был применен на Фиджи против вредителя Promocotheca sp. (Clausen, 1956; Greathead, 1986). Всего для биологического подавления было применено 36 видов эвлофид против 47 вредителей (Clausen, 1956; Greathead, 1986). Они используются также в изучении полового распределения, сиб-метинга, эволюционного положения хозяев, полового поведения самцов, а также как модель в экологических и эволюци-
онных исследований
Семейство Eulophidae насчитывает в мировой фауне более 3977 видов из 283 родов, относящихся к подсемействам Eulophinae, Entedoninae, Euderinae и Tetrastichinae (Boucek, 1988, 1996; Noyes, Valentina, 1989; Paik, 1990, Noyes, 1998). Подсемейство Eulophinae в мировой фауне насчитывает 1066 вид из 99 родов (Noyes, 1998). После ревизии подсемейства (Boucek, 1988) и сведения некоторых родов в синонимы, а также с учетом описания новых родов (Surekha, LaSalle, 1996; Ефремова, Крискович, 1996) в фауне Палеарктики оказалось 350 видов эвлофин из 35 родов. Подсемейство Entedoninae в мировой фауне насчитывает примерно 1156 видов из 80 родов (Boucek, Askew, 1968; Bouóek, 1988; Noyes, 1998). В Палеарктике свыше 300 видов энтедонин из 26 родах. В подсемействе Euderinae в мировой фа-
V V
уне 148 видов из 17 родов (Boucek, Askew, 1968; Boucek, 1988; Schauff, LaSalle, 1995; Noyes, 1998), а в фауне Палеарктики примерно 20 видов из 8 родов. Подсемейство Tetrastichinae в мировой фауне насчитывает 1607 видов из 87 родов. Палеарктические тетрастихины (11 родов) включены в обзор фауны эвлофид России и рассмотрены при филогенетическом анализе семейства Eulophidae.
АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. После ревизии австралийской фауны хальцид Боучек (Boucek, 1988) включил подсемейство Elachertinae в состав Eulophinae, однако прежде Elachertinae рассматривались рядом автором в качестве самостоятельного подсемейства (Peck, 1963; De Santls, 1967, 1970, 1980, 1983, 1989; Тряпицын, 1978). В связи с этим надо было заново рассмотреть систематическое положение Eulophinae. Таким образом возникла необходимость в поиске объективных критериев для решения вопросов систематики подсемейств, что потребовало проведения сравнительно-морфологического исследования
Ранее не обсуждались также проблемы эволюции и филогении семейства ЕтДорМйае, а для обсуждения эволюционного положения подсемейств не имелось подходящей эволюционной гипотезы. Есть и иные нерешенные проблемы в изучении семейства, связанные с разработкой системы и классификации. Они связаны с реклассификацией триб Е1ас11егигп и ОрПеИтШ (ЬаБаНе, БсЬаиГГ, 1992). Существует определенная неясность в отношении трибы ОрйеНМпЗ., включающей в себя род ОрЬеПпйпиз с плезиоморфными признаками, наряду с продвинутыми па-леарктическими родами DiglypШs, 01аи11порз1з, С1ггозр11из и гаягаштозоша. Инквилинизм в галлах в роде ОрЬеПпйшз является примитивной биологией по сравнению с паразитизмом, поэтому роды ОрЬеНпйпив и Aulogymnцs могут быть рассмотрены в разных систематических группах и выделены как новые трибы. Выявление направлений в эволюции паразитизма в семействе на основе изучения экто- и эндопа-разитизма стало важно для понимания его филогнетического положения. Отсутствие определителя палеарктических родов эвлофид представляло серьезное препятствие для практического использования группы. До наших исследований не были обощены данные о пищевой специализации эвлофид, не рассматривались вопросы их биологической эволюции, отсутствовал зоогеографический анализ родов мировой фауны, не переисследовались типовые виды палеарктических родов, отсустствовали каталог родов мировой фауны и общая сводка палеарктических видов эвлофид, а также предстояло сделать обзор видов эвлофид фауны России.
Эти нерешенные проблемы определили цель и задачи диссертации.
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ
Основная цель исследования - обосновать систематическое положение группы и предложить ее систему на основе изучения морфологии, биологии, географического распространения, эволюции и филогении.
В связи с этим в работе обсуждаются и решаются следующие задачи:
1) проведение сравнительно-морфологическое анализа имаго группы, как основы для решения таксономических и эволюционных проблем;
2) изучение'и обобщение сведений о развитии и трофических связях эвлофид;
3) выяснение закономерностей географического распространения родов и триб эвлофид мировой фауны;
4) выявление основных направлений в эволюционных преобразованиях морфологических струтктур эвлофид;
5) изучение эволюции трофических связей и основных стратегий паразитизма;
6) изучение филогенетических отношений в эвлофидной ветви халь-цид, в семействе Еи1орМбае и в подсемействах;
7) разработка системы семейства Еи1орМс1ае;
8) ревизия типовых видов палеарктических родов;
9) составлени определительной таблицы палеарктических родов, составление каталога родов эвлофид мировой фауны и обзора видов эвлофид фауны России.
- 8 -НАУЧНАЯ НОВИЗНА
Впервые проведен сравнительно-морфологический анализ имаго эв-лофид родов палеарктической фауны, выявлены исходные типы строения и модификации отделов тела и их придатков. Обобщены данные по преи-магинальным стадиям эвлофид.
Дан анализ трофических связей эвлофид, показаны особенности трофической специализации в разных трибах эктопаразитического подсемейства Еи1орМпае. Предложена гипотеза перехода к паразитиро-ванию на открытоживущем хозяине через гусениц совок 1-Ш возрастов, ведущий скрытый образ жизни и гипотеза перехода от эктопа-разитизма к эндопаразитизму внутри семейства.
Впервые проведен зоогеографический анализ эвлофид с распространением родов мйровой фауны. Выяснены особенности географического распространения всех рецентных родов и триб семейства.
Выяснены направления эволюционных преобразований морфологических структур (в головной капсуле, мезосоме , метасоме и их придатках) . Предложены гипотезы, объясняющие появление ветвистых антенн у самцов (в связи с усилением полового диморфизма) и преобразований мандибул в связи с экто- и эндопаразитизмом.
Изучены морфологические и биологические адаптации к паразитизму. Показана особенность становления койнобионтного эктопаразитизма в семействе.
Впервые выяснена филогения подсемейства Еи1орМпае, находящегося у основания филогенетического корня семейства, что позволило лучше понять филогенетические отношения между подсемействами. Показаны направления биологической эволюция эвлофид. Предложена система ЕтДорМпае.
Описаны 2 трибы, 1 род, 12 видов. Приведена общая сводка палеар-
ктических эвлофид, включающая 620 видов из 66 родов. Проведены ревизии в объеме фауны Палеарктики для родов Zagrammosoma, Diglyphus (1995,1996), данные по другим родам обобщены в "Определителе насекомых Дальнего Востока России (1995). В подсемействах Eulophinae и Euderinae впервые для таксономических целей использовались морфологические признаки строения яйцеклада.
ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
Исследование в целом вносит заметный вклад в изучении морфологии, географического распространения, систематики и эволюции семейства.
Теоретический интерес представляет гипотеза, объясняющая один из путей формирования круга новых хозяев и наличие койнобионтного паразитизма наряду с идиобионтным у эвлофид.
Данные по распространению эвлофид могут быть использованы в зоо-географическом исследованиях.
Обоснование филогении и системы семейства Eulophidae расширяет знания о надсемействе ChaleIdoIdea.
Практическая значимость. Изучен состав фауны эвлофид Среднего Поволжья, Туркмении, Дальнего Востока России и Палеарктики. Опубликованы определительные таблицы рода Diglyphus, виды которых применяются в биологической защите растений против Liriomyza в теплицах.
Результаты исследования послужили основой для написания определительных таблиц по эвлофидам Дальнего Востока России. Составлен определитель 64 родов фауны Палеарктики, каталог 172 родов эвлофид мировой фауны и приведен обзор видов эвлофид фауны России, включающий 500 видов.
- 10 -МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Сбор материала проводился автором с 1988 по 1997 гг. в течение 10 полевых сезонов, во время которых полевые исследования проводились:
в Европейской части России (Среднее Поволжье) в 1988 - 1997 гг; на Дальнем Востоке России в 1991 - 1992 годах; в Средней Азии и Казахстане в 1989, 1990, 1991, 1992, 1993 гг; в Молдавии в 1989 г. ;
на Украине (Крым) в 1989, 1991, 1992, 1993, 1994 гг.; на Кавказе в 1995 г.
Кроме того, в работу вошли результаты исследований, полученные в ходе обработки коллекций Зоологического института РАН (г.С.- Петербург), Института биологических методов защиты растений (г.Кишинев, Молдавия), Института экологии (г.Вильнюс, Литва), Зоологического Музея МГУ, кафедры энтомологии МГУ, Института фитопатологии (г.Большие Вяземы, Московской области), Окско-Терраского заповедника (Московская область).
Просмотрена отдельные типовые экземпляры родов и видов Канады (Biolosystematic Research Institute, Ottawa), Японии (Hokkaido Forest Expiremental Station ), Германии (Institut für Pflanzenkrankheit und Pflanzenschutz, Hannover Universität, Bonner Zoologische Forschungsinstitut), Швеции (Division of Sistematic, University of Lund) и Национального Музея в Будапеште.
Методика исследования традиционна для работы с энтомологическим материалом и включает следующее: 1) сбор материала в природе, 2) выведение в лабораторных условиях, 3) обработка материала (определение, изготовление микропрепаратов).
1. Сбор материала в природе проводился кошением по травостою,
- 11 -
с кустарников, с лиственных и хвойных деревьев.
2. Для выведения материала собранные листья с минами, галлами помещались в чашки Петри или стекляные банки 0, 5 ли закрывались марлей.
3. Камеральная обработка включала наклейку насекомых, этикети-рование, детерминирование и изготовление микропрепаратов. При определении использовался МБС-10, зарисовки делались с помощью рисовального аппарата РА-4, некоторые фотографии сделаны с помощью сканирующего электронного микроскопа Hitachi S-405. Оригинальные рисунки выполнены в основном с микропрепаратов, редко с сухих экземпляров.
Всего в ходе работы просмотрено более 3000 экземпляров, изготовлено 300 микропрепаратов, сделано более 500 рисунков.
В морфологических исследованиях применялись традиционные методы. В основу изучения морфологии положены методики изготовления препаратов: временных в глицерине и постоянных в бальзаме. Применяв лась следующая методика приготовления микропрепаратов гениталий самцов и самок: 1) от сухого экземпляра отделяется брюшко, 2) помещается в 10% КОН при комнатной температуре на 8 часов, 3) препарат промывается дистиллированной воде в течении 20 минут, 4) после чего брюшко помещается в 70% спирт и затем в 96% по 5 минут, 5) гениталии отделяются от тергитов и стернитов брюшка, 6) для подготовки постоянного препарата необходимо внести каплю бальзама и покрыть покровным стеклом, 7) после 2 часов сушки препарат можно изучать.
Морфологические структуры имаго исследовались под оптическим микроспами МБС-1 и Биолам, при увеличении от 7 до 900.
АПРОБАЦИИ И ПУБЛИКАЦИИ РЕЗУЛЬТАТОВ
Результаты исследования докладывались на ежегодных научных конференциях Ульяновского педагогического университета в 1991, 1993, 1996 гг.; на X и XI сьездах Русского энтомологического общества в 1989 и 1997 г. (С.-Петербург); на Международном симпозиуме по энто-мофауне Средней Европы в 1988 г.(Киев); на 49-х Чтениях памяти Н.А.Холодковского в 1996 г.; на XX международном энтомологическом конгрессе в 1996 г. (Италия, Флоренция), на заседании кафедры зоологии и экологии и Ученого совета биолого-химического факультета МПГУ в 1996 г.; на методологическом семинаре Зоологического института РАН в 1998 г.
По теме диссертации опубликовано 27 (в соавторстве 11, одна коллективная монография).
СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ
Диссертация состоит из введения, шести глав и выводов. Работа изложена на 306 страницах машинописного текста, включает 15 таблиц и 233 рисунков. Список литературы содержит 438 названия (176 русских и 260 иностранных).
Благодарности.
За помощь и консультации выражаю благодарность д.б.н. Зоологического института РАН М.А.Козлову, В.А.Тряпицыну, В.И.Тобиасу, А.Ф.Емельянову, С.А.Белокобыльскому. За помощь при использовании компьютерных программ - А.В.Лобанову. За помощь при получении фотографий с электронного сканирующего микроскопа - д.б.н. С.Ю.Чайке
(МГУ). Помощь в работе оказали коллеги: С.Н.Мярцева (Зоологический институт, Туркменистан), Н.А.Сторожева (Зоологический институт, Украина) , В.В. Костюков (Институт защиты растений, Молдова).
Глубокую признательность за представленный для изучения материал и консультации'выражаю своим зарубежным коллегам (Dr. J.Huber -Biosystematic Research Institute, Ottawa, Canada, Dr. Ch.Hansson -Lund University, Sweden, Dr.Schauff - Smithsonian Institution, Washington, USA), Dr.K.Kamijo - Hokkaido Forest Experimental Station, Japan, Dr.J.Sheng - Jiangxi Agricultural University, Nangchang, China, Dr.A. Minelli - Padova University, Italy, Dr.G. Domenichini - Institute of the Entomology and Patology of the Plant, Placenza, Italy, Dr.St.Vidal - Institut fur Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutzen, Universitat Hannover, Deutschland, Dr.K.Lampe . - Koenig Museum, Bonn, Deutschland. 3a обсуждение проблем филогении благодарна J.LaSalle (Natural History Museum, London, UK).
Глава 1 ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ
История изучения проблем систематики, морфологии и эволюции семейства Eulophidae начинается с описания видов. Первые виды эвлофид Eulophus larvarum, Pnigalio pectinicornis, Olynx gallarum были помещены в "Системе природы" (Linnaeus, 1758) (всего описано 16 видов хальцид) в роде Ichneumon. Позднее в этот же род были включены и виды рода Stenomesius (Rossi, 1790). Описанный Све-дерусом (Swederus, 1795) Euplectrus bicolor был отнесен к роду Pteromalus. Только потом оба рода были отнесены
-
Ефремова, Зоя Александровна
-
доктора биологических наук
-
Санкт-Петербург, 1998
-
ВАК 03.00.09
- Эколого-фаунистический обзор и морфо-биологический анализ наездников-эвлофид (Hymenoptera, Eulophidae) лесостепной части Среднего Поволжья
- Фауна и экология наездников-тетрастихин (Hymenoptera, Eulophidae, Tetrastichinae) лесостепной части Среднего Поволжья
- Наездники семейства Eulophidae (Hymenoptera, Chalcidoidea) Ставропольского края со специальным обсуждением подсемейства Tetrastichinae
- Паразитизм наездников-эвлофид (Hymenoptera, Eulophidae) на минирующих чешуекрылых (Lepidoptera, Nepticulidae, Tischeriidae, Gracillariidae) лесостепи Европейской России
- Наездники хальциды рода Elasmus Westwood, 1833 (Hymenoptera, Eulophidae) фауны Палеарктики
