Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Система и эволюция порядка Celastrales на основе данных сравнительной морфологии

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Система и эволюция порядка Celastrales на основе данных сравнительной морфологии"

4854895

САВИНОВ Иван Алексеевич

Система и эволюция порядка Се1а5йга1е8 на основе данных сравнительной морфологии

03.02.01 - «Ботаника»

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 9 СЕН 2011

Санкт-Петербург - 2011

4854895

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН и в ГОУ ВПО Московский государственный университет прикладной биотехнологии

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент РАН Цвелев Николай Николаевич

доктор биологических наук, профессор Шамров Иван Иванович

доктор биологических наук, профессор Созонова Лариса Ивановна

Санкт-Петербургский государственный университет

Защита диссертации состоится 5 октября 2011 года в 14 час. 00 мин. на заседании Диссертационного совета Д 002.211.01 при Учреждении Российской академии наук Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН по адресу: 197376, г. Санкт-Петербург, ул. профессора Попова, д. 2. Тел. (812) 346-47-06, факс (812) 346-36-43.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН

Автореферат разослан « ' » 2011 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета ^

кандидат биологических наук / : О.Ю. Сизоненко

Общая характеристика диссертации Актуальность темы. Современная биология, и ботаника в частности, характеризуется широким использованием молекулярных методов исследования. Многие ученые полагают, что наступает новый этап развития этой науки, проходящий иод знаменем «ДНК-технологий». Можно ли найти точки соприкосновения между традиционными, сравнительно-морфологическими данными и современными молекулярно-генетическими разработками? Есть все основания считать, что биология сейчас стоит на пороге нового синтеза, связанного с построением универсальной системы живых организмов, основанной на современных данных по анализу генома, морфологической структуры и функций. Автор глубоко убежден, что результаты этих исследований отражают лишь разные стороны жизни уникального явления природы - организма. Несогласованность морфологических и молекулярных данных часто связана с плохой разработанностью именно морфологических критериев. При этом для самой морфологии растений наступает, по образному выражению западноевропейских ботаников, время Ренессанса («Deep morphology...», 2003). Предлагаемая работа направлена на разработку современного синтетического подхода на примере крупной группы цветковых растений - порядка Celastrales (бересклетоцветных).

Представления об объеме и родственных связях порядка Celastrales, традиционно относимого к подклассу Rosidae, как и многих других групп цветковых растений, за последние годы претерпели существенные изменения. Однако при любом понимании объема он входит в число крупных таксонов цветковых растений, включая около 100 родов и 1000-1300 видов, широко распространенных по земному шару. К порядку Celastrales относится ряд важных пищевых (Catha edulis, виды Salada, Bhesa), гуттаперченосных и технических масличных растений (виды Euonymus), а многие представители широко используются в озеленении и декоративном садоводстве (Euonymus, Celastrus, Tripíerygium, Maytenus и др.). Успехи биохимического изучения бересклетоцветных делают актуальным поиск биологически активных веществ с целью их использования в медицине. Таким образом, очевидна актуальность проведения всестороннего комплексного исследования группы, которое будет способствовать совершенствованию современной системы таксона.

История изучения представителей пор. Celastrales насчитывает около 300 лет. В XIX веке появились диагнозы семейств и первые системы таксона (Jussieu, 1811; Braun, 1814; De Candolle, 1825; Bentham et Hooker, 1867; Lindley, 1853; Bâillon, 1877). Данные о видовом и родовом разнообразии группы существенно пополнились в течение конца XIX - первой половины XX вв. (Maximowicz, 1881; Loesener, 1942; Nakai, 1943; Проханов, 1949; Ding Hou, 1962, 1964). Согласно современным оценкам, объем порядка Celastrales составляет 80-100 родов и 1000-1300 видов (Wielgorskaya, 1995; Simmons, 2004; Takhtajan, 2009). Группа также включает некоторые роды с неопределенным положением в системе (Siphonodon, Canotia, Campylostemon, Brassiantha, Dicarpellum, Sarawakodendron и др.). Важно отметить, что в последние

десятилетия завершены крупные региональные обработки порядка Celastrales для ряда флористических сводок, что позволило значительно расширить наши представления об объеме группы в целом и географическом распространении отдельных видов и родов. Мы стали больше знать о целом ряде таксонов бересклетоцветных из южного полушария (особенно из Южной Америки, Африки и Австралии). Поэтому, видоизменив знаменитую фразу, сказанную Робертом Торном в отношении Apiaceae, можно сказать: «на такой пантропический таксон, как порядок Celastrales, нельзя смотреть глазами жителя Евразии».

Критический анализ литературных источников позволяет сделать вывод, что за 300 лет накоплен обширный материал по структуре вегетативных органов и цветка, а также данным палиноморфологии, эмбриологии, карио- и хемосистематики. Последние десятилетия ознаменовались бурным развитием методов молекулярной филогенетики, достижения которой по мнению многих специалистов можно использовать для тестирования существующих гипотез о положении в системе отдельных таксонов (Антонов, 2000; Шипунов, 2003). В отношении порядка Celastrales поток таких данных увеличивается с каждым годом лавинообразно (Savolainen et al., 1994, 1997; Simmons et al., 2001 a, b; Zhang, Simmons, 2006; APG, 2003, 2009).

Однозначного ответа о взаимоотношениях родов внутри Celastraceae R.Br. и положении в пределах порядка Celastrales некоторых других семейств пока не дано. Создание современной филогенетической системы группы можно рассматривать как «идеал, к которому можно и нужно стремиться...» (В.Н. Тихомиров).

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - комплексное сравнительно-морфологическое изучение представителей порядка Celastrales (с особым вниманием к семейству Celastraceae R.Br.) для решения вопросов систематики и филогении критических таксонов этого порядка. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

• провести критический анализ признаков, традиционно используемых в систематике порядка Celastrales и семейства Celastraceae;

• провести комплексное изучение морфологии вегетативных и репродуктивных органов (с особым вниманием к жизненным формам, соцветиям, развитию цветка, структуре плодов и семян) представителей порядка Celastrales;

• установить таксономически значимые морфологические признаки в порядке Celastrales и использовать их при решении вопросов систематики группы;

• выявить возможные направления морфологической эволюции в порядке Celastrales;

• уточнить таксономическую структуру порядка Celastrales и семейства Celastraceae в свете накопленных морфологических и молекулярных данных;

• провести сравнительно-географический и сравнительно-исторический анализ представителей пор. Celastrales с целью установления главных центров современного разнообразия таксона, места и времени его происхождения, возможных предков и основных путей эволюции.

Научная новизна. Предложена новая система порядка Celastrales, из которого исключены семейства Parnassiaceae, Brexiaceae и Stackhousiaceae. Внесены новые, существенные коррективы в систему семейства Celastraceae: описано новое подсемейство Sarawakodendroideac I. Savinov et Melikian; трибу Lophopetaleae предложено перенести из подсемейства Celastroideae в подсемейство Hippocrateoideae; существенно переработаны системы некоторых родов семейства (Euonymus, Celastrus), уточнен объем других родов {Pterocelastrus, Gymnosporia, Maytenus, Tripterygium, Cassine, Elaeodendron, Mystroxylon, Crocoxylon). Намечены к описанию: новый вид рода Glyptopetalum из родства G. sclerocarpum (Kurz) М. А. Lawson (Лаос); а также новый вид рода Euonymus из секции Myrianthus (Blakel.) Leonova (Вьетнам). Монофилетическим и монотетическим таксоном признано подсемейство Tripterygioideae. Составлен конспект с определительными ключами и диагнозами представителей семейства Celastraceae для «Флоры России», все виды типифицированы. Впервые по единой методике с использованием универсального терминологического аппарата (отчасти измененного и унифицированного автором) проведено комплексное сравнительно-морфологическое исследование представителей семейства Celastraceae и отдельных сближаемых с ним таксонов (всего около 170 видов из 60 родов). Особое внимание уделено побеговым системам и жизненным формам, филлотаксису, структуре соцветий, плодов и семян, а также развитию цветка. Выявлены таксономически значимые признаки структуры жизненных форм, листовых серий, черешков, соцветий, цветков, плодов и семян, аргументирована целесообразность их применения для решения вопросов систематики порядка Celastrales. Показаны возможные направления специализации жизненных форм, соцветий, плодов и семян в пределах таксона, описаны выявленные автором случаи параллелизмов. Критически проанализирована существующая система исследуемой группы и предложены коррективы к ней. Уточнено положение отдельных видов и родов, а также группы в целом в системе двудольных.

Теоретическая и практическая значимость работы. Впервые в совокупности с полученными оригинальными материалами обобщены практически все имеющиеся в отечественной и иностранной литературе многочисленные флористические обработки группы, данные о структуре вегетативных и репродуктивных органов, биохимическому изучению представителей пор. Celastrales, а также новейшие данные по молекулярной филогенетике таксона.

Полученные результаты представляют собой ценную информацию в области ботаники, и могут быть использованы в сводках по морфологии, систематике и филогении цветковых растений, при составлении региональных «Флор», определителей, справочных пособий, при ревизии отдельных таксонов порядка Celastrales, а также в декоративном садоводстве и при интродукции растений. Результаты сравнительно-анатомического исследования плодов и семян представителей пор. Celastrales нашли свое отражение в коллективных сводках «Сравнительная карпология цветковых растениий» и «Сравнительная анатомия семян» (2000).

Автором подготовлен таксономический обзор сем.

Celastraceae для новой «Флоры России» (Савинов, 2009), написаны обработки группы для «Флоры Нижнего Поволжья», «Конспекта флоры Кавказа» (Савинов, 2010), а также (совместно с иностранными коллегами) монографические обзоры группы для международных проектов «Flora of Thailand» (Savir.ov, 2008; Ding Hou et al., 2010) и «Flore du Cambodge, du Laos et du Vietnam» (Savinov, 2008, 2010; Savinov, in preparing). Была проведена типификация таксонов сем. Celastraceae из крупнейшей ботанической коллекции Н.С. Турчанинова, хранящейся в Киеве (Савинов, 2005).

Предлагаемые автором таксономические коррективы позволяют проводить апробацию усовершенствованной системы пор. Celastrales в ходе поиска новых биологически активных веществ для получения лекарственных препаратов.

Положения, выносимые на защиту:

1. Предложен комплекс морфологических признаков (всего - 57), среди которых выявлены маркеры таксонов разного ранга: всего порядка, семейств, подсемейств, триб, родов и отдельных видов.

2. Согласно разработанной оригинальной системе, порядок Celastrales включает только семейство Celastraceae. Исключены семейства Parnassiaceae Stackhousiaceae и Brexiaceae. В состав семейства Celastraceae входят подсемейства: Celastroideae (трибы Celastreae и Euonymeae), Tripteiygioideae, Cassinoideae (трибы Cassineae и Perrottetieae), Hippocrateoideae (включая трибу Lophopetaleae), Siphonodontoideae и Sarawakodendroideae.

. 3. Бересклетоцветные (порядок Celastrales) возникли на рубеже эоцена и олигоцена и первичные их формы успели довольно широко расселиться в миоцене из прародины таксона - Восточной Тропической Африки. Общий предок порядка Celastrales (а также Oxalidales и Malpighiales) с наибольшей вероятностью близок к порядкам Saxifragales и Rosales. Апробация диссертации. Материалы диссертации были представлены на заседаниях кафедры ботаники МПГУ (1996-1999), VI, VII, VIII и 1Х(1) Молодежных конференциях ботаников (Санкт-Петербург, 1997, 2000, 2004, 2006), Международной конференции по анатомии и морфологии растений, посвященной памяти И.П. Бородина (Санкт-Петербург, 1997), ЩХ), III(XI) и XII съездах Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998; Новосибирск-Барнаул, 2003; Петрозаводск, 2008), VI и VIII Международных конференциях по морфологии растений, посвященных памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 1999, 2009), X и XI Московских совещаниях по филогении растений (2000,2003), Первой молодежной школе и конференции по биоразнообразию (Москва, 2000), Международном симпозиуме, посвященном памяти C.B. Мейена (Москва, 2000), X и XII Школах по теоретической морфологии растений (Санкт-Петербург, 2001; Тверь, 2008), V International Flora Malesiana Symposium (Sydney, Australia, 2001), заседании Московского отделения Русского ботанического общества (Москва, 2001), Международной научной конференции по систематике высших растений, посвященной 70-летию В.Н. Тихомирова (Москва, 2002), научных семинарах отделов флоры и

гербарий ГБС РАН (Москва, 2002, 2008), конференции молодых ученых-ботаников Украины «Актуальные проблемы флористики, систематики, экологии и сохранения фиторазнообразия» (Львов, 2002), Международной конференции молодых ученых, посвященной И.Г. Пачоскому (Беларусь-Польша, 2002), конференции Московского общества генетиков и селекционеров, посвященного Н.И. Вавилову (Москва, 2003), Международной палеоботанической конференции, посвященной 50-летию лаборатории палеофлористики ГИН РАН (Москва, 2005), Международной конференции, посвященной 60-летию ГБС РАН (Москва, 2005), XVII & XVIII International Botanical Congresses (Vienna, Austria, 2005; Melbourne, Australia, 2011), IV & V Balkan Botanical Congresses (Sofia, Bulgaria, 2006; Belgrade, Serbia, 2009), Международной научной конференции, посвященной 140-летию Российского государственного аграрного университета - МСХА им. К.А. Тимирязева (Москва, 2006), III & IV International Young Scientists Conference «Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evolution.» (Odessa, Ukraine, 2007, 2009), конференции no морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию Карла Линнея (Москва, 2007), 1(111) Всероссийской молодежной научно-практической конференции «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2007), Международной конференции «Вычислительная филогенетика и геносистематика» (Москва, 2007), научных семинарах кафедры биологии, вирусологии и генной инженерии ГОУ ВПО МГУПБ (2004-2008), 14th Flora of Thailand Meeting (Copenhagen, Denmark, 2008), Международной конференции, посвященной памяти P.E. Левиной «Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений» (Ульяновск, 2008), 1st and 2 Symposiums of the «Flore du Cambodge, du Laos et du Viêtnam» (Phnom Penh, Cambodia, 2008; Hanoi, Vietnam, 2010), Международной научно-практической конференции «Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения», посвященной 10-летию образования Ботанического сада Белгородского государственного унта (Белгород, 2009), Международной конференции «Systematics 2009» (Leiden, Netherlands, 2009), Биоморфологических чтениях к 150-летию со дня рождения X. Раункиера (Киров, 2010), 8th International Flora Malesiana Symposium (Singapore, 2010), Международной научной конференции «Изучение флоры Кавказа» (Пятигорск, 2010). Диссертация апробирована на заседании секции «Флористика и систематика высших растений» Русского ботанического общества в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН 09 апреля 2009 года.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 66 работ, включая 2 коллективных монографии, 21 статью в отечественных и 3 статьи в иностранных рецензируемых журналах (в том числе 12 статей из списка, рекомендованного ВАК РФ). Одна статья принята в печать.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 10 глав, выводов, благодарностей, списка литературы, включающего 514 наименований (в том числе 244 на иностранных языках) и приложений. Работа изложена на 490 страницах текста, включает 16 таблиц и схем. В приложениях приведены 158 рисунков и 16 микрографий, а также 2 карты.

Содержание диссертации

ГЛАВА 1. ИЗ ИСТОРИИ СИСТЕМАТИКИ ПОРЯДКА CELASTRALES

Предшествующий оригинальным главам диссертации литературный обзор разбит на две главы. В первой в хронологической последовательности рассмотрена история развития взглядов на объем, систематическое положение и филогенетические связи порядка Celastrales, семейств Stackhousiaceae, Parnassiaceae, Lepidobotryaceae и Brexiaceae, а также постановку проблемы рода и вида в крупнейшем семействе - Celastraceae. Вторая глава представляет очерк морфологии и биологии представителей порядка Celastrales, включая структуру вегетативных и репродуктивных органов, данные антэкологии, палеоботаники, а также консортивные связи бересклетоцветных в природных экосистемах, отражающий работы разных исследователей.

Линнеевский период в изучении группы ознаменовался появлением диагнозов первых родов и видов (Tournefort, 1700; Linnaeus, 1754; Thunberg, 1794). Отмечено, что бересклеты были известны еще в Древней Греции, а первое научное упоминание о них принадлежит Теофрасту (цит. по: Феофраст, 2005).

Становлением естественной системы группы мы обязаны ботаникам XIX века, которые описали семейства Hippocrateaceae, Celastraceae, Parnassiaceae и Brexiaceae (Jussieu, 1811; Brown, 1814; Gray, 1821; Lindley, 1830). Начало современной системе порядка Celastrales положено в трудах А.Р. De Candolle (1825), J. Lindley (1853), G. Bentham et J. Hooker (1867) и H. Bâillon (1877). В этот же период выкристаллизовалась ключевая проблема таксономии группы - о самостоятельности семейства Hippocrateaceae. Его объединение с семейством Celastraceae было впервые предложено Hooker (Bentham, Hooker, 1867), что вызвало ожесточенные споры в печати, не утихающие по сегодняшний день (Miers, 1873; Bâillon, 1877; Loesener, 1942; Ding Hou, 1962, 1964; Robson, 1965). Ситуация осложняется важным обстоятельством: известны многочисленные роды (Brassiantha, Campylostemon, Cheilcclinium, Dicarpellum, Sarawakodendron), занимающие как бы промежуточное положение между рассматриваемыми группами. Кстати сказать, среди современных систематиков также есть сторонники рассмотрения бересклетовых в рамках Celastraceae s.l. (Dahlgren, 1980; Thome, 1992, 2000; Takhtajan, 1997; Simmons, 2004) или в качестве двух независимых семейств (Hutchinson, 1969; Cronquist, 1981).

Система Th. Loesener (1942) для классического труда А. Engler et К. Prantl представляет сумму знаний о группе, накопленную и проанализированную таксономистами первой половины XX века. Она основана на критическом изучении комплекса признаков и предлагает рассматривать семейство Celastraceae в объеме 5 подсемейств и 5 триб (Celastroideae, Eucelastreae, Euonymeae, Lophopetaleae; Tripterygioideae; Cassinoideae, Cassineae, Perrottetieae; Campylostemonoideae; Goupioideae), род Siphonodon, имеющий неопределенное положение в системе, а семейство Hippocrateaceae в качестве самостоятельного. Здесь была поставлена другая серьезная проблема таксономического изучения группы - разногласия по поводу объема отдельных родов (при широком понимании - всего 50-60 родов, при узком - около 100!).

Система Th. Loesener (1942) с незначительными изменениями

принята многими современными систематиками (Melchior in Engler, 1964; Hutchinson, 1969; Тахтаджян, 1966, 1987, Takhtajan, 1997, 2009; Dahlgren, 1980; Cronquist, 1981; Goldberg, 1986; Thorne, 2000).

Рост флористических и таксономических исследований бересклетоцветных во второй половине XX века способствует быстрому расширению наших знаний об объеме порядка в целом и ареалах многих родов и видов, причем важные обзоры появились еще в самом начале века (Pitard, 1907-1912; Nakai, 1934, 1943; Wang Chen-Hwa, 1936; Smith, 1940; Smith et Bailey, 1941; Проханов, 1949; Blakelock, 1951; Ding Hou, 1955, 1962, 1964, 1967, 1969; Brizicky, 1964). Новый этап флористических исследований начался с 1960-х гг., появились обзоры порядка Celastrales и семейства Celaslraceae для «Flora Europaea» (1968), «Flora of Panama» (1975), «Flora of Australia» (1984), «Flora of Bhutan» (1991), «Tree flora of Sabah and Sarawak» (1994, 1995), «Flora of Ceylon» (1996), «Flora of India» (2000); «Flora de Nicaragua» (2001), «A new flora of Korea» (2006), «Flora of China» (2008), «Flora of Thailand» (Ding Hou et al., 2010), а также ревизия мадагаскарских видов Brexia (Schatz et Lowry, 2004).

Прогресс в изучении российских бересклетовых был связан, в первую очередь, с подготовкой под руководством акад. B.JI. Комарова «Флоры СССР» (Проханов, 1949), где были учтены работы предшественников: М. Bieberstein (1819), С. Ledebour (1843), Ф.Б. Шмидта (1874), С. Maximowicz (1881), В.Л. Комарова (1904), Е. Буш (1912), А.Н. Криштофовича (1914), а также японских ботаников (Sugawara, 1940; Tatewaki, 1957). Впоследствии появились работы, содержащие оригинальные ключи и описания новых видов, а также критический анализ внутривидовой и межвидовой изменчивости (Шухободский, 1958; Шульгина, 1958; Толмачев, 1957, 1959; Толмачев, Шухободский, 1963; Моисеенко, 1954; Клоков, 1959; Гроссет, 1965; Ворошилов, 1966, 1982; Леонова, 1974; Котов, 1987; Киселева, 1988; Черепанов, 1995; Mosyakin, Fedoronchuk, 1999; Цвелев, 2004; Савинов, 2009).

Далее в главе обсуждаются возможности синтеза молекулярной систематики, кариосистематики и хемосистематики в порядке Celastrales. Приведен обзор работ по кариологии (Bowden, 1940, 1945; Darlington, Wylie, 1955; Хромосомные числа цветковых растений, 1969; Nath et Clay, 1972; Sebsebe, 1985; Index to plant chromosome numbers, 1994), явлению гибридизации (Щепотьев, 1941; Nath et Clay, 1972; Staszkiewicz, 1997) и хемосистематике (Hegnauer, 1964; Благовещенский, 1966; Бандюкова, Сергеева, 1977).

Особое внимание уделено кладистическому анализу морфологических признаков (Simmons, Hedin, 1999) и использованию молекулярных методов в систематике группы. Первые молекулярные данные (ген rbcL 5') по порядку Celastrales, полученные группой английских ботаников из Кью (Savolainen et al., 1994), заставили говорить о полифилетичности таксона. Впоследствии они были подтверждены анализом некодирующего региона хпДНК (Savolainen et al., 1997). Много работ посвящено семейству Celastraceae, причем в качестве семантид в этих исследованиях были использованы 5-конец 26S рДНК, первый экзон фитохрома В, rbcL и atpB (Simmons et al., 2000, 2001), а также ndhF (Clevinger, Panero, 1998). В последней работе наших коллег тщательному

анализу подвергаются уже 3 ядерных (18S, ITS 1, 26S rDNA) и 4 пластидных (atpB, matK, rbcL, the trnL-F spacer) гена (Zhang, Simmons, 2006), а выборка составляет 40-60 видов. Таким образом, складываются новые представления об объеме и внутрисемейственном подразделении сем. Cclastraccac и Parnassiaccae (Simmons, 2004 a, b). Для бересклетовых принимаются: подсем. Celastroideae Burnett с 68 родами, Stackhousioideae Burnett с 3 родами, Hippocrateoideae (Juss.) Lindl, с 19 родами, Salacioideae N. Hallé с 6 родами и 2 рода, имеющих неопределенное положение в системе сем. (Nicobariodendron, Pottingeria). Сем. Pamassiaceae включает 2 рода, Parnassia и Lepuropetalon. Однако такой вариант системы является явно провизорным. Например, род Dicarpellum в системе М.Р. Simmons (2004а) принадлежит подсем. Celastroideae, тогда как в обработке этого рода для «Flore de la Nouvelle-Calédonie» этот автор считает его представителем сем. Hippocrateaceae, при этом указывая уникальные признаки таксона, а именно однополые цветки на двудомных растениях (Simmons, 2004с). В результате комплексной оценки, основанной на данных морфологии и ДНК-анализа, семейства, ранее включавшиеся в порядок Celastrales (Тахтаджян, 1987), ныне разошлись по разным, неродственным таксонам: порядок Celastrales s.str. в подклассе Rosidae и порядок Cornales в подклассе Asteridae (Шипунов, 2003). Важно сказать, что молекулярные данные с успехом учитываются при таксономических ревизиях отдельных родов семейства Celastraceae, ярким свидетельством чему являются работы наших коллег из ЮАР (Jordaan, Wyk, 2006) и США (Islam et al., 2006).

Каковы бы не были пути дальнейшего развития систематики, очевидным на сегодняшний день является одно: при том лавинообразном потоке новых молекулярных данных мы уже не может игнорировать их при решении таксономических вопросов. Новые варианты систем пор. Celastrales, например, стараются учесть эти признаки: в APG II (2003), где учитываются морфологические, но в особенности, молекулярные признаки, этот таксон входит в группу Eurosids I, включая сем. Celastraceae, Lepidobotiyaceae, Pamassiaceae (incl. Lepuropetalaceae); в новой системе R. Thorne (2000) порядок Celastrales включает сем. Celastraceae, Siphonodontaceae, Goupiaceae, Brexiaceae, Lophopyxidaceae, Stackhousiaceae, Lepuropetalaceae, Pamassiaceae. A.L. Takhtajan (1997) не решался считать близкими родственниками род Parnassia и сем. Celastraceae, и поэтому они расходятся по разным (но близким) порядкам Parnassiales и Celastrales. Но уже в работе 2009 года (Takhtajan, 2009) он объединяет их в один порядок Celastrales. В этом отношении дальше всех идут авторы APG III (2009), объединяя указанные выше таксоны в одно семейство Celastraceae s.l.

ГЛАВА 2. ОЧЕРК МОРФОЛОГИИ И БИОЛОГИИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОРЯДКА CELASTRALES

Глава посвящена обзору многочисленных работ, выполненных в ходе морфологических исследований И таксономических ревизий порядка, а также отдельных семейств, родов и видов. Имеются сведения по проросткам (Васильченко, 1960; Hallé, 1962; Лапин, 1970; Vogel, 1980; Плотникова, 1988; Robson et al., 1994; Савинов, 1998) и жизненным формам (Серебряков, 1962;

Головач, 1973; Мазуренко, Хохряков, 1977; Мазуренко, 1978; Савинов, 1999, 2008), структуре почек и начальным этапам развития соцветий и цветка (Кузнецова, 1985), анатомии древесины и коры (McNair, 1930; Metcalfe, Chalk, 1950; Archer, Wyk, 1993a, 1993b; Mennega, 1997; Бенькова, Швейнгрубер, 2004), морфологии листьев (Ettingshausen, 1857), структуре эпидермы листа и устьичного аппарата (Hartog, Baas, 1978), анатомии черешка (McNair, 1930; Metcalfe, Chalk, 1950; Stant, 1951; Анели, 1962; Baas, 1975; Савинов, 2002), особенностям транспортной системы (Гамалей, 2004), структуре соцветий (Савинов, 2000; Костина, Савинов, 2002; Савинов, 2009), флоральной анатомии, васкуляризации цветка и особенностям его развития (Goethe, 1790; Croizat, 1947; Berkeley, 1953; Douglas, 1957; Карташова, 1965; Robson, 1965; Matthews, Endress, 2005; Ембатурова, Савинов, 2006; Savinov, 2009; Савинов, 2007, 2008), половым типам цветков (Савинов, 2010), эмбриологии (Andersson, 1931; Mauritzon, 1936а, 1936b; Наумова, 1979, 1987; Подцубная-Арнольди, 1982; Камелина, 1985, 1988; Фрейберг, 1985; Tobe, Raven, 1993), палиноморфологии (Erdtman, 1952; Агабабян, 1960; Ding Hou, 1969; Lobreau, 1969; Lobreau-Callen, 1975, 1976; Lobreau-Callen, Lugardon, 1972-1973; Sebsebe, 1985; Archer, Wyk, 1992), структуре плодов (Савинов, 2004) и семян (Netolitzky, 1926; Грушвицкий, 1961; Corner, 1976; Меликян, Савинов, 2000; Савинов, 2004; Savinov, 2006, 2007; Созонова, Трусов, 2008, 2009), а также данные по антэкологии и половой дифференциации цветков (Щепотьев, 1941; Козо-Полянский, 1947; Дарвин, 1948; Фегри, Ван дер Пэйл, 1982; Демьянова, 1985; Sebsebe, 1985), консортивным связям бересклетоцветных в природных экосистемах (Вальтер, 1969, 1974) и данные палеоботаники (Lamotte, 1950; Криштофович, 1957; Якубовская, 1963; Gothan et Weyland, 1964; Буданцев, 1983; Мейен, 1987; Ахметьев, 1987,1993; Wang et al., 2001).

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Основным материалом для работы служили коллекции 21 отечественных и зарубежных гербариев (BKF, С, Е, HN, К, Р, KW, LE, MW, МНА, MOSP, MSUD, NS, PNH, SING, VLA, W, Белград, Голая пристань, Пятигорск, Херсон), причем всего было изучено более 10000 гербарных листов. Исследованы представители большинства родов сем. Celastraceae, а также отдельные представители сем. Stackhousiaceae, Brexiaceae, Parnassiaceae и Lepidobotryaceae. Кроме того, для получения сопоставимых данных были исследованы некоторые представители сем. Aquifoliaceae, Phellinaceae, Icacinaceae, Sphenostemonaceae, Cardiopteridaceae, Goupiaceae, Lophopyxidaceae, Salvadoraceae и Corynocarpaceae, ранее включавшиеся в пор. Celastrales (Тахтаджян, 1987). Отдельные виды (всего - около 50) автор имел возможность изучить в природе (Европейская Россия, Украина, Кавказ, российский Дальний Восток, Таиланд, Малайзия, Сингапур, Вьетнам) и в культуре (сады и парки России, Украины, Великобритании, Франции, Австрии, Германии, Италии, Чехии, Греции, Болгарии, Таиланда, Камбоджи, Лаоса, Малайзии, Сингапура). В ходе многочисленных поездок по России и за рубежом автором был собран гербарий, переданный в МНА. Также были проведены наблюдения над живыми растениями в ботанических садах России и других стран.

Основным методом исследования был сравнительно-

морфологический. При этом был проведен анализ жизненных форм (включая проростки и ювенильные растения некоторых видов), листовых серий, черешков, соцветий, цветков, плодов и семян (всего около 170 видов из 60 родов). При составлении описаний была использована современная терминология (Жмылев и др., 2005; Федоров и др., 1956, 1962; Troll, 1964, Кузнецова, 1991, Weberling, 1989; Тимонин, 2005; Бовдарцев, 1956, Меликян, Девятое, 2001). Анатомическое строение черешков, цветков, плодов и семян изучали по общепринятой методике (Прозина, 1960) на временных и постоянных препаратах с использованием светового микроскопа. С помощью сканирующего электронного микроскопа (модели «LEO 1430 VP» и «HITACHI S-405A») на материале, зафиксированном в FAA или 70% этиловом спирте, изучали развитие цветков, а также поверхность плодов и семян.

Автор следовал классическим подходам в современной систематике растений (сравнительный анализ признаков, оценка степени их изменчивости, выявление гомологии, конвергенции и параллелизмов, ранжирование на основе экспертной оценки). Важное значение имело применение методов типологии (Мейен, 1978), а также сравнительно-исторического (Мейен, 1969) и географического (Вавилов, 1935, 1987) анализов. Также был использован метод SYNAP V. 4.00 с компьютерным алгоритмом (Банков, 1999). Объем семейств принят согласно одной из последних систем, предложенной на основании данных молекулярного анализа (APG II, 2003, с изменениями Takhtajan, 2009); объем и расположение родов в сем. Celastraceae - согласно ревизии Th. Loesener (1942), с изменениями N. Hallé (1962). В ходе работы были широко использованы различные электронные базы данных по пор. Celastrales, многочисленным «Флорам», «Определителям» и «Справочным спискам».

Глава 4. КОМПЛЕКСНЫЙ СРАВНИТЕЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОРЯДКА CELASTRALES

В главе изложены оригинальные материалы по морфологии представителей порядка Celastrales. Остановимся на некоторых наиболее существенных и значимых признаках.

Жизненные формы и строение побегов. Учитывались следующие признаки: 1) Подземные органы: тип корневой системы, наличие метаморфозов; 2) Форма листьев и сроки их жизни, наличие прилистников; 3) Побег: степень олиственности, характер ветвления, филлотаксис, расположение почек, срок деятельности камбия; 4) Особенности морфогенеза от проростков до взрослого растения. К семейству Brexiaceae принадлежат вечнозеленые одноствольные деревья. В семействе Parnassiaceae встречаются многолетние травянистые растения с прикорневой розеткой листьев и коротким подземным корневищем. Семейство Celastraceae включает вечнозеленые и листопадные одноствольные деревья (в тропических лесах часто с досковидными выростами на корнях), кустарники, в том числе стелющиеся и лазящие, кустарнички, деревянистые вьющиеся лианы, лазящие с помощью видоизмененных в шипы почечных чешуй и процесса нутации. К семейству Stackhousiaceae принадлежат более или менее ксерофитные кустарнички, полукустарники, многолетние и однолетние

розеточные травянистые растения. Были выделены следующие типы иобеговых систем: 1) поликарпические полициклические с моноподиальным или акросимподиальным нарастанием и интеркалярными либо псевдотерминальными соцветиями; по положению побегов в пространстве здесь можно различать: а) ортотропные, б) плагиотропные и в) смешанные побеги; по ритму развития - силлептические и пролептические побеги. 2) Монокарпические моно- и дициклические, соцветия терминальные (вечнозеленые виды рода Celastrus). 3) монокарпические моноциклические - однажды цветущие, с симподиальным нарастанием и терминальными соцветиями; они бывают удлиненными либо укороченными (Tripterygium, Mortonia, некоторые виды Celastrus).

По классификации жизненных форм И.Г. Серебрякова получаем: Отдел А. ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ (семейства Celastraceae, Brexiaceae)

Тип I. Деревья

Класс 1. Кронообразующие деревья Подкласс 1. Наземные кронообразующие деревья Группа А. Деревья с «обычной», подземной корневой системой Подгруппа а - деревья с прямостоячими стволами Секция 1. Одноствольные деревья лесного типа (с моноподиальным типом нарастания, вечнозеленые и листопадные): Euonymus, Salada. Секция 2. Немногоствольные кустовидные деревья Секция 3. Деревья лесостепного, саваннового типа Секция 5. Сезонно-суккулентные деревья аридных областей Подгруппа б - деревья с лежачим укореняющимся стволом

(стланцы)

Подгруппа в - деревья с лианоидным стволом Группа Б. Деревья, обладающие специализированными надземными корнями

Подгруппа а - с ходульными корнями Подгруппа б - с дыхательными корнями (Lophopetalum) Подгруппа в - с досковидными корнями (Bhesa, Кокоопа, Lophopetalum)

Класс 2. Розеточные деревья Подкласс 1. Неветвящиеся Подкласс 2. Ветвящиеся

Класс 3. Суккулентно-стеблевые безлистные деревья Тип II. Кустарники

Класс 1. С полностью одревесневшими удлиненными побегами

Подкласс 1. Прямостоячие

Группа А. Аэроксилъные

Группа Б. Геоксильные

Подкласс 2. Полупростратные и стелющиеся

Подкласс 3. Лианоидные. Celastrus и Tripterygium

Класс 3. Суккулентно-стеблевые безлистные кустарники

(Ксерофитные безлистные кустарники - Psammomoya)

Тип III. Кустарнички

Класс 1. С полностью одревесневшими удлиненными побегами Подкласс 1. Прямостоячие кустарнички Группа Б. Геоксильные

Подгруппа а - Вегетативно подвижные корнеотпрысковые Подкласс 2. Полупростратные и стелющиеся кустарнички Euonymus koopmanir, Е. nana, Pachistima myrsinites Отдел Б. ПОЛУДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ (семейство Stackhousiaceae) Тип IV. Полукустарники и полукустарнички Класс 1. Прямостоячие Класс 2. Суккулентного типа Отдел В. НАЗЕМНЫЕ ТРАВЯНИСТЫЕ РАСТЕНИЯ Тип V. Травянистые поликарпики (семейства Stackhousiaceae, Parnassiaceae)

Класс 1. Обычного, несуккулентного типа Класс 2. Суккулентного типа (длиннокорневищные) Тип VI. Травянистые монокарпики (Macgregoria, Stackhousiaceae) Класс 1. Моноциклические монокарпики (однолетники) Также были проанализированы архитектурные модели некоторых Celastraceae (модели Rauh, Attims, Champagnat, Mangenot, гипотетически -Scarrone, Stone). Наиболее существенными особенностями структурной организации большинства представителей сем. Celastraceae являются: 1) полиаксиальные растения, стебель разветвлен; 2) моноподиальный тин нарастания скелетных осей; 3) диморфизм побеговых систем (наличие ортотропных и плагиотропных побегов); 4) наличие пазушных, псевдотерминальных и (очень редко) терминальных соцветий; 5) аксилярные комплексы, часто многолетние, нередко включающие укороченные побеги -брахибласты, несущие колючки побегового происхождения и соцветия; 6) обилие спящих почек; 7) формирование пробковых выростов на побегах (бородавчатых или крылатых).

Филлотаксис. Листорасположение может быть супротивным (декуссатным), с углом дивергенции между листьями 180°, реже - очередным либо мутовчатым. В основании боковых побегов обычно хорошо выражены два профилла, расположенных трансверзально.

Листовые серии. В семействе Celastraceae для многих видов показана смена формы листовой пластинки от семядолей до листьев срединной формации: от обратнояйцевидных с цельным краем до яйцевидных и ланцетных с пильчатым, городчатым или мелкозубчатым краем; в области соцветий наблюдаются мелкие брактеи. Правда, иногда (Celastrus) такая смена практически не выражена: форма листовой пластинки остается такой же, как у семядолей, или меняется незначительно. В области соцветий у большинства представителей семейства происходит постепенная редукция размеров листовой пластинки, и через переходные листья появляются настоящие брактеи, которые в некоторых случаях приобретают вид колючек. Более резко смена листовых серий выражена у видов аридных регионов (Apatophyllum, Psammomoya)-. форма меняется от яйцевидной или эллиптической у проростков

до узко-линейной у листьев срединной формации и до мелких чешуек у прицветников. Взрослые растения этих родов имеют эфедроидный габитус и несут только брактеи. В семействе Parnassiaceae прикорневые листья яйцевидные, крупные, собраны в розетку. Цветеносные побеги чаще несут единственный мелкий стеблеобъемлющий яйцевидный лист, у некоторых видов листовую серию, иногда побеги безлистные. Прицветники отсутствуют.

Структура черешка. В семействе Celastraceae (для сравнения изучены еще два вида семейства Aqufoliaceae) черешок хорошо дифференцирован на четыре типа тканей - покровную (эпидерма), основную (паренхима), механическую (колленхима и склеренхима) и проводящую. Снаружи он покрыт эпидермой, клетки которой имеют на поперечном срезе квадратно-прямоугольную форму и утолщенные наружные и боковые стенки. У некоторых видов среди покровных клеток эпидермы имеются одноклеточные трихомы. Далее следуют слои пластинчатой колленхимы и крупноклеточной паренхимы. В центре расположен коллатеральный проводящий пучок. Среди паренхимы отмечены танинсодержащие клетки и вместилища гуттаперчи (особенно у видов Euonymus), а также тяжи склеренхимы и воздухоносные полости. На поперечном срезе черешок может быть: округлым (Nemopanthus mucronata), треугольным (Ilex cornuta, Euonymus nana, Kokoona zeylanica), с мощными боковыми крыловидными выростами (Celastrus Jlagellaris, Pachístima canbyi), почти серповидным (Perrottetia racemosa) и, наконец, желобчатым (U-образные) (у большинства), часто слабо-ребристым (бороздчатым). Имеет определенное значение характер абаксиальной и адаксиальной сторон (гладкий, бороздчатый, опушенный).

Характер цветорасположения был впервые изучен нами с помощью типологического подхода (Troll, 1964; Кузнецова, 1991). При этом учитываются следующие признаки: строение пазушных цветоносов (длина главной и боковых осей, наличие или отсутствие терминального цветка, порядок распускания цветков, особенности строения кроющих листьев); положение пазушных цветоносов на побеге текущего года; размеры и роль побега текущего года в построении многолетней осевой системы растения; степень отмирания оси побега текущего года после плодоношения; характер завершения оси побега текущего года. В семействе Celastraceae выделены две большие группы соцветий - интеркалярные и терминальные, причем для большинства изученных представителей характерен первый тип. Вместе с тем, во многих родах Celastraceae можно наблюдать оба типа цветорасположения, хотя частота их встречаемости различна. Такое перекрывание признаков у разных видов рода позволяет выстраивать морфологические ряды, в которых крайние варианты -верхушечные и интеркалярные соцветия - связаны переходными формами. Это является необходимым условием установления гомологий у растений (Кузнецова, 1986; Байков, 1999). Важно также отметить, что между видами разных родов существуют качественные отличия, главное из которых - характер завершения оси цветоносного побега (наличие терминального цветка или продолжение нарастания). Характер распукания - базипетальный. В семействе Brexiaceae формируются малоцветковые дихазиальные соцветия, расположенные в пазухах обычных зеленых листьев в верхней части побегов

текущего года. Представители семейства Parnassiaceae

характеризуются крупными одиночными цветками, расположенными на длинных, обычно безлистных цветоносах (либо со стеблеобъемлющим листом), выходящих из прикорневой розетки. Следы редукции соцветия у белозоров обнаружить не удалось, однако именно такой путь формирования генеративной сферы растения представляется наиболее вероятным. У Lepidobotrys staudtii Engl. (Lepidobotryaceae) наблюдаются специфические пазушные малоцветковые соцветия (чаще одноцветковые), формирующиеся на брахибластах. Каждый цветок в основании несет мелкий чешуевидный лист. Многоцветковые соцветия видов Stackhousia располагаются на верхушке генеративных побегов, имея вид брактеозной кисти либо тирса. Следует отметить, что наблюдается постепенный переход обычного олиственного побега к брактеозному соцветию. Цветки имеют длинную трубку венчика, и сидят на очень коротких цветоножках, почему выглядят почти сидячими. В пазухах брактей расположены простые дихазии (S. viminea), либо одиночные цветки (S. monogina), с акропетальным распусканием.

Структура и развитие цветка. Подробно охарактеризованы зрелые цветки Brexia и Parnassia, несущие нитевидные или рожковидные нектарники-стаминодии, рассмотрены этапы морфогенеза цветков Brexia и Parnassia, отмечено довольно раннее заложение стаминодиев (однако уже после формирования остальных частей цветка). Андроцей в цветках этих таксонов -обдиплостемонный. Также приведены данные по морфологии нектарного диска цветка Celastraceae (цельный или лопастной; погруженный в завязь или свободный от нее; по форме: выпуклый воротничок (валик) вокруг центра цветка, плоская платформа, чашевидный, расчлененный на отдельные лопасти; по топографии: связан с андроцеем (основаниями тычинок), гинецеем, венчиком; по консистенции: мясистый или пленчатый; поверхность: гладкая, с трихомами - папиллами или волосками, отмечено формирование нектарного диска после заложения структуры околоцветника, андроцея и гинецея. Представители семейства Stackhousiaceae отличаются ярко выраженной зигоморфией цветка и формированием трубки венчика. Андроцей в цветках этих таксонов - гаплостемонный. Важно подчеркнуть, что нектарники-стаминодии в цветках Brexia и Parnassia имеют простую (стаминодиальную) природу, что подтверждают особенности их васкулатуры, тогда как нектарный диск Celastraceae представляет собой морфологически сложную структуру, формируясь в ходе конгениталыюго срастания аппендикулярных органов цветка - чашелистиков, лепестков и тычиночных нитей; нижнюю часть образует выпуклый слой диска, расположенный несколько выше цветоложа. Последнее утверждение подтверждается ходом проводящих пучков, которые далают петлю в нижней части диска. Следует отметить, что у некоторых Celastraceae (Siphonodon) также известны простые стаминодии.

Структура плодов и семян. Приведены детальные карпологические описания всех изученных представителей семейства Celastraceae, сопоставленные с литературными данными по семействам Brexiaceae, Parnassiaceae, Stackhousiaceae. Выделены основные морфологические типы плодов (листовковидная коробочка, распадающаяся на фрагменты-листовки,

незамкнутые по брюшному шву; многосеменная локулицидная

коробочка; олигосеменная локулицидная коробочка; односеменная невскрывающаяся коробочка; дробная коробочка, распадающаяся на мерикарпии; односеменной ореховидный крылатый плод; многосеменной пиренарий; односеменной пиренарий; многосеменная ягода) и семян (семя с саркотестой; крылатое семя; семя с ариллусом, включая строфиоль; семя с ариллоидом - карункулой; семя с ариллодием; голое семя), При анализе анатомической структуры плодов и семян учитывались основные характеристики гистогенетической зоны (часть перикарпия или спермодермы, развивающаяся из определенной ткани стенки завязи или интегумента соответственно, как например, экзотеста); гистологической зоны (часть перикарпия или спермодермы, образованная определенным типом ткани, как например, склеротеста); топографической зоны (часть перикарпия или спермодермы, характеризующаяся определенной локализацией, как например, периферическая зона мезотесты). При анализе признаков ультраскульптуры поверхности плодов и семян внимание обращалось на: форму клеток и характер их поверхности (первичная скульптура), отложение кутикулы (вторичная скульптура), обилие и форму гранул эпикутикулярного воска (третичная скульптура). Такие признаки необходимо учитывать при анализе близких видов и родов, которые отличаются толщиной наружных стенок клеток экзокарпия и экзотесты, характером отложения кутикулы - ровным слоем или в виде глыбок, расположением гранул эпикутикулярного воска.

ГЛАВА 5. ОЦЕНКА ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ ЗНАЧИМОСТИ

МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ в пор. CELASTRALES В главе приведен анализ таксономической значимости разных морфологических признаков, что является необходимым условием выявления таксонов и составления их диагнозов. Ранжирование признаков основано на проведении сравнительно-таксономического исследования, с оценкой степени изменчивости на основании анализа гербарного материала.

Была проведена также оценка частоты встречаемости отдельных значимых признаков (см. таблицу)._

Редкие признаки (Характеризуют отдельные семейства, подсемейства и трибы) Обычные, часто встречающиеся признаки (Характеризуют порядок в целом и семейство Се1а$№асеае)

Высокоствольные деревья Лианы Сильно редуцированные соцветия (кисть, колос, зонтик) Нектарники-стаминодии Псевдомономерный гинецей и (1)2-3-гнездная завязь 3-членный андроцей Полунижняя завязь Ореховидные плоды, ягоды Малослойный перикарпий Невысокие деревья, кустарники Дихазиальные, многоцветковые соцветия (часто тирсоидные) Нектарный диск Синкарпный гинецей и 4-5-гнездная завязь 5-членный андроцей Верхняя завязь Локулицидные коробочки, пиренарии Многослойный перикарпий

Семена с саркотестой

Семена с крыловидными выростами

Присемянник волосовидно-раздельный,

либо многораздельный

Семена без эндосперма

Малослойная, пленчатая семенная

кожура_

Семена с присемянниками

Присемянник цельный

Семена с эндоспермом Многослойная семенная кожура

I. Жизненные формы и архитектурные модели как таксономические

Несмотря на экологическую пластичность и изменчивость жизненной формы, отражающей рост и развитие растения в конкретных условиях среды, можно говорить об определенной таксономической значимости ее признаков (Хохряков, 1975; Недолужко, 1997).

Одним из подходов можно считать, во-первых, сравнительно-морфологическое изучение проростков (близкие виды Euonymus, Celastrus, Tripterygium и др. хорошо отличаются формой и размерами семядолей, характером эпикотиля и гипокотиля; однако следует осторожнее использовать эти признаки у близких родов, где обычны явления параллелизма), а во-вторых, онтогенетический метод в анализе жизненных форм, позволяющий полнее охарактеризовать развитие признаков (многие бересклетовые, особенно в условиях умеренного климата, весьма пластичны и могут иметь форму одноствольного или малоствольного дерева, высокого прямостоячего кустарника или даже стелющегося кустарничка). Учитываются следующие признаки: тип жизненной формы (1), особенности побеговых систем (ортотропные и плагиотропные) (2), срок жизни листьев (3), расположение почек (4). В одних случаях признаки жизненной формы характеризуют род, в других - близкие виды. Целое подсемейство Hippocrateoideae характеризуется преобладанием жизненной формы деревянистой лианы (хотя важно учитывать, что лианы сформировались в ходе эволюции бересклетовых, по меньшей мере, еще четырежды: в роде Tripterygium подсемейства Tripterygioideae, в родах Euonymus, Monimopetalum и Celastrus подсемейства Celastroideae), а в трибе Lophopetaleae встречаются исключительно высокоствольные тропические деревья (которые также формируются в других группах бересклетовых: родах Euonymus, Bhesä). Итак, конвергенция и параллелизм - обычные явления в ходе эволюции жизненных форм бересклетовых и должны учитываться при проведении таксономической работы.

II. Листовые серии как таксономические признаки

Изменчивость признаков формы и размеров листовой пластинки в

зависимости от положения на побеге и растении в целом общеизвестна, поэтому надежнее вести описание листовых серий. Сравнительно-морфологический ряд отражает форму и характер поверхности серии листьев (5 и 6).

III. Петиолярная анатомия как таксономический признак

По-видимому, наиболее стабильным комплексом признаков из всей

вегетативной сферы растения характеризуются черешки, особенно анатомическая структура их средней части, где учитывается общая топография

признаки

тканей и расположение проводящих пучков. Это было продемонстрировано нами при изучении разных видов бересклетовых (Савинов, 2002), а также у видов тополя.

Определенное таксономическое значение (преимущественно, у близких видов, реже - родов) имеют следующие признаки: очертание черешка на поперечном срезе (округлый, треугольный, желобчатый, серповидный, слегка крыловидный, ширококрылатый) (7), число проводящих пучков (8), их расположение (9), наличие внепучковой склеренхимы (10), топография колленхимы (11), степень развития опушения (12).

IV. Структура соцветий как таксономический признак

Проблема таксономической значимости признаков структуры соцветий была ясно сформулирована Т.В. Кузнецовой в автореферате ее докторской диссертации (1992). Она же подчеркнула продуктивность использования, в первую очередь, типологического подхода в рамках метода В. Тролля и концепции псевдоциклов на основе радикал-рефренной структуры таксономического разнообразия С.В. Мейена (1973). В качестве дополнительных источников таксономической информации можно использовать ритмологический и физиономический подходы (как комплементарные к типологическому!). Преимущества типологических признаков сводятся к следующим аспектам: их можно однозначно сформулировать для сравниваемых таксонов, с их помощью можно оценить меру сходства или различия между разными значениями и, наконец, они значительно устойчивее и слабо подвержены модификационной изменчивости в сравнении с физиономическими признаками.

При анализе структуры соцветий значение имеют такие признаки, как: тип расположения цветков (интеркалярное или терминальное) (13); характер завершения оси цветоносного побега (закрытые и открытые соцветия) (14); особенности строения паракладиев - 8 структурных типов (15); степень развития сериальных комплексов в области соцветия (16).

V. Структура и развитие цветка как таксономический признак

Признаки структуры зрелых цветков традиционно используются в

систематике покрытосеменных. В последние годы в силу активного накопления сравнительно-молекулярных данных и создания генетических моделей стало актуальным изучение стадий развития цветка. Наибольшей консервативностью обладают средние стадии развития цветка (Endress, 2005). У бересклетоцветных имеет значение время закладки нектароносных структур (17), степень срастания с ними других частей (18). В зрелом цветке - форма чашелистиков и степень их срастания (19 и 20), форма и степень срастания лепестков (21 и 22), длина тычиночных нитей (23) и форма пыльников (24), форма гинецея (25) и число гнезд завязи (26). Исключительным структурным разнообразием отличается нектарный диск бересклетовых, часто являющийся родоспецифичным признаком (27).

VI. Структура плодов как таксономический признак

В систематике бересклетовых, как и других групп цветковых растений, традиционно учитываются признаки морфологии плодов. Однако комплексного сравнительно-карпологического исследования до недавнего времени не

проводилось. Из большого спектра структурных особенностей плодов к значимым признакам можно отнести следующие: тип плода (28), характер поверхности плода (опушение, крыловидные выросты, ребра и т.д.) (29); дифференциация перикарпия на экзо-, мезо- и эндокарпий (30); общее число клеточных слоев (31); степень дифференциации перикарпия на ткани (наличие и степень развития склереид или волокон, их форма; степень развития паренхимных клеток; выраженность внутренней зоны эндокарпия) (32-35); степень развития и число дериватов проводящих пучков (36); наличие и характер строения трихом, сосочков и других скульптурных образований на поверхности перикарпия (37); строение клеток экзокарпия (38), наличие в них флобафенов (39); наличие и характер строения схизолизигенных вместилищ (полостей) в паренхиме мезокарпия (40); химический состав клеточных оболочек и клеточные включения в перикарпии (41); наличие и степень выраженности кутикулярных тяжей на поверхности перикарпия (42); общая толщина перикарпия и отдельных его тканей (43).

VII. Структура семян как таксономический признак

При анализе структуры семян следует обращать внимание на следующие признаки: характер поверхности семени (опушение, крыловидные выросты, присемянники, ребра и т.д.) (44); число слоев клеток семенной кожуры (45); степень дифференциации спермодермы на зоны (экзо-, мезо- и эндотесту, экзо-, мезо- и эндотегмен; наличие саркотесты и степень ее развития; наличие и характер механической ткани - склереид, волокон; наличие и степень развития паренхотесты) (46-50); обилие дериватов проводящих пучков (51); наличие и характер строения сосочков и других возможных скульптурных образований на поверхности клеток экзотесты (52); структура клеток экзотесты (53), наличие в них флобафенов (54); химический состав клеточных оболочек и клеточные включения в семенной кожуре (55); наличие и степень выраженности кутикулярных слоев (56); общая толщина семенной кожуры и отдельных ее тканей и клеток (57).

Признаки-маркеры (диагностические) в порядке Celastrales

Автор отдает себе отчет в том, что каждый таксон уникален и имеет собственную шкалу значимости признаков (Скворцов, 1981, 2005). Ниже перечислены признаки-маркеры, которые выступают лишь как удобные в практической работе систематика диагностические особенности, отличающиеся большей стабильностью и легко обнаруживаемые натуралистом-исследователем. Ни в коей мере не следует рассматривать перечисленные признаки в качестве итога их «ранжирования». Автор рассматривает их в том же ключе, что и другие исследователи, использующие кладистические методы, когда они проводят тщательный анализ каждого признака (так называемый механизм взвешивания, позволяющий оценить информативность и кладистическую интерпретируемость в рамках кладистической гипотезы).

При выделении порядка необходимо учитывать следующие признаки-маркеры: структура нектароносных образований в цветке, тип гинецея, число гнезд завязи;

При выделении семейств учитываются: морфология нектарного диска в цветке, тип и класс плода (синкарпные, верхние), дифференциация перикарпия на анатомо-топографические зоны экзо-, мезо- и эндокарпия, распределение макросклереид в мезо- или эндокарпии, битегмальные семена (семенная кожура формируется 2 интегументами), дифференциация тесты и тегмена. При очерчивании границ подсемейства (для Celastraceae): группа плода (вскрывающийся либо невскрывающийся), наличие/отсутствие присемянника, эндосперма, форма семядолей, относительная толщина слоев перикарпия и семенной кожуры.

При выделении триб (для Celastraceae): вид плода (по иерархической классификации P.E. Левиной, 1987: локулицидные коробочки, пиренарии, ягоды, ореховидные), соотношение паренхимной и склеренхимной частей перикарпия, морфология семени (наличие/отсутствие присемянника, крыловидных выростов, степень развития зародыша), выраженность тегмена, форма клеток экзотегмена.

Для разграничения родов внимание обращали на: тип жизненной формы (дерево, кустарник, лиана), структурные особенности соцветий, степень обрамления семени присемянником, выраженность саркотесты, крыловидных выростов, ребер, степень развития механических элементов (макросклереид) в перикарпии и экзотегмена (склереиды, волокна) в спермодерме. При разграничении видов: структурные и ритмологические особенности жизненной формы, форма черешка на поперечном срезе, топография тканей черешка, форма и расположение проводящих пучков в черешке, форма и размер плода, морфология семени (форма, размер рубчика), число клеточных слоев и степень дифференциации перикарпия и спермодермы, форма клеток экзокарпия, выраженность гиподермы и паренхимы мезокарпия, склереид мезо-или эндокарпия, форма склереид мезо- или эндокарпия, экзотегмена, выраженность остальных слоев тегмена, содержимое клеток (друзы, флобафены), наличие идиобластов с флобафенами, схизолизигенных полостей в мезокарпии, скульптурные образования на поверхности перикарпия (папиллы, трихомы) и спермодермы (папиллы).

Глава 6. ИНТЕГРАЦИЯ МОЛЕКУЛЯРНЫХ И МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ДАННЫХ ПРИ ПОСТРОЕНИИ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

ПОР. CELASTRALES (Обсуждение и предложения) В главе обсуждаются некоторые общие подходы к филогенетической систематике растений: отличия естественных и филогенетических систем; определении таксономической значимости признаков, использовании кладистических и посткладистических подходов, принципах исторических реконструкций (архетип объекта, его таксономические отношения, и положение во времени и пространстве). Использование таких подходов автор иллюстрирует на примере порядка Celastrales, при этом особенно важно выявить корреляции между морфологическими и молекулярными признаками

при решении проблем объема всего порядка, межсемейственных

отношений, разграничения родов.

Обсуждая мнение некоторых ботаников о том, что строго научная систематика возможна только при сведении до минимума числа учитываемых признаков (Тимонин, 1998), автор приходит к выводу, что эта идея близка по смыслу к разделению всех анализируемых признаков на консервативные и более значимые, и изменчивые и менее или совсем не значимые для классификации. Именно таким путем мы сможем реализовать тот завет, который оставил нам Карл Линней относительно использования одного естественного признака (в нашем понимании - хорошо очерченного комплекса признаков). По-видимому, единственным возможным здесь подходом является создание трех независимых моделей систем (традиционной, хемо- и гсиосистематики) с последующим их синтезом с целью перехода к интегративной системе (Семихов, 1999).

Итак, будущее систематики, очевидно, за синтезом морфологических и молекулярных данных. Однако его не следует ожидать в ближайшее время. Известна лишь малая часть генома растений. Например, для порядка Се1аз1.га1е5 это число равно 7 ядерных и пластидных генов. Необходимы дальнейшие молекулярно-генетические исследования для прояснения слабых мест таксономических гипотез, основанных только на морфологических признаках, с целью построения систем таксонов, более полно отражающих их эволюцию. Конечно, может возникнуть вопрос: на чем основан наш оптимизм о перспективах такого синтеза? Очевидно, на системной иерархии живого организма: ведь анализируемые гены, безусловно, принадлежат ему также, как и структурные признаки. Скептическое отношение к молекулярному материалу связано, по-видимому, с предубеждением, что «гены способны эволюционировать вне организма». Не берясь здесь дискутировать на счет эволюционной роли мобильных генетических элементов и явления «горизонтального переноса генов», следует сказать, что для большинства ядерных генов изменения вне организма-носителя невозможны (Алешин, 2005). Одну из возможностей создания такой синтетической системы цветковых растений недавно продемонстрировал А.Б. Шипунов (2003). Многие специалисты высказываются за необходимость дальнейшего накопления и сопоставления разных массивов данных, поскольку цель систематики состоит не в «облегчении» работы специалиста, а в достижении большей «естественности» (Пименов, 2007; ТМетап а1., 2007). По-видимому, синтез трех моделей систем, основанных на морфологии, биохимии и генетике, можно будет достичь с помощью экспертной оценки в исследовании (Соколов, 2007), которую способен провести специалист по группе.

Глава 7. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ РЕВИЗИЯ КРИТИЧЕСКИХ ГРУПП ПОРЯДКА СЕЬА8Т11АЬЕ8 С ЦЕЛЬЮ ВЫРАБОТКИ ПОДХОДА К ЕГО СИСТЕМЕ В главе представлен оригинальный материал по таксономической ревизии отдельных представителей порядка Се^Ыев (преимущественно, семейства СеЫй-асеае), полученный автором.

Современная филогенетическая система рода Euonymus L.: возможности классических подходов и компьютерного моделирования. Обсуждается таксономическая значимость признаков и возможность их использования (с обработкой данных по методу SYNAP) при создании современной системы рода Euonymus. Дано обоснование предлагаемой системе рода (excl.: sect. Stenocarpus Blakel., E. congolensis R. Wilczck, E. elaeodendroides Loes., К pleurostylioides (Loes.) Humbert):

• Subgenus Euonymus

Sect. 1. Ilicifolia Nakai

Ser. Japonici Blakel.

Ser. Lianoides I. Savinov, ser. nov.

Ser. Quadripterygium I. Savinov, status et comb. nov.

Sect. 2. Multiovulatae Loes.

Ser. Grandißori Blakel.

Sect. 3. Myrianthus (Blakel.) Leonova (inch ser. Glomerati (Loes.) Blakel.)

Sect. 4. Echinococcus Nakai

Sect. 5. Vyenomus (Presl.) Nakai

Sect. 6. Lichiangenopsis Leonova

Sect. 7. Euonymus

Ser. Lophocarpae Loes.

Ser. Maackianae Leonova

Ser. Humphrya (Leonova) I. Savinov status et comb. nov.

Sect. 8 Pseudovyenomus Nakai

Ser. Pseudovyenomus Blakel.

Ser. Semenovianae Prokh.

Ser. Nanevonymus (Loes.) Blakel.

Sect, 9. Melanocarya (Turcz.) Nakai

Sect. 10. Verrucosoides (Leonova) I. Savinov status et comb. nov.

• Subgenus Kalonymus Beck

Sect. 1. Oxyphyllae (Prokh.) I. Savinov status et comb. nov.

Sect. 2. Cornutae Loes.

Ser. Cornutae (Loes.) Blakel.

Ser. Macrogemmum (Nakai) Blakel. (incl. Latifoliae Prokh., SachaUnensis

Prokh.)

Коррективы к современной системе рода Celastrus L. С учетом всех предложенных корректив современная система важнейшего рода сем. Celastraceae выглядит следующим образом (указаны выявленные нами диагностические признаки):

• Subgenus Celastrus

Цветки однополые. Завязь с 2 семязачатками в каждом гнезде. Плоды 3-гнездные, с 3-6 семенами. Листопадные и вечнозеленые лианы.

Sect. Celastrus = ser. Paniculati Rehd. et Wils.

Цветоносные оси всегда располагаются на верхушке генеративных побегов, образуя закрытое брактеозное терминальное соцветие - тирс или метелку, полностью отмирающее после плодоношения.

Sect. Axillares (Rehd. et Wils.) Cheng et Kao = ser. Axillares Rehd. et Wils.

Формируются удлиненные генеративные побеги, у которых цветоносные оси располагаются в основании и в средней части. После плодоношения вся главная ось таких побегов входит в состав многолетней осевой системы растения. Главная ось генеративных побегов никогда не завершается терминальным цветком.

Sect. Sempervirentes (Maxim.) Cheng et Kao = ser. Monocelastrus (Wang et Tang) I. Savinov

Генеративные неолиственные или малоолиственные побеги с тирсоидным соцветием, полностью отмирающие после цветения и плодоношения, располагаются в пазухах вечнозеленых листьев на побеге предыдущего года, двусезонные. Плоды 1-гнездные, 1-семенные, вскрывающиеся. Вечнозеленые лианы.

■ Subgenus Racemocelastrus Ding Hou

Цветки обоеполые. Завязь 3-гнездная, с 1 семязачатком в каждом гнезде. Плоды 1-семенные, вскрывающиеся.

Современная система сем. Celastraceae: диагнозы подсемейств, триб и отдельных родов. Приводятся характеристики основных подсемейств, триб и отдельных родов семейства Celastraceae, с особым вниманием к трибам Euonymeae, Celastreae, Lophopetaleae, Cassineae и монотетическому подсемейству Tripterygioideae (то есть отличающегося всего несколькими качественными признаками), «естественность» которого обоснована с помощью закона гомологических рядов Н.И. Вавилова, правила Кренке и выявления параллелизмов. Кроме того, обсуждается современный подход к ревизии некоторых родов, таких как Maytenus, Gymnosporia, Hippocratea, Solatia, при проведении которой необходима интеграция морфологических и молекулярных данных. Морфологический анализ (особенно данные сравнительной карпологии) позволяет принять следующие надродовые таксоны в семействе Celastraceae: подсемейство Celastroideae Loes. (трибы Celastreae Loes., Euonymeae Loes.), подсемейство Tripterygioideae Loes., подсемейство Cassinoideae Loes. (трибы Cassineae Loes., Perrottetieae Loes.), подсемейство Hippocrateoideae (A. Juss.) Hook. f. (включая трибу Lophopetaleae Loes.), подсемейство Sarawakodendroideae I. Savinov et Melikian (включает три рода) и монотипное подсемейство Siphonodontoideae Croizat.

Кладистические методы и метод SYNAP в реконструкции филогении сем. Celastraceae. Ранее нами был использован метод J.H.Camin et R.R. Sokal (1965), позволивший говорить о специализации в пределах семейства Celastraceae следующих таксонов: Siphonodontoideae, Cassineae, Perrottetieae и Tripterygioideae. Кроме того, трибы Euonymeae и Celastreae являются относительно примитивными, близкими к анцестральным предковым формам семейства, представители которых обладают многими плезиоморфными признаками. Триба Lophopetaleae образовала монофилетическую группу с подсемейством Hippocrateoideae (синапоморфии - большое число семязачатков в гнездах завязи, распадающиеся плоды-коробочки, крылатые семена, отсутствие эндосперма).

Более современные кладистические методы (Simmons, Hedin, 1999) не дали однозначного ответа относительно положения в системе семейства

Celastraceae трибы Lophopetaleae, хотя и подтвердили ее монофилетическое происходение (наряду с иодсем. Hippocrateoideae s.l., что подтверждено также молекулярным анализом - Simmons et al., 2001; Coughenour et al., 2010). Кроме того, были получены доводы в пользу сближения родов Sarawakodendron, Dicarpellum и Brassiantha (первые два в одной кладе, сестринской к кладе Hippocrateoideae, а третий род - в кладе, сестринской к кладе Dicarpellum+Sarawakodendron+Uippocratcoïdcac), которые, вместе с тем, трудно трактовать одназначно. Поэтому возникло желание получить ответ с помощью независимой экспертизы, предоставляемой методом SYNAP. Расчет индекса потенциальной связи таксонов (ИПС) и построение филогенетического древа с маркировкой параллелизмов и уникальных признаков по методу SYNAP позволяет утверждать, что триба Lophopetaleae является близкородственной к подсем. Hippocrateoideae; а три рода, Brassiantha, Dicarpellum и Sarawakodendron, - представляют собой самостоятельную линию эволюции бересклетовых. Отметим, что последние характеризуются наличием присемянника, a Sarawakodendron и Dicarpellum -также сильно специализированным типом соцветия.

ГЛАВА 8. МОНОГРАФИЧЕСКАЯ ОБРАБОТКА СЕМ. CELASTRACEAE ФЛОРЫ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН

В главе критически проанализирована обширная литература, посвященная бересклетовым России и сопредельных стран. Приведен анализ диагностического значения признаков, которые могут быть использованы при определении видов в природе и на гербарном материале, что позволило автору предложить оригинальные ключи для определения родов и видов «Флоры России» (2 рода и 18 видов). Также уточнено распространение некоторых видов (районирование по «Флоре СССР» и «Флоре Восточной Европы») на изученной территории (Euonymus europaea L., Е. nana Bieb., E. maximowicziana Prokh., E. * miniata Tolm., E. sachalinensis (Fr. Schmidt) Maxim.), дана авторская трактовка полиморфизма у Е. europaea L. s.l. Приведены оригинальные данные об экологической приуроченности всех видов, основанные на наблюдениях автора в природе.

ГЛАВА 9. ОБ ОБЪЕМЕ ПОРЯДКА CELASTRALES

В главе изложены результаты оригинальных сравнительно-карпологических исследований некоторых представителей семейств, ранее включавшихся в порядок Celastrales (по системе А.Л. Тахтаджяна, 1987), дана оценка выявленным признакам и авторское понимание проблемы полифилетического происхождения таксона, впервые сформулированной на основании молекулярных данных (Savolainen et al., 1997). Выявлено, что комплекс карпологических признаков, в сопоставлении с другими морфологическими особенностями, одназначно говорит об обособленности следующих групп: 1) семейства Aquifoliaceae, Phellinaceae, Icacinaceae, Sphenostemonaceae, представители которых имеют пиренариевые плоды и унитегмальные семена; 2) семейства Cardiopteridaceae, характеризующееся

специфическим двукрылатым односеменным орехом и

упитегмальными семенами; 3) семейств Вгех1асеае, Се1аз1гасеае, (юир'тсеае. ?ДаскЬои81асеае, карпологические признаки которых подробно обсуждаются ниже (здесь отмечу только битегмальные семена); 4) семейства ЬорИорух1с1асеае с односеменным ореховидным плодом с 5 продольными крыльями и битегмальными семенами; 5) семейства Ба1уас1огасеае с плодами -ягодами либо пиренариями и битегмальными семенами, в которых полностью разрушается тегмен; 6) семейства Согупосаграсеае с мономерными пиренариями и скелетными «островками» в семенах. В дальнейшем все перечисленные здесь семейства «нашли» свое место среди других групп двудольных (см., например, АРй, 2003,2009).

ГЛАВА 10. СООБРАЖЕНИЯ О ПРОИСХОЖДЕНИИ И ЭВОЛЮЦИИ

ПОРЯДКА CELASTRALES Основные модусы морфологической эволюции в пор. Celastrales.

Автор в целом согласен с идеями E.J.H. Córner (1949), М.Г. Попова (1963) и Я.И. Проханова (1965) о сопряженной (коррелятивной) эволюции генеративных и вегетативных органов растений, хотя в силу высокой экологической пластичности последних изменения побегового тела чаще существенно опережают трансформацию репродуктивной сферы, что всегда необходимо помнить. Важно учитывать явление гетеробатмии, которое в порядке Celastrales широко представлено. Определяя первичную жизненную форму бересклетоцветных, следует учесть ее высокую экологическую пластичность. По-видимому, исходной формой могло быть малоствольное вечнозеленое кустовидное дерево («полудерево»). Возникновение крупных деревьев осуществлялось путем перехода главной оси к длительному моноподиалыюму нарастанию и усилению деятельности камбия, а при возникновении кустарников - происходил процесс кущения. Существенное значение для дальнейшей эволюции имела дифференциация системы побегов на ортотропные и плагиотропные оси и постоянную смену ориентации осей, что способствовало более быстрому освоению пространства. Так, в итоге, появляются вечнозеленые, а затем и листопадные лианы - вершина морфологической эволюции Celastrales. Таким образом, следует признать, что важнейшими факторами эволюции жизненных форм Celastrales можно считать: ценотическое окружение (включая конкуренцию за ресурсы), интенсификацию процессов роста и развития и тенденцию к экономии собственных ресурсов (Недолужко, 1997; Цвелев, 2005). Редукционные процессы, вызванные экстремальными факторами (типа затенения и низкой t°), также имели место, хотя и не играли ключевой роли, как это представляется некоторым авторам (Мазуренко, 1978; Хохряков, 1981), поскольку в условиях затенения и низких температур бересклетовые утрачивают способность к нормальному цветению и плодоношению, а стало быть, не могут передавать свои признаки потомству. Вместе с тем, невозможно полностью исключать роль редукционных процессов в перестройке побеговых систем (и соцветий) древних Celastrales, однако маловероятно, что это был единственный путь, без обратных связей. Вместе с

тем, А.П. Хохряков (1975) в качестве закономерности соматической

эволюции растений выделяет их вегетативную подвижность с укоренением побегов. С этим следует полностью согласиться, а в качестве примера привести низкорослый и вегетативно-подвижный кустарничек Euonymus папа (впрочем, следует сказать, что так ведут себя многие виды Euonymus в условиях сильного затенения). Вообще, многие бересклетовые склонны к формированию стелющихся побегов и спящих почек, последнее автор наблюдал даже в тропических лесах Малайзии у Кокоопа littoralis. Не следует считать влияние экстремальных факторов обеспечивающим генеральную линию развития группы, скорее, это одна из частных возможностей (потенций) растений этого семейства. Вместе с тем, в ряде случаев вполне очевидным является совместное влияние ценотических и климатических факторов (конкуренции и света) на формирование лиан среди представителей подсемейств Celastroideae, Tripterygioideae и Hippocrateoideae. Не склонен автор объяснять «экстремальной» причиной и редукцию соцветий бересклетовых до единственного терминального цветка или «расслоение» их на интеркалярные. Скорее, здесь речь может идти о роли редукционных процессов в эволюции соцветий (Кузнецова, 1998) и системного сходства модульных объектов, которыми являются растения.

Что касается травянистых форм, то среди представителей порядка Celastrales они известны только в семействах Stackhousiaceae и Parnassiaceae (в первом случае наряду с кустарничками и полукустарниками) и являются, безусловно, высокоспециализированными, в силу специфичности своих адаптации в условиях пустынь или, соответственно, увлажненных местообитаний.

В репродуктивной сфере можно говорить о олигомеризации частей цветка и числа семян в плодах, переходе от крупноплодное™ к мелкоплодности, от крупносемянности к мелкосемянности. В одних таксонах бересклетовых преобразования вегетативной и репродуктивной сфер происходило сопряженно, в других - изменения побегового тела опережали структурные изменения в цветках или плодах.

Приспособительная эволюция лиан в семействе Celastraceae R.Br. Группа вьющихся лиан сформировались в 3 подсемействах бересклетовых -Celastroideae (Celastrus, Euonymus, Monimopetalum), Tripterygioideae (Trípterygium) и Hippocrateoideae (Loeseneriella, Reissantia, Salacla, Hippocratea и некоторые др.), причем в последней группе они составляют большинство. В качестве дополнительных адаптации к такому образу жизни среди лиановидных бересклетовых развились следующие признаки: шиловидные чешуи почек (Celastros), листопадные формы, причем листопад связан не с изменением климата, а с периодичностью деятельности камбия (Celastrus, Euonymus, Monimopetalum, Tripterygium), что отражает мнение Я.И. Проханова (1965), крыловидные выросты на черешках и склеренхимной обкладки по всей окружности черешка, развитие мощных плетеобразные побегов, специализированных типов плодов (ореховидных или дробных). Формирование лиан шло в условиях опушек тропических лесов (см. Баранов, 1960), причем они происходят от довольно продвинутых видов, что подтверждает нашу идею

о вторичности этой жизненной формы у бересклетовых. Такой вывод подтверждается структурно-функциональными особенностями их проводящей системы (Гамалей, 2004).

Структурная эволюция соцветий в пор. Celastrales. Соцветия характерны для подавляющего большинства видов из семейства бересклетовых, за исключение отдельных видов из аридных районов Австралии, одиночные цветки которого расположены в пазухах редуцированных листьев (Psammomoya ephedroides). Семейство Brexiaceae также характеризуется дихазиальными соцветиями. В сем. Parnassiaceae мы наблюдаем крупные одиночные цветки (не исключено, что это есть результат редукции). Сем. Lepidobotryaceae характеризуется сильно специализированными пазушными малоцветковыми соцветиями (редко цветки одиночные). Весьма вероятно, что и предки Celastraceae (и всего пор. Celastrales) имели дихазиальные соцветия. Объединение мелких обоеполых или однополых энтомофильных цветков в разного рода соцветия возникло у предков бересклетовых, по-видимому, не случайно, - это можно рассматривать как появление элемента аттрактации в виде более или менее компактных группировок (цим, тирсов, кисти, колоса) для привлечения насекомых-опылителей. Структурные преобразования цветоносных побегов в пределах разных видов и родов бересклетовых (одиночные цветки, простые, многочленные и зонтиковидные дихазии, монохазии; колос «-+ кисть +->• простой тирс «->■ метелковидный тирс) следует объяснять процессами полимеризации и редукции. Важнейшими параметрами, обеспечивающими большую комбинаторику признаков, являются: 1) степень разветвленное™ осей, 2) их положение на побеге текущего года (терминальное, псевдотерминальное, интеркалярное), 3) наличие/отсутсвие терминального цветка,

В пределах семейства Celastraceae можно выделить два основных способа перестройки цветоносных побегов: 1) пазушные цимозные собрания цветков могут переходить в тарсовидные или рацемозные соцветия; возможна перестройка и в обратном направлении; 2) переход от интеркалярного цветорасположения к верхушечному с последующим завершением главного побега терминальным цветком (причем в пределах всего таксона наблюдается полная гамма переходов). По-видимому, второй способ у бересклетовых носит однонаправленный характер. Такие модели перестройки цветоносных осей были предложены J. Parkin (1914). Создание сравнительно-морфологических рядов при анализе соцветий позволяет наметить основные пути их эволюции. Важно также отметить, что в настоящее время получены данные, свидетельствующие о том, что переход между открытыми и закрытыми типами соцветий может быть обусловлен различными изменениями в сети генетической регуляции развития соцветия и не протаворечат предложенной здесь схеме их трансформации (Prusinkiewicz et al., 2007).

Развитие цветка. По нашему мнению, формирование нектарного диска у подавляющего большинства членов сем. Celastraceae и нектарников-стаминодиев у Brexia и Parnassia является типичным примером конвергенции в структуре цветка, когда специфика изменений создается характером функций

(средой или отбором: нектарный диск и нектарники служат для привлечения опылителей), но не определенными особенностями самого организма, унаследованными от предков, как в случае параллелизма (Татаринов, 1987). Вероятно, цветок общего предка рассматриваемых таксонов определялся формулой KsCsAs+sGs. Очевидно, что такой общий план строения претерпевает у многих представителей подкласса Rosidae существенные изменения, среди которых наиболее распространены: переход от 5-членных цветков к 4-членным (и от 5-циклических к 4-циклическим) и редукция одного из кругов андроцея (наружнего) с превращением его в нектарники-стаминодии (простая природа: Brexia, Parnassia), появление полунижней завязи. При этом у Parnassia предполагают редукцию целого пучка тычинок (на ранней стадии развития появляются бугорки многочисленных стаминодиев, а позже в морфогенезе они объединяются за счет роста общего основания). У бересклетовых в ходе срастания оснований тычинок, чашелистиков и лепестков (иногда с дополнительными разрастаниями в основании) формируется морфологически сложная структура - нектарный диск. Срастание частей чашечки наблюдается у Brexia, а формирование трубки венчика - в семействе Stackhousiaceae. Эти тенденции в целом свойственны сростнолепестным двудольным (Савинов, 2007), однако в своей основе они имеют различную морфологическую природу.

Столь необычные признаки бересклетовых позволили Н. И. Кузнецову (1936) рассматривать их как одну из вершин эволюции подкласса Pentacyclicae класса Euanthophytae с переходом к высшему подклассу - Tetracyclicae. В свою очередь, так называемые «свободнолепестные двудольные», к которым относятся и бересклетовые, представляют собой очень разнородную группу цветковых растений, что было неоднократно продемонстрировано в работах многих авторов.

Таким образом, в пор. Celastrales наблюдаются следующие эволюционные тенденции, свидетельствующие о продвинутое™ некоторых его представителей и тенденции к зигоморфии и спайнолепестности цветка:

1. Цветок в типе пятичленный пятициклический; но отмечается тенденция к формированию 3, 4- или 5-членных четырехциклических (редукция одного или двух, внешних кругов андроцея в родах Brexia, Parnassia).

2. У рассмотренных таксонов можно наблюдать начальный этап становления зигоморфии цветка, поскольку она затрагивает только околоцветник. Однако этот процесс выражен по-разному: у Brexia - он лишь частично затрагивает чашечку, у которой срастаются основания чашелистиков; у Parnassia - заложение чашечки идет по спирали и визуально это «имитирует» неправильную ее закладку (Первухина, 1979); а у некоторых Celastraceae (Apodostigma pallens) частичная зигоморфия цветка связана с положением и размерами лепестков венчика (Robson et al., 1994), что, впрочем, отмечено для ряда видов Parnassia. И лишь цветки представителей сем. Stackhousiaceae демонстрируют нам формирование трубки венчика.

3. Переход от верхней завязи к полунижней за счет ее погружения в нектарный диск и дополнительных разрастаний оси цветка - этот процесс

происходит параллельно в различных подсемействах и трибах Celastraceae, однако он не наблюдается у Brexia и Parnassia.

4. Переход от 4- и 5-членного андроцея к 3-членному свойственно отдельным представителям сем. Celastraceae (Hippocrateoideae, Sarawakodendron), для которых также отмечены: редукция внутреннего интегумента семязачатка, появление дробных плодов и семена без эндосперма.

Здесь уместно обсудить роль процессов срастания органов цветка в эволюции рассматриваемых таксонов. Сейчас общепринято, что конгенитальное срастание - гораздо более прочный и «совершенный» тип срастания, но лишь изредка удается доказать замещение постгенитального срастания конгенитальным в конкретных линиях эволюции (см.: Соколов и др., 2006). Несовершенное постгенитальное стастание венчика, как у представителей семейства Stackhousiaceae (за исключением рода Macgregoria), - вообще редкое явление среди покрытосеменных, тогда как среди видов Celastraceae мы наблюдаем, по-видимому, позднее конгенитальное срастание элементов цветка (околоцветника, тычинок, иногда - основания гинецея), у Parnassia объединяются заложившиеся примордии стаминодиев за счет роста общего основания, а у Brexia срастания, как такового, не наблюдается, а рассматриваемая структура состоит из периферической части андроцея, появляющейся как рожковидные выросты на последних стадиях формирования бутона, причем васкулатура их сильно редуцирована (Savinov, 2009).

В работе Matthews et Endress (2005) названы следующие синапоморфии для Celastraceae, Brexiaceae и Parnassiaceae: двойной, обычно актиноморфный околоцветник, свободные лепестки, один круг фертильных тычинок, ценокарпный гинецей, полное срастание плодолистиков, комиссуральные рыльца, протандрия, раннее опадение пыльников. При этом авторы признают, что главным нерешенным вопросом остается проблема гомологизации нектарного диска Celastraceae (а также нектарников Brexia, Parnassia) с элементами андроцея.

Начальные стадии формирования зигоморфии цветка у изученных таксонов выражены различно, и не гомологичны друг другу. Можно рассматривать виды Brexia, Parnassia и Celastraceae в качестве разноудаленных потомков общих предков подкласса Rosidae, трактуя, соответственно, наблюдаемое явление в качестве конвергенции, что подтверждается различным происхождением нектароносных структур их цветков. По-видимому, в систематике магнолиофитов преждевременно не только объединять Brexia, Parnassia и Celastraceae (а также Stackhousiaceae) в одно семейство Celastraceae s.l. (Zhang, Simmons, 2006), но даже трактовать их в качестве самостоятельных семейств в рамках порядка Celastrales (APG, 2003; APG, 2009).

Направления структурной эволюции плодов и семян представителей пор. Celastrales. Эволюция плодов и семян покрытосеменных растений часто жестко скоррелирована. Такая связь особенно четко наблюдается у растений, имеющих односеменные плоды (у

бересклетовых это ореховидные, коробочки, пиренарии). При этом перикарпий несет защитную функцию и служит диссеминации, а семенная кожура выполняет трофическо-гормональную роль. Этим достигается более быстрое развитие зародыша, который к моменту созревания семени хорошо дифференцирован. В литературе на примере разных групп цветковых растений продемонстрировано, что многослойными, слабо дифференцированными перикарпием и спермодермой обладают более примитивные представители какой-либо группы, а хорошо дифференцированными, малослойными, на формирование которых уходит мало времени (не более одного месяца) - продвинутые виды. Вершиной приспособительной эволюции плодов Се1аз1гассас можно считать формирование крылатых верхних орехов, причем крыло формируется из граней завязи без участия сегментов околоцветника.

Возможные направления структурной эволюции плодов представителей семейства Се1аз1гассас отражены на схеме:

Ореховидные 1(2)-семенные невскрывающиеся плоды (обычно крылатые)

Сухой мономерный Ягода

Дробная Коробочка с пиренарии

коробочка крыловидными Коробочка с Сочный олигомерный

выростами шиповидными выростами пиренарий

Лопастная коробочка различной формы

„_ Олигосеменная Сочный полимерный

нелопастная локулшидная коробочка пиренарий

Многосеменная нелопастная локулицидчая коробочка

ок^л

Многосеменная коробочка с листовковидными фрагментами

Возможные направления структурной эволюции перикарпия и спермодермы у представителей семейства бересклетовых можно представить в следующем виде: 1) от многослойного, слабо дифференцированного перикарпия к малослойному, дифференцированному на однослойный экзокарпий, 8-9-слойный мезокарпий и

1-2-слойный зндокарпий; 2) от ссмян с саркотестой и склеротестой и хорошо развитым тегменом к спермодерме, хорошо дифференцированной на эпидерму и паренхотесту, со слабо развитым тегменом и, наконец, к пленчатой, редуцированной семенной кожуре.

Отдельно хочется обсудить вопрос о формировании

односеменных ореховидных плодов в семействе Celastraceae (подсемейство Tripterygioideae). Теоретически для бересклетовых возможны два пути: 1) от вскрывающихся крылатых коробочек через редукцию числа семян до одного и редукцию механизма вскрывания плода; 2) от невскрывающихся сухих пиренариев через редукцию числа семян до одного и развитие крыловидных выростов. Анализ обширного карпологического материала заставляет нас считать более вероятным второй путь, который, к тому же, требует меньших затрат (принцип «экономной» эволюции). На гербарном материале (Р) автору приходилось видеть 2-семенной плод Ptelidium ovatum Pain, очень напоминающий сухой пиренарий. Такое разнообразие невскрывающихся сочных и сухих плодов с косточками, иногда даже ореховидных, мы наблюдаем в подсемействе Cassinoideae, с которым, видимо, и связано в своем генетизе подсемейство Tripterygioideae. Важно подчеркнуть, что возникновение родов принимаемого здесь подсемейства Tripterygioideae в недрах Cassinoideae подтверждается клади стическим анализом морфологических признаков и данными молекулярной филогенетики (Simmons, Hedin, 1999; Simmons et al., 2001).

Структурная эволюция семенных покровов бересклетовых. Основные направления эволюционных преобразований мясистых покровов семян у представителей семейства представлены на схеме:

Крыловидные выросты Специализация:

* Не исключен и другой путь: в ходе сокращения площади мясистых покровов саркотесты вначале формировался ариллодий, впоследствии преобразующийся (в результате дальнейшей редукции) в разных таксонах с одной стороны, в ариллус, а с другой - в ариллоид.

Другие возможные преобразования формы и структуры присемянников можно представить так: 1) от симметричного, двустороннего присемянника к асимметричному, одностороннему присемяннику и, наконец, к базальному присемяннику в основании семени; 2) от многослойного, хорошо дифференцированного на внешнюю и внутреннюю эпидермы, иногда также на гиподерму, и паренхиму присемянника к малослойному (обычно 5-6 слоев), с внешней и внутренней эпидермой с слегка сдавленными паренхимными клетками, присемяннику; 3) от крупных схизогенных полостей в паренхиме присемянника к мелким полостям или крупным межклетникам в паренхиме присемнянника; 4) от гладкого присемянника к морщинистому; 5) от цельного присемянника к расчлененному.

Эволюция способов днсссминации плодов и семян

бересклетовых. Как уже обсуждалось выше, морфология плодов и ссмян бересклетовых коррелятивно связана с типом жизненной формы. Диаспоры представлены целым плодом, его частями (мерикарпии у дробных плодов) или семенами.

Сопоставляя данные по способам распространения диаспор и разнообразию жизненных форм, мы вправе полагать, что исходным типом диссеминации у бересклетовых была эндозоохория, от которой путем адаптивной радиации возникли виды, распространяющиеся эпизоохорно, синзоохорно, анемохорно или гидрохорно (см. схему).

Разнообразие жизненных форм и связанных с ними способов диссеминации позволили бересклетовым широко распространиться по поверхности Земли, занять разные экологические ниши.

сиюоохория анемохория

Параллелизм и конвергенции в структуре жизненных форм, цветка, плодов и семян у представителен пор. Celastrales и сем. Celastraceae.

Жизненные формы. В разных подсемействах сем. Celastraceae (трибы Celastreae, Euonymeae, Lophopetaleae, подсем. Cassinoideae, Hippocrateoideae) на разных материках наблюдается параллельное формирование крупного высокоствольного дерева. Аналогично в разных таксонах сем. Celastraceae идет формирование вечнозеленых лиан и, как вершина структурной эволюции группы, - листопадных лиан (Celastreae, Tripterygioideae, Hippocrateoideae). Даже такая форма роста побегов, как стелющаяся, формируется в разных родах (Euonymus, Paxistima, Gymnosporia). Жизненная форма многолетних травянистых растений формируется в сем. Stackhousiaceae и Parnassiaceae. Скорее всего, это происходит на разной структурной основе. Так, у представителей сем. Stackhousiaceae, столь характерных для аридных районов Австралазии, наблюдается следующая трансформация побегового тела: полукустарники - полукустарнички - многолетние травянистые розеточные растения - однолетники.

Цветок. Общий план строения цветка KsCsAs+sGs претерпевает у многих представителей подкласса Rosidae существенные изменения, происходящие параллельно в нескольких линиях эволюции. Появление нектарников-стаминодиев, нектарного диска, гипантия, переход от 5-членных цветков к 4-членным и редукция одного из кругов андроцея, появление полунижней завязи, срастание частей околоцветника - вот некоторые из них. Автор все же не склонен придавать абсолютное значение молекулярным признакам, полученным американскими коллегами (Zhang, Simmons, 2006), и поэтому считает рассмотренные выше морфологические признаки в развитии цветка

Brexia, Parnassia и некоторых Celastraceae (формирование

нектароносных структур, наличие стаминодиев) яркими примерами конвергенции на межсемейственном уровне. Думаю, что для установления круга близкого родства Parnassia нет необходимости заглядывать в структуру ее ДНК, ведь о выявлении параллелизмов и конвергенций на генетическом уровне мы знаем слишком мало, а достаточно просто посмотреть на облик целого растения и внимательно рассмотреть цветок белозора и, скажем, камнеломки.

Плод и семя. Признаки морфологии и анатомического строения плодов и семян, как известно, исключительно важны для филогенетической систематики. Явления параллелизма здесь достаточно широко распространены. Важным инструментом их выявления является закон гомологических рядов Н.И. Вавилова. Так были установлено наличие крупных групп склереид в перикарпии некоторых видов из подсем. Celastroideae и Hippocrateoideae (подобный признак присутствует в перикарпии Brexia). Разные морфологические типы плодов (коробочки, пиренарии, ягоды, дробные) формируются во всех основных подсемействах и трибах бересклетовых. Сходная ситуация наблюдается при анализе структуры семян и разных типов семенных покровов (саркотеста, присемянники, крылья). Вместе с тем, создание такой широкой картины позволяет выявить в сем. Celastraceae хорошо очерченный монофилетический и монотетический таксон - подсем. Tripterygioideae. В ходе проведенных исследований не был установлен факт параллельного, независимого возникновения ореховидных 1(2)-семенных плодов в разных таксонах бересклетовых. Подтверждением этому являются следующие морфологические признаки всех родов, относимых к этому подсемейству: сходная структура цветка (форма и положение завязи и диска), развитие односеменных одногнездных плодов из олигомерного гинецея, часто с тенденцией к недоразвитию гнезд, дополнительный покров плода - крыло -возникает из граней завязи, сходная структура перикарпия и спермодермы. Здесь мы не можем согласиться с молекулярными систематиками о признании подсемейства Tripterygioideae полифилетическим, поскольку тогда возникает соблазн дробить такие таксоны, справедливость чего морфология не подтверждает.

Географическое распространение представителей порядка Celastrales.

В разделе проведен анализ особенностей географического распространения представителей семейств Brexiaceae, Lepidobotiyaceae, Parnassiaceae, Celastraceae и Stackhousiaceae в соответствии со схемой флористического районирования A.JI. Тахтаджяна (1978).

Семейство бересклетовые имеет довольно широкое распространение по земному шару («межконтинентальное» в понимании Croizat, 1952; «субкосмополитичное» по Good, 1953). Анализ географического распространения отдельных родов и видов необходим для решения вопроса о времени и месте происхождения этого таксона.

Семейство Celastraceae отличается пантропическим распространением по поверхности земного шара, с небольшим числом видов в умеренных областях.

Ареал таксона включает бореальные, умеренные, умеренно-теплые,

субтропические и тропические области Евразии (особенно на крайнем востоке-юго-востоке), островную Юго-Восточную Азию, Автралазию (включая многочисленные острова Микронезии, Меланезии и Полинезии, а также Гавайские о-ва), Новую Зеландию, большую часть Северной и Южной Америки, острова Атлантического океана, тропические районы Западной, Восточной и Южной Африки, Мадагаскар и другие острова Индийского океана. Рассмотрим распространение таксона по фитохорионам.

I. Голарктическое царство: А. Бореальное подцарство, 1. Циркумбореальная область. Область в целом бедна представителями семейства: отмечен только род Euonymus, представленный в евразийской части (в американской отсутствует) 8 видами, из которых 6 в Европе, с центром разнообразия на Кавказе, и изолированные от основных ареалов популяции 2 видов в Восточной Сибири и нескольких видов на севере Сахалина. 2. Восточноазиатская область. Область довольно богата представителями семейства, здесь отмечены эндемичные роды: Monimopetalum и Tripteiygium. Также много видов Euonymus и Celastrus. Особенно богата видами бересклета самобытная флора Сикано-Юньнаньской провинции: около 100 видов, а также Северобирманская провинция (80-100 видов). 3. Атлантическо-Североамериканская область. Род Paxistima (1 вид), несколько видов Euonymus (Е. americanus, Е. atropurpúrea, Е. obovata), Celastrus scandens. 4. Область Скалистых гор. Род Paxistima, с видом P. myrsinites, который является третичным реликтом. В. Древнесредиземноморское подцарство, 5. Макаронезийская область. Эта островная область крайне бедна представителями семейства, можно назвать: Maytenus canariensis и М. diyandri, Lydenburgia cassinoides (Tenerife - MHA). 6. Средиземноморская область. Сюда заходят лишь краями своих ареалов некоторые европейские бересклеты, много форм и видов которых наблюдается в южном Крыму. 7. Сахаро-Аравийская область. Широко культивируется Catha edulis. 8. Ирано-Туранская область. Здесь известны некоторые виды рода Euonymus (в частности, эндемичный вид Е. velutina), разнообразие которых возрастает от Передней Азии к Центральной (Тибет). С. Мадреанское (Сонорское) подцарство, 9. Мадреанская (Сонорская) область. Здесь отмечены некоторые виды родов Euonymus, Canotia, Crossopetalum, Forsellesia.

II. Палеотропическое царство: А. Африканское подцарство, 10. Гвинео-Конголезская область. Западная Тропическая Африка в целом небогата представителями семейства (не более 9-10 видов из 7 родов, как во флоре Guinea-Bissau), поскольку здесь отмечено небольшое число видов, ареалы которых, в основном, расположены в Восточной Африке (один вид Euonymus, Gymnosporia gracilipes, G. undata, Elaeodendron buchananii, Salada elegans, S. pyriformis, S, lehmbachii, S. cerasifera, S. erecta, Helictonema velutinum, Simicratea xvelwitschii, Elachyptera holtzii, E. paivifolia, Reissantia indica, Äpodostigma pallens, Pristimera andongensis, P. graciliflora, Simirestis dewitdemaniana, Loeseneriella clematoides, L. crenata, L. apoeynoides, L. africana, Bequaertia mucronata, Campylostemon angolense, другие 8 видов последнего рода - в Западной Африке). И. Судано-Замбезийская область. Область очень богата представителями семейства: здесь отмечено 17 видов Gymnosporia (=Maytenus в

понимании ранних авторов), Myslroxylon (1 вид), Platypterocarpus (1 вид, эндемик), Pleurostylia (1 вид, эндемик), Pterocelastrus (3 вида, эндемичных для Калахари и крайнего юга Африки), Catha (1 вид, эндемик), Elaeodendron (4 вида, эндемики), Bequaertia (1 вид), Campylostemon (1 вид), Salada (11 видов), Helictonema (1 вид), Loeseneriella (4 вида), Simicratea (1 вид), Simiresíis (4 вида), Apodostigma (1 вид), Pristimera (5 видов), Elachyptera (2 вида), Reissantia (3 вида). 12. Область Карру-Намиба. В эту небольшую пустынную область заходят ареалы лишь отдельных представителей семейства (их становится больше в южных районах). 13. Область островов Св. Елены и Вознесения. Отмечены отдельные (эндемичные?) виды. В. Мадагаскарское подцарство, 14. Мадагаскарская область. Мадагаскар - один из важных центров видового и родового разнообразия группы. Много эндемичных родов (Brexiella, Brexiopsis, Evonymopsis, Hartogiopsis, Polycardia, Ptelidium, Salvadoropsis). Отмечены виды Euonymus (?), Celastrus, Gymnosporia, Maytenus, Mystroxylon, Pleurostylia, Rhacoma (1 вид, другие - в Центральной Америке!!!), Elaeodendron. Всего -представители 15 (!) родов Celastraceae. Сем. Brexiaceae. С. Индо-Малезийское подцарство, 15. Индийская область. Бересклетовые преимущественно распространены на Шри-Ланке, западной части п-ва Индостан и на крайнем северо-востоке. Здесь находится один из центров видового разнообразия Celastrus. Можно назвать эндемика Шри-Ланки - Кокоопа zeylanica. На сравнительно небольшой площади Цейлона (Шри-Ланки) отмечены представители 12 родов! Много видов Microtropis и Glyptopetalum, Bhesa. В целом, для Индийской области прослеживаются четкие генетические связи с Индокитайской и Малезийской областями. 16. Индокитайская область. Эндемичный род - Pottingeria (Мьянма, Таиланд). Эндемичные виды: Hippocratea andamanica (Андаманские о-ва). Много видов Microtropis и Glyptopetalum, Bhesa, Siphonodon. 17. Малезийская область. Эндемичные роды - Xylonymus и Sarawakodendron, много эндемичных видов в родах Lophopetalum, Кокоопа. Много видов Microtropis и Glyptopetalum, Gymnosporia, Bhesa, Siphonodon. 18. Фиджийская область. Отмечены виды Gymnosporia. D. Полинезийское подцарство, 19. Полинезийская область. Эндемичные виды Gymnosporia vitiensis, Pterocelastrus marginata. 20. Гавайская область. Отмечен вид Perrottetia sandwicensis (Kauai - МНА), демонстрирующий связь с одной стороны, с Юго-Восточной Азией, а с другой - с Центральной Америкой. Е. Новокаледонское подцарство. 21. Новокаледонская область. Наблюдается довольно высокий родовой эндемизм: DicarpeUum, Lecardia, Peripterygia, Salaciopsis, Menepetalum. Эндемичные виды Maytenus.

П1. Неотропическое царство: 22. Карибская область. Эндемичный для Антильских о-вов (Куба, Пуэрто-Рико) род Torralbasia (2 вида). 7 эндемичных для Кубы видов Maytenus (плюс 2 вида общих для региона); 7 эндемичных для Кубы видов Rhacoma (плюс 2 вида общих для региона). Виды Gyminda, Mortonia, Myginda, Acanthothamnus, Celastrus, Elaeodendron, Ortosphenia, Schaefferia, Rhacoma, Hippocratea, Pristimera, Cuervea, Salacia, Perrottetia. Много видов Zinowiewia, Wimmeria. 23. Область Гвианского нагорья. Виды Celastrus (подрод Racemocelastrus). 24. Амазонская область. Эндемичные роды Cheiloclinium, Fraunhofera, Goniodiscus. Виды Celastrus (подрод

Racemocelastrus), Schaefferia. 25. Бразильская область. Эндемичный род Plenckia (4 вида). Виды Celastrus (подрод Racemocelastrus), Schaefferia, Моуа. 26. Лидийская область. Виды Schaefferia.

IV. Капское царство: 27. Капская область. Эндемичные роды: Maurocenia, Putterlickia, Lauridia, Empleuridium, Gtoveria, Putterlickia, Robsonodsndron. Виды: Allocassine, Cassine, Elaeodendron, Gymnosporia buxifolia, G. acuminata, Hartogia capensis, Hippocratea, Maurocenia frangula, Mystroxylon aethiopicvm, Pterocelastrus, Salacia.

V. Австралийское царство: Очень характерно близкое к бересклетовым сем. Stackhousiaceae. 28. Северо-восточноавстралийская область. Отмечены эндемичные роды: Apatophyllum, Hexaspora, Herdaianthera, Hypsophila, Denhamia (близок к Maytemts). Эндемичный вид - Lophopetalum arnhemicum. Виды Siphonodon. Многие виды Stackhousia. 29. Юго-западноавстралийская область. Эндемичные роды Psammomoya, Triplerococcus (Stackhousiaceae). 30. Центральноавстралийская, или Эремейская, область. Виды Stackhousia, Macgregoria (Stackhousiaceae).

VI. Голантарктическое царство: В Хуан-Фернандесской (31) и области субантарктических островов (33) отсутствуют. 32. Чилийско-Патагонская область. Много видов рода Maytenus (М. boaria). 34. Новозеландская область. Отмечены виды Elaeodendron.

Проведенный анализ географического распространения позволил установить три главных центра разнообразия семейства Celastraceae. 1) Восточная и Юго-Восточная Азия и Австралазия (около 400 видов из 37 родов, эндемичных родов - 13), 2) Восточная и Юго-Восточная тропическая Африка и Мадагаскар (около 300 видов из 43 родов, эндемичных родов - 30), 3) Центральная и Южная Америка (около 400 видов из 35 родов, эндемичных родов - 25). Важно подчеркнуть, что в Африке представлен ряд родов, общих у нее, с одной стороны, с Америкой (таких 4), а с другой - с Азией и Австралазией (таких тоже 4). Существуют также широко распространенные роды - Elaeodendron, Maytenus, Perrottetia, Salacia, Celastrus и Euonymus, причем у последних двух (!) африканские виды практически отсутствуют (1 и 3 соответственно). Нами высказана идея о том, что африканские виды Euonymus ввиду сильных морфологических отличий следует отнести к другому роду. Кроме того, наиболее архаичные роды бересклетовых, за редкими азиатскими исключениями, встречаются также в Восточной Африке и на Мадагаскаре. Кстати сказать, последнему свойственно и сем. Brexiaceae, и лишь сем. Parnassiaceae распространено в Голарктике. Немногие роды отличаются пантропическим распространением, процент региональных эндемиков на этом таксономическом уровне - около 30%. В то же время на видовом уровне свойственен более высокий процент эндемиков во всех основных регионах Земли (особенно в Китае, Мьянме, Малезии, Австралии, В-ЮВ Африке и Мадагаскаре, Мексике). По-видимому, многие названные здесь регионы следует рассматривать в качестве вторичных центров видообразования семейства Celastraceae, чему есть исторические причины (в частности, формирование сложных горных систем типа Гималаев, островной Малезии и перешейка между двумя Америками). Прародиной бересклетовых, основываясь

на проведенном географическом анализе, можно назвать Восточную Тропическую Африку (для любителей мобилистской теории это будет «западно-гондванским» сценарием, однако упомянутые события происходили уже в кайнозое!), которая в отношении флоры Celastraceae является как бы связующим звеном между Америкой, с одной стороны, и Азией и Австралазией - с другой. Здесь следует упомянуть одну из географических «загадок» Celastraceae, а именно наличие близких родов и видов не только на отдаленных друг от друга материках, но и также на множестве сильно изолированных островах, особенно в Тихоокеанском бассейне. Какие факторы и морфологические особенности самих бересклетовых способствовали их расселению? Можно говорить о «сухопутных мостах», движении континентов и адаптации плодов некоторых видов к расселению океаническими течениями.

На основе проведенного автором анализа была разработана классификация типов ареала бересклетовых, сгруппированных по географическим элементам (хорологическим группам).

I. Европейские элементы: 1) Европейско-кавказско-малоазиатский (Euonymus europaea), 2) Восточноевропейский (Euonymus verrucosa), 3) Средиземноморско-балкано-малоазиатский (Euonymus latifolia)', II. Кавказско-среднеазиатские элементы: 4) Западнокавказский (Euonymus leiophloea), 5) Ирано-туранский (Euonymus velutina); III. Дизъюнктивные евразийские элементы; 6) Дизъюнктивный европейско-кавказо-азиатский (Euonymus папа);

IV. Восточноазиатские элементы: 7) Маньчжурский (Euonymus maximowicziana, Е. maackii, последний доходит на западе до Восточной Даурии, Е. pauciflora), 8) Сахалино-Хоккайдский (£. sachalinensis, Е. miniata), 9) Сахалино-северояпонский (Celastrus strigillosa), 10) Японо-Корейский {Euonymus chibai, Е. planipes, Е sieboldiana), 11) Японо-маньчжурский, или континентально-островной (Euonymus macroptera, Е. sacrosancta, Celastrus orbiculata, С. flagellaris), 12) Сахалино-японо-китайский (с В-ЮВ Китаем, как у Е. alata), 13) Бонинский (Euonymus boninensis), 14) Рюио-Тайваньский (Euonymus tanakae, Е. tashiroi, Е. trichocarpus), 15) Центральнокитайский (Monimopetalum chinense);

V. Восточно-Гималайские элементы: 16) Восточно-гималайский {Euonymus viburnoides); VI. Индо-малезийские элементы: 17) Юго-Западнокитайский; 18) Индо-Малезийский {Кокоопа littoralis, Lophopetalum wallichii, Bhesa robusta, виды Glyptopetalum, Euonymus cochinchinensis), 19) Индокитайский, 20) Островной Малезийский {Sarawakodendron filamentosum, многие виды Кокоопа, Lophopetalum), 21) Ново-Гвинейский {Xylonymus, отдельные виды Lophopetalum)-, VII. Австралазийские элементы: 22) Австралийский саванно-тропический {Lophopetalum anhemicus), 23) Австралийский пустынный {Apatophyllum, Psammomoya), 24) Новокаледонский {Salaciopsis, Dicarpellum, Peripterygia); VIII. Афро-мадагаскарские элементы: 25) Мадагаскарский {Brexiella, Brexiopsis, Evonymopsis, Hartogiopsis, Polycardia, Ptelidium, Salvadoropsis), 26) Восточноафриканский тропический, 27) Южноафриканский (Hartogia); IX. Североамериканские элементы: 28) Скалистых гор {Paxistima myrsinites), 29) Североамериканский (другие виды Paxistima), 30) Калифорнийский; X. Центрально-южноамериканские элементы: 31) Центрально-американский {Mortonia,Wimmeria, Zinowiewia, Plenckia), 32)

Амазонский (Cheiloclinhim, Fraunhofera, Goniadiscus, виды

Celastrus, Schaefferia)-. XI. Чилийско-патагоно-новозеландские элементы: 33) Чилийско-Патагонский (Maytenus boaria и некоторые другие виды являются типичными доминантами растительности Среднего Чили с участием Araucariu агаисапа, листопадных видов Nothofagus), 34) Новозеландский (некоторые виды Elaeodendron),

Происхождение и расселение представителей порядка Celastrales: сравнительно-исторический анализ. Ископаемые остатки и прародина первых Celastrales. Вопрос о месте и времени происхождения семейства Celastraceae, как и многих других таксонов цветковых растений, является дискуссионным. Существующие палеоботанические данные, за редкими исключениями, нуждаются в дальнейшей ревизии на предмет отнесения описанных остатков к рассматриваемому таксону. Установленные разными специалистами роды и виды Celastraceae до-неогенового возраста (в первую очередь, - Celastrophyllum, Celastrinites) скорее всего, принадлежат другим группам цветковых растений. Кроме того, палеопалинологические данные говорят о ранне-миоценовом возрасте первых бересклетовых в северном полушарии. Отдельные указанные пыльцевые зерна или отпечатки листьев Celastraceae в палеогене при тщательном изучении приходится относить к другим таксонам Magnoiiophyta. Положение описанного из палеоцена СевероВосточного Китая ископаемого рода Wuyunanthus (Wang et al., 2001), основанного на остатках цветка, пока неопределенно. Хотя общий вид цветка может быть соотнесен с семейством Celastraceae, детали его структуры недостаточно хорошо сохранились, к тому же он является гексамерным, что совсем необычно для бересклетовых с их пентамерными в типе цветками (Matthews, Endress, 2005). Таким образом, можно прийти к выводу о том, что семейство Celastraceae, морфологически занимающее как бы «промежуточное положение» между свободнолепестными и сростнолепестными двудольными (Кузнецов, 1936), следует отнести к вторичным группам цветковых растений, появление которых стало возможным после «бурной» радиации первичных форм не ранее границы эоцена-олигоцена и последующего расселения в миоцене. В целом, палеоботанические данные мало что дают в решении вопроса о месте происхождения группы. Поэтому следует обратиться к другому источнику информации - ботанической географии, что было сделано выше.

История формирования бересклетовых России и сопредельных государств. В Восточную Азию бересклетовые попали, судя но всему, на границе олигоцена и миоцена. Отсюда дальнейшее их расселение шло в двух направлениях: 1) на север Азии и оттуда через Центральную Азию в Европу и на Кавказ, 2) через Берингию в Северную Америку. Любопытно, что североамериканские бересклеты не являются ближайшими родственниками европейских видов и принадлежат к другим секциям. Максимальное видовое разнообразие российских бересклетовых наблюдается сейчас на Дальнем Востоке: здесь встречаются 13 видов из 2 родов (для сравнения: всего для флоры России - 18 видов из 2 родов). Весьма вероятно, что их предки проникли сюда из Восточной Азии, по-видимому, в раннем - среднем миоцене, когда произошла последняя инвазия субтропических растений к северу, особенно

проявившаяся в пределах всей восточной окраины Азии (Ахметьев, 1993), которая сопровождалась крупнейшей в неогене морской трансгрессией, что, по-видимому, способствовало проникновению бересклетовых по побережьям и долинам крупных рек, а также интенсивным процессом видообразования среди многих родов древесных растений (Fagus, Quercus, Carpinus, Acer), что имело место и в Celastraceae. По-видимому, разорванные ареалы многих видов бересклета возникли вследствие географической дифференциации теплолюбивой арктотреткчной флоры, последовавшей в миоцене (за счет мощной аридизации климата в Центральной Азии), а также разрыва сплошной полосы пребореального широколиственного леса Евразии и последующей редукции в нем восточноазиатских элементов в начале плиоцена (Попов, 1963; Камелин, 1998). Между прочим, виды Euonymus умеренных широт являются очень теплолюбивыми растениями. Так, они являются не просто типичными представителями подлеска дальневосточных лесов, а растут главным образом в хорошо освещенных местах, особенно на опушках. По сравнению с близкими южными видами у дальневосточных наблюдаются более поздние фенологические сроки распускания листьев, цветения и окончания плодоношения, сохраняющиеся и в условиях культуры; они приурочены главным образом к речным долинам, солнечным опушкам лесов, с богатыми почвами. В том случае, если они «уходят» под полог леса, мы наблюдаем резко сниженное или вовсе отсутствующее семенное возобновление. Таким образом, во флорогенетическом отношении виды Euonymus являются молодыми элементами флоры Российского Дальнего Востока, Южной Сибири, Средней Азии, Кавказа и Европы, появившись здесь в один из периодов потепления климата. Гораздо более древние таксоны Celastraceae концентрируются в Восточной Азии и Африке.

Возможные предки порядка Celastrales. Многие авторы пытались решить вопрос о возможных предках семейства бересклетовых (Celastraceae). Уже в конце XIX века круг их родства сузился до Rosales s.l. Подобная трактовка фигурирует в работах А. Энглера, Р. Веггштейна, Г. Галлира. Н.И. Кузнецов (1936) рассматривает близкий к Rosales порядок Saxifragales в качестве исходного типа для большинства пятициклических пятичленных двудольных (по организации цветка), в котором реализуются важнейшие направления их морфологической эволюции. Представители порядка Saxifragales - б.ч. розеточные травянистые растения (редко древесные), с обоеполыми, обычно актиноморфными цветками (иногда с элементами зигоморфии), с 5-10 членами околоцветника и андроцея и 2-5 плодолистиками апокарпного, синкарпного либо паракарпного гинецея. Тычинки обычно в два круга, выражена обдиплостемония. Завязь верхняя, полунижняя или нижняя, семязачатки многочисленные, крассинуцеллятные, с двойным либо простым интегументом, плоды - коробочки, раскрывающиеся створками, семена с мелким зародышем и обильным эндоспермом. Определенно, камнеломковые представляют собой весьма полиморфный таксон. Takhtajan (2009) считает наиболее примитивной группой в порядке Celastrales семейство Brexiaceae, которое является производным от древесных Rosanae. По-видимому, в «недрах» Rosanae появились формы, приведшие к становлению порядка

Cclastrales. Именно для этих таксонов характерно формирование в цветке цветочной трубки (гипантия) и нектарного диска. Можно также обсуждать связь Celastrales с группами порядков «Escallonian alliance». Современные сравнительно-молекулярные исследования показали необходимость отнесения Celastrales (вместе с порядками Oxalidales и Malpighiales, у представителей которых тычинки в цветке расположены в двух кругах, а семязачатки обычно с тонким нуцеллусом, переходные к тснуинуцеллятным) к группе порядков Eurosids I, что подтверждается особенностями развития и структуры цветка.

Итак, данные сравнительной морфологии, таксономии, ботанической географии и палеоботаники приводят нас к заключению, что семейство Celastraceae и примыкающие к нему близкие группы относятся к вторичным типам цветковых растений, возникновение и расселение которых приходится на эоцен-олигоцен и миоцен. При несомненно едином происхождении всех подсемейств и триб бересклетовых эволюция их на разных континентах шла независимо и нередко параллельно, и привела к обособлению нескольких центров современного разнообразия таксона.

ВЫВОДЫ

1. Определен объем порядка Celastrales, который включает только семейство Celastraceae с 6 подсемействами и 9 трибами (схема 1). Морфологические признаки не подтверждают близкого родства между семействами Celastraceae, Brcxiaceae, Parnassiaceae, Lepidobotryaceae и Stackhousiaceae.

2. По результатам таксономической ревизии вновь описано 1 подсемейство, 2 видовых ряда, 5 номенклатурных комбинаций в ранге видов, видовых рядов и секций, намечены к описанию 1 новый вид рода Glyptopetalum и 1 новый вид рода Euonymus из Индокитая, предложены существенные коррективы к системам родов Celastrus и Euonymus, уточнен видовой состав и распространение родов Кокоопа, Lophopetalum, Pterocelastrus, Evonymopsis, Brexiella. Одна триба - Lophopetaleae - перенесена из подсемейства Celastroideae в подсемейство Hippocrateoideae.

3. В ходе развития цветка представителей порядка Celastrales проявляются начальные стадии формирования зигоморфии, затрагивающей только околоцветник (у некоторых Stackhousiaceae - также и андроцей) на негомологической основе. Нектароносные структуры рассматриваемых таксонов (нектраники-стаминодии, нектарный диск) также развиваются различным способом.

4. Признаки структуры плодов и семян также не позволяют включать в состав порядка Celastrales семейства Brcxiaceae, Parnassiaceae и Stackhousiaceae. Определенное сходство структуры перикарпия наблюдается лишь в случае рода Brexia и представителей семейства Celastraceae; тогда как коробочки представителей рода Parnassia с многочисленными очень мелкими семенами принадлежат к другому структурному типу; а своеобразные дробные плоды представителей семейства Stackhousiaceae, распадающиеся на замкнутые односеменные мерикарпии, не гомологичны дробным плодам -

коробочками некоторых Celastraceae, мерикарнии которых многосеменные (или двухсеменные) и незамкнутые с брюшной стороны.

5. К наиболее важным морфологическим признакам, которые имеют значение в систематике порядка Ceiastrales, относятся: структурные и ритмологические особенности жизненных форм, структура нектароносных образований (нектарников-стаминодиев и нектарного диска) в цветке, структурные особенности гинецея и число гнезд завязи, морфологические и анатомические особенности плодов и семян (характер поверхности, особенности вскрывания, наличие ребер, крыловидных выростов и сочных придатков, дифференциация перикарпия и спермодермы, относительная толщина слоев, распределение механических тканей, степень развития эндосперма, форма семядолей.

6. Выявленные морфологические признаки (в первую очередь, структура нектарного диска и анатомическое строение перикарпия и спермодермы), хорошо согласуются с молекулярными маркерами и их необходимо использовать при ревизиях отдельных родов семейства Celastraceae (роды трибы Cassineae, Celastrus, Maytenus, Gymnosporid).

7. В порядке Ceiastrales выявлены следующие модусы морфологической эволюции: 1) от небольших деревьев к высокоствольным деревьям, с одной стороны, и кустарникам и лианам - с другой; 2) от вечнозеленых форм к листопадным; 3) от ортотропной ориентации осей (побегов) к смешанной и плагиотропной; 4) от интеркалярных (пазушных) соцветий к терминальным; 5) От 4-5-членных цветков к 3-членным; 6) от цветков с чашевидным нектарным диском к цветкам с купуловидным, массивным нектарным диском и к его редукции; 7) от многосеменных плодов с многослойным перикарпием к односеменным, с малослойным перикарпием; 8) от саркотестальных семян к семенам с присемянниками либо крыловидными выростами и к вторичной редукции сочных покровов; 9) от многослойной семенной кожуры к малослойной; 10) от диплоидных форм к полиплоидным.

8. В порядке Ceiastrales и семействе Celastraceae в принимаемом здесь объеме широко представлены явления параллелизма и реверсии морфологических признаков. К обычным параллелизмам можно отнести: формирование жизненных форм высокоствольного дерева и лиан, терминальных тирсоидных соцветий, признаков зигоморфизма цветка, реснитчатых и зубчатых выростов по краю лепестков и чашелистиков, плодов-коробочек, развитие сочных покровов семян, редукция тек в пыльниках от 4- к 2-спорангиатным и моноспорангиатным, при этом тычиночные нити остаются недоразвитыми и пыльники выглядят сидячими, либо тычиночные нити хорошо выражены. К реверсиям относится формирование бескрылых шаровидных коробочек в некоторых группах рода Euonymus.

9. На основе географического и сравнительно-исторического анализов установлено, что порядок Ceiastrales возник на рубеже эоцена и олигоцена и первичные его формы успели довольно широко расселиться из прародины таксона - Восточной Тропической Африки. Наиболее вероятный предок Ceiastrales (а также порядков Oxalidales и Malpighiales) был близок к порядкам Saxifragales и Rosales.

Схема 1. Диаграмма новой системы семейства Сс1а<;(гасеае и порядка Сс1а51га1ех

Сс1а8йчис1еае

Се1аг,1.геае Еиопутеае

Sarawakodendroideae

^(8ага\\'акос1еп<1гоп, ГУюагреПигп. ^гаБ51апФа)

^№рросга(е(^еае

'Сатру^с^етопеае №рросга!ееае . НеНс1:опета1еае Баксюпеае

ЬорЬоре1а1еае

Се1аз1гасеае

СеТавйгакз

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Коллективные монографии

1. Меликян А.П., Савинов И.А. Семейства Celastraceae, Goupiaceae, Lophopyxidaceae, Stackhousiaceae, Salvadoraceae, Corynocarpaceae. Заключение по порядку Celastrales // Сравнительная анатомия семян. -СПб.: Наука, 2000 - Т. 6 / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. - С. 123-142.

2. Ding Hou, Savinov I.A. & van Welzen P.C. Celastraceae // Flora of Thailand.

- Prachachon Co. Ltd, Bangkok, 2010. - Vol. 10(2) / T. Santisuk & K. Larsen (eds).-P. 141-198.

3. Савинов И.А. Семейство Celastraceae // Флора Нижнего Поволжья. - Т. 2.

- М.: Тов-во научн. изд. КМК, 2011. (в печати). Статьи в реферируемых журналах

1. Савинов И.А. Использование морфолого-анатомических признаков плодов и семян в определении некоторых представителей семейства Celastraceae // Бюлл. Главного ботанического сада РАН. - 1998. - Вып. 176.-С. 114-122.

2. Костина М.В, Савинов И.А. Строение и ритм развития генеративных побегов в роде Celastrus L. (Celastraceae R.Br.) // Бюлл. Главного ботанического сада РАН. - 2002. - Вып. 183. - С. 31 -40.

3. Савинов И.A. Sarawakodendroideae - новое подсемейство семейства Celastraceae // Бот. журн. - 2002. - Т. 87, № 7. - С. 108-109.

4. Савинов И.А. Сравнительно-анатомическое исследование черешка некоторых представителей семейств Celastraceae и Aquifoliaceae // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 2002. - Т. 107. Вып. 4. - С 46-53.

5. Савинов И.А. Сравнительная карпология рода Sphenostemon (Sphenostemonaceae) в связи с его систематикой и филогенией // Бот. журн. - 2003. - Т. 88, № 2. - С. 5-16.

6. Савинов И.А. Сравнительная морфология репродуктивных органов в связи с систематикой семейства Celastraceae R.Br. // Бот. журн. - 2004. -Т. 89,№9.-С. 1385-1402.

7. Savinov Ivan A. Some morphological basics for a revision of the tribe Celastreae Loes. (Celastraceae R.Br.) // Wulfenia. - 2006. - Vol. 13.-P. 207215.

8. Savinov Ivan A. Some morphological basics for a revision of the tribe Euonymeae Loes. (Celastraceae R.Br.) // Wulfenia. - 2007. - Vol. 14. - P. 97104.

9. Савинов И.А. Эволюция цветка в порадке Celastrales // Бот. журн. - 2008. -Т. 93.№10.-С. 1544-1555.

Ю.Савинов И.А. Метод архитектурных моделей в анализе побеговых систем представителей семейства Celastraceae R.Br. // Вестник ТвГУ, сер. Биол. и экол. - 2008. - Вып. 9. - С. 224-227. П.Савинов И.А. Таксономический обзор семейства Celastraceae R.Br, во флорах России и Украины // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 2009. - Т. 114. Вып. 2.-С. 58-68.

12.Савинов И.А. Типология присемяшшков семенных растений // Turczaninowia. - 2010. - Т. 13, вып. 1. - С. 124-128.

13.Савинов И.А. Основные модусы морфологической эволюции в порядке Celastrales // Turczaninowia. - 2011. - T. 14. (в печати).

Статьи в других изданиях

1. Савинов И.А. Специфические черты в анатомическом строении плодов и семян и морфологии проростков родов Euonymus L. и Celastrus L. (Celastraceae R.Br.) // Сборник студ. научных работ по биологии. - М.: Прометей, 1998. - С. 25-31.

2. Савинов И.А. Гомологические ряды признаков у представителей семейства Celastraceae R.Br. и их эволюционное значение (к 80-летию закона гомологических рядов Н.И. Вавилова) // Сборник студ. научных работ биолого-химического ф-та МПГУ. - М.: Прометей, 1999. - С. 58-66.

3. Савинов И.А. Таксономическая значимость анатомических признаков у представителей семейства Celastraceae R. Вг. // Научные труды МПГУ. Сер. естеств. наук. - М.: Прометей, 1999. - С. 296-297.

4. Савинов И.А. Monocelastrus (Wang et Tang) I. Savinov - новая серия рода Celastrus L. (Celastraceae R.Br.) Il Turczaninowia. - 2003. - T. 6. Вып. 4. -С. 7-10.

5. Савинов И.А. Типовые образцы таксонов семейства Celastraceae, описанных Н.С. Турчаниновым, хранящиеся в гербарии Института ботаники им. Н.Г. Холодного (KW) // Новости систематики высших растений. - 2005. - Т. 37. - С. 290-296.

6. Ембатурова Е.Ю., Савинов И.А. Морфология цветка и плода Brexia madagascariensis Thouars ex Ker-Gawl. (Brexiaceae) и ее место в системе цветковых растений // Докл. ТСХА. - 2006. - Вып. 278. - С. 35-41.

7. Савинов И.А. Систематика и филогения некоторых проблемных таксонов семейства Celastraceae R.Br., эндемичных для Мадагаскара, Юго-Восточной Азии и Океании // Перспективы развития и проблемы современной ботаники - Материалы 1(111) Всерос. молодежной научно-практической конференции ботаников в Новосибирске. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007. - С. 282-285.

8. Савинов И.А., Байков К.С. Анализ филогенетических связей в роде Euonymus L. (Celastraceae R.Br.) с помощью метода SYNAP // Turczaninowia. -2007. -T. 10. Вып. 3-4. - С. 36-50.

9. Савинов И.А. Сравнительно-морфологическое исследование плодов и семян мексиканского растения Rzedowskia tolantonguensis Medrano и его отношения с другими представителями подсемейства Tripteiygioideae Loes, из Центральной Америки, Тропической Восточной Африки и Восточной Азии (Celastraceae R.Br.) // Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений - Матер. Междуиар. конф., посвящ. памяти P.E. Левиной (Ульяновск, 14-16 октября 2008 г.) - Сборник научных статей - Ульяновск: УлГПУ, 2008. -С. 155-160.

Ю.Савинов И.А. Некоторые закономерности географического распространения представителей семейства Celastraceae R.Br. //.

Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия,

стратегия развития и инновационные решения. - Матер. Междунар. научно-практ. конф., посвящ. 10-летию образования Ботанического сада Белгородск. гос. ун-та (Белгород, 18-21 мая 2009 г.) - Белгород: Белгородск. гос. ун-т, 2009. - С. 82-85; 148-151.

11.Savinov, I.A. The comparative floral structure of Brexia, Parnassia and some Celastraceae // Plant, fungal and habitat diversity investigation and conservation - Proceedings of IV Balkan Botanical Congress (Sofia, 20-26 June 2006) - Institute of Botany, Sofia, 2009 / Ivanova D. (ed.). - Pp. 65-71.

12.Савинов И.А. Половые типы цветков некоторых представителей семейства Celastraceae R.Br, в связи с переходом к двудомности // Перспективы развития и проблемы современной ботаники - Материалы II (IV) Всерос. Молодежной научно-практ. конф. (Новосибирск, 5-8 октября 2010 г.). - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2010 / Отмахов Ю.С. (ред.). - С. 140-141.

13.Савинов И.А. Особенности побеговых систем и классификация жизненных форм представителей семейства Celastraceae R.Br. // Биологические типы Христена Раункиера и современная ботаника -Матер. Всерос. научной конф. «Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения X. Раункиера». -Киров, 2010. -С. 175-178.

14.Савинов И.А. Новые данные о диагностических признаках и распространении некоторых дальневосточных видов Euonymus L. (Celastraceae R.Br.) // Биота и среда заповедников Дальнего Востока = Biodiversity and Environment of Far East Reserves / отв. ред. A.H. Тюрин. -Владивосток : ДВМБГПЗ ДВО РАН, 2011. - № 1. - С. 66-70.

Тезисы

1. Савинов И.А. Сравнительная морфология и анатомия плодов и семян у видов бересклета и древогубца (Celastraceae) // Научный поиск в решении проблем учебно-воспитательного процесса в современной школе. -Тезисы докл. конф. студ., молодых ученых и учителей. - М.: МПГУ, 1996. С. 240-242.

2. Савинов И.А. Сравнительная карпология ряда представителей подсемейства Celastroideae (Celastraceae R.Br.) // Тезисы VI Молод, конф. ботаников в Санкт-Петербурге. - СПб.: Бояныч, 1997. - С. 63.

3. Гуленкова М.А., Савинов И.А. Основные направления эволюции плодов и семян в семействе Celastraceae // Труды Междунар. конф. по анатомии и морфологии растений (памяти И.П. Бородина). - СПб.: Диада, 1997. - С. 39-40.

4. Савинов И.А. О систематическом положении рода Sarawakodendron (Celastraceae) // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI вв. - Тезисы докл., представл. П(Х) съезду РБО. Т. 1. - СПб.: БИН РАН, 1998. - С. 6970.

5. Савинов И.А. Специфические черты в анатомическом строении плодов и семян представителей порядка Icacinales // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI в.в. - Тезисы докл., представл. ЩХ) съезду РБО. Т. 1. - СПб.: БИН РАН, 1998.-С. 70.

6. Савииов И.А. Декоративные виды и формы падубовых (Aquifoliaceae Barth) и бересклетовых (Celastraceae R.Br.), перспективные для ботанических коллекций и озеленения // Проблемы дендрологии на рубеже XXI века - Тезисы докл. Междунар. конф., посвящ. 90-летию со дня рожд. П.И. Лапина. - М.: ГБС РАН, 1999. - С. 316-317.

7. Савинов И.А. Об эволюции жизненных форм и способов диссеминации у представителей семейства Celastraceae R.Br, // Труды VI Междунар. конф. по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. - М.: МПГУ, 1999.-С. 181-183.

8. Савинов И.А. Сравнительная карпология некоторых представителей порядка Celastrales s.l. в связи с его систематикой и филогенией // Матер. X Московского совещ. по филогении растений. М.: Изд. секц. ботаники МОИП и каф. морфологии и систематики высших растений МГУ, 1999. -С. 141-144.

9. Савинов И.А. Сравнительный анализ структуры соцветий представителей семейства Celastraceae R.Br, (inch Hippocrateaceae A.Juss.) // Тезисы VII Молод, конф. ботаников в Санкт-Петербурге. - СПб.: Буслай, 2000. - С. 33-34.

Ю.Савинов И.А. Карпологические подходы к оценке биоразнообразия (на примере представителей семейства Celastraceae R.Br.) // Тезисы Первой научной молод, школы и конф. «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биол. ресурсов». - М.: МГУ, 2000. - С. 84.

П.Савинов И.А. Об архаичных признаках в структуре репродуктивных органов представителей семейства Celastraceae R.Br. // Матер, симпозиума, посвящ. памяти C.B. Мейена. - М.: ГЕОС, 2001. - С. 140143.

12.Савинов И.А. О гомологизации семенных покровов представителей семейства Celastraceae R.Br. // Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия -Труды IX школы по теоретической морфологии растений «Типы сходства и принципы гомологизации в морфологии растений». - СПб.: Санкт-Петербургский союз ученых, 2001. - С. 297-299.

13.Костина М.В., Савинов И.А. Значение признаков структуры соцветий в систематике рода Celastrus L. (Celastraceae R.Br.) Н Междунар. научная конф. по систематике высших растений, посвящ. 70-летию со дня рожд. В.Н. Тихомирова - Тезисы докл. - М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2002. - С. 55-56.

Н.Савинов И.А. Проблемы систематики семейства Celastraceae R.Br. и методы их решения // Междунар. научная конф. по систематике высших растений, посвящ. 70-летию со дня рожд. В.Н. Тихомирова - Тезисы докл. - М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2002. - С. 97-98.

15.Савинов И. О системе рода Euonymus L. (Celastraceae R.Br.) по данным сравнительной морфологии репродуктивных органов II Актуальш проблеми флористики, систематики, екологп та збереження ф'ггор1зномангпя - Матер, конф. молодих вчених-ботаншв Украши. -Льв1в, 2002. - С. 112-113.

16.Савинов И.А. Леса Евразии как центр видового и родового

разнообразия бересклетовых (Celastraceae R.Br.) // Леса Евразии в XXI веке: Восток-Запад - Матер. II Междунар. конф. молодых ученых, посвящ. И.К. Пачоскому. - М.: МГУЛ, 2002. - С. 198-199.

П.Савинов И.А. О филогенетической системе семейства Celastraceae R.Br, на основе синтеза современных данных // XI Междунар. совещ. по филогении растений - Тезисы докл. - М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2003. - С. 87-88.

18.Савинов И.А. Закон гомологических рядов в систематике и филогении семейства Celastraceae R.Br. // Актуальные проблемы генетики - Матер, конф. МОГиС, посвящ. Н.И. Вавилову. Т. 1. - М.: ИОГен РАН - МСХА, 2003.-С. 215-217.

19.Савинов И.А. Выявление гомологий и решение вопросов филогении семейства Celastraceae R.Br. // Ботанические исследования в Азиатской России - Матер. XI съезда РБО. Т. 1. - Барнаул: АлтГУ, 2003. - С. 281282.

20.Савинов И.А. Молекулярная и традиционная систематика семейства Celastraceae: возможность синтеза// Матер. VIII Молод, конф. ботаников в Санкт-Петербурге. - СПб.: СПГУТД, 2004. - С. 51.

21.Савинов И.А. Сравнительная морфология и родственные связи некоторых таксонов семейства Celastraceae R.Br. в свете гипотезы дрейфа континентов // Современные проблемы палеофлористики, палеофитогеографии и фитостратиграфии - Тезисы докл. Междунар. палеоботан. конф. -М.: ГЕОС, 2005. -С. 40-41.

22.Савинов И.А. Новые диагностические признаки представителей семейства Celastraceae R.Br. и перспективы их использования в практической работе // Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов - Матер. Междунар. конф., посвящ. 60-летию ГБС РАН. - М., 2005. - С. 440-441.

23.Savinov I.A. The comparative carpology and taxonomy of the family Celastraceae R.Br. s.l. // Abstracts of XVII International Botan. Congr. -Vienna, 2005.-P. 323.

24.Савинов И.А. Морфологическое разнообразие цветка в роде Parnassia L.: существует ли родство этого таксона с семейством Celastraceae R.Br.? П Матер. I (IX) Международной конф. молодых ботаников в Санкт-Петербурге. - СПб.: 2006. - С. 35.

25.Savinov I. Floral structure in Brexia, Parnassia and some Celastraceae in comparison aspect // Plant, fungal and habitats diversity, investigation and conservation - Book of Abstracts IV Balkan Botan. Congr. - Sofia, 2006. - P. 19-20.

26.Savinov I.A. On systematic and geography of some Eastern-European and Caucasus species of the Euonymus L. genus (Celastraceae R.Br.) // Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evolution - Proceedings of the III International Young Scientists Conf., dedicated to 100 anniversary from birth of famous Ukrainian lichenologist Maria Makarevych. - Odessa, 2007. - P. 62.

27.Савинов И.Л. Морфологическая интерпретация нектарного диска в цветке Celastraceae и нектарников-стаминодиев цветков Brexia и Pamassia // Матер, конф. по морфологии и систематике растений, посвящ. 300-летию со дня рожд. Карла Линнея. - М.: КМК, 2007. - С. 207-209.

28.Савинов И.А. / Savinov LA. Современные перспективы синтеза молекулярных и морфологических данных в систематике порядка Ceiastrales / Current perspectives of synthesis of the molecular and morphological data in taxonomy of the Ceiastrales // Вычислительная филогенетика и геносистематика - Матер, междунар. конф. - М.: КМК, 2007. - С. 282-283. II Computational Phylogenetics and Molecular Systematics. - Conference Proceed. - Moscow: KMK, 2007. - P. 284-285.

29.Savinov Ivan A. Specific peculiarities of the Thai Celastraceae flora and its connection with other floristic regions // 14th Flora of Thailand Meeting -Abstracts. - Natural History Museum of Denmark, University of Copenhagen & Department of Biological Sciences, Systematic Botany, University of Aarhus, Denmark. - 18-21 August 2008. - P. 66.

30.Савинов И.А. Система и филогения порядка Ceiastrales: комплексный подход // Матер. Всероссийск. конф. «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. - XII съезд Русск. ботан. общ. Часть 3. - Петрозаводск, 2008. - С. 128-130.

31. Savinov Ivan A. Comparison of the Celastraceae floras of Thailand, Indochina and Malesia // Abstracts of 1st Symposium of the "Flore du Cambodge, du Laos et du Vietnam". - The Muséum national d'histoire naturelle (MNHN), Département de Systématique et Evolution, National Herbarium (P), Paris and The Royal University of Phnom Penh (RUPP), Faculty of Sciences, Phnom Penh. - Cambodia, Phnom Penh, 8th -14,h December 2008. - P. 51.

32.Savinov Ivan. Late stages of floral development and phylogeny of the Ceiastrales // «Systematics 2009»: Abstracts of the Conference; Symposium «Flowers on the tree of life». - Leiden. - P. 112.

33.Savinov Ivan A. Progress in taxonomy of the Celastraceae family // 5lh Balkan Botanical Congress: Book of abstracts - The 80th Anniversary of the publication of Turrili's «Plant life of the Balkan Peninsula» (07-11 September 2009, Belgrade, Serbia). - P. 17.

34.Savinov Ivan A. Conception of species for Russian and Ukrainian representatives of the genus Euonymus L. (Celastraceae R.Br.) // Materials of IV International Young Scientists conference «Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evolution», dedicated to 180th anniversary from birth of famous physiologist Ivan Sechenov (September 16-19, 2009). - Odesa, 2009. - P. 6364.

35.Савинов И.А. Структурное разнообразие соцветий в семействе Celastraceae как отражение пространства возможных состояний признаков II Труды VIII Междунар. конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. Т. 2. - М.: МПГУ, 2009. - С. 170-172.

36.Savinov Ivan A. Comparative morphological study of some

Celastraceae from Madagascar and their relations with other African representatives of the family // Proceedings of the XIX AETFAT Congress (Madagascar, Antananarivo, April-May 2010) - Scripta Bot. Belg. 46: page 451 / Vololoniaina, H. Jeanonda, Razafimandimbison, Sylvain G. & De Block, Petra (eds.). [Published by the National Botanic Garden of Belgium],

37.Savinov Ivan. Endemism analysis of the Celastraceae and biogeographic links between the Indochina Peninsula and Malesia // 8th International Flora Malesiana Symposium: «The Past, Present and Future of Flora Malesiana» -Abstracts and Programme. - Singapore Botanic Garden, Singapore, 23-27 August 2010.-P. 92-93.

38.Савинов И.А. Род Euonymus (Celastraceae) во флоре Кавказа И Изучение флоры Кавказа - Тезисы докл. Международной научной конф. -Пятигорск, 27 сентября -1 октября 2010 г. - С. 92-93.

39.Savinov Ivan A. A preliminary study of the Celastraceae in the Flore du Cambodge, du Laos et du Viêtnam // Programme 2e Symposium de la «Flore du Cambodge, du Laos et du Viêtnam» - 2nd Symposium of the «Flore du Cambodge, du Laos et du Viêtnam». - Hanoi, 6-8 Décembre 2010. - Pp. 4849.

40.Savinov Ivan A. Inflorescences and flowers structure and development in some Celastrales: their correlations with molecular data // XVIII International Botanical Congress. - Abstract book. - Melbourne, Australia, 23-30 July 2011. -P. 208.

Подписано в печать:

30.08.2011

Заказ № 5825 Тираж -100 экз. Печать трафаретная. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 •www.autoreferat.ru