Строение, рост и развитие очередных метамеров удлиненного годичного побега рябины сибирской

Боровко, Наталья Геннадьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Строение, рост и развитие очередных метамеров удлиненного годичного побега рябины сибирской
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Строение, рост и развитие очередных метамеров удлиненного годичного побега рябины сибирской"

На правах рукописи

БОРОВКО Наталья Геннадьевна

СТРОЕНИЕ, РОСТ И РАЗВИТИЕ ОЧЕРЕДНЫХ МЕТАМЕРОВ УДЛИНЕННОГО ГОДИЧНОГО ПОБЕГА РЯБИНЫ СИБИРСКОЙ

{Боывт зтысА неоь.)

Специальность 03.00.05 «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Кемерово 2005

Работа выполнена на кафедре ботаники ГОУ ВПО «Кемеровский государственный университет», г. Кемерово

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Ковригина Любовь Никифоровна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Соколова Галина Геннадьевна

кандидат биологических наук, доцент Логуа Марианата Ташеевна

Ведущее учреждение:

Центральный Сибирский Ботанический сад СО РАН

Защита состоится 26 декабря 2005 г. в Ю00 часов на заседании диссертационного совета К 212.005.02 в ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет» по адресу: 656049, г. Барнаул, пр. Ленина, 61. Факс: (385-2) 67-09-28,36-30-77.

С диссертацией можно ознакомиться сфиблиотеке АлтГУ.

Автореферат разослан 26 ноября 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Н.В.Елесова

Шб-ч. ll£0700 <№23

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Изучение внутри- и внепочечного развития годичных побегов древесных растений способствует пониманию общих закономерностей и частных особенностей роста и морфогенеза, позволяет использовать эти данные в сравнительных целях при сопоставлении функционирования и строения рас1ений в разных природно-климатических зонах и экологических условиях (Василевская, 1954; Васильев, 1988; Шилова, 1988).

Сопоставление этапов гиспо- и морфогенеза побега представляет большую ценность в развитии теоретической морфологии и анатомии растений (Борисовская, 1971; Гольцова, 1981), актуально для интродукции, при создании систем озеленения, так как помогает объяснить устойчивость и особенности жизнедеятельности разных видов при изменении условий обитания и загрязнении среды промышленными выбросами, а также для растениеводства, систематики, -экологии и филогении. Изучение морфогенеза различных типов побегов является основой для разработки методов повышения продуктивности растений (Куперман, 1984).

В литературе достаточно данных о сезонном развитии древесных растений, о строении годичных побегов, но слабо освещены особенности формирования метамера в зависимости от его положения на побеге, взаимосвязи между макро- и микрофенологическими фазами, ростом и формированием листа и стебля. t

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить особенности формирования и строения очередных метамеров годичных вегетативных побегов древесных растений умеренной зоны на примере Sorbus sibirica Hedí. В связи с поставленной целью были сформулированы следующие задачи:

1. Изучить сезонное развитие S. sibirica Hedí..

2. Выявить закономерности формирования верхушечных и боковых почек.

3. Охарактеризовать внепочечный рост метамеров.

4. Выявить закономерности гистогенеза метамеров побега.

5. Проанализировать структуру взаимосвязей и метамерную изменчивость признаков листа, стебля, почек дефинитивных побегов.

6. Выявить взаимосвязи между процессами внепочечного роста и развития очередных метамеров годичного побега.

Основные защищаемые положения:

- рост, развитие и строение побегов S. sibirica Hedí, в большей степени отражают ее принадлежность к листопадным покрытосеменным древесным растениям умеренной зоны, чем видовые особенности;

- для роста и развития метамеров различных листовых циклов характерна асинхропность, которая наиболее четко проявляется в особенностях строения листа;

- варьирование интенсивности процессов внутри- и внепочечного роста и развития вегетативного побега обусловле ениями

растения в целом и самого побега.

Научная новизна. Впервые в Сибири проведено изучение комплекса показателей (ростовых, органо- и гистогенеза) сезонного развития древесных растений на примере S sibirica Hedí. В том числе установлен ритм внугрипо-чечного развития и закономерности внепочечного роста. У данного вида впервые изучены закономерности формирования метамеров, взаимосвязи между фенофазами, ростом и органо- и гистогенезом метамеров побега, а также корреляционная структура признаков листа, стебля, почек. Впервые для вида местной флоры установлены сроки формирования почек, а также тканей листьев и междоузлий годичного побега.

Практическая ценность работы. Комплексное морфологическое и анатомическое изучение побега, приведенное в диссертации, позволяет провести полный и глубокий анализ морфогенеза годичного вегетативного побега древесного покрытосеменного растения и может быть использован при изучении двудольных растений в связи с решением различных проблем ботаники.

S. sibirica Hedí. - лекарственное, технически ценное и плодово-декоративное растение, которое используется человеком недостаточно. Особенности строения и роста годичных побегов у изученного вида следует учитывать в работах по интродукции, озеленению и в лесоводстве.

Материалы диссертации используются в Кемеровском государственном университете при проведении курсов «Анатомия и морфология растений», «Экология растений», «Онтогенез растений».

Апробация, структура и объем работы. Основные положения диссертации были представлены в 1998 - 2005 гг. на 19 научных конференциях различного уровня (международных, межрегиональных и региональных), заседаниях научно-методического семинара кафедры ботаники КемГУ «Селекционно-генетические и физиологические методы исследования растений» (2002, 2003, 2005 гг.), Кемеровского отделения РБО (2004 г ), совместных научных семинарах кафедры ботаники и кафедры зоологии и экологии КемГУ (2000 - 2002 гг) и научно-практической школы в Кемеровском НИИСХ (2002 г.).

Диссертация написана на 153 страницах, состоит из введения, 5 глав, выводов, приложения, 9 таблиц, 22 рисунков.

По теме диссертации опубликовано 23 работы и 2 находятся в печати.

Глава 1. Развитие вегетативных побегов у древесных растений умеренной зоны

Строение, развитие, изменчивость и взаимосвязи признаков годичных побегов древесных растений изучались неоднократно (Грудзинская, 1964; Кондратьева-Мельвиль, 1966, 1980; Васильев, Гольцова, 1977, 1979, 1980; Джумабаева, 1978; Васильев, Антонова, 1979; Васильев и др., 1980, 1981; Васильев, Паутов, 1981; Гольцова, 1981; Сальникова, 1981; Rao, Dave, 1981; Паутов, Васильев, 1982; Витковский, 1984; Куперман, 1984; Паутов, 1987, 1989, 1993, 1995; Кашкарева, 1985; Lotova, Timonin, 1998 - 2000). Большинст-

во исследований показывают, что строение и развитие органов побега носят приспособительный характер и отражают как общие закономерности морфогенеза, так и специфические особенности экологических условий произрастания и онтогенеза растений, выработанные в процессе эволюции видов.

Глава 2. Материалы и методы исследований

2.1. Характеристика объекта исследования

Sorbus sibirica Hedí. (S sibirica Hedí. 1901 in Kungl. Svenska Vet. - Alead. Handl. 35,1 : 44 - S. polaris Koechne - S. aucuparia L. subsp. sibirica (Hedí.) Kiylov (Флора Сибири..., с. 26. - 1988) относится к подроду Eusorbus рода Sorbus L. подсемейства Maloideae (Pomoideae) семейства Rosaceae L. порядка Rosales (Тахтаджян, 1966, 1987). Область ее распространения: северо-восток России, Урал, Западная Сибирь, Дальний Восток, Охотское побережье, горы Казахстана, Северная Монголия, Северо-Восточный Китай.

5 sibirica Hedí. - летнезеленое дерево, иногда кустарник, 3 - 15 м высотой, живет до 100 лет. В кроне формируются удлиненные и укороченные вегетативные, а также укороченные вегетативно-генеративные побеги. S sibirica Hedí, является ассектатором второго яруса хвойных и мелколиственных лесов. Это теневыносливое растение, не требовательное к почве, но не выносит засоления и большой сухости, морозо-, засухоустойчивое, огнестойкое; средне- и низкоустойчивое к некоторым промышленным загрязнителям (Красинский, 1950; Серебряков, 1952; Илюшин, 1953; Кулагин, 1974; Попов и др., 1980; Протопопова, 1980, 1984).

2.2. Условия проведения исследований

Район исследования располагается в лесостепной зоне, внутри естественного ареала рябины сибирской, в северной части Кузнецкой котловины. Отличительные черты климата — жаркое и короткое лето, холодная и многоснежная зима с умеренными, редко сильными ветрами и метелями, переходные периоды непродолжительны.

В годы исследований наблюдали более раннее наступление лета и осени, позднее наступление зимы в сравнении со среднемноголетними данными. Продолжительность осени, в основном, увеличивалась, а зимы - сокращалась. В среднем для всех сезонов, а особенно для зимы и лета, характерны повышенные температуры. Весна характеризовалась резкими колебаниями температуры: холодный с осадками апрель сменяли аномально жаркие и сухие периоды в мае. Количество осадков по годам и в течение сезонов сильно варьировало. Все сезоны, кроме лета, отличались повышенным количеством осадков. Продолжительность вегетационного периода варьировала в пределах среднемноголетней нормы.

2.3. Материал и методики исследований

Материал собран в городских насаждениях в 1998 - 2003 гг. Наблюдения за ростом и развитием годичных побегов проводили на 30 модельных одновозрастных (15 - 20-летних) растениях. Фенологические наблюдения проводили по методике H. Е. Булыгина (1976), обработку результатов - в соответствии с рекомендациями Г. Н. Зайцева (1984).

Изучено морфологическое и анатомическое строение модельных годичных удлиненных вегетативных побегов с 7 и 9 метамерами, зимующих и формирующихся почек, растущих листьев и междоузлий. При изучении ростовых процессов использовали методику Б. Р. Васильева с соавторами (1973, 1974), обработку результатов осуществляли с помощью программы «List», разработанной доцентом кафедры физиологии человека и животных и валео-логии КемГУ В. И. Ивановым. При исследовании анатомического строения развивающихся и дефинитивных побегов применяли традиционные методы световой микроскопии (Фурст, 1979).

Полученные данные были статистически обработаны с помощью пакета прикладных программ Statistica 6.0 с использованием модулей базовой статистики, а также методов однофакторного дисперсионного, факторного, корреляционного и кластерного анализов.

За годы исследований измерено более 200 побегов, препарировано более 2000 боковых и верхушечных почек. При анатомировании формирующихся и дефинитивных побегов было изготовлено более 2000 постоянных препаратов и проанализировано 93 признака строения для каждого метамера побега.

Глава 3. Сезонное развитие Sorbus sibirica Hedí.

Ритм развития изученного вида является адаптивным к умеренному климату северного полушария, период вегетации короткий (в среднем 158 дней), рост и развитие побегов, формирование зимующих почек заканчиваются задолго до наступления неблагоприятных условий (в конце июля).

Рябина сибирская, как и другие листопадные древесные растения умеренной зоны, имеет короткий вынужденный покой, раннее начало вегетации (первая декада мая) и цветение (конец мая - начало июня), ограниченный период роста побегов (54 дня).

Глава 4. Развитие и строение вегетативного годичного побега Sorbus sibirica Hedí.

4.1. Формирование верхушечной и боковых почек

Дифференциация почек на побеге начинается синхронно и одновременно с началом развертывания листьев материнского побега. Для ритма внутрипочечного развития рябины сибирской характерна многопаузность. Первая пауза наступает во время цветения и похолодания, характерного для этого периода в г. Кемерово, а вторая и третья паузы появляются в ответ на засушливые условия. Активная фаза органогенеза в почках короче пассивной.

Пластохрон примордиев, продолжительность и скорость роста зачатков в почке варьируют. Пластохрон почечных чешуй меньше, чем листьев. Темп заложения листовых зачатков снижается от первых примордиев к последним

Рост зачатков почки характеризуется последовательностью. Чешуи растут с максимальной скоростью, которая снижалась у листовых зачатков по направлению к апексу. Они начинают интенсивно удлиняться практически сразу после заложения, а примордии листьев - гораздо позже. Увеличение размеров почек происходит во время активного роста зачатков чешуй и листьев.

Скорость, темп, ритм заложения и роста зачатков в почке определяются развитием материнского побега и растения в целом: до зацветания растений отмечали наиболее интенсивные темпы внутрипочечного роста.

В развитии боковых и верхушечной почек обнаружены также определенные различия.

Темп внутрипочечного роста боковых почек ниже, чем апикальной, что И. А. Грудзинская (1964) связывает с тормозящим действием терминальной и других вышележащих почек. Паузы в боковых почках продолжительнее, а порции зачатков малочисленнее.

Скорость роста зачаточных чешуй и листьев в пазушных почках меньше, чем в апикальной. Продолжительность роста очередных боковых почек меньше, чем верхушечной.

Боковые почки также различаются между собой по параметрам роста и развития. Общая продолжительность и длительность активной фазы накопления емкости минимальна у третьей почки. Общая продолжительность роста всех и отдельного листовых зачатков изменяется на побеге по типу одновершинной кривой с минимумом у третьей и максимумами у четвертой - пятой почек. Чем выше почка на побеге, тем выше скорост ь роста ее зачатков. В целом продолжительность интенсивного роста почки уменьшается от третьей к шестой.

4.2. Строение сформированных верхушечной и боковых почек

Для рябины сибирской, как и для других древесных растений умеренной зоны, характерно образование закрытых преформированных почек. Варьирование на побеге размеров и емкости почек описывается 2-вершинной кривой с максимумами у пятой и седьмой почки. Эти параметры изменяются под влиянием погодных условий в период формирования. В условиях недостатка атмосферных осадков (1999 г.) формировались мелкие почки с большим числом чешуй и меньшим числом листовых зачатков, у которых размеры также были меньше. Почки, сформировавшиеся теплым и влажным летом 2002 г., характеризовались максимальными значениями размеров почки и листовых зачатков, минимальным числом почечных чешуй.

4.3. Внепочечный рост побега

Ростовые процессы у 5 а'ЛЫса описываются логистической кривой, что характерно и для других видов покрытосеменных растений.

Метамерная изменчивость выражается в различиях очередных листьев и междоузлий по скорости и продолжительности роста, что отражается и в их окончательных размерах.

Подтвердилась описанная в работах Б. Р. Васильева с соавторами (1973, 1974) высокая положительная корреляция окончательных размеров частей побега со скоростью роста. При одинаковой продолжительности фазы максимального роста крупнее те листья и междоузлия 5 вШпса, у которых скорость роста выше. Метамеры побега, растущие дольше, характеризуются и невысокой скоростью роста.

При изучении ростовых процессов различных метамеров годичного побега 5 хгЫпса подтвердились общие закономерности метамерной изменчивости, выявленные у других представителей покрытосеменных. Выделение группы синхронно растущих листьев на вегетативном побеге связано как с проявлением морфофизиологических корреляций растения, так и с особенностями их заложения на конусе нарастания. К этой группе относятся листья первого листового цикла (с первого по пятый), которые характеризуются более интенсивным внутри- и внепочечным ростом, чем листья второго листового цикла (шестой - девятый).

4.4. Формирование анатомической структуры метамеров побега

В момент выхода листа из почки мезофилл его плотный, лист покрыт эмбриональными волосками, на нижней эпидерме видны недифференцированные устьица.

Формирование тканей пластинки очередных листьев рябины сибирской в процессе открытого роста продолжается от момента выхода из почки (на-

чало мая) до полного окончания роста (первая - вторая декада июня). Формирование анатомической структуры черешка наиболее активно проходит в мае.

Листья первого цикла характеризуются относительно синхронным развитием по сравнению с листьями второго цикла. Основные процессы гистогенеза этой группы листьев заканчиваются в конце мая, перед зацветанием растений.

Основное формообразование листьев второго цикла совпадает с цветением рябины сибирской, оно продолжительнее и заканчивается к концу июня.

В 2003 г. по сравнению с 2002 г. формирование анатомического строения листьев рябины сибирской сдвигалось на более поздние сроки, так как период вегетации начался позже. Кроме того, в 2003 г. отмечали асинхрон-ность в сроках наступления и окончания критических точек роста листьев первого цикла. Мы связываем это с погодными условиями: в 2003 г. этот период характеризовался засушливостью.

В формировании тканей у очередных междоузлий отмечена асинхрон-ность. Так, дифференциация колленхимы у 1 - 5-го междоузлий происходит в конце мая, а у 6 - 7-го - в начале июня. Феллоген вычленяется практически одновременно на протяжении стебля, за исключением последнего междоузлия, что не полностью согласуется с данными В. М. Еремина и Ю. Ф. Рой (2002). В последнем междоузлии кольцо пробкового камбия появляется и дифференцируется в третьей декаде июня, в то время как в нижележащих междоузлиях - во второй декаде июня.

Утолщение древесины у всех междоузлий побега продолжается до конца июля, причем у седьмого междоузлия прирост меньше.

4.5. Анатомическое строение модельного метамера

Строение листа и стебля побега рябины сибирской характеризуется комплексом признаков, типичных для древесных листопадных растений умеренной зоны и отражает экологические особенности вида.

Характерным для древесных двудольных растений является непучковое строение центрального цилиндра с мощно развитой древесиной, наличие камбиальной зоны и многослойная кора. У рябины сибирской, так же как и у других листопадных растений умеренной зоны (Трухачева, Кедровский, 1951; Еремин, Рой, 2000; Lotova, Timonin, 1998 - 2000), перидерма формируется уже на первом году жизни побега.

Лист рябины сибирской характеризуется мезоморфными признаками, типичными для летнезеленых теневыносливых растений умеренной зоны. Лист дорсовентральный, гипостоматный, тонкий, с мезофиллом средней слойносги, слабо развитой палисадной паренхимой, проводящих тканей в черешке умеренное количество, ксилема превышает флоэму по объему, колленхима хорошо выражена, что согласуется с данными Б. Р. Васильева (1988). На принадлежность объекта исследования к листопадным растениям

указывает и то, что эмбриональный лист имеет такое же число слоев в мезофилле, как и в зрелом листе (Василевская, 1954; Борисовская, 1971; Сальникова, 1982).

Величина устьичного коэффициента и число устьиц на единицу площади эпидермы зависит от географических и экологических условий, в которых формировался вид. Так, эти показатели выше у тропических и светолюбивых видов, чем у теневыносливых растений и видов умеренной зоны (Серебряков, 1952; Александров, 1954). Данной закономерностью объясняется невысокое значение вышеназванных показателей у рябины сибирской.

Глава 5. Внутринобеговая изменчивость и взаимосвязи признаков вегетативного годичного побега Sorbus sibirica Hedí.

5.1. Метамерная изменчивость признаков

Анализ изменения признаков строения метамеров от основания к верхушке побега у рябины сибирской показал, что в пределах годичного побега признаки объединяются в пять групп по характеру их изменения (рис. 1): 1 -признаки, характер изменчивости которых описывается практически прямой линией, параллельной оси абсцисс; 2 - признаки, характер изменчивости которых описывается ломаной кривой; 3 - признаки, изменяющиеся по типу одновершинной кривой; 4 — монотонно изменяющиеся признаки; 5 - признаки строения почки, изменяющиеся по типу двувершинной кривой.

Подобные группы признаков описаны в работах Б. Р. Васильева и Н. И. Гольцовой (1980), JI. Н. Кашкаревой (1985).

Части очередных метамеров характеризуются различной степенью изменчивости У очередных метамеров наиболее стабильна структура листа, причем признаки строения пластинки варьируют меньше, чем черешка. Наиболее изменчивы признаки строения очередных почек, а междоузлия занимают промежуточное положение по этому показателю.

5.2. Взаимосвязи признаков и особенности строения метамеров побега

Оценка комплекса признаков строения метамеров побега рябины сибирской позволила объединить их в четыре факторные плеяды. На рис. 2 представлены основные признаки, характеризующие плеяды.

F( - «фактор размера метамера». У метамеров с крупными листьями широкие, короткие междоузлия, мелкие почки с небольшим числом мелких листовых зачатков. Больше слойность и размеры губчатого мезофилла пластинки, тканей черешка и содержание сердцевины в черешке, меньше плотность жилкования, коэффициент палисадности и доля остальных тканей в черешке, больше диаметр междоузлия, размеры его тканей, кроме колленхи-

значение признака

4 2 3

Ns метамера 1 2 3 4 5 6 7

Рис 1. Характер изменения признаков строения метамеров в зависимости от их положения на годичном побеге Sorbus. sibirica Hedí

Цифрами обозначены группы признаков метамера по характеру их изменения на побеге 1 - признаки, характер изменчивости которых описывается практически прямой линией, параллельной оси абсцисс ширина палисадной клетки, толщина камбиальной зоны, число слоев мезофилла, г убчатой и палисадной ткани, колленхимы черешка, феллогена, фелло-дермы, диаметр сосудов ксилемы, доли склеренхимы в черешке, колленхимы в коре черешка, склеренхимы и ксилемы в центральном пучке черешка; 2 - признаки, характер изменчивости которых описывается ломаной кривой число устьиц и клеток на 1 мм2 нижней эпидермы листа, коэффициент палисадности, толщина кутикулы и колленхимы черешка; 3 - признаки, изменяющиеся по типу одновершинной кривой, относительная высота верхней палисадной клетки, устьичный индекс, длина междоузлия, густота жилкования, доля первичной и вторичной коры, сердцевины в междоузлии, коэффициент парен-химатизации, 4 - монотонно возрастающие признаки, высота верхней палисадной клетки, доли проводящих тканей и коры в черешке, флоэмы в центральном пучке черешка, колленхимы в первичной и вторичной коре междоузлия, склеренхимы в междоузлии, 5 - монотонно убывающие признаки длина листа, толщина палисадного и губчатого мезофилла, число клеток на 1 мм2 верхней эпидермы листа, сосудов по радиусу и тангенсу центрального пучка черешка, проводящих пучков черешка, размеры черешка, толщина коровой паренхимы черешка, доля сердцевины в черешке, диаметр междоузлия, слойность пробки, колленхимы, парепхимных тканей междоузлия, коэффициент васкуляризации и доля ксилемы в междоузлии, площади всех тканей черешка и междоузлия, 6 - признаки, изменяющиеся по типу двувершинной кривой, высота, емкость, число почечных чешуй, длина первого листового зачатка в почке.

Рис 2 Факторная структура признаков метамера Sorbus sibirtca Hedí Fi - F< - первый - четвертый факторы Цифрами указаны значения коэффициентов корреляции Нпч, Кпч - высота, емкость почки, Dm, Dmc, Dmcoct - диаметр междоузлия, сердцевины, сосудов по радиусу междоузлия; NMnp, Nmmi, Nmc, Nmkm6 - число слоев пробки, коровой паренхимы, клеток по диаметру сердцевины, камбиальной зоны междоузлия, Нмкп, Нмкк, Нмк2, Нмкс, Нмфл, Нмкмб - радиус коровой паренхимы, колленхимы, вторичной коры, ксилемы, флоэмы, камбиальной зоны междоузлия; Sm, Smkii, Smkk, SmkI, Smk2, Бммех, Бмпртк, Smc - площадь поперечного сечения, коровой паренхимы, колленхимы, первичной коры, вторичной коры, склеренхимы, проводящих тканей и сердцевины междоузлия, Ьл - длина листа; Н - толщина пластинки; Нпк, Dmc - высота и ширина верхней палисадной клетки; Кпал - коэффициент палисадности; Nym - число устьиц нижней эпидермы на 1 мм2 пластинки листа; Куст - устьичный индекс, D4max - максимальный диаметр черешка, Нчкут, Нчкп - толщина кутикулы и коровой паренхимы черешка, Ычгп - число сосудов по радиусу центрального пучка, Sm, .Ччпртк - площадь поперечного сечения и проводящих тканей черешка, Sn, Бпфл площадь центрального пучка и его флоэмы

мы, крупнее сосуды (в радиальном направлении), меньше содержание колленхимы в первичной и вторичной коре и склеренхимы в междоузлии,

¥г - «фактор развития первичной коры и паренхимных тканей в междоузлии». С увеличением доли первичной коры и паренхиматизации стебля в нем возрастает содержание вторичной коры и уменьшается количество ксилемы, абсолютная и относительная высота верхней палисадной клетки в листе, уже камбиальная зона.

Рч - «число устьиц нижней эпидермы листа». У листьев с большим числом устьиц и устьичным индексом увеличен диаметр верхней палисадной клетки, толще кутикула черешка и больше слойность камбиальной зоны в междоузлии.С четвертым фактором связан только один признак - толщина колленхимы междоузлия (Р4 - «фактор толщины колленхимы междоузлия»).

У рябины сибирской, как и у других видов древесных растений умеренной зоны (Васильев и др., 1980; Васильев, Паутов, 1981; Кашкарева, 1985; Паутов, 1989), первую главную компоненту (Р|) составляют характеристики размера метамера. Это обусловлено тем, что степень изменчивости и связанности признаков прямо коррелирует с временем их заложения в процессе морфогенеза. По данным Б. Р. Васильева и А. А. Паутова (1981) эта закономерность отражается и на факторной структуре признаков строения годичного побега древесного растения: факторы, включающие большой процент общей дисперсии признаков, связаны с последними этапами формирования органа, а факторы с низкой дисперсией - с более ранними этапами морфогенеза.

Ординация совокупности метамеров в пространстве факторов Р, - Р4 представлена на рис. 3.

Метамеры без пазушной почки, с широкими и короткими междоузлием, самыми крупными листьями (первый и второй), так же как и метамеры с крупными почками, самыми длинными и узкими междоузлиями, мелкими листьями (шестой и седьмой), характеризуются максимальным содержанием коры и основной ткани, минимальной долей древесины и толщиной камбиального кольца в междоузлии, а также короткими верхними палисадными клетками в листьях. Для третьего - пятого метамеров характерна обратная зависимость (рис. За).

Чем мельче лист, тем длиннее и тоньше междоузлие метамера, больше размер пазушной почки, крупнее клетки нижней эпидермы и уже клетки палисады пластинки листа, меньше слоев в камбиальной зоне. У шестого метамера самая мелкоклеточная нижняя эпидерма листа, ширина палисадной клетки и слойность камбиального кольца максимальны, а второй метамер в пространстве Р3 ближе к пятому (рис. 36).

Расположение метамеров в пространстве факторов Р( и Р4 (рис. Зв) показывает, что чем мельче лист побега, тем длиннее и тоньше соответствующее ему междоузлие, больше размер почки и радиус колленхимы в междоузлии. В верхнем междоузлии толщина этой ткани снова уменьшается, а во втором отмечено максимальное значение ) того признака.

Признаки строения очередных метамеров рябины сибирской независи

2.С0

-2,00

2Д)

■ф

F3 ИВ

-ш

2,00

-гд) ф

*оо

Рис 3. Ординация метамеров модельных побегов S. sibirica Hedí, в пространстве первого - четвертого факторов Факторы: Fi - размер метамера; ?г - развитие первичной коры и паренхимных тканей в междоузлии, F3 - число устьиц нижней эпидермы листа; F4 - толщина колленхимы междоузлия. 1 - 7 - порядковый номер метамера

0,006 0,005 0,004 0.003 0,002 0,001 0,000

0,0030 0,0025 0,0020 0 0015 0,001(1 0,0005 O.OOW

1200 1000 ИХ>! «10 400 200 0

Рис. 4 Дендрограммы сходства очередных метамеров годичного побега Sorbus sibtnca Hedí, по строению пластинки листа (а), черешка (б), междоузлия (в) и почки (г) По оси абсцисс обозначен номер метамера, по оси ординат - расстояние 1 - Pearson

мо от степени варьирования на побеге в равной мере обнаруживают достоверные отличия. Такие признаки как число слоев феллодермы, число слоев палисады, ширина верхней палисадной клетки, доля склеренхимы в черешке, доля колленхимы в коре черешка, содержание склеренхимы и ксилемы в большом пучке черешка достоверно не отличаются на побеге.

Различия метамеров, относящихся к разным листовым циклам, отчетливее проявляются при анализе признаков пластинки листа, чем пазушных почек, черешка и междоузлия (рис. 4).

ВЫВОДЫ

1. Развитие и строение вегетативного годичного побега Sorbus sibirica Hcdl. типично для листопадных древесных растений умеренной зоны: длительный покой, ограниченный период вегетации, роста и гистогенеза побега, раннее формирование почек возобновления, небольшое число слоев мезофилла пласгинки листа, определяющееся в процессе внутрипочечного роста, заложение почечных чешуи во время интенсивного роста материнского побега, быстрое завершение деятельности камбия в листе, высокий уровень связей между признаками очередных метамеров.

2. S-образный характер и асинхронность роста и формирования листа и междоузлия, характер кривых, описывающих внутрипобеговую изменчивость строения метамера, высокая метамерная изменчивость междоузлий в сравнении с пластинкой листа, основные черты системы взаимосвязей признаков Sorbus sibirica Hedí, отражают общие для покрытосеменных закономерности морфогенеза побега.

3. Специфичными для Sorbus sibirica Hedí, являются следующие признаки: цветение проходит после облиствения, большая продолжительность глубокого покоя в сравнении с вынужденным, строение черешка в мезопециоле, двувершинная кривая, описывающая строение очередных почек.

4. Внутрипочечный рост побега Sorbus sibirica Hedí, характеризуется многопаузностью. Темп заложения и скорость роста у почечных чешуй выше, чем у листовых зачатков. Интенсивность процессов формирования почек снижается после первой паузы. Темпы формирования боковых почек ниже, чем у верхушечной.

5. Части метамера отличаются по скорости, срокам и продолжительности роста и гистогенеза:

- скорость роста листа больше, чем у междоузлия; фаза максимального роста листа смещена на более поздние сроки;

- формирование анатомической структуры заканчивается раньше всего в черешке (в первой декаде июня), затем в пластинке (во второй декаде июня), позже всего - в междоузлии (в конце июля).

6. Строение и формирование метамеров на побеге отражает особенности филлотаксиса Sorbus sibirica Hedí.:

- максимальное сходство по комплексу признаков листа и междоузлия, а также по строению листовой пластинки характерно для метамеров одного листового цикла;

- для метамеров первого листового цикла характерна максимальная интенсивность и синхронность, а для второго - последовательность роста и развития.

7. Префлоральный период сезонного развития Sorbus sibirica Hedí, характеризуется максимальной скоростью внутри- и внепочечного развития вегетативных побегов. Во время цветения прекращается заложение листовых зачатков в почках возобновления, дифференциация вторичных проводящих тканей в стебле и растяжение палисадных клеток, замедляется рост листьев. После цветения замедляется рост листьев, дифференциация почек, а также возобновляются процессы формирования проводящих тканей в стебле.

Основное содержание диссертации изложено в следующих работах:

1. Боровко Н.Г. Взаимосвязи между процессами сезонного развития у рябины сибирской // Экология Южной Сибири 2000 г.: Тез. III ЮжноСибирской науч. региональной конф. студентов и молодых ученых (17 - 19 ноября 1999 г., Абакан). - Абакан, 1999. - С. 6-7.

2. Ковригина Л.Н., Боровко Н.Г. Сезонное развитие рябины сибирской (Sorbus sibirica Hedí.) в условиях г. Кемерово // Деп. в ВИНИТИ 15.05.2001 г. № 1239-В2001.

3. Боровко Н.Г. Влияние погодных условий на рост побегов рябины сибирской // Научное творчество молодежи: Сб. тр. V Всероссийской науч.-практ. конф. Ч. 1. (19 октября 2001 г., Анжеро-Судженск). - Анжеро-Судженск, 2001. - С. 74 - 75.

4. Боровко Н.Г., Рожнова Е.К. Метамерная изменчивость вегетативных побегов рябины сибирской // Проблемы биологии и медицины: Материалы областной конф. студентов и молодых ученых (18-19 апреля 2002 г., Кемерово). - Кемерово, 2002. - С. 30 -31.

5. Боровко Н.Г. Математический анализ роста листьев рябины сибирской // 29-я конфер. ст-тов и молодых ученых Кемеровского государственного университета- Тр. науч.-практ. конфер ст-гов и молодых ученых Кемеровского государственного университета (22 - 27 апреля 2002 г., Кемерово). -Кемерово, 2002. - С. 379.

6. Боровко Н.Г., Рожнова Е.К. Строение сформированных почек возобновления у годичных вегетативных удлиненных побегов рябины сибирской // 29-я конфер. ст-тов и молодых ученых Кемеровского государственного университета: Тр. науч.-практ. конф. студентов и молодых ученых Кемеровского государственного университета (22 - 27 апреля 2002 г., Кемерово). - Кемерово, 2002. - С. 374 - 375.

7. Боровко Н.Г., Рожнова Е.К. Влияние погодных условий на строение сформированных почек возобновления рябины сибирской // Научное творче-

ство молодежи: Сб. тр. VI Межрегиональной науч -практ конф. (17 - 19 апреля 2002 г., Анжеро-Судженск). - Анжеро-Судженск, 2002. - С. 109.

8 Ковригина Л.Н., Боровко Н.Г , Рожнова Е.К. Изменчивость вегетативных почек Sorbus sibiríca Hedí. // Ботанические исследования Сибири и Казахстана- Сб. науч. тр. - Барнаул: Изд-во Алтайского ун-та, 2003 - Вып. 9. -С. 95 - 96.

9. Боровко Н.Г., Рожнова Е.К. Изменчивость вегетативных почек Sorbus sibirica Hedí. // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Сб. тез. Первой Междунар. науч.-практ. конф. (26 - 28 ноября 2002 г., Барнаул). -Барнаул, 2002. - С. 78 - 79.

10. Боровко Н.Г., Рожнова Е.К Развитие листьев в почках возобновления удлиненных вегетативных побегов Sorbus sibirica Hedí. // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы VI Междунар. шк.-конф. студентов и молодых ученых (27-30 ноября 2002 г., Абакан). - Красноярск: Краснояр.гос.ун-т, 2002,- Т.1. - С.8 - 9.

11. Ковригина JI.H., Боровко Н Г. Особенности ростовых процессов различных метамеров Sorbus sibirica Hedí. // Ботанические исследования Сибири и Казахстана: Сб. науч тр. - Барнаул: Изд-во Алтайского ун-та, 2002. - Вып 8. - С. 89 - 93.

12. Боровко Н.Г., Рожнова Е.К. Взаимосвязь эмбрионального и постэмбрионального роста листьев у Sorbus sibirica Hedí. // Проблемы медицины и биологии: Сб. материалов межрегиональной науч.-практ конф. молодых ученых, посвященной 60-летию Кемеровской области (16 - 18 апреля 2003 г., Кемерово). - Кемерово, 2003. - С. 31.

13. Боровко Н.Г., Рожнова Е.К. Динамика формирования вегетативных почек Sorbus sibirica Hedí. // 30-я апрельская конф. молодых ученых КемГУ. Сб. тр. молодых ученых Кемеровского гос. ун-та, посвященный 60-летию Кемеров. обл. (21-26 апреля 2003 г., Кемерово). - Кемерово: Полиграф, 2003. - Вып.З. - Т.2. - С. 199 - 200.

14. Ковригина Л.Н., Боровко Н.Г., Рожнова Е.К. Адаптации древесных растений Кемеровской области к сезонному климату И Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы II Междунар науч.-практ. конф. (23-25 августа 2003 г., Барнаул). - Барнаул: АзБука, 2003. - С.47 - 49.

15. Ковригина JI.H., Боровко Н.Г., Рожнова Е.К. Механизмы адаптации онтогенеза древесных растений к действию неблагоприятных климатических и антропогенных факторов Кемеровской области II Вестн. Кемеров. гос. унта. — Сер. Биология. - Вып.2. - Кемерово: Кемеров. гос. ун-т, 2003. - С.107 -113.

16. Ковригина JI.H., Боровко Н.Г., Рожнова Е.К. Взаимосвязи между процессами эмбрионального и постэмбрионального развития вегетативного годичного побега Sorbus sibirica Hedí. // Ботанические исследования в азиатской России- Материалы XI съезда Рус. бот. об-ва (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул). Т.2. - Барнаул: АзБука, 2003. - С. 58 - 59.

17. Боровко Н.Г., Рожнова Е.К. Динамика развития верхушечной почки удлиненного вегетативного побега рябины сибирской. // Экология Южной

Сибири и сопредельных территорий: Материалы VII Международной школы-конференции студентов и молодых ученых (26-29 ноября 2003 г., Абакан). - Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2003.- Т.1. - С.45.

18. Боровко Н.Г., Саблина О.М. Анатомическое строение сформированных очередных листьев Sorbus sibiríca Hedí. // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы VII Междунар. шк.-конф. студентов и молодых ученых (26-29 ноября 2003 г., Абакан). - Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2003.- Т.1.-С.8.

19. Боровко Н.Г. Анатомическое строение очередных междоузлий сформированного вегетативного годичного побега рябины сибирской // Материалы VIII Молодежной конф. ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 г., Санкт-Петербург) - СПб., 2004. - С.105 - 106.

20. Боровко Н.Г., Саблина О.М. Влияние погодных условий на строение очередных листьев удлиненного побега Sorbus sibiríca Hedí. // 31-я апрельская конференция молодых ученых КемГУ: Сб. тр. молодых ученых Кеме-ров. гос. ун-та, посвященный 50-летию Кемеров. гос. ун-та (21-24 апреля 2004 г., Кемерово). - Кемерово: Полиграф, 2004. - Вып.5. - Т.2. - С.313 - 316.

21. Ковригина J1.H., Боровко Н.Г., Рожнова Е.К. Строение и динамика формирования очередных почек вегетативного побега Sorbus sibiríca Hedí // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы III Междунар. науч.-практ. конференции (25 - 27 октября 2004 г., Барнаул). - Барнаул: АзБука, 2004. - С.97 - 100.

22. Ковригина Л.Н., Боровко Н.Г. Методика фенологических наблюдений за древесными растениями // Флора и растительность антропогенно нарушенных территорий: Сб. науч. тр. Кемеров. отд. РБО. - Кемерово, 2005. -Вып.1. - С.60 - 65.

23. Боровко Н.Г., Рожнова Е.К. Приспособления Sorbus sibiríca Hedí. (Rosaceae) к неблагоприятным климатическим факторам Кемеровской области // Флора и растительность антропогенно нарушенных территорий: Сб. науч. тр. Кемеров. отд. РБО. - Кемерово, 2005. - Вып. 1. - С. 19 - 21.

Подписано к печати 18.11.2005 г. Формат 60x84 V

Печать офсетная. Бумага офсетная № 1. Печ. л. 1,25. Тираж 120 экз.

Заказ №162/

ГОУ ВПО «Кемеровский государственный университет». 650043, г Кемерово, ул. Красная, 6.

Отпечатано в типографии издательства «Кузбассвузиздат» 650043, г. Кемерово, ул. Ермака, 7.

»2436!

РЫБ Русский фонд

2006-4 29289

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Боровко, Наталья Геннадьевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. РАЗВИТИЕ ВЕГЕТАТИВНЫХ ПОБЕГОВ

У ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ УМЕРЕННОЙ ЗОНЫ

1.1. Сезонное развитие

1.2. Строение и формирование вегетативных почек

1.3. Рост вегетативных побегов

1.4. Формирование листа и стебля вегетативных побегов

1.5. Изменчивость и взаимосвязи признаков побегов

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика объекта исследования

2.2. Условия проведения исследований 48 ^ 2.3. Материал и методики исследований

ГЛАВА 3. СЕЗОННОЕ РАЗВИТИЕ S ORB US SIBIRICA HEDL.

ГЛАВА 4. РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ ВЕГЕТАТИВНОГО

ГОДИЧНОГО ПОБЕГА SORBUS SIBIRICA HEDL.

4.1. Формирование верхушечной и боковых почек

4.2. Строение сформированных верхушечной и боковых почек

4.3. Внепочечный рост побега 84 ^ 4.4. Формирование анатомической структуры метамеров побега

4.5. Анатомическое строение модельного метамера

ГЛАВА 5. ВНУТРИПОБЕГОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

И ВЗАИМОСВЯЗИ ПРИЗНАКОВ ВЕГЕТАТИВНОГО

ГОДИЧНОГО ПОБЕГА SORBUS SIBIRICA HEDL.

5.1. Метамерная изменчивость признаков

5.2. Взаимосвязи признаков и особенности строения метамеров побега

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Строение, рост и развитие очередных метамеров удлиненного годичного побега рябины сибирской"

Актуальность темы. Изучение внутри- и внепочечного развития годичных побегов древесных растений с точки зрения скорости и продолжительности их формирования способствует пониманию общих закономерностей роста и морфогенеза, а также позволяет конкретизировать ритмы формообразовательной деятельности конуса нарастания и шире использовать их в сравнительных целях при сопоставлении функционирования и строения растений в разных природно-климатических зонах и экологических условиях (Василевская, 1954; Васильев, 1988; Шилова, 1988).

Сопоставление этапов развития тканей побега с заложением его новых органов представляет большую ценность в развитии теоретической морфологии и анатомии растений (Борисовская, 1971; Гольцова, 1981). Данные о закономерностях строения годичного побега, о взаимосвязи его органов и тканей необходимы для растениеводства, систематики, экологии и филогении.

Исследование роста и развития побега представляет интерес для интродукции, при создании систем озеленения, так как помогает объяснить устойчивость и особенности жизнедеятельности разных видов при изменении условий .обитания и загрязнении среды промышленными выбросами. Изуче ' '' ' ние морфогенеза различных типов побегов является основой для разработки методов повышения продуктивности растений (Куперман, 1984).

Цель и задачи исследования. Цель работы: изучить особенности формирования и строения очередных метамеров годичных вегетативных побегов древесных растений умеренной зоны на примере Sorbus sibirica Hedí. В связи с поставленной целью были сформулированы следующие задачи:

1. Изучить сезонное развитие рябины сибирской.

2. Выявить закономерности формирования и строения верхушечных и боковых почек.

3. Охарактеризовать внепочечный рост метамеров.

4. Выявить закономерности гистогенеза метамеров побега.

6. Выявить взаимосвязи между процессами внепочечного роста и развития очередных метамеров годичного побега.

Основные защищаемые положения:

- рост, развитие и строение побегов рябины сибирской в большей степени отражают ее принадлежность к листопадным покрытосеменным древесным растениям умеренной зоны, чем видовые особенности;

- для роста и развития метамеров различных листовых циклов характерна асинхронность, которая наиболее четко проявляется в особенностях строения листа;

- варьирование интенсивности процессов внутри- и внепочечного роста и развития вегетативного побега обусловлено качественными изменениями растения в целом и самого побега.(

Научная новизна. Впервые в Сибири проведено изучение комплекса показателей (ростовых, органо- и гистогенеза) сезонного развития древесных растений на примере рябины сибирской. В том числе установлен ритм внут-рипочечного развития и закономерности внепочечного роста. У данного вида впервые изучены закономерности формирования очередных метамеров, взаимосвязи между фенофазами, ростом и органо- и гистогенезом метамеров побега, а также структура взаимосвязей признаков листа, стебля, почек. Впервые для вида местной флоры установлены сроки формирования почек, а также тканей листьев и междоузлий годичного побега.

Материалы и методы исследований. Объект исследования - Sorbus subirica Hedí. - вид местной флоры, летнезеленое дерево, иногда кустарник.

В кроне формируются удлиненные и укороченные вегетативные, а также укороченные вегетативно-генеративные побеги. Это теневыносливое растение, нетребовательное к почве, морозо-, засухоустойчивое, огнестойкое; средне- и низкоустойчивое к некоторым промышленным загрязнителям. Широко применяется в озеленении населенных пунктов Кемеровской области и является доступным и удобным объектом для изучения.

Материал собран в 1998 - 2003 гг. Модельными служили удлиненные вегетативные побеги с 30 молодых генеративных растений.

Фенологические наблюдения проводили по методике Н. Е. Булыгина (1976), обработку результатов - в соответствии с рекомендациями Г. Н. Зайцева (1981, 1984). При изучении ростовых процессов использовали методику Б.Р.Васильева с соавторами (1973, 1974), при обработке результатов использовали программу «List», разработанную доцентом кафедры физиологии человека и животных и валеологии КемГУ В. И. Ивановым. При исследовании анатомического строения развивающихся и дефинитивных листьев и междоузлий применяли традиционные методы световой микроскопии. Строение листа описывали по плану, предложенному Б. Р. Васильевым (1988). При статистической обработке данных использовали пакет прикладных программ Statistica 6.0, модули: базовая статистика, факторный, корреляционный, од-нофакторный дисперсионный и кластерный анализы.

Практическая ценность работы. Комплексное изучение побега S. sibirica позволяет провести полный и глубокий анализ морфогенеза годичного вегетативного побега древесного покрытосеменного растения в условиях сезонного климата умеренной зоны и может быть использован при изучении двудольных растений в связи с решением различных проблем ботаники.

Процесс роста растений управляем, поэтому в хозяйственном отношении возможно решать задачи оптимизации ростовых процессов в смысле повышения их скорости и результатов (Карманов, Викторов, 1968).

ЗогЬш зШпса — лекарственное, технически ценное и плодово-декоративное растение, которое используется человеком недостаточно. Особенности строения и роста годичных побегов у изученного вида следует учитывать в работах по интродукции, озеленению и в лесоводстве.

Апробация, структура и объем работы. Основные положения диссертации были представлены в 1998 - 2005 гг. на 19 научных конференциях различного уровня (международных, межрегиональных и региональных), заседаниях научно-методического семинара кафедры ботаники КемГУ «Генети-ко-селекционные и физиологические методы исследования растений» (2002, 2003, 2005 гг.), Кемеровского отделения РБО (2004 г.), совместных научных семинарах кафедры ботаники и кафедры зоологии и экологии КемГУ (2000 -2002 гг.) и научно-практической школы в Кемеровском НИИСХ (2002 г.).

Диссертация написана на 153 страницах, состоит из введения, 5 глав, выводов, приложения, 9 таблиц, 22 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Боровко, Наталья Геннадьевна

выводы

1. Развитие и строение вегетативного годичного побега Sorbus sibirica Hedí, типично для листопадных древесных растений умеренной зоны: длительный покой, ограниченный период вегетации, роста и гистогенеза побега, раннее формирование почек возобновления, небольшое число слоев мезофилла пластинки листа, определяющееся в процессе внутрипочечного роста, заложение почечных чешуй во время интенсивного роста материнского побега, быстрое завершение деятельности камбия в листе, высокий уровень связей между признаками очередных метамеров.

2. S-образный характер и асинхронность роста и формирования листа и междоузлия, характер кривых, описывающих внутрипобеговую изменчивость строения метамера, высокая метамерная изменчивость междоузлия в сравнении с пластинкой листа, основные черты системы взаимосвязей признаков Sorbus sibirica отражают общие для покрытосеменных закономерности морфогенеза побега.

3. Специфичными для Sorbus sibirica являются следующие признаки: цветение проходит после облиствения, большая продолжительность глубокого покоя в сравнении с вынужденным, строение черешка в мезопециоле, дву-вершинная кривая, описывающая строение очередных почек.

4. Внутрипочечный рост побега Sorbus sibirica характеризуется много-паузностью. Темп заложения и скорость роста у почечных чешуй выше, чем у листовых зачатков. Интенсивность процессов формирования почек снижается после первой паузы. Темпы формирования боковых почек ниже, чем у верхушечной.

5. Части метамера отличаются по скорости, срокам и продолжительности роста и гистогенеза:

6. Строение и формирование метамеров на побеге отражает особенности филлотаксиса БогЪш БШпса:

- для метамеров первого листового цикла характерна максимальная интенсивность и синхронность, а для второго — последовательность роста и развития.

7. Префлоральный период сезонного развития 8огЬш бШпсо. характеризуется максимальной скоростью внутри- и внепочечного развития вегетативных побегов. Во время цветения прекращается заложение листовых зачатков в почках возобновления, дифференциация вторичных проводящих тканей в стебле и растяжение палисадных клеток, замедляется рост листьев. После цветения замедляется скорость роста листьев и формирования почек, возобновляются процессы формирования проводящих тканей в стебле.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Боровко, Наталья Геннадьевна, Кемерово

1. Агроклиматический справочник по Кемеровской области / Отв. ред. С .Я. Пахневич. -.Л.: Гидрометеоиздат, 1959. 135 с.

2. Аксенова H.A. Клены. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1975. - 95 с.

3. Аксенова H.A., Фролова Л.А. Сезонное развитие древесных и кустарниковых пород в 1971 г. на территории Русской равнины // Сезонное развитие природы. М.: Москов. фил. геогр. о-ва СССР, 1975. - С. 135 - 146.

4. Александров В.Г. Анатомия растений. М.: Сов. наука, 1954. — 500 с.

5. Александрова М.С. Итоги интродукции рододендрона в Москве // Бюл. Гл. бот. сада. 1984. - Вып. 130. - С.11 - 18.

6. Андреев А.Г. Представители родов Taxus, Sorbus и Hovenia в позднео-лигоценовой и раннемиоценовой флорах возвышенности Алтын Шокысу (Западный Казахстан) // Тр. Ленингр. молодежной конф. ботаников. 1986. — Т.2.-С.179- 186.

7. Антонова И.С. Некоторые особенности развития побегов Tilia cordata Mill, в условиях городской среды // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер.З, Биол.-1983. № 9. - С.47 - 53.

8. Ареалы деревьев и кустарников СССР. В 3 т. Т.2. / С.Я. Соколов, O.A. Связева, В.А. Кубли-Л.: Наука. Ленингр. отд., 1980. — 144 с.

9. Артюшенко З.Т., Соколов С.Я. Формирование почек и развитие годичных побегов у некоторых древесных и кустарниковых пород: сообщение 2 // Тр. Бот. ин-та АН МССР. 1958. - Сер.6. - Вып.6. - С.72 - 81.

10. Аэров И.А. К вопросу о действии переменных фотопериодов на рост и развитие сеянцев древесных растений // Рост и газоустойчивость растений. -Киев: Наукова думка, 1967. С. 153 - 160.

11. Банная М. В. О формировании генеративных почек у глициний в условиях южного берега Крыма // Биол. науки. 1971. - № 8. - С. 75-82.

12. Бардинская М.С. К вопросу об образовании одревесневших клеточных стенок // Физиол. растений. 1959. -Т.6. - № 3. — С.336 - 346.

13. Барская Е.И. Изменения хлоропластов и вызревание побегов в связи с морозоустойчивостью древесных растений. М.: Наука, 1967. - 224 с.

14. Барыкина Р.П., Гуленкова М.А. Элементарный метамер побега цветкового растения // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. - Т.88. - Вып.4. - С.114 -124.

15. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Размножение растений: Учебник. — СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. 232 с.

16. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. - 139 с.

17. Белостоков Г.П. О морфологической цикличности роста годичных побегов древесных растений // Докл. АН СССР. 1959. - Т. 126. - № 3. - С.682 -683.

18. Белостоков Г.П. Черты морфогенеза зачаточных листьев у некоторых древесных растений Дальнего Востока // Докл. АН СССР. 1965. - Т. 164. -№ 4. - С.941 - 944.

19. Бенькова A.B. Влияние погодных факторов на прирост сосны обыкновенной в средней тайге Сибири // Ботанич. исслед. в азиатской России: Материалы XI съезда Рус. ботанич. о-ва 18-22 августа 2003 г. Барнаул, 2003. -Т.2. - С.15 - 16.

20. Биоиндикация загрязнения наземных экосистем / Под ред. Р. Шуберта. М.: Мир, 1988.-350 с.

21. Биологические ритмы // Биол. энцикл. слов. М., 1986. - С. 64 - 65.

22. Биологические ритмы. В 2 т. / Под ред. Ю. Ашоффа. М.: Мир, 1984. -Т.1.-414 с.

23. Битвинскас Т.Т. Опыт использования реперной системы солнечной активности для изучения закономерностей изменчивости радиального прироста деревьев // Дендрохронология и дендроклиматология. — Новосибирск: Наука, 1986.-С.174- 180.

24. Бобореко Е.З., Петровский П.Я. Опыт интродукции рябины в Белоруссии / Ботаника. Вып. XVI. - Минск, 1974. - С. 132 - 138.

25. Борисова И.В., Малышева Г.С. Биолого-морфологические признаки растений, определяющие время их зацветания // Бот. журн. 1993. - Т. 78. -№7.-С. 63-71.

26. Борисовская Г.М. Формирование листовых органов и их роль в развитии побега древесных растений: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1971. -19 с.

27. Борисовская Г.М. Связь между структурой конуса нарастания и листовыми органами конского каштана (Aesculus hippocastanum L.) // Вестн. Jle-нингр. ун-та. 1972.-Сер.З, Биол. -№ 15.-С.34-41.

28. Борисовская Г.М., Павловская Е.М. Изменчивость листьев по побегу у 9 видов рода Ranunculus L. Ленинградской области // Вестн. Ленингр. ун-та. 1987. - Сер.З: Биол. - Вып.4. - № 24. - С. 19 - 24.

29. Борисовская Г.М., Соколова Е.А. К методике изучения структуры черешка на примере некоторых представителей семейства Euphorbiaceae II Вестн. Ленингр. ун-та. 1978. - Сер.З: Биол. - Вып.З. - № 15. - С.40 - 48.

30. Боровко Н.Г., Ковригина Л.Н. Сезонное развитие рябины сибирской (Sorbus sibirica Hedl.) в условиях г. Кемерово. Деп. В ВИНИТИ. — 15.05.2001. - № 1239-В2001. - 9 с.

31. Боровко Н.Г., Рожнова Е.К. Метамерная изменчивость вегетативных побегов рябины сибирской // Проблемы биологии и медицины: Материалы конф. студентов и молодых ученых (16 апреля 2002 г., Кемерово) Кемерово: Кемеров. гос. мед. акад., 2002. - С.30 -31.

32. Ботаника: Морфология и анатомия растений: Учеб. пособие для ст-тов пед. ин-тов по биол. и хим. спец. / А.Е. Васильев, Н.С. Воронин, А.Г. Еленев-ский и др. М.: Просвещение, 1988. - 480 с.

33. Булыгин Н.Е. Дендрофенология: Фенологические наблюдения над лиственными древесными растениями. Л.: ЛТА, 1976. - 70 с.

34. Булыгин Н.Е. Дендрология. Л.: Агрогпромиздат. Ленингр. отд., 1991.-352 с.

35. Буторина Т.Н. Естественные сезоны года в Сибири // Календари природы Сибири. Л., 1974. - С.7 - 28.

36. Бюннинг Э. Ритмы физиологических процессов. — М.: Изд-во иностр. лит., 1961.- 184 с.

37. Вальтер Г. Растительность Земного шара. В 2 т. М.: Прогресс, 1974. — Т.2. - 423 с.

38. Валягина-Малютина Е.Т. Фенологические наблюдения за ивами в Санкт-Петербурге / Бюл. Гл. бот. сада. 1999. - Вып. 178. - С.27 - 30.

39. Ванина Л.С., Вартапетян В.В. Сезонная ритмика видов яблони в условиях Москвы // Бюл. Гл. бот. сада. 1990. - Вып. 156. - С.8 - 15.

40. Василевская В.К. Формирование листа засухоустойчивых растений. — Ашхабад: Изд-во АН ТССР, 1954. 182 с.

41. Василевская В.К., Антонова И.С. К вопросу о пластичности строения листа // Тр. ин-та / Петергоф, биол. ин-т. 1978. - № 27. - С. 5 - 22.

42. Василевская В.К., Борисовская Г.М. Влияние листьев и верхушечного генеративного побега на пазушные почки Cosmos bipinnatus Cav. // Бот. журн. 1968. - Т.53. - № 9. - С.1189 - 1195.

43. Василевская В.К., Кондратьева Е.А. Образование почек на корнях дре-весно-кустарниковых растений // Докл. АН СССР. 1955. - Т. 101. - № 5. -С.951 -954.

44. Васильев Б.Р. Строение и изменчивость листа древесных двудольных растений различных эколого-географических зон: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Л., 1983. - 44 с.

45. Васильев Б.Р. Строение листа древесных растений различных климатических зон. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1988. - 208 с.

46. Васильев Б.Р., Антонова И.С. Некоторые закономерности морфологического строения годичного побега Tilia cordata Mill. // Вестн. Ленингр. унта. Сер.З, Биол. 1979. - № 9. - С.43 - 49.

47. Васильев Б.Р., Звонцова H.A., Савинов И.П., Шмидт В.М. Математический анализ роста листьев // Бот. журн. 1973. — Т.58. - № 9. - С. 1294 — 1301.

48. Васильев Б.Р., Звонцова Н. А., Шмидт В.М. Математический анализ роста листьев Nicotiana rustica L. и Zea mays L. // Бот. журн. 1974. - T.59. -№ 5. — C.655 - 659.

49. Васильев Б.Р., Паутов A.A. О строении годичного побега Populus alba L. (Salicaceae) II Вестн. Ленингр. ун-та. Сер.З, Биол 1981. - № 3. - С.38 - 43.

50. Васильев И.М. Зимостойкость растений. М.: Изд-во АН СССР, 1953. -192 с.

51. Васильев И.М. Зимовка растений. М.: Изд-во АН СССР, 1956. - 308 с.

52. Васфилов С.П. Внутрипопуляционная изменчивость белых берез в условиях воздушного загрязнения: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1988. - 22 с.

53. Викторов Д.П. Краткий словарь ботанических терминов. M. - JL: Наука, 1964.- 177 с.

54. Викторов C.B. Размножение клеток в почках кустарников зимой // Докл. АН СССР. 1943. - Т. 39. - № 6. - С.258 - 259.

55. Витковский B.JI. Влияние пониженной и повышенной температуры в осенне-зимнее время на состояние почек смородины // Докл. АН СССР. -1959. Т. 126. - № 4. - С.890 - 893.

56. Витковский B.JI. Морфогенез плодовых растений. — Л.: Колос, 1984. —207 с.

57. Возовик Ю.И. О повторяемости событий в процессе развития ландшафтов во времени // Ритмы и цикличность в природе. М., 1970. - С. 3 - 14.

58. Вялкова Л.И., Хижникова Т.Г. Морфологические особенности листового аппарата новых сортов Triticum aestivum L. // Ботанич. исслед. в азиатской России: Материалы XI съезда Рус. ботанич. о-ва 18-22 августа 2003 г. -- Барнаул, 2003. Т.2. - С.ЗЗ - 34.

59. Габриэлян Э.Ц. Рябины (Sorbus L.) Западной Азии и Гималаев. Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1978. - 264 с.

60. Гамалей Ю.В., Куликов Г.В. Развитие хлоренхимы листа. Л.: Наука, 1978.- 192 с.

61. Гаранович И.М. Рост сортов облепихи в Белорусской ССР // Бюл. Гл. бот. сада. 1987.-Вып. 146. - С. 19-23.

62. Гатцук Л.Е. Комплементарные модели побега и их синтез // Бот. журн. 1995. - Т.80. - № 6. - С. 1 - 4.

63. Генкель П.А. Физиология растений: Учеб. для студентов биол. фак. пед. ин-тов. М.: Просвещение, 1975. - 335 с.

64. Генкель П.А., Окнина Е.З. О состоянии покоя у растений // Докл. АН СССР. 1948. - Т.62. - № 3. - С.409 - 412.

65. Глебов Ф.З., Черкашин В.П., Мацулева Г.Н. Влияние климата на динамику прироста в двух типах кедрового леса // Дендрохронология и дендрок-лиматология. Новосибирск: Наука, 1986. - С.94 — 102.

66. Гольцова Н.И. Формирование побега древесных двудольных (на примере Liriodendron tulipifera L.): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1981. -18 с.

67. Горошкевич С.Н., Иванова Ю.В. Структура побега Pinus sibirica Du Tour: вегетативная и репродуктивная дифференциация // Ботанич. исслед. в азиатской России: Материалы XI съезда Рус. ботанич. о-ва 18 — 22 августа 2003 г. Барнаул, 2003. - Т.2. - С.36 - 37.

68. Горышина Т.К. Экология растений: Учебное пособие. М.: Высш. шк., 1979. - 368 с.

69. Грудзинская И.А. Некоторые итоги изучения онтогенеза побегов дуба (Quercus robur) // Бот. журн. 1964. - № 3. - С.321-326.

70. Гужев Ю.Л. Значение температурного и светового факторов в прохождении древесными породами периода покоя // Тр. ин-та / Ин-т генетики. — 1962.-№29. -С. 150- 155.

71. Гуревич Б.Х., Иоффе A.A. О физиологических ритмах в системе растения (по данным околосуточной ритмики движения листьев) // Физиол. растений. 1968. - Т. 15. - Вып.З. - С.443 - 448.

72. Гурский A.B. Основные итоги интродукции древесных растений в СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1957. - 304 с.

73. Данилова Н.С. Сезонный ритм развития природной флоры Якутии в культуре//Бюл. Гл. бот. сада. 1999.-Вып.178.-С.14- 18.

74. Детари Л., Карцаги В. Биоритмы. М.: Мир, 1984. - 160 с.

75. Джумабаева Ш.Б. Ритм сезонного развития, морфологическое и анатомическое строение органов побега некоторых видов древесных растений, используемых для озеленения г. Караганды: Дис. . канд. биол. наук. JL, 1978.- 163 с.

76. Дикорастущие и культивируемы в Сибири ягодные и плодовые растения / А.Б. Горбунов, В.Н. Васильева и др.; отв. ред. М.Н. Саламатов, Ю.М. Днепровский. Новосибирск: Наука, 1980. - 264 с.

77. Дмитрашко П.И. Развитие некоторых лубоволокнистых растений в за-висмости от условий внешней среды // Сезонное развитие природы. — М.: Моск. фил. Геогр. о-ва СССР, 1975. С.55 - 56.

78. Долгова А.Е. Формирование плодовых почек у яблони в течение вегетационного периода в условиях Зауралья // Биол. науки. 1969. - № 5. — С.77 -79.

79. Дорджиева В.И. О некоторых особенностях роста листьев Helianthus annuus (Asteraceae) II Бот. журн. 1987. - Т.72. - № 3. - С.332 - 340.

80. Дорджиева В.И., Шмидт, В.М., Жарков A.B. Математическое прогнозирование длины листьев растущего побега на основе одновременного измерения пяти из них (на примере подсолнечника) // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер.З, Биол. 1986. - Вып.4. - С.23 - 29.

81. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. - 416 с.

82. Дударь Ю.А. Сезонные ритмы биопроцессов у растений: адаптация или абаптация? // Журн. общ. биол. 1993. - Т.54. - № 3. - С.329 - 332.

83. Дудинский Я.А. Некоторые закономерности роста тканей в простом листе фасоли // Биол. науки. 1978. - № 3. - С.78 - 83.

84. Елагин H.H. Фенологическая изменчивость древесных пород в различные сезоны года // Изменчивость и интродукция древесных растений Сибири. -Красноярск, 1984.-С.5 11.

85. Еремин В.М., Рой Ю.Ф. Формирование тканей коры однолетних стеблей древесных двудольных растений // Бот. журн. 2000. - Т.85. - № 8. — С.ЗЗ -43.

86. Ефимова М.А. Морфолого-анатомические особенности строения почекдревесных и кустарниковых пород и приспособление их к перенесению зимних условий // Ученые записки Ленингр. пед. ин-та. Т. 178. - 1959. - С. 99 -НО.

87. Житков B.C. Величина основания листа как критерий для классификации форм филлотаксиса и характера метамерности побегов цветковых растений // Журн. общ. биол. 1983. - Т.44. - № 6. - С.802 - 822.

88. Жмыхова B.C. Фенология плодоношения травянистых растений Стрелецкой степи // Сезонное развитие природы. М.: Моск. фил. Геогр. о-ва СССР, 1975.-С.31-33.

89. Зайцев Г.Н. Фенология древесных растений. М.: Наука, 1981. - 120 с.

90. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. - 424 с.

91. Заленский В.Р. Материалы к количественной анатомии различных листьев одних и тех же растений // Изв. Киев, политехнич ин-та. 1904. - Т.4. — Вып.1. — С.1 - 195.

92. Зелинская Л.П. Строение и развитие вегетативных почек некоторых видов яблони, интродуцированных в ботаническом саду Московского университета // Биол. науки. № 8. - 1986. - С. 61 - 66.

93. Злобина Э.С. Рост почек древесных и кустарниковых пород в осенне-зимне-весенний период // Физиол. растений. — 1974. Вып.4. - С.860 - 861.

94. Иванова Л.А., Пьянков В.И. Влияние экологических факторов на структурные показатели мезофилла листа // Бот. журн. 2002. - Т.87. - № 12. -С.17-28.

95. Илюшин И.Р. Усыхание хвойных лесов от задымления. М.-Л.: Гос-лесбумиздат, 1953. - 98 с.

96. Кабулов С.К. Рост некоторых видов клена, интродуцируемых в Каракалпакии // Тр. ин-та / Ботанич. ин-т АН СССР. 1967. - Сер.4. - Вып. 19. -С.39-45.

97. Казарян В.О. Старение высших растений. М.: Наука, 1969. - 314 с.

98. Казарян В.О., Хуршудян П.А. О сезонной и суточной ритмике ростакорней и стеблей однолетних сеянцев дуба и лоха // Физиол. растений. — 1966.-Т. 13.- Вып.4. С.725 -728.

99. Казимов П.П. Движение листьев фасоли в условиях очень слабых электро-магнитных полей // Физиол. растений. 1973. - Т. 20. - Вып. 5. - С. 915-920.

100. Каламбет Е.С. О периодичности роста побегов у некоторых видов рода Salvia L. семейства Labiatae II Бюл. МОИП. Отд. биол. 1981. - Т.86. -Вып.1. - С.74 — 87.

101. Катомина А.П. Ритм заложения и рост годичных побегов грушанковых (.Pyrolaceae) в таежной зоне // Бот. журн. 1994. - Т. 79. - № 4. - С.71 - 80.

102. Каулинь А.Г. Морфогенез Ziziphora clinipodioides Lam. В условиях Горного Алтая // Ботанич. исслед. в азиатской России: Материалы XI съезда Рус. ботанич. о-ва 18-22 августа 2003 г. Барнаул, 2003. - Т.2. - С.57 - 58.

103. Кашкарева JI.H. Развитие и строение вегетативного годичного побега у Acerplatanoides L., A. tataricum L., A. negundo L.: Дис. . канд. биол. наук. -Л., 1985.- 164 с.

104. Кищенко И.Т., Тренин В.В. Морфогенез вегетативных почек видов Picea (Pinaceae), интродуцированных в Карелию // Бот. журн. 2002. - Т.87. - № 5. - С.62 - 67.

105. Климат Кемерова / Под ред. С.Д. Кошинского. Л.: Гидрометеоиздат, 1987. - 168 с.

106. Клячко Н.Л., Кулаева О.Н. О периодичности белкового синтеза в листьях махорки // Докл. АН СССР. 1965. - Т. 164. - № 1. - С.216 - 218.

107. Ковригина Л.Н., Боровко Н.Г., Рожнова Е.К. Механизмы адаптации онтогенеза древесных растений к действию неблагоприятных климатических и антропогенных факторов кемеровской области // Вестн. Кемеров. гос. ун-та. -2003. Сер., Биол. - Вып.2. - С. 107 - 113.

108. Комарова Т.А. Внутрипочечное и внепочечное развитие побега как единый процесс: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1989. 16 с.

109. Кондратьева-Мельвиль Е.А. Влияние листа и почки на развитие структуры стебля у однолетнего сеянца клена (Acer platanoides L.) // Бот. журн. — 1966. Т.51. - № 3.-С.372 - 381.

110. Кондратьева-Мельвнль Е.А. Ярусная изменчивость листьев в онтогенезе однолетнего двудольного растения // Бот. журн. 1980. - Т.65. - № 8. -С.1113- 1119.

111. Корнилов A.A. Влияние величины стеблевых листьев на формирование колоса у некоторых сортов пшеницы // Докл. АН СССР. — 1951. Т.79. - № 6. -С.1033- 1036.

112. Корнилова B.C. К истории рода рябины (Sorbus L.) в Казахстане // Новости палеоботаники Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1975. - С.85 — 104.

113. Космодамианская М.М. Нарастание дернины у мятлика лугового и овсяницы красной в разные фенологические фазы развития растений // Сезонное развитие природы. М.: Моск. фил. Геогр. о-ва СССР, 1975. - С.24 - 25.

114. Крамаренко JI. А. Морфогенез генеративных почек абрикоса в Москве // Бюллетень Гл.бот.сада. 1997. - Вып. 174. - С.80 - 93.

115. Крамер П.Д., Козловский Т.Т. Физиология древесных растений. М.: Лесная промышленность, 1983. 464с.

116. Красинский Н. П. Дымоустойчивые ассортименты // Дымоустойчи-вость растений и дымоустойчивые ассортименты. Горький, 1950. - С. 24-38.

117. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений в онтогенезе. М.: Сельхозиздат, 1940. - 136 с.

118. Крокер В. Рост растений. М.: Изд-во иностр. лит., 1950. - 360 с.

119. Кузнецова В.М. Изучение процессов органогенеза вегетативных и генеративных почек у представителей рода Fraxinus L. // Биол. науки. № 4. — 1985. — С.60 - 65.

120. Кулагин Ю. 3. Древесные растения и промышленная среда. М.: Наука, 1974. - 125 с.

121. Кулыгин A.A. Календарь цветения дикоплодных пород в г. Новочеркасске и его окрестностях. Деп. В ВИНИТИ.- 16.05.91. - № 2027-В91.-14 с.

122. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высш. шк, 1968.255 с.

123. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высш. шк., 1984.240 с.

124. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1980. - 293 с. Лантратова A.C. Интродукция североамериканских деревьев и кустарников в Карелии // Бюл. Гл. бот. сада. - 1967. - Вып.65. - С.З -8.

125. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдитори-алУРСС, 2001.-528 с.

126. Лоули Д., Максвел А. Факторный анализ как статистический метод. -М.: Мир, 1967.- 144 с.

127. Лынов И. С. Изучение сезонного развития некоторых кормовых растений тропиков и субтропиков // Бот. журн. 1985. - Т.61. - № 3. - С.409 - 421.

128. Лысенко 3. Е. Биологические особенности видов рода Acer L., интро-дуцированных в Северную Киргизию: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Фрунзе, 1978. 17 с.

129. Ляшенко Н.И. Биология спящих почек. М.-Л.: Наука, 1964. - 87 с. Магомедмирзаев М.М. Введение в количественную морфогенетику. -М.: Наука, 1990.-232 с.

130. Максимов А. А. Природные циклы. Причины повторяемости экологических процессов. Л.: Наука, 1989. - 236 с.

131. Малыченко Е.В., Лотова Л.И. Анатомия коры видов рода Salix (Salicaceae) средней полосы Европейской части СССР // Бот. журн. 1986.

132. Т.71. № 8. - С.1060 - 1066.

133. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М.: Наука, 1972. — 284 с.

134. Мамаев С.А., Чуйко Н.М. Особенности внутривидовой изменчивости морфологических признаков у различных представителей рода Rubus на Урале // Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981. - С.52 - 69.

135. Махнев А.К. Внутривидовая изменчивость и структура популяций берез секции Nanae на Урале и Алтае // Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981. - С.З — 24.

136. Метлицкий З.А. Плодовый питомник. М.: Сельхозгиз, 1949. - 543 с.

137. Михалевская O.K., Костина В.Б. Структура, развитие и силлептическое ветвление вегетативных побегов Betula pendula Roth. // Бюл. Гл. бот. сада. — 1997. Вып. 174. - С.73 - 79.

138. Михалевская О.Б., Овчинникова М.С. Развитие почек и побегов у магнолии крупноцветковой в Аджарии // Бюл. Гл. бот. сада. Вып. 154. - 1989. -. С.61-68.

139. Михалевская О.Б., Шарашидзе Н.М., Брегвадзе М.А., Джибути JI.T. Зимостойкость и сезонная динамика развития почек и побегов коричников // Бюл. Гл. бот. сада. Вып. 67. - 1993а. - С.65 - 71.

140. Михалевская О. Б., Шарашидзе H. М., Брегвадзе М. А., Джибути JI. Т. Структура побегов Mechelia compressa, Michelia figo (Magnoliaceae) и сезонная динамика их развития // Бот. журн. 19936. - Т. 78. - № 7. - С. 63 - 71.

141. Молчанова З.Я. Динамика активности некоторых окислительных ферментов винограда на протяжении зимовки // Физиология растений. 1966. — Т.13. - Вып.З. - С.494 - 500.

142. Морякина В.А. Ритм цветения интродуцированных деревьев и кустарников в Томске // Интродукция и акклиматизация растений. Томск: Изд. Томск, ун-та, 1973. - Вып.9. - С.З - 9.

143. Недосенкина T.B. Роль термического фактора в сезонном развитии некоторых реликтовых растений заповедника «Галичья гора» // Природные особенности заповедника «Галичья гора». Воронеж: Воронеж, гос. ун-т, 1991. —С.34 —40.

144. Незаметдинова Т.Ю. Интродукция и акклиматизация Juglans regia (Juglanidaceae) в Украине // Пробл. ботаники на рубеже XX XXI веков: Тез. докл., представленных II (X) съезду Рус. ботанич. о-ва 26 - 29 мая 1998 г. — СПб., 1998. - Т.2. - С.312 - 313.

145. Некрасова Г.Ф. Формирование структуры и фотосинтетической функции в процессе роста листа // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтеического аппарата. Свердловск, 1978. - С.61 - 73.

146. Нестеров Я.С. Локализация изменений, связанных с прохождением периода покоя у яблони // Докл. АН СССР. 1960. - Т. 130. - № 4. - С.925 - 929.

147. Образцов A.C., Ковалев В.М., Варварина Н.Б. Особенности роста и развития многолетних злаков в зависимости от условий года и минерально-гопитания // Сезонное развитие природы. М.: Моск. фил. Геогр. о-ва СССР, 1975. - С.29 -31.

148. Оголевец И.В. Влияние отрицательных температур на соотношение Сахаров у плодовых деревьев и связь этих изменений с морозостойкостью растений // Физиол. растений. 1966. - Т. 13. - Вып.З. - С.501 - 508.

149. Оканенко A.C. Особенности физиологических процессов у растений с различной интенсивностью // Докл. АН СССР. 1949. - Т.66. - № 5. - С.977 -980.

150. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учеб. пособие / Отв. ред. Л.А. Жукова. Йошкар-Ола: Изд-во Марий, гос. ун-та, 2000. - 268 с.

151. Паутов A.A. Изменчивость метамеров годичных побегов Populus alba L. (Salicaceae) II Вестн. Ленингр. ун-та. Сер.З, Биол. 1987а. - Вып.З. - № 17. -С.52-56.

152. Паутов A.A. Строение сформированных удлиненных и укороченныхгодичных побегов у древесных двудольных // Бот. журн. 19876. - Т.72. -№ 12. -С. 1631 - 1636.

153. Паутов A.A. Корреляция признаков строения метамеров удлиненных и укороченных побегов Populus alba L. // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер.З, Биол — 1989. Вып.2. - № 10. - С.31 - 36.

154. Паутов A.A. Периодичность роста ауксибластов у тополей // Вестн. С.Петербург. ун-та. Сер.З, Биол.- 1993. Вып.2. - № 10. - С.22 - 27.

155. Паутов А. А. Рост листьев у видов рода Populus (Salicaceae) II Бот. журн. 1995. - Т. 80. - № 6. - С.18 - 27.

156. Паутов A.A., Васильев Б.Р. Анатомическое строение листьев годичного побега Populus alba L. (Salicaceae) II Вестн. Ленингр. ун-та. Сер.З, Биол— 1982. Вып.З. - № 15. - С.28 - 36.

157. Петрова И.П. Перезимовка некоторых видов рябины в Главном ботаническом саду в 1978 / 79 г. // Бюл. Гл. бот. сада. 1984. - Вып.130. - С.18 -23.

158. Петровская Т.П. О зимнем росте и дифференциации цветочных почек древесных растений // Докл. АН СССР. 1954. - Т.96. - № 1. - С.213 - 216.

159. Петросян P.C., Мовсесян Г.Г. Особенности сезонного развития Fagus orientalis (Fagaceae) в Армении // Бот. журн. 1996.- Т.81. - № 1. - С.82 - 89.

160. Плохинский П.А. Биометрия. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1970. - 367 с.

161. Полевой В.В. Физиология растений: Учеб для биол спец. вузов. — М.: Высш. шк., 1989.-464 с.

162. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений: Учеб. пособие. Л.: Изд. Ленингр. ун-та, 1991. - 240 с.

163. Попов В.А., Негруцкая Г.М., Петрова В.К. Газопоглотительная способность растений // Газоустойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1980. -С.52-60.

164. Прозина М.Н. Зимний рост у птицемлечника (Ornithogalum umbellatum L.) II Докл. АН СССР. 1949. - Т.64. - № 6. - С.861 - 864.

165. Протопопова Е. Н. Газоустойчивость древесных растений в Средней Сибири // Газоустойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1980. - С. 74 -85.

166. Протопопова E.H. Современное состояние и научные основы озеленения промышленных городов Средней Сибири // Изменчивость и интродукция древесных растений Сибири. Красноярск, 1984. - С. 161 - 168.

167. Радченко С. И. Температурные градиенты среды и растения. М. - Л.: Наука, 1966. - 127 с.

168. Развитие флор на границе мезозоя и кайнозоя / Отв.ред. В.А. Вахраме-ев. М: Наука, 1977. - 131 с.

169. Разумовский Ю.В. Влияние экологических факторов на рост и развитие Tilia cordata Mill, в парковых насаждения (на примере г. Москвы): Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1992. 19 с.

170. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. В 2-х т. Т.2. -М.: Мир, 1990.-344с.

171. Рост и газообмен СОг у лесных деревьев / Ю.Л. Цельникер, И.С. Мал-кина, А.Г. Ковалев и др. М.: Наука, 1993. - 256 с.

172. Ростова Н.С. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков. 2. Популяции видов рода Leucanthemum (Asteraceae) в природе и в условиях культивирвания // Бот. журн. 2000. - Т.85. - № 1. - С.46 - 67.

173. Ростовцева З.П. Цитологическая характеристика функциональностиверхушечной меристемы в связи с органогенезом. М.: Изд. Моск. ун-та, 1976.-41 с.

174. Рубин Б.А. Курс физиологии растений: Учеб. для ун-тов. М.: Высш. шк., 1976.-576 с.

175. Рытова Н. Г. Скорость и продолжительность роста листьев у Phleum pratense L. (некоторые аспекты морфогенеза злаков) // Бот. журн. 1975. -Т.60. - № 9. - С. 1265 - 1277.

176. Рытова Н.Г. Морфогенетические факторы, ограничивающие кущение злаков в вегетативной фазе (к вопросу о листовом и апикальном доминировании)//Бот. журн. 1976. -Т.61. -№ 12. - С. 1670-1679.

177. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М.: Изд. АН СССР, 1963.- 196 с.

178. Сальникова Л.И. Сравнительная анатомия генеративных и вегетативных органов некоторых видов рода Sorbus L. // Автореф. дис. . канд. биол. наук.-Л., 1981.-23 с.

179. Сальникова Л.И. Морфология и анатомия листа Sorbus aucuparia, Sorbus gorodkovii и Sorbus sibirica (Rosaceae) II Бот. журн. 1982. - T.67. -№9. -С. 1265- 1271.

180. Сергеев Л.И., Сергеева К.А. Особенности годичного цикла и морозо-выносливость древесных растений // Докл. АН СССР. 1958. - Т. 119. - № 4.- С.823 825.

181. Сергеева К.А. Возрастные изменения в строении листьев семейства маслинных (Oleaceae) II Докл. АН СССР. 1948. - Т.61. - № 4. - С.745 - 748.

182. Серебряков И.Г. Ритмика сезонного развития растений и метеорологические условия // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1951. - Вып.2. - С.63 - 67.

183. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений.- М.: Сов. наука, 1952. 391 с.

184. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М.: Высшая школа, 1962. - 381с.

185. Серебряков И.Г. Соотношение внутренних и внешних факторов в годичном ритме развития растений // Бот. журн. 1966. — Т.51. - № 7. - С.923 — 938.

186. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. -М.: Наука, 1971. 358 с.

187. Сивцев М.В., Кабузенко С.Н. Взаимосвязь габитуса кроны и анатомо-физиологических свойств листа у растений // Биол. науки. 1969. - № 1. — С.69-71.

188. Синнот Э. Морфогенез растений. М.: Изд. иностр. лит., 1963. - 604 с.

189. Ситнянская Н.П., Мартын Г.И. Структура клеток конуса нарастания терминальных почек древесных растений при переходе в состояние покоя // Цитология и генетика. 1987. - Т.21. - № 3. - С. 163 - 167.

190. Скрипчинский В.В. Фотопериодизм его происхождение и эволюция. - JL: Наука. Ленингр. отд., 1975. -299 с.

191. Скрипчинский В.В. Эволюция онтогенеза растений. М.: Наука, 1977. -85 с.

192. Смурыгин М.А., Богомолова H.H., Штурманова Г.В. Цветение клевера красного в зависимости от условий года // Сезонное развитие природы. М.: Моск. фил. Геогр. о-ва СССР, 1975. - С.39 - 41.

193. Способ получения отпечатков эпидермиса листа: Удостоверение на рационализаторское предложение № 594 / Е.В. Перфильева, Л.Н. Ковригина; Заявл. 02.01.91; Принято 22.02.91. Кемерово: Кемеров. гос. ун-т, 1991.

194. Стрела Т.Е. Морфогенез вегетативных почек Juglans regia L. // Тр. II междунар. конф. по анатомии и морфологии раст. (14 — 18 октября 2002 г.). -СПб.: БИН РАН, 2002. С.244 - 245.

195. Субботин Г.И. Вишня в Южной Сибири. Барнаул, 2002. - 149 с.

196. Тагильцева В.М. Влияние температурного фактора на сезонное развитие клена на Дальнем Востоке // Бюл. Гл. бот. сада. 1985. - Вып. 142. - С.18 -20.

197. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.-Л.: Наука, 1966.-611 с.

198. Тахтаджян A.JI. Система магнолиофитов. — Л.: Наука, 1987. 439 с.

199. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии: Учеб. пособие. -Л.: Изд. Ленингр. ун-та, 1977. 152 с.

200. Термена Б.К., Выклюк М.И., Горук О.И. О сезонном развитии древесных растений в связи с их адаптационными возможностями // Бюл. Гл. бот. сада. 1984. - Вып. 130. - С.23 - 29.

201. Тимонин А.К., Нотов A.A. Большой практикум по экологической анатомии покрытосеменных растений. 4.1. Тверь: Твер. гос. ун-т, 1993. - 106 с.

202. Титовец A.B. Отсроченная фенологическая реакция растений на атипичные погодные условия лета 2002 года // Материалы VIII Молодежной конф. ботаников в Санкт-Петербурге 17-21 мая 2004 г. СПб., 2004. -С.229.

203. Тихонов В.И. Система весеннего побега у Acer tataricum L. в развитии // Биол. науки. 1975а. - № 5. - С.57 - 62.

204. Тихонов В.И. Формирование вегетативных почек у некоторых видов Acer // Бот. журн. 19756. - Т.60. - № 4. - С.563 - 570.

205. Тихонов В.И. Взаимосвязь структур вегетативного побега Acer negundo L. в развитии // Бот. журн. 1976. -Т.61. - № 6. - С.885 - 890.

206. Тихонов П.Р. Особенности сезонного роста побегов представителей рода Larix Mill, в Архангельской обл. // Материалы VIII Молодежной конф. ботаников в Санкт-Петербурге 17-21 мая 2004 г. СПб., 2004. - С.229 -230.

207. Тропова Е.Ф. Зависимость сроков цветения и созревания семян от температурных условий // Сезонное развитие природы. М.: Моск. фил. Геогр. о-ва СССР, 1975.-С.16- 18.

208. Трунов А. Ритм роста вегетативных побегов яблони // Вестн. с.-х. науки.-1967.-№ 1.-С.138- 139.

209. Трухачева К.П., Кедровский Б.В. Сезонные изменения клеток камбиальной зоны стебля бузины // Докл. АН СССР. 1951. - Т.78. - № 6. - С.1211 -1214.

210. Тяк Г.В. Формирование почек и плодоношение Vaccinium myrtillus (Vacciniaceae) И Бот. журн. 1984. - Т.69. - № 2. - С.240 - 244.

211. Уоринг Ф., Филлипс И. Рост растений и дифференцировка. М.: Мир, 1984.- 512 с.

212. Усков А.И. Органогенез яблони. — М.: Колос, 1967. — 176 с.

213. Устинова Е.И. Ритм развития конуса нарастания в луковицах пролески (Scilla sibirica L.) в осенне-зимнее время // Докл. АН СССР. 1949. — Т.64. -№ 6. - С.853 - 856.

214. Фам ван Нанг. Сравнительно-анатомическое изучение листа и однолетнего стебля видов рода Crataegus L.: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Ташкент, 1976. 29 с.

215. Федоров А.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень. M.-JL: Изд. АН СССР, 1962.-350 с.

216. Флора Сибири. Rosaceae. Новосибирск: Наука. Сибирское отд., 1988. - 200 с.

217. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. М.: Наука, 1979. - 155 с.

218. Ходачек Е.А. О плодоношении арктических растений (Западный Таймыр) // Бот. журн. 1979. - Т.64. - № 8. - С. 1147 - 1158.

219. Хржановский В.Г., Пономаренко С.Ф. Пратктикум по курсу общей ботаники: Учеб. пособие. М.: Высш. шк., 1979. - 422 с.

220. Цельникер Ю.Л. К вопросу о физиологических причинах ритмичности роста у деревьев // Бот. журн. 1950. - Т.35. - № 5. - С.445 - 460.

221. Чайлахян М.Х. О природе задерживающего цветение действия листьев // Докл. АН СССР. 1947. - Т.55. - № 1. - С.73 - 76.

222. Чайлахян М.Х. Влияние длины дня на характер углеводно-белкового обмена в листьях растений // Докл. АН СССР. 1955. - Т. 100. - № 2. - С.373 -376.

223. Чайлахян М.Х., Аксенова Н.П., Кефели В.И. О терминологии онтогенеза растений. М.: Наука, 1973. - 40 с.

224. Чельцова Л.П. Физиологическая характеристика покоящихся и вегети-рующих конусов нарастания // Экспериментальная биология сельскохозяйственных растений. -М.: Колос, 1971. С. 144 - 165.

225. Чельцова Л.П. Рост конусов нарастания побегов в онтогенезе растений. -Новосибирск: Наука, 1980. 192 с.

226. Черепанова И.В. Изменчивость морфологических признаков вегетативных органов и типизация сортов сливы домашней (Prunus domestica L.): Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 2000. - 22 с.

227. Чернобровкина Н.П., Кефели В.И., Иванова Р.П. Покой, рост и их природные регуляторы в почках и семенах карельской березы // Физиология растений. 1975. - Т.22. - Вып.5. - СЛОИ - 1020.

228. Шафранова Л.М. О метамерности и метамерах у растений // Журн. общ. биол. 1980. - Т.41. - № 3. - С.437 - 448.

229. Шиголев А. А., Шиманюк А. П. Изучение сезонных явлений. М.: Гос. уч. - пед. изд-во м-ва просвещения РСФСР, 1962. - 272 с.

230. Шилова Н.В. Особенности формирования вегетативных почек у Ribes nigrum L. // Бот. журн. 1967. - Т.52. - № 3. - С.372 - 377.

231. Шилова Н.В. Формирование вегетативных почек у некоторых видов Crataegus L. // Бот. журн. 1969. - Т.54. - № 8. - С.1169 - 1185.

232. Шилова Н.В. Заложение зачатков листьев на верхушке вегетативных побегов у некоторых видов камнеломок (Saxífraga L.) острова Врангеля // Бот. журн. 1976. -№ 5.-С. 644-651.

233. Шилова Н.В. Ритмы формирования вегетативных побегов многолетних растений северо-востока Азии // Жизненные формы: структуры, спектры, эволюция. М.: Наука, 1981. - С.232 - 249.

234. Шилова Н.В. О заложении и росте побегов микрофилльных кустарничков семейства Ericaceae в горных тундрах Восточной Камчатки // Бот. журн. 1984. - Т.69. - № 2. - С. 158 - 169.

235. Шилова Н.В. Типы внутрипочечного роста и строение растений горного Северо-Востока СССР: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. J1., 1987. - 36 с.

236. Шилова Н.В. Ритмы роста и пути структурной адаптации тундровых растений. Л.: Наука, 1988. - 216 с.

237. Шилова Н.В. О заложении и росте листьев у некоторых растений Полярного Урала // Бот. журн. 1991. - Т.76. - № 10. - С. 1376 - 1386.

238. Шилова Н.В. Ритм заложения и строение побегов видов рода Claytonia (Portulacaceae) на северо-востоке Сибири // Бот. журн. 1994. - Т.79. - № 10. -С.9- 18.

239. Шилова Н.В. Ритмы и периодичность роста тундровых растений // Пробл. ботаники на рубеже XX XXI веков: Тез. докл., представленных II (X) съезду Рус. ботанич. о-ва 26 - 29 мая 1998 г. - СПб., 1998. - Т.1. - С.91 -92.

240. Шиманюк А. П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР. -М.: Просвещение, 1964. 480 с.

241. Шипулин А. Я., Калинин А. М., Никифоров Г. В. Леса Кузбасса. Кемерово: Кемер. кн. изд-во, 1970. - 223 с.

242. Шлякова Е.В. Органогенез березы в условиях Хибинских гор // Морфогенез растений. - М.: Изд. Моск. гос.ун-та, 1961. - Т.2. - С.268 - 271.

243. Шмидт В.М. О квантированности роста и органогенеза у растений // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер.З, Биол. 1968. - № 3. - С.99 - 111.

244. Шмидт В.М. О корреляциях. I. Сущность, онтогенетический и филогенетический аспекты явления биологических корреляций // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер.З, Биол. 1979. - № 3. - С.77 - 85.

245. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике: Учеб. пособие. Л.: Изд. Ленингр. ун-та, 1984. - 288 с.

246. Шмидт В.М., Васильев Б.Р., Колодяжный С.Ф. К обобщению опыта математического анализа роста и органогенеза растений // Журн. общ. биол. 1978. - Т.39. - № 6. - С.878 - 885.

247. Шнелле Ф. Фенология растений. Л.: Гидрометеоиздат, 1961. - 259 с.

248. Шноль С. Э. Биологические часы // Сорос, образовател. журн. 1996.7. С. 26 - 32.

249. Штефырца А.Г. Роды Rosa и Sorbus (Rosaceae) раннесарматской флоры Бурсука (Молдавия) // Бот. жури. 1987. - Т.72. - № 4. - С.448 - 455.

250. Штромберг А .Я. Деятельность камбия в листьях некоторых древесных двудольных растений // Докл. АН СССР. 1959. - Т. 124. - № 3. - С.699 - 702.

251. Шулькина Т. В. Особенности сезонного развития некоторых видов рода Campanula L. // Бот. журн. 1975. - Т. 60. - № 1. - С. 109 - 117.

252. Шульц Г. Э. Общая фенология. Л.: Наука, 1981. - 187 с.

253. Щепотьев Ф.Л. Новые данные о положительном влиянии короткого дня на рост древесных растений // Докл. АН СССР. 1947. - Т.58. - № 9. — С.2101 -2104.

254. Щербаков Б.И. Ростовые ритмы вегетативных органов пшеницы и влияние на них засухи // Физиол. растений. 1977. - Т.24. - Вып.1. — С.113 — 117.

255. Эмме A.M. Биологические часы. Новосибирск: Наука. Сибирское отд., 1967.- 149 с.

256. Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. - 564 с.

257. Яртиев А.Г. Влияние условий погоды на сроки наступления фенологических фаз у многолетних силосных растений // Сезонное развитие природы. -М.: Моск. фил. Геогр. о-ва СССР, 1975. С.44 - 47.

258. Catesson A.M. Le cycle saisonnier des cellules cambiales chez quelques feuillus // Buel. Soc. bot. France. 1981. - V.128. -N.2. - P.51 - 74.

259. Medrzycki M., Figat K. Fenologia wybranych datunków drzew w warunckach osiedlowych na terenie Warszawy // Probl. ochr. i ksztalt. srodow. przyr. obszarach zurbanizobv.: Semin. nauk., Warszawa, 28 29 czerw. -Warszawa, 1990. - S.236 - 247.

260. Millet B., Manachere G. Morphogenese rythmée chez les végétaux // Buel. Soc. bot. France. 1979. - P.51 - 74.

261. Rao K.S., Dave Y.S. Seasonal variations in the cambial anatomy of Tectona grandis (Verbeniaceae) II Nord. J. Bot. 1981. - V. 1. - N.4. - P.535 - 542.

262. Stojkovic M. Varijabilnost i nasljednost listanja hrasta luznjaka (Quercus robur L.) // Glas. Sumske pokuse. 1991. - V.27. - C.227 - 259.

263. Wareing P.F., Sounders P.F. Hormones and dormancy // Ann. rev. plant physiol. 1971. - V.22. - P.261.

Информация о работе

Боровко, Наталья Геннадьевна
кандидата биологических наук
Кемерово, 2005
ВАК 03.00.05

Диссертация

Строение, рост и развитие очередных метамеров удлиненного годичного побега рябины сибирской - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы