Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Наездники хальциды рода Elasmus Westwood, 1833 (Hymenoptera, Eulophidae) фауны Палеарктики

ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Наездники хальциды рода Elasmus Westwood, 1833 (Hymenoptera, Eulophidae) фауны Палеарктики"

На правах рукописи

СТРАХОВА Ирина Сергеевна

НАЕЗДНИКИ ХАЛЬЦИДЫ РОДА ЕЬАБМШ \VESTWOOD, 1833 (НУМЕМОРТЕКА, ЕиЬОРНШАЕ) ФАУНЫ ПАЛЕАРКТИКИ

03.02.05 — энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

13И0Я 2014

Санкт-Петербург - 2014

005555007

Работа выполнена в Федеральном агентстве по образованию Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Ульяновский государственный педагогический университет имени И.Н. Ульянова»

Научный руководитель: Ефремова Зоя Александровна,

доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты: Гохман Владимир Бвсеевич,

доктор биологических наук, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, ведущий научный сотрудник

Давидьян Елена Михайловна,

Кандидат биологических наук, Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений Российской академии сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное

учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук

Защита состоится 16 декабря 2014г. в 16 часов на заседании диссертационного совета Д 002.223.01. при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН и на сайте http://www.zin.ru/

Автореферат разослан « ¿4 » окя&ьря- 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук ->—«-_„ Овчинникова Ольга Георгиевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Е1азтиз \Vestwood, 1823 - род наездников-хальцид из семейства Еи1орЫпае (Нутепор1ега, Еи1орЫс1ае), включающий 259 всесветно распространенных видов. До настоящего исследования в Палеарктике было известно 38 видов, из Ориентального царства - 80, Неарктического - 25, Австралийского 79, Афротропического -28 и Неотропического — 22.

Анализ литературных данных показывает, что современный уровень знаний об этой важной в научном и хозяйственном отношении группе наездников-хальцид не соответствует её практическому значению. Некоторые виды этой группы используются в интегрированной биологической защите растений для контроля численности ряда серьезных вредителей. Поиск новых видов и трофических связей для использования этой группы наездников в защите растений является актуальной практической задачей.

Степень разработанности темы исследования. Специальных исследований рода Е/азтнз фауны России, а также Палеарктики до настоящего времени не проводилось. Региональных фаунистических списков видов для России не существует. До нашего исследования для территории бывшего СССР было известно только 9 видов рода, а для России -6 (Тряпицы, 1978; Костюков и др., 2004). Определительные таблицы видов рода имеются только для европейской фауны, в то время как для всей Палеарктики их нет. Отсутствие полноценных определительных таблиц по роду вызывает определенные трудности в идентификации материала, что и стало причиной к изучению данного рода в объеме фауны Палеарктики.

Цели н задачи исследования. Основная цель настоящей работы состояла в комплексном изучении наездников рода Е1а5пт$ фауны Палеарктики, в связи с чем были поставлены следующие задачи:

1. Выявление видового состава наездников-хальцид рода .Е/йк/иги фауны Палеарктики;

2. Изучение основных морфологических особенностей имаго;

3. Анализ географического распространения и выявление особенностей фауны России и Палеарктики;

4. Изучение хозяино-паразитных связей;

5. Составление иллюстрированной определительной таблицы и аннотированного списка видов рода Elasmus в объеме Палеарктики.

Научная новизна. Впервые выявлен видовой состав хальцид рода Elasmus Палеарктики (60 видов). Описано 9 новых для науки видов из Палеарктики, из них по 3 вида с территории России и Японии и по 1 виду — из Монголии, Туркменистана и Израиля. Переописаны 6 видов рода; у 4 видов впервые описаны самцы. Установлен один новый синоним: Elasmus obesoceratis Trjapitzin, 1979 = Е. rufiventris Fernere, 1947. Изучен коллекционный материал из прилегающих территорий и в первую очередь из стран Ориентального царства (Вьетнам, Малайзия, Тайланд, Индия и Индонезия) для адекватного понимания морфологических особенностей строения и широты изменчивости признаков в роде, а так же для оценки его географического распространения. Были описаны 10 новых видов из Вьетнама. Расширены ареалы для 28 палеарктических видов. Впервые указываются виды новые для Абхазии, Азербайджана, Армении, Афганистана, Болгарии, Грузии, Израиля, Ирана, Казахстана, Китая, Молдавии, Монголии, Польши, России, Словакии, Таджикистана, Туркмении, Узбекистана, Украины, Южной Кореи и Японии. Для 18 видов впервые выявлены или подтверждены хозяино-паразитные связи. Среди хозяев обнаружены чешуекрылые - вредители сельского хозяйства [гроздевая листовертка Lobesia botrana Den. et Schiff. (Tortricidae), яблоневая моль Yponomeuta malinellus ZU. (Yponomeutidae), бобовая огневка Etiella zinckenella Fr. (Phycitidae), златогузка Euproctis chrysorrhoea L. (Lymantriidae), мальвовая моль на хлопке Pectinophora malvella (Hbn.) (Gelechiidae) и совка Spodopíera exigua Hubner (Noctuidae)], а так же Pachythelia unicolor (Hfn.) (Psychidae), Tachyptilia disquei Meess (Gelechiidae), Arimania komarofß Ragonot (Pyralidae), перепончатокрылые наездники Bracon hemiflavus Szepligeti, виды рода Apanteles (Braconidae) и Leucopis (Leucospidae). Впервые подготовлена оригинальная иллюстрированная определительная таблица видов Elasmus фауны Палеарктики и таксонов, нахождение которых на данной территории предполагается, включающая 79 видов. Создана база данных о географическом распространении и трофических связях изученных видов рода Elasmus.

Теоретическая и практическая значимость работы. Приведенный в работе аннотированный фаунистический список наездников-хальцид рода Elasmus Палеарктики с подробными данными по их распространению и хозяино-паразитным связям может быть использован в исследованиях по защите растений и биологическому контролю. Анализ морфологических особенностей имаго явился основой для выявления новых и проверки ранее примененных диагностических признаков, которые были использованы в новой определительной таблице видов рода. Полученные сведения о хозяевах и распространении 36 видов рода Elasmus включены в Universal Chalcidoidea Database (World Wide Web electronic publication). Обширный изученный и определенный материал существенно пополнил коллекцию Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), а так же музея естественной истории (Лондон, Великобритания), Тель-Авивского университета (Тель-Авив, Израиль) и кафедры зоологии Пловдивского университета (Пловдив, Болгария).

Полученные результаты могут быть использованы в биомониторинговых и других экологических исследованиях, а также включены в курсы лекций по зоологии беспозвоночных, экологии и энтомологии в высших учебных заведениях страны.

Методология и методы исследования. В работе были использованы стандартные методики, широко используемые в фаунистических энтомологических исследованиях, к которым относятся:

- методы сбора и первичной обработки материала (сбор преимущественно кошением сачком, унифицированная монтировка и этикетирование), а также выведения из хозяев;

- морфологические методы, связанные с приготовлением временных и постоянных препаратов;

- зоогеографические методы с использованием коэффициента Жаккара для выявления сходства выделов;

- определение материала и составление аннотированного списка изученных видов;

- составление определительной таблицы;

- подготовка фотографий и иллюстраций морфологических особенностей.

Положения, выносимые на защиту.

1. Фаунистические и экологические данные о 60 видах рода Elasmus Палеарктики впервые приведены в аннотированном списке.

2. Трофические предпочтения видов рода Elasmus фауны Палеарктики на 70 % связаны с семействами чешуекрылых (Tortricidae, Pyralidae, Yponomeutidae, Gelechiidae, Noctuidae и Psychidae), среди которых выделяются вредители сельского хозяйства.

3. Определительная таблица видов рода Elasmus главным образом Палеарктики, включающая 79 валидных видов.

Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность определения видов обусловлена исследованием обширного материала и типовых экземпляров значительного числа видов, а так же привлечением актуальной литературы по систематики рода Elasmus.

Работа выполнена при поддержке гранта ФЦП по проекту 2.1.1/1432 «Теоретические и методологические основы оценки биоресурсного потенциала паразитических перепончатокрылых экосистем Среднего Поволжья».

Результаты исследований докладывались на XIII и XIV съездах Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007; Санкт-Петербург, 2012), II Симпозиуме стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Санкт-Петербург, 2010), II Международной научно-практической конференции памяти профессора М.А. Козлова (Чебоксары, 2012) и научно-практических конференциях Ульяновского государственного педагогического университета им. И.Н. Ульянова (Ульяновск, 2006-2010 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, в том числе 4 статьи в рецензируемых научных изданиях, рекомендованных ВАК.

Декларация личного участия автора. Автором лично изучен и определен весь коллекционный материал с территории России и Палеарктики (более 3500 экземпляров). Камеральная обработка материала, приготовление препаратов, рисунки и фотографии, а так же подготовка большей части текстов статей (личный вклад составляет 80% в работах с соавторами) осуществлена автором диссертации.

Объем и структура диссертации. Работа состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и списка литературы. В работе приведено 102 рисунка и 6 таблиц. Список цитируемой литературы включает 140 источников, из

них 114 - на иностранном языке. Работа изложена на 149 страницах машинописного текста.

Благодарности. Работа подготовлена под руководством д.б.н., проф. З.А. Ефремовой, которой автор выражает искреннюю признательность. Автор глубоко признателен д.б.н. С.А. Белокобыльскому (ЗИН РАН, Санкт-Петербург) за неоценимую помощь в работе и C.B. Тряпицыну (University of California, Riverside, США) за возможность работать с коллекционным материалом. Выражаю благодарность к.б.н. В.В. Костюкову (Всероссийский НИИ биологической защиты растений, Краснодар), профессору A.C. Лелею (БПИ ДВО РАН, Владивосток) и доктору П. Баджиеву (Кафедра зоологии Университета г. Пловдива, Болгария) за предоставленный для изучения материал. Автор благодарен к.б.н. E.H. Егоренковой (УлГПУ, Ульяновск), к.б.н. A.A. Зотову (ЮНЦ РАН, Ростов-на-Дону) и О.В. Кошелевой (Ставропольский государственный аграрный университет, Ставрополь) за помощь в сборе материала.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1 История изучения рода Elasmus

1.1 История изучения рода в Евразии. В главе сделан обзор предшествующих исследований палеарктической фауны рода Elasmus Westwood. Изучение рода Elasmus началось с его описания Вествудом (Westwood) в 1833 г. по типовому виду Eidophus flabellatus Fonscolombe. В настоящее время род насчитывает 259 видов, встречающийся в фауне 94 стран; для фауны Палеарктики до нашего исследования было известно 36 видов (Noyes, 2014). Впервые обобщил имеющиеся данные по распространению видов рода Elasmus на территории Европы Ферриер (Ferrière, 1947). Грэем (Graham) в 1995 году на основе ревизии европейских видов рода Elasmus, опубликовал определительные таблицы для 23 европейских видов. В настоящее время виды рода рассматриваются как отдельная триба Elasmini с одним родом Elasmus в подсемействе Eulophinae семейства Eulophidae (Gauthier et al., 2000).

1.2 Изученность Elasmus в России и странах бывшего СССР. Для европейской части СССР первые сведения о видах рода Elasmus приводятся М.Н. Никольской (1952). В 1978 г. В.А. Тряпицын включает 11 видов этого рода в «Определитель насекомых европейской части СССР». После

сведения в синонимы 4 видов, для территории бывшего СССР осталось известно только 9 видов, а для России - 3. Наиболее полные сведения о видовом составе имеются для фаун Западной Европы, а также в европейской части и Дальнего Востока России.

Глава 2 Материал и методика исследования

Материал. Материалом для настоящей работы послужили коллекции Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), собственные сборы и выведения автора и коллекции 5 музеев мира: Музея естественной истории (Natural History Museum, London, U.K.: BMNH); Смитсониевского института (United States National Museum of Natural History, Washington, D.C., U.S.A.: USNM); Калифорнийского университета (University of California, Riverside, California, U.S.A.: UCRC); кафедры зоологии Тель-Авивского университета (National Collection of Insects, Zoological Museum, Department of Zoology, Tel Aviv University, Tel Aviv, Israel) и Музея кафедры зоологии Университета г. Пловдива (Болгария). Было изучено и определено более 3500 экземпляров рода Elasmus из 50 мест России и 29 стран Палеарктики (Абхазии, Австрии, Азербайджана, Армении, Афганистана, Болгарии, Грузии, Египта, Израиля, Италии, Ирана, Йемена, Казахстана, Китая, Молдавии, Монголии, ОАЭ, Польши, Саудовской Аравии, Словакии, Таджикистана, Туркмении, Турции, Узбекистана, Украины, Франции, Швейцарии, Южной Кореи и Японии), а так же из ряда стран относящихся к Австралийскому, Ориентальному и Афротропическому зоогеографическим царствам (Австралия, Вьетнам, Индия, Индонезия, Конго, Малайзия, Таиланд, Фиджи, Филиппины, Шри-Ланка и Эфиопия). Исследован типовой материал по 62 видам из коллекций ЗИН РАН, BMNH и USNM.

Методика. Сбор материала осуществлялся кошением энтомологическим сачком (51.0 % от общего числа), ловушкой Малеза (33.9 %) и выведением из хозяина (11.8 %); световой ловушкой было поймано всего 1.8 %, а водными ловушками и желтыми тарелками (yellow pan traps) -1.5 %. Наиболее часто встречаемыми видами рода являются Elasmus viridiceps (собран из 81 пункта), E.ßabellatus (из 61), Е. nudus (из. 50) и Е. platyedrae (из 45). Эти виды являются самыми массовыми для территории Европы и Палеарктики в целом, они лучше всего изучены, имеют самый большой спектр хозяев и широкий ареал. На территории

европейской части России представители рода Elasmus достаточно редкие (в среднем одна особь на б кошений энтомологическим сачком в степной и лесостепной зоне) и собирались здесь с мая по сентябрь включительно.

Определение видовой принадлежности Elasmus проводилось с использованием определительных таблиц из публикаций Грэма (Graham, 1995), Верма с соавторами (Verma et al., 2002), Ферриера (Ferrière, 1929, 1935, 1947), Тряпицына (1978), а так же с помощью сравнения с типовым материалом. Было изготовлено более 1500 микропрепаратов. Степень фаунистического сходства зоогеографических выделов оценивалась с помощью коэффициента Жаккара.

Оборудованием для выполнения работы служили бинокулярный микроскоп МБС-10 и микроскоп «Биолам» с рисовальным аппаратом РА-4, оптический микроскоп Микромед-1, а также стереоскопический микроскоп МС-2 ZOOM с цифровой камерой Canon Power Shot А 640 (10 mPix) с комплектом визуализации к микроскопу «Микромед».

Глава 3 Морфологический обзор представителей рода

Морфологический обзор основан на собственном детальном изучении склеротизированных частей тела имаго (голова, мезосома, ноги, крылья, метасома, яйцеклад и гениталии самцов) 53 видов рода Elasmus. Описания сопровождаются рисунками и фотографиями.

Наездники рода Elasmus - это хальциды с длиной тела 1.5-2.5 мм, хотя иногда встречаются и более крупные экземпляры. Окраска тела варьирует от преимущественно темной с металлическим зеленым или голубым блеском и иногда с оранжевой полосой в основании брюшка до преимущественно желтой с темными пятнами на разных частях тела. В главе описываются типы и вариации окраски тела самок и самцов на примере Е. phthorimaeae Ferrière (рис. 1,1).

Голова овальная по форме, темя не возвышается над сложными глазами. Простые глазки (медиальный и 2 латеральных) расположены на темени, образуя треугольник. Диагностическое значение имеет соотношение минимального расстояния между латеральными глазками (POL) и минимального расстояния между краем сложного глаза и латеральным глазком (OOL), среднее значение которого составляет 2.0-2.5. У самок видов Е. platyedrae Ferrière, Е. aternalis Strakhova et Yefremova и E. homonae

Ferrière наблюдается наибольшие значения POL : OOL (4.0-7.0), а у видов Е. schmitti Ruschka и Е. biroi Erdös - минимальные (1.5-1.6). Мандибулы с 2 большими и 5—9 мелкими зубцами.

Согласно терминологии Грэма (Graham, 1995), антенна самки Elasmus состоит из 10 члеников: основного (скапус), поворотного (педицеллус), двух колечек (ламилярного и дискоидного), 3 члеников жгутика (Fl—F3) и 3-члениковой булавы с апикальной сенсиллой на конце. Антенна самца отличается от антенны самки 4-члениковым жгутиком, из которых 3 первых имеют длинные ветви, и 2-члениковой булавой (рис. 1, 4). Внутри рода членики жгутика самки сильно варьируют от поперечных [Е. nudus (Nees), рис. 1, 5] до вытянутых [их длина в 3.5^1.3 раза, больше ширины (Е. dimidiatus Yefremova et Strakhova, рис. 1, 2)]. Длина члеников и ветвей антенны самца обычно пропорционально длине члеников жгутика самки.

Строение мезосомы у Elasmus сходно с другими родами подсемейства Eulophinae. На мезоскутуме отсутствуют нотаули; аксиллы ромбовидные по форме, не выступают вперед и не соединяются друг с другом. Скутеллум гладкий, имеет 2 пары толстых и длинных щетинок, которые короче или равны по длине метанотуму (рис. 1, 5). У некоторых ориентальных видов (Е. alaris Narendran, Е. nigritus Verma et Hayat, E. belokobylskij Yefremova et Strakhova) задняя пара щетинок в 2.0-2.3 раза длиннее метанотума (рис. 1, б); этот признак сохраняется у обоих полов.

Метанотум небольшой, гладкий, имеет полупрозрачный отросток -метанотальную пластинку. Переднее крыло вытянутое, клиновидное, его длина 3.0^1.5 раза больше ширины. Одним из основных диагностических признаков в роде является наличие (рис. 1, 10) или отсутствие (рис 1, 11) изолированной субкубитальной линии волосков.

Ноги Elasmus отличаются по форме от представителей семейства Eulophidae наличием сильно увеличенных и уплощенных задних кокс и своеобразным 8-образным рисунком из коротких и толстых щетинок на задней голени (рис. 1, 9). Для ориентальных и неарктических видов (Е. belokobylskij, Е. nigritus, Е. viridifemoralis Yefremova et Strakhova, E. singularis Yefremova et Strakhova, E. hutsoni Ferrière и E. grimmi) характерно более или менее параллельное расположение линий щетинок в 2 или 3 ряда (рис. 1, 7, 8).

Рис. 1. Некоторые морфологические особенности строения наездников-хальцид рода Elasmus; 1 - строение и окраска тела самки; 2,3- антенна самки; 4 - антенна самца; 5, б -скутеллум и метанотум; 7-9 - задняя голень самки; 10, 11 - переднее крыло самки. 1 -Е. phthorimaeae, 2-Е. dimidiatus\ 3-Е. nudus\ 4 - Е, giraulti Yefremova et Strakhova; 5 -E. viridiceps Thomson; 6 — E. alaris; 7 - E. grimmi Girault; 8- E. maculatus Howard; 9 —E. flabellatus (Fonscolombe); 10-E. aternalis\ 11 -E. bicolor (Fonscolombe).

Метасома имеет 7 видимых сегментов. Яйцекладный аппарат самки занимает 0.83-0.92 объема метасомы, а иногда и весь ее объем, причем в последнем случае он упирается в основание метасомы. Первые и вторые вальвиферы яйцеклада соединяются хитиновой уздечкой, что встречается и у других представителей семейства эвлофид. Ножны яйцеклада широкие лопатообразные, покрыты трихоидными сенсиллами, на внутренней мембранозной стороне обнаружены 2-3 целоконические сенсиллы. Гениталии самцов занимают объем только последнего 7 сегмента метасомы. Соотношение гениталий самца к длине метасомы у представителей рода Elasmus равно 0.1-0.2, тогда как у других эвлофид — 0.4-0.5. Эдеагус в 1.21.4 раза меньше длины фаллобазы. Длина эдеагальных аподем в 1.5-2.0 раза больше длины эдеагуса. Парамеральные пластинки хорошо развиты, несут одну щетинку. Дигитальный склерит имеет 2 склеротизированных шипа.

Глава 4 Аннотированный список видов рода Elasmus Палеарктики

По результатам проведенных исследований составлен фаунистический список видов рода Elasmus Палеарктики, который содержит 60 видов. Из них 24 вида впервые указываются для фауны Палеарктики, а для 39 видов

заметно расширены границы их распространения и они впервые обнаружены в ряде стран исследуемого региона. В список вошли виды изученные автором из 50 пунктов России и 29 стран Палеарктики. Новые находки для территории Палеарктики отмечены звездочкой (*)..

1. *Е. africanus Ferrière, 1929

2. *Е. alaris Narendran, 2008

3. E. albopictus Crawford, 1910

4. "E. altaicus Yefremova et Strakhova, 2010

5. *E. anamalaianus Mani et Saraswat, 1972

6. E. anius Walker, 1846

7. *£■. anticles Walker, 1846

8. E. arcuatus Ferrière, 1947

9. E. atamiensis Ashmead, 1904

10. *E. aternalis Strakhova et Yefremova, 2011

11. E. Wco/or (Fonscolombe, 1840)

12. E.biroi Erdos, 1964

13. E. bistrigatus Graham, 1995

14. *E. brevîcornis Gahan, 1922

15. *E. ceylonicus Ferrière, 1929

16. E. dopAa/oi Novicky, 1929

17. E. cnaphalocrocis Liao, 1987

18. E, cyprianus Perrière, 1947

19. *E. dimidiatus Yefremova et Strakhova, 2010

20. *E. ekaterinae Strakhova et Yefremova, 2010

21. *E. emeljanovl Yefremova et Strakhova, 2010

22. E. flabellatus (Fonscolombe, 1832)

23. *E. flaviceps Ferrière, 1931

24. E. fulviceps Graham, 1995

25. E. genalis Graham, 1995

26. E. hakonensis Ashmead, 1904

27. *E. h utsoni Ferrière, 1929

28. *E: in dicus Rohwer, 1921

29. E. issikii Yasumatsu et Kuranaga, 1961

30. E. japonicus Ashmead, 1904

31. *E. jolinstoni Ferrière, 1929

32. *E. kashiharaiensis Yefremova et Strakhova, 2010

33. *E. kobensis Yefremova et Strakhova, 2010

34. *E. leucopterae Ferrière, 1931

35. E. longiclava Graham, 1995

36. *E. lutens Crawford, 1915

37. E. maderae Graham, 1976

38. *E. maritimus Strakhova et Yefremova, 2010

39. E. masll Ferrière, 1929

40. E. maurus Graham, 1995

41. *E. nephantidis Rohwer, 1921

42. E. nikolskayae Myartseva et Dzhanokmen,

1989

43. E. nowickii Ferrière, 1947

44. E. nudus (Nees, 1834)

45. E. obscurus Förster, 1861

46. E. philippinensls Ashmead, 1904

47. E. phlhorimaeae Ferrière, 1947

48. E. platyedrae Ferrière, 1935

49. E.polistis Burks, 1971

50. *E. pulchellus Verma et Hayat, 2002

51. E. ruftventris Ferrière, 1947

52. E. schmitti Ruschka, 1920

53. E, steffani Viggiani, 1967

54. *E. turkmenicus Yefremova et Strakhova, 2010

55. E. unicolor (Rondani), 1877

56. E. vesubiellae (Millière, 1877)

57. E. viridiceps Thomson, 1878

58. *£. viridiscutellatus Verma et Hayat, 2002

59. E. westwoodi Giraud, 1856

60. E.yiei Yasumatsu, 1963

Глава 5 Географическое распространение

5.1 Географическое распространение видов рода Elasmus. Наибольшее количество видов рода Elasmus представлено в Ориентальном (80 видов или 31.1 % от общего числа мировой фауны, в том числе 10 описанных нами как новые для науки) и в Австралийском (79 видов, 30.7 %) царствах. Третьей по видовому обилию является Палеарктика, включающая 60 видов (23.1%), в том числе 9 новых для науки, описанных автором.

Наибольшее число общих видов отмечено для Палеарктического и Ориентального царств (13), причем в первую очередь благодаря большой протяженности их смежной границы. Существуют виды, которые встречаются одновременно в 5 {Elasmus polistis Burks), 4 (Е. zehntneri Ferriere) и 3 (E. brevicornis Gahan, E. platyedrae и E. philippinensis Ashmead) царствах.

5.2 Распространение видов фауны Палеарктики. Из 60

палеарктических видов 29 распространены в пределах одного зоогеографического царства (48.3 % от общего числа палеарктических видов). Остальные виды встречаются (помимо Палеарктики), в Ориентальном (13 видов, 21.6 %), Афротропическом (5 видов, 8.3 %), Австралийском (2 вида, 3.3 %), Неарктическом (2 вида, 3.3 %) и Неотропическом (1 вид, 1.6 %) царствах.

При изучении распространения видов Elasmus были использованы терминология и деление Палеарктики, предложенные А.Ф. Емельяновым (1974). В Палеарктике представители рода Elasmus встречаются во всех областях, кроме Циркумполярной (рис. 2). Максимальное число видов Elasmus отмечено в Сетийской области (22 вида, 36.6 %). Второе место по числу видов разделяют Европейская и Гесперийская области - по 21 виду в каждой (35.0 %); на третьем и четвертом местах - Ортрийская (18 видов, 30.0 %) и Стенопейская (17 видов, 28.3 %) области. Минимальным числом видов представлена Евросибирская область (11 видов, 18.3 %), состоящая преимущественно из широкораспространенных видов. Из всех видов рода 2 вида (Elasmus viridiceps и Е. nudus) встречаются одновременно во всех областях, 4 вида (Е. flabellatus, Е. platyedrae, Е. unicolor и Е. westwoodi) - во всех областях, кроме Ортрийской, а виды Е. longiclava, Е. schmitti и Е. sleffani - в 5 областях Палеарктики.

Наибольшее количество условных эндемиков, отмечено для Ортрийской области (9 видов), причем в первую очередь благодаря видам, обнаруженным только на территории Японии и Китая. По 3 вида эндемиков известно в Европейской и Гесперийской областях, по 2 - в Евросибирской, Скифской, Сетийской и Стенопейской областях. Наиболее сходный между собой видовой состав имеют Евросибирская и Скифская (коэффициент Жаккара 0.60), Гесперийская и Европейская области (коэффициент Жаккара 0.50).

Рис. 2. Распределение видов рода Elasmus по областям Палеарктики: 1. Евросибирская область; 2. Европейская область; 3. Стенопейская область; 4. Гесперийская область; 5. Ортрийская область; 6. Скифская область; 7. Сетийская область.

В ходе исследования в фауне Палеарктики выявлено 60 видов Elasmus, а в фауне России - 23 вида, из которых 16 приводятся впервые, а 3 (Elasmus altaicus, Е. ekaterinae и Е. maritimus) описаны как новые для науки. Новые для науки виды описаны также из Японии (Е. dimidiatus, Е. kobensis и Е. kashiharaiensis), Монголии (Е. emeljanovi), Туркмении (Е. turkmenicus) и Израиля (Е. aternalis).

Результатом проведенного изучения стало значительное расширение границ распространения ряда видов в Палеарктике: на юго-восток для 2 видов {Elasmusphthorimaeae и Е. unicolor)-, на север для 8 видов (Е. africanus, Е. alaris, Е. anamalaianus, Е. anticles, Е. brevicornis, Е. hutsoni, Е. indiens и Е. nephantidis); на северо-запад для 4 видов (Е. ceylonicus, E.johnstoni, Е. lutens и Е. nephantidis). Граница распространения таксонов сдвинута на Восток для 13 видов - Е. anius, Е. bicolor, Е, bistrigatus, Е. flabellatus, Е. longielava, Е. nowickii, Е. nudus, Е. phthorimaeae, Е. rufiventris, Е. schmitti, Е. steffani, Е. viridiceps и Е. wesñvoodi.

Глава 6 Трофические связи видов рода Elasmus Личинки всех видов рода Elasmus являются эктопаразитоидами и развиваются за счет потребления личинок других скрытноживущих насекомых-хозяев, обитающих внутри тканей растений (мины), в чехликах, скрученных листьях или ячейках ульев.

6.1 Трофические связи личинок. Анализ трофических связей дается на основе литературных источников и лично изученного или выведенного материала, что позволило создать их базу данных. В основном виды рода Elasmus паразитируют как первичные паразитоиды на гусеницах чешуекрылых (известно более 170 видов хозяев из этого отряда, что составляет 70 % от общего числа всех изученных хозяино-паразитных связей). Чаще всего виды рода Elasmus заражают личинок скрытноживущих чешуекрылых семейств Pyralidae (86 видов или 27.0 % от всех чешуекрылых), Tortricidae (33 вида, 10.3 %), Psychidae (26 видов, 8.2 %), Gelechiidae (22 вида, 6.9 %), Gracillariidae (21 вида, 6.6 %), Yponomeutidae и Noctuidae (по 20 видов, 6.3 %).

В тоже время достаточно часто эти наездники заражают перепончатокрылых наездников семейств Braconidae, Ichneumonidae и Leucospidae, ос сем. Bethylidae и бумажных ос рода Polistes (более 50 видов хозяев, 25.8 %). Случаи выведения видов Elasmus из хозяев отрядов Hemiptera (5 видов, 2.6 %) и Díptera (1 вид, 0.9 %) являются единичными и требуют специального подтверждения.

В ходе нашего исследования были установлены новые хозяино-паразитные связи для 8 видов рода Elasmus (табл. 3).

Таблица 3. Трофические связи палеарктических видов рода впервые выявленные или подтвержденные автором

Вид Хозяин

Е. brevicornis Prophantis smaragdina (Butler) (Pyralidae) на кормовом растении Coffea sp. (Rubiaceae)

Е. ßabellatus * Yponomeuta malinellus Zell. (Yponomeutidae)

Prays oleellus F. (Yponomeutidae)

* Lobesla bolrana Den. et Schiff. (Tortricidae)

* Pachythelia unicolor (Hfn.) (Psychidae)

Е. flabellatus Apterona sp. (Psychidae)

Е. longiclava *Yponomeuta malinellus Zell. (Yponomeutidae)

* Etiella sp. (Phycitidae) на кормовом растении Astragalus vulpinus Willd. (Fabaceae)

Е. nudus Yponomeuta sp. (Yponomeutidae)

* Etiella sp. (Phycitidae) на кормовом растении Astragalus vulpinus (Fabaceae)

* Etiella zinckenella Fr. (Phycitidae)

*Yponomeuta malinellus Zell. (Yponomeutidae).

*Euproctis chrysorrhoea L. (Lymantriidae)

*Arimania komaroffl (Ragonot) (Pyralidae) на кормовом растении Pistacia vera L. (Anacardiaceae)

Cydiapomonella L. (Tortricidae)

Prays oleellus Fabr. (Yponomeutidae)

*Leucopis sp. (Leucospidae)

Ichneumonidae (Hymenoptera)

*Bracon hemiflavus Szepligeti (Braconidae) на хозяине Larim idoneus Gyllenhal (Curculionidae) с кормового растения Jurinea cyanoides (L.) (Asteraceae)

Е. platyedrae Pectinophora malvella (Hiibner) (Gelechiidae) на кормовом растении Gossypium sp. (Malvaceae)

Prophantis smaragdina (Butler) (Pyralidae)

Е. schmitti Polistes sp. (Vespidae)

*Ichneumonidae (Hymenoptera) выведен из галлов на Atraphaxis sp. (Asteraceae)

Е. steffani Apanteles sp. (Braconidae)

* Etiella zinckenella Fr. (Phycitidae)

*Tachyptilia disquei Meess (Gelechiidae)

* Yponomeuta malinellus Zell. (Yponomeutidae)

Е. spodopteri * Spodoptera exiqua Hiibner (Noctuidae)

Е. westwoodi *Apanteles sp. (Braconidae) на Pseudoterpna pruinata Hufiiag (Geometridae)

Примечание: Звездочкой (*) отмечены новые хозяева.

Указывается 29 видов хозяев у представителей рода £7оу»ш.г, из

которых 18 хозяев приводятся впервые. Среди них имеются и вредители сельского хозяйства: гроздевая листовертка Lobesia botrana, яблонная моль Yponomeuta malinellus, акациевая (бобовая) огневка Etiella zinckenella, златогузка Euproctis chrysorrhoea, мальвовая моль Pectinophora malvella и наземная малая совка Spodoptera exiqiia.

Наиболее широким спектром хозяев обладает Elasmus anticles, который паразитирует на представителях 4 отрядов (Lepidoptera, Hymenoptera, Díptera и Hemiptera). Наибольшее число видов хозяев заражают Elasmusflabellatus (43 вида), Е. nudus (36 видов) и Е. brevicornis (27 видов). Первичными хозяевами для Elasmus являются чешуекрылые (179 видов или 74.5 % от общего числа хозяев) и перепончатокрылые, бумажные осы рода Polistes (19 видов или 7.4 %). Для 39 видов паразитических наездников (Hymenoptera) (15.6 %) виды рода Elasmus являются гиперпаразитоидами, причем гиперпаразитизм встречается в 5.4 раза реже, по сравнению с первичным паразитизмом на других отрядах.

6.2 Хозяйственное значение представителей рода Elasmus. Практический интерес виды рода представляют в качестве энтомофагов чешуекрылых семейств Tortricidae, Pyralidae, Yponomeutidae, Gelechiidae, Noctuidae и Psychidae, многие из которых являются вредителями плодовых и сельскохозяйственных культур. Известно их использование как энтомофагов яблонной, сливовой и восточной плодожорок (Биологическая..., 2004). Однако биология и экология большинства видов рода Elasmus изучена недостаточно для их эффективного использования в программах биологического контроля. Таким примером может послужить изучение биологии видов Elasmus на хлопковой моли Pectinophora gossypiella (Saunders) (Sands, Hills, 1982; Nauman, Sands, 1984) с целью дальнейшего его практического использования.

В русскоязычной литературе ийеется описание методики разведения Elasmus albipennis Thomson (= Е. nudus) в качестве энтомофага гусениц мельничной огневки Ephestia keuhnietla Zell, в лабораторных условиях и внедрением наездников в агроценоз (Коваленков и др., 1991а, б). Такой эксперимент проводился в садах Таджикистана, Ставропольского края и Ростовской области России. В 2011 и 2012 гг. нами проводилось исследование в заброшенных яблоневых садах в окрестностях Ростова-на-Дону и Краснодара. Было выявлено, что массовыми видами являются

Е1а$тих/¡аЬеНаПи, Е. р1а1уес1гае и Е. \4rid\ceps. Можно предположить, что данные виды могут быть использованы для контроля численности вредителей плодовых деревьев в этом регионе.

Глава 7 Определительная таблица палеарктических видов рода Екктш

В этой главе приводится иллюстрированная определительная таблица видов рода ЕШтю, включающая 79 видов.

Заключение

В ходе данного исследования был впервые установлен видовой состав Е1а$тт фауны Палеарктики и изучены особенности его распространения на территории России. Обнаружены 60 видов рода в Палеарктике, из которых 9 описаны как новые для науки с территории России, Японии, Монголии, Туркмении и Израиля. Также изучена фауна ряда стран Ориентального царства (Вьетнам, Индия, Таиланд, Малайзия) и описаны 10 новых видов из Вьетнама. Подготовлен аннотированный список всех палеарктических видов.

Выяснены реальные границы ареалов для 28 палеарктических видов. Виды рода пополнили фаунистические списки стран Европы (Болгарии, Польши, Словакии, Украины), Кавказа и Закавказья (Азербайджана, Армении, Грузии и Абхазии), Центральной (Афганистана, Монголии, Китая, Таджикистана, Туркмении и Узбекистана) и Восточной Азии (Южной Кореи и Японии), стран Ближнего и Среднего Востока (Израиля, Ирана и Саудовской Аравии).

Практический интерес виды рода Е1а$тт представляют в качестве энтомофагов чешуекрылых из семейств Тог1:пшс1ае, РугаНёае, УропотеиШае, Се1ес1шс1ае, >1ойшс1ае и РзусЫёае, многие из которых являются вредителями плодовых и сельскохозяйственных культур. Для 29 видов наездников выявлены или подтверждены хозяино-паразитные связи, из них для 8 видов паразитоидов 18 видов хозяев отмечаются впервые.

Впервые подготовлена иллюстрированная определительная таблица для 79 видов рода Е1азтш фауны Палеарктики и таксонов, нахождение которых на данной территории предполагается, с использованием выявленных и

обоснованных диагностических признаков. Создана база данных о географическом распространении и трофических связях видов Elasmus.

Выводы

1. В результате исследования в фауне Палеарктики выявлены 60 видов хальцид рода Elasmus. Из них 9 видов описаны как новые для науки, для 6 видов подготовлены современные переописания, для 4 видов впервые описаны самцы, установлен 1 новый синоним.

2. На основании изучения морфологии имаго рода Elasmus для видов фауны Палеарктики предложены новые диагностические признаки: соотношение OOL и OD, длина второй пары волосков на скутеллуме, соотношение длины малярного пространства к высоте глаза или ширине ротового отверстия.

3. Представители рода Elasmus распространены почти всесветно, но особенно многочисленны в Ориентальном (31.1 %), Австралийском (30.7 %) и Палеарктическом (20.6 %) царствах. В Палеарктике максимальное число видов Elasmus представлено в Сетийской (22 вида), Европейской и Гесперийской (по 21 виду) областях Палеарктики. Только 2 вида (Elasmus viridiceps и Е. nudus) встречаются одновременно во всех областях, а 4 вида (Е. flabellatus, Е. platyedrae, Е. unicolor и Е. weshvoodi) — в большинстве областей, кроме Ортрийской. В Палеарктике наибольшее сходство по коэффициенту Жаккара наблюдается между Евросибирской и Скифской (0.60), а также и Гесперийской и Европейской (0.50) областями.

4. В результате исследования нами впервые указываются 19 видов для фауны России, 11 - для Израиля, 8 - для Болгарии, 7 - для Японии, по 6 -для Ирана, Таджикистана и Туркмении, по 5 - для Азербайджана и Казахстана, по 4 - для Украины и Монголии, 3 - для Армении, по 2 - для Грузии, Южной Кореи, Узбекистана и Китая, по 1 виду для Абхазии, Афганистана, Молдавии, Польши, Словакии и Саудовской Аравии. Значительно расширены границы распространения видов в Палеарктике: на юго-восток - для 2, на север - для 8, на северо-запад - для 4 и на восток -для 13 видов.

5. Обнаружено и подтверждено 29 хозяино-паразитных связей, из них для 8 видов наездников хозяева приводятся впервые, среди которых выявлены вредители сельского хозяйства - гроздевая листовертка Lobesia

botrana, яблоневая моль Yponomeuta malinellus, мальвовая моль Pectinophora malvella и совка Spodoptera exiqua (Lepidoptera, Noctuidae).

6. Составлен аннотированный список для 60 видов рода фауны Палеарктики, включающий изученный материал (в том числе типовой), а так же сведения об их распространении. Из них 24 вида впервые указываются или описаны как новые в фауне Палеарктики, а для 39 видов расширены границы распространения, и они впервые обнаружены в ряде стран исследуемого региона.

7. Подготовлена новая оригинальная иллюстрированная определительная таблица для 79 видов рода Elasmus Палеарктики и тех видов из соседних царств, нахождение которых возможно в его пределах.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Публикации из перечня рецензируемых научных изданий, рекомендованных для опубликования основных результатов диссертации

Yefremova, Z., A new and remarkable species of Elasmus Westwood (Hymenoptera, Eulophidae) from Vietnam / Z. Yefremova, I. Strakhova II Oriental Insects. - 2009. - Vol. 43. - P. 275-295.

Ефремова, З.А. Обзор видов рода Elasmus Westwood (Hymenoptera, Eulophidae) России и сопредельных стран / З.А. Ефремова, И.С. Страхова // Энтомологическое обозрение. - 2010. - Т. 89, № 3. - С. 634-661.

Егоренкова, Е.Н. Наездник Baryscapus crassicornis (Erdos) (Hymenoptera, Eulophidae), развивающийся на личинках жуков-долгоносиков рода Larinus Germar (Coleoptera, Curculionidae) / Е.Н. Егоренкова, И.С. Страхова, З.А. Ефремова, А.А. Зотов // Энтомологическое обозрение. - 2011. - Т.90, № 3. - С. 622-630.

Yefremova, Z. The Japanese Elasmus Westwood (Hymenoptera: Eulophidae), with description of new species / Z. Yefremova, I. Strakhova // Entomological News.-2011.-Vol. 122, № 5.-P. 385-406.

Публикации в прочих журналах, трудах, сборниках и материалах научных конференций

Ефремова, З.А. Изучение эвлофид (Hymenoptera: Eulophidae) в окресностях биостанции Ульяновского госпедуниверситета / З.А. Ефремова, А.В. Мищенко, И.С. Страхова // Природа Симбирского Поволжья. - 2006. -Вып. 7,-С. 130-133.

Ефремова, З.А. Наездники хальциды (Hymenoptera: Eulophidae) с территории Богдинско-Баскунчакского заповедника Астраханской области / З.А. Ефремова, Е.Н. Егоренкова, И.С. Страхова // Энтомологические и паразитологические исследование в Поволжье. - 2006. - Вып. 5- С. 33-39.

Ефремова, З.А. Новые данные о распространении и трофических связях рода Elasmus Westwood (Hymenoptera, Eulophidae) в России и сопредельных странах / З.А. Ефремова, И.С. Страхова // XIII съезд Русского энтомологического общества. Россия, Краснодар, 9-15 сентября 2007 г. Материалы съезда. - 2007. - С. 111-112.

Страхова, И.С. Виды рода Elasmus Westwood (Hymenoptera, Eulophidae) с территории Ульяновской области / И.С. Страхова, З.А. Ефремова И Природа Симбирского Поволжья. - 2008. - Вып. 9. - С. 189-191.

Страхова, И.С. Заметки о наездниках - эвлофидах (Hymenoptera, Eulophidae) Самарской области / И.С. Страхова, Е.Н. Егоренкова, З.А. Ефремова // Природа Симбирского Поволжья. - 2009. - Вып. 10. - С. 80-85.

Страхова, И.С. Новые данные по фауне наездников рода Elasmus Westwood (Hymenoptera, Eulophidae) Палеарктики / И.С. Страхова // II Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. Россия, Санкт-Петербург, 13-17 сентября 2010 г. Материалы симпозиума. - 2010. - С. 113.

Страхова, И.С. Замечания по таксономии Elasmus phthorimaeae Ferrière (Hymenoptera, Eulophidae) / И.С. Страхова, З.А. Ефремова // Труды Русского энтомологического общество. С.-Петербург. - 2010. - Т. 80, вып. 2. - С. 76-80.

Strakhova, I. Contribution to fauna of Elasmus Westwood (Hymenoptera, Eulophidae) in Bulgaria / I. Strakhova, Z. Yefremova, P. Boyadzhiev // ZooNotes.-2011.-Vol. 15.-P. 1-8.

Yefremova, Z.A. Eulophidae (hymenoptera) parasitoids of Phyllonorycter apparella and Phyllonorycter populifoliella (Lepidoptera, Gracillariidae), pests of Populus tremula and Populus nigra in Ul'yanovsk province, Russia. / Z.A. Yefremova, A.V. Mishchenko, E.N. Egorenkova, I.S. Strakhova, N.A. Lengesova//Entomological Review. - 2011. - Vol. 91, T. 6. - P. 743-749.

Yefremova, Z. Review of the genus Elasmus Westwood (Hymenoptera: Eulophidae) in Israel with description of a new species / Z. Yefremova, I. Strakhova // Israel Journal of Entomology. - 2011-2012. - Vol. 41^12. - P. 221-237.

Егоренкова, E.H. К изучению паразитоидов (Hymenoptera: Eulophidea) Yponemeuta malinellus Zell. (Lepidoptera: Yponomeutiidae) в Ульяновской области / E.H. Егоренкова, З.А. Ефремова, А.В. Мищенко, И.С. Страхова // Материалы И Международной научно-практической конференции памяти профессора М.А. Козлова «Современные Зоологические исследования в России и сопредельных странах». Россия, Чебоксары. - 2012. - С. 41^14.

Ефремова, З.А. Изучение паразитоидов (Hymenoptera, Eulophidae) минирующей мушки Chromatomyia horticola (Goureau) (Diptera: Agromyzidae) на травянистой растительности в Ульяновской области / З.А. Ефремова, И.С. Страхова, Е.Н. Егоренкова, В.Д. Кравченко // XIV съезд Русского энтомологического общества. Россия, Санкт-Петербург, 27 августа - 1 сентября 2012 г. Материалы съезда. - 2012. - С. 147.

Strakhova, I.S. New records of Elasmus Westwood, 1833 (Hymenoptera: Eulophidae) species from Southeast Asia / I.S. Strakhova, Z.A. Yefremova // Russian Entomological Journal. - 2013. - Vol. 22, № 3. _ p. 205-210.

Подписано в печать 30.09.2014 Печать цифровая. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Формат 60x84/16. Объем 1.0 уч.-изд.-л. Заказ № 3543. Тираж 100 экз. Отпечатано в КМЦ «КОПИЦЕНТР» 344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Суворова, 19, тел. 247-34-88