Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна и экология наездников-тетрастихин (Hymenoptera, Eulophidae, Tetrastichinae) лесостепной части Среднего Поволжья

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология наездников-тетрастихин (Hymenoptera, Eulophidae, Tetrastichinae) лесостепной части Среднего Поволжья"

На правах рукописи

ЕГОРЕНКОВА ЕКАТЕРИНА НИКОЛАЕВНА

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ НАЕЗДНИКОВ-ТЕТРАСТИХИН (НУМЕ1ЧОРТЕКА, ЕиЬОРНЮАЕ, ТЕТ11А8Т1СНШАЕ) ЛЕСОСТЕПНОЙ ЧАСТИ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических I

Москва - 2008

003446942

Работа выполнена в Федеральном агентстве по образованию государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Ульяновский государственный педагогический университет имени И Н Ульянова»

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор, Зоя Александровна Ефремова

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, Владимир Евсеевич Гохман

Кандидат биологических наук, Дмитрий Александрович Дубовиков

Ведущая организация

Зоологический институт РАН

Защита состоится 14 октября 2008 г. в 14.00, на заседании Совета Д 002 213 01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Институте проблем экологии и эволюции им А Н Северцова РАН по адресу 119071, Москва, Ленинский проспект, д 33, тел/факс (495)952-35-84, e-mail admin@sevm ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу 119071, Москва, Ленинский проспект, д 33

Автореферат разослан 10 сентября 2008 г.

Ученый секретарь совета по защите докторских и кандидатских диссертаций кандидат биологических наук

Т П. Крапивко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Сохранение биоразнообразия насекомых в различных регионах России является одной из важнейших задач современной биологии Основными конкретными задачами являются установление видового разнообразия наездников-тетрастихин - представителей крупнейшего надсе-мейства паразитических перепончатокрылых Chalcidoidea, исследование их мест обитания и роли в естественных и антропогенных ландшафтах типичной лесостепи Восточно-Европейской равнины, а именно территории Среднего Поволжья

Виды подсемейства Tetrastichinae известны как эффективные энтомофаги многих насекомых, наносящих экономический ущерб сельскому и лесному хозяйству на территории России Личинки тетрастихин являются паразитами яиц, личинок, предкуколок и куколок насекомых из 11 отрядов Díptera, Lepidoptera, Hymenoptera, Coleóptera, Neuroptera, Hemiptera, Orthoptera, Odonata, Blattodea, Ho-moptera и Thysanoptera Установлено, что 15% тетрастихин уничтожают вредителей на стадии яйца, это свидетельствует о перспективности группы в отношении возможности использования ее видов для биологического подавления вредных насекомых Развитие биологического метода, разработка и внедрение интегрированных программ защиты растений во многом определяются уровнем изученности различных групп насекомых-энтомофагов, в том числе и представителей подсемейства Tetrastichinae До настоящего времени на территории Среднего Поволжья были известны только два вида тетрастихин, а также не было данных о трофических связях личинок для данной территории Таким образом, экологические особенности тетрастихин, инвентаризация фауны, анализ географического распространения в лесостепной зоне Среднего Поволжья понимаются нами как актуальные задачи исследовательской работы

Цели и задачи исследования. Цель работы - исследование фауны наездни-ков-тетрастихин лесостепной зоны Среднего Поволжья, а также изучение подсемейства Tetrastichinae в таксономическом, зоогеографическом и экологическом аспектах Для достижения цели были поставлены следующие задачи

1 Выявление видового состава наездников тетрастихин Среднего Поволжья,

2 Изучение морфологических особенностей имаго, составление определительных таблиц родов тетрастихин Среднего Поволжья;

3 Таксономический и ареалогический анализ фауны,

4 Изучение особенностей экологии видов,

5 Выделение основных видов тетрастихин, способных регулировать численность вредителей на территории Среднего Поволжья

Научная новизна. Впервые изучена фауна наездников тетрастихин (Hymenoptera Eulophidae) лесостепной зоны Среднего Поволжья Установлен видовой состав тетрастихин, который насчитывает 117 видов из 18 родов, 33 вида из 5 родов и род Puklina Graham (приводятся впервые для России со Среднего Поволжья), 115 видов из 16 родов, ранее не указывались для данной территории Опи-( саны 23 вида тетрастихин как новые для науки, из них 6 видов из 4 родов с терри-

тории Среднего Поволжья* Aprostocetus arvus Yefremova & Yegorenkova, A flavimetanotum Yefremova & Yegorenkova (Yefremova, Yegorenkova, 2005), Quadrastichus rosarum Yegorenkova &Yefremova (Егоренкова и др, 2007), Kolop-terna mkolskayae Kostjukov & Yegorenkova, К kurdjumovi Kostjukov & Yegorenkova (Yegorenkova, Kostjukov, 2007) и Neotrichoporoides kozlovi Kostjukov & Yegorenkova (Yegorenkova, Kostjukov, 2006) Проведена ревизия рода Kolopterna Graham Tetrastichus desulcatus (Kostjukov) переведен в род Kolopterna Graham (Yegorenkova, Kostjukov, 2007). Вид Tetrastichus populi (Kurdujmov) переописан и переведен в род Aprostocetus Westwood (Егоренкова и др, 2007) На основании изучения сравнительной морфологии подсемейства Tetrastichmae предложено выделение новой трибы Aprostocetini Описания новой трибы Aprostocetini и 4 новых видов из 2 родов подготовлены к публикации В работе приводится определительная таблица трех триб подсемейства, а также для каждой трибы приведен ключ родов встречающихся в Среднем Поволжье

Впервые для региона изучено ландшафтно-биотопическое распределение тетрастихин Проанализированы закономерности отношений паразит - хозяин, новые хозяева выявлены для 4 видов тетрастихин, проведен ареалогический анализ фауны, выделены массовые и редкие виды Выявлено пять видов (из четырех родов), которые являются паразитоидами вредителей сельскохозяйственных и декоративных культур на территории Среднего Поволжья

Научно-практическая значимость. Работа вносит вклад в познание фауны и экологии хальцид России и сопредельных стран Данные по сезонной динамике численности тетрастихин, показывающие сопряженность фенологических циклов хозяин - паразитоид, могут быть использованы специалистами по защите растений Результаты исследований о видовом составе и географическом распространении тетрастихин на территории Среднего Поволжья являются новыми данными для европейской части России Полученные сведения о хозяевах и фаунистические данные о тетрастихинах подготовлены и частично уже включены в Universal Chal-cidoidea Database (World Wide Web electronic publication) Коллекционные экземпляры тетрастихин явились пополнением коллекционных фондов лаборатории систематики Зоологического института РАН и Британского Музея Естественной истории (Лондон)

Полученные результаты также могут найти применение в различных биомониторинговых и других экологических исследованиях, а также быть включены в курсы лекций по зоологии беспозвоночных, экологии и энтомологии в высших учебных заведениях страны

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на международном симпозиуме по перепончатокрылым (Москва, 2006), XIII съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007), Всероссийской научно-практической конференции «Природа Европейской России исследования молодых ученых» (Чебоксары, 2007) и научно-практических конференциях Ульяновского государственного педагогического университета им И Н Ульянова (Ульяновск, 2002-2007 гг)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, из них одна статья

в журнале перечня ВАК РФ

Декларация личного участия автора. Автором исследована территория лесостепной части Среднего Поволжья, около 95% полевого материала собрано лично Камеральная обработка материала, приготовление препаратов, рисунки и фотографии выполнены автором диссертации

Объем и структура диссертации. Работа состоит из Введения, 6 глав, Выводов, Списка литературных источников и 1 Приложения В работе приведено 120 рисунков и 4 таблицы Список цитированной литературы включает 145 источников, из них 82 - на иностранном языке Диссертационное исследование насчитывает 157 страниц

Благодарности

Автор глубоко признателен к б н, старшему научному сотруднику В В Костюкову (Всероссийский НИИ биологической защиты растений, Краснодар) за помощь в определении ряда видов подсемейства Те^аБисЫпае, а также за ценные указания и замечания

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении приведены общие сведения о фауне и экологии тетрастихин, обосновывается актуальность данного исследования, отмечается практическая и теоретическая значимость работы Сформулированы цель и задачи исследования

Глава 1. История изучения подсемейства Те^аэЬсИшае (обзор литературы)

В главе представлен раздел истории изучения подсемейства ТейайюЫпае Изучение тетрастихин в России началось с работ Н.В Курдюмова (1913) и М Н Никольской (1952) В работе "Хальциды фауны СССР" М Никольской были приведены определительные таблицы для 75 видов из 6 родов В В Костюковым (1978) было включено в определительную таблицу подсемейства Тет^юЫпае Европейской части России 180 видов из 8 родов, а в 1995 году для Дальнего Востока было приведено 419 видов из 10 родов (Костюков, 1995) С территории Среднего Поволжья ранее было известно только два вида тетрастихин (Костюков, 1978), а исследование их фауны началось с 2003 года и продолжается до настоящего времени

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований

В данной главе приводится описание рельефа и климатических особенностей трех ландшафтных провинций Среднего Поволжья лесостепной провинции Приволжской возвышенности, провинции типичной лесостепи Низменного Заволжья и лесостепной провинции Высокого Заволжья (Мильков, 1953, 1977; Ступишин, 1960, 1964)

Глава 3. Материалы и методы исследования

Материалом для написания настоящей работы послужили сборы автора и других энтомологов на территории лесостепной части Среднего Поволжья в 50 пунктах с 1988 по 2007 г, а также материалы коллекции Зоологического института РАН (ЗИН РАН, Санкт-Петербург), Всероссийского НИИ биологической защиты растений (ВНИИ БЗР, Краснодар), Национальной коллекции насекомых института защиты растений (Претория, ЮАР) Определено 3872 экземпляров взрослых наездников Видовой состав устанавливался путем сбора материала в природе кошение сачком -84 5% (3272 экземпляра), ловушками Малеза - менее 1 1% (43 экземпляра) и светоло-вушками - 0 4% (15 экземпляров). Данные методы позволяют получить случайные выборки, по которым можно обоснованно судить о соотношениях видов в составе топических комплексов Определение видовой принадлежности собранных тетра-стихин проводилось на основе работ М Грехема (Graham, 1987, 1991) и В В Костюкова (1978, 1995), а также виды сравнивались с типовым материалом коллекций ЗИН РАН и Британского Музея естественной истории (BMNH, Лондон) При таксономическом анализе учитывали долю особей вида в сборах (%) от общего числа всех собранных экземпляров Ареалогический анализ основан на классификации и схеме общего ареалогического районирования К Б Городкова (1984) Принадлежность тет-растихин к различным экологическим группам проводили по их топической приуроченности. Для изучения трофических связей применялся лабораторный метод выведения тетрасгихин из гусениц листовых минеров семейств Gracillanidae и Tischenidae (Lepidoptera), а также из личинок Yponomeutidae (Lepidoptera), галлов Cecidomyndae (Díptera), личинок Curculionidae (Coleóptera), личинок пилильщиков Tenthredinidae (Hymenoptera) и куколок Chrysopidae (Neuroptera) Выведено более 14% (543 экземпляра) от всего анализируемого материала Оборудованием для выполнения работы служили бинокулярный микроскоп МБС-9 и микроскоп «Биолам» с рисовальным аппаратом РА-4

Глава 4. Фауна подсемейства Tetrastichmae Среднего Поволжья

4.1. Морфология имаго и диагностическое значение морфологических признаков в подсемействе Tetrastichmae. В главе приведены сравнительно-морфологические описания признаков важных в систематике подсемейства тетра-стихин, а также показано значение отдельных признаков для диагностики триб и родов Морфологические признаки проиллюстрированы более чем на 100 рисунках Такими признаками являются следующие прямой или изогнутый малярный шов, число зубцов на нижнем крае клипеуса, наличие колечек в антеннах самок и самцов, наличие сенсорной пластинки, длинных волосков собранных в мутовки, и расширенного и вздутого основного членика у самцов, количество и расположение волосков на мезоскутуме и наличие срединной борозды, строение проподеума, количество волосков на каллусе, количество волосков на субмаргинальной жилке, длина ножен яйцеклада, количество щетинок на парамерах и количество шипов на дигитальных склеритах гениталий самцов

На основании сравнения строения антенн самцов и выраженного проявление полового диморфизма предложено выделить следующие типы

I тип - наличие сенсорной пластинки на вентральной стороне основного членика антенн Отмечается во всех родах тетрастихин Размеры сенсорной пластинки варьируют от 0 1 до 0 95 длины основного членика

II тип - наличие длинных волосков собранных в мутовки на 1-4 сегментах жгутика антенны и булаве Тип выявлен во всех родах подсем Tetrastichinae

III тип - расширенный и вздутый основной членик Признак отмечается у следующих родов Aprostocetus, Baryscapus, Oomyzus, Pronotaha, Puklma и Tetrastichus

IV тип - незначительные изменения строения антенн связаны с длиной члеников жгутика Встречается у видов рода Tetrastichus, а иногда и у некоторых видов рода Baryscapus (В mgroviolaceus)

Соотношение количества родов с ярким и незначительным проявлением полового диморфизма составляет 8 1

V тетрастихин можно выделить три типа строения габитусов

апростоцетусный - тело удлиненное, антенны длиннее, чем у второго типа, половой диморфизм в строении антенн проявляется в наличие длинных волосков собранных в мутовки на сегментах жгутика, грудь не выпуклая, брюшко удлиненно-овальное или удлиненное, иногда с длинными выступающими ножнами яйцеклада (Aprostocetus, Kolopterna, Minótetrastichus, Mischotetrastichus, Neotrichoporoides, Ootetrastichus, Sigmophora, Stepanovia, Tetrasta BouCek, Ceratoneura Ashmead, Ceratoneuronella Girault и другие),

тетрастихоидный - тело компактное, антенны недлинные, их членики поперечные или немного длиннее своей ширины, половой диморфизм в строении антенн проявляется не всегда, пронотум короткий, грудь довольно выпуклая, брюшко округлое или удлиненно-овальное, ножны яйцеклада выступают незначительно (Tetrastichus, Baryscapus, Dzhanokmema, Holcotetrastichus, Oomyzus, Pukhna, Quadrastichus, Tamarixia, Quadrastichodella Girault, Epichrysochans Girault, Gasterichus BouCek и другие),

мелитобиоиднын - тело уплощенной формы, антенны укороченные, их членики поперечные или квадратные, пронотум сильно удлинен (по длине примерно равен скутеллуму), брюшко такой же длины, как грудь, или немного длиннее (Ме-littobia, Crataepus, Pronatalia и Tachmobia Bouóek)

На основе выделения трех типов габитусов и сравнительной морфологии тетрастихин 18 родов в Среднем Поволжье, 6 родов, изученных в коллекциях музеев мира ЗИН РАН, ВНИИ БЗР (Краснодар), BMNH (Лондон, Великобритания), Национальной коллекции насекомых института защиты растений (Претория, ЮАР), а также 17 родов, включенных в трибы на основании описаний 3 Боучека (1988) и 13 родов - М Грехема (1987, 1991) предлагается выделение новой трибы Aprostocetim, реклассификация триб Tetrastichini Ashmead (Ashmead, 1904) и Meht-tobini Domenichim (Domenichini, 1966)

В главе приводится определительная таблица трех триб подсемейства, а также для каждой трибы приведен ключ родов встречающихся в Среднем Поволжье Ключ можно использовать для всех родов европейской фауны тетрастихин

4.2. Таксономический анализ фауны. Таксономический обзор фауны Tetrastichinae Среднего Поволжья проводился с указанием типового вида, родового ареала, общего количества видов в Европе и в Среднем Поволжье. К настоящему времени в лесостепной части Среднего Поволжья достоверно установлено 117 видов из 18 родов: Aprostocetus Westwood, Baryscapus Förster, Crataepus Förster, Dzhanokmenia Kostjukov, Holcotetrastichus Graham, Kolopterna Graham, Minotetrastichus Kostjukov, Mischotetrastichus Graham, Neotrichoporoides Girault, Oomyzus Rondani, Ootetrastichus Perkins, Pronotalia Gradwell, Puklina Graham, Quadrastichus Girault, Sigmophora Rondani, Stepanovia Kostjukov, Tamarixia Mercet и Tetrastichus Haliday. На изучаемой территории преобладают виды рода Aprostocetus Westwood: 59 видов (50%) и виды рода Baryscapus Förster - 27 видов (23%). Все представители подрода Aprostocetus Westwood относятся к 4 группам: lycidas, caudatus, pausiris и epicharmus. Соотношение этих групп по числу видов впервые приводится для территории Среднего Поволжья. Группы lycidas и caudatus составляют вместе 74%. Биологически это группы с самым широким спектром хозяев и с самыми широкими видовыми ареалами (рис. 1).

5% epicharmus

21% pausiris

Рис. 1. Соотношение групп в подроде Aprostocetus по числу видов в фауне Среднего Поволжья

Группы lycidas и caudatus составляют 75% по количеству экземпляров. На оставшиеся группы приходится 25 % (рис. 2).

4% epicharmus

30%

paшlris

Рис. 2. Соотношение групп в подроде АргаШсеШэ по количеству экземпляров в фауне Среднего Поволжья

Виды рода Baryscapus подразделяются на две группы evonymellae и daira В Среднем Поволжье из группы evonymellae обнаружено 17 видов Виды были собраны кошением и выведением Группа evonymellae в сборах составляет 76% по количеству экземпляров и 63% по числу видов Обнаружено 10 видов группы daira, из них впервые для фауны России приводится два вида В carthami Graham и В virens Graham Виды были собраны кошением и выведением Группа daira в сборах составляет 24% по количеству экземпляров и 37% по числу видов Остальные 16 родов содержат по 1-5 видам, находки которых единичны и составляют 26 5% в сборах тетрастихин

4.3. Ареалогический анализ. В соответствии с биогеографическим районированием А Ф. Емельянова (1974) лесостепная часть Среднего Поволжья представляет собой переходную зону между Восточноевропейской провинцией Европейской неморальной области и Казахстанской равнинной провинцией Скифской (степной) области Анализ географических ареалов тетрастихин Среднего Поволжья показывает, что они могут быть сгруппированы в крупные ареалы по К Б Го-родкову (1984)

1 Палеарктические ареалы На территории Среднего Поволжья 72 вида (62% от всей фауны Tetrastich inae лесостепи Среднего Поволжья) имеют ареалы в пределах Палеарктики и среди них можно выделить

1 1 Собственно западно-палеарктические ареалы Этот комплекс представлен 45 видами из 10 родов (39%)

1 2 Широко (собственно) европейские ареалы имеют 21 вид (18%) из 2

родов

1 3 Евро-казахстанские ареалы имеют 6 видов, что составляет 5% от всей фауны тетрастихин

2 Транспалеарктические ареалы На территории Среднего Поволжья можно выделить 2 ареала, в пределах, которых распространен 21 вид из 6 родов (18% от всей фауны Tetrastichinae лесостепи Среднего Поволжья)

2 1 Транспалеарктические полизональные ареалы К ним относятся 3 вида (3%) Aprostocetus caudatiis, A cdiatus и Mischotetrastichus petiolatus

2 2 Транспалеарктический полизональный-южносибирский ареал Группа, объединяемая этим ареалом, включает 18 видов из 4 родов, что составляет 15% от всей фауны Tetrastichinae лесостепи Среднего Поволжья

3 Голарктические ареалы В пределах Среднего Поволжья эти виды объединяются только в один ареал - Циркумполизональный, к которому приурочено 10 видов (9%)

4 Субциркумареапы

4 1 Американо-европейские ареалы По таксономическому составу в этом комплексе преобладают виды родов Aprostocetus Westwood (4 вида) Доля видов в данном комплексе составляет более 6% (7 видов)

5 Космополитические ареалы Почти всесветное распространение имеет один вид - Baryscapus galactopus

6 Условными эндемиками являются 6 видов из 4 родов (5%) АргоэЮсеШ атая, А J,\cmmetanotum, ОцабгаъПскш гохагит, Ко1ор1егпа ткоккауае, К кигфитом1 и Neotnchoporoid.es ког1ст

На основании приведенных данных можно сделать вывод, что фауна тетра-стихин изучаемого региона формируется, прежде всего, транспалеарктическими, а в частности западно-палеарктическими, со значительным участием европейских видов

Распределение видов Теи-аБ^сЬтае принадлежащих к разным ареалогиче-ским комплексам по физико-географическим провинциям лесостепной части Среднего Поволжья приведено в таблице 1

Таблица 1

Ареалогическая характеристика видов подсемейства ТеггаяисЬтае лесостепной части Среднего Поволжья

Ареалы Физико-географические провинции Среднего Поволжья*

I 11 III

Палеарктические Собственно западно-палеарктический 29 13 3

Широко (собственно) европейский 16 3 2

Евро-казахстанский 1 4 1

Транспалеарктические ареалы полизональный 1 2

полизональный-южносибирский 10 8 -

Голарктические ареалы Циркумполизональный 7 1 2

Субциркумареалы Американо-европейский 5 1 1

Космополитический - - 1

Условные эндемики 4 2 -

Всего видов 73 34 10

В % от всей фауны 62 4 29 1 85

*1 - Лесостепная Приволжской возвышенности, II - Типичная лесостепь Низменного Заволжья, 111 - Лесостепная Высокого Заволжья

В провинции I, как и следовало ожидать, преобладают виды палеарктиче-ских ареалов (собственно западно-палеарктические), причем, 16 видов из 29 являются европейскими Наличие этих видов характеризует фауну этой области как типичную для европейской равнины Доля полизональных-южносибирских видов в этой провинции также велика (10 видов) за счет проникновения западно-палеарктических видов

Для провинции II характерно преобладание палеарктических видов, но, в отличие от лесостепной провинции Приволжской возвышенности, здесь их гораздо меньше, так как многие виды не распространились за пределы Волго-Уральского бассейна В этой провинции возрастает доля Евро-казахстанских видов (4), при-

шедших на европейскую часть с юга Казахстана. В данной провинции обнаружено два условных эндемика.

В провинции III обнаружено наименьшее число, как папеарктических видов, так и видов всех других ареалов.

Фауна тетрастихин лесостепной части Среднего Поволжья с ареалогической точки зрения имеет сложный состав, где главенствующее положение занимают широко распространенные виды палеарктического (72 вида или 62%) и транспале-арктического ареалов (21 видов или 18%), на оставшиеся ареалы приходится 24 вида, что составляет 20%.

Установлены границы распространения для 67 видов из 8 родов Tetrastichi-пае в Палеарктике:

1) для западно-палеарктических и европейских видов установлена граница распространения: северо-восточная (до 55° с.ш. и 52° в.д.) - для 32 видов рода Aprostocetus, 21 вида Baryscapiis, а также для видов Neotrichoporoides szelenyii, Oomyzus sempronius, Ootetrastichus crino и Tamarixia pronomus\ восточная (до 50° в.д.) - для видов: Quadrastichus thysanotus, Q. vacuna, Tamarixia monesus, Tamarixia upis и Tetrastichus telón и юго-восточная (до 52° с.ш. и 48° в.д.) - для Aprostocetus bakkendorfi и A. paluster,

2) для 3 видов Евро-казахстанского ареала установлена северо-западная граница распространения (до 54° с.ш. и 48° в.д.) - Baryscapus pallasi, Dzhanokmenia antonovae и Tamarixiaßaviventris.

Глава 5. Экология тетрастихин лесостепи Среднего Поволжья

5.1. Экологическое распределение. На основании данных о местах сбора тетрастихин на исследуемой территории, и приуроченности их хозяев к определенным биотопам, были выделены следующие биотопические группы: лугово-степные, лугово-лесные, степные, луговые, лесные, околоводные, рудеральные и группа тетрастихин, хозяева которых обитают в агроценозах (рис. 3).

лесные

степные

13%лу гово-лесные

17% луговые

Рис. 3. Доля видов подсемейства Tetrastichinae в различных биотопических группах

5%околовод ные 9%рудераль ные

5% обитатели

24% лугсво-степные

1 Лугово-степные виды встречаются как в степях (преимущественно в луговых), так и на лугах (28 видов - 24%), их хозяевами являются (Diptera Cecidomy-ndae) Aprostocetus aega, A arvus, A capitigenae, A ciliatus, A eurystoma, A flavimetanotum, A ligus, A malagensis, A memus, A meridionals, A minimus, A phragmitinus, A ptarmicae, A rhacius, A serratularum, A taxi, A terebrans, Bary-scapus carthami, В crassicornis, В daira, В globosiclava, В starki, Crataepus marbis, Neotrichoporoides kozlovi, N szelenyu, Puklina sp и Tamarixia pronomus A capitigenae паразитоид Bayeriola capitigena (Bremi) (Diptera Cecidomyndae), приуроченных к молочаю прутьевидному

2 Луговые тетрастихины паразитируют на фитофагах (Diptera Cecidomyn-dae, реже Hymenoptera Cynipidae), питающихся и развивающихся на луговых травянистых растениях Фауна луговых видов тетрастихин составляет 20 видов (17%) Aprostocetus aquilus, A arrabomcus, A caudatus, A forsteri, A longicauda, A paluster, A scoticus, Baryscapus adalia, В bruchidu, В cirsncola, В elasmi, В em-bolicus, В endemus, В euphorbiae, В galactopus,B pospelovi, Minotetrastichus frontalis, Oomyzus incertus, О scaposus и Sigmophora brevicornis Так A aquilus паразитирует на галлице Dasineura trifoln (Loew) (Diptera Cecidomyndae), приуроченной к клеверу полевому

3 Степные тетрастихины развиваются на хозяевах (Diptera Cecidomyndae), связанных со степными травянистыми растениями На их долю приходится 18 видов (15%) Aprostocetus artemisiae, A artemisicola A calvus, A cecidomyiarum, A pygmaeus, A subanellatus, A venustus, A verutus, A zoilus, Baryscapus gradweli, В pallasi, В virens, Dzhanokmenia antonovae, Kolopterna nikolskayae, К kurdjumovi, Pronotalia carlinarum, Stepanovia sp и Tamarixia flaviventris Так, например, A artemisiae паразитирует на галлицах Rhopalomyia sp (Diptera Cecidomyndae), образующих ассоциацию галлов на полыни австрийской

4 К лугово-лесным видам относятся тетрастихины, паразитирующие на хозяевах (Diptera Cecidomyndae, реже Hymenoptera Cynipidae, Coleoptera Curculi-onidae и Hemiptera Triozidae) приуроченных как к лесным, так и к луговым биотопам К этому комплексу относятся 15 видов (13%) Aprostocetus bakkendorfi, A epi-lobu, A roesellae, A subannelatus, Ootetrastichus ovivorax, Baryscapus endophiticus, В evonymellae, В galactopus, В hylesim, В phytomyzae, Holcotetrastichus rhosaces, Oomyzus sempromus, Tamarixia monesus, T upis и Tetrastichus heeringi Например, A roesellae паразитирует на моли побеговой бурой Argyresthia conjugella (Lepidoptera Yponomeutidae), которая в качестве кормового растения использует рябину и/или яблоню

5 Лесные виды тетрастихин паразитируют на хозяевах (Diptera Cecidomyndae, реже Hymenoptera Cynipidae), являющихся фитофагами лесных древесных растений Этот комплекс тетрастихин составляет 14 видов (12%) Aprostocetus aethiops, A andalusicus, A annulatus, A brachycerus, A popuh, A tenuiradialis, Baryscapus servaden, В diaphantus, В oophagus, Quadrastichus rosarum, Q thysanotus, Q vacuna, Mischotetrastichus petiolatus, Tetrastichus atratulus и T telon Например, A minimus является паразитоидом Rhabdophaga salicis (Diptera Cecidomyndae), который развивается на ивах

6 Рудеральные виды тетрастихин (10 видов или 9%), паразитирующие на Díptera Cecidomyiidae обитают на пустырях, вдоль дорог, а также в посевах на полях Aprostocetus aristaeus, A emesa, A gaus, A meroe, A occidentalis, A larzacensis, A microscopicus, A pausiris, A fonscolombei, A viridinitens Так, A microscópicas заражает галлиц Cystiphora sonchi и Monarthropalpus buxi (Díptera Cecidomyndae), приуроченных к осоту полевому

7 Тетрастихины (6 видов или 5%), хозяева которых (личинки стрекоз и жуков-плавунцов) обитают в водной среде на различных осоках, тростниках, рогозах, камышах и ивах) Aprostocetus mcrassatus, Baryscapus fossarum, В impeditus, Ootet-rastichus citripes, O crino и O ovivorax Baryscapus fossarum паразитоид Mompha epilobiella и M fulvescens (Lepidoptera Momphidae), которые развиваются на кипрее волосистом, встречающимся по заболоченным берегам рек и озер

8 Группа тетрастихин (6 видов или 5%), хозяева которых (Díptera Cecidomyndae) обитают в агроценозах Aprostocetus agrus, A epicharmus, А регопе, A rhtpheus, Baryscapus bruchophagi и В nigroviolaceus Например, В bruchophagi является паразитоидом Asphondylia websteri (Díptera Cecidomyndae), развивающимся на люцерне посевной, эспарцете посевном и клевере луговом

Таким образом, на исследуемой территории преобладают виды тетрастихин, трофически связанные с хозяевами фитофагами лугово-степных (24%), луговых (17%) и степных (15%) биотопов В эти группы входят более половины выявленных видов (56%)

5.2. Трофические связи. На стадии личинки все представители подсемейства тетрастихин являются паразитоидами и развиваются за счет других насекомых-хозяев, находящихся внутри тканей растений

В результате обобщения исследовательских работ (Костюков, 1977а, 1978, 1995, Тряпицин, 1981, Herting, 1975, Graham, 1987, 1991) и оригинальных данных установлены трофические связи для 109 видов из 14 родов тетрастихин лесостепной части Среднего Поволжья с их хозяевами, что составляет свыше 24 % их па-леарктической фауны. Нет сведений для 4 родов Dzhanokmema, Kolopterna, Neotrichoporoides и Putíina

Эктопаразитические виды тетрастихин, например Aprostocetus epicharmus, Ootetrastichus crino, O ovivorax, Baryscapus adaha, Oomyzus sempromus и Tamarixia upis имеют обычно широкий круг хозяев, а эндопаразитические (A mi-croscopicus, В endophiticus и О sempromus) имеют большую приуроченность к определенному таксону Отношение эктопаразитоидов к эндопаразитоидам соответствует как 1 2 5 Отношение солитарных паразитоидов (таких как A cecidomy-iarum и Baryscapus nigroviolaceus) к грегарным паразитоидам (Aprostocetus calvus, Ootetrastichus crino и В evonymellae) установлено у тетрастихин как 15 1В подсемействе Tetrasticlunae имеется группа яйцеедов такие как Tetrastichus hagenowu и Tetrastichus ovivorax, личиночно-куколочные паразитоиды (Aprostocetus zosimus и Tetrastichus telón) Некоторые из тетрастихин являются куколочными паразитоидами (А zosimus, В endemus и Tetrastichus telón) Данные о хозяевах тетрастихин на основе собственных выведений приведены в таблице 2

Таблица 2

Результаты выведения тетрастихин из хозяев на территории лесостепной части Среднего Поволжья

Вид Хозяин паразитического вида

Aprostocetus populi (Kurdu-jmov) Факультативный гиперпаразитоид Ephedrus plagiator Nees (Hy-menoptera Aphedidae), который является первичным паразитои-дом Pemphigusßlaginis Boyer de Fonse (Horaoptera Pemphigidae)

Aprostocetus sp * Phyllonorycter issiku (Kumata) (Lepidoptera Gracillarndae)

Baryscapus endophiticus (Dominichini) Lixus iridis Olivier (Coleóptera Curculionidae)

В evonymellae (Bou£ek) Yponomeuta padellus L (Lepidoptera Yponomeutidae)

В impedicus (Nees) Chrysopa sp (Neuroptera Chrysopidae)

Minotetrastichus frontalis (Nees) P issiku, * P sahctella Z (Lepidoptera Gracillanidae), * Stigmella lappomca (Wocke), * S liliae (Frey), * S prunetorum (Stainton), * S sorbí (Stamton), * S trimaculata Hawrth (Lepidoptera Gracil-larndae), Tischeria ekeblandella Bjerkander (Lepidoptera Tischern-dae) и Fenusa ulmi Sand (Hymenoptera Tenthredinidae)

Mischotetrastichus petiolatus (Erdos) P issiku, * P pomonella Z (Lepidoptera Gracillarndae)

Oomyzus incertus (Ratzebürg) Phytonomus variabilis Herbst (Coleoptera Curculionidae)

0 sempromus (Erdös) * Amsochrysa sp (Neuroptera Chrysopidae)

Quadrastichus rosarum Yegorenkova & Yefremova факультативный эндо- гиперпаразитоид * Torymus bedequaris L (Hymenoptera Torymidae), развивающегося на Dasineura rosarum (Hardy) (Díptera Cecidomyiidae)

* отмечены выведения, в которых хозяева приводятся впервые

Изучено 20 хозяино-паразитных ассоциаций, 15 из них указываются впервые

Глава 6. Хозяйственное значение представителей подсемейства Tetrastichinae

Важность подсемейства Tetrastichinae как естественных регуляторов многих вредных насекомых-фитофагов обуславливается тем, что палеарктические виды теграстихин заражают хозяев из многих отрядов насекомых На родовом уровне в пределах подсемейства известны паразитоиды (род Neotrichoporoides, Sigmophora и многие виды рода Aprostocetus) галлообразующих насекомых, паразитоиды (род Ootetrastichus) яиц насекомых и паразитоиды (род Татагта) псиллид рода Trioza По исследовательской литературе (Костюков, 1977а, 1978, Domemchmi, 1966а, Graham, 1987, 1991) и собственным данным установлено, что 71% европейских тетрастихин являются первичными паразитоидами, причем 15% представителей подсемейства уничтожают фитофагов в фазе яйца и только 14% являются обли-гатно вторичные паразитоиды

Подсемейство рассматривается с позиции использования его видов в биологическом подавлении вредных насекомых Приводятся виды, играющие существенную роль в регулировании численности многих вредителей По фазе развития хозяина, в которой наступает его летальный исход, тетрастихин можно подразделить на 5 групп

1 Тетрастихины, вызывающие гибель хозяина в фазе яйца (15% тетрастихин) В отношении перспектив использования в биологической методе эта группа тетрастихин представляет большой интерес, так как хозяин уничтожается в фазе, еще не наносящей вред Специфичность тетрастихин-яйцеедов очень высока подавляюще большинство их видов заражают представителей одного семейства Например, Oomyzus galerucae (Fonscolombe) паразитирует только на жуках-листоедах рода Galerucella Crotch,

2 Тетрастихины, вызывающие гибель личинок младших возрастов (31%) Так, Aprostocetus epicharmus (Walker) является внутренним паразитоидом личинок Contarina medicagims Kieffer, Dasineura brassicae Winnefiz и других представителей семейства Cecidomyndae (Diptera), вредящих посевам бобовых (люцерне посевной и клеверу луговому),

3 Тетрастихины, вызывающие гибель личинок старших возрастов и куколок в период гистолиза (26%) Baryscapus bruchophagi (Gahan) паразитоид личинок люцернового Bruchophagus gibbus Boh и эспарцетового Eurytoma onobryndis Nikol семяедов, вредителей семенной люцерны и эспарцета,

4 Тетрастихины, вызывающие гибель куколок со сформировавшимися има-гинальными органами (12%) Baryscapus adalia (Walker) - паразитоид Cionus scro-phulariae (Linnaeus) (Curcuhonidae Coleoptera), вредителя чебра садового (Satureja hortensis L),

5 Тетрастихины, вызывающие гибель хозяина на стадии имаго (16%) Хищничество самок Minotetrastichus frontalis (Nees) и Baryscapus szoecsi (Erdos) на листовых минерах рода Phyllonorycter (Lepidoptera Gracillariidae)

Основные способы использования паразитоидов

1) использование аборигенных природных популяций,

2) интродукция и акклиматизация популяций тетрастихин, основанная на разрыве ареала хозяина,

3) внутриареальное переселение популяций тетрастихин,

4) разведение наездников-тетрастихин в лабораторных условиях, с последующим внедрением в агроценоз,

5) использование дополнительных хозяев

Обсуждаются другие возможные пути использования тетрастихин

Выводы

1 Установлено, что фауна Среднего Поволжья включает 117 видов наездников тетрастихин, относящихся к 18 родам Из них 115 видов из 16 родов указываются впервые для этого региона, 33 вида из 5 родов и род Puklina Graham приводятся впервые для России Описано 6 новых для науки видов Aprostocetus arvus, A flavimetanotum, Quadrastichus rosarum Kolopterna mkolskayae, К kurdjumovi и Neotrichoporoides kozlovi Два вида переведены в другие роды (Kolopterna desulca-tus (Kostjukov) и Aprostocetus populi (Kurdjumov)

2 На основании изучения сравнительной морфологии подсем Tetrastichinae и наличия у них трех типов габитусов, предложено выделение новой трибы Aprostocetini.

3 В видовом составе фауны тетрастихин превалируют виды родов Aprostocetus (59 видов) и Baryscapus (27 видов) По количеству экземпляров в сборах эти виды составляют 84 %

4 Значительно расширены границы западно-палеарктических и европейских ареалов северо-восточная для 57 видов, восточная для 5 и юго-восточная для двух Северо-западная граница распространения расширена для 3 видов Евро-казахстанского ареала

5 Выделены основные биотопические группы наездников тетрастихин, хозяева которых обитают в лугово-степных (24%), луговых (17%) и степных (15%) биотопах В эти группы входят более половины выявленных видов (56%)

6 Установлены новые хозяева для 4 видов тетрастихин моль-пестрянка Phyllonorycter salictella, моли-малютки Stigmella lapponica, S liliae, S prunetorum, S sorbí и 5 trimaculata - для Mmotetrastichus frontalis (Nees), моль-пестрянка P pomonella - для Mischotetrastichus petiolatus (Erdos), златоглазка рода Amsochrysa - для Oomyzus sempronius (Erdos) и хальцидоидный наездник Torymus bedequaris - для Quadrastichus rosarum Yegorenkova & Yefremova

7 Выявлены виды, имеющие хозяйственное значение для территории Среднего Поволжья как регуляторы численности местных вредителей Mmotetrastichus frontalis (Nees) является эктопаразитоидом липовой моли-пестрянки, Baryscapus evonymellae (Boucek) - эндопаразитоид моли Yponomeuta padellus L, вредящей яблони, Aprostocetus epicharmus (Walker) - эндопаразитоид личинок Contarina medi-caginis Kiefier, Dasmeura brassicae Winnefiz и других представителей семейства Cecidomyndae (Díptera), вредящих посевам бобовых (люцерне посевной и клеверу луговому), Sigmophora brevicornis (Panzer) - паразитоид пшеничной зерновой гал-лицы Contarima tritici Kirby (Díptera Cecidomyndae) и Aprostocetus zosimus (Walker) - паразитоид рода Dasmeura sp, представители которого образуют галлы на розоцветных

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Егоренкова Е.Н., Ефремова 3 А , Костюков В В К изучению наездников тетрастихин (Hymenoptera, Eulophidae) Среднего Поволжья // Энтомологическое обозрение 2007 Т 86, №4 С 781-796

2 Yefremova Z А , Yegorenkova E.N. Two new species of the genus Aprosto-cetus Westwood from Ul'yanovsk Province of Russia (Hymenoptera Eulophidae, Tet-rastichmae)//Zoosystematica Rossica 2005 Vol 14 P 155-160

3 Yegorenkova E.N , Kostjukov V V New species of the genus Neotrichopor-oides Girault, 1913 (Hymenoptera Eulophidae, Tetrastichinae) from Ul'yanovsk Province of Russia//Russian Entomological Journal 2006 Vol 15, №4 P 421-422

4 Yegorenkova E.N, Kostjukov V V New species of the genus Kolopterna Graham, 1987 (Hymenoptera Eulophidae) from Ul'yanovsk Province of Russia // Russian Entomological Journal 2007 Vol 16, №1 P 103-107

5 Yefremova Z A, Ebrahimi E , Yegorenkova E.N. The Subfamilies Eulophinae, Entedoninae and Tetrastichinae (Hymenoptera Eulophidae) in Iran, with description new species//Entomofauna 2007 Band 28 P 321-356

6 Ефремова 3 H, Мищенко А В, Фомина E H (Егоренкова E.H.) К изучению паразитофауны рода Phyllonorycter (Lepidoptera Gracillariidae) в условиях Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья Ульяновск, 2003 Вып 4 С 31-34.

7 Ефремова 3 А, Егоренкова Е.Н. Эколого-фаунистический обзор видов тетрастихин (Hymenoptera, Eulophidae) Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья Ульяновск, 2004 Вып 5 С 83-87

8 Егоренкова Е.Н. Виды рода Baryscapus Forster, 1856 (Hymenoptera, Eulophidae) в фауне тетрастихин Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья Ульяновск, 2005 Вып 6 С 123-126

9 Ефремова 3 А, Егоренкова Е.Н. Новые роды подсемейства Tetrastichinae (Hymenoptera, Eulophidae) в фауне Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья Ульяновск, 2005 Вып 6 С 120-123

10 Ефремова ЗА, Егоренкова Е.Н., Страхова И С Наездники хальциды (Hymenoptera Eulophidae) с территории Богдинско-Баскунчакского заповедника Астраханской области // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье Саратов, 2006 Вып 5 С 33-39

11 Егоренкова Е.Н. Новые для фауны России и Среднего Поволжья виды тетрастихин рода Baryscapus Forster (Hymenoptera, Eulophidae) // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье Саратов, 2007д Вып 6 С 38-42

12 Егоренкова Е.Н. Фауна и распространение видов тетрастихин рода Aprostocetus Westwood (Hymenoptera, Eulophidae) в Среднем Поволжье // Природа Симбирского Поволжья Ульяновск, 2007в Вып 8 С 142-150

Тезисы конференций:

13 Егоренкова Е.Н., Ефремова ЗА. Проявление полового диморфизма в строении антенн самцов у наездников тетрастихин (Hymenoptera Eulophidae) // Международный симпозиум по перепончатокрылым Москва 2006 С 34

14 Егоренкова Е.Н К фауне наездников тетрастихин (Hymenoptera, Eulophidae) Среднего Поволжья. XIII съезд Русского Энтомологического общества Тезисы докладов Краснодар, 2007а С 101

15 Егоренкова Е.Н К биологии и распространению Minotetrastichus frontalis (Nees, 1834) (Hymenoptera Eulophidae) в Среднем Поволжье // Природа Европейской России исследования молодых ученых Материалы Всероссийской научно-практической конференции Чебоксары, 20076 С 60-62

16 Егоренкова Е.Н. Экологическое распределение наездников тетрастихин (Hymenoptera Eulophidae) // Природа Европейской России исследования молодых ученых Материалы Всероссийской научно-практической конференции Чебоксары, 2007в С 62-64

17 Егоренкова Е.Н. К познанию биоразнообразия тетрастихоидных наездников рода Oomyzus Rondani, 1870 (Hymenoptera, Eulophidae) Среднего Поволжья 11 Проблемы биоэкологии и пути их решения (Вторые Ржавитинские чтения) материалы Международной научной конференции, Саранск, 15-18 мая 2008 г Саранск Изд-воМордов ун-та, 2008 С 139-140

Подписано в печать 18 07 2008 Формат 60*84 ,/16 Бумага офсетная № 1 Гарнитура Тайме Печать офсетная Уел печ л 1,0 Тираж 100 экз Заказ 250

Ротапринт Ульяновского государственного университета 432970, Ульяновск, ул Л Толстого 42

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Егоренкова, Екатерина Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. История изучения подсемейства Tetrastichinae (обзор литературы)

1.1. История изучения фауны и экологии тетрастихин.

1.2. Степень изученности тетрастихин в Поволжье.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований

Глава 3. Материал и методы.

Глава 4. Фауна подсемейства Tetrastichinae Среднего Поволжья.

4.1. Морфология имаго.

4.2. Таксономический анализ фауны.

4.3. Ареалогический анализ.

Глава 5. Экология тетрастихин лесостепи Среднего Поволжья.

5.1. Экологическое распределение.

5.2. Трофические связи.

Глава 6. Хозяйственное значение представителей подсемейства

Tetrastichinae.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология наездников-тетрастихин (Hymenoptera, Eulophidae, Tetrastichinae) лесостепной части Среднего Поволжья"

Актуальность темы исследования. Сохранение биоразнообразия насекомых в различных регионах России является одной из важнейших задач современной биологии. Основными конкретными задачами являются установление видового разнообразия наездников-тетрастихин - представителей крупнейшего надсемейства паразитических перепончатокрылых Chalcidoidea, исследование их мест обитания и роли в естественных и антропогенных ландшафтах типичной лесостепи Восточно-Европейской равнины, а именно территории Среднего Поволжья.

Виды подсемейства Tetrastichinae известны как эффективные энтомофаги многих насекомых, наносящих экономический ущерб сельскому и лесному хозяйству на территории России. Личинки тетрастихин являются паразитами яиц, личинок, предкуколок и куколок насекомых из 11 отрядов: Diptera, Lepidoptera, Hymenoptera, Coleoptera, Neuroptera, Hemiptera, Orthoptera, Odonata, Blattodea, Homoptera и Thysanoptera. Установлено, что 15% тетрастихин уничтожают вредителей на стадии яйца, что свидетельствует о перспективности группы в отношении возможности использования ее видов в биологической борьбе с вредными насекомыми. Развитие биологического метода, разработка и внедрение интегрированных программ защиты растений во многом определяются уровнем изученности различных групп насекомых-энтомофагов, в том числе и представителей подсемейства Tetrastichinae. До настоящего времени на территории Среднего Поволжья были известны только два вида тетрастихин, а также не было данных о трофических связях личинок, фенологии и сезонной активности имаго. Таким образом, экологические особенности тетрастихин, инвентаризация фауны, анализ географического распространения в лесостепной зоне Среднего Поволжья понимаются нами как актуальные задачи исследовательской работы.

Цели и задачи исследования. Цель работы - исследование фауны наездников-тетрастихин лесостепной зоны Среднего Поволжья, а также изучение подсемейства Tetrastichinae в таксономическом, ареалогическом и экологическом аспектах. Для достижения цели были поставлены следующие задачи.

1. Выявление видового состава наездников тетрастихин Среднего Поволжья;

2. Изучение морфологических особенностей имаго, составление определительных таблиц родов тетрастихин Среднего Поволжья;

3. Таксономический и ареалогический анализ фауны;

4. Изучение особенностей экологии видов;

5. Выделение основных видов тетрастихин, способных регулировать численность вредителей на территории Среднего Поволжья.

Научная новизна. Впервые изучена фауна наездников тетрастихин (Ну-menoptera, Eulophidae) лесостепной зоны Восточно-Европейской равнины на примере фауны Среднего Поволжья. Установлен видовой состав тетрастихин, который насчитывает 117 видов из 18 родов; 33 вида из 5 родов и род Puklina Graham (приводятся впервые для России со Среднего Поволжья); 115 видов из 16 родов, ранее не указывавшихся для данной территории. Описаны новые для науки 23 вида тетрастихин, из них 6 видов из 4 родов с территории Среднего Поволжья: Aprostocetus arvus Yefremova & Yegorenkova, A. flavimetanotum Yefremova & Yegorenkova (Yefremova, Yegorenkova, 2004); Quadrastichus rosarum Yegorenkova & Yefremova (Егоренкова и др., 2007); Kolopterna nikol-skayae Kostjukov & Yegorenkova, К kurdjumovi Kostjukov & Yegorenkova (Yegorenkova, Kostjukov, 2007) и Neotrichoporoides kozlovi Kostjukov & Yegorenkova (Yegorenkova, Kostjukov, 2006). Описание 4 видов из 2 родов готовится в настоящее время к публикации. Проведена ревизия рода Kolopterna Graham. Tetrastichus desulcatus (Kostjukov) переведен в род Kolopterna Graham (Yegorenkova, Kostjukov, 2007). Вид Tetrastichus populi (Kurdujmov) переописан и переведен в род Aprostocetus Westwood (Егоренкова и др., 2007).

Впервые для региона изучено ландшафтно-биотопическое распределение тетрастихин. Проанализированы закономерности отношений паразит - хозяин, новые хозяева выявлены для 5 видов тетрастихин, проведен ареалогический анализ фауны, выделены массовые и редкие виды. Выявлено пять видов (из четырех родов), которые являются паразитоидами вредителей сельскохозяйственных и декоративных культур на территории Среднего Поволжья.

Научно-практическая значимость. Работа вносит вклад в познание фауны и экологии хальцид России и сопредельных стран. Данные по сезонной активt ности тетрастихин, показывающие сопряженность фенологических циклов хозяин - паразитоид, могут быть использованы специалистами по защите растений. Результаты исследований о видовом составе и географическом распространении тетрастихин на территории Среднего Поволжья являются новыми данными для всей европейской части России. Полученные сведения о хозяевах и фаунистические данные о тетрастихинах подготовлены и включены в Universal Chalcidoidea Database (World Wide Web electronic publication). Коллекционные экземпляры тетрастихин явились пополнением коллекционных фондов лаборатории систематики Зоологического института РАН и Музея Естественной истории (Лондон).

Полученные результаты таюке могут найти применение в различных биомониторинговых и других экологических исследованиях, а также быть включены в курсы лекций по зоологии беспозвоночных, экологии и энтомологии в высших учебных заведениях страны.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на международном симпозиуме по перепончатокрылым (Москва, 2006), ХП1 съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007), Всероссийской научно-практической конференции «Природа Европейской России: исследования молодых ученых» (Чебоксары, 2007) и научно-практических конференциях Ульяновского государственного педагогического университета им. И.Н. Ульянова (Ульяновск, 2002-2007 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, из них одна статья в журнале перечня ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автором исследована территория лесостепной части Среднего Поволжья, около 95% полевого материала собрано лично. Камеральная обработка материала, приготовление препаратов, рисунки и фотографии выполнены автором диссертации.

Благодарности

Выражаю благодарность научному руководителю - д.б.н., проф. З.А. Ефремовой за общетеоретическое руководство и неоценимую помощь в работе на всех ее этапах. Автор глубоко признателен к.б.н., старшему научному сотруднику В.В. Костюкову (Всероссийский НИИ биологической защи ты растений, Краснодар) за помощь в определении ряда видов подсемейства Tetrastichinae, а также за ценные указания и замечания. Благодарю сотрудников Зоологического института РАН Санкт-Петербург: д.б.н. С.А. Белокобыль-ского, М.А. Козлова, Ю.А. Песенко за предоставленную возможность работать с коллекционным материалом. За определение рода Ceratoneura я благодарна доктору Д. Лассалю (Канберра, Австралия), за определение минирующих молей - хозяев тетрастихин доценту В.В. Золотухина (Ул ГПУ, Ульяновск), за определение кормовых растений хозяев-тетрастихин доценту Н.С. Ракову и А.В. Масленникову (Ул ГПУ, Ульяновск), также помощь в работе оказали коллеги и аспиранты кафедры зоологии: к.б.н. Н.А. Ленгесова и аспирант А.В. Мищенко (Ул ГПУ, Ульяновск).

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Егоренкова, Екатерина Николаевна

выводы

1. Установлено, что фауна Среднего Поволжья включает 117 видов наездников тетрастихин, относящихся к 18 родам. Из них 115 видов из 16 родов указываются впервые для этого региона, 33 вида из 5 родов и род Puklina Graham приводятся впервые для России. Описано 6 новых для науки видов: Aprostocetus arvus, A. flavimetanotum, Quadrastichus rosarum Kolopterna nikolskayae, К kurd-jumovi и Neotrichoporoides kozlovi. Два вида переведены в другие роды {Kolopterna desulcatus (Kostjukov) и Aprostocetus populi (Kurdjumov).

2. На основании изучения сравнительной морфологии подсем. Tetrastichinae и наличия у них трех типов габитусов, предложено выделение новой трибы Aprostocetini.

3. В видовом составе фауны тетрастихин превалируют виды родов Aprostocetus (59 видов) и Baryscapus (27 видов). По количеству экземпляров в сборах эти виды составляют 84 %.

4. Значительно расширены границы западно-палеарктических и европейских ареалов: северо-восточная для 57 видов, восточная для 5 и юго-восточная для двух. Северо-западная граница распространения расширена для 3 видов Евро-казахстанского ареала.

5. Выделены основные биотопические группы наездников тетрастихин, хозяева которых обитают в лугово-степных (24%), луговых (17%) и степных (15%) биотопах. В эти группы входят более половины выявленных видов (56%).

6. Установлены новые хозяева для 4 видов тетрастихин: моль-пестрянка Phyllonorycter salictella, моли-малютки Stigmella lapponica, S. liliae, S. prunetorum, S. sorbi и S. trimaculata - для Minotetrastichus frontalis (Nees); моль-пестрянка P. pomonella - для Mischotetrastichus petiolatus (Erdos); златоглазка рода Anisochrysa — для Oomyzus sempronius (Erdos) и хальцидоидный наездник Torymus bedequaris - для Quadrastichus rosarum Yegorenkova & Yefre-mova.

7. Выявлены виды, имеющие хозяйственное значение для территории Среднего Поволжья как регуляторы численности местных вредителей: Minotetrastichus frontalis (Nees) является эктопаразитоидом липовой моли-пестрянки; Baryscapus evonymellae (Boucek) - эндопаразитоид моли Yponomeuta padellus L., вредящей яблони; Aprostocetus epicharmus (Walker) - эндопаразитоид личинок Contarina medicaginis Kieffer, Dasyneura brassicae Winnefiz и других представителей семейства Cecidomyiidae (Diptera), вредящих посевам бобовых (люцерне посевной и клеверу луговому); Sigmophora brevicornis (Panzer) - па-разитоид пшеничной зерновой галлицы Contarinia tritici Kirby (Diptera: Cecidomyiidae) и Aprostocetus zosimus (Walker) - паразитоид рода Dasineura sp., представители которого образуют галлы на розоцветных.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Егоренкова, Екатерина Николаевна, Москва

1. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР. - Л.: Наука. - 1984. - С. 3-20.

2. Гохман В.Е. Кариотипы паразитических перепончатокрылых (Hymenoptera): эволюция и значение для разработки систематики и филогении: Дис. . д-ра биол. наук. М. 2003. - 338 с.

3. Гусев В.И. Определитель повреждений лесных, декоративных и плодовых деревьев и кустарников. — М.: Лесная промышленность. 1984. - 472 с.

4. Дорошина Л.П. Адаптивные признаки у Melittobia acasta (Chalcidoidea: Eulophidae) паразитов одиночных пчелиных // Зоологический журнал. -1988.-Т. 68, № 1.с. 60-69.

5. Егоренкова Е.Н. Виды рода Baryscapus (Hymenoptera, Eulophidae) в фауне тетрастихин Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья.2005.-Вып. 6.-С. 123-126.

6. Егоренкова Е.Н. К фауне наездников тетрастихин (Hymenoptera, Eulophidae) Среднего Поволжья // XIII съезд Русского Энтомологического общества. Тезисы докладов. Краснодар. - 2007а. - С. 101.

7. Егоренкова Е.Н. Экологическое распределение наездников тетрастихин (Hymenoptera: Eulophidae) // Природа Европейской России: исследования молодых ученых. Материалы Всероссийской научно-практической конференции. Чебоксары. 2007в. С.62-64.

8. Егоренкова Е.Н. Фауна и распространение видов тетрастихин рода Aprostocetus Westwood (Hymenoptera, Eulophidae) в Среднем Поволжье // Природа Симбирского Поволжья. Ульяновск, 2007г. - Вып. 8. - С. 142-150.

9. Егоренкова Е.Н. Новые для фауны России и Среднего Поволжья виды тетрастихин рода Baryscapus Forster (Hymenoptera, Eulophidae) // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. -Ульяновск. -2007д. Вып. 6. С. 38-42.

10. Егоренкова Е.Н., Ефремова З.А. Проявление полового диморфизма в строении антенн самцов у наездников-тетрастихин (Hymenoptera, Eulophidae) // Тез. докл. симпозиума стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. М.: МГУ. - 2006. - С. 34.

11. Егоренкова Е.Н., Ефремова З.А., Костюков В.В. К изучению наездников тетрастихин (Hymenoptera, Eulophidae) Среднего Поволжья // Энтомологическое обозрение. 2007. Т. 86, № 4. - С. 781-796.

12. Емельянов А.С. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомологическое обозрение. 1974. - Т. 53, № 3. - С. 497-522.

13. Ефремова З.А. Трофические связи хальцид подсем. Eulophinae (Hymenoptera: Eulophidae) и их эволюция // Энтомологическое обозрение. — •1997. Т. 76, № 3. - С. 535-546.

14. Ефремова З.А. Наездники-эвлофиды (Hymenoptera, Eulophidae) Палеарктики (морфология, биология, систематика, эволюция и филогения): Автореф. дис. . д-ра биол. наук. JI. 1998. -47 с.

15. Ефремова З.А. Половой диморфизм наездников эвлофин (Hymenoptera: Eulophidae) // Тезисы докладов XII съезда русского энтомологического общества. Санкт-Петербург. 2002. - С. 119.

16. Ефремова З.А., Егоренкова Е.Н. Эколого-фаунистически обзор видов тетрастихин (Hymenoptera, Eulophidae) Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья. 2004. - Вып. 5. - С. 83-87.

17. Ефремова З.А., Егоренкова Е.Н. Новые роды подсемейства Tetrastichinae (Hymenoptera, Eulophidae) в фауне Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья. 2005. - Вып. 6. С. 120-123.

18. Ефремова З.А., Крискович М.В., Шроль О.Ю. К изучению наездников эволофид лесостепной части среднего Поволжья // Материалы конференции «Региональные экологические исследования как научная основа фаунистического мониторинга». Ульяновск. - 1995. - С. 56.

19. Ефремова З.А., Крискович М.В., Шроль О.Ю. Наездники эвлофиды (Hymenoptera, Eulophidae) Ульяновской области // Насекомые и паукообразные Ульяновской области. Ульяновск. - 2000. - Вып. 9. - С. 135-145.

20. Ефремова З.А., Ленгесова Н.А. Наездники-эвлофиды (Hymenoptera: Eulophidae) паразиты пилильщиков родов Fenusa Leach, Pontania О. Costa и

21. Arge Schrank (Hymenoptera: Symphyta) в Среднем Поволжье // Зоологический журнал в печати.

22. Ефремова З.А., Мищенко А.В, Комплекс паразитоидов (Hymenoptera: Eulophidae) липовой моли пестрянки Phyllonorycter issikii (Lepidoptera: Gracillariidae) в Среднем Поволжье // Зоологический журнал. 2008. - Т. 87, №2.-С. 189-196.

23. Ефремова З.А., Мищенко А.В., Фомина Е.Н. К изучению паразитофауны рода Phyllonorycter (Lepidoptera: Gracillariidae) в условиях Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья. Ульяновск. - 2003. - Вып.4. -С.31-35.

24. Зерова М.Д., Фурсов В.Н. Семейство эвлофиды // Энтомофаги вредителей яблони юго-запада СССР. Киев: Наукова Думка. 1992. - С. 192-200.

25. Кальянов К.С., Веснина Г.З. География Ульяновской области. Ульяновск: УлГПУ. - 1997. - 110 с.

26. Козлов М.А. Морфо-типическая специализация наездников (Hymenoptera, Parasitica) к хозяевам // Энтомологическое обозрение. 1970. Т. 49, №. 1. — С.286-291.

27. Костюков В.В. Новые виды хальцид рода Tetrastichus (Hymenoptera, Chalcidoidea, Eulophidae) вторичные паразиты ложнощитовок (Homenoptera, Coccoidea) из СССР // Энтомологическое Обозрение. - 1976. Т.55, № 1.-С. 169-177.

28. Костюков В.В. Наездники-хальциды (Hymenoptera, Eulophidae) европейской части СССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук. JI. — 1977а. -24 с.

29. Костюков В.В. Сравнительная морфология хальцид подсем. Tetrastichinae и система рода Tetrastichus Haliday, 1844 (Hymenoptera, Eulophidae) // Энтом. обозр. 19776. - Т.56, № 1. - С. 177-193.

30. Костюков В.В. Новый вид хальцид рода Ceratoneura Ashmead (Hymenoptera, Eulophidae, Tetrastichinae) из Приморского края // Труды зоологического института. — 1977с. Т. 70. - С. 125-127.

31. Костюков В.В. Подсем. 5. Tetrastichinae // Кн. Определитель насекомых европейской части СССР. Л. - 1978. - Т. 3, ч. 2. - С. 430-467.

32. Костюков В.В. Семейство Eulophidae Эвлофиды // Кн. Определитель насекомых Дальнего Востока. - Владивосток: Дальнаук. - 1995. - Т. 4, вып. 2.-С. 291-502.

33. Костюков В.В. Виды рода Cecidotetrastichus (Hymenoptera, Eulophidae) из Приморского и Хабаровского краев России // Зоологический журнал. 1997. Т. 76, № 1. - С. 797-805.

34. Костюков В.В. Новый вид Tetrastichus (Hymenoptera, Eulophidae) -паразит пилильщика Blasticotoma filiceti (Hymenoptera, Blasticotomidae) // Зоологический журнал. 2001. - Т. 80, № 7. - С. 879-881.

35. Костюков В.В., Кошелева О.В., Нагорный А.А. Эвлофиды (Eulophidae) окресностей подмосковного села Рогачево и московской деревни Дубовка // Тез. Докл. Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. М.: МГУ. - 2006. - С.52.

36. Курдюмов Н.В. Заметки о Tetrastichini (Hymenoptera, Chalcidoidea) // Русск. Энтом. Обозр. 1913. Т. 13, № 2. - С.243-255.

37. Любищев А.А. К методике количественного учета и районирования насекомых. Фрунзе: АН КиргССР. - 1958а. - 167 с.

38. Мильков Ф.Н. Среднее Поволжье. Физико-географическое описание. М.: АН СССР. - 1953.-258 с.

39. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. М.: Мысль. 1977. - 292с.

40. Никольская М.Н. Хальциды фауны СССР. М.-Л.: АН. - 1952. - 574 с.

41. Природные условия Ульяновской области. / Под ред. А.П. Дедкова. — Казань: Казанск. Ун-та. 1978. - 327 с.

42. Сторожева Н.А. Пищевые связи личинок эвлофин (Hymenoptera, Chalcidoidea, Eulophidae) // Труды всесоюзного энтомологического общества. 1986.-С. 69-73.

43. Ступишин А.В. Сетка физико-географических районов Среднего Поволжья в масштабе 1:1500 000 // Кн. Сборник статей географического факультета. 1960. - Казань: Из-во Казанского ун-та. - С.5-30.

44. Ступишин А.В. Физико-географическое районирование Среднего Поволжья // А.В. Ступишин. Казань: Из-во Казанского ун-та. - 1964. -196 с.

45. Сугоняев Е.С. Хальциды (Hymenoptera, Chalcidoidea) паразиты ложнощитовок (Homenoptera, Coccoidea) фауны СССР. - JI. - 1987. - 231 с.

46. Суитмен X.JI. Биологический метод борьбы с вредными насекомыми и сорными растениями. Москва. - 1964. - 575 с.

47. Тобиас В.И. Паразитические насекомые-энтомофаги, их биологические особенности и типы паразитизма // Труды Русского энтомологического общества. 2004. - Т. 75, № 2.-149 с.

48. Тряпицин В.А., Костюков В.В. Новый вид хальцид (Hymenoptera, Eulophidae) с черноморского побережья Краснодарского края // Энтомофаги вредители сада. Кишинев. - 1986. - С. 15-18.

49. Тряпицин В.А., Сугоняев Е.С. К вопросу о проникновении энтомофагов со своими хозяевами в новые зоогеографические регионы // Энтомологическое обозрение. 1987. - Т. 66, № 1. - С. 26-31.

50. Тряпицин В.А. Возможность интродукции в СССР паразитических хальцид естественных врагов вредителей с/х культур // Энтомологическое обозрение. - 1981. -Т. 60, № 3. - С. 484-493.

51. Фурсов В.Н., Костюков В.В. Новые виды рода Tetrastichus (Hymenoptera, Eulophidae) паразиты яиц стрекоз и жуков-плавунцов // Зоологический журнал. - 1987. Т. 66, № 2. - С. 217-228.

52. Шенников А.П. Волжские луга средне-Волжской области. — JI. — 1930. -386 с.

53. Шроль О.Ю. Эколого-фаунистический обзор и морфологический анализ наездников-эвлофид (Hymenoptera: Eulophidae) лесостепной части Среднего Поволжья. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ульяновск. - 2003. - 18 с.

54. Agassiz D.L.J., LaSalle J. Minotetrastichus platanellus (Mercet) (Hymenoptera: Eulophidae), a parasitoid new to Britain, tracking an invading host // Entomologist's Gazette. 1996. - Vol. 47. - P. 191-194.

55. Ashmead W.H. Classification of the chalcid flies of the superfamily Chalcidoidea, with descriptions of new species in the Carnegie Museum, collected in South America by Herbert H. Smith. Memoirs of the Carnegie Museum 1904. -Vol. 1, № 4. - P. 225-551.

56. Askew R.R. Two species of Tetrastichinae (Hym., Eulophidae) new to Britain // Entomologist's Monthly Magazine. 1997a. - P. 133-177.

57. Askew R.R. Kolopterna Graham (Hymenoptera: Eulophidae, Tetrastichinae) in Spain, with description of a new species // Entomologist's monthly magazispe. -1997b. Vol. 133. - P. 243-245.

58. Van den Assem J., in den Bosch H.A.J.& Prooy E. Melittobia courtship behaviour: a comparative study of the evolution of a display // Netherlands Journal of Zoology. 1982. - Vol. 32. - P. 427-471.

59. Baur H. A new species of Aprostocetus Westwood (Hymenoptera: Eulophidae) from central Europe // Bulletin de la Societe Entomologique Suisse. 1994. // Vol. 67.-P. 163-167.

60. Boucek Z. Tetrastichus xanthomedn&e (Rond.) soil T. galerucae (Fonsc.) heissen. (Hymenoptera, Chalcidoidea) // Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae.- 1957.-Vol. 31.-P. 177-181.

61. Boucek Z. Descriptions of three new reared Eulophidae (Hymenoptera) from Europe and Africa // Acta Entomologica Bohemoslovaca. 1966. - Vol. 63. - P. 373-379.

62. Boucek Z. Descriptive and taxonomic notes on ten mainly new, species of west Palaearctic Eulophidae (Hymenoptera) // Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae. 1971. - Vol. 38. - 525-543 pp.

63. Boucek Z. Descriptions of Tachinobia gen. n. and three new species of Tetrastichinae (Hymenoptera: Eulophidae), with a tentative key to genera // Bulletin of Entomological Research. 1977. -Vol. 67, № 1. P. 17-30.

64. Boucek Z. Tamarixia leucaenae sp. n. (Hymenoptera: Eulophidae) parasitic on the leucaena psyllid Heteropsylla cubana Crawford (Hemiptera) in Trinidad // Bull. Ent. Res. 1988a. - Vol. 78. - P. 545-547.

65. Boucek Z. Australasian Chalcidoidea (Hymenoptera) // A biosystematic revision of genera of fourteen families, with a reclassification of species. 1988b.- 832 pp.

66. Boucek Z., Askew R.R. Index of Palaeactic Eulophidae (excl. Tetrastichinae). In: Index of entomophagous insects Delucchi, V.& Remaudiere G. (Eds.). 1968.223 pp.

67. Boucek Z., Lasalle J. A new subfamily placement for the genus Awara Boucek (Hymenoptera: Eulophidae: Tetrastichinae) // Oriental Insects. 1996. - Vol. 30. -P. 167-169.

68. Brothers D.J., Moran V.C. A new species of Tetrastichus, Haliday, 1844 (Hymenoptera: Eulophidae) parasitic on the nymphs of Paurocephala calodendri Moran (Homoptera: Psyllidae) // Proc. R. ent. Soc. bond. (B). 1969. - Vol. 38, №3-4.-P. 40-46.

69. Burks B.D. The North American parasitic wasps of the genus Tetrastichus, a contribution to biological control of insect pests // Proc. U.S. Natl. Mus. 1943. -Vol. 93.-P. 505.608.

70. Dahms E.C. A review of the biology of species in the genus Melittobia (Hymenoptera: Eulophidae) with interpretations and additions using observations on Melittobia australica II Memoirs of the Queensland Museum. — 1980a. Vol. 21.-P. 337-360.

71. Darling D.C. A review of the New World species of Euperilampus (Hymenoptera: Chalcidoidea), with notes about host association and phylogenetic relationships // Quaestiones Entomologicae. 1983. - Vol. 19.-40 pp.

72. Doganlar M. Two new species of Baryscapus Forster (Hymenoptera: Eulophidae, Tetrastichinae) from New York U.S.A. // Torkji Dergisi. 1992a. -Vol. 16, №4.-P. 199-202.

73. Doganlar M. A new species of Aprostocetus Westwood, 1833 (Hymenoptera: Eulophidae, Tetrastichinae) from Iran // Entomofauna. 1992b. - Vol. 13, № 31. -P. 528-535.

74. Doganlar M. Systematic Works on Sigmophora Rondani, 1867 (Hymenoptera: Eulophidae, Tetrastichinae) // Entomofauna. 1993a. - Vol. 14, № 9. - 179186 pp.

75. Doganlar M. Notes on the species of Tetrastichus Haliday, 1844, With Description of a New subgenus and two new species // Entomofauna. 1993b. -Vol. 14, №9.-P. 197-206.

76. Doganlar M. A new genus and new species of Tetrastichinae from Ghana (Hymenoptera: Eulophidae) // Entomofauna. 1993c. - Vol. 14, № 9. - P. 173177.

77. Doganlar M. A new genus of Tetrastichinae from Nord America (Hymenoptera: Eulophidae) //Entomofauna. 1993d. - Vol. 14, № 9. -P. 187-191.

78. Domenichini G. Hymenoptera, Eulophidae Palearctic Tetrastichinae // Index of Entomophagous Insects. 1964. - Vol. 1. - 101 pp.

79. Domenichini G. Tetrastichinae (Hymenoptera: Eulophidae) palearctici ed I loro ospiti // Bol. Zool. Agr. Bach. Ser. 2. 1965. - Vol. 5. P. 61-205.

80. Domenichini G. Hymenoptera. Eulophidae. Palaearctic Tetrastichinae // Index of Entomophagous Insects. 1966a. Vol. 1. - 101р.

81. Domenichini G. I Tetrastichinae (Hymenoptera Eulophidae) palearctici ed i loro ospiti // Bollettino di Zoologia agraria e di Bachicoltura (II). 1966b. Vol. 6. - P. 61-205.

82. Domenichini G. Some structures of various Hymenoptera, Chalcidoidea and their fanctions // Estratto dal Bollettiae di Zoologica agraria e di Bachicoltura. Ser. 11, 14.-1977-1978.-P. 29-93.

83. Eady R.D. Some illustrations of micro sculpture in the Hymenoptera // Proc. Roy.entomol. Soc. London (A). 1968. - Vol. 43, № 4-6. - P. 66-72.

84. Yegorenkova E.N., Kostjukov V.V. New species of the genus Neotrichoporoides Girault, 1913 (Hymenoptera: Eulophidae, Tetrastichinae) from Ul'yanovsk Province of Russia // Russian Entomological Journal. 2006. - Vol. 15.-№4. P. 421-422.

85. Yegorenkova E.N., Kostjukov V.V. New species of the genus Kolopterna Graham, 1987 (Hymenoptera: Eulophidae) from Ul'yanovsk Province of Russia // Russian Entomological Journal. 2007. - Vol. 16. -№ 1. P. 103-107.

86. Erdos J. Eulophidae novae. Acta Biologica // Academiae Scientiarum Hungaricae. 1951. - Vol. 2, № 1-3. P. 169-237.

87. Erdos J. Eulophidae hungaricae indescriptae // Annls. Hist. Nat. Mus. Natn. Hung. 1954. - Vol.5. - P. 323-366.

88. Forster A. Hymenopterologische Studien. // Chalcidiae und Proctotrupii. 1856. - 152 p.

89. Frick K.E. Leucoptera spartifoliella an introduced enemy of scotch broom in the western United States // Journal of Economic Entomology. 1964. - Vol. 57, № 4.-589-591.

90. Graham M.W.R. de V. Keys to the British genera and species of Elachertinae, Eulophinae, Entedontinae and Euderinae (Hymenoptera: Chalcidoidea) // Trans. Soc. Br. Ent. 1959. - Vol. 13. - P. 169-204.

91. Graham M.W.R. de V. A new species of Aprostocetus Westwood (Hymenoptera, Eulophidae) from Britain and Sweden // Opuscula Entomologica. -1961a.-Vol. 26. P. 4-37.

92. Graham M.W.R. de V. A new species of Aprostocetus Westwood (Hymenoptera, Eulophidae) from the British Isles // Entomologist. 1961b. - Vol. 94.-P. 290-294.

93. Graham M.W.R. de V. The genus Aprostocetus Westwud, sensus lato (Hymenoptera: Eulophidae); notes on the synonymy of European species // Entomologist's monthly magazine. 1961c. - Vol. 97. - P. 34-64.

94. Graham M.W.R. de V. A new species of Tetrastichus Haliday (Hymenoptera, Eulophidae), a parasite of the Asparagus Beetle Crioceris duodecimpunctata (L.) // Entomologist's Gazette. 1983. - Vol. 34. P. 215-211.

95. Graham M.W.R. de V. Une nouvelle espece de Tetrastichus parasite d'Elasmus Schmitti Ruschka dans les nids de polistes nimpha (Christ) (Hymenoptera, Eulophidae; Elasmidae; Vespidae) // Revue Fransaise d'Entomologie. 1986. -Vol. 8.-P. 181-184.

96. Graham M.W.R. de V. A reclassification of the European Tetrastichinae (Hymenoptera: Eulophidae), with a revision of certain genera // Bull. Brit. Mus. nat. Hist. (Entomology). 1987. - Vol. 55, № 1. - 392 pp.

97. Graham M.W.R. de V. A reclassification of the European Tetrastichinae (Hymenoptera: Eulophidae): revision of the remaining genera // Memoirs of the American Entomological Institute. 1991. - Vol. 49. - 322 pp.

98. Graham M.W.R. de V., LaSalle J. New synonymy in European Tetrastichinae (Hymenoptera: Eulophidae) including decluding designation of some ncotypes,lectotypes and new combinations // Entomologist's Gazette. 1991. - Vol. 42. -P. 89-96.

99. Gibson G.A.P. Morphology and terminology. In: Annotated keys to genera of Nearctic Chalcidoidea (Hymenoptera). Gibson G.A.P., Huber J.T. & Woolley J.B. (eds.).- 1997.-P. 16-44.

100. Gumovsky A., Ubaidillah R. Revision of the genus Parzaommomyia Girault (Hymenoptera: Eulophidae), with taxonomic notes on related genera // Zoologische Mededelingen. 2002. - Vol. 76. P. 271-308.

101. Hansson C. Re-evaluation of the genus Closterocerus Westwood (Hymenoptera: Eulophidae) with a revision of Nearctic species // Entomologica Scandinavica. 1994. - Vol. 25. - P. 1-25.

102. Hansson C. A new genus of Eulophidae (Hymenoptera: Chalcidoidea) with remarkable male genitalia // Sistematic Entomology. 1996. - Vol. 21. - P. 39-62.

103. Harris R.A. A glossary of surface sculpturing // Occas. Pap. Entomol. 1979. -Vol. 28.-P. 1-31.

104. Herting B. Lepidoptera. Part 1 (Microlepidoptera). A catalogue of parasites and predators of terrestrial arthropods. Section A. Host or Prey/Enemy // Commonwealth Agricultural Bureax, Commonwealth Institute of Biological Control. 1975.-Vol. 6.-218 pp.

105. Herting B. Hymenoptera. A catalogue of parasites and predators of terrestrial arthropods. Section A. Host or Prey/Enemy. 1977. - Vol. 4. - 206 pp.

106. Herting B. A catalogue of parasites and predatos of terrestrial arthropods. Section A. Host or Prey/ Enemy // Commonwealth Agricultural Bureaux, Commonwealth Institute of Biological Control. 1978. - Vol. 5.-156 pp.

107. Jiryn L.F., Mexzon R.G. Parasitoid hymenopterans of Costa Rica: geographical distribution of species associated with fruit flies (Diptera: Tephritidae) // Entomophaga. 1989. - Vol. 34, № 1. - P. 53-60.

108. Kamijo K., Ikeda E. A revision of Citrostichus and Mischotetrastichus (Hymenoptera: Eulophidae), with descriptions of a new genus and new species // Japanese Journal of Entomology. 1997. - Vol. 65, № 3. - P. 574.

109. LaSalle J. A new genus and species of Tetrastichinae (Hymenoptera: Eulophidae) parasitic on the coffee berry borer, Hypothenemus hampei (Ferrari (Coleoptera: Scolytidae) // Bulletin of Entomological Research. 1990. - Vol. 80, № i.p. 7-10.

110. LaSalle J. Aprostocetus (Ootetrastichus) theioneurus (Masi) (Hymenoptera: Eulophidae): a hyperparasitoid on the cereal stem borer Chilo partellus (Lepidoptera: Pyralidae) in Africa // Zoologische Mededelingen, Leiden 1993. -Vol. 67. P. 445-451.

111. Lasalle J. North American genera of Tetrastichinae (Hymenoptera: Eulophidae) // Journal of Natural Hiatory. 1994. - Vol. 28. - P. 109-236.

112. Lasalle J. Graham M.W.R. de V. On the identity of Baryscapus Forster (Hymenoptera: Eulophidae: Tetrastichinae) // Entomologist's Gazette. 1990, № 41.-P. 121-126.

113. LaSalle J., Huang D.W. Two new Eulophidae (Hymenoptera: Chalcidoidea) of economic importance from China // Bulletin of Entomological Research. 1994. -Vol. 84. P. 51-56.

114. LaSalle J., Pena J.E. A new species of Galeopsomyia (Hymenoptera: Eulophidae: Tetrastichinae): a fortuitous parasitoid of the citrus leafminer, Phyllocnistis citrella // Florida Entomologist. 1997. Vol. 80, № 4. - P. 461-470.

115. LaSalle J. Wharton R.A. The identity and recognition of African Tetrastichus species (Hymenoptera: Eulophidae) associated with fruit flies (Diptera: Tephritidae) // African Entomology. 2002. Vol. 10, № 2. - P. 297-304.

116. Noyes John S. Preparing and Mounting Parasitoids of Aleyrodidae // Proceedings of the Entomological Society of Ontario. 1986. - Vol. 117. — P. 3952.

117. Noyes J.S. Catalogue of the Chalcidoidea of the World. Electronic Publication (CD-ROM), 1998. ETI, Amsterdam.

118. Noyes J.S. Collecting and preserving chalcid wasps (Hymenoptera: Chalcidoidea) //Journal of Natural History. 1998. - Vol. 16. - P. 315-334.

119. Parker H.L. Life history of Leucoptera spartifoliella, with results of host transfers tests conducted in France // Journal of Economic Entomology. — 1964. -Vol. 57, №4.-P. 566-569.

120. Peck O. A catalogue of the Nearctic Chalcidoidea (Insecta: Hymenoptera). // Canadian Entomologist. 1963. - Vol. 30. - 1092 pp.

121. Surekha K. LaSalle J. An unusual new species of Baryscapus Forster (Hymenoptera: Eulophidae: tetrastichinae) from North America // Journal of the New York Entomological Society. 1995.Vol. 103, № 1. - 78-82.

122. Thomson C.G. Hymenoptera Scandinaviae 5 // Pteromalus (Svederus) continuation. 1878. - 307p.

123. Walker F. Monographia Chalciditum. (Continued.) // Entomological Magazine. 1838. Vol. 5, № 2. P. 102-118.

124. Yegorenkova E.N., Kostjukov V.V. New species of the genus Neotrichoporoides Girault, 1913 (Hymenoptera: Eulophidae, Tetrastichinae) from Ul'yanovsk Province of Russia // Russ. Entomol. J. 2006. - Vol. 15, № 4. - P. 421-422.

125. Yegorenkova E.N., Kostjukov V.V. New species of the genus Kolopterna Graham, 1987 (Hymenoptera: Eulophidae, Tetrastichinae) from Ul'yanovsk Province of Russia// Russ. Entomol. J. 2007. - Vol. 16, № l.-P. 103-107.

126. Yefremova Z.A., Shroll O.Ju. Description of the male of Sympiesis albiventris (Storozheva, 1991) (Hymenoptera: Eulophidae) // Russian Entomol. Journ., -1996. Vol. 5, № 1-4. - P. 109-111.

127. Yefremova Z.A. Catalogue of the Eulophidae (Hymenoptera) of Russia // Linzer biol. Beitr. 2002. № 34/1. - P. 563-618.

128. Yefremova Z.A. Additions and corrections to Catalogue of the Eulophidae (Hymenoptera: Chalcidoidea) of Russia. 2002 // Linzer biol. Beitr. 2004. -Vol. 36, №2. P. 1339-1348.

129. Yefremova Z.A., Yegorenkova E.N. Two new species of Tetrastichinae (Hymenoptera: Eulophidae) from Ulyanovsk province (Russia) // Zoosystematica Rossica. 2005. - P. 155-160.

130. Ubaidillah R., Yefremova, Z.A. A new species of DiglyphusWalker, 1848 (Hymenoptera: Eulophidae) from Kazakhstan displaying sexual dimorphism in the male Antennae // Entomologist's Gazette. 2001. Vol. 52. P. 71-75.