Паразитизм наездников-эвлофид (Hymenoptera, Eulophidae) на минирующих чешуекрылых (Lepidoptera, Nepticulidae, Tischeriidae, Gracillariidae) лесостепи Европейской России

Мищенко, Андрей Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Паразитизм наездников-эвлофид (Hymenoptera, Eulophidae) на минирующих чешуекрылых (Lepidoptera, Nepticulidae, Tischeriidae, Gracillariidae) лесостепи Европейской России
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Паразитизм наездников-эвлофид (Hymenoptera, Eulophidae) на минирующих чешуекрылых (Lepidoptera, Nepticulidae, Tischeriidae, Gracillariidae) лесостепи Европейской России"

На правах рукописи

□03486897

МИЩЕНКО Андрей Владимирович

ПАРАЗИТИЗМ НАЕЗДНИКОВ-ЭВЛОФИД (НУМЕГЮРТЕЯА, Е1)ЬОРНШАЕ) НА МИНИРУЮЩИХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (ЬЕРШОРТЕКА, №РТ1СииБАЕ, ТГвСНЕШШАЕ, СЯАСХИ^АШтАЕ) ЛЕСОСТЕПИ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ

03.00.09. - Энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- з ДЕК 2009

Санкт-Петербург - 2009

003486897

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Ульяновский государственный педагогический университет имени И.Н. Ульянова»

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Ефремова Зоя Александровна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Сугоняев Евгений Семёнович

кандидат биологических наук Кабак Илья Игоревич

Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный аграрный университет

Защита состоится 17 декабря 2009 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 006.015.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу: 196608, Санкт-Петербург, Пушкин, шоссе Подбельского, д. 3. Факс: (812) 470-51-10, e-mail: vizrspb@mail333.com.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений.

Автореферат разослан >'Q_ ноября 2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, кандидат биологических наук

Г.А. Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Характеристика отношений в системе хозяин-паразит представляет интерес для современной энтомологии, так как именно биологическое подавление насекомых создаёт новые перспективы для ограничения численности вредителей-фитофагов. Среди вредоносных видов важнейшими являются так называемые минирующие чешуекрылые, личинки которых питаются в растительных тканях, образуя особый тип повреждений - мины. Растущий интерес к насекомым, ведущим минирующий образ жизни, обусловлен их возрастающим влиянием как в экосистеме, так и в сфере хозяйственной деятельности человека. Распространение минёров в области, ранее не входившие в ареал их обитания, возрастающая в связи с этим вредоносность, повышает актуальность изучения паразитизма наездников-эвлофид (Нутепор1ега, Еи1орЫс1ае) на данной группе чешуекрылых. Организмы, входящие в тртрофические системы наездники-эвлофиды - моли-минёры - кормовые растения, являются удобными модельными объектами для исследования особенностей формирования паразитокомплексов на определённых видах хозяев, исследования взаимодействий между компонентами таких систем (паразитоид - хозяин - кормовое растение), их взаимных адаптации.

Следует отметить ряд отечественных работ, посвященных изучению наездников-хальцид различных групп фитофагов (Никольская, 1952; Рубцов, 1967; Козлов, 1972; Тряпицын, 1972; Викторов, 1976; Сугоняев, 1984; -Черногауз, 1993; Тобиас, 2004; Костюков, 2005; Сугоняев, Войнович, 2006). Целенаправленные же исследования комплексов эвлофид, заражающих минирующих чешуекрылых в условиях лесостепи Европейской России, ранее не проводилась. В России были опубликованы лишь 3 работы по изучению паразитоидов тополевой моли РкуИопогуаег рориН/оНеИа (Сулханов, 1989; 1990; 1995); все остальные исследования паразитокомплексов проводились только за рубежом. Слабой остаётся изученность преимагинальных стадий эвлофид и особенностей их личиночного паразитизма на минирующих чешуекрылых. Это объясняется прежде всего отсутствием полных сведений по фауне минёров на данной территории, а также трудоёмкостью процесса выведения самих эвлофид.

Для исследований были взяты наиболее значимые в хозяйственном отношении семейства минирующих молей, к которым относятся важнейшие виды вредителей, развивающихся на древесных и травянистых растениях лесостепи Европейской России: моли-малютки (ЬерМоргега, №рПсиПс1ае), одноцветные моли (Ьер1с1орТега, "ПзсЬегМае) и моли-пестрянки (ЬерУор1ега, ОгасШагпёае). Комплексы паразитоидов в выведениях с указанных групп минёров более чем на 98% состоят из эвлофид. Поскольку паразитическими являются только личинки рассматриваемого семейства хальцид, большое внимание в работе отводится изучению преимагинальных стадий развития паразитоидов, сведения о которых очень скудны как в отечественной, так и в зарубежной литературе. Кроме того, основные адаптации к паразитизму наблюдаются на личиночных стадиях развития эвлофид, поэтому их изучение является важной вехой в теоретическом познании стратегий развития и приспособляемости паразитоидов.

Цели и задачи исследования. Цель работы - изучение особенностей паразитизма наездников-эвлофид на минирующих молях из семейств КерйсиНёае, ТЪсЬегпёае и ОгасШапЫае в условиях лесостепной части Европейской России. В ходе исследований решались следующие задачи.

1. Выявить видовой состав эвлофид, паразитирующих на молях семейств ЫерйсиНёае, ИБсЬегМае и ОгасШашс1ае.

2. Провести таксономический анализ эвлофид из паразитокомплексов для выбранных семейств молей.

3. Выявить особенности экто- и эндопаразитирования эвлофид на минирующих молях семейств Nepticulidae, Tischeriidae и Gracillariidae.

4. Изучить особенности преимагинальных стадий эвлофид и типы взаимодействия между личинками.

5. Определить хозяйственное значение эвлофид в регулировании численности вредоносных фитофагов.

Научная новизна. Впервые для лесостепной части Европейской России изучены особенности паразитирования эвлофид на 62 видах минирующих чешуекрылых семейств Nepticulidae, Gracillariidae и Tischeriidae. Выявленный состав паразитокомплексов включает 75 видов эвлофид из 26 родов; 23 вида указываются впервые для территории России; 3 вида приводятся как новые для науки. 21 вид молей указываются впервые как хозяева эвлофид. Изучены особенности экто- и эндопаразитирования эвлофид на чешуекрылых указанных семейств. В паразитокомплексах выявлены доминантные виды эвлофид, которые оказывают сдерживающее влияние на численность фитофагов. Изучены биологические особенности преимагинальных стадий эвлофид на конкретных примерах, описаны основные признаки личинок и куколок экто- и эндопаразигических видов. Исследованы черты солитарного и грегарного паразитизма, антагонистическое поведение личинок, а также гиперпаразитизм. Определено хозяйственное значение эвлофид в регулировании численности вредоносных чешуекрылых; выявлены виды паразитоидов, которые могут быть предложены для использования в биологическом контроле фитофагов.

Научно-практическая значимость. Работа вносит вклад в познание хозяино-паразитарных связей между эвлофидами и минирующими чешуекрылыми лесостепной части Европейской России. Полученные данные по комплексам эвлофид для вредящих видов молей-минёров могут быть использованы специалистами по защите растений. Данные по морфобиологическим особенностям преимагинальных стадий могут быть полезны в плане восполнения пробела в комплексном изучении жизненных циклов эвлофид. Данные по новым видам паразитоидов дополняют существующие фаунистические списки эвлофид России и мировой фауны в целом; привязка новых для науки видов эвлофид к конкретным видам хозяев делает такого рода находки на территории исследований более ценными.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на межрегиональных научно-практических конференциях «Естественнонаучные исследования в Симбирском-Ульяновском крае» (Ульяновск, 2003-2007 гг.), а также на XIII съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 11 работ, три из них в рецензируемых журналах перечня ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. При подготовке диссертации автором самостоятельно осуществлён сбор более 80% полевого материала на изучаемой территории. Камеральная обработка материала, приготовление препаратов, рисунки, фотографии выполнены автором.

Объём и структура диссертации. Работа изложена на 140 страницах, состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложений. В работе использовано 68 рисунков и 7 таблиц. Список цитированной литературы включает 115 источников, 75 -на иностранном языке.

Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю, д.б.н., профессору кафедры зоологии УлГПУ, З.А.. Ефремовой за помощь в написании диссертации, определении материала по эвлофидам и общетеоретическое руководство в процессе работы. Автор глубоко признателен за предоставленный дополнительный материал к.б.н., с.н.с. кафедры зоологии УлГПУ, E.H. Егоренковой, а также аспиранту

кафедры зоологии УлГПУ И.С. Страховой за помощь в определении полевого материала.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении приведены общие сведения по изученности комплексов наездников-эвлофид, заражающих минирующих чешуекрылых из семейств Nepticulidae, Tischeriídae и Gracillariidae в России, обосновывается актуальность данного исследования, практическая и теоретическая значимость работы. Сформулированы цели и задачи исследования.

Глава 1. Материалы и методы исследования

Материалом для написания работы послужили сборы автора и других энтомологов на территории лесостепи Европейской России в 26 пунктах, расположенных между 54° и 52° с. ш. и 49° и 46° в. д., в период с 2001 по 2009 гг. В ходе исследований было выведено и проанализировано около 2800 экземпляров наездников-эвлофид, а также более 3000 экземпляров их хозяев - минирующих чешуекрылых из семейств молей-малюток, одноцветных молей и молей-пестрянок. В работе использован материал, полученный исключительно методом выведения имаго паразитоидов из характерных повреждений, образуемых гусеницами молей в растительных тканях (чаше листа), называемых минами. Такого рода методика позволяла находить для каждого вида эвлофид определённого хозяина, развивающегося в свою очередь на каком-либо виде кормового растения.

В ходе полевых исследований проводился сбор минированных листьев с личинками, либо куколками молей и паразитоидов в период с июня по сентябрь. Сформированные мины срезались с листовой пластинки и помещались в пластиковые контейнеры (объёмом 0.5 л) для дальнейшего выведения в лабораторных условиях. Для изучения преимагинальных стадий эвлофид мины хозяев вскрывались и фотографировались через каждые 24 часа для фиксации последовательных стадий развития личинок и куколок паразитоидов. Всего за время исследования сделано около 1200 снимков вскрытых мин. Для изучения особенностей хетотаксии личинок эвлофид было приготовлено около 50 временных тотальных препаратов личинок.

При выполнения работы использовали бинокулярный микроскоп МБС-9, оптический микроскоп Микмед-1, а также стереоскопический микроскоп МС-2 ZOOM. Цифровая фото- и видеосъёмка велась при помощи камеры Canon Power Shot А 640 (10 mPix) с комплектом визуализации к микроскопу "Микромед".

Определение видовой принадлежности эвлофид проводилось на основе работ М. Грехема (Graham, 1959) и Тряпицьша В.А. (1978). Определение видов чешуекрылых семейств Gracillariidae и Tischeriidae велось по определительным таблицам (Кузнецов, 1981; Загулясв, 1981); а чешуекрылых семейства Nepliculidae по минирующим повреждениям, образуемым гусеницами в тканях растений (Johansson at. al., 1990).

Обработка полученных данных проводилась путём сравнения количества видов и экземпляров паразитоидов, выведенных с различных таксономических групп чешуекрылых, после чего вычислялась доля (%) каждого вида эвлофид в паразитокомплексах.

Глава 2. Особенности биологии минирующих чешуекрылых - хозяев эвлофид.

2.1. Особенности биологии молей-малюток (Lepidoptera, Nepticulidae). Виды семейства молей-малюток на территории исследований минируют различные органы

(чаше листья) кормовых растений, образуя характерные повреждения разнообразной формы (змеевидные, пятновидные, рис. 1 и 2). Гусеницы молей в своём развитии проходят 5 личиночных возрастов, выходят из мин и окукливаются в верхних слоях почвы. В жизненном цикле для молей указанного семейства характерна 1 генерация с зимующим имаго, либо куколкой. В районе исследований были выявлены 57 видов чешуекрылых изученного семейства, относящиеся к 4 родам - Bohemannia, Ectoedemia, Stigmella и Trifurcula. Большинство видов молей-малюток (82.5%) развиваются на древесных растениях; характерна строгая приуроченность минёров к конкретным кормовым растениям. Чешуекрылые изученного семейства на территории исследований используют в качестве кормовых 27 видов растений из 14 ботанических семейств. Обнаружен один вредящий вид - Ectoedemia septembrella, гусеницы которого минируют листья зверобоя (Hypericum perforatum).

Рис. 1. Змеевидная мина Stigmella naturnella Рис. 2. Пятновидная мина Ectoedemia

на листе Betula pendula septembrella на листе Prunus spinosa

2.2. Особенности биологии одноцветных молей (Lepidoptera, Tischeriidae). Виды Tischeriidae на территории исследования являются листовыми минёрами древесных растений. Гусеницы проходят 5 возрастов, образуют множественные пятновидные повреждения на листьях кормовых растений (рис. 3), окукливаются непосредственно в минах. Характерно развитие двух генераций молей с зимующим имаго. На территории исследований обнаружено 4 вида указанного семейства чешуекрылых, связанных трофически с кормовыми растениями из семейств Fagacea и Rosacea. Обнаруженный в семействе Tischeriidae вредитель, Tischeria ekebladella, минирует листья дуба (Quercus robur).

2.3. Особенности биологии молей-пестрянок (Lepidoptera, Gracillariidae). Из

семейства Gracillariidae изучены 28 видов рода Phyllonorycter. Моли данного рода являются облигатными листовыми минёрами древесных и травянистых растений на территории исследований. Гусеницы питаются в мезофилле листьев, образуя пятновидные овальные мины (рис. 4). Для личинок Gracillariidae характерно 5 личиночных возрастов, окукливание внутри мины. Развитие большинства видов идёт в двух генерациях, зимует имаго. Моли указанного семейства на территории исследований в качестве кормовых используют 20 видов растений из 10 семейств. Вредящими являются 3 вида листовых минёров - Phyllonorycter apparel/a (минирует листья осины (Populus tremula)), Ph. issikii (минирует 2 вида липы - Tilia cordata и Т. plathyphyllos) и Ph. medicaginella (развивается на доннике (Melilotus officinalis)).

Рис. 3. Множественные пятновидные »мины Рис. 4. Множественные нижнесторонние мины Tischeria ekebladella на листе Quercus robur Phyüonorycter apparella на листе Populm trémula

Глава 3. Наездники-эвлофиды (Hymenoptera, Eulophidae) - паразитоиды минирующих чешуекрылых

3.1. Паразитокомплексы эвлофид молей-малюток

3.1.1. Таксономический анализ иаразитокомплексов. На территории лесостепи Европейской части России с 34 видов молей-малюток был выведен 31 вид эвлофид, относящихся к 16 родам из четырёх подсемейств (рис. 5).

■е

§ 8

о—ф -

& а.

g ^ í¡ <в ~

й! 3> a f I

О § £ £

у-

1 « 3 -с

1 О о D5 3 О. 'Л и £ и п ■S 3 -с о

5 Q) U) р о ■2 о с Ss 'С 10 5 Й §

3 Щ а ст я m 5 о Q ¡5 <2

витотгп

Э 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

Роды

Подсемейства 1-5: Eulophinae s-9 Enteooninae 10 Euderinae.11-16. Tetrastichinae.

Рис. 5. Объём родов эвлофид в паразитокомплексах молей-малюток лесостепной части Европейской России

Из подсемейства Eulophinae выявлено 9 видов эвлофид, относящихся к 5 родам -Cirrospilus (С. lyncus Walker, С. vittatus Walker). Diglyphus (D. crassinervis Erdos. D. pusztensis (Erdos & Novicky)), Hyssopus (#. geniculatus (Hartig)). Pnigalio [P. pectinicornis (Linnaeus), P. soemius (Walker)) и Sympiesis (S. sandanis Walker, 5. sericeicornis (Nees)). Виды Eulophinae на стадии личинки являются экгопаразитоидами гусениц

чешуекрылых указанного семейства. Хозяин может заражаться либо одиночным паразитоидом (солитарный паразитизм), либо несколькими (грегарный паразитизм).

К подсемейству Entedoninae из паразитокомплекса молей-малюток относятся 15 видов (48%) эвлофид, из 4-х родов - Chrysocharis (Ch. laomedon (Walker), Ch. nautius (Walker), Ch. orchestis (Ratzeburg), Ch. pentheus (Walker), Ch. pubens Delucchi, Ch. pubicornis (Zetterstedt), Ch. viridis (Nees)), Horismenus (H. specular is (Erdös)), Neochrysocharis (N. formosa (Westwood)) и Pediobius (P. cassidae Erdös, P. cothurnatus (Nees), P. eubius (Walker), P. metallicus (Nees), P. phragmatis (Erdos), P. saulius (Walker)). К указанному подсемейству относятся эндопаразитические виды эвлофид, развивающихся на стадии личинки внутри куколок хозяев. На территории исследований обнаружены только солитарные виды паразитоидов.

Подсемейство Euderinae представлено только одним эктопаразитическим видом -Euderus albitarsis, отмечавшийся ранее с указанной территории (Yefremova, 2002). Е. albitarsis на личиночной стадии является паразитоидом гусениц Nepticulidae из родов Bohemannia и Stigmella.

Подсемейство Tetrastichinae на территории исследований представлено 6 видами; 5 из которых из-за значительной сложности были определены только до рода -Aprostocetus sp., Baryscapus sp., Minotetrastichus frontalis (Nees), Oomyzus sp., Tamarixia sp., Tetrastichus sp. Представители подсемейства являются солитарными или грегарными эктопаразитоидами личинок молей-малюток.

В целом для 30 видов эвлофид впервые указываются в качестве хозяев 34 вида молей-малюток; для 16 видов чешуекрылых изученного семейства эвлофиды как паразитоиды ранее не приводились. Впервые для территории России указаны 8 видов эвлофид. Новыми для науки являются 2 вида эвлофид: Chrysocharis sp. п. (выведен с молей Stigmella oxyacanthella, S. prunetorum и S. catharticella) и Elachertus sp. п. (выведен с Stigmella assimilella). Преобладающими (по числу видов) в выведениях являются роды Chrysocharis (23%) и Pediobius (19%) (подсем. Entedoninae). По количеству экземпляров преобладает род Aprostocetus (более 70%) (подсем. Tetrastichinae).

3.1.2. Особенности экто- и эндопаразитированин эвлофид на молях-малютках.

Представленные в комплексах эктоиаразитические виды эвлофид относятся к подсемействам Eulophinae, Euderinae и Tetrastichinae. Для эктопаразитоидов молей-малюток характерно заражение исключительно гусениц хозяев 3-5 возрастов. Самки эвлофид осуществляют прокол эпидермы листа над тем участком мины, где располагается гусеница хозяина, затем необратимо парализуют жертву и кладут яйцо на её покровы. Развитие всех преимагинальных стадий эктопаразитических эвлофид происходит в мине хозяина только на его личинках. Весь цикл (от момента заражения до выхода имаго паразитоидов) занимает около 10 дней.

Эндопаразитические виды эвлофид, относящиеся к подсемейству Entedoninae, заражают гусениц молей поздних личиночных возрастов (4 и 5). Дальнейшее развитие преимагинальных стадий эндопаразитоидов осуществляется внутри куколок хозяев. Особенностью жизненного цикла молей-малюток является смена сред обитания на разных этапах: личинки питаются внутри растительных тканей, затем покидают кормовое растение и окукливаются в почве. Самки эндопаразитических эвлофид парализуют свою жертву только на время яйцекладки; после чего развитие гусениц хозяев может некоторое время продолжаться вплоть до окукливания. После формирования куколки моли (которое в большинстве случаев происходит в почве) активизируется процесс развития личинки паразитоида во внутренней среде организма хозяина.

Таким образом, эндопаразитические виды эвлофид заражают гусениц поздних возрастов молей-малюток непосредственно перед их окукливанием; а все этапы преимагинального развития паразитоиды проходят внутри куколок хозяев. Выходящие имаго прогрызают куколочные покровы и выходят в окружающую среду из почвы. Весь цикл (от момента заражения до выхода имаго паразитоидов) занимает около 3-х недель.

В целом, для рассматриваемого семейства чешуекрылых характерно преобладание эктопаразитических эвлофид; отношение (по числу экземпляров) экто- и эндопаразитоидов составляет 1.2 : 1. Коплексы 9 видов молей (ЕсгоеЛетха зегкорега, Б^теНа ЬешИсо1а, 5. сопИпиеМа, 5. 1шее11а, 5. пу1апс1г1е11а, 8. оЬИциейа, Х рагас1оха, 5. perpygmaeella и ¡ат1а1е11а) состоят исключительно из эктопаразитоидов: и только с одного вида хозяев, 5. го1апсИ, выведены эндопаразитоиды. Для остальных видов молей-малюток характерна различная доля экто- и эндопаразитоидов: для 11 видов хозяев преобладающими в комплексах являются эктопаразитические эвлофиды, для 10 -эндопаразитические: в паразитокомплексах 3 видов отношение равное.

Наиболее часто встречаемым в паразитокомплексах молей-малюток является экгопаразитический вид АргояЮсеШ эр., определённый только до рода. Данный паразитоид выведен с 24 видов чешуекрылых рассматриваемого семейства, причём в комплексах 17 видов он является доминирующим. В целом, эктопаразитические виды эвлофид доминируют в комплексах 22 видов молей-малюток, а эндопаразитические - 12 видов.

Таким образом, можно сделать вывод о большей значимости эктопаразитических видов эвлофид в ограничении численности молей-малюток. Заражение гусениц хозяев происходит на поздних возрастах, когда на кормовом растении практически полностью сформированы мины и вредящий эффект уже налицо; поэтому основная роль эвлофид, развивающихся на указанной группе чешуекрылых состоит в уменьшении числа особей минёров, способных достичь зрелости и дать полноценное потомство. Паразитоиды не учавствуют в непосредственной защите, когда гусеницы гибнут от паразитизма личинок эвлофид на ранних этапах своего развития и не успевают нанести урон кормовым растениям.

3.2. Паразигокомплексы эвлофид одноцветных молей

3.2.1. Таксономический анализ паразитокомплексов. Комплекс эвлофид с семейства одноцветных молей (Ьер1<1ор1ега, Т1зс11егис1ае) изучен на одном (из 4-х известных для данного региона) вредящем виде - ТхасНепа екеЬЫеПа и включает 14 видов из 8 родов (рис. 6).

1 2 3 4 5 6 7 8 Роды

Полсемейства: 1 -Л ЕЫорЫпае 5-7 Еп1е<Зоптае 8 ТеГгазЪсПтэе

Рис. 6. Объём родов эвлофид в паразитокомплеке одноцветных молей лесостепной части Европейской России.

В составе подсемейства Eulophinae выявлено 4 вида эвлофид, относящихся к 4 родам - Euplectrus (Е. liparidis Ferrière), Hyssopus (H. geniculatus (Hartig)), Rhichnopelte (Rh. crassicornis (Nees)) и Sympiesis (S. gordius (Walker). Подсемейство включает солитарные и грегарные виды эвлофид, личинки которых развиваются на гусеницах и куколках молей как эктопаразитоиды. В комплексе паразитоидов одноцветных молей на Eulophinae приходится 29% всех видов эвлофид.

Эвлофиды подсемейства Entedoninae составляют 64% всех видов комплекса. Для паразитоидов этой группы в комплексе одноцветных молей характерно развитие внутри гусениц молей, причём все выведенные эвлофиды являются солитарными. В составе подсемейства обнаружено 9 видов паразитоидов из 3 родов - Chrysocharis (Ch. laomedon (Walker), Ch. prodice (Walker). Ch. pubens Delucchi, Ch. submutica Graham), Neochrysocharis (N. formosa (Westwood)) и Pediobius (P. cassidae Erdös, P. flaviscapus (Thomson), P. metallicus (Nees), P. pyrgo (Walker)).

Из подсемейства Tetrastichinae с одноцветных молей выведен только один вид -Minotetrastichus frontalis (Nees). Для M. frontalis характерно эктопаразитическое развитие на гусеницах и куколках молей, причём наблюдалось заражение хозяина несколькими личинками паразитоидов (грегарный паразитизм). Для данного вида отмечен также гиперпаразитизм на личинках других видов эвлофид.

Таким образом, с одного вида молей (Tischeria ekebladella) семейства Tischeriidae на территории исследований было выведено 14 видов эвлофид. По количеству видов доминируют в выведениях паразитоиды из родов Chrysocharis и Pediobius (по 29%) (подсем. Entedoninae). По количеству экземпляров преобладает род Chrysocharis (более 40%) (подсем. Tetrastichinae). Все виды эвлофид выведены с указанного хозяина впервые; новыми для территории России являются 4 вида.

3.2.2. Особенности экто- и эндопаразитироваыия эвлофид на одноцветных молях. Эктопаразитические виды эвлофид относятся к подсемействам Eulophinae и Tetrastichinae и развиваются как на гусеницах, так и на куколках Tischeria ekebladella. Эктопаразитоиды заражают гусениц молей указанного вида, находящихся на различных стадиях развития (1-5), а также предкуколок и куколок хозяев. Самки эвлофид перед яйцекладкой производят прокол эпидермы листа над местом нахождения гусеницы и необратимо парализуют жертву; яйцо кладётся непосредственно на хозяина. Все этапы преимагинального развития паразитоиды проходят внутри мин, образуемых молями-хозяевами на листьях Quercus robur. Весь цикл (от момента заражения до выхода имаго паразитоидов) занимает около 7-10 дней.

Эндопаразитические эвлофиды из подсемейства Entedoninae заражают гусениц Т. ekebladella средних и старших возрастов (3-5). -Яйцекладка (производимая внутрь гусеницы) сопровождается предварительной временной парализацией хозяина, после чего он в течение некоторого времени способен продолжать своё развитие вплоть до окукливания. Преимагинальные стадии развития эндопаразитоидов проходят в мине хозяина и продолжаются 15-20 дней.

Следует отметить, что в тёплые осени на территории исследований развивается 3-я генерация молей Т. ekebladella, часть куколок которых впадает в зимнюю диапаузу, продолжающуюся около 5 месяцев. Для эвлофид, заражающих молей 3-й генерации, также характерна синхронная с хозяевами длительная диапауза на стадии куколки, которая продолжается под покровами хозяина непосредственно в минах в лиственном опаде. Выход имаго паразитоидов происходит только на следующий год весной (апрель).

В целом, в паразитокомплексе преобладают эндопаразитические виды эвлофид; отношение эндо- и эктопаразитоидов (по количеству выведенных экземпляров) составляет 1.5 : 1. Доминантными эвлофидами в комплексе являются эндопаразитический вид Chrysocharis laomedon (24%), а также 2 эктопаразитоида -Euplecirus liparidis (18%) и Minotetrastichus frontalis (14%).

Наибольшее значение в сдерживании численности вредителя Tischeria ekebladella в районе исследований имеют эндопаразитоиды, т.к. именно данные виды эвлофид представлены в большинстве в комплексе указанного вида молей не только по количеству выведенных экземпляров (60%). но и по числу видов (9).

Следует отметить также значение эктопаразитоидов в защите кормовых растений, т.к. они способны заражать личинок вредителя на ранних этапах развития, препятствуя таким образом формированию минирующих повреждений (уничтожают гусениц ранних возрастов, не давая развиваться далее и повреждать большие площади листовых пластинок).

3.3. Паразитокомплексы эвлофид молей-пестрянок

3.3.1. Таксономический анализ паразитокомплексов. Комплексы эвлофид, выведенных с молей-пестрянок (Lepidoptera, Gracillariidae), включают 61 вид паразитоидов из 25 родов (рис. 7).

18-rf

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25

Роды

подсемейства 1-10 Eulophinae. 11-1/ EmeOoninae. 18-25 Telrastichlnae

Рис. 7. Объём родов эвлофид в паразитокомплексах молей-пестрянок лесостепной части Европейской России.

Из подсемейства Eulophinae на территории исследований было выявлено 22 вида эвлофид из 10 родов - Cirrospilus (С. diallus Walker. С. elegantissimus Westwood, С. lyncus Walker, С. pictus (Nees) и С. viticola (Rondani)), Diaulinopsis (Д arenaria Erdos), Digliphus (D. chabrias (Walker)), Elachertus (E. pulcher (Erdos)), Euplectrus (E. liparidis Ferriere). Hemiptarsenus (H. ornatus (Nees)), Hyssopus (H. geniculatus (Hartig), H. nigritulus (ZeUerstedt)), Pnigalio (P. nemati (Westwood), P. mediterraneus Ferriere and Delucchi, P. pectinicornis (Linnaeus), P. rotundivenlris (Erdos), P. soemius (Walker)). Rhichnopelte (Rh. crassicornis (Nees)), и Sympiesis (S. viridula (Thomson), gregori Boucek, S. gordins (Walker), 5. sericeicornis (Nees)).

На долю подсемейства Eulophinae приходится 36% всех видов из паразитокомплексов молей-пестрянок. Паразитоиды подсемейства развиваются на территории исследований на гусеницах и куколках как эктопаразитоиды.

Наиболее богато видами подсемейство Entedoninae (48% от общего числа в комплексах молей-пестрянок), включающее 30 видов эвлофид из 7 родов -Achrysocharoides (A. butus (Walker)), Chrysocharis (Ch. albiceps (Delucchi), Ch. alpinus Yefremova, Ch. amanus (Walker), Ch. amyte (Walker), Ch. collaris Graham, Ch. discalis Graham, Ch. eurynota Graham, Ch. idyia (Walker), Ch. laomedon (Walker), Ch. laricinelk (Ratzeburg), Ch. nautius (Walker), Ch. nephreus (Walker), Ch. pentheus (Walker), Ch. pilosa Delucchi, Ch. phryne (Walker), Ch. prodice (Walker), Ch. pubicornis (Zetterstedt), Ch. submutica Graham, Ch. viridis (Nees)), Closterocerus (C. trifasciatus Westwood), Horismenus (H. specularis (Erdös)), Neochrysocharis (N. aratus (Walker), N. formosa (Westwood)), Omphale (О. rubigus (Walker)) и Pediobius (P. acantha (Walker), P. cassidae Erdös, P. crassicorrtis (Thomson), P. melallicus (Nees), P. routensis Erdös).

Виды Entedoninae в районе исследований являются солитарными эндопаразитоидами гусениц Gracillariidae; отдельные виды отмечены как эктопаразитоиды, например Chrysocharis laomedon.

Подсемейство Tetrastichinae в комплексах паразитоидов с Gracillariidae представлено 9 видами из 8 родов - Aprostocetus (Aprostocetus sp. и A. zoilus (Walker)), Baryscapus (Baryscapus sp.), Minoletrastichus (M. frontalis (Nees)), Mischotetrastichus (M. petiolatus (Erdös)), Oomyzus (О. incertus (Ratzeburg)), Sigmophora (S. brevicornis (Panzer)), Tamarixia (Tamarixia sp.) и Tetrastichus (Tetrastichus sp.). Данные виды на территории исследований развиваются как солитарные, либо грегарные эктопаразитоиды на гусеницах и куколках молей-пестрянок. Отдельные виды (например, Minoletrastichus frontalis) отмечены как гиперпаразитоиды на личинках других видов эвлофид.

В целом с 27 видов молей-пестрянок лесостепной части Европейской России выведен 61 вид эвлофид; 17 видов паразитоидов ранее не указывались для территории России. Новым для науки является вид Hyssopus sp. п. (хозяин - Phyllonorycter medicaginella, вредитель травянистых бобовых в районе исследований). По количеству видов доминируют в выведениях эвлофиды из рода Chrysocharis (31%) (подсем. Entedoninae). По количеству экземпляров преобладает род Minotetrastichus (более 80%) (подсем. Tetrastichinae).

3.3.2. Особенности экто- и эндопаразитированин эвлофид на молях-пестрянках.

Эктопаразитические эвлофиды подсемейств Eulophinae и Tetrastichinae заражают гусениц всех возрастов (1-5), а также предкуколок и куколок молей. Кладка производится в большинстве случаев на покровы хозяина; для отдельных видов {Minoletrastichus frontalis) возможно положение яйца в различных частях мины вне тела гусеницы или куколки. Развитие всех преимагинальных стадий паразитоидов происходит непосредственно в мине хозяина и занимает 10 дней.

Эндопаразитические эвлофиды подсемейства Entedoninae заражают только гусениц средних и старших возрастов, откладывая яйцо внутрь личинки. При этом парализация жертвы, осуществляемая самками эвлофид перед яйцекладкой, является обратимой и в течение некоторого времени возможно дальнейшее развитие гусениц молей. Преимагинальное развитие происходит в мине хозяина и продолжается около 3-х недель.

Для отдельных видов эндопаразитоидов (Chrysocharis laomedon) характерно также наружное развитие на гусеницах молей-пестрянок; что объясняется условиями высокой влажности внутри мин, позволяющее личинкам развиваться как эктопаразитоидам.

В целом, в паразитокомплексах эвлофид указанного семейства молей преобладают эктопаразитоиды; отношение (по числу экземпляров) экто- и эндопаразитических эвлофид составляет 6.5 : 1. Для 5 видов чешуекрылых (Phyllonorycter agilella, Ph. lantanella, Ph. muelleriella, Ph. schreberella и Ph. sylvella) характерно наличие в комплексах только эктопаразитоидов; только с одного вида молей-пестрянок, Ph. coryli, были выведены исключительно эндопаразитоиды. Остальные виды хозяев характеризуются различным соотношением в паразитокомплексах экто- и эндопаразитических эвлофид: в комплексах эвлофид с 13 видов молей-пестрянок преобладают эктопаразитоиды; для 6 видов характерно преобладание эндояаразитоидов; в комплексах 2 видов отношение равное.

Наиболее часто встречаемым является эктопаразитический вид подсемейства Tetrastichinae - Minotetrastichus frontalis; выведен с 18 видов молей, в комплексах 9 видов хозяев он является доминирующим.

Таким образом, наибольшее значение в сдерживании численности молей-пестрянок на территории лесостепи Европейской части России принадлежит эктопаразитическим видам эвлофид, количество которых в выведениях превышает (по числу экземпляров) в 6.5 раз таковое эндопаразитоидов. Кроме того, эктопаразитические виды эвлофид, заражая гусениц молей ранних возрастов, обеспечивают защиту кормовых растений от минирующих повреждений, образуемых развивающимися внутри личинками минёров.

Глава 4. Особенности иреимагинальиого развития эвлофид

4.1. Преимагинальные стадии экто- и эндопаразитоидов. Биологические особенности преимагинальных стадий экто- и эндопаразитоидов наездников-эвлофид рассмотрены на примере двух видов - Minoteterastichus frontalis (подсем. Tetrastichinae) и Chrysocharis laomedon (подсем. Entedoninae). Паразитизм этих видов изучали на одном модельном виде хозяина, липовой моли-пестрянке Phyllonorycter issikii (Lepidoptera, Gracillariidae), гусеницы которой развиваются в минах на листьях растений рода Tilia.

Особенности развития эктопаразитического вида М. frontalis. Самка данного вида прокалывает эпидерму листа кормового растения в мине непосредственно над местом локализации гусеницы хозяина и перед кладкой необратимо парализует её, что является характерной особенностью эктопаразитических видов с идиобионтной стратегией (Сугоняев, 2006). М. frontalis заражает как гу сениц Ph. issikii, находящихся на разных стадиях развития (1-5), так и куколок молей. Яйцекладка осуществляется либо на хозяина после его обездвиживания, либо возле него. Яйцо овально-веретеновидное, с гладким хорионом, без каких-либо скульптурных образований и прикрепительных структур. Во вскрытых минах в большинстве случаев яйцо обнаруживалось лежащим не на хозяине, а на некотором расстоянии вблизи от гусеницы. Выходящая личинка в дальнейшем самостоятельно доползает до хозяина и прикрепляется к нему основными частями ротового аппарата - мандибулами, имеющими серповидную форму.

Отмечено 5 возрастов личинок М. frontalis, развивающихся внутри мины хозяина на гусеницах и куколках молей. Личинки 1-2 возрастов содержат 13 сегментов с характерным чередующимся расположением парных щетинок. Каждый грудной сегмент (II-IV) несёт 4 щетинки, расположенные попарно с каждой стороны одна над другой и выполняющие функцию двигательных придатков. Для брюшных сегментов характерно чередование в расположении щетинок, так что VI, VIII, X и XII сегменты содержат по одной паре, а V, VII, IX, XI голые. Пара щетинок имеется и на XIII анальном сегменте. Длина щетинок приблизительно равна ширине сегментов.

Личинки указанных младших возрастов имеют длину около 0.5-1 мм, активны, после выхода из яйца активно перемещаются в мине, способны прикрепляться как к

гусеницам, так и куколкам молей. Питание личинок 1-2 возраста М. frontalis осуществляется за счёт высасывания гемолимфы хозяина непосредственно через покровы. Данные личиночные стадии паразитоидов можно охарактеризовать как поисковые; т.к именно в этот период они способны находить хозяина и прекрепляться к нему для дальнейшего питания и развития.

Личинка 3-го возраста (длина около 2 мм) лишена каких-либо придатков (голая) с хорошо различимой пищеварительной системой; кутикула прозрачная. Кишечник совершает характерные перистальтические волнообразные сокращения от головного конца к анальному и наоборот. Двигательная активность паразитоида выражена слабо. Питается личинка также гемолимфой хозяина. Характерно паразитирование как на гусеницах, так и на куколках молей. Данную стадию паразитоида можно охарактеризовать как трофическую, находящуюся в процессе активного питания. На завершающем этапе развития у личинок 3-го возраста на грудных сегментах появляются небольшие зачатки ходильных придатков, которые достигают полного развития только в следующем личиночном возрасте. На данной стадии паразитоид не меняет своей локализации на теле хозяина вплоть до линьки и перехода в следующий личиночный возраст.

Личинка 4-го возраста (длина около 4 мм) имеет хорошо развитые ходильные придатки (рис. 8), сохраняющие такое же положение на сегментах, что и щетинки у 2-го возраста. В грудном отделе придатки располагаются попарно с каждой стороны один над другим по обе стороны сегмента. Такое расположение их позволяет паразитоиду успешно цепляться за верхнюю, либо нижнюю эпидерму при перемещениях внутри мины, а также надёжно прикрепляться к покровам хозяина. На брюшных сегментах сохраняется характерное чередующееся расположение двигательных придатков - VI, VIII, X и XII сегменты содержат по одной паре, а V, VII, IX, XI голые. Сам придаток представляет собой вырост сегмента с одним коротким трихоидным волоском. Для личинок 4-го возраста характерно разнообразие окраски, которая может варьировать от светлой молочно-белой и зеленоватой до тёмно-жёлтой и коричневой. Кроме питания гемолимфой, паразитоиды на этой стадии способны активно поглощать мягкие ткани хозяина (личинок и куколок).

Личинки 5-го возраста (длина около 5 мм) М. frontalis завершают питание и постепенно теряют подвижность. Характерной особенностью на данном этапе является наличие хорошо выраженной трахейной системы, которая в виде тончайших канальцев располагается по обеим сторонам личинки. Отверстия канальцев открываются на последнем грудном и I-VI брюшных сегментах. В конце 5-го возраста в личинке начинается активный процесс гистолиза и происходит постепенное отделение кишечного содержимого - мекония. Сегментация постепенно сглаживается.

Данную стадию развития можно охарактеризовать как переходную к предкуколочной, когда личинка завершает процесс активного питания и переходит к этапу внутренних преобразований, приводящих к постепенному лизису личиночных органов и формированию имаго.

На стадии предкуколки паразитоид полностью неподвижен, лишён каких-либо придатков и органов прикрепления. Кишечное содержимое полностью выделяется в окружающую среду; предкуколка полупрозрачная, без чёткого разделения на отдельные сегменты; хитинизированный куколочный покров еще не образуется.

Куколка М. frontalis располагается в мине хозяина и прикрепляется к субстрату при помощи эластичного филамента. Покровы куколки хитинизированы неполностью, полупрозрачны; что позволяет наблюдать последовательные этапы формирования имаго. На начальном этапе развития внутри не выражены какие-либо структуры, затем

происходит обособление головы с внешне хорошо различимыми антеннами и глазами, и только после этого - груди и брюшка.

Рис. 8. Личинка эктопаразитоида Minotelrastichus Рис. 9. Личинка эндопаразитоида Chryso-frontalis (стрелкой указаны ходильные придатки) charts laomedon

Выход полностью сформировавшегося имаго из покровов куколки происходит обычно в утренние часы; после чего паразитоид прогрызает в эпидерме листа отверстие и выходит наружу. Длительность всех этапов преимагинального развития М. frontalis зависит от условий среды (прежде всего температуры воздуха) и может занимать около 10 дней.

Следует отметить отутствие чёткой локализации личинок всех возрастов М. frontalis на теле хозяина: паразитоиды используют для прикрепления участки любых сегментов гусениц и куколок. Достаточно высокая степень хитинизации покровов куколок хозяина также не является препятствием для осуществления питания личинками данного вида эвлофид. Следует также отметить, что паразитоиды (за исключением личинок 3-го возраста) в процессе развития периодически меняют участки прикрепления на теле хозяина по мере истощения последних. Для личинок М. frontalis отмечено множественное заражение (грегарный паразитизм).

Таким образом, личиночные стадии (всего 5) развития эктопаразитоидов характеризуются определёнными морфологическими особенностями и приспособлениями в соответствии с той биологической ролью, которая выполняет каждая из них: паразитоиды на раних этапах развития (1 и 2) осуществляют поиск хозяина и прикрепление к нему; личинки 3-го и 4-го возрастов выполняют в основном трофическую функцию, активно питаясь на хозяине; в непитаюшихся личинках 5-го возраста происходят глубокие внутренние изменения, сопровождающиеся усилением дыхательных процессов (для чего служит хорошо развитая трахейная система).

Особенности развития эндопаразитоидов. Развитие эндопаразитоидов рассматривается на примере вида Chrysocharis laomedon. входящего в комплекс липовой моли-пестрянки Phyllonorycter issikii. Особенностью паразигирования упомянутого вида является то, что часть личинок развивается на гусеницах не внутри, а наружно. Это связано предположительно с условиями постоянной высокой влажности внутри мины хозяина, что позволяет паразитоиду развиваться на покровах гусеницы без риска обезвоживания. Такого рода положение личинки C.h. laomedon позволило детально рассмотреть основные этапы преимагинального развития вида не применяя методы препарирования, которые неизбежно приводят к гибели эндопаразитоида ппи вскрытии заражённых гусениц. Наружное развитие эндопаразитического вида Ch. laomedon отмечалось ранее на гусеницах молей рода Phyllonorycter (Askew. Shaw, 1974).

Самки Ch. laomedon заражают только гусениц молей, предварительно обратимо парализуя свою жертву. Место прокола покровов чётко выделяется на поверхности его тела на 5-ом брюшном сегменте. Характерно заражение гусениц поздних возрастов (4 и 5). -Яйцо округлое, без прикрепительных структур, с гладким хорионом.

Личинки 1-го возраста (длина около 1 мм) после выхода из яйца продолжают своё развитие на гусенице, локализуясь вблизи места кладки на 3-5 сегментах. Паразитоид лишён каких-либо придатков, малоподвижен, питается гемолимфой хозяина путём всасывания. В теле личинки выделяется 13 сегментов, граница между которыми не выражена. Двигательная активность паразитоида слаба; на данном этапе развития не характерна смена участков локализации на покровах хозяина.

Личинки 2-го возраста (рис. 9) (длина 3 мм) также без придатков, питаются гемолимфой гусениц. В отличие от 1-го возраста более активны, способны перемещаться по покровам хозяина, присасываясь к различным сегментам без чёткой локализации. Граница между сегментами личинки выражена ещё слабее, чем у 1-го возраста и постепенно сглаживается к началу 3-го этапа.

Личинки 3-го возраста (длина около 6 мм) прекращают питание и постепенно теряют подвижность, локализуясь в мине хозяина. На данном этапе можно наблюдать хорошо выраженную трахейную систему паразитоида, состоящую из мельчайших канальцев, располагающихся латералыю справа и слева на поверхности тела личинки. Отверстия дыхалец открывются на последнем грудном и I-VIII брюшных сегментах.

На стадии предкуколки происходит выделение мекония из кишечника паразитоида и начинаются процессы формирования куколочных покровов. Предкуколка имеет веретеновидную форму; сегментация не выражена. Куколка Ch. laomedon образует достаточно плотный непрозрачный хитинизированный покров, через который не просматривается имаго паразитоида. Развитие преимагинальных стадий достаточно длительное по сравнению с таковым экгопаразитоидов и продолжается 21 день. Выход имаго происходит преимущественно в утренние часы. Вышедший из куколочных покровов паразитоид прогрызает эпидерму листа и покидает мину.

Таким образом, личиночные стадии развития эндопаразитических видов эвлофид характеризуются меньшим (по сравнению с эктопаразитоидами) числом возрастов (только 3), мало отличающихся друг от друга морфологически. Двигательные придатки отсутствуют, сегментация выражена слабо. Личинки 1 и 2 возрастов можно охарактеризовать как трофические стадии паразитоидов, питающихся внутри хозяина или наружно; 3-я непитающаяся стадия характеризуется как подготовительная к окукливанию. Куколки эндопаразитоидов отличаются сильной хитинизацией покровов и отсутствием каких-либо прикрептельных структур. В целом, этапы преимагинального развития эндопаразитоидов по продолжительности превышают таковые для экгопаразитоидов в 1.5-2 раза. При изучении личиночных стадий эндопаразитических эвлофид не было отмечено их гиперпаразитизма на других видах.

Основные отличительные признаки двух групп паразитоидов касаются всех стадий развития (яйцо, личинка, куколка) и сводятся к разным способам откладки яиц в минах чешуекрылых, различии в заражении той или иной стадии хозяев, количества личиночных возрастов и их специализации, а также длительности стадий преимагинального развития.

4.2. Биологические особенности солитариого и грегарного паразитизма.

Особенности солитарного и грегарного паразитизма рассматриваются также на примере двух видов эвлофид М. frontalis и Ch. laomedon.

Для эктопаразитического вида М. frontalis характерно множественное заражение хозяина, при котором самками производится откладка нескольких яиц в мину с

гусеницей, либо куколкой (обычно от 2 до 5). Данное явления носит название грегарности. Интересной особенностью является отсутствие антагонизма между личинками, находящимися на одинаковых стадиях развития (возрастах) и являющихся потомством одной самки. При таком типе множественного заражения, личинки равномерно распределяют пищевой ресурс хозяина между собой, при этом размеры выводящихся из них затем имаго тем меньше, чем большее количество личинок присутствует в данном "выводке". Напротив, при повторном заражении самками других особей М. frontalis уже "занятого" хозяина наблюдается антагонистическое взаимодействие между личинками разных возрастов этого вида. Другой особенностью грегарного поведения М. frontalis является способность личинок совместно подавлять другие виды эвлофид, находящихся на этом же хозяине внутри мины.

Стратегия грегарного паразитизма рассматриваемого вида эвлофид состоит во взаимовыгодном развитии личинок на одном хозяине, проявляющимся в равноценном делении пищевого ресурса и совместном подавлении конкурентов. Избыточного заражения хозяина, при котором имеет место нехватка питательных веществ и не все личинки завершают развитие (суперпаразитизм) в проводимых исследованиях не наблюдалось.

Самки другого рассматриваемого эндопаразитического вида, Ch. laomedon, заражают хозяина только одним яйцом и выходящая затем личинка развивается на гусеницах одиночно. Такое явление носит название солитарности. Одиночное развитие указанного вида объясняется потребностью развивающейся личинки во всём объёме питательных веществ хозяина. Это также подтверждается величиной самого паразитоида - на поздних стадиях преимагинального развития его размеры почти равны таковым гусеницы хозяина (в отличие от рассмотренного выше эктопаразитического вида М. frontalis, поздневозрастные личинки которого всегда меньше хозяина в 2-3 раза). В проведённых исследованиях нами не наблюдалось повторное заражение самками этого же вида эвлофид уже используемого хозяина. Не было отмечено также антагонистическое действие Ch. laomedon на другие виды паразитоидов, хотя в литературных данных имеются сведения о сиблицидном поведении личинок некоторых видов эндопаразитических эвлофид (Gumovsky, 2008).

4.3. Особенности поведения эвлофид при гиперпаразитизме, автонаразитизме и мультипаразитизме. В ходе проведённых исследований изучены особенности паразитирования личинок на других видах эвлофид. Следует отметить, что для видов паразитоидов, входящих в комплексы минирующих молей на территории исследований, характерно явление факультативного гиперпаразитизма. При этом основными хозяевами паразитоидов являются ¡усеницы, либо куколки молей, а развитие на преимагинальных стадиях других видов эвлофид происходит в особых случаях. Например, гиперпаразитизм вида М. frontalis проявляется только в случае нехватки хозяев или отсутствия гусениц и куколок молей внутри мины, куда было отложено яйцо паразитоида. Это наблюдается, если пищевой ресурс хозяина уже был использован личинкой другого вида эвлофид, вышедшей из более ранней кладки. Обычно в этом случае опередивший паразитоид завершает своё развитие и присутствует в мине на стадии личинки старшего возраста, предкуколки, либо куколки. Личинки М. frontalis, выходящие из яйца, прикрепляются к паразитоиду другого вида (находящегося на поздней стадии преимагинального развития) и питаются его гемолимфой путём всасывания. Для указанного вида отмечен факультативный гиперпаразитизм для 2-4 возрастов как на личинках, так и на куколках эвлофид других видов.

В ходе проведённых исследований не выявлено видов, избирательно паразитирующих только на личинках и куколках эвлофид (облигатный гиперпаразитизм).

В ряде случаев наблюдалось заражение хозяина сразу несколькими видами паразитоидов (мультипаразитизм). При этом часто происходит антагонистическое взаимодействие между личинками разных эвлофид, сопровождавшееся гибелью одного из видов. Например, личинки грегарного вида М. frontalis, действуя совместно, нередко подавляют конкурирующих личинок, находящихся одновременно с ними в мине одного хозяина. Следует отметить, что паразитоиды вызывают только гибель другого вида, но сами не используют его для питания.

Для некоторых видов эвлофид характерно заражение особей своего же вида (автопаразитизм). Например, часть самок М. frontalis откладывают яйца на уже заражённых этим же видом паразитоидов гусениц и куколок. При этом пищевой ресурс хозяина оказывается в большинстве случаев использован личинками, вышедшими из отложенных ранее яиц. Поколение другой самки М. frontalis использует для питания личинок и куколок эвлофид, находящихся в мине и нередко уже завершающих своё развитие.

Таким образом, для паразитирующих стадий развития эвлофид характерны многообразные формы межвидовых и внутривидовых взаимоотношений, проявляющиеся как в виде антагонистического действия личинок на особей своего (автопаразитизм) и чужеродного вида (при гиперпаразитизме и мультипаразитизме); а также взаимовыгодного совместного развития при грегарном паразитизме отдельных видов.

Глава 5. Хозяйственное значение наездников-эвлофид в регулировании численности вредоносных фитофагов

В главе приводятся сведения по эвлофидам, заражающим хозяйственно значимые виды листовых минёров (табл. 1). Несмотря на явный вредящий эффект, наносимый фитофагами, в районе исследований не уменьшается численность кормовых растений, что объясняется тем баллансом в системе минёр-растение-паразитоид, который обеспечивается наездниками-эвлофидами, ограничивающими численность молей. Следует отметить, что это равновесие может быть нарушено при использовании инсектицидов, уничтожающих не только вредителей, но и паразитирующих на них перепончатокрылых.

Таблица 1.

Хозяйственно значимые виды паразитоидов на территории исследований.

Виды молей-вредителей Кормовые растения Доминирующие виды эвлофид в паразитокомплексе

Ectoedemia septembrella (Nepticulidae) Hypericum perforatum Aprostocetiis sp., Tamarixia sp.

Tischeria ekebladella (Tischeriidae) Quercus robur Chrysocharis laomedon, Euplectrus liparidis, Minotetrastichus frontalis

Phyllonorycter apparella (Gracillariidae) Populus trémula Minotetrastichus frontalis, Pnigaiio mediterraneus

Ph. issikii (Gracillariidae) Tilia cordata. Т. platyphyllos Minotetrastichus frontalis. Sympiesis gordius

Ph. medicagineüa (Gracillariidae) Melilotus officinalis Pediabius cassidae, P. metallicus.

Учитывая роль эвлофид в поддержании природного баланса численности фитофагов, следует принять меры по их дополнительной охране с целью поддержания их биоресурсного потенциала в районе исследований (применение инсектицидов, безопасных для энтомофагов).

Выводы

1. Эвлофиды, заражающие минирующих молей на территории лесостепи Европейской России, составляют более 98% всех выведенных паразитоидов и относятся к 75 видам из 26 родов. Из них впервые для территории России приводится 23 вида; новыми для науки являются 3 вида эвлофид - Chrysocharis sp. п.; Elachertus sp. п. и Hyssopus sp. п.

2. В комплексах паразитоидов изученных групп минирующих чешуекрылых преобладают (по числу видов) эвлофиды подсемейства Entedoninae (составляют 47% -для молей-малюток, 64% - для одноцветных молей и 48% - для молей-пестрянок). В паразитокомплексах всех семейств молей наиболее богат по числу видов род Chrysocharis.

3. В комплексах эвлофид для минирующих молей по количеству экземпляров преобладающими являются: в выведениях с молей-малюток - виды рода Aprostocetus (70%); с одноцветных молей - виды рода Chrysocharis (40%) и с молей-пестрянок -Minotetrastichus (80%).

4. Для 30 видов эвлофид впервые как новые хозяева приводятся 34 вида из сем. Nepticulidae, для 14 видов - 1 вид из сем. Tischeriidae и для 61 вида - 27 видов молей из сем. Gracillariidae. Впервые установлен паразитизм эвлофид на 21 виде минирующих молей.

5. В комплексах эвлофид молей-малюток и молей-пестрянок по количеству выведенных экземпляров преобладают эктопаразитоиды. Отношение экто- и эндопаразитоидов для молей сем. Nepticulidae составляет 1.2 : 1, а для сем. Gracillariidae -6.5 : 1. В комплексе чешуекрылых сем. Tischeriidae доминируют эндопаразитоиды, которых в 1.5 раза больше, чем эктопаразитических эвлофид.

6. Выявлены заражаемые стадии хозяев: эвлофиды из комплексов для молей сем. Nepticulidae заражают только личинок указанного семейства; развитие эктопаразитических видов происходит на гусеницах 3-5 возраста, а эндопаразитических - внутри куколок молей. Эвлофиды из комплексов для Tischeriidae и Gracillariidae заражают как гусениц, так и куколок чешуекрылых этих семейств; развитие эндопаразитоидов происходит на гусеницах средних и старших возрастов (3-5), а эктопаразитоидов - на личинках всех возрастов (1-5), а также куколках хозяев.

7. Изучены особенности преимаг иналыюго развития экто- и эндопаразитических видов эвлофид. Личинки эктопаразитоидов в своём развитии проходят 5 возрастов; тело состоит из 13 хорошо выраженных сегментов, на которых имеются двигательные придатки; куколоки образуют прикрепительные структуры (филаменты), покровы хитинизированы слабо. Развитие наружных паразитоидов относительно короткое - не более 10 дней. У эндопаразитоидов обнаружено 3 личиночных возраста, сегментация выражена слабо, ходильные придатки отсутствуют; куколки лишены филаментов, покровы плотные. Преимагинальное развитие более длительное - около 3-х недель.

паразитоидов моли Tischeria ekebladella) и Pediobius cassidae (ограничивает численность Ph. medicaginella, вредителя донника). Указанные виды эвлофид могут быть рекомендованы для дополнительной охраны и тестирования с целью оценки биоресурсного потенциала и возможного дальнейшего использования в биоконтроле фитофагов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

в периодических изданиях списка ВАК

1. Ефремова З.А., Мищенко A.B. Комплекс паразитоидов (Hymenoptera: Eulophidae) липовой моли-пестрянки Phyllonorycter issikii (Lepidoptera: Gracillariidae) в Среднем Поволжье // Зоологический журнал. -2008. - Т. 87. № 2. - С.189-196.

2. Ефремова З.А., Краюшкина A.B., Мищенко A.B. Комплексы паразитоидов (Hymenoptera, Eulophidae) молей-пестрянок рода Phyllonorycter (Lepidoptera, Gracillariidae) В Среднем Поволжье // Зоологический журнал. - 2009. - Т. 88. № 10. - С. 1213-1221.

3. Ефремова З.А., Мищенко A.B. Новые данные о трофических связях наездников Eulophidae (Hymenoptera: Chalcidoidea) с чешуекрылыми (Lepidoptera) в Среднем Поволжье // Энтомологическое обозрение. - 2009. - Т. 88. № 1. - С. 29-37.

в других журналах, сборниках, материалах конференций

4. Мищенко A.B., Золотухин В.В. Минирующие моли-пестрянки рода Phyllonorycter Hbn., 1822 (Lepidoptera: Gracillariidae) фауны Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья: Сборник научных трудов. - Ульяновск, 2003. - Вып. 4.-С. 47-53.

5. Ефремова З.Н., Мищенко А.В, Фомина E.H. К изучению паразитофауны рода Phyllonorycter (Lepidoptera: Gracillariidae) в условиях Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья: Сборник научных трудов. -Ульяновск, 2003. - Вып. 4. - С. 3134.

6. Nieukerken E.J., Zolotuhin V.V., Mistchenko A.V. Nepticulidae from Volga and Ural region // Nota lepidopterologica. - 2004. - Vol. 27. № 2, 3. - P. 125-157.

7. Нъюкеркен Э.Д., Золотухин B.B., Мищенко A.B. К фауне молей-малюток (Lepidoptera: Nepticulidae) Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья: Сборник научных трудов. - Ульяновск, 2005. - Вып. 6. - С. 150-156.

8. Мищенко A.B. Комплекс чешуекрылых-минёров зверобоя продырявленного Hypericum perforatum L. Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья: Сборник научных трудов. - Ульяновск, 2006. - Вып. 7. - С. 137-140.

9. Ефремова З.А., Мищенко A.B., Страхова И.С. Изучение эвлофид (Hymenoptera: Eulophidae) в окресностях биостанции Ульяновского госпедуниверситета // Природа Симбирского Поволжья: Сборник научных трудов. - Ульяновск, 2006. - Вып. 6. - С. 130-133.

10. Мищенко A.B., Ефремова З.А, Краюшкина A.B. Динамика популяции липовой моли пестрянки Phyllonorycter issikii (Kumata) (Lepidoptera: Gracillariidae)H комплекс ее паразитоидов (Hymenoptera, Eulophidae) в Среднем Поволжье // Природа Симбирского Поволжья: Сборник научных трудов. - Ульяновск, 2007. - Вып. 8. - С.169-175.

11. Мищенко A.B., Ефремова З.А. Трофические связи чешуекрылых рода Phyllonorycter (Hubner, 1822) (Lepidoptera: Gracillariidae) с кормовыми растениями и их паразитофауна в Ульяновской области // XIII съезд Русского Энтомологического общества. Тезисы докладов. - Краснодар. 2007. - С. 223.

Подписано в печать 10.11.09. Формат 60 х 84/16. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 5ЧСУ

Отпечатано с оригинал-макета в Издательском центре Ульяновского государственного университета 432000, г. Ульяновск, ул. Л. Толстого, 42

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мищенко, Андрей Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Материалы и методы.

Глава 2. Особенности биологии минирующих чешуекрылых — хозяев эвлофид.

2.1. Особенности биологии молей-малюток (Ъер1с1ор1ега, №рйсиНс1ае).

2.2. Особенности биологии одноцветных молей (Ьер1с!ор1ега, Т1зсЬегпёае).

2.3. Особенности биологии молей-пестрянок (Ьер1ёор1ега, ОгасШагпёае).

Глава 3. Наездники-эвлофиды (Нушепор1ега, Еи1орЫс1ае) -паразитоиды минирующих чешуекрылых.

3.1. Паразитокомплексы эвлофид молей-малюток.

3.1.1. Таксономический анализ паразитокомплексов.

3.1.2. Особенности экто- и эндопаразитирования эвлофид на молях-малютках.

3.2. Паразитокомплексы эвлофид одноцветных молей.

3.2.1. Таксономический анализ паразитокомплексов.

3.2.2. Особенности экто- и эндопаразитирования эвлофид на одноцветных молях.

3.3. Паразитокомплексы эвлофид молей-пестрянок.

3.3.1. Таксономический анализ паразитокомплексов.

3.3.2. Особенности экто- и эндопаразитирования эвлофид на молях-пестрянках.

Глава 4. Особенности преимагинального развития эвлофид.

4.1. Преимагинальные стадии экто- и эндопаразитоидов.

4.2. Биологические особенности солитарного и грегарного паразитизма.

4.3. Особенности поведения эвлофид при гиперпаразитизме, автопаразитизме и мультипаразитизме.

Глава 5. Хозяйственное значение наездников-эвлофид в регулировании численности вредоносных фитофагов.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Паразитизм наездников-эвлофид (Hymenoptera, Eulophidae) на минирующих чешуекрылых (Lepidoptera, Nepticulidae, Tischeriidae, Gracillariidae) лесостепи Европейской России"

Актуальность темы исследования. Характеристика отношений в системе хозяин-паразит представляет интерес для современной энтомологии, так как именно биологическое подавление насекомых создаёт новые перспективы для ограничения численности вредителей-фитофагов. Среди вредоносных видов важнейшими являются так называемые минирующие чешуекрылые, личинки которых питаются в растительных тканях, образуя особый тип повреждений — мины. Растущий интерес к насекомым, ведущим минирующий образ жизни, обусловлен их возрастающим влиянием как в экосистеме, так и в сфере хозяйственной деятельности человека. Распространение минёров в области, ранее не входившие в ареал их обитания, возрастающая в связи с этим вредоносность, повышает актуальность изучения паразитизма наездников-эвлофид (Нутепор1ега, Еи1орЫс1ае) на данной группе чешуекрылых. Организмы, входящие в тритрофические системы наездники-эвлофиды - моли-минёры - кормовые растения, являются удобными модельными объектами для исследования особенностей формирования паразитокомплексов на определённых видах хозяев, исследования взаимодействий между компонентами таких систем (паразитоид — хозяин — кормовое растение), их взаимных адаптаций.

Следует отметить ряд отечественных работ, посвящённых изучению наездников-хальцид различных групп фитофагов (Никольская, 1952; Рубцов, 1967; Козлов, 1972; Тряпицын, 1972; Викторов, 1976; Сугоняев, 1984; Черногауз, 1993; Тобиас, 2004; Костюков, 2005; Сугоняев, Войнович, 2006). Целенаправленные же исследования комплексов эвлофид, заражающих минирующих чешуекрылых в условиях лесостепи Европейской России, ранее не проводилась. В России были опубликованы лишь 3 работы по изучению паразитоидов тополевой моли РкуПопогуМег рориН/оНеПа (Сулханов, 1989; 1990; 1995); все остальные исследования паразитокомплексов проводились только за рубежом. Слабой остаётся изученность преимагинальных стадий эвлофид и особенностей их личиночного паразитизма на минирующих чешуекрылых. Это объясняется прежде всего отсутствием полных сведений по фауне минёров на данной территории, а также трудоёмкостью процесса выведения самих эвлофид.

Для исследований были взяты наиболее значимые в хозяйственном отношении семейства минирующих молей, к которым относятся важнейшие виды вредителей, развивающихся на древесных и травянистых растениях лесостепи Европейской России: моли-малютки (Ьер1с1ор1ега, №р1:юиН<}ае), одноцветные моли (Ьер1с1ор1ега, 'ПзсИегпёае) и моли-пестрянки (Ьер1с1ор1ега, ОгасШагпёае). Комплексы паразитоидов в выведениях с указанных групп минёров более чем на 98% состоят из эвлофид. Поскольку паразитическими являются только личинки рассматриваемого семейства хальцид, большое внимание в работе отводится изучению преимагинальных стадий развития паразитоидов, сведения о которых очень скудны как в отечественной, так и в зарубежной литературе. Кроме того, основные адаптации к паразитизму I наблюдаются на личиночных стадиях развития эвлофид, поэтому их изучение является важной вехой в теоретическом познании стратегий развития и приспособляемости паразитоидов.

Цели и задачи исследования. Цель работы — изучение особенностей паразитизма наездников-эвлофид на минирующих молях из семейств №рйсиНс1ае, ТлзсЬегпёае и ОгасШагпёае в условиях лесостепной части Европейской России. В ходе исследований решались следующие задачи.

1. Выявить видовой состав эвлофид, паразитирующих на молях семейств №рйсиНс1ае, Т1зсЬеп1ёае и СгасШагпёае.

2. Провести таксономический анализ эвлофид из паразитокомплексов для выбранных семейств молей.

3. Выявить особенности экто- и эндопаразитирования эвлофид на минирующих молях семейств ЫерйсиНёае, ТЬсЬегиске и ОгасШагиёае.

4. Изучить особенности преимагинальных стадий эвлофид и типы взаимодействия между личинками.

5. Определить хозяйственное значение эвлофид в регулировании численности вредоносных фитофагов.

Научная новизна. Впервые для лесостепной части Европейской России изучены особенности паразитирования эвлофид на 62 видах минирующих чешуекрылых семейств №р1:юиНс1ае, ОгасШагпёае и ТЬсЬегисЬе. Выявленный состав паразитокомплексов включает 75 видов эвлофид из 26 родов; 23 вида указываются впервые для территории России; 3 вида приводятся как новые для науки. 21 вид молей указываются впервые как хозяева эвлофид. Изучены особенности экто- и эндопаразитирования эвлофид на чешуекрылых указанных семейств. В паразитокомплексах выявлены доминантные виды эвлофид, которые оказывают сдерживающее влияние на численность фитофагов. Изучены биологические особенности преимагинальных стадий эвлофид на конкретных примерах, описаны основные признаки личинок и куколок экто- и эндопаразитических видов. Исследованы черты солитарного и грегарного паразитизма, антагонистическое поведение личинок, а также гиперпаразитизм. Определено хозяйственное значение эвлофид в регулировании численности вредоносных чешуекрылых; выявлены виды паразитоидов, которые могут быть предложены для использования в биологическом контроле фитофагов.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Мищенко, Андрей Владимирович

Выводы

1. Эвлофиды, заражающие минирующих молей на территории лесостепи Европейской России, составляют более 98% всех выведенных паразитоидов и относятся к 75 видам из 26 родов. Из них впервые для территории России приводится 23 вида; новыми для науки являются 3 вида эвлофид - СкгуБоскапБ Бр. п.; Е1аскегШБ ер. п. и НуББориБ Бр. п. (описание готовится к публикации).

2. В комплексах паразитоидов изученных групп минирующих чешуекрылых преобладают (по числу видов) эвлофиды подсемейства Е^ес1ошпае (составляют 47% - для молей-малюток, 64% - для одноцветных молей и 48% - для молей-пестрянок). В паразитокомплексах всех семейств молей наиболее богат по числу видов род СкгуБОсИапБ.

3. В комплексах эвлофид для минирующих молей по количеству экземпляров преобладающими являются: в выведениях с молей-малюток — виды рода ЛргоБ1осеШБ (70%); с одноцветных молей — виды рода СИгуБосИапБ (40%) и с молей-пестрянок — Мто1е1гаБИскиБ (80%).

4. Для 30 видов эвлофид впервые как новые хозяева приводятся 34 вида из сем. №р1:юиНс1ае, для 14 видов - 1 вид из сем. ТлзсИегМае и для 61 вида - 27 видов молей из сем. вгасШагиёае. Впервые установлен паразитизм эвлофид на 21 виде минирующих молей.

5. В комплексах эвлофид молей-малюток и молей-пестрянок по количеству выведенных экземпляров преобладают эктопаразитоиды. Отношение экто- и эндопаразитоидов для молей сем. №р1юиНс1ае составляет 1.2 : 1, а для сем. СгасШагпс1ае — 6.5 : 1. В комплексе чешуекрылых сем. ТлзсЬегпс1ае доминируют эндопаразитоиды, которых в 1.5 раза больше, чем эктопаразитических эвлофид.

6. Выявлены заражаемые стадии хозяев: эвлофиды из комплексов для молей сем. КерйсиНёае заражают только личинок указанного семейства; развитие эктопаразитических видов происходит на гусеницах 3-5 возраста, а эндопаразитических — внутри куколок молей. Эвлофиды из комплексов для ТлБсЬегпс^е и СгасШагнс1ае заражают как гусениц, так и куколок чешуекрылых этих семейств; развитие эндопаразитоидов происходит на гусеницах средних и старших возрастов (3-5), а эктопаразитоидов - на личинках всех возрастов (15), а также куколках хозяев.

7. Изучены особенности преимагинального развития экто- и эндопаразитических видов эвлофид. Личинки эктопаразитоидов в своём развитии проходят 5 возрастов; тело состоит из 13 хорошо выраженных сегментов, на которых имеются двигательные придатки; куколоки образуют прикрепительные структуры (филаменты), покровы хитинизированы слабо. Развитие наружных паразитоидов относительно короткое — не более 10 дней. У эндопаразитоидов обнаружено 3 личиночных возраста, сегментация выражена слабо, ходильные придатки отсутствуют; куколки лишены филаментов, покровы плотные. Преимагинальное развитие более длительное — около 3-х недель.

8. Выявлены виды эвлофид, имеющие хозяйственное значение на территории исследований как регуляторы численности вредоносных видов минёров: эктопаразитоид Minotetrastichus frontalis, являющийся одним из доминирующих видов, входящих в комплексы трёх вредителей - Phyllonorycter apparella (вредитель осины), Ph. issikii (вредитель липы) и Tischeria ekebladella (вредитель дуба); а также два эндопаразитических вида - Chrysocharis laomedon (доминирует в комплексе паразитоидов моли Т. ekebladella) и Pediobius cassidae (ограничивает численность Ph. medicaginella, вредителя донника). Указанные виды эвлофид могут быть рекомендованы для дополнительной охраны и тестирования с целью оценки биоресурсного потенциала и возможного дальнейшего использования в биоконтроле фитофагов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мищенко, Андрей Владимирович, Санкт-Петербург

1. Викторов Г.А. Экология паразитов-энтомофагов. - М., 1976. - 151 с.

2. Егоренкова E.H., Ефремова З.А., Костюков В.В. К изучению наездников-тетрастихин (Hymenoptera, Eulophidae) Среднего Поволжья // Энтомологическое обозрение. 2007. - Т. 86. № 4. - С. 781-796.

3. Ермолаев В.П. Эколого-фаунистический обзор минирующих молей-пестрянок (Lepidoptera, Gracillariidae) Южного Приморья // Труды Зоологического института АН СССР. -1977. Т. 70. -С. 98-116.

4. Ефремова З.А., Мищенко A.B. Комплекс наездников-паразитоидов (Hymenoptera,Eulophidae) липовой моли-пестрянки Phyllonorycter issikii, Lepidoptera, Gracillariidae) в Среднем Поволжье // Зоологический журнал. — 2008. -Т. 87. № 2. -С.189-196.

5. Ефремова З.А., Мищенко A.B. Новые данные о трофических наездников Eulophidae (Hymenoptera: Chalcidoidea) с чешуекрылыми (Lepidoptera) в Среднем Поволжье // Энтомологическое обозрение. 2009. - Т. 88. № 1. -С. 2937.

6. Ефремова З.А., Мищенко А.В, Краюшкина A.B. Комплексы паразитоидов (Hymenoptera, Eulophidae) молей-пестрянок рода Phyllonorycter (Lepidoptera, Gracillariidae) В Среднем Поволжье // Зоологический журнал. — 2009. — Том 88. № 10.-С. 1213-1221.

7. Ефремова З.А., Мищенко A.B., Страхова И.С. Изучение эвлофид (Hymenoptera: Eulophidae) в окресностях биостанции Ульяновского госпедуниверситета. Природа Симбирского Поволжья. Сборник научных трудов. Ульяновск, 2006. - Вып. 6. -С. 130-133.

8. Ефремова З.А., Мищенко A.B., Фомина E.H. К изучению паразитофауны рода Phyllonorycter (Lepidoptera: Gracillariidae) II Природа Симбирского Поволжья. Сборник научных трудов. Ульяновск, 2003. — Вып. 4. — С. 31-35.

9. Загуляев А.К. Сем. Tischeriidae — одноцветные моли-минёры // Определитель насекомых Европейской части СССР. Л.: Наука, 1981. - Т. 4. Ч. 1. - С. 66-71.

10. Золотухин В.В. Фауна молей-пестрянок (Lepidoptera: Gracillariidae) Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья. Сборник научных трудов. Ульяновск, 2003. - Вып. 4. - С. 42-47.

11. Козлов М.А. Основные типы специализации наездников (Hymenoptera, Parasitica) к хозяевам // Хозяино-паразитные отношения у насекомых. — JI, 1973. -С. 5-17.

12. Козлов М.В., Коричева Ю.Г. Сравнительный анализ распределения мин совместно обитающих чешуекрылых (Lepidoptera: Nepticulidae, Gracillariidae, Coleophoridae, Tischeriidae) по листьям растений // Вестник ЛГУ. 1990. - Вып. 2.-С. 11-18.

13. Коломоец Т.П. Вредители зеленых насаждений Донбасса. // Наукова думка. -Киев, 1995. -216 с.

14. Костюков В.В. О комплексах паразитов групп вредителей древесных растений // Проблемы энтомологии Северо-Кавказского региона. Материалы 1-й Региональной Научно-практической конференции. -Ставрополь: Аргус, 2005. -С. 78-83.

15. Кузнецов В.И. Сем. Gracillariidae (Lithocolletinae) моли-пестрянки // Определитель насекомых европейской части СССР. —Л.: Наука, 1981. — Т. 4. Ч. 2.-С. 149-311.

16. Кузнецов В.И., Барышникова C.B. Обзор палеарктических родов молей-пестрянок (Lepidoptera, Gracillariidae) с описанием нового подсемейства Ornixolinae // Энтомологическое обозрение. — 2001. Т. 80. Вып. 1. - С. 96-120.

17. Мищенко А.В. Комплекс чешуекрылых-минёров зверобоя продырявленного Hypericum perforatum L. Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья. Сборник научных трудов. — Ульяновск, 2006. — Вып. 7. — С. 137-140.

18. Мищенко А.В., Золотухин В.В. Минирующие моли-пестрянки рода Phyllonorycter Hbn., 1822 (Lepidoptera: Gracillariidae) Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья. Сборник научных трудов. — Ульяновск, 2003. -Вып. 4.-С. 47-53.

19. Никольская М. Н. Хальциды фауны СССР. М.-Л.: АН СССР. - 1952. -574 с.

20. Нъюкеркен Э.В., Золотухин В.В., Мищенко А.В. К фауне молей-малюток (Lepidoptera: Nepticulidae) Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья. Сборник нучных трудов. Ульяновск, 2005. - Вып. 6. - С. 150-156.

21. Осипова А.С. Липовая моль-пестрянка (Lepidoptera, Gracillariidae) и ее роль в комплексе фитофагов липовых насаждений Приокско-Террасного биосферного заповедника // Заповедники СССР — их настоящее и будущее. — Новгород, 1990. Ч. 3. - С. 107-109.

22. Пуплясис Р.К., Дишкус А.Г. Сем. Nepticulidae нептикулиды // Определитель насекомых Дальнего Востока России. - Владивосток: Дальнаука, 1997. - Т. 5. Ч. 1. - С. 302-320.

23. Рубцов И.А. Антагонистические и мутуалистические отношения между мягкой ложнощитовкой и её паразитами и симбионтами // Чтения памяти Н.А. Холодковского 1966 г.-Л., 1967.-С. 1-28.

24. Синёв С.Ю. Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России. — Товарищество научных изданий КМК. Санкт-Петербург-Москва, 2008. 424 с.

25. Сугоняев Е.С. Хальциды — паразиты ложнощитовок фауны СССР. Комплексное исследование хозяино-паразитных систем у насекомых. — JL, 1984.-233 с.

26. Сугоняев Е.С., Войнович Н.Д. Адаптации хальцидоидных наездников (Hymenoptera, Chalcidoidea) к паразитированию на ложнощитовках (Hemiptera, Sternorrhyncha, Coccidiae) в условиях различных широт. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 263 с.

27. Сулханов A.B. Тополевая моль // Химия и жизнь. Москва, 1989. — № 6. — С. 56-57.

28. Сулханов A.B. Видовой состав и пространственное распределение паразитов тополевой моли Lithocolletis populifoliella Tr. // Биологические науки. — Москва, 1990,-№7.-С. 33-40.

29. Сулханов A.B. Связь уровня паразитизма с плотностью мин тополевой моли Lithocolletis populifoliella (Lepidoptera, Gracillariidae) II Зоологический журнал. — 1995. Т.74. Вып. 6. - С. 93-99.

30. Тобиас В.И. Паразитические насекомые-энтомофаги, их биологические особенности и типы паразитизма // Труды Русского энтомологического общества. С.-Петербург, 2004. - Т. 75. Вып. 2. - С. 10-13.

31. Тряпицын В.А. Адаптивные особенности преимагинальных фаз развития паразитических перепончатокрылых семейства Encyrtidae (Hymenoptera, Chalcidoidea) // Хозяино-паразитные отношения у насекомых. — JL, 1972. — С. 49-65.

32. Тряпицын В.А. Надсемейство Chalcidoidea // Определитель насекомых Европейской части СССР Л.: Наука, 1978. - Т.З. Ч. 2. - С.28-538.

33. Филатова И.Т. Наездники-хальциды (Hymenoptera, Chalcidoidea) — малоизвестные виды паразитов яиц большого берёзового пилильщика // Фауна и экология растительноядных и хищных насекомых Сибири. Новосибирск: Наука, 1980.-С. 246.

34. Шмытова И.В. Чешуекрылые (Insecta, Lepidoptera) Калужской области. Аннотированный список видов // Известия Калужского общества изучения природы местного края. — Книга 4-я. Изд-во КГПУ. Калуга, 2001. — С. 60-172.

35. Черногауз Д.Г. Стратегия и тактика паразитирования у перепончатокрылых // Пищевая специализация у насекомых. — СПб, 1993. — С. 140-244.

36. Anikin V.V., Sachkov S.A., Zolotuhin V.V. Fauna Lepidopterologica Volgo-Uralensis 150 years later: changes and additions. Part 1 // Rhopalocera (Insecta, Lepidoptera). Atalanta, 2003. - Vol. 24. - P. 89-120.

37. Argov Y., Rossler Y. Introduction, release and recovery of several exotic natural enemies for biological control of the citrus leafminer, Phyllocnistis citrella, in Israel // Phytoparasitica. 1996. - Vol. 24. № 1. p. 14-37.

38. Askew R.R. New species of Eulophidae (Hymenoptera, Chalcidoidea) from Madeira, with some observations on the fauna. Bocagiana. 1982. - № 64. -P. 8.

39. Askew R.R. Species of Pnigalio and Chrysocharis (Hymenoptera: Eulophidae) parasitic on Tischeriidae (Lepidoptera), with the description of a new species // Entomologist's Gazette. 1984. - № 25. - P. 103-109.

40. Askew R.R. Variation in Cirrospilus vittatus Walker (Hym; Eulophidae) and the description of a new species from Britain // Entomologist's Monthly Magazine. — 1984.-№ 120.-P. 63-68.

41. Askew R.R., Ruse, M. Biology and taxonomy of the genus Enaysma Delucchi (Hym., Eulophidae, Entedontinae) with special reference to the British fauna // Transactions of the Royal Entomological Society of London. 1974. - Vol. 125. - № 3.-P. 102-273.

42. Askew R.R., Shaw, M.R. An account of the Chalcidoidea (Hymenoptera) parasitizing leaf-mining insects of deciduous trees in Britain // Biological Journal of the Linnean Society. 1974. - Vol. 6. № 4. - P. 316-317.

43. Askew R.R., Blasco-Zumeta J., Pujade-Villar J. Chalcidoidea and Mymarommatoidea (Hymenoptera) of a Juniperus thurifera L. forest of Los Monegros region, Zaragosa // Monografías Sociedad Entomológica Aragonesa. — 2001. №4.-P. 38.

44. Boucek Z. A study of central European Eulophidae, I: Eulophinae (Hymenoptera) // Acta Entomológica Musei Nationalis Pragae. 1959. - № 33. - P. 117-169.

45. Boucek Z. Notes on the chalcid fauna (Chalcidoidea) of Moldavian SSR // Trudy Moldavskogo Nauchno-Issledovatel'skogo Instituía Sadovodstva, Vinogradarstva i Vinodeliya. Kishinev. 1961 - № 7. - P. 26.

46. Boucek Z.A. A review of the Chalcidoid fauna of the Moldavian SSR, with descriptions of new species (Hymenoptera) // Sborník Faunistickych Praci Entomologického Oddeleni Národního Musea v Praze. 1965. - № 11. - P. 9.

47. Boucek Z. Materialy po faune chalcid (Hymenoptera, Chalcidoidea) Moldavskoy SSR. 2// Trudy Moldavskogo Nauchno-Issledovatel'skogo Instituía Sadovodstva, Vinogradarstva i Vinodeliya. Kishinev, 1966. - № 13. - P. 35.

48. Boucek Z., Askew, R.R. Hymenopiera: Chalcidoidea. Palearctic Eulophidae (excl. Tetrastichinae) // Index of Entomophagous Insects (Eds: Delucchi, V.; Remaudière, G.) Le François.-Paris, 1968.-№3.-P. 10-112.

49. Boucek Z.A. A. faunistic review of the Yugoslavian Chalcidoidea (Parasitic Hymenoptera) // Acta Entomológica Jugoslavica. 1977. - № 13. - P. 1-116.

50. Boyadzhiev P.S. New species Eulophidae (Hymenoptera: Chalcidoidea) to the fauna of Bulgaria // Plovdivski Universitet "Paisij Khilendarski" Nauchni Trudove Biologiya Animalia. 1997. - Vol. 33. № 6. - P. 42.

51. Burks B.D. Torymidae (Agaoninae) and all other families of Chalcidoidea (excluding Encyrtidae). (In: Krombein, K.V.; Hurd, P.D. jr.; Smith, D.R.; Burks,

52. B.D., Editors.) // Catalog of Hymenoptera in America North of Mexico Smithsonian Institute Press. Washington, 1979. - Vol. 1. - P. 303-1007.

53. Butler L. Parasitoids associated with the macrolepidoptera community at Cooper's Rock State Forest, West Virginia: a baseline study // Proceedings of the Entomological Society of Washington. 1993. - Vol. 95. № 3. - P. 506-509.

54. Deschka G. Schmetterlinge als Einwanderer // Stapfla 37, zugleich Kataloge des OO. Landesmuseum N.F. 1995. - Vol. 84. - P. 77-128.

55. Domenichini G. Hymenoptera: Eulophidae. Palaearctic Tetrastichinae // Index of Entomophagous Insects. Le François. — Paris, 1966. — № 1. — P. 28.

56. Doganlar M. Two new species of Chrysocharis Foerster and a new synonymy and record of Sympiesis Foerster (Hymenoptera: Chalcidoidea: Eulophidae) from western Canada // Turkiye Bitki Koruma Dergisi. 1980. - Vol. 4. № 2. - P. 122,125-126.

57. Drea J.J., Jeandel D., Gruber F. Parasites of agromyzid leafminers (Diptera: Agromyzidae) on alfalfa in Europe // Annals of the Entomological Society of America. 1982.-Vol. 75.-№3.-P. 303.

58. Clausen C.P. Entomophagous Insects. New York: McGraw-Hill, 1940. 688 pp.

59. Gates M.W., Heraty J.M., Schauff M.E., Wagner D.L., Whitfield J.B., Wahl D.B. Survey of the parasitic Hymenoptera on leafminers in California // Journal of Hymenoptera Research. 2002. - Vol. 11. № 2. - P. 213-270.

60. Gijswijt M.J. Naamlijst van de Nederlandse bronswespen (Hymenoptera: Chalcidoidea) // Nederlandse Faunistische Mededelingen. 2003. - № 18. - P. 35.

61. Graham M.W.R. de V. Keys to the British genera and species of Elachertinae, Eulophinae, Entedontinae and Euderinae (Hymenoptera, Chalcidoidea) // Transactions of the Society for British Entomology. 1959. - Vol. 13. - 169-204.

62. Graham M.W.R. de V. Additions and corrections to the British list of Eulophidae (Hymenoptera, Chalcidoidea) // Transactions of the Society for British Entomology. -1963. -Vol. 15.-№9.-P. 219.

63. Graham M.W.R. de V. Some Chalcidoidea (Hymenoptera) from Madeira, including a new genus and two new species // Entomologist's Gazette. — 1975. — № 26.-P. 55-58.

64. Graham M.W.R. de V. Madeira insects: faunal notes, additions and descriptions of new species of Chalcidoidea (Hymenoptera) // Boletim do Museu Municipal do Funchal. 1983. - № 35. - P. 5-40.

65. Gumovsky A. Parasitism of Entedon costalis (Hymenoptera: Eulophidae) in Glocianus punctiger (Coleoptera: Curculionidae): an example of intentional discovery of the parasitoid-host association // Zootaxa. 2008. - № 1964. - P. 40-68

66. Hansson C. Taxonomic notes on the genus Achrysocharoides Girault, 1913 (Hymenoptera: Eulophidae), with a redescription and a description of a new species // Entomológica Scandinavica. 1983. — № 14. — P. 286.

67. Hansson C. Taxonomy and biology of the Palaearctic species of Chrysocharis Forster, 1856 (Hymenoptera: Eulophidae) // Entomológica Scandinavica. -1985. — № 26.-P. 7-130.

68. Hansson C. Revision of the Asiatic, European and North America species of Derostenus Westwood (Hymenoptera: Eulophidae) // Entomológica Scandinavica. — 1986.-№ 17.-P. 1-317.

69. Hansson C. Revision of the New World species of Chrysocharis Forster (Hymenoptera: Eulophidae) // Entomologica Scandinavica. 1987. - № 31. — P. 351.

70. Hansson C. A catalogue of Chalcidoidea described by C.G. Thomson, with a checklist of Swedish species // Entomologica Scandinavica. 1991. —№ 38. - P. 47.

71. Hedqvist K.-J. Katalog over svenska Chalcidoidea // Entomologisk Tidskrift. — 2003. Vol. 124. № 1,2. - P. 97.

72. Heinz K.M. Host size selection and sex allocation behaviour among parasitoid trophic levels // Ecological Entomology. 1996. - Vol. 21. № 3. - P. 218-226.

73. Hering E.M. Bestimmunstabellen der Blattminen von Europa: einschliesslich des Mittelmeerbeckens und der Kanarischen Inseln // Dr. W. Junk Gravenhage. Berlin, 1957.-Vol. 1,2. P. 1002-1185.

74. Herting B. Lepidoptera, Part 1 (Microlepidoptera). A catalogue of parasites and predators of terrestrial arthropods. Section A. Host or Prey/Enemy. // Commonwealth

75. Agricultural Bureaux. Commonwealth Institute of Biological Control. 1975. — № 6. -P. 17-33.

76. Herting B. Neuroptera, Diptera, Siphonaptera. A catalogue of parasites andpredators of terrestrial arthropods. Section A. Host or Prey/Enemy. // Commonwealth Agricultural Bureaux, Commonwealth Institute of Biological Control. — 1978. —№5. -P. 87-89.

77. Hesami S., Yefremova Z., Ebrahimi E., Ostovan, H. Little known and new species of Eulophidae from Iran (Hymenoptera, Chalcidoidea) // Entomofauna. —2006. —Vol. 27. №32.-P. 395.

78. Ikeda E. Revision of the Japanese species of Chrysocharis (Hymenoptera, Eulophidae) II // Japanese Journal of Entomology. 1996. - Vol. 64. № 2. - P. 7568.

79. Johansson R. Nielsen E.S., Nieukerker E.J. & Gustafsson B. The Nepticulidae and Opostegidae (Lepidoptera) of North West Europe // Fauna Entomologica Scandinavica. 1990. - Vol. 23. - 452 pp.

80. Jordon T. Life history and parasitoid community of the oak-leaf-mining moth Tischeria ekebladella (Bjerkander, 1795) (Lep., Tischeriidae) in northern Germany // Journal of Applied Entomology. 1995. - Vol. 119. № 7.- P. 447-454.

81. Kalina V. Checklist of Czechoslovak Insects III (Hymenoptera) // Chalcidoidea. Acta Faunistica Entomologica Musei Nationalis Pragae. 1989.- №19. -P. 125.

82. Kamijo K. Description five new species of Eulophinae from Japan and other notes (Hymenoptera: Chalcidoidea) // Insecta Matsumurana. 1965. - Vol. 28. № 1. — P. 69-78.

83. Kamijo K. Description of a new species of Chrysocharis Foerster from Japan, with notes on two species (Hymenoptera: Eulophidae) // Akitu. -1977. — № 13. P. 1-5.

84. Kamijo K. Eulophidae (Hymenoptera) from Korea, with descriptions of two new species // Annales Historico-Naturales Musei Nationalis Hungarici. — 1979. — № 71. — P. 260.

85. Kamijo K. A key to Japanese species of Pediobius (Hymenoptera, Eulophidae) // Kontyü. 1986. № 54. P. 403.

86. Kamijo E. Notes on Pediobius Walker (Hymenoptera, Eulophidae) from Japan, with description of a new species // Kontyü. — 1986. — № 54. — P. 77.

87. Kamijo K. Notes on Japanese species of Cirrospilus (Hymenoptera: Eulophidae), with descriptions of two new species // Kontyü. — 1987. —Vol. 55. № 1. — P. 43—50.

88. Kato M. Structure, organization, and response of a species-rich parasitoid community to host leafminer population dynamics // Oecologia. — 1994. — Vol. 97. № l.-P. 17-25

89. Kumata T. Taxonomic studies on the Lithocolletinae of Japan. Part I // Insecta Matsumurana. 1963. - Vol. 25. № 2. - P. 53-90.

90. Kumata T., Kuroko H., Park K. Some Korean species of the subfamily Lithocolletinae (Gracillariidae, Lepidoptera) // Korean Jurnal Plant Protection. — 1983. Vol. 22. № 3. - P. 213-227.

91. Mey W. Über die Bedeutung autochthoner Parasitoiden-komplexe bei der rezenten Arealexpansion von vier Phyllonorycter Arten im Europa (Insecta, Lepidoptera, Hymenoptera) // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1991. - Bd. 67. № 1. - S. 178-194.

92. Nieukerken E.J. van, Zolotuhin V.V., Mistchenko A.V. Nepticulidae from Volga and Ural region //Nota lepidopterologica. 2004. - № 27. - P. 125-157.

93. Noyes John S. Catalogue of Chalcidoidea of the World. Electronic publication (CD-ROOM). 1998. ETI, Amsterdam.

94. Peck O. A catalogue of the Nearctic Chalcidoidea (Insecta; Hymenoptera) // Canadian Entomologist. 1963. - № 30. - P. 205.

95. Puplesis R. The Nepticulidae of eastern Europe and Asia. Western, central and eastern parts. Backhuys Publishers. Leiden, 1994. 290 p.

96. Sefrova H. Invasions of Lithocolletinae in Europe // Ecologia. Bratislava, 2003. - Vol. 22. №2. -P.132-142.

97. Shorthouse J.D., Brooks S.E. Biology of the galler Diplolepis rosaefolii (Hymenoptera: Cynipidae), its associated component community, and host shift to the shrub rose Therese Bugnet // Canadian Entomologist. 1998. — Vol. 130. № 3. -P. 357-366.

98. Tozlu G., Hayat R., Ozbek H. Phyllonorycter apparella (Herrich-Schaffer, 1855) (Lepidoptera: Gracillariidae), a new record and a new pest of trembling aspen {Populus tremula L.) in Turkey // Phytoparasitica. 2002. - Vol. 30. № 1. - P. 38-42.

99. Trjapitzin V.A. Hymenoptera II. Chalcidoidea 13. Eulophidae (excl. Tetrastichinae) // Opred Nasek. Evrop. Chasti SSSR. -1978. -pp.425.

100. Ulrich W. Phenology, stratification and life cycles of the parasitic Hymenoptera in a beech forest on limestone // Polskie Pismo Entomologiczne. — 1999. Vol. 68. № 3. - P. 240.

101. Vidal S. Entomofauna Germanica. Band 4. Verzeichnis der Hautfliigler Deutschalnds. Chalcidoidea // Entomologische Nachrichten und Berichte Beiheft. — 2001.-№7.-P. 42-56.

102. Viggiani G. Studies on Hymenoptera Chalcidoidea. X. New finds of Italian Chalcidoidea (Encyrtidae, Eulophidae, Aphelinidae, Mymaridae) // Bollettino del Laboratorio di Entomologia Agraria 'Filippo Silvestri', Portici. — 1967. — № 25. P. 141-142.

103. Walker F. Monographia Chalciditum. London, 1839. - № 1. - P. 39.

104. Yefremova Z.A. Catalogue of the Eulophidae (Hymenoptera: Chalcidoidea) of Russia // Linzer biologische Beitrage. 2002. - Vol. 34. № 1. - P. 563-618.

105. Yefremova Z.A., Erlebach S. Chrysocharis alpinus Yefremova sp. nov. (Hymenoptera: Eulophidae) parasitising Phyllonorycter emberizaepennella Bouche1.pidoptera: Gracillariidae) // Linzer Biologische Beitrage. 2001. — Vol. 33. № 2. -P. 1078-1080.

106. Zhang Y.Z., Ding, L., Huang, H.R., Zhu C.D. Eulophidae fauna (Hymenoptera, Chalcidoidea) from south Gansu and Quinling mountain areas, China // Acta Zootaxonomica Sinica. 2007. - Vol. 32. № 1. - P. 9.

107. Zhu C.D., Huang D.W. A taxonomic study on Eulophidae from Guangxi, China (Hymenoptera: Chalcidoidea) // Acta Zootaxonomica Sinica. — 2001. —Vol. 27. № 3. — P. 593-594.

108. Zhu C.D., Huang D.W. Platyplectrus medius, new species, and new records of Euplectrus from South Korea (Insecta: Hymenoptera: Eulophidae) // Raffles Bulletin of Zoology.- 2002. -Vol. 50. № 1.-P. 1-134.

109. Zhu C.D., Huang D.W. A study of the genus Euplectrus Westwood (Hymenoptera: Eulophidae) in China // Zoological Studies. 2003. - Vol. 42. №1. — P. 155.

Информация о работе

Мищенко, Андрей Владимирович
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2009
ВАК 03.00.09

Диссертация

Паразитизм наездников-эвлофид (Hymenoptera, Eulophidae) на минирующих чешуекрылых (Lepidoptera, Nepticulidae, Tischeriidae, Gracillariidae) лесостепи Европейской России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы