Генеративные побеги древесных растений умеренной зоны

Костина, Марина Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Генеративные побеги древесных растений умеренной зоны
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Генеративные побеги древесных растений умеренной зоны"

На правах рукописи

Костина Марина Викторовна

ГЕНЕРАТИВНЫЕ ПОБЕГИ ДРЕВЕСНЫХ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ УМЕРЕННОЙ ЗОНЫ

Специальность 0.3.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2009

1 8 2000

003472691

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Главном ботаническом саду им. Н.В. Цицина РАН (ГБС РАН).

доктор биологических наук Виноградова Юлия Константиновна

доктор биологических наук профессор

Шорина Нина Ивановна

доктор биологических наук профессор

Савиных Наталья Павловна

доктор биологических наук профессор

Соколов Дмитрий Дмитриевич

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук Центральный сибирский ботанический сад СО РАН (ЦСБС СО РАН).

Защита состоится Йг'!<г/А'^2009 г. в № часов на заседании

Диссертационного совета Д.002.028.01 в Главном ботаническом саду им. Н.В. Цицина РАН в конференц-зале лабораторного корпуса. Адрес: 127276, г. Москва, ул. Ботаническая, д.4, ГБС РАН Факс: 8(495)977-91-72, E-mail: info@gbsad.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН

Автореферат разослан " ^^ 2009 года

Научный консультант: Официальные оппоненты:

Ученый секретарь Диссертационного совета доктор биологических наук

Виноградова Ю.К.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Всестороннее изучение древесных растений умеренной зоны, в том числе и специфики их структурной организации, имеет важное теоретическое и практическое значение. В исследованиях последних лет к анализу и описанию побегового тела растений подходят с позиций концепции модульной организации, базирующейся на сходстве архитектоники, прежде всего, растений и колониальных беспозвоночных. Согласно данной концепции, тело модульных организмов состоит из повторяющихся во времени и пространстве участков, каждый из которых образуется в результате одного цикла формообразования. Такие участки называют конструктивными элементами, метамерами, а в последнее время -модулями (Гатцук, 1974; Hallé et al. 1978; Шафранова, 1980, 1990; Tomlinson, 1984; Кузнецова, 1995; Rosen, 1986; Нотов, 1999; Марфенин, 1999; Антонова, Азова, 1999; Савиных, 2004). Наиболее сложно организованной модульной конструкцией обладают древесные растения. Вполне естественно, что используемые для анализа данной жизненной формы конструктивные элементы должны отражать особенности побегообразования на всех этапах онтогенеза, связанных как с построением всей конструкции дерева, так и с ее поддержанием и отмиранием (Мазуренко, Хохряков, 2004). В настоящее время наименее исследованными оказались модули, формирующиеся у растений после вступления в генеративный период и непосредственно связанные с образованием цветков. Такое положение, по всей видимости, обусловлено тем, что долгое время биоморфология и морфология соцветий развивались независимо друг от друга. Эфемерным цветоносным частям осевой системы, полностью отмирающим после плодоношения, при анализе архитектоники растения не придавалось большого значения. По мере накопления информации пришло понимание того, что особенности соцветий и их встраивания в вегетативную сферу существенно отражаются на габитусе растения. Соцветия стали рассматривать как часть побеговой системы растения (Troll, 1964, 1969; Васильев с соавт., 1978; Кузнецова, 1991, 1992). А.П. Хохряков (1994, 1995) прямо предлагал включить в круг интересов биоморфологии не только вегетативные, но и генеративные структуры, отмечая, однако, что до сих пор остаются неизвестными общие закономерности взаимоотношений вегетативного тела и соцветий.

исследований, позволяющих выявить закономерности организации генеративных побегов, степень их участия в построении побегового тела и влияние на габитус растения. Важные в систематическом отношении признаки генеративных побегов часто не принимаются во внимание, и вследствие этого морфологические перестройки побеговых систем, связанные с изменением строения и ритма развития генеративных побегов (или их составляющих), также ускользают из поля зрения исследователей.

Цель работы - выявление закономерностей структурной организации и формирования генеративных побегов древесных покрытосеменных растений умеренной зоны, места и роли этих побегов в общей системе конструктивных элементов, а также возможности использования понятия «генеративный побег» в биоморфологии, систематике и филогенетике.

Задачи работы:

1) - изучить историю развития понятия «генеративный побег» и область его применения;

2) - выявить основные закономерности строения и развития генеративных и вегетативных побегов, формирующихся в результате силлептического ветвления;

3) - разработать типологию генеративных побегов, т.е. выявить и описать основные их типы и способы возникновения разнообразия в пределах типа;

4) - определить, как строение и развитие генеративных побегов влияет на сроки и длительность цветения древесных растений, а также выявить различные варианты повторного цветения и разработать их классификацию;

5) - выяснить таксономическую значимость признаков, связанных со строением и развитием генеративных побегов, для некоторых модельных семейств и родов;

6) - установить способы и направления преобразований генеративных побегов;

7) - выявить степень участия генеративных побегов в построении крон и разработать методику описания архитектоники древесных растений умеренной зоны, позволяющую учитывать специфику генеративных побегов.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые разработана типологическая классификация генеративных побегов древесных растений умеренной зоны. Дано описание генеративных побегов у 452 видов, относящихся к 134 родам и 45 семействам. Выявлены причины, определяющие длительность и повторность цветения, дана их классификации. В ряде таксонов (роды Spiraea, Acer, Celastrus, Ulmus, Rosa, сем-во Betulaceae) установлена систематическая значимость признаков, связанных со строением генеративных побегов. Выявлены основные модусы и направления перестройки генеративных побегов древесных растений умеренной зоны. Разработана иерархическая классификация конструктивных единиц

побегового тела древесных растений, предложена методика его анализа и описания, учитывающая влияние генеративных побегов на структуру и габитус растения. Установлено значение генеративных побегов в выделении архитектурных моделей у древесных растений умеренной зоны.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Генеративные побеги представляют собой конструктивную единицу (модуль), формирующуюся за один цикл видимого роста. Структурно-ритмологические особенности генеративных побегов влияют на длительность и сроки цветения вида. Признаки генеративных побегов лежат в основе внутриродовой систематики ряда таксонов древесных растений умеренной зоны.

2. Основные направления перестроек систем генеративных побегов у древесных растений умеренной зоны, в первую очередь деревьев, определяются спецификой существования этих жизненных форм в условиях сурового климата, а у ветроопыляемых видов также и особенностями переноса пыльцы.

3. Использование генеративных побегов в качестве модулей позволяет учитывать конструктивные особенности древесных растений после вступления в период цветения и плодоношения. С учетом строения и степени участия генеративных побегов в формировании осей видимых порядков ветвления выделено пять групп архитектурных моделей древесных растений.

Практическая значимость работы.

Выявлена возможность прогнозирования успешности интродукции того или иного вида древесных растений на основе структурно-ритмологических особенностей генеративных побегов. Результаты исследования углубляют представления о конструктивной организации целого ряда плодовых и декоративных растений. На основе закономерностей, определяющих длительность и сроки цветения древесных растений, возможно выведение сортов с продолжительным цветением. Полученные данные используются в процессе преподавания вузовских курсов морфологии и систематики растений в Московском Государственном Гуманитарном Университете им. М.А. Шолохова.

Апробация результатов диссертации.

им. Н.В. Цицина РАН (Москва, 2005), на Международной конференции, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея (Москва, 2007), на Четвертой Международной научной конференции по биологическому разнообразию и интродукции растений (Санкт-Петербург, 2007), на Семинаре по теоретической морфологии растений (Киров, 2008), на ученых советах ГБС РАН.

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 26 работ, из них 12 статей в центральных рецензируемых научных журналах и одна коллективная монография.

Структура и объем диссертации. Диссертация объемом 367 страниц состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, приложения и 160 рисунков. Список литературы содержит 360 источника, в том числе 81 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ПОНЯТИЯ ГЕНЕРАТИВНЫЙ ПОБЕГ И ОБЛАСТЬ ЕГО ПРИМЕНЕНИЯ.

Проведенный нами анализ литературных источников показал, что в биоморфологию понятие «генеративный побег» в качестве структурной единицы широко ввел И.Г. Серебряков (1952). В морфологии соцветий идея генеративного (цветоносного) побега получила свое развитие в работах К. Goebel (1931), и особенно в исследованиях W. Troll (1957,1964,1967).

Установлено, что в биоморфологии при анализе древесных растений умеренной зоны в качестве конструктивных единиц обычно используют годичный и элементарный побеги (Серебряков, 1952; Грудзинская, 1960; Цельникер и др., 2003). Данные конструктивные элементы имеют четкие ритмологические границы. Это связано с тем, что у древесных растений умеренной зоны хорошо выражена сезонная ритмика, которая находится в высокой степени соответствия с эндогенной ритмикой (Серебряков, 1949). Поэтому у представителей данных жизненных форм в течение вегетационного периода обычно наблюдается один цикл видимого роста, и границы годичного и элементарного побегов совпадают. Исключение представляют те случаи, когда из пазушных и верхушечных почек происходит образование побегов второй волны роста. Тогда за один вегетационный период формируются более сложные структуры.

Установлено, что понятие «генеративный побег», в отличие от понятий «годичный побег» и «элементарный побег», имеет весьма неопределенные ритмологические границы. Обычно генеративные побеги

рассматриваются в контексте более широкого понятия - годичный побег (Серебряков. 1952; Troll, 1964, 1967). Однако в случае формирования сильно разветвленного соцветия статус генеративного побега может получить побег обогащения (Арсеньева, 1979, Путиванова, 2008). Генеративными называют и монокарпические побеги разной цикличности развития (Голубев, 1973). Кроме того, крайне специализированные генеративные побеги, опадающие после цветения и плодоношения, как, например, у видов рода Salix, Fraxinus pennsylvanica, нередко приравнивают к пазушным соцветиям (Кузнецова 1991; Мазуренко, Хохряков, 1991), лишая их тем самым статуса самостоятельных конструктивных единиц.

Широко распространенное деление генеративных побегов на генеративные и вегетативно-генеративные (Булыгин, 1964; Гатцук, 1974; Жмылев и др., 2005) не учитывает динамику их развития, и делает основной акцент на наличие или отсутствие листьев срединной формации. В Словаре по биоморфологии растений (Жмылев и др., 2005) эти понятия охватывают только побеги с простыми соцветиями, а это резко ограничивает область их применения.

Еще один аспект рассмотрения генеративных побегов связан со строением, расположением и особенностями развития формирующихся на них соцветий. В настоящее время наиболее изученными являются побеги с верхушечными соцветиями (Troll,1964, 1969; Maresquelle, Sell, 1965; Кузнецова, 1985 а,б, 1991, 1992). Побеги с интеркалярными и пазушными соцветиями, на особенности развития которых обращали внимание J. Parkin (1914); T.B. Кузнецова (1987, 1991, 1992); Н.П. Савиных (1979, 2006), исследованы в меньшей степени и нуждаются в дальнейшем изучении.

Установлено, что многозначность понятия «генеративный побег» позволяет, с одной стороны, использовать его для визуального описания растений при составлении определителей, флор, справочных пособий по озеленению и т.п. С другой стороны, неопределенность и размытость ритмологических границ генеративных побегов сильно затрудняет применение данного понятия в систематике и биоморфологии, поскольку сравнение структур происходит без учета их специфики, во многом определяющейся динамикой развития.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ.

Исследования проводились, в основном, на коллекциях Главного ботанического сада РАН (Москва), а также в естественных условиях и в городских посадках Москвы и Подмосковья. Строение генеративных побегов изучалось также по гербарному материалу МНА, а в родах Acer, Rosa, Ulmus, Fraxinus, Celastrus, сем-ве Betulacea также по гербарному материалу LE.

Генеративные побеги исследованы у 453 видов из 135 родов 44 семейств, что составляет, соответственно, 35, 88 и 85 процентов от имеющихся в коллекциях: Aceraceae: Acer (27 вида); Actinidiaceae: Actinidia (3); Anacardiaceae: Cotinus (1), Rhus (2), Toxicodendron (2); Aqulfoliaceae: Ilex (3); Araliaceae: Acanthopanax (1), Aralia (2), Eleutherococcus (3), Hederá (2); Berberidaceaei Mahonia (2), Berberís (6); Betulaceae: Alnus (6), Betula (9), Carpinus (3), Coryhis (4); Ostria (1), Ostryopsis (1); Bignoniaceae: Catalpa (3); Calycanthaceae: Calycanthus (1); Caprifoliaceae: Abelia (3), Diervilla (2), Kolkwitzia (1); Lonicera (10), Sambucus (3), Symphoricarpos (1), Viburnum (8), Weigela (2); Celastraceae: Celastrus (3), Euonymus (4), Tripterygium (1); Cercidiphyllaceae: Cercidiphyllum (1); Cornaceae: Cornus (3); Swida (2); Elaeagnaceae: Elaeagnus (3), Hippophae (1), Shepherdia (2); Ericaceae: Andromeda (1), Calluna (1), Chamaedaphne (1), Erica (2), Ledum (1), Oxycoccus (1),- Rhododendron (6); Vaccinium (3); Euphorbiaceae: Securinega (1); Fabaceae: Chamaecytisus (7), Cytisus (1), Genista (1), Lembotropis (1), Lespedeza (1), Amorpha (1), Laburnum (2), Maakia (1), Cladrastis (1), Caragana (1), Colulea (1), Gleditsia (1), Robinia (1); Fagaceae: Quercus (3); Castanea (1), Fagus (1); Grossulariaceae: Grossularia (10), Ribes (10); Hamamelidaceae: Hamamelis (2); Hippocastanaceae: Aesculus (5); Hydrangeaceae: Deutzia (3), Hydrangea (5), Philadelphus (5); Hypericaceae: Hypericum (1); Juglandaceae: Carya (2), Juglans (2); Loganiaceae: Buddleja (3); Magnoliaceae: Liriodendron (1), Magnolia (5); Moraceae: Morus (1); Oleaceae: Chionanthus (1), Fontanesia (2), Forestiera (1), Forsythia (4), Fraxinus (7), Ligustrum (3), Syringa (10); Paeoniaceae: Paeonia (2); Platanaceae: Platanus (1); Polygonaceae: Polygonum (1); Rhamnaceae: Frangula (1), Rhamnus (1); Ranunculaceae: Atragene (3), Clematis (4); Rosaceae: Neillia (1), Stephanandra (2), Holodiscus (1), Sibiraea (1), Physocarpus (2), Spiraea (14), Sorbaria (2), Kerria (1), Rhodotypus (2), Exochorda (4), Pyracantha (1), Chaenomeles (2), Amelanchier (6), Sorbus (4), Aronia (1), Crataegus (4), Photinia (2) Cotoneaster (5), Malus (8), Pyrus (2), Cydonia (1), Mespilus (1), Rosa (35), Rubus (3); Pentaphylloides (1), Oemleria (Osmaronia) (1), Prunus s.l. (20), Prinsepia (1); Rubiaceae: Cephalanthus (1); Rutaceae: Orixa (1); Phellodendron (1), Ptelea (2); Saiicaceae: Salix (14), Populus (6), Chosenia (1); Schisandraceae: Schisandra (1); Solanaceae: Solanum (1); Staphyleaceae: Staphylea (3); Styracaceae: Halesia (1); Tamaricaceae: Myricaria (1), Tamarix (2); Thymelaeaceae: Daphne (9); Tiliaceae: Tilia (4); Ulmaceae: Celtis (1), Ulmus (6). В номенклатуре родовых и внутриродовых подразделений мы, в основном, следовали G. Krüssmann (1976, 1977,1978).

Основным методом исследования был сравнительно-морфологический.

Строение генеративных побегов изучалось в разных частях кроны у молодых, средневозрастных и старых генеративных растений. На каждом растении рассматривалось не менее 10 генеративных побегов, число

изучаемых растений колебалось от 2-3 до 50 и более (в зависимости от задач исследования и количества экземпляров в коллекции).

Наблюдения проводились в течение всего вегетационного периода. Особое внимание уделялось последовательности развития силлептических побегов и положению первых филломов на них, а также характеру отмирания и возобновления генеративных побегов и их положению в кроне. При составлении морфологической характеристики генеративных побегов учитывалось строение, как системы цветоносных осей, так и вегетативной зоны.

Особое внимание уделялось изучению генеративных побегов, формирующихся у растений в нетипичные сроки. Для этого на протяжении всего вегетационного периода регистрировались случаи повторного цветения, затем они систематизировались и сравнивались со схемами, отражающими типичное строение генеративных побегов.

Выявление роли генеративных побегов в формировании осей видимых порядков ветвления проводилось по разработанной нами методике (Глава 7). Для этого изучалось развитие многолетней осевой системы у модельных растений или сравнивались конструктивные особенности растений, находящихся в разном возрастном состоянии. Для описания архитектоники растений применялся метод графического моделирования (Halle, Oldeman, Tomlinson, 1978).

Под бинокулярной лупой у ряда таксонов изучалось: 1) строение групповых почек, 2) степень сформированное™ генеративных побегов в почках в конце вегетационного периода, предшествующего цветению 3) положение и строение первых филломов на боковых осях.

ГЛАВА 3. ТИПОЛОГИЯ ГЕНЕРАТИВНЫХ ПОБЕГОВ.

3.1. Определение понятия "генеративный побег".

Под генеративным побегом мы понимаем конструктивную единицу (модуль), развивающуюся за один цикл видимого роста из почки возобновления и включающую, помимо стебля, листьев и почек, еще и цветки. Таким образом, в определение данной конструктивной единицы мы вводим четкий ритмологический критерий, и генеративные побеги рассматриваются как один из вариантов систем, формирующихся в результате силлептического ветвления (т.е. когда боковые побеги образуются одновременно с продолжающимся ростом главного побега).

Выбор ритмологических границ мы обосновываем следующим образом. Во-первых, одна из задач нашего исследования состояла в выяснении закономерностей встраивания соцветий в вегетативную сферу растения. Однако, как отмечали E.J1. Нухимовский (1986, 1997) и Т.В. Кузнецова (1991, 1992), соцветие у растений умеренной зоны образуется

в результате силлептического ветвления, которое происходит в течение одного цикла роста. Поэтому для решения поставленной задачи необходимо рассматривать комплексы, формирующиеся именно за данный цикл формообразования. Во-вторых, предлагаемый объем понятия позволяет сравнивать между собой генеративные побеги с верхушечными, пазушными и интеркалярными соцветиями, как с листьями срединной формации, так и без них. В-третьих, генеративные побеги, ограниченные по ритмологическому критерию, хорошо вычленяются в побеговом теле растения благодаря наличию в их основании четко выраженного почечного кольца, образование которого связано с тем, что большинство древесных растений имеет закрытые почки.

Иная ситуация складывается с травянистыми растениями, примерно у половины которых почки открытые, и границы генеративных побегов выражены неотчетливо. Кроме того, у травянистых растений, по сравнению с древесными, нет такой сложной дифференциации побегов и побеговых систем по строению и выполняемым функциям. Многие травянистые поликарпические растения умеренных широт, как отмечал И.Г. Серебряков (1952), представляют собой, в морфологическом отношении, систему последовательно сменяющих друг друга монокарпических побегов. По всей видимости, именно поэтому при анализе травянистых растений в качестве конструктивной единицы используют одноосный побег (Савиных, 2006,2008) или его разновидность - монокарпический побег (Серебряков, 1952).

3.2. Силлептическое ветвление в вегетативной сфере.

На основе литературных данных (Späth, 1912; Грудзинская, 1960, Михапевская, 1995, 1997, 2002) и собственных наблюдений было установлено, что силлептическое ветвление вегетативных побегов можно изредка наблюдать у многих видов древесных растений. Однако регулярно силлепсис встречается у следующих групп растений: 1) быстрорастущих пород, например, видов родов Salix, Betula (Костина, 1997), 2) видов с эрикоидными (Calluna vulgaris) и чешуевидными листьями (виды рода Tamarix), 3) видов рода Berberís, побеги которых дифференцированы на фотосинтезирующие брахибласты и несущие их ауксибласты, не принимающие участия в фотосинтезе, 4) видов с силлептически образующимися колючками побегового происхождения, например, у видов родов Crataegus, Prinsepia, Eleagnus.

Наши данные показали, что развитие силлептических побегов в вегетативной сфере обычно происходит акропетально, т.е. первыми на оси материнского побега возникают нижние силлептические побеги (рис. 1, а). Однако иногда гибель верхушечной меристемы материнского побега в период его интенсивного роста приводит к снятию апикального доминирования и вызывает развитие силлептических побегов в базипетальной

последовательности, как, например, у Prunus pensylvanica, Acer ginnala (рис. 1,6).

В обоих случаях развитие силлептических побегов происходит при продолжении видимого роста материнского побега. Однако при акропетальной последовательности формирования силлептических побегов верхушечная меристема материнского побега сохраняет способность к моноподиальному нарастанию (рис. 1, а), а при базипетальной - утрачивает данную способность, но рост материнского побега еще некоторое время продолжается за счет деятельности интеркалярных меристем (рис. 1, б). Совершенно очевидно, что формирование описанных выше побеговых систем происходит разными путями. Однако до сих пор на эти принципиально важные различия исследователи не обращали внимания. Для того, чтобы дифференцировать два типа силлептического ветвления, мы предлагаем называть ветвление, происходящее в акропетальной последовательности, а-силлепсисом (рис. 1, a), а в базипетальной - ß-силлепсисом (рис. 1, б).

Рис.1. Основные типы систем вегетативных и генеративных побегов, формирующихся за один цикл роста в результате силлептического ветвления. 1- почечная чешуя; 2 - лист срединной формации; 3 - почка возобновления; 4 - силлептические побеги; 5 - пазушный цветонос; 6 - флоральная единица; 7 - продолжение роста; 8 - завершение роста; 9 - направление развития силлептических побегов. Жирной линией обозначена многолетняя часть побега, тонкой - однолетняя. Объяснение в тексте.

3.3. Типологическая классификация генеративных побегов.

Классификация генеративных побегов проводилась с позиций типологического подхода. Наши исследования показали, что в основу выделения типов следует положить такой признак, как сохранение или

потеря верхушечной меристемой способности к дальнейшему нарастанию после образования цветков.

Установлено, что все основное разнообразие генеративных побегов, формирующихся у древесных растений умеренной зоны, можно свести к двум основным типам - моноподиапьному и симподиальному (Костина, 2004,2005, 2006); название типа отражает одну из важнейших характеристик побеговых систем. Формирование моноподиальных систем происходит при непосредственном участии верхушечной меристемы главного побега, а образование симподиальных связано с прекращением моноподиального нарастания главного побега.

Генеративные побеги симподиального типа.

Наши данные показали, что развитие систем данного типа связано с формированием верхушечной меристемой группировки цветков (флоральной единицы), образование которой ведет к прекращению моноподиального нарастания. Снятие апикального доминирования вызывает развитие силлептических побегов (паракладиев) в базипетальной последовательности (ß-силлепсис). После цветения и плодоношения обычно отмирает вся система цветоносных осей вплоть до почек возобновления, находящихся в вегетативной зоне генеративного побега, поэтому возобновление таких систем обычно мезо - или базисимподиальное (рис. 1, г). Симподильные генеративные побеги встречаются примерно у 80% от изученных нами древесных растений.

Многообразие генеративных побегов симподиального типа определяется (Кузнецова, 1991):

1) строением флоральной единицы, которая может соответствовать терминальному цветку, как у некоторых видов рода Rosa или одному пазушному цветку, как у Prunus armeniaca . Флоральная единица также может представлять собой группу цветков в виде открытой кисти, например, у Ribes nigrum, или открытого зонтика, как у Cerasus vulgaris (рис. 2);

2) наличием или отсутствием паракладиев, а также степенью их разветвленности. Например, многочисленные разветвленные олиственные паракладии характерны для Spiraea japónica (рис. 2, а), менее разветвленные неолиственные - для S. beíulifolia (рис. 2, б).

Нами установлено, что разнообразие этого типа, помимо перечисленных выше факторов, побегов определяется также

3) строением вегетативной зоны. В состав вегетативной зоны обычно входят листья срединной формации. У одних видов под соцветием обычно формируются силлептические вегетативные побеги, как у Malus domestica (рис. 2, г), у других - генеративные или вегетативные почки, например у Acer pseudosieboldianum (рис. 2, д). Недоразвитие почек возобновления приводит к образованию однолетних генеративных побегов, полностью отмирающих после цветения и плодоношения, как у видов рода Prunus s.l. (рис. 2, е).

Было выявлено, что у большинства видов интенсивность роста ß-силлептических побегов постепенно ослабевает в базипетальном направлении. Морфологически это проявляется в уменьшении длины гипоподия и мезоподия, а также размеров предлистьев на паракладиях. Однако у Cornus alba, Solanum dulcamara, Amorpha fruticosa в течение вегетационного периода происходит многократное переверши нивание, каждое из которых сопровождается активизацией процессов, связанных с интенсивностью роста силлептических побегов (рис. 2, в). Специфика силлептического ветвления заключается также и в том, что именно при этом ритмологическом варианте ветвления наблюдаются срастания разного рода, описанные W. Troll (1964): ось паракладия может срастаться со своим кроющим листом или с главной осью, как например, у Spiraea japónica. С главной осью генеративного побега может также срастаться и силлептический вегетативный побег, развивающийся под соцветием, например, у Oemleria cerasiformis.

Рис. 2. Основные варианты строения генеративных побегов симподиального типа.

1 - почечная чешуя; 2 - лист срединной формации; 3 - почка возобновления; 4 - флоральная единица; 5 - цветок, 6 - паракладии, 7 - силлептический вегетативный побег. Жирной линией обозначена многолетняя часть генеративного побега, тонкой -однолетняя. Объяснение в тексте.

Генеративные побеги моноподиального типа. Верхушечная меристема генеративных побегов моноподиального типа после образования на главной оси пазушных цветоносов, составляющих флоральную зону, сохраняет способность к дальнейшему нарастанию (рис. 1, в). Развитие пазушных цветоносов и силлептических олиственных побегов происходит в акропетальной последовательности (а-силлепсис), порядок же заложения и раскрытия цветков в самих пазушных цветоносах может быть как акропетальным, так и базипетальным. После цветения и плодоношения обычно отмирают только пазушные цветоносы, поэтому генеративные побеги моноподиального типа могут либо сохранять способность к дальнейшему моноподиальному нарастанию, либо переходить к акросимподиальному. Моноподиальные генеративные побеги встречаются примерно у 12% от изученных нами древесных растений.

Генеративные побеги моноподиального типа, формирующиеся у разных видов, своим многообразием обязаны (Кузнецова, 1991):

1) строению пазушных цветоносов (рис. 3). Пазушные цветоносы могут представлять собой как отдельные цветки (Prinsepia sinensis), так и дихазии (Frangula alnus, Ulmus laevis), кисти (Robinia pseudoacacia) и т.д.

ж e

Рис. 3. Основные варианты строения генеративных побегов моноподиального типа.

1 - почечная чешуя; 2 - лист срединной формации; 3 - почка возобновления; 4 - пазушный цветонос; 5 - цветок; 6 - силлептические побеги; 7 - завершение роста; 8 - продолжение роста, 9 - направление развития силлептических побегов и пазушных цветоносов. Объяснение в тексте. 14

2) положению зоны пазушных цветоносов, которая может располагаться в основании генеративного побега, например у Lonicera caerulea (рис. 3, б), в его средней или верхней части, как у Lonicera xylosteum (рис.3, в, г).

Нами установлено, что, помимо перечисленных выше факторов, разнообразие моноподиальных побегов определяется также:

3) наличием, как у Frangula alnus (рис.3, а), или отсутствием, например у видов родов Lonicera, Ulmus, силлептических побегов, повторяющих строение главного (рис.3, б-ж);

4) характером завершения генеративного побега. Генеративные побеги моноподиального типа могут завершаться верхушечной почкой, как у видов рода Lonicera (рис. 3, б-г), или же верхушечная почка в конце цикла развития отмирает, например, у видов рода Ulmus, Hippophae rhamnoides (рис. 3, д-ж);

5) степенью выраженности вегетативной зоны. В случае недоразвития почек возобновления формируются однолетние генеративные побеги, например, у видов рода Ulmus, Hippophae rhamnoides (рис. 3, е, ж).

3.4. Однолетние генеративные побеги.

Наши наблюдения показали, что однолетние генеративные побеги могут изредка развиваться у многих видов древесных растений умеренной зоны. Однако у 98 видов (22% от изученных) в норме образуются только однолетние побеги. Путем построения сравнительно-морфологического ряда генеративных побегов в пределах рода нам удалось проследить связь однолетних побегов как с генеративными побегами симподиального типа (у 63 видов, например, у Acer negundo, рис. 7), так и с побегами моноподиального типа (у 9 видов, как у Ulmus pumila, рис. 8). В ряде случаев принадлежность однолетних побегов к одному из основных типов была установлена путем обнаружения редких, нетипичных для вида вариантов строения генеративных побегов, как, например, у представителей рода Prunus s.l. (рис. 4).

Следует отметить, что вегетативная зона однолетних генеративных побегов может быть представлена почечными чешуями и листьями срединной формации, как, например, у Prunus padus, женских растений Acer negundo, или только почечными чешуями, как у Prunus armeniaca, мужских растений Acer negundo.

3.5. Генеративные побеги, развивающиеся после непродолжительного летнего периода покоя.

На основе литературных данных и собственных наблюдений установлено, что периодически наблюдаемое у многих древесных растений умеренной зоны образование во второй половине лета вегетативных и генеративных побегов происходит нерегулярно и обусловлено повреждением

растений или резким изменением условий внешней среды. При этом вегетативные побеги обычно не вызревают, а генеративные не успевают дойти до стадии созревания плодов. Следует отметить, что иная ситуация складывается у многих травянистых растений умеренной зоны, почки возобновления которых регулярно раскрываются во второй половине вегетационного сезона, но образующиеся при этом плагиотропные вегетативные и начинающие расти генеративные побеги в зимний период защищены снежным покровом (Серебряков, 1952).

Однако у некоторых кустарников, таких, как Spiraea japónica, Diervilla sessilifolia, формирование генеративных побегов во второй половине вегетационного сезона происходит регулярно с конца июля и до холодов. Варьирует только их число: чем более благоприятные условия складываются в конце сезона, тем больше почек выходит из состояния покоя. У данных видов генеративные побеги, образующиеся в результате пролепсиса, чётко отличаются от силлептических по строению нижних метамеров, способности к формированию зрелых плодов, степени отмирания. (При пролепсисе боковые побеги образуются после непродолжительного периода покоя, но в том же вегетационном периоде, что и главный побег).

Как показали наши исследования, несмотря на мощное давление внешних факторов на эндогенную ритмику, среди древесных растений умеренной зоны встречаются виды, у которых развитие генеративных побегов во второй половине вегетационного сезона является не отклонением, а нормой. К таким видам относятся виды рода Corylus, Hamamelis, Schepherdia, что составляет около 2 % от изученных.

3.6. Генеративные побеги, отличающиеся от основных типов.

В данном разделе рассматриваются древесные растения, у которых развитие и строение генеративных побегов по тем или иным признакам отличается от основных типов. Первую группу (около 6%) составляют виды с генеративными побегами симподиального типа, у которых зачатки цветков зимой не прикрыты почечными чешуями, как у большинства древесных растений умеренной зоны, а либо открыты полностью (Chamaedaphne calyculatá), либо их защита осуществляется элементами соцветия -прицветниками и прицветничками, как у представителей семейства Betulaceae (Костина, 2001). Ко второй группе (около 1%) принадлежат виды, развитие генеративных побегов которых происходит по моноподиапьному типу, а отмирание и возобновление может пойти по симподиальному (некоторые виды рода Celastrus, Coluíeá). К третьей группе мы отнесли виды, у которых могут формироваться генеративные побеги с дивергентной последовательностью развития силлептических олиственных побегов -Symphoricarpus albus и Abelia х grandiflora. Четвертую группу (около 2%) составляют виды, для которых характерны генеративные побеги как

симподиального, так и моноподиального типа (виды родов Tamarix, Сагуа, Rubus caesius, Alnus sieboldiana, Betula fruticosa, B. humilis, Erica carnea). К пятой группе (около 1%) мы отнесли виды рода Tilia, имеющих генеративные побеги моноподиального типа. В основании пазушных цветоносов у представителей данного рода формируются почки возобновления.

ГЛАВА 4. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ И СРОКИ ЦВЕТЕНИЯ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СТРОЕНИЯ ГЕНЕРАТИВНЫХ ПОБЕГОВ.

4.1. Продолжительность цветения видов, имеющих генеративные побеги симподиального типа.

Проведенное нами исследование показало, что продолжительность цветения видов, имеющих симподиальный тип генеративных побегов, определяется не только общим числом цветков в соцветии и временем цветения отдельного цветка, но и другими признаками. Длительно цветут виды, у которых формируются многочисленные олиственные паракладии, развивающиеся и последовательно переходящие к цветению в базипетальном направлении. Продолжительное цветение характерно также для видов, длина генеративных побегов которых в пределах одного растения сильно варьирует (от 15 см до 1м и более). Соответственно, чем больших размеров достигают генеративные побеги, тем позже они вступают в стадию цветения. Продолжительное цветение имеют многие кустарники, например, Spiraea latifolia, S. salicifolia, S. japónica, Pentahylloides fruticosa, ремонтантные, полиантовые, чайно-гибридные сорта садовых роз, Rosa rugosa, Diervilla sessilifolia, Symphoricarpas racemosa. Genista tinctoria, Chamaecytisus podolicus, Ch. blockianus, Buddleja stenostachya, Hydrangea cinerea, H. paniculata, Cornus alba.

4.2. Продолжительность цветения видов, имеющих генеративные побеги моноподиального типа.

Длительное цветение растений, имеющих моноподиальный тип генеративных побегов, может быть обусловлено двумя причинами:

1 ) формированием на генеративном побеге нескольких флоральных зон или одной флоральной зоны, состоящей из большого числа цветоносов;

2) развитием и переходом к цветению силлептических побегов в акропетальной последовательности. Продолжительное цветение присуще Frangula alnus, Securinega suffruticosa, Calluna vulgaris, видам рода Colutea.

4.3 Особенности строения и развития генеративных побегов, формирующихся при повторном цветении.

В литературе имеется немало указаний на цветение древесных растений в нехарактерное для них время (Илличевский, 1925; Галахов,1937; Фролова, 1975; Ряднова, 1941; Курьянов, 1981; Витковский, 1984). Однако при этом обычно не приводится точных схем генеративных побегов и не описывается ритмика их развития, что сильно затрудняет понимание данного явления. Разработанная нами типология позволила объяснить появление тех или иных аномальных вариантов строения генеративных побегов и систематизировать их разнообразие (Костина, 2004; 2005).

Было установлено, что у древесных растений умеренной зоны отклонения в сроках и длительности цветения могут быть обусловлены несколькими факторами.

1. Развитием генеративных побегов из почек, находящихся непродолжительное время в состоянии летнего покоя (см. Главу 3.5).

2. Типологией генеративного побега. Так, у видов с сильно специализированными генеративными побегами симподиального типа синфлоресценция обычно состоит только из флоральной единицы, и длина генеративных побегов варьирует незначительно. Однако при определенных погодных условиях могут реализоваться многие признаки, потенциально присущие данному типу. Так, например, у Prunus cerasus в конце весны или в начале лета можно наблюдать развитие под соцветием олиственных паракладиев (рис. 4).

Рис.4. Формирование паракладиев под соцветием у Prunus cerasus. 1 -почечные чешуи; 2 - листья срединной формации; 3 - цветок; 4 - созревающие гшоды; 5 - плоды. Стрелками показана последовательность формирования паракладиев.

3. Особенностями внутрипочечного ветвления. У некоторых видов, например Weigela praecox, генеративные побеги из дочерних почек пазушного комплекса образуются в том же году, что и из материнской почки, но не одновременно с ним, а позже (рис. 5). (См. также Главу 6.2.).

апрель

май

июль - август

Рис. 5. Формирование генеративных побегов из почек пазушного комплекса у Weigela praecox.

1- предлистья; 2 - материнская почка; 3 - дочерние почки; 4 почечные чешуи; 5 -листья срединной формации; 6 - цветок; 7 - плоды; 8 - почки возобновления. Жирной линией обозначена многолетняя часть генеративного побега, тонкой - однолетняя.

4.4. Зависимость сроков цветения от строения генеративных побегов.

Впервые на наличие определенных соотношений между ритмикой сезонного развития растений и структурой их генеративных побегов указал И. Г. Серебряков (1948, 1949, 1951, 1952), который отмечал, что наиболее ранними сроками цветения обладают виды с крайне специализированными генеративными побегами. Наши данные подтверждают эту закономерность. У многих раноцветущих деревьев, например, у Prunus armeniaca, Acer negundo, Fraxinus excelsior, F. pennsylvanica, Ulrnus pumila, Salix caprea, образуются генеративные побеги именно этого типа.

Однако раннее цветение имеют также и виды, у которых верхушечные соцветия формируются в конце вегетационного периода, предшествующего цветению, и зимуют в полуразвернувшемся состоянии (см. Главу 3.8). Такой вариант строения генеративных побегов широко распространен в семействе Betulaceae, многие представители которого цветут до распускания листьев. Рано цветут также виды, имеющие генеративные побеги моноподильного типа, у которых пазушные цветоносы находятся в основании этих побегов, например, Lonicera caerulea.

ГЛАВА 5. ЗНАЧЕНИЕ ПРИЗНАКОВ ГЕНЕРАТИВНЫХ ПОБЕГОВ В СИСТЕМАТИКЕ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ УМЕРЕННОЙ ЗОНЫ.

Проведенное нами исследование показало, что внутриродовая систематика целого ряда таксонов древесных растений во многом основывается на признаках, связанных со строением и ритмом развития генеративных побегов. Однако, поскольку понятие "генеративный побег" было разработано недостаточно глубоко, то в систематических работах, в основном, рассматривалось строение соцветий, а многие не менее информативные признаки вегетативной зоны и генеративного побега в целом не принимались во внимание. Кроме того, при описании генеративных побегов обычно используется физиономический подход, который не дает возможности соотнести между собой генеративные побеги разных таксонов, установить степень их сходства и различия. Разработанная нами типология генеративных побегов и единый принцип их выделения позволяют использовать признаки генеративных побегов в систематических исследованиях: уточнять формулировку признаков, дополнять диагнозы секций и серий, делать их более информативными. Кроме того, признаки генеративных побегов могут подтверждать или ставить под сомнение правомочность тех или иных систематических суждений.

Было установлено, что во внутриродовой систематике рода Spiraea первостепенное значение имеет такой важный признак, как способ формирования куста. При первом способе многолетняя осевая система образуется только на основе генеративных побегов, поскольку отсутствует дифференциация побегов на вегетативные и генеративные, причем генеративные побеги, развивающиеся из спящих почек, расположенных подземно или приземно, выполняют функцию побегов формирования (стволиков) (рис. 6, а). При втором способе степень участия генеративных побегов в построении куста может значительно варьировать, но функцию стволиков выполняют наиболее мощные вегетативные побеги, развивающиеся из приземно или подземно расположенных почек (рис. 6, б) (Костина, 1996).

Первый способ реализуется у видов секции Spiraea, произрастающих, в основном, в Северной Америке и имеющих пирамидальные метелки. Второй способ характерен для видов секции Chamaedryon, все виды которой имеют простые соцветия и распространены в Евразии. В секцию Calospira входят виды с разными способами формирования многолетней осевой системы. У одних видов этой секции (в основном - из Северной Америки) генеративные побеги завершаются щитковидными метелками, и куст .формируется на основе генеративных побегов. У других видов, произрастающих в Китае и Гималаях, функцию

скелетных осей выполняют вегетативные побеги, но, в отличие от видов секции СЬатаейгуоп, эти спиреи имеют более олиственные генеративные побеги и сложные соцветия. Наши данные подтверждают правильность выделения 1 Вайа (1976) данной группы спирей в самостоятельную секцию СИатаезр'ггаеа.

Рис. 6. Формирование куста у видов рода Spiraea на основе генеративных побегов (а) и вегетативных побегов (б).

1- почечные чешуи; 2 - генеративные почки; 3 цветок; 4 - флоральная единица; 5 - вегетативные почки; 6 - корни; 7 - продолжение роста; 8 - завершение моноподиального нарастания. Жирной линией обозначены многолетние части осей, тонкой - однолетние.

Наше исследование подтверждает и обоснованность выделения В.Г. Хржановским (1958) Rosa rugosa из секции Cinnamomeae в самостоятельную секцию. Было установлено, что данный вид отличается от остальных видов секции не только по характеру листьев, шипов и опушению, но также и по способу формирования куста, который только у Rosa rugosa образуется на основе генеративных побегов.

Установлено, что при делении рода Acer на секции необходимо учитывать признаки вегетативной зоны генеративных побегов. Например, у видов секции Ginnala в вегетативной зоне обычно формируются две-три пары листьев срединной формации. На мощных генеративных побегах под соцветием развиваются силлептические побеги с несколькими парами листьев. Такие побеги завершаются вегетативной почкой, которая нередко отмирает (рис. 7, а). Для кленов из секции Platanoides характерны одна - две пары листьев срединной формации и силлептические побеги с одной парой листьев и обычно терминальной генеративной почкой (рис. 7, б). У Acer

negundo (секция Negundo, серия Negundo) формируются однолетние побеги. Однако на женских растениях генеративные побеги имеют одну пару листьев срединной формации (рис. 7, в), а на мужских вегетативная зона представлена только почечными чешуями (рис. 7, г). Подтверждена нами и естественность большинства секций рода Acer, за исключением секции Lithocarpa (Костина, 2008).

Acer ginnala Acerplatanoides Acer negundo

Рис. 7- Сравнительно-морфологический ряд основных вариантов генеративных побегов в роде Acer.

1 - почечная чешуя; 2 - вегетативная почка; 3 - генеративная почка; 4 - силлептический побег, 5 - цветок; 6 - завершение моноподиалыюго нарастания. Жирной линией обозначена многолетнияя часть побега, тонкой - однолетняя.

Показано, что при делении рода Ulmus на секции систематическое значение, помимо строения соцветий (Грудзинская, 1966), имеют также признаки, связанные со степенью выраженности вегетативной зоны. Так, для всех секций рода, за исключением секции Blepharocarpos, характерны однолетние генеративные побеги. Однако в секциях Madocarpos и Microptelea формируются сильно укороченные генеративные побеги (рис. 8, г, д), и наблюдаются групповые почки. В секциях же Chaetoptelea и Trichoptelea, различающихся по времени цветения, генеративные побеги достигают длины 3-4 см (рис. 8, е, ж), причем выше зоны пазушных цветоносов, представляющей собой кисть или кистевидный тирс, могут формироваться небольшие зеленые листья (рис. 8, е). Для видов секции Blepharocarpos помимо укороченных однолетних генеративных побегов (рис. 8, б, в) характерны также удлиненные побеги, у которых над зоной пазушных цветоносов формируются листья срединной формации и почки возобновления (рис. 8, а) (Костина, 2006).

А-

Section Chaetoptelea Section Section Section

Madocarpus Microptelea Trichoptelea

Section

Blepharocarpus

Рис. 8. Сравнительно-морфологический ряд генеративных побегов в роде Ulmus

1 - почечная чешуя; 2 - лист срединной формации; 3 - почка возобновления; 4 - цветок; 5 - продолжение роста; 6 - завершение моноподиального нарастания. Объяснение в тесте.

Наши исследования позволяют уточнить характеристику рядов Axillares и Panicullaü подрода Celastrus, выделенных Ding Нои (1962). У видов ряда Panicullati развиваются генеративные побеги симподиального типа, завершающиеся терминальным цветком. У большинства видов ряда Axillares формируются генеративные побеги моноподиального типа, которые никогда не завершаются терминальным цветком. На основе признаков, связанных со строением генеративных побегов, три вида с вечнозелеными листьями - С. monospermus, С. monospermoides, С. hinsii - предлагается выделить из ряда Axillares в самостоятельную группу (Костина, Савинов, 2002). Такая перестановка хорошо согласуется с характером ареала данных видов, строением их плодов (односемянных коробочек) и жизненной формой - вечнозеленые кустарники и деревья.

Впервые установлено, что у всех представителей семейства Betulaceae предлист на боковых побегах, как вегетативных, так и завершающихся мужскими и женскими сережками, занимает нетипичное для двудольных адаксиальное положение. Причем у видов подрода Alnaster его прилистники срастаются и образуют почечную чешую, а у видов подрода Gymnothyrsus срастания прилистников не происходит, и каждый из них выполняет функцию почечной чешуи (Костина, 2003). Описания родов этого семейства, а также секций рода Alnus, дополнены признаками, связанными со строением и ритмом развития генеративных побегов (Костина, 2001).

ГЛАВА 6. ОСНОВНЫЕ МОДУСЫ И НАПРАВЛЕНИЯ СТРУКТУРНО-РИТМОЛОГИЧЕСКИХ ПЕРЕСТРОЕК ГЕНЕРАТИВНЫХ ПОБЕГОВ.

На основе литературных данных и собственных наблюдений было установлено, что все основные модусы, обуславливающие перестройку генеративных побегов, можно свести к трем группам. Первую группу составляют модусы, влияющие на изменение количественных параметров генеративных побегов, таких, как степень разветвленности соцветий, число листьев срединной формации и т.д. Ко второй группе принадлежат модусы, вызывающие изменение динамики развития как генеративного побега в целом, так и его отдельных частей (Серебрякова, 1983; Кузнецова, 1991; Голубев, 1994). К третьей группе относятся модусы, влияющие на способность верхушечной меристемы к дальнейшему нарастанию после образования цветков (Parkin, 1914; Troll, 1959, 1961; Кузнецова, 1987, 1989, 1991).

Все перечисленные выше перестройки могут проходить в разных направлениях. Однако наши данные показывают, что у древесных растений умеренной зоны, в первую очередь деревьев, преобразования генеративных побегов могут осуществляться разными способами, но имеют направленный характер, определяемый спецификой существования данных жизненных форм в условиях сурового климата. Можно выделить три основных направления, в русле которых происходят перестройки генеративных побегов.

6.1. Модусы, обеспечивающие раннее цветение.

Данный вектор перестроек мы обосновываем биологически целесообразным смещением всех процессов, связанных с ростом и цветением, на весну или начало лета, поскольку значительная часть вегетационного сезона у древесных растений уходит на подготовку к зиме. Особенно это касается ветроопыляемых видов, которые цветут до распускания листьев. Достижение ранних сроков цветения может осуществляться разными способами.

Количественные параметры генеративных побегов.

Один из самых распространенных способов морфологических преобразований у растений умеренной зоны, сдвигающий сроки цветения видов на более ранние, заключается в увеличении степени сформированности генеративных побегов в почках возобновления (Серебряков, 1949, 1952; Борисова, Малышева, 1993). Этот признак у видов с генеративными побегами симподиального типа нередко коррелирует с длиной побегов, степенью олиственности вегетативной зоны и числом цветков в соцветии, как, например, у видов рода Acer (рис. 7). У видов с моноподиальным типом

генеративных побегов степень сформированности генеративных побегов во многом определяется положением пазушных цветоносов на оси материнского побега.

Морфогенез паракладиев.

Этот модус связан с изменением характера развития тех паракладиев, которые в конце вегетации не отмирают, а переходят к цветению на следующий год после образования, как, например, у Cornus alba (рис. 2, г). Усилением данной тенденции можно объяснить появление под соцветием у многих древесных растений, например у Acer platanoides, Malus domestica, силлептинеских вегетативных побегов, несущих генеративные почки (рис. 2, д). Такое направление перестройки делает соцветие более компактным и полностью сформированным в зимующих почках, и в то же время в пределах той же системы резервирует место для заложения генеративных почек.

Терминальная аббревиация.

В родах Spiraea и Rosa специализации генеративных побегов, обуславливающей более ранние сроки цветения, предшествовала дифференциация побегов на вегетативные и генеративные. Дифференциация побегов произошла, вероятно, путем недоразвития верхушечного соцветия на наиболее мощных генеративных побегах (Костина, 1996).

6.2. Модусы, замедляющие оголение скелетных осей.

Ранними сроками цветения, как уже отмечало выше, обычно обладают виды с крайне специализированными побегами. Однако нередко такие генеративные побеги после цветения и плодоношения полностью опадают. При этом узел, на котором располагаются однолетние побеги, оголяется, т.е. на нем не остается точек роста. Это может привести к несбалансированному соотношению между числом оголившихся и неоголившихся узлов, сократить фотосинтезирующую поверхность, вызвать быстрое отмирание скелетных осей и сказаться на их способности к ветвлению. Та же ситуация может возникать и у видов с генеративными побегами моноподиального типа, у которых после отмирания пазушных цветоносов происходит оголение части главной оси генеративного побега.

Установлено, что существует несколько модусов, замедляющих процесс оголения скелетных осей.

Образование групповых почек в результате внутрипочечного ветвления.

При образовании групповых почек дочерние почки на этапе внутрипочечного развития догоняют материнскую, и в пазухе листа формируется не одна, а несколько почек (рис. 9, а).

Групповые почки характерны для многих представителей рода Prunus s.l. (Алексеев, 1960; Витковский, 1984; Костина, 1999), а также некоторых

видов рода Acer (Михалевская, 2002, Костина. 2007). Нами было установлено, что групповые почки наиболее интенсивно образуются у видов, имеющих брактеозные однолетние генеративные побеги с малоцветковыми соцветиями. Изучение диапазона морфологической изменчивости генеративных побегов в родах Ulmus (рис. 8) и Fraxinus позволило автору предположить наличие, а затем и впервые обнаружить групповые почки у некоторых видов этих таксонов (Костина, 2006). Ветвящиеся почки найдены нами также и у видов Salix, Spiraea, Weigela и др.

Было установлено, что образование групповых почек во всех рассмотренных систематических группах подчиненно вполне определенным закономерностям (Костина, 1999, 2006, 2007). Так, дочерние почки имеют меньшее число чешуй, чем материнская, и формируются, прежде всего, в пазухах предлистьев материнской почки. Реже эти почки могут образовываться в пазухах вышерасположенных почечных чешуй. Дочерние почки первого порядка ветвления могут дать начало дочерним почкам второго и даже третьего порядка. Ветвиться могут не только пазушные, но и верхушечные почки, причем ветвящиеся верхушечные почки обычно бывают вегетативными, в то время как ветвящиеся пазушные почки могут быть как вегетативными, так и генеративными. Дочерние почки, как правило, бывают генеративными (рис. 9, а).

Рис. 9. Групповые почки (а) и системы, формирующиеся из них (б), у мужских растений Acer negundo.

1 - почечная чешуя; 2 - вегетативные почки; 3 - генеративные почки; 4 - цветок; 5 -продолжение роста.

Побеги, развивающиеся из групповых генеративных почек, после цветения и плодоношения полностью опадают, и узел материнского побега, на котором эти почки образовались, оголяется. Однако при этом

увеличивается общее число цветков, формирующихся на одном узле материнского побега (рис. 9, б). При формировании побегов из материнской вегетативной и дочерних генеративных почек оголения узла не происходит, поскольку вегетативный побег обычно сохраняет способность к дальнейшему нарастанию (рис. 9, б).

В главе рассмотрены и другие способы, замедляющие оголение скелетных осей: образование сериальных почек; дифференциация вегетативных побегов на ауксибласты и брахибласты.

6.3. Перестройки генеративных побегов, обеспечивающие защиту соцветий почечными чешуями.

Данное направление реализовано в семействе Betulaceae и в роде Viburnum, у представителей которых зачаточные соцветия в зимний период могут быть прикрыты почечными чешуями или находиться вне почки (см. Главу 3.6.).

<d'

август

апрель-май след.года

Рис. 10. Развитие генеративных побегов видов рода Л1пш в подроде СутпоЖугзих (а) и в подроде А1па$1ег (б).

1- мужская сережка; 2 - мужская сережка на стадии цветения; 3 - женская сережка; 4 - женская сережка на стадии цветения; 5 - вегетативная почка; 6 - почка с женской сережкой; 7 - почечная чешуя; 8 - генеративный побег с женскими сережками.

Так, у видов секций Сутпо^гвш и С1е1Ъгор$1$ рода Л/лгм, открыто зимуют как мужские сережки, развивающиеся на удлиненных побегах во второй половине лета и занимающие верхушечное положение, так и женские, формирующиеся обычно под мужскими на боковых силлептических осях (рис. 10, а). Напротив, у видов секции А \nasler открыто зимуют только

мужские сережки (рис. 10, б). Защита женских сережек почечными чешуями обусловлена изменением динамики развития боковых осей (рис. 10, б) (Jäger, 1980; Костина, 2001).

В работе рассмотрены также и перестройки генеративных побегов у Alms sieboldiana и Betula humilis , которые сопровождаются изменением ритма развития мужских сережек и появления в их основании почечных чешуй. (Костина, 2001).

ГЛАВА 7. РОЛЬ ГЕНЕРАТИВНЫХ ПОБЕГОВ В ПОСТРОЕНИИ КРОНЫ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ.

7.1. Иерархическая классификация конструктивных элементов (модулей) побегового тела у древесных растений умеренной зоны.

Для выявления места и роли генеративных побегов в общей системе конструктивных единиц нами были проанализированы иерархические классификации модулей древесных растений предлагаемые М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряковым (1977, 1991, 2003); Л.Е. Гатцук (1974, 1994, 2008); F. Hallé., R. А. А. Oldeman, P.B. Tomlinson (1978); И.С. Антоновой, O.B. Азовой (1999); И.С. Антоновой, Н.Г. Лагуновой (1999); Н.П. Савиных (2004,2007).

В отличие от данных классификаций, мы при выделении уровней разной степени сложности учитываем ритмологический аспект формирования не только побегов, но и побегавых систем (табл.1). Наши исследования показали, что системы, образующиеся в результате разных ритмологических вариантов ветвления, не тождественны друг другу, они различаются не только по строению, но и по выполняемым функциям. Ритмологический аспект развития побеговых систем во многом определяется жизненной стратегией растения, принадлежностью к той или иной жизненной форме и спецификой климатических условий, в которых данная жизненная форма реализуется (Костина, 2008). Так, у травянистых растений умеренной зоны надземная часть побегового тела формируется, в основном, в результате силлепсиса и пролепсиса, а у деревьев эти варианты ветвления, особенно пролепсис, не имеют широкого распространения (см. Главу 3.5).

Разделяя точку зрения Т.В. Кузнецовой (1995), мы считаем, что модули должны хорошо вычленяться в побеговой системе растения. Согласно М.Т. Мазуренко и А.П. Хохрякову (1977, 1991, 2004), мы вводим в описание модулей и их функциональную характеристику.

К низшему уровню мы относим модули, представляющие собой побеги и побеговые системы, формирующиеся за один цикл роста. Модули данного уровня выполняют функции ассимиляции и репродукции. К этому уровню принадлежит и разрабатываемая нами конструктивная единица генеративный побег, позволяющая выявить и описать конструктивные

изменения кроны после вступления растения в период цветения и плодоношения.

К более высокому уровню мы относим модули, формирующиеся за один вегетационный период. У древесных растений умеренной зоны модули первого и второго уровней обычно совпадают, поскольку для представителей данных жизненных форм образование побегов второй волны роста нехарактерно.

Следующий уровень составляют модули, представляющие собой многолетние побеговые системы, сложность организации которых вызывает основные проблемы анализа и описания побегового тела древесных растений.

Таблица 1. Иерархическая классификация модулей древесных растений умеренной зоны.

Модули I уровня Один цикл роста побег Системы побегов Ритмологический вариант ветвления Силлепсис

Монопо-диальные Симподи— альные

Модули II уровня Один вегета-цион. период побег Системы побегов Ритмологический вариант ветвления Пролепсис

Монопо-диальные Симподи-альные

Модули III уровня Много летние I подуровень

побег Системы побегов Ритмологический вариант ветвления Из зимующих почек

Монопо-диальные. Симподи-альные

II подуровень

побег Монопо-диальные. Симподи— альные. Ритмологический вариант ветвления Из спящих почек

В соответствии с ритмологическим аспектом формирования побеговых систем и выполняемыми ими функциями мы подразделяем третий уровень на два подуровня.

К первому подуровню мы относим модули, формирующиеся из почек регулярного возобновления. На основе этих модулей происходит, в основном, формирование архитектурной модели, свойственной тому или иному виду. Модули первого подуровня различаются по выполняемым функциям, положению в кроне древесного растения, длительности существования, соотношению входящих в них вегетативных и генеративных побегов, характеру нарастания и ветвления, особенностям вторичного утолщения и т.д.

Выделение и систематизацию модулей первого подуровня мы связываем с осями видимых порядков ветвления, которые, в отличие от осей истинных порядков, могут формироваться в результате как симподиального, так и моноподиального нарастания. Скелетные оси видимого порядка ветвления являются теми реальными структурными элементами, которые можно найти у всех древесных растений. Поэтому мы считаем, что их следует использовать как для анализа и сравнения конструктивных особенностей всех древесных растений, так и в качестве точек отчета для указания местоположения описываемых побегов и побеговых систем в кроне. (Костина, 2008). Так, например, в качестве модуля можно рассматривать систему побегов, на основе которой формируется ствол (ось I видимого порядка ветвления). Системы, на основе которых формируются ветви, отходящие от ствола (оси II видимого порядка ветвления), будут обладать другими характеристиками и т.д.

Ко второму подуровню мы относим модули, формирующиеся из спящих почек и имеющие гораздо большее значение в жизни древесных растений, чем травянистых (Савиных, 2007). Основная функция модулей данного подуровня заключается в восстановлении части архитектурной модели (или модели в целом), отмирающей в результате естественного старения или повреждений различного рода. Выделение модулей этого подуровня мы также предлагаем связать с осями видимых порядков ветвления.

Установлено, что специфика побеговых систем второго подуровня состоит: 1) в последовательном пробуждении спящих почек от дистального конца материнской оси к ее базальному концу; 2) в ортотропном направлении роста побегов (Шитг, 1958; Мазуренко, Хохряков, 1977); 3) в конкуренции между побегами, развивающимися из спящих почек в области одного почечного кольца (Костина, 2008).

7.2. Методика анализа и описания побегового тела древесных растений умеренной зоны, учитывающая строение генеративных побегов.

Предлагаемая нами методика (Костина, 2008) основывается на работах В.И. Тихонова (1979), рассматривавшего крону древесных растений как комплекс осевых систем, образующих ее скелет, и П.Г. Шитта (1958), предложившего понятия "ярусность" и "морфологический параллелизм".

На первом этапе анализа и описания крон выявляется все разнообразие вегетативных и генеративных побегов, формирующихся за один цикл видимого роста. На втором - изучается строение многолетних систем (модулей), на основе которых формируются оси видимых порядков ветвления. При этом учитываются особенности вегетативных и генеративных побегов, входящих в состав этих систем, их взаимное расположение,

особенности дальнейших метаморфозов, характер отмирания и возобновления.

Предлагаемая методика принимает во внимание и тот факт, что оси одного видимого порядка ветвления могут сильно различаться по строению, выполняемым функциям и длительности существования. Однако, несмотря на кажущееся разнообразие, число типов осей, относящихся к одному порядку ветвления, для каждого вида ограничено. Это связано с закономерностями в размещении и характере почек на побегах одного цикла роста. Чередование сильных и слабых побегов приводит к ярусному расположению скелетных ветвей, причем, несмотря на разницу во времени появления, наиболее мощные скелетные оси (ветви) одного порядка ветвления, входящие в состав разных ярусов, имеют больше сходства между собой, чем со скелетными осями других порядков ветвления.

7.3. Описание крон некоторых видов древесных растений с учетом строения генеративных побегов.

Влияние генеративных побегов на формирование кроны Acer platanoides и Acer ginnala.

Показано, что у Acer platanoides и Acer ginnala генеративные побеги принимают существенное участие в формировании осей III и последующих порядков ветвления.

Рис. 11. Формирование скелетных осей III видимого порядка ветвления у Acer platanoides (а) и Acer ginnala (б).

1 - приросты прошлых лет; 2 - соцветия прошлых сезонов, 3 - соцветие текущего сезона; 4 -силлептические побеги; 5 - генеративные почки; 6 — генеративный побег.

У Acer ginnala генеративные побеги обычно развиваются из пазушных почек, которые, как правило, образуются на удлиненных, хорошо заметных в верхней части кроны силлептических побегах, формирующихся под соцветием (рис. 11, б). У Acer platanoides генеративные почки занимают, в основном, терминальное положение на коротких силлептических побегах, и генеративные побеги формируют ложнодихотомические системы, определяющие специфический облик кроны дерева (рис. 11, а).

Проявление полового диморфизма в строении кроны у Acer negundo и Fraxinus pennsylvanica.

Установлено, что в кроне мужских растений Acer negundo и Fraxinus pennsylvanica развивается большее число коротких вегетативных побегов, чем в кроне женских, поэтому крона женских растений данных видов более сквозистая. Половой диморфизм крон определяется: 1) разной продолжительностью существования мужских и женских генеративных побегов; 2) различием в строении генеративных побегов мужских и женских растений, которое коррелирует с интенсивностью ветвления почек (Костина, 2009).

Сходство крон, обусловленное строением генеративных побегов.

Установлено, что у видов, относящихся к разным систематическим группам, но имеющих генеративные побеги сходного строения, архитектоника крон характеризуется целым рядом общих признаков (Костина, 2008). Данное положение подтверждается сравнением крон Acer platanoides и Malus domestica, Acer ginnala и Malus prunifolia, Acer negundo и Fraxinus pennsylvanica, Prunus vulgaris и Salix caprea, Prunus avium и Populus x sibirica.

7.4. Концепция архитектурных моделей и архитектоника древесных растений умеренной зоны.

Многие исследователи (Антонова, Азова, 1999; Федорова, 2003; Тимонин, 2006) отмечают, что многочисленные попытки использовать концепцию архитектурных моделей, предложенную Halle с соавт. (1978), применительно к древесным растениям умеренной зоны, не увенчались успехом.

По нашему мнению, такое состояние проблемы проистекает как из различий в строении и ритмике развития древесных растений умеренной и тропической зон, так и из недостатков самой концепции. Так, все процессы, связанные с ростом, цветением и плодоношением, у древесных растений умеренной зоны резко ограничены временным фактором, прерываясь длительным периодом покоя. Поэтому в формировании их побегового тела степень участия силлептических и особенно пролептических побегов снижается. Кроме того, древесные растения умеренной зоны имеют закрытые

почки и интенсивно ветвятся, что позволяет им легко восстанавливать поврежденные части тела.

Недостатки концепции проявляются в отсутствии единого подхода к анализу слабо- и сильноветвящихся деревьев. Так, при описании слабоветвящихся древесных растений авторы концепции подробно анализируют строение осей видимых порядков ветвления, фиксируя положение соцветий. Повышение степени ветвления приводит к значительному усложнению конструктивного плана растения и требует последовательного анализа строения осей всех видимых порядков ветвления, различающихся по строению и функциям, причем с учетом влияния соцветий на их формирование. Однако при характеристике архитектурных моделей Rauh и Troll, к которым относится большинство древесных растений умеренной зоны, такой анализ авторами концепции не проводится, поэтому из поля зрения исследователей выпадают многие конструктивные особенности древесных растений, позволяющие им существовать в условиях недостаточно благоприятного климата.

Наши исследования показали, что возможность существования древесных растений в умеренной зоне во многом определяется не только особенностями организации их вегетативной сферы, но и строением генеративных побегов и их положением в кроне. По степени участия генеративных побегов в построении осей видимых порядков ветвления у древесных растений умеренной зоны мы предлагаем выделить пять архитектурных групп.

Архитектурные модели 1-й группы встречаются у ряда кустарников, например, Spiraea alba, S. japónica, Diervilla rivularis, Symphoricarpos albus, Genista tinctoria, Rosa rugosa, многолетняя осевая система которых формируется на основе генеративных побегов (рис. 12, а). В пределах одного растения длина генеративных побегов может варьировать от 15-20 см до 1-1,5 м и более. Эти виды оставляют 8% от изученных нами, и практически все они интродуцированы из Северной Америки и Дальнего Востока.

Архитектурные модели 2-й группы имеют некоторые интродуцированные деревья и кустарники (6% от изученных нами), например виды родов Aralia, Rhus, Catalpa, у которых в формировании ствола и отходящих от него ветвей наряду с вегетативными побегами непосредственное участие принимают и генеративные побеги симподиального типа. Длина генеративных побегов в пределах одного растения может варьировать от 10 см до 70 см и более (рис. 12, б).

К 3-й группе архитектурных моделей относят виды, имеющие генеративные побеги симподиального типа длиной от 2-5 см до 30-35 см, которые принимают существенное участие в формировании осей только III и последующих порядков ветвления (рис. 13, а). Однако при этом они вносят свою лепту в придание растению видоспецифического облика (см. Главу 7. 3).

Архитектурные модели этой группы характерны для большинства деревьев умеренной зоны (виды родов Malus, Pyrus, Crataegus, Sorbus, Betula, Alnus, Aesculus, Phellodendron, большинство видов рода Acer) и многих кустарников, например, видов родов Weigela, Viburnum, Physocarpus, Ribes, Berberís. Виды, относящие к 3-й группе, составляют 55 % от изученных нами. Среди них много как интродуцированных, так и аборигенных видов Московской области.

Рис. 12. Схематическое изображение первой (а) и второй (б) групп архитектурных моделей

1 - почечные чешуи, 2 - лист срединной формации; 3 - генеративные почки, 4-вегетативная почка; 5- соцветие прошлого вегетационного сезона, 6 - соцветие текущего вегетационного сезона, 7 - приросты прошлых лет. Жирной линией обозначена многолетняя часть осевой системы, тонкой - однолетняя.

4-ю группу моделей имеют как интродуцированные, так и аборигенные виды с генеративными побегами моноподиального типа (например, виды родов Quercus, Tilia, Frangula, Lonicera, Euonymus). Специфика данной группы заключается в том, что моноподиальные генеративные побеги, даже в том случае, когда они принимают участие в формировании осей низших порядков ветвления, в меньшей степени влияют на изменение архитектоники древесных растений, чем генеративные побеги симподиального типа, поскольку сохраняется возможность их дальнейшего моноподиального или акросимподиального нарастания (рис.13, б.). Виды этой группы составляют около 12% от изученных.

групп архитектурных моделей.

I, II, III - оси видимых порядков ветвления; 1 - верхушечное соцветие; 2 - пазушное соцветие; 3 - генеративный побег симподиального типа; 4 - генеративный побег моноподиального типа; 5 - однолетний генеративный побег.

5-я группа архитектурных моделей свойственна как интродуцированным, так и аборигенным деревьям и кустарникам с однолетними генеративными побегами (19% от изученных). У представителей данной группы формируются генеративные побеги длиной от 1 см до 10-15 см. Это все виды рода Prunus s. I., Ulmus, Salix, Populus, а также Fraxinus excelsior, F. pennsylvanica, Acer negundo, A. rubrum, генеративные побеги которых не принимают непосредственного участия в формировании многолетней осевой системы растения (рис. 13, в).

Большинство древесных растений умеренной зоны имеет архитектурные модели, относящиеся к последним трем группам, что во многом определяется особенностями строения и ритмом развития генеративных побегов, обеспечивающими ранние сроки цветения. Наибольшее сходство, проявляющееся, прежде всего, в минимальном влиянии соцветий на характер нарастания скелетных осей, существует между 4-й и 5-й группами архитектурных моделей.

7.6. Генеративные побеги и интродукция древесных растений.

Понятие "генеративный побег" необходимо использовать в теории интродукции древесных растений, поскольку структурно-ритмологические

особенности генеративных побегов относятся к факторам, определяющим ее успешность. Так, например, структурный подход позволяет объяснить, почему кустарники, у которых куст формируется на основе генеративных побегов (Amorpha fruticosa, Buddleja davidii, В. stenostachya, виды родов Clematis, Tamarix, Rosa, Hypericum), хотя нередко обмерзают до уровня снежного покрова, не теряют декоративности, регулярно цветут и плодоносят.

Заключение по главе 7.7.

Наши исследования показали, что какой-либо корреляции между архитектурной моделью и определенными эколого-фитоценотическими условиями не наблюдается. Например, архитектурные модели 1-й группы имеют: Sorbaria sorbifolia - теневыносливый гигромезофит, эдификатор кустарниковых зарослей или ассектатор подлеска, Pentaphylloides fruticosa -светолюбивый мезофит, эдификатор кустарниковых группировок, Genista tinctoria — светолюбивый мезоксерофит, растущий в сосновых лесах, на лугах иг вырубках, на песчаных и карбонатных почвах, Rosa rugosa -. светолюбивый мезофит, произрастающий на песчаных или песчано-галечных морских побережьях (Древесные растения, 2005). Среди представителей, имеющих архитектурные модели 3-ей - 5-ой групп есть как лесообразующие породы широколиственных и мелколиственных лесов, так и светолюбивые и теневыносливые кустарники и кустарнички. И в то же время эдификаторы широколиственных лесов, имеют архитектурные модели, относящиеся к разным группам (к 3-й, 4-й и 5-й).

Кроме того, изучение гербарных материалов показало, что у растений одного вида в разных частях ареала (в зоне оптимума) формируется весь спектр генеративных побегов, а в зоне пессиума не развиваются генеративные побеги, имеющие максимальные для данного вида размеры. Однако такая же ситуация возникает и при произрастании растений в зоне оптимума, но в неблагоприятных условиях (при сильном затенении, на бедных и засушливых почвах, вдоль оживленных магистралей и т.п.).

В наибольшей степени на размеры и размещение генеративных побегов влияет потенциальная способность скелетной оси, на которой эти побеги развиваются, к дальнейшему нарастанию. Так, если ось теряет способность к нарастанию и начинает отмирать, то на ее дистальном конце формируются самые небольшие по размерам генеративные побеги. И, наоборот, если ось сохраняет способность к длительному нарастанию, то ближе к ее дистальному концу развиваются наиболее мощные вегетативные и генеративные побеги.

ГЛАВА 8. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНЕРАТИВНЫХ ПОБЕГОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ УМЕРЕННОЙ ЗОНЫ.

Дана морфологическая характеристика генеративных побегов 452 видов, которая осуществлялась по единому плану, с использованием одних и тех же терминов и понятий. При описании генеративных побегов учитывались особенности строения, как соцветий, так и вегетативной зоны, а также степень участия генеративных побегов в формировании осевой системы растения.

выводы

1. Развитие силлептических олиственных побегов вдоль оси главного побега в генеративной сфере происходит, в основном, в базипетальной последовательности (Р - силлепсис), а в вегетативной - в акропетальной (а-силлепсис).

2. Основное разнообразие генеративных побегов древесных покрытосеменных растений умеренной зоны, в зависимости от поведения верхушечной меристемы после образования цветков, может быть сведено к двум типам - моноподиальному и симподиальному. Данный признак определяет основные параметры генеративных побегов: положение соцветия, последовательность развития силлептических побегов, характер отмирания и возобновления.

3. Внутри каждого типа конкретные структурные варианты генеративных побегов возникают за счет варьирования количественных признаков: степени разветвленности системы цветоносных осей, олиственности вегетативной зоны, наличия или отсутствия почек возобновления.

4. Продолжительное цветение видов с генеративными побегами симподиального типа, в основном, определяется образованием в пределах одного растения генеративных побегов различной длины, разновременно переходящих к цветению, и развитием паракладиев в базипетальной последовательности. Продолжительное цветение видов с побегами моноподиального типа обусловлено развитием и распусканием пазушных цветоносов, расположенных на главной оси и на силлептических побегах, в акропетальной последовательности.

5. Отклонения в сроках и длительности цветения древесных растений умеренной зоны могут быть обусловлены развитием генеративных побегов из почек, находящихся непродолжительное время в состоянии летнего покоя, их типологией и особенностями внутрипочечного ветвления.

6. Использование признаков, связанных со строением генеративных побегов, позволяет дополнять диагнозы родов и подродов (в семействе Betulaceae), секций (в родах Spiraea, Acer, Rosa, Ulmus), рядов (в подроде C.elastrus), и в одних случаях подтверждать, в других - ставить под сомнение правильность систематических построений.

7. Основные направления преобразований генеративных побегов, обеспечивающие ранние сроки цветения, защиту зачатков соцветия почечными чешуями, замедляющие процесс оголения скелетных осей, определяются спецификой существования древесных жизненных форм в условиях умеренного климата, а у ветроопыляемых видов также и особенностями переноса пыльцы.

8. Конструктивные единицы (модули) побегового тела древесных растений следует выделять, основываясь на ритмологическом аспекте формирования побеговых систем. При этом следует 1) учитывать специфику генеративных побегов и систем, формирующихся из спящих почек, и 2) связывать выделение многолетних побеговых систем разной степени сложности с осями видимых порядков ветвления.

9. Конструктивное разнообразие древесных растений умеренной зоны укладывается в пять групп архитектурных моделей. В условиях умеренного климата преобладают те из них, у которых генеративные побеги не влияют на характер нарастания скелетных осей низших порядков ветвления и обеспечивают ранние сроки цветения.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Костина М.В. Два способа формирования многолетней осевой системы у видов рода Spiraea L. // IX Моск. совещание по филогении растений. - М., 1996. - С. 71-74.

2. Костина М.В. Морфологическое разнообразие годичных побегов у некоторых представителей рода Prunus s.I. // Бюл. Гл. ботан. сада. - 1997. -Вып. 174.-С. 93-104.

3. Костина М.В. Аномальные варианты строения и ритма развития генеративных побегов в роде Prunus s.I. // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI в. - Санкт-Петербург, 1998. - С. 352-353.

4. Костина М.В. Интродукция черешни и черемухи поздней в ГБС РАН // Проблемы интрод. раст. и отдаленной гибридизации. Межд. конференция., посвященная. 100-лет. со дня рождения, акад. Н.В. Цицина. -М.:, 1998.-С. 156-158.

5. Костина М.В. Ветвление пазушных почек у древесных представителей розоцветных // Бюл. Гл. ботан. сада. - 1999. - Вып. 177. - С. 110-121.

6. Костина М.В. Модели расположения мужских и женских сережек в семействе Betulaceae Agardh. и модусы их преобразования // Труды IX школы по теоретической морфологии раст. « Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия». - Санкт-Петербург, 2001, - С. 265-267.

7. Костина М.В. Взаимное расположение и ритм развития мужских и женских сережек у представителей семейства Betulaceae II Бюл. Гл. ботан. сада. -2001. -Вып. 182. - С. 97-113.

8. Костина М.В., Савинов И.А. Строение и ритм развития генеративных побегов в роде Celastrus L. (Celastraceae R. Br.) II Бюл. Гл. ботан. сада. - 2002. - Вып. 183. - С. 31-40.

9. Костина М.В. Строение и положение первых филломов на главной и боковых осях у представителей семейства Betulaceae и Salicaceae II Бюл. Гл. ботан. сада. -2003. - Вып. 185. - С. 78-84.

10. Костина М.В. Эволюция структуры и ритма развития цветоносных побегов в роде Ulmus L. // XI Международное совещание по филогении растений. - М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2003. - С. 52

11. Костина М.В. Основные типы элементарных побегов //Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования: традиции и перспективы. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. -С. 21-22.

12. Костина М. В. Организация и ритм развития систем цветоносных осей древесных у растений умеренной климатической зоны // Материалы X школы по теоретической морфологии растений. «Конструктивные единицы в морфологии растений». - Киров, 2004. - С. 175-178.

13. Костина M.B. Особенности ветвления и нарастания древесных растений в связи с продолжительностью цветения // Материалы X школы по теоретической морфологии растений. «Конструктивные единицы в морфологии растений». - Киров, 2004. - С. 178-81.

14. Скворцов А.К. Виноградова Ю.К., Куклина А.Г., Крамаренко JI.A., Костина М.В Интродукция черешни. Интродукция черемухи поздней // Формирование устойчивых интродукционных популяций: абрикос, черешня, черемуха, жимолость, смородина, арония. - М.: Наука, 2005. - 187 с.

15. Костина М.В. Роль генеративных побегов в формировании кроны древесных растений умеренной зоны // Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов. - М., 2005. - С. 271-273.

16. Костина М.В. Строение и ритм развития генеративных побегов древесных растений в связи с продолжительностью цветения // Бюл. Гл. ботан. сада. - 2005. - Вып. 189. - С. 188-208.

17. Михалевская О.Б., Костина М.В., Скалепова JI.B. Структура и динамика развития вегетативных и генеративных побегов у некоторых представителей семейства Betulaceae И Бюл. Гл. ботан. сада. - 2006. - Вып. 191.-С. 140-149.

18. Костина М.В. Строение и динамика развития генеративных побегов в роде (Ulmacea) // Ботан. журн. - 2006.- Т. 91. № 7. - С. 1044-1057.

19. Костина М.В. Роль генеративных побегов в построении кроны у представителей рода Acer L. // Бюл. Гл. ботан. сада. - 2008. - Вып. 193. - С. 87106.

20. Костина М.В. Значение признаков генеративных побегов в систематике рода Acer L. // Бюл. МОИП. Отд. Биол. - 2008. - Т. 112, вып. 5. -С. 16-25.

21. Костина М.В. Значение признаков генеративных побегов в систематике древесных растений умеренной зоны // Материалы конференции по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. - С. 177-179.

22. Костина М.В., Куклина А. Г. Гомологические ряды изменчивости аномальных соцветий у видов рода Prunus, Spiraea и Amelanchier II Материалы конференции по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. - С. 179-181.

23. Костина М.В. Роль генеративных побегов в формировании кроны древесных растений умеренной зоны // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Материалы Четвертой Международной научной конференции. - Санкт-Петербург, 2007. - С. 462-466.

24. Костина М.В. Значение генеративных побегов в выделении архитектурных моделей у древесных растений умеренной зоны // Коллективная монография «Современные подходы к описанию структуры растения». - Киров, 2008. - 355 с.

25. Костина М.В. Иерархическая классификация конструктивных единиц (модулей) древесных растений умеренной зоны // Вестник Тверского ГУ, серия «Биология и экология». - 2008, вып. 9. - С. 114-118.

26. Костина М.В. Проявление полового диморфизма в строении кроны и генеративных побегов Acer negundo (Aceraceae) и Fraxinus pennsylvanica (Oleaeceae) I/ Вестник Тверского ГУ. Серия «Биология и экология». - 2009, вып. 2.-С. 108-117.

Отпечатано в ООО «Компания Спутник+» ПД № 1-00007 от 25.09.2000 г. Подписано в печать 14.05.2009 Тираж 100 экз. Усл. пл. 2,62 Печать авторефератов: 730-47-74,778-45-60

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Костина, Марина Викторовна

ВЕДЕНИЕ. 1-

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ПОНЯТИЯ "ГЕНЕРАТИВНЫЙ 9-21 ПОБЕГ" И ОБЛАСТЬ ЕГО ПРИМЕНЕНИЯ.

1.1. Понятие «генеративный побег» в биоморфологии. 10

1.2. Понятия «генеративный побег» в морфологии соцветий. 15-

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ. 23-

ГЛАВА 3 . ТИПОЛОГИЯ ГЕНЕРАТИВНЫХ ПОБЕГОВ. 31

3.1. Определение понятия «генеративный побег». 31

3.2.Силлептическое ветвление в вегетативной сфере. 35

3.3. Типологическая классификация генеративных побегов. 44

3.3.1. Генеративные побеги симподиального типа. 44

3.4.2. Генеративные побеги моноподиального типа. 54

3.4. Однолетние генеративные побеги. 59

3.5. Генеративные побеги, развивающиеся после 61 непродолжительного летнего периода покоя.

3.6. Генеративные побеги, отличающиеся от основных типов. 64

ГЛАВА 4. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ И СРОКИ ЦВЕТЕНИЯ 70-86 ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СТРОЕНИЯ ГЕНЕРАТИВНЫХ ПОБЕГОВ.

4.1. Продолжительность цветения видов, имеющих генеративные 70-73 побеги симподиального типа.

4.2. Продолжительность цветения видов, имеющих генеративные 73-74 побеги моноподиального типа.

4.3. Особенности строения и развития генеративных побегов, 74-80 формирующихся при повторном цветении.

4.4. Зависимость сроков цветения от строения генеративных 80-86 побегов.

ГЛАВА 5. ЗНАЧЕНИЕ ПРИЗНАКОВ ГЕНЕРАТИВНЫХ ПОБЕГОВ 87

В СИСТЕМАТИКЕ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ УМЕРЕННОЙ

ЗОНЫ.

5.1. Значение признаков генеративных побегов в систематике 87-94 рода Spiraea.

5.2. Значение признаков генеративных побегов в систематике рода Rosa.

5.3. Значение признаков генеративных побегов в систематике 85-104 рода Acer.

5.4. Значение признаков генеративных побегов в систематике 105-110 рода Ulmus.

5.5. Значение признаков генеративных побегов в систематике 110-114 рода Celastrus.

5.6. Систематическое значение строения и положения первых 114-124 филломов на главной и боковых осях у представителей семейства Betulaceae.

5.7. Значение признаков генеративных побегов в систематике 4 124-137 семейства Betulaceae.

ГЛАВА 6. ОСНОВНЫЕ МОДУСЫ И НАПРАВЛЕНИЯ 138-170 СТРУКТРУНО-РИТМОЛОГИЧЕСКИХ ПЕРЕСТРОЕК ГЕНЕРАТИВНЫХ ПОБЕГОВ.

6.1. Основные способы и механизмы перестроек систем 138генеративных побегов.

6.1.1. Перестройки, вызывающие изменение количественных 138-141 параметров генеративных побегов.

6. 1.2. Модусы, вызывающие изменение характера завершения 141-143 оси генеративного побега.

6.1.3. Ритмологические перестройки систем генеративных 143-13 побегов.

6.2. Основные направления перестроек систем генеративных 145побегов у древесных растений умеренной зоны.

6.2.1. Модусы, обеспечивающие раннее цветение. 146

6.2.2. Структурно-ритмологические перестройки побеговых 149-155 систем, обеспечивающие защиту зачатков соцветий почечными чешуями в семействе Betulaceae и в роде Viburnum.

6.2.3. Модусы, замедляющие оголение скелетных осей. 155-

ГЛАВА 7. РОЛЬ ГЕНЕРАТИВНЫХ ПОБЕГОВ В ПОСТРОЕНИИ 170-228 КРОНЫ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ.

7.1. Иерхическая классификация конструктивных единиц 171модулей) побегового тела древесных растений умеренной зоны.

7.1.1. Ритмологический аспект выделения конструктивных 171 -175 единиц.

7.1.2. Закономерности развития и организации модулей, 175-182 формирующихся из зимующих почек.

7.1.3. Закономерности развития и организации многолетних 182-185 побеговых систем, формирующихся из спящих почек.

7.1.4. Восстановление кроны деревьев из спящих почек после 185-189 обрезки.

7.2. Методика анализа и описания побегового тела древесных 189-191 растений умеренной зоны, учитывающая строение генеративных побегов.

7.3. Описание крон некоторых видов древесных растений с 191-207 учетом строения генеративных побегов.

7.4. Концепция архитектурных моделей и архитектоника 207-226 древесных растений умеренной зоны.

7.5.Генеративные побеги и интродукция древесных растений. 226-

ГЛАВА 8. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА 229-335 ГЕНЕРАТИВНЫХ ПОБЕГОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ УМЕРЕННОЙ ЗОНЫ.

8.1. Методика описания генеративных побегов. 229

Введение Диссертация по биологии, на тему "Генеративные побеги древесных растений умеренной зоны"

Актуальность темы. Всестороннее изучение древесных растений умеренной зоны, в том числе и специфики их структурной организации, имеет важное теоретическое и практическое значение. В исследованиях последних лет к анализу и описанию побегового тела растений подходят с позиций концепции модульной организации, базирующейся на сходстве архитектоники, прежде всего, растений и колониальных беспозвоночных. Основная черта модульных организмов состоит в многократном формировании у них в течение всей жизни повторяющихся во времени и пространстве участков, каждый из которых образуется в результате одного цикла формообразования. Такие повторяющиеся участки называют конструктивными или структурными единицами, элементами, метамерами, а в последнее время модулями (Гатцук, 1974, 1994; Hallé et al. 1978; Шафранова, 1980, 1990; Шафранова, Гатцук, 1994; Кузнецова, 1995; Rosen, 1986; Марфенин, 1999, 2008; Антонова, Азова, 1999; Савиных, 2004, 2006, 2007, 2008). Модульная организация возникает как неизбежное следствие проявления у модульных организмов открытого роста и ветвления. (Шафранова, 1980, 1990; Лодкина, 1983; Tomlinson, 1984; Бигон и др., 1989; Кузнецова, 1995; Нотов, 1999, 2001, 2004, 2008; Марфенин, 1999, 2008). Побеговое тело растений, как модульных организмов, представляет собой иерархическую систему модулей разных уровней. Каждый модуль результат более или менее сложного кванта роста. Поэтому наряду с иерархической соподчиненностью модулей, для растений характерно и иерархическая соподчиненность квантов роста (Юрцев, 1976, Шафранова, 1990). В этом аспекте каждый модуль можно рассматривать не только как структурную единицу, но и как единицу формообразования.

Наиболее сложно организованной модульной конструкцией обладают древесные растения. Вполне естественно, что используемые для анализа данной жизненной формы конструктивные элементы должны отражать особенности побегообразования на всех этапах онтогенеза, связанных как с построением всей конструкции дерева, так и с ее поддержанием и отмиранием (Мазуренко, Хохряков, 2004). В настоящее время наименее исследованными оказались модули, формирующиеся у растений после вступления в генеративный период и непосредственно связанные с образованием цветков. Такое положение, по всей видимости, обусловлено тем, что долгое время биоморфология и морфология соцветий развивались независимо друг от друга. Эфемерным цветоносным частям осевой системы, полностью отмирающим после плодоношения, при анализе архитектоники растения не придавалось большого значения. По мере накопления информации1 пришло понимание того, что особенности соцветий и их встраивания в вегетативную сферу существенно отражаются на габитусе растения. Соцветия стали рассматривать как часть побеговой системы растения (Troll, 1964, 1969; Васильев с соавт., 1978, 1988; Кузнецова, 1991, 1992). А.П. Хохряков (1994, 1995) прямо предлагает включить в круг интересов биоморфологии не только вегетативные, но и> генеративные структуры, отмечая, однако, что до сих пор остаются неизвестными общие закономерности взаимоотношений вегетативного тела и соцветий.

На роль связующего звена между системами вегетативных и эфемерных цветоносных осей у древесных растений закономерно претендует такая конструктивная единица, как генеративный (цветоносный, репродуктивный) побег. Однако до сих пор понятие "генеративный побег" имеет весьма неопределенное значение, поскольку не установлены его структурные и ритмологические границы. Такое положение сильно затрудняет проведение различного рода сравнительно-морфологических исследований, позволяющих выявить закономерности организации генеративных побегов, степень, их участия в построении" побегового тела и влияние на габитус растения. Важные в систематическом отношении признаки генеративных побегов часто не принимаются во внимание, и вследствие этого морфологические перестройки побеговых систем, связанные с изменением строения и ритма развития генеративных побегов (или их составляющих), также ускользают из поля зрения исследователей.

Цель работы — выявление закономерностей структурной организации и формирования генеративных побегов древесных покрытосеменных растений умеренной зоны, места и роли этих побегов в общей системе конструктивных элементов, а также возможности использования понятия «генеративный побег» в биоморфологии, систематике и филогенетике.

Задачи работы:

1) — изучить историю развития понятия «генеративный побег» и область его применения;

4) — определить, как строение и развитие генеративных побегов влияет на сроки и длительность цветения древесных растений, а таюке выявить различные варианты повторного цветения и разработать их классификацию;

6) - установить способы и направления преобразований генеративных побегов;

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые разработана типологическая классификация генеративных побегов древесных растений умеренной зоны. Дано описание генеративных побегов у 452 видов, относящихся к 134 родам и 45 семействам. Выявлены причины, определяющие длительность и повторность цветения, дана их классификации. В ряде таксонов (роды Spiraea, Acer, Celastrus, Ulmus, Rosa, сем-во Betulaceae) установлена систематическая значимость признаков, связанных со строением генеративных побегов. Выявлены основные модусы и направления перестройки генеративных побегов древесных растений умеренной зоны. Разработана.иерархическая» классификация конструктивных единиц побегового тела древесных растений, предложена методика его анализа и описания, учитывающая влияние генеративных побегов на структуру и габитус растения. Установлено значение генеративных побегов в выделении архитектурных моделей у древесных растений умеренной зоны.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

2. Основные направления перестроек систем генеративных побегов у древесных растений умеренной зоны,, в первую очередь деревьев, определяются спецификой существования этих жизненных форм в условиях сурового климата, а у ветроопыляемых видов также и особенностями переноса пыльцы.

3. Использование генеративных побегов в качестве модулей позволяет учитывать конструктивные особенности древесных растений после вступления в период цветения и плодоношения. С учетом строения и степени участия генеративных' побегов в формировании осей видимых порядков ветвления выделено пять групп архитектурных моделей древесных растений.

Практическая значимость работы.

Апробация результатов диссертации.

Материалы работы были представлены на Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения акад. Н.В. Цицина (Москва, 1998), на IX, X, XI Всесоюзных школах по теоретической морфологии растений (Санкт-Петербург, 2001; Киров, 2004; Тверь, 2008), на IX и XI Московских совещаниях по филогении растений, на Международной научной конференции по систематике высших растений, посвященной 70-летию со дня рождения В.Н. Тихомирова (Москва, 2002), на Международной конференции, посвященной 60-летию Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (Москва, 2005), на Международной конференции, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея (Москва, 2007), на Четвертой Международной научной конференции по биологическому разнообразию и интродукции растений (Санкт-Петербург, 2007), на Семинаре по теоретической морфологии растений (Киров, 2008), на ученых советах ГБС РАН.

Публикации.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Костина, Марина Викторовна

выводы

1. Развитие силлептических олиственных побегов вдоль оси главного побега в генеративной сфере происходит, в основном, в базипетальной последовательности (р -силлепсис), а в вегетативной!- в акропетальной (а-силлепсис).

2. Основное разнообразие генеративных побегов древесных покрытосеменных растений умеренной зоны, в зависимости от поведения верхушечной меристемы после образования цветков, может быть сведено к двум типам — моноподиальному и симподиальному. Данный признак определяет основные параметры генеративных побегов: положение соцветия, последовательность развития силлептических побегов, характер отмирания и возобновления.

4. Продолжительное цветение видов с генеративными побегами* симподиального типа, в основном, определяется образованием в пределах одного растения генеративных побегов различной длины, разновременно- переходящих к цветению, и развитием паракладиев в базипетальной последовательности. Продолжительное цветение видов с побегами моноподиального типа обусловлено развитием и распусканием пазушных цветоносов, расположенных на главной оси и на силлептических побегах, в акропетальной последовательности.

6. Использование признаков, связанных со строением генеративных побегов, позволяет дополнять диагнозы родов и подродов (в семействе Betulaceae), секций (в родах Spiraea, Acer, Rosa, Ulmus), рядов (в подроде Celastrus), и в одних случаях подтверждать, в других — ставить под сомнение правильность систематических построений.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Костина, Марина Викторовна, Москва

1. Александрова М.С., Булыгин Н.Е., Ворошилов В.Н. и др. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. М.: ГБС АН СССР, 1975. -28 с.

2. Алексеев Ю.Е. Образование коллатеральных почек у степной вишни // Вестн. МГУ. 1960. - Сер. VI. - N 6. - С. 50-54.

3. Алексеев Ю. Е., Жмылев П.Ю., Карпухина Е.А. Деревья и кустарники. Энциклопедия природы России. М.: Изд-во "ABF", 1997. - 592 с.

4. Антонова И.С. К вопросу о строении годичного побега Tilia cordata Mill. // Вестник ЛГУ. 1982. Серия Биология. - №21. - С. 85-87.

5. Антонова И.С., Азова О.В. Архитектурные модели кроны древесных растений // Ботан. журн. 1999. - Т. 84. - № 3. - С. 10 32.

6. Антонова Т.С., Лагунова Н.Г. О модульной организации некоторых групп высших растений // Журн. общ. биол. 1999. - Т. 60. - № 1. - С. 49-59.

7. Антонова И.С., Глебова P.A. Строение кроны Aesculus hippocastanum L. / Труды 2 межд. конф. по анатомии и морфологии растений. Сравнительная анатомия вегетативных органов. СПб., 2002. С. 15.

8. Антонова И.С., Николаева Н.В. Элементарная побеговая система как единица структуры кроны древесных растений умеренной зоны. / Матер. X школы по теоретической морфологии раст. «Конструктивные единицы в морфологии растений». -Киров, 2004. С.10-12.

9. Антонова И.С., Белова O.A. Трансформация модулей разных уровней кроны некоторых древесных растений у связи с условиями среды и фитоценотической позицией // Вестник Тв.ГУ, серия «Биология и экология».- 2008, вып. 9. С. 10-16.

10. Антропова Г.Л. Биоморфологическая характеристика и жизненная форма спиреи иволистной (Spiraea salicifolia L.) / Экология, распространение и жизненные формы растений Магаданской области. Владивосток, 1987. - С. 108-113.

11. Арсеньева Г.С. Особенности развития годичных побегов у гортензии метельчатой и спиреи японской / Науч. труды Акад. коммунального, хоз-ва. 1979. -Вып. 171.-С. 39-43.

12. Астапова Т.Н. Рост и формирование побегов дуба в лесах Подмосковья / Ученые записки Московского городского педагогического института им. В.П. Потемкина. М., 1954. - Т. 37. - С. 135-157.

13. Базилевская H.A. Теории и методы интродукции растений. М.: Изд-во МГУ, 1964. 131 с.

14. Балагурова A.M. Опыт интродукции видов рода Actinidia Lindl, в условия г. Ташкента. // Дендрология Узбекистана. Ташкент.: Изд-во «Фан», 1975. - Т. 4. -С. 177-227.

15. Барыкина Р.П., Чубатова Н.В. Морфолого-анатомическое изучение княжика и его систематическое положение // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. - Т.88, вып. 6. - С. 62-73.

16. Бернье Ж., Кипе Ж.-М., Сакс Р. Физиология цветения. Т.2. Переход к репродуктивному развитию. М.: Агропромиздат, 1985. — 317 с.

17. Белостоков Г.П. Строение генеративных побегов клена ясенелистного (Acer negundo L.) // Ботан. журн. 1961. - Т. 46. - № 6. - С. 863-869.

18. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: особи, популяции и сообщества. -М.: Мир, 1989.-Т. 1.- 667с.

19. Борисова Т.В. О понятиях «биоморфа», «экобиоморфа» и «архитектурная модель» // Ботан. журн. 1991. - Т. 76. - № 10. - С. 1360-1367.

20. Борисова И.В., Малышева Г.С. Биолого-морфологические признаки растений, определяющие время их зацветания // Ботан. журн. 1993. - Т. 78.- № 7. - С. 63-71.

21. Бочкарникова Н.М. Черная смородина на Дальнем Востоке. Владивосток. Дальневост. книж. изд-во. - 1973. - 183 с.

22. Булыгин Н.Е. Периоды образования цветков в почках древесных растений и влияние погоды на обилие их цветения в Ленинграде / Труды Всесоюзного заочного лесотехнического института. 1964. № 8. - С. 193-223. :

23. Булыгин Н.Е. Динамика формирования цветочных зачатков у древесных растений в Ленинграде: Автореферат, дис. кан. биол. наук. Л., 1965. - 21 с.

24. Бюсген М. Строение и жизнь наших лесных деревьев- М.-Л.: Гослесбумиздат, 1961.-424 с.

25. Валиходжаева С.П. Интродуцированные виды рода Ulmus L. в Ботаническом Саду АН УзССР // Дендрология Узбекистана. Ташкент.: Из-во "Фан" Узбекской ССР, 1979. Т.10. - С. 177-253.

26. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника. Анатомия и морфология растений. М1: Просвещение, 1978. - 478 с.

27. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский A.F., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника. Анатомия и морфология растений. — М.: Просвещение, 1988. 480 с.

28. Вахромеева М.Л. Морфологическая характеристика возрастных состояний, остролистного клена. // Весник Моск. ун-та. Сер.6. Биология, почвоведенье. — 1975 (1976).- №6. -С. 116-119.

29. Вашкулат П.Н. Аномалии генеративных органов у Padus racemosa Gilib. // Ботан. журн. 1959. - Т. 47. - № 6. - С. 848-850.

30. Витковский В.Л. Почковые новообразования у черной смородины. // Ботан. журн. 1959. - Т. 44. - № 3. - С. 394-398.

31. Витковский В.Л. Морфогенез плодовых растений. Л.: Колос, 1984. 207 с.

32. Виноградов К.А., Земляницкий Л.Т., Новожилова В.А. и др. Уход за городскими насаждениями // М.: Изд-во Министерства Коммунального хозяйства РСФСР, 1963. -93 с.

33. Волков Ф.А., Разумовский Ю.В. Исследование возрастной динамики деревьев в парковых насаждениях г. Москвы / Ландшафтная архитектура и садово-парковое строительство. Научные труды. М.: Московский лесотехнический институт, 1991, вып. 246. - С. 93-99.

34. Воронов А.Г. О перезимовывании травянистых растений // Ботан. журн. 1952. -Т. 37.-№2.-С. 173-180.

35. Галахов H.H. Вторичное цветение растений // Природа. 1937. - № 1. - С. 40-66.

36. Гатцук Л.Е. Геммаксилярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела// Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. - Т.79, вып. 1. - С. 100-113.

37. Гатцук JI.E. Иерархическая система структурно-биологических единиц растительного организма, выделенных на макроморфологическом уровне / Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М.: Просвещение, 1994. - С. 18-19.

38. Гатцук Л.Е., Дервиз-Соколова Т.Г., Иванова И.В., Шафранова Л.М. Пути перехода от кустарниковых форм к травянистым в некоторых таксонах покрытосеменных / Проблемы филогении высших растений. М.: Наука, 1974. -С. 16-36.

39. Гатцук Л.Е. 2008. Растительный организм: опыт построения иерархической системы его структурно-биологических единиц. Современные подходы к описанию структуры растений. Киров, 2008. — С. 26-47.

40. Гатцук Л.Е. Унитарные и модульные живые существа: к истории развития концепции // Вестник Тверского ГУ. Серия «Биология и экология». — 2008, вып. 9. -С. 29-41.

41. Головач А.Г. Лианы, их биология и использование Л.: Наука, 1973. - 260 с.

42. Головкин Б.Н., Андреев Г.Н. Повторное цветение интродуцированных растений // Ботан. журн. 1963. - Т. 48. - № 1. - С." 113-118.

43. Голубев В.Н. Морфогенетический анализ структуры поликарпической системы побегов покрытосеменных в эволюционном ряду жизненных форм деревьев к травам // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1973. - Т. LXXVIII (5). - С. 90-106.

44. Голубев В.Н. Структурные типы генеративных побегов некоторых видов деревьев и кустарников и ритмы их развития в Крыму // Растит, ресурсы. 1994.- Т. 3. -Вып. 3. - С. 1-14.

45. Грудзинская И.А. Летнее побегообразование у древесных растений. и его классификация. // Ботан. журн. 1960. - Т. 45. - № 7. - С. 968-978.

46. Грудзинская И.А. Некоторые итоги изучения онтогенеза побегов дуба (Qurcus robur L.). // Ботан журн. 1964. - Т. 49. - № 3. - С. 321-327.

47. Грудзинская И.А. Соцветия видов Ulmus L. (Формирование, строение и некоторые вопросы эволюции) // Бот. журн. 1966. - Т. 51. - № 1. - С. 15-28.

48. Гуленкова М.А. Сериальные почки у некоторых бобовых. Биологические науки. 1974. - № 12.-С. 55-58.

49. Гурский A.B. Закономерности роста древесных растений // Сообщ. Тадж. Фил. АН СССР. 1948. - Т.4. - С. 19-20.

50. Гурский A.B., Каневская И.В., Остапович Л.Ф. Основные итоги интродукции растений в Памирском ботаническом саду / Труды АН Тадж. GCP. Душамбе, 1953. Т. 16.-С. 1-95.

51. Гурский А. В. Основные итоги интродукции древесных растений в СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1957. 302 с.

52. Данилов М.Ф., B.C. Степанов. Морфологические и физиологические особенности мужских и женских особей тополя бальзамического //Лесное хозяйство. -1953. -№. 6.-С. 37-38.

53. Денисов В.А., Паланчан А.И. Керрия японская // Интродукция растений и озеленение. Кишинев: Штиинца, 1987. - С. 57-60.

54. Денисова Г.М. Побегообразование у Trifolium medium L. // Ботан. журн. 1959. -Т. XLIV - № И.-С. 1631-1632.

55. Денисова Г.М. К биологии побегообразования у некоторых кормовых бобовых растений // Бюл. Гл. ботан. сада. 1963. Вып. 51. - С. 81-85.

56. Древесные растения Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН: 60 лет интродукции / Коллектив авторов: Плотникова Л.С., Александрова М.С., Беляева Ю.Е и др. М.: Наука, 2005. - 586 с.

57. Ермаков В.И. Механизм адаптации берез к условиям Севера. Л.: Наука, 1986.144 с.

58. Ерохина В.И., Макеева Л.А. Анализ состояния городских насаждений, требующих реконструкции / Научные труды Академии коммунального хоз-ва. М., 1982.-С. 9-14.

59. Житков B.C. Морфологические особенности монокарпических побегов у лапчаток (род Potentilla L.) Н Доклады ТСХА. 1972. Вып. 180, ч. II. - 243-249 с.

60. Житков B.C., Мамедова Э.Т. Особенности строения соцветий некоторых видов семейства акантовых. // Интродукция тропических и субтропических растений. М., 1980.-С. 108-120.

61. Житков B.C., Мамедова Э.Т. Особенности структуры парциальных соцветий в семействе Gesneriaceae II Бюл. Гл. ботан. сада. 1982. - Вып. 126. - С. 78-83.

62. Житков B.C., Мамедова Э.Т. О развитии и строении побеговой системы растений рода Episcia в связи с морфологией соцветий семейства Gesneriaceae II Бюл. Гл. ботан. сада. 1983. - Вып. 129. - С. 95-100.

63. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений. М.: Изд-во МГУ. - 2002. - 240 с.

64. Жучков Н.Г. Частное плодоводство. М.: Государств, изд-во сельхоз. Литературы, 1954. 440 с.

65. Зайцева Ю.В., Антонова И.С. Трансформация парциальных образований Tilia cordata Mill, в одноствольное дерево // Вестник Тверского ГУ. Серия «Биология и экология». - 2009, вып. 11. - С. 100-104.

66. Замятин Б.Н. Сем. Betulaceae Agardh. Березовые / Деревья и кустарники СССР. -М.: Л: Изд-во АН СССР, 1951.- Т. 1. - С. 264 - 390.

67. Замятин Б.Н. Сем. Кленовые Aceraceae Lindl. / Деревья и кустарники СССР. -М.: Л.: Изд-во АН СССР, 1958. - Т. 4. - С. 405-499.

68. Захарова H.A. Сезонное развитие клена красного // Бюл. Гл. ботан. сада. 1961. -Вып. 43. - С. 28-33.

69. Имс. А. Морфология цветковых растений. М.: Мир, 1964. - 497 с.

70. Илличевский С.О. Вторичное цветение, его механизмы и его причины в связи с причинами цветения вообще // Русское Ботан. общ-во. 1925. - Т. 10. - С. 168-172.

71. Ильина Е.М. О сериальных почках у трибы Salicornieae сем. Chenopodiaceae II Ботан. журн. 1936. - Т. 21. - № 3. - С. 271-283.

72. Кагарлицкая Т.Н. Побегообразование и жизненная форма вероники ненастоящей // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1978. - Т. 83, вып. 1. - С. 85-98.

73. Канаева Н.В. Формирование одиночных и групповых почек на годичных побегах алычи в условиях Абхазии / Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. -1976.-Т. 57. Вып. 1.-С. 82-85.

74. Кернер А. Жизнь растений. СПб: Просвещение, 1902. Т. 2. - 280 с.

75. Кондратович Р.Я. Рододендроны в Латвийской ССР. Биологические особенности культуры. Рига: Изд-во Зинатне. -1981.-332 с.

76. Киселева Л.Г. (Путиванова), Шорина Н.И. Разнообразие почек у мужских и женских деревьев клен ясенелистного / Труды научной конференции молодых ученых и специалистов ТСХА. МСХА 1-2 июня. 2006. - С. 476-480.

77. Коломейцева Г.Л. Биоморфы орхидных и модели их развития // Бюл. Гл. ботан. сада. 2004. - Вып. 188. - С. 129-146.

78. Костина М.В. Два способа формирования многолетней осевой системы у видов рода Spiraea L. / IX Моск. совещание по филогении растений. М., 1996. - С. 71-74.

79. Костина М.В. Морфологическое разнообразие годичных побегов у некоторых представителей рода Prunus s.l. // Бюл. Гл. ботан. сада. 1997. - Вып. 174. -С. 93-104.

80. Костина M.B. Аномальные варианты строения и ритма развития генеративных побегов в роде Prunus s.l. / Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI в.- Санкт-Петербург, 1998. С. 352-353.

81. Костина М.В. Интродукция черешни и черемухи поздней в ГБС РАН / Проблемы интрод. раст. и отдаленной гибридизации. Межд. конференция., посвященная.* 100-лет. со дня рождения, акад. Н.В. Цицина. М.:, 1998. -С. 156-158.

82. Костина М.В. Ветвление пазушных почек у древесных представителей розоцветных // Бюл. Гл. ботан. сада. 1999. - Вып. 177. - С. 110-121.

83. Костина М.В. Модели расположения мужских и женских сережек в семействе Betulaceae Agardh. и модусы их преобразования / Труды IX школы по теоретической морфологии растений. « Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия».- Санкт-Петербург, 2001. С. 265-267.

84. Костина М.В. Взаимное расположение и ритм развития мужских и женских сережек у представителей семейства Betulaceae И Бюл. Гл. ботан. сада. 2001. -Вып. 182.-С. 97-113.

85. Костина М.В., Савинов И.А. Строение и ритм развития генеративных побегов в роде Celastrus L. (Celastraceae R. Br.) // Бюл. Гл. ботан. сада. 2002. - Вып. 183. -С. 31-40.

86. Костина М.В. Строение и положение первых филломов на главной и боковых осях у представителей семейства Betulaceae и Salicaceae II Бюл. Гл. ботан. сада. -2003, вып. 185.-С. 78-84.

87. Костина М.В. Эволюция структуры и ритма развития цветоносных побегов в роде Ulmus L. // XI Международное совещание по филогении растений. М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2003. - С. 52

88. Костина М.В. Основные типы элементарных побегов //Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования: традиции и перспективы. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. - С. 21-22.

89. Костина М. В. Организация и ритм развития систем цветоносных осей древесных растений умеренной климатической зоны / Материалы X школы по теоретической морфологии раст. «Конструктивные единицы в морфологии растений». Киров, 2004. - С. 175-178.

90. Костина М.В. Особенности ветвления и нарастания древесных растений в связи с продолжительностью цветения / Материалы X школы по теоретическойморфологии раст. «Конструктивные единицы в морфологии растений». Киров,2004.-С. 178-81.

91. Костина М.В. Роль генеративных побегов в формировании кроны древесных растений умеренной зоны // Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов. М.,2005.- С. 271-273.

92. Костина М.В. Строение и ритм развития генеративных побегов древесных растений в связи с продолжительностью цветения // Бюл. Гл. ботан. сада. 2005. -Вып. 189. - С. 188-208.

93. Костина М.В. Строение и динамика развития генеративных побегов в роде Ulmus (Ulmacea) //Ботан. журн. 2006.- Т. 91. № 7. - С. 1044-1057.

94. Костина М.В. Роль генеративных побегов в построении кроны у представителей рода Acer L. // Бюл. Гл. ботан. сада. 2008. - Вып. 193. - С. 87- 106.

95. Костина М.В. Значение признаков генеративных побегов в систематике рода Acer L. // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 2008. - Т. 112, вып. 5. - С. 16-25.

96. Костина М.В. Роль генеративных побегов в формировании кроны древесных растений умеренной зоны // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Материалы Четвертой Международной научной конференции. Санкт-Петербург, 2007. - С. 462-466.

97. Костина М.В. Значение генеративных побегов в выделении архитектурных моделей у древесных растений умеренной зоны / Коллективная монография «Современные подходы к описанию структуры растения». Киров, 2008. 355 с.

98. Костина М.В. Иерархическая классификация конструктивных единиц (модулей) древесных растений умеренной зоны // Вестник Тверского ГУ. Серия «Биология и экология». 2008, вып. 9. С. 114-118.

99. Костина М.В. Проявление полового диморфизма в строении кроны и генеративных побегов Acer negundo (Aceraceae) и Fraxinus pennsylvanica (Oleaeceae) II Вестник Тверского ГУ. Серия «Биология и экология». 2009, вып. 2. -С. 108-117.

100. Коробов В. Особенности восстановления куста розы после зимних повреждений. Прикладная ботаника и интродукция растений. М.: Наука, 1973. -С. 23.

101. Корчагина И.А. Семейство березовые (Betulaceae) / Жизнь растений. М.: Просвещение, 1980. - Т.5. - С. 311 - 324.

102. Корчагина И.А. Сравнительное морфологическое исследование всходов некоторых берёзовых. // Ботан. журн. 1965. - N 3. - С. 335-349.

103. Кошкина Е.Ф. Ритм развития луговой растительности Дона. Ученые записки Московского городского педагогического института им. В.П. Потемкина. М., 1954. -Т. 37.-С. 91-125.

104. Крамаренко JT.A. Морфогенез генеративных почек абрикоса в Москве // Бюл. Гл. ботан. сада. 1997. - Вып. 174. - С. 80-93.

105. Крамер П., Козловский Т. Физиология древесных растений. М.: Гослезбумиздат, 1963. - 627 с.

106. Крылова И.Л. О морфологической структуре видов Scopolia Jacq. emend. Link в связи с эволюцией рода // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1973. - Т. 78, вып. 4. - С. 107-112.

107. Крылова И.Л., Белянина Н.Б. О связи морфологических структур и ритмов развития эфемероидов. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1995. - Т. 100, вып. 6. - С. 54-60.

108. Курьянов М.А. Вторичное цветение и его значение в жизни плодовых растений // Бюл. науч. инф. ЦГЛ им. Мичурина. -1981. Вып. 37. - С. 50-56.

109. Кузнецова С.Б., Жданова С.О. Типы побегов у княжика сибирского / Конструктивные единицы в морфологии растений: Материалы X школы по теоретической морфологии растений. Киров, 2004. — С. 186-189.

110. Кузнецова С.Б., Савиных Н.П. Системы побега ветвления княжика сибирского // Вест. Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. -2007. № 1. - С. 38-42.

111. Кузнецова Т.В. Методы исследования соцветий. I. Описательный метод и концепция синфлоресценций Вильгельма Тролля // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985. - Т. 90, вып. 3. - С. 62-72.

112. Кузнецова Т.В. Методы исследования соцветий. II. Концепция псевдоциклов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985. - Т. 90, вып. 6. - С. 92-105.

113. Кузнецова Т.В. О явлении псевдоциклического сходства* у высших растений»// Журн. общ. биол. 1986.- - Т. 47. - N 2. - С. 218-234.

114. Кузнецова Т.В. Методы исследования соцветий. III. Проблема интеркалярного соцветия // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1987. - Т. 92, вып. 1. - С.81-97.

115. Кузнецова Т.В. Морфология соцветий бобовых. И. О двух типах цветорасположения в роде Chamaecytisus Link. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1990:- Т. 95, вып. 2. С. 63-75.

116. Кузнецова Т.В. Морфология соцветий: современное состояние / Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Ботаника. -1991. Т. 12. - С. 51-174.

117. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветие: Морфологическая классификация. Санкт-Петербург, 1992. - 126 с.

118. Кузнецова Т.В. О комплиментарных родходах в морфологии соцветий // Ботан. журн. 1992. - Т. 11.- № 12. - С. 7-24.

119. Кузнецова Т.В. К истории развития представлений о плане строения побега сосудистых растений и о месте филлома в нем // Ботан. журн. 1995. - Т. 80. - № 7. -С. 1-11.

120. Куклина А.Г. Возможные пути происхождения некоторых видов ирги / Нетрадиционные и редкие растения, природные соединения и перспективы их использования. Белгород, 2006. - Т.1. - С. 38-40.

121. Куклина А.Г. Жимолость, ирга. М.: Изд-во «Ниола-пресс», 2007. - 204 с.

122. Курьянов М.А. Вторичное цветение и его значение в жизни плодовых растений // Бюл. науч. инф. ЦГЛ им. Мичурина. 1981. - Вып. 37. - С. 50-56.

123. Лапин П.И. Сезонный ритм развития древесных растений и его значение для интродукции // Бюл. Гл. ботан. сада. -1971. Вып. 81. - С. 60-69.

124. Лапин П.И., Сиднева С.В. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений / Опыт интродукции древесных растений.- М.: ГБС АН СССР, 1973. С. 7-67.

125. Ломакин Э.Н. Особенности формирования пазушных почек у абрикоса / Сб. трудов среднеазиатской, станция ВНИИР. 1979. - Вып. 5. - С. 86-91.

126. Лотова Л.И. Морфология и Анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС, 2000. - 528 с.

127. Лодкина М.М. Черты морфологической эволюции растений, обусловленные спецификой их онтогенеза // Журн. общ. биол. 1983. - Т. 44. - № 2. - С. 239-258.

128. Лучник З.И. Обрезка кустарников. М.: Сельхозгиз, 1960. 96 с.

129. Лучник З.И: Декоративная долговечность кустарников в культуре. -Новосибирск: Наука, 1988. 104 с.

130. Лященко Н. И. Биология спящих почек. М.: Наука, 1964. - 87 с.

131. Магомедов A.A. Побегообразование у некоторых симподиально нарастающих кустарников // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1973. - Т. 78, вып. 3. - С. 113-117.

132. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части России. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2006. - 600 с.

133. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М.: Наука, 1977. - 151 с.

134. Мазуренко М.Т. Рододендроны Дальнего Востока, структура и морфогенез. М.: Наука, 1980.- 232 с.

135. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Классы метамеров деревьев // Журн. общ. биол. 1991. - Т. 52. № 3. - С. 409-421.

136. Мазуренко М.Т. Направления изменений биоморф при интродукции // Бюл. Гл. ботан. сада.- 2001.- Вып. 182. С. 87-97.

137. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Модульная организация дерева / Материалы X школы по теоретической, морфологии раст. «Конструктивные единицы в морфологии ' растений». Киров, 2004. - С. 62-72.

138. Мазуренко М.Т. Значение вегетативной подвижности в интродукции растений / Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Материалы Четвертой Междун. научн. конференции. Санкт-Петербург, 2007. - С. 593-594.

139. Мазуренко М.Т. К характеристике модулей древесных растений. Современные подходы к описанию структуры растений. Киров, 2008. — С.83 - 94.

140. Малько И.М. Садово-парковое строительство и хозяйство. Изд-во Министерства коммунального хозяйства. JL: М, 1947. - 231 с.

141. Марфенин H.H. Феномен колониальности. М.: Изд-во МГУ, 1993. 239 с.

142. Марфенин H.H. Концепция модульной организации в развитии. // Журн. общ. биол. 1999. - Т. 60.- N1.- С. 6-16.

143. Марфенин H.H. Фундаментальные закономерности модульной организации в биологии // Вестн. ТвГУ, серия «Биология и экология. — 2008, вып. 9. С. 147-161.

144. Мейен С.В. Нетривиальная биология (заметки о .)// Журн. общ. биол. 1990. -Т. 51.- N 1.- С. 6-4.

145. Минина Е.Г. Биологические основы цветения и плодоношения дуба / Труды инта леса. Изд-во АН СССР, 1954. Т. 17. - С. 5-97.

146. Михайловская И.С. Особенности приспособительной эволюции лимонника китайского / Ученые записки Москов. Рос. пед. ин-та им. В.И. Ленина. Кафедра ботаники. М.: Изд-во МГПИ, 1953. Т. LXXIII, вып. 2. - С. 3-72.

147. Михайловская И.С., Тихонова В.Л. О сезонном ритме роста побегов лапчатки прямостоячей // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1976. - Т. 81, вып. 3. - С. 100-107.

148. Михалевская О.Б., Овчинникова М.С. Развитие почек и побегов Magnolia grandiflora L. в Аджарии // Бюл. Гл. ботан. сада. 1989. - Вып. 154. - С. 61-68.

149. Михалевская О.Б., Либацкая Т.Е. Сравнительная характеристика побегов и почек вечнозеленых и листопадных видов магнолий И Бюл. Гл. ботан. сада. 1991. -Вып. 161,- С. 53-58.

150. Михалевская О.Б., Земцова А.Ю. Структура и ветвление вегетативных побегов у трех видов коричника (Cinnamomum) // Бюл. Гл. ботан. сада. 1994. - Вып. 170. - С. 8594.

151. Михалевская О.Б. Структура и развитие боковых силлептических побегов у древесных растений и представление об элементарном побеге. / Актуальные вопросы экологической морфологии растений. М.: "Прометей", 1995. - С. 70-76.

152. Михалевская О.Б., Костина И.Б. Структура, развитие и силлептическое ветвление вегетативных побегов Betula péndula Roth. // Бюл. Гл. ботан. сада. 1997. -Вып. 174. - С. 73-79.

153. Михалевская О.Б. Структура и развитие годичных побегов у видов калины. // Бюл. Гл. ботан. сада. 1999. - Вып. 177. - С. 86-94.

154. Михалевская О.Б. Структура и регуляция развития побеговых систем и элементарных побегов у некоторых видов Acer (Асегасеае) // Ботан. журн. 2001. - Т. 86.-№ 10.-С. 42-52.

155. Михалевская О.Б. Морфогенез побегов древесных растений. Этапы морфогенеза и их регуляция. М.: МГПУ, 2002. - 66 с.

156. Михалевская О.Б., Сычева А.В. Ритм роста, структура побегов и побеговых систем у представителей семейства Cornaceae. II Бюл. Гл. ботан. сада. 2003.- Вып. 185.-С. 105-112.

157. Михалевская О.Б., Костина М.В., Скалепова Л. В. Структура и динамика развития вегетативных и генеративных побегов у некоторых представителей семейства Betulaceae. И Бюл. Гл. ботан. сада. 2006. - Вып. 191. - С. 140-149.

158. Нестеров Я.С. Вторичное цветение плодовых культур // Ботан. жур. 1961. - Т. 46.- № 2. - С. 266-270.

159. Нотов A.A. Структура системы побегов в связи- с систематикой подтрибы

160. Alchemillinae Rothm. (Rosaceae Rosoideae). Автореф. дис.канд. биол. наук. - М.:1. МГУ, 1993. 18 с.

161. Нотов A.A. О специфике функциональной организации и индивидуального развития модульных объектов. // Журн. общ. биол. 1999. - Т.60. - № 1. - С. 60-79.

162. Нотов A.A. Концепция фракталов как средство выяснения специфики организации высших растений // Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования: традиции и преспективы. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. С. 36-38.

163. Нотов A.A. Модульная организация как модельный объект в биологических исследованиях // Вестник ТвГУ, серия «Биология и экология». — 2008, вып. 9. -С. 162-76.

164. Нухимовский E.JI. Осевая и побеговая система семенных растений // Изв. ТСХА. 1971. Вып. 1. - С. 54-66.

165. Нухимовский E.J1. Ветвление и кущение семенных растений // Изв. ТСХА. -1974. Вып. 2. - С. 50-62.

166. Нухимовский E.JI. Особенности фенетической организации биоморф семенных растений // Успехи современной биологии. 1986. - Т. 102, вып. 2(5). - С. 289-306.

167. Нухимовский E.JI. Основы биоморфологии семенных растений: Т. 1. Теория организации биоморф. М.: Недра, 1997. - 630 с.

168. Остроградский П.Г. Аралии российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2003. - 114 с.

169. Паутов A.A. Строение сформированных удлиненных и укороченных годичных побегов у древесных двудольных // Ботан. журн. 1988. - Т. 72. — N12. - С. 1631-1637.

170. Петров А. Что считать основным структурным элементом кроны древесных растений // Доклады. Болгарской. Акад. Наук. 1963. - Т. 16. -Кн. 5. - С. 541-544.

171. Петровская-Баранова Т.П. Физиология адаптации и интродукция растений.- М.: Наука, 1983.- 152 с.

172. Пивоварова P.M. Аномалии в строении цветков вишни при запоздалом цветении // Ботан. журн. 1964. - Т. 49. - N2. - С. 244-247.

173. Плотникова JI.C. методика фенологических наблюдений за интродуцированными древесными растениями / Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. М.: 1972. - С. 40-46.

174. Плотникова JI.C. Программа наблюдений за общим и сезонным развитием лиственных древесных растений при их интродукции // Опыт интродукции древесных растений. М.: ГБС АН СССР, 19736. - С. 80-86.

175. Плотникова JI.C. Научные основы интродукции и охраны древесных растений флоры СССР. М.: Наука. 1988. 264 с.

176. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. JL: Изд-воЛГУ, 1991.-240 с.

177. Полозова Т.Г. К биологии и экологии карликовой березки (Betula nana L.) в восточно-европейской тундре. М.: Л, 1966. 176 с.

178. Пояркова А.И. Сем. Кленовые Aceraceae Lindl. / Флора СССР. М.; Л., 1949. -Т. 14. - С.589-621.

179. Прозина М.Н. Биология цветения некоторых видов клена // Вест. МГУ. 1956. -№ 1.- С. 39-45.

180. Пояркова А. И. Семейство Ericaceae II Флора СССР. М.: Наука, 1952. Т. 18. -С. 22-92.

181. Путиванова Л.Г. Биология цветения двудомного дерева на примере клена ясенелитного {Acer negundö) II Вест. Тверского ГУ. Серия: Биология и экология. -2008.-Вып. ЮС. 33-48.

182. Ричарде П. Тропический дождевой лес. М.: Изд-во Иностранной литературы, 1961. 448 с.

183. Ростовцева А.П. Рост и дифференциация органов растения. М.: Изд-во МГУ, 1984- 152 с.

184. Ротов Р. А Морфогенез жизненной формы кустарничка у Calluna vulgaris (L.) Hill в условиях Прибалтики // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т. LXV, вып. 2. - С. 9194.

185. Русанов Ф.Н. Среднеазиатские тамариксы. Ташкент: Изд-во АН Уз.ССР. -1949. - 158 с.

186. Ряднова И.М. О несвоевременном цветении у плодовых растений и связанных с этим изменением цветков и соцветий / Труды Краснодарского ин-та виноделия и виноградарства. Краснодар, 1941. - Вып. 3(25). - С. 73-91.

187. Сааков С.Г. Очерк истории культуры садовых роз // Труды ботан. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР. 1958. - Серия VI. - Вып. 6. - С. 149 - 189.

188. Сааков С.Г., Риекста Д.А. Розы. Рига: Зинатне. 1973. - 360 с.

189. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М.: Изд-во АН СССР, 1963.196 с.

190. Савиных Н.П. Вероника лекарственная // Биологическая флора Московской области. Вып. 13. М.: Полиэкс, 1997. - С. 167-178.

191. Савиных Н.П. Модули у растений / Тезисы докладов II Международной конференции по анатомии и морфологии растений. СПб., 2002. - С. 95-96.

192. Савиных Н.П. Модели побегообразования и архитектурны модели с позиций модульной организации / Материалы X Школы по теоретической морфологии раст. «Конструктивные единицы в морфологии растений». Киров, 2004в. - С. 89-96.

193. Савиных Н.П. Род вероника: морфология и эволюция жизненных форм. Киров: Изд-во Вят. ГГУ, 2006. - 324 с.

194. Савиных Н.П. О модульной организации и исходной жизненной форме цветковых растений / Материалы конференции по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. С. 209-211.

195. Савиных Н.П. Применение концепции модульной организации к описанию структуры растения. Современные подходы к описанию структуры растений. — Киров, 2008.-С. 47-69.

196. Сандина И.Б. Структурные особенности побега и цветка 8о1апасеае с точки зрения закономерностей работы апикальных меристем // Ботан. жур. 1981. - Т. 66.- № 1.-С. 16-2.

197. Семенова И.П. Цветение спирей и других красивоцветущих кустарников в условиях Мичуринска / Сезонная ритмика декоративных древесных растений. М.: Моск. фил. Географ, об-ва СССР, 1989. - С. 24-28.

198. Сергеев Л.И., Сергеева К. А., Мельников В.К. Морфофизиологическая периодичность и зимостойкость древесных растений. Уфа: Башкирский филиал института биологии АН СССР, 1961. - 223 с.

199. Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов // Вестник Московского университета. — 1947. № 6. С.

200. Серебряков И.Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1948. - Т. 53, вып. 2. - С. 49-66.

201. Серебряков И.Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1949. - Т. 54, вып. 1. - С. 47-62.

202. Серебряков И.Г. Ритмика сезонного развития и метеорологические условия // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1951,- Т. 56, вып. 2. - С. 63-67.

203. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Советская наука, 1952. - 391 с.

204. Серебряков И.Г. Биолого-морфологический и филогенетический анализ жизненных форм покрытосеменных / Ученые записки Московского городского педагогического института им. В.П. Потемкина. М., 1954. - T. XXXVII. - С. 21-91.

205. Серебряков И.Г. Побег / Большая Советская энциклопедия. 1955. - Т. 33. - С. 329-331.

206. Серебряков И.Г. Период покоя у некоторых травянистых и древесных растений Подмосковья // Вопросы биологии растений / Учен. Записки Моск. педаг. ин.та им. В.П. Потемкина, каф. ботан. 19596. - Т. 100, вып. 5. - С. 39-51.

207. Серебряков И.Г. Соотношение внутренних и внешних факторов в годичном ритме развития растений // Ботан. журн. 1966. - Т. 51. - N 7. - С. 923-938.

208. Серебрякова Т.И. Об основных "архитектурных моделях" травянистых многолетников и модусах их преобразования // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977- Т.82, вып. 5.-С. 112-128.

209. Серебрякова Т.И. О некоторых модусах морфологической эволюции цветковых растений // Жур. общ. биол.- 1983. Т. 40. - № 5. - С. 579-593.

210. Серебрякова Т.И., Богомолова Т.В. Модели побегообразования и жизненные формы в роде Viola (Violaceae) // Ботан. журн. 1984. - Т. 69. -№ 6. - С. 729-742.

211. Серебрякова Т.И., Павлова Н.Р. Побегообразование, ритм развития и вегетативное размножение в секции Potentilla L. (Rosaceae) // Бот. журн. 1986.- Т. 71. -№2.-С. 154-167.

212. Серебрякова Т.И., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Батыгина Т.Б., Шорина Н.И., Савиных Н.П. Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений Учеб. для вузов. М.: ИКЦ "Академкнига", 2006. 543 с.ч

213. Скворцов A.K. Ивы СССР. Систематический и географический обзор. М.: Наука, 1968.-262 с.

214. Скворцов А.К., Виноградова Ю.К., Куклина А.Г., Крамаренко JI.A., Костина М.В. / Формирование устойчивых интродукционных популяций: абрикос, черешня, черемуха, жимолость, смородина, арония. М.: Наука, 2005. - 187 с.

215. Скворцов А. К. Новая система рода Betula L. Береза // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 2002. - Т. 107, вып. 5.- С. 73-76.

216. Скворцов А.К. О сибирском «бальзамическом» тополе // Бюл. Гл. ботан. сада.-2007, вып. 193.- С. 41-45.

217. Словарь ботанических терминов / И.А. Дудка, С.П. Вассер, И.Н. Голубинский и др. Киев: Наукова думка, 1984. - 306 с.

218. Соколова Н.П., Мастинская P.A. Особенности структур вегетативных органов малины и ежевики в связи с положением их в биологическом ряду кустарников // Докл. ТСХА. 1972. - Вып. 180. - Ч. II. - С. 229-234:

219. Соколова Н.П. Морфогенез вегетативных органов и жизненные формы в роде Rubus L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1973. Т. 78, вып. 6. - С. 84-99.

220. Стогова Н. В. некоторые морфолого-биохимические особенности вьющихся видов жимолости // Бюл. Гл. ботан. сада. 1967.- Вып. 67. - С. 14-19.

221. Сухоруких Ю.И. К биологии ореха грецкого // Бюл. Гл. ботан. сада. 1985. -Вып. 137. - С. 89-90.

222. Тимонин А.К. Ботаника: в 4 т. Т.З. Высшие растения: учебник для высш. учеб. заведение. М.: Издательский центр «Академкнига», 2007. 352 с.

223. Теодоровский B.C. Садово-парковое строительство. М.: Из-во Моск. государ, ин-та леса, 2003. 335 с.

224. Тихонов В.И. К биологии спящих почек у некоторых видов рода Acer L. // Лесоведение. 1974. - № 1. - С. 43-47.

225. Тихонов В.И. Развитие побега Acer pdeudoplatonoides L. // Биологич. науки. — 1977.- №6.-С. 76-79.

226. Тихонов В.И. Побег как высший этап эволюции формы тела растений // Журн. общ. биол. 1977. - Т. 38. - № 6. - С. 841-848:

227. Тихонов В.И. Ритм внутрипочечного развития вегетативного и генеративного побегов на примере клена ясенелистного // Лесоведение. -1977. №3. - С. 47-52.

228. Тихонов В.И. Организация осевых систем наземной части многолетних растений // Ботан. журн. 1979. - Т. 64. - № 5. - С. 740-750.

229. Труш И.А. Развитие моноподиального побега Frcingiila alnus Mill. (.Rhamnaceae) / Морфогенез и ритм развития высших растений. М., 1987. - С. 38- 45.

230. Туз А.С. Анамалии цветков персика и абрикоса при вторичном цветении // Ботан. журн. -1960. Т. 45. - № 4. - С. 604-606.

231. Тутаюк В. X., Али-Заде М.М. Вторичное цветение и плодообразование лавровишни (Laurocerasus officinalis L.) на Ашпероне // Докл. АН Азерб. ССР. 1965. -Т. 21.- № 12.-С 32-34.

232. Федоров А.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. JI.: Наука, 1979. - 296 с.

233. Федорова Т. А. Возникновение компактных соцветий и дальнейшие варианты их преобразования. / Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования: традиции и перспективы. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. - С. 51-52.

234. Федорова Т.А. Морфология соцветий. М.: Изд. каф. высших растений биол. ф-та МГУ, 2006. 98 с.

235. Филатова О.В., Перцев Е.В., Шатровская В.И. Корреляция развития почек и сроков цветения деревьев и кустарников // Бюл. Гл. ботан. сада. -1989. Вып. 153. - С. 9-5.

236. Фролова JI.A. Вейгелы. М.: Изд во Моск. ун та, 1975. 40 с.

237. Хитрово Е.В. О вторичных ростовых процессах в подсемействе Prunoideae / Пути и методы обогащения дендрофлоры Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1969.-С. 121-128.

238. Хохряков А.П. основные закономерности эволюции онтогенеза у растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1973. - Т. 78, вып. 4. - С. 37-49.

239. Хохряков А.П. Закономерности эволюции растений. Новосибирск: Наука, 1975.-202 с.

240. Хохряков А.П. Биоморфология репродуктивных органов растений / Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М.: Прометей, 1994.- С. 121-122.

241. Хохряков А.П. Соцветия и генеративно-репродуктивные органы растений как объект биоморфологии / Актуальные вопросы экологической морфологиии растений. -М.: Прометей, 1995. С. 103-109.

242. Хохряков А.П. Растения как модульные организмы / Труды междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. СПб., 1997. С. 371-372.

243. Хохряков А.П., Мазуренко М.Т. Эволюция типов побегов у жимолостных // Бюл. Гл. ботан. сада. 1968. - Вып. 70. - С. 64-69.

244. Хржановский В.Г. Розы. М.: Советская наука, 1958. - 497 с.

245. Цельникер Ю.Л., Семихатова O.A. О соотношении вегетативного и генеративного этапов развития у побегов некоторых древесных пород // Ботан. журн. — 1957. Т. 42. -№ 7. - С. 1044-1054.

246. Цельникер Ю.Л., Корзухин М.Д., Зейде Б.Б. Морфологические и физиологические исследования кроны деревьев. М., 2000. - 93 с.

247. Челядинова А.И. Закономерности органогенеза кустарников. М.: Изд-во МГУ, 1976.-40 с.

248. Чистякова A.A. О жизненной форме и вегетативном разрастании липы сердцевидной // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1978. Т. 83, вып. 2. - С. 129-137.

249. Чистякова A.A. Архитектоника и жизненные формы лиственных деревьев' умеренной зоны // Жизненные формы: отногенез и структура. М.: Прометей, 1993. - С. 20-25.

250. Чистякова A.A. Жизненные формы и их спектры как показатели состояния вида в ценозе (на примере широколиственных лесов) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1988. - Т. 93, вып. 6.- С. 93-105.

251. Чуб В.В. Проблема гомологизации предлиста и семядоли: Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия / Труды IX школы по теоретической морфологии растений. "Типы сходства и принципы гомологизации в морфологии растений". -Санкт-Петербург, 2001. С. 164- 168.

252. Шафранова Л.М. Жизненные формы и морфогенез лапчатки кустарниковой в различных условиях произрастания // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 69, вып. 4.

253. Шафранова Л.М. О метамерности и метамерах у растений // Журн. общ. биол. -1980.-Т. 41.-№ 3. С. 437-447.

254. Шафранова Л.М. Ветвление растений: процесс и результат / Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука, 1981. - С. 179-212.

255. Шафранова JI.M. Растение как жизненная форма (К вопросу о содержании понятия "растение") // Журн. общ. биол.- 1990. Т. 51. -№ 1. - С. 72-89.

256. Шафранова Л.М. Растение как объект гомологизации / Жизненные формы: онтогенез и структура. М.: Прометей, 1993. - С. 6-7.

257. Шафранова Л. М., Гатцук Л.Е. Растение как пространственно-временная метамерная (модульная) система // Успехи экологической морфологии и ее влияние на смежные науки. М.: Прометей, 1994. - С. 7.

258. Шафранова Л. М., Гатцук Л.Е., Шорина Н.И. Биоморфология растений и ее влияние на развитие экологии. Рукопись. 37 с.

259. Шитт П.Г., З.А. Метлицкий. Плодоводство. М.: Сельхозгиз, 1940. - 659 с.

260. Шитт П.Г. Учение о росте и развитии плодовых и ягодных растений. М.: Сельхозгиз, 1958. - 447 с.

261. Шитт П.Г. Избранные сочинения. М.: Колос. - 1968. - 584 с.

262. Шульгина В.В. Спиреи, испытанные в культуре в Ленинграде / Труды Ботан. инта АН СССР. М.:Л., 1952. - Сер. 6.- Вып. -2. - С. 131-152.

263. Шульгина В.В. Род Спирея Spiraea L. / Деревья и кустарники СССР. - М.:Л/. Изд-во АН СССР, 1954. - T.III. - С. 269-332.

264. Шулькина Т.В. Параллелизм в строении архитектурных моделей травянистых и древесных растений // Жизненные формы: онтогенез и структура. М.: Прометей, 1993. -С. 164-167.

265. Шумова Э.М. К вопросу о побеговой системе у покрытосеменных растений / Доклады ТСХА. 1980, вып. 264. - С. 107-112.

266. Эйзенрейх X. Быстрорастущие древесные породы. М.: Из-во Иностранной литературы, 1959. - 508 с.

267. Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. - С. 310-417.

268. Юрцев. 1976. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники / Проблемы экологической эволюции растений. М.: Наука, 1976. - С. 9 —44.

269. Юрцева О.В. Структура соцветий в семействе Polygonaceae И Бюл. МОИП. Отд. биол. 2006. - Т. 111, вып. 2. - С. 48-50.

270. Юсуфов А.Г. Целостность и способность к регенерации у растений // Ботан. журн. 1972. - Т. 57. - № 12. - С. 1533-1546.

271. Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника: Учебник для вузов. Санкт-Петербург, СпецЛит: Изд-во СПХФА, 2001. - 680 с.

272. Barthélémy D. Levels of organization and repetition phenomena in seeds plants // Acta Biothoretica. 1991. - Vol. 39. - P. 309-323.

273. Barthélémy D., CaraglioY., Costes E. Architecture, gradients morphogenetiques et age physiologique chez les végétaux // Modélisation et simulation de l'Architecture des végétaux. Sciences Update. Paris, 1977. P. 89-136.

274. Barthélémy D., Caraglio Y. Plant architecture: A dynamic, multilevel and comprehensive approach to plant form, structure and ontogeny // Ann. Bot. 2007. - Vol. 99.- P. 375-407. ,

275. Batta J. Studies of genus Spiraea II Meld. Norges Landbrukshogskole. 1976. - Vol. 55.- № 28. - P. 1-12.

276. Briggs B.G., Johnson, L. A. S. Evolution in the Mirtaceae evidence from inflorescence structure. // Proc. Linn. Soc. N.S.W. - 1979. - Vol. 102. - № 4. - P. 157-266.

277. Bugnon F. Valeur morphologique des préfeuilles adossées chez les Dicotylédones. II. Bupleurum rotundifolium et Alnus glutinosa. H Bul. Sei. de Bourgogne. 1952-1953, - 14, P- 129-134.

278. Caraglio Y., Barthélémy D. Revue critique des termes relatifs a la croissance et a.la ramification des tiges des végétaux vasculaires // Modelisanion et simulation de l'Architecture des vegataux 2007. P. 11-88.

279. Classen R. Beitrage zur Kenntnis der Gattung Laseopetalum (Sterculariaceae) // Bot. Jahrb. 1988. - Bd. 109. № 4, S. 501-527.

280. Costens E., Guedon Y. Modelling branching patterns on 1-year-old trunks of six apple cultivars //Annals of botany. 2002. - Vol. 89. - P. 513-524.

281. Costens E., Sinoquet H., Keiner J.J. Godin C. Exploring within-tree architectural development of two apple tree cultivars over 6 years // Annals of botany. 2003. - Vol. 91. -P. 91-104.

282. Ding Hou. A revision of the genus Celastrus 11 Ann. Miss.Bot. Garden. 1955. - Vol. 42. - № 3. - P.215-302.

283. Ding Hou. Celastraceae I. // Flora Malesiana. Ser. I. - 1962. - Vol. 6 (2). - P. 227229.

284. Eichler A. W. Blutendiagramme. Leipzig.: Verlag von Wilhelm Engelmann, 1875. -Theil 2. - 347 s.

285. Eichler A. W. Bltithendiagramme. Leipzig.: Verlag von Wilhelm Engelmann, 1878.- Theil 2. 575 s.

286. Focke W. O. Rosaceae II Die natürliche Pflanzenfamilien. Leipzig, 1984.^ Bd. 3. -T. 3.396 s.

287. Foster A.S. Investigations on the morphology and comparative history of development of foliar organs. IV. The prophyll of Carya buckleyi var. arkansana II American jornal of botany. 1932. - Vol. 19. - P. 710-728.

288. Fries R.E. Ein unbeachtet gebliebenes Monokotyledonenmerkal bei einigen Polycarpicae,//Deut. Bot. Gesell. Ber., -1911.- 29. S. 292-301.

289. Furl o w J.J. The Systematics of the American Species oîAlnus (Betulaceae). Reprinted from Rhodora, Vol. 81, 825, 1979. New England Botanical Club. 1979. - Vol. 81. - № . 825.-P. 1-248.

290. Garrison R. Origin and development of axillary buds: Betula papyrifera Marsh, and Euptelea polyandra Sieb, et Zucc. // Amer. Jour. Bot. 1948. - Vol. 36. - P. 379-389.

291. K. Gaussen H. L'évolution pseudocyclique // Année biologique, 1952. Ser. 3, t. 28, fase. 7-8. - P. 207-225.

292. Gleissner P. Arrangement of reproductive elements in some temperate deciduous tree species// Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 1998. - № 68. - P. 1-9.

293. Goebel K. Organographie der Pflanzen. Teil I. Allgemeine organographies Jena: Verlag von Gustav Fiscer. 1928. - 642 s.

294. Goebel K. Blütenbildung und Sprossgestaltung (antokladien und infloreszenzen). Jena.: Verlag von Gustav Fisher, 1931. 242 s.

295. Hagemann W. Eine mögliche Strategie der vergleichenden Morphologie zur phylogenetischen Rekonstruktionen//Bot. Jahrb. 1975.- Bd. 96.- №1-4. S. 107-124.

296. Hagemann W. Comparative morphology of acrogenous branch systems and phylogenetic considerations. // Acta Biotheoretica. 1990. - 38. - S. 207-242.

297. Hallé F., Oldeman R.A.A. Essai sur l'architecture et la dynamique de croissance des arbres tropicaux. Paris, 1970. - 178 p.

298. Hallé F., Oldeman R.A.A., Tomlinson P.B. Tropical trees and forests. An architectural analysis. Berlin, Heidelberg, New York. Springer Verlag, 1978. 441 p.

299. Hallé F. Modular growth in seed plants // Phil. Trans. Roy. Soc. London. B.- 1986. -Vol. 313.-№ 1159.-P. 77-87.

300. Harper J.L. The concept of population in modular organisms // Theoretical ecology: principles and applications (2-n end) / Ed. May R.M. Oxford: Blackwell Sei. Publ., 19.81. P. 53-77.

301. Harper J.L., Bell A.D. Competition on marine hard substrata; The adaptive significance of solitary and colonial strategies // Amer. Nat. 1977. -Vol. 118. - P. 743-767.

302. Harper J.L., Bell A.D. The population dynamics of growth form in organisms with modular construction // Population Dynamics, 20-th symp. Brit. Ecol. Soc. 1979. - P. 29-52.

303. Jäger E. J. Progressionen im Synfloreszenzbau und in der Verbreitung bei den Betulaceae // Flora. -1980. 170. - S. 91-113.

304. Koriba K. On the periodicity of tree-growth in the tropics, with reference to the mode of branching, the leaf-fall, and the formation of the resting bud // Gardens Bull. Singapore.-1958. -Vol. 17.pt.l.-P.ll-81.

305. Krüssmann G. Handbuch der Laubgehölze. Berlin, Hamburg: Paul Parey, 1976.- Bd. 1. 486 s.;

306. Krüssmann G. Handbuch der Laubgehölze. Berlin, Hamburg: Paul Parey, 1977.- Bd. 2. 466 s.

307. Krüssmann G. Handbuch der Laubgehölze. Berlin und Hamburg: Paul Parey, 1978. -Bd. 3.-496 s.1.esener Th. Celastraceae II Engler A., Prantl K. Die Naturlichen Pflanzenfamilien. 1942. 20 b.-S. 87-197.

308. Maresquelle H.-J. Sur la filiation des inflorescences: 4-e rapport. La notion de. racémisation en morphologie végétale // Mem. Bull. Soc. Bot. Fr., 1964. P. 96-100.

309. Maresquelle H.-J. Le thème évolutif des complexes d'inflorescences. Son aptitude à susciter des problèmes nouveaux // Bull. Soc. Bot. Fr. 1970. - 117. - №. 1-2, - P. 1-4.

310. Maresquelle H.-J. Evolutiostendenzen bei komplexen Infloreszenzsystemen // Ber. Dtsch. Bot. Ges. -1971. Bd. 84. - Hf. 3-4. - S. 187-188.

311. Maresquelle H.-J., Sell Y. Les problèmes physiologiques de la floraison descendante // Bull, de la Société française de la physiologie végétale. 1965. T. 11, № 1. - P. 94-98.

312. Meyer K. Kulturgeschichtliche und systematische Beitrage zur Gattung Prunus II Feddes Rep. Spec. Nov. Beih. 1923. - Bd. XXII. - S. 1-64.

313. Murai S. Phytotaxonomical and Geobotanical Studies on Gen. Alnus in Japan (III). Taxonomy of whole world species and distribution of each Sect. // Bui. Government Forest Experiment station, Tokyo (Japan), 1964. № 171. - P. 1-107.

314. Müller-Doblies D., Weberling F. Über Prolepsis und verwanndte Begriffe // Beitr. Biol. Pfl. 1984. - Bd. 59. - № 1. - S. 121-144.

315. Oldeman R.A.A. L'architecture de la forêt guyanaise // Mem. O.R.S.T.O.M. 1974. -№73. - P. 1-204

316. Oliver D. Plagiospermum sinense II Hook. Ic. Plant. 1886. Vol. 6. Pl. 1526. Parkin J. The evolution of the inflorescence. // J. Linn. Sos. Botany, 1914, 42. 1914. N. 287. P. 511-553.

317. Penzig О. Pflanzen-Teratologie. В.: Gebrüder Borntrager, 1921. Bd. 2. S. 285-298. Ploshinskaya M.E. Origin of budscale of Salix L. // 12. Symposium Morphologie Anatomie Systematik. Johannes Gutenberg Universität Mainz. 1995.

318. Rheder A. Prinsepia Royle / Plantae Wilsonianae. Cambridge: University Press, 1915.-Vol. II.-P. 344-345.

319. Rheder A. Manual of cultivated trees and shrubs hardy in North America, New York,1949.

320. Rosen B. R. Modular growth and form of carals: a matter of metamers? // Phil. Trans, R. Soc.Lond. -1986.-B. 313. P. 115-142.

321. Schroeder F.-C. Amelanchier-Arten als Neophyten in Europa // Abh. Naturw. Ver. Bremen. 1972. - Bd.37. - H.3/3. - S. 287-419.

322. Schroeder F.-C. Infloreszenzen, Synfloreszenzen und Modular. Eine terminologischer Beitrag zur Infloreszenzmorphologie // Bot. Jahrb. 1987. - Vol. 108. - № 4. .S. 449-471.

323. Sealy J. R. Prinsepia utilis // Curtis's Bot. Mag. 1952. - Vol. 169. - № 5. - Part. 2. -Tab. 194.

324. Sell Y. Inhibition de floraison de nature corrélative chez Veronica longifolia L. // C.R. Acad. Sei., Paris. 1967. Sér. D.- № 264.- P. 821-824.

325. Sell Y. Etude préliminaire des rapports entre la floraison descendante et la développement végétatif// Bull. Soc. Bot. Fr. 1970. - 117. - №. 1-2. - P. 25-35.

326. Sell Y. Tendances évolutives parmi les complexes inflorescentiels // Rev. gén. bot. -1976.- 83.-P. 247-267.

327. Sell Y. Physiological and Phylogenetic Significance of the Direction of Flowering in Inflorescence Complexes // Flora. 1980. - 169. - P. 282-294. Späth H. L. Der Johannistrieb. - Berlin. -1912. - 91 s.

328. Sterling C. The affinities of Prinsepia (Rosaceae) II Amer. J. Bot. 1963. - Vol. 50. -N 7. - P. 693-699.

329. Tomlinson P.B., Gill A. M. Growth habits of tropical trees: some guiding principles // Tropical forest ecosystems in Africa and South America: a comparative review, a comparative review. Wash. (D. C.): Smitsonian Inst., 1973. P. 129-143.

330. Tomlinson P.B. Homology: an empirical view // Syst. Bot, 1984. V. 9. № 4. - P. 374-381.

331. Troll W. Praktische Einfuhrung in die Pflanzenmorphologie, Erster Teil: Der vegetative Aufbau. Jena, Gustav Fischer, 1954, 258 s.

332. Troll W. Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie. Die blühende Ppflanze Jena: Gustav Fischer, 1957. Teil II. - 420 s.

333. Troll W. Komission für biologische Forschung. Bericht. // Akad. Wiss. Lit. Mainz, 1959. Jb. 1959.-S. 115- 122.

334. Troll W. Cochliostema odoratissimum Lern. Organisation und Lebensweise nebst vergleichenden Ausblicken auf andere Commelinaceen // Beitr. Biol. Pfl. 1961. Bd. 36. Hf.3.-S. 325-389.

335. Troll W. Die Infloreszenzen. Typologie und Stellung im Aufbau des Vegetationskörpers. Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1964. - Bd.l. - 615 s.

336. Troll W. Die Infloreszenzen. Typologie und Stellung im Aufbau des Vegetationskörpers. Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1969. - Bd. 2. 630 s.

337. Velenovsky J. Vergleichende Morphologie der Pflanzen Teile 1. Präge: Rivnac. -1905. 1-279 s.

338. Velenovsky J. Vergleichende Morphologie der Pflanzen. Teil III. Prag: Rivnac. 1910.-S. 733-1211.

339. Weberling F. Typologie of Inflorescences //J. Linn. Soc. 1965. - 59 -P. 215-221.

340. Weberling F. Die Bedeutung der Infloreszenzmorphologie für die Systematik // Ber. Dtsch. Bot. Ges. -1971. Bd. 84. - Hf. 3-4. - S. 179-181.

341. Weberling F. Morphologie der Blüten und der Blütenstände. Stuttgart: Ulmer,• 1981.-312 s.

342. Weberling F. Current problems of modern inflorescence morphology // Austr. Syst. Bot. Soc. Newsletter. 1982. - № 30. - P. 3-21.

343. Weberling F. Evolutionsdtendenzen bei Blütenständen // Abh. Akad. Wiss. and Lit. Maibz, Math.-naturwiss. Klasse. 1983. -N 1. - S. 1-32.

344. Wielgorskaya T. Dictionary of generic Naimes of seed Plants. New-Jork, Columbia Univ. Priss, 1995.-570 p.

345. Wiesner J. Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen mit Rucksicht auf die Vegetation von Wien, Kairo und Buitenzorg (Java) // S.-B. Akad. Wiss. Wien, Math. natur. Cl., 1895. 104,-S. 605-711.

346. Wilson B.F. Tree branches as populations of twigs // Can. J. Bot. 1989. - V. 67. - P. 434-442.

347. Woeikoff A. Prinsepia sinensis Oliv (Plagiospermum sinense Bat.) und seine biologischen Eigenschaften // Mitt. Deutsch. Dendr. Ges. 1932. - № 44. - S. 46-52.

Информация о работе

Костина, Марина Викторовна
доктора биологических наук
Москва, 2009
ВАК 03.00.05

Диссертация

Генеративные побеги древесных растений умеренной зоны - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Генеративные побеги древесных растений умеренной зоны ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Генеративные побеги древесных растений умеренной зоны"

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Костина, Марина Викторовна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Генеративные побеги древесных растений умеренной зоны"

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Костина, Марина Викторовна

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Костина, Марина Викторовна, Москва

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Генеративные побеги древесных растений умеренной зоны
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника