Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Формирование годичного побега у вечнозеленых и листопадных древесных тропической зоны

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Формирование годичного побега у вечнозеленых и листопадных древесных тропической зоны"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

пихпаавяпня«шавсмсзтг»зпахм»вт«>

На правах рукописи ЛБА Форомо Листер

ФОРМИРОВАНИЕ ГОДИЧНОГО ПОБЕГА У ВЕЧНОЗЕЛЕНЫХ И ЛИСТОПАДНЫХ ДРЕВЕСНЫХ ТРОПИЧЕСКОЙ ЗОНЫ (НА ПРИМЕРЕ Cassia oianea Lam. И C.sleberiana DO. )

Специальность 03.00.05 - Ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ I9SI

Ч

Работа выполнена на кафедре ботаники Санкт-Петербургского государственного университета и в лаборатории морфогенеза высших растений Биологического НИИ при Санкт-Петербургском университете.

Научный руководитель: доктор биологических наук ВАСИЛЬЕВ Б.Р.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор ЯКОВЛЕВ Г.П.; кандидат биологических наук ГЕВДЕЛЬС Т.Б.

Ведущее учреждение: Институт ботаники АН Туркм.ССР

Защита диссертации состоится " " _1991 г.

в__час. на заседании специализированного совета

Д 063.57.20 по защите диссертация на соискание ученой степени доктора наук при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д.7/9, кафедра ботаники, ауд. И.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке СПбГУ.

Автореферат разослан " "__1991 г.

Ученый секретарь специализированного

совета, кандидат биологических наук НИКИТИНА В.Н.

ОаДАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Проблемы морфогенеза вегетативных органов высших растений (их рост, развитие, эволюция) всегда занимали одно из центральных мест э биологии как фундаментальные проблемы ботаники.

Основным структурным элементом надземной части растения является побег, развивающийся из почки возобновления в течение вегетационного периода. Побег является сложной биологической системой, изучение которой требует многомерного анализа большого числа признаков с привлечением математических методов обработки данных. Это новое в анатомии растений перспективное направление исследований. Анализ системы взаимосвязей меяду признаками внутреннего и внешнего строения вегетативных органов применяется, однако, очень редко, особенно на внутрипобе-говом уровне.

Особенности морфогенеза побега у растений тропиков, в отличие от растений умеренного климата, практически не исследованы совсем. Попытка изучения и оценки их у вечнозеленых и листопадных древесных с позиций системного анализа является новой и актуальной задачей. Она позволяет выяснить механизм становления в эволюции покрытосеменных листопадных - универсального приспособления к периодически сухому или холодному климату.

Цели и задачи работы. Настоящая работа посвящена выявлению общих закономерностей структурных преобразований годичного побега древесных в эволюции. Ее целью является изучение особенности!» строения и формирования побега у вечнозеленых и листо-пацных растений. С этой цельв исследован характер изменения листьев на годичном побеге, корреляции признахов внешнего и внутреннего строения сформированного метамера и их взаимосвязи.

В задачу входило: изучение у двух ввдов вааз1а строения сформированного метамера, особенностей его роста и развития; оценивание внутривидовой изменчивости и корреляции признаков метамера; исследование характера изменения в строении очередных метамеров у закончившего рост побега; оценивание степени внутрипобеговой изменчивости и взаимосвязей у призна-

ков иетамера; определение параметров роста листьев; сопоставление изученных показателей у вечнозеленого и листопадного видов (¡^-^д с целью выявления черт их сходства и различия для обсуждения вопросов о путях и направлениях адаптивной эволюции вегетативных органов древесных двудольных растений.

Наущая новизна. Впервые с использованием системного анализа (на примере видов рода Саес1а ) сопоставлены особенности строения и развития побега у вечнозеленых и листопадных древесных растений тропиков; рассмотрены особенности внутрипо-чечного развития метамера и рост его после выхода из почки; проведен математический анализ роста метамеров побега; определены его основные фазы и критические точки; изучены особенности вкутрипобеговой и внутривидовой изменчивости сформированного метахера; выявлена система взаимосвязей между его признаками; определены различия в строении побегов и корреляционных структурах признаков метамера у вечнозеленых и листопадных видов тропиков, что позволило установить ряд неизвестных ранее закономерностей адаптивных изменений метамеров и побега в эволюции древесных растений.

Научная и практическая значимость. Особенности строения и роста побега обусловливают жизненную форму растения, его устойчивость, гдаптированиость, продуктивность и потенциальные возможности. Данные о строении побега необходимы для система-гики, филогении, селекции и растениеводства. Отсюда вытекает валкость полученных нами результатов и выводов 0> закономерностях строения, роста и эволюции побегов у тропических древесных для теоретической и прикладной ботаники, что и определяет научную и практическую значимость выполненной работы.

Материалы диссертации используются в Конакрийском и С.Петербургском университетах при проведении курсов общей ботаники, онтогенеза, сравнительной и скологической анатомии растений.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Международной конференции в Ниамее (1935), на научной конференции Конакрийского университета (1986), на заседаниях кафедры ботаники ЛГУ (1989, 1991), на семинарах лаборатории высших

растений БиНИИ (1989, 1991).

Публикации. По теме диссертации опубликованы тезисы доклада и подготовлены к печати две статьи.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, списания материала и методики, четырех глав, заключения, выводов и списка литературы из 151 наименования, из них 63 -на иностранном языке. Она содержит 131 стр. машинописного текста, 18 рисунков и 13 таблиц.

Глава I. Формирование побегов у древесных покрытосеменных (литературные данные).

В данной главе представлен обзор литературных данных о проблемах изучения морфогенеза годичного побега покрытосеменных растений, рассматриваются особенности строения побегов, их классификация, рост и развитие в течение вегетационного периода.

Исследования морфогенеза органов побега ведутся в нескольких направлениях. Сопоставляются особенности их строения в связи с систематическим и филогенетическим положением растений (г.е1;са1г, СЬа1к , 1960; Имс, 1964; Анели, 1975). Оценивается эволюционная значимость признаков ( Вста , 1927; Голыяева, 1973; Куликов, 1982). Очень широко изучается влияние отдельных факторов (Заленский, 1904, 1922; Максимов, 1958; Карева, 1982) и комплекса условий окружающей среды на строение и функции растений (Варминг, 1901; Баранов, 1925; Гамалей, 1984; Васильев, 1988). Исследуются структурные взаимосвязи, возникающие в процессе формирования органов и тканей у растение' различных экологических типов и систематических групп (Василевская, 1954; Кондратьева-Мельвиль, 1969, 1979; Борисовская, 1971, 1972). Было показано, что изменение формы органов з пределах годичного побега покрытосеменных растений, как правило, связано с ритмом развития побега и с разнокачественностьго ме-тамеров, закладывающихся в его пределах (Кренке, 1940; Серебряков, 1952; Кондратьева-Мельвиль, 1979, 1980; Барыкина, Гулен-нова, 1983).

В настоящее время много внимания уделяется комплексному исследованию структурно-функциональных особенностей фотосипте-

тического аппарата растений разных систематических и экологических групп, жизненных форм и географических зон (Гамалей, Куликов, 1978; Мокроносов, 1981). В литературе неоднократно отмечалось, что строение годичных побегов подчиняется определенным закономерностям, а сами листья имеют ясно выраженный структурный градиент в пределах побега и кроны (Заленский, 1904; Кренке, 1940; Серебряков, 1952). Вместе с тем данных об изменчивости строения листьев в пределах побега и кроны в литературе крайне мало (Ыалкина, 1976; Васильев, Гольцова, 1979; Васильев, Паутов, 1981, 1982; Скупченко, Ладедова, 1984). Сведения в литературе о морфогенезе листа тропических растений очень бедны и отрывочны.

Глава 2. Материал и методика.

Для решения поставленных задач в качестве объектов были отобраны два вида рода Cassia t принадлежащих одному из самых крупных тропических семейств - цезальпиниевых. Род Cassia распространен в Северной и Шной Америке, тропической Африке и в тропических областях Азии и Австралии. В роде около 600 видов, среди которых много декоративных и лекарственных растений.

Cassia eiaraea Ъьп, представлена в Гвинее небольшими вечнозелеными деревьями (15-20 м высоты) и широко используется для озеленения населенных пунктов и лечения малярии. Рост побегов, цветение и плодоношение продолжаются практически непрерывно круглый год. Побеги несут большое число листьев и верхушечное кистевидное соцветие.

Cassia sieberiona 1>С. - типичный представитель саванны. Это листопадный кустарник или небольшое дерево (до 5 м высоты). Используется для лечения гельминтозов. Периодичность роста (март - май) хорошо выражена, листопад начинается в октябре и до февраля растения находятся в стадии покоя.

Полевые наблюдения и сбор материала проводились в 1985 -1989 гг. в окрестностях Конакри с 15 - 30-летних взрослых плодоносящих деревьев у обоих видов. Материал фиксировался и обрабатывался с помощы) общепринятых в анатомии растений методов.

' Конакри - столица Республики Гвинея - расположен в при-

морской зоне страны. Здесь постоянно теплый и влажный климат, характеризующийся типично тропическим ходом месячных температур и осадков.

Для сравнительно-анатомического изучения были взяты мета-меры из средней части у 14 сформированных побегов каждого вида. На предварительном этапе работы изучено 69 признаков строения метамера. В ходе работы бъио отобрано II морфологических и 20 анатомических признаков. Некоторые из них были трансформированы для нормализации их распределения.

Все полученные цифровые данныо были подвергнуты статистической обработке на ЭВМ в ВЦ ЛГУ. Основные данные получены с помоцью программы факторного анализа по методу главных компонент. Степень варьирования признаков оценивали с помощью коэффициента вариации, а силу связей медцу признаками измеряли с помощью коэффициента корреляций Бравэ - Персона. Развитие структуры листа прослежено с момента заложения его ла конусе нарастания и до окончания его роста.

Глава 3. Строение сформированного метамера среднего яруса побега.

В этой главе рассмотрено строение метамера, внутривидовая изменчивость и система корреляций признаков листа у изученных видов рода Cascia (см. таблиц). Показано, что сформированный лист у обоих видов имеет мезоморфное строение. Маломойный мезофилл его диффере1гр1рован на столбчатую и губчатую ткань, устьица расположены только на нижней стороне. Плотность и уменьшенное число слоев мезофилла, наличие опушенности отличают их от типичных растений тропического довдевого леса; эпидерма нел-коклеточная, что указывает на теплоустойчивость растения, а плотность мезофилла - на его повышенную засухоустойчивость по сравнению с представителями влажных тропиков.

Листопадный вид C.aieberiana достоверно отличается от вечнозеленого ( C.cianea ) большими размерами листьев (120 -130 см^), что обусловлено увеличенным числом листочков и их размеров. Листочки у C.sieberiana короче, но шире, эпидерма мелкоклеточнье, мезофилл плотнее, устьица многочисленнее, опущение гуще. В междоузлии уменьшено число слоев первичной коры

Таблица

Статистические характеристики признаков строения метамера Cassia siamea и C.sieteriana (внутривидовая изменчивость)

Обозначения

Cassia sionea

Cassia sieberiana

X Sf CV r* X Si CV r*

I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 II

I i 27,57 1,99 27,06 0,07 30,00 1,48 18,49 0,12 -0,98

z L 260,00 10,20 19,68 0,16 283,79 8,58 11,32 0,07 -1,78

3 Ут*» 72,00 1,66 8,63 0,14 70,14 2,03 10,83 0,15 0,71

4 19,31 0,51 9,55 0,14 25,38 1,25 17,73 0,11 -4,50

5 XmU . 21,50 0,63 10,91 0,10 28,64 0,17 15,29 0,13 -5,38

6 Xn 19,50 0,79 15,15 0,11 20,29 1,08 19,85 0,10 -0,59

7 d к»Э 19,55 0,59 11,20 0,09 12,89 0,48 13,86 0,07 8,89

8 i KH> 13,77 0,47 12,75 0,13 14,29 0,30 7,76 0,13 -0,94

9 N ун» 777,14 21,67 10,43 0,09 125,71 17,72 5,89 0,12 -12,45

10 Ьл&л 51,29 1,71 12,50 0,08 70,91 3,25 17,15 0,13 -5,34

II К ras 44,31 3,11 26,29 0,06 47,32 1,25 9,90 0,08 -0,89

12 Ь 10,44 0,52 18,56 0,09 12,86 0,95 27,60 0,15 -2,34

13 Л/ем 44,97 3,93 32,71 0,07 71,37 5,00 25,47 0,07 -4,16

14 N*нэ 106,50 9,19 32,27 0,12 187,65 10,40 20,74 0,13 -5,85

15 h прди 39,60 2,40 22,45 0,08 38,94 1,37 11,10 0,06 0,88

Продолжение таблицы

I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 II

16 П р/1М 10,92 0,47 15,98 0,10 13,47 0,87 23,41 0,07 -2,60

17 п крм 10,04 0,49 18,37 0,15 7,20 0,48 24,99 0,10 4,12

18 11 При,М 5,39 0,25 17,57 0,08 4,62 0,37 29,76 0,08 1,73

19 Э п*см 0,51 0,02 16,81 0,10 0,58 0,05 32,21 0,10 -1,22

20 И срдм 34,75 2,05 16,69 0,06 27,00 1,58 20,29 0,06 3,03

21 5 сксм 0,09 0,01 47,06 0,06 0,07 0,01 34,95 0,06 2,06

22 Н крч 104,37 4,61 16,53 0,05 216,35 5,17 11,62 о.н -1,73

23 Н^лч 98,43 4,52 17,17 0,14 115,02 4,30 14,00 0,07 -1,49

24 К ксн 209,22 11,17 19,98 0,08 710,72 9,87 17,52 0,12 -2,16

25 5срАЧ 0,37 0,03 29,75 0,08 0,55 0,05 35,72 0,10 -3,02

26 1/1 13,77 0,51 14,01 0,10 13,10 0,33 10,04 0,07 1,01

27 А/кгъъь 21,40 0,11 1,88 0,08 22,90 0,15 2,32 0,13 -8,33

28 К 1,78 0,22 46,30 0,14 3,00 0,17 21,19 0,15 -4,40

29 К 12,69 0,70 20,69 0,14 18,13 0,59 12,24 0,11 -6,01

30 Nкгнгь 22,61 0,11 1,91 0,15 22,88 0,12 1,92 0,15 -1,64

31 лу 2,26 0,69 104,94 0,07 4,43 0,73 6,14 0,07 -3,09

Примечание: х - средняя арифметическая; 5; - ошибка средней арифметической; СУ - коэффициент вариации; г1 - средняя величина коэффициента детерминации; t - I-критерий.

и клеток сердцевины, тоньше зона флоэмы. Как и в черешке, • уменьшены просветы сосудов, однако число сосудов и радиальных лучей увеличено.

Отметим зще некоторые тенденции, которые, впрочем, не достигают уровня значимости. У C.sieberiana более плотний и многослойный мезофилл листа, шире зона коры в черешке, уже пе-рициклическая зона в междоузлии, меньше паренхиматизация, но больше одревеснение его ксилемы.

Сопоставление внутривидовой изменчивости признаков у двух изученных видов Cassia позволяет отметить, что у C.sieberiana повышенную пластичность обнаруживают 28 показателей листа, в то время как 24 показателя стабилизируются; средний уровень изменчивости проявляет определенную тенденцию к снижению (с 28,8 до 20,8$) при переходе к листопадности.

Факторный анализ позволил ввделить у обоих видов 5 плеяд, сопоставление которых показало, что система корреляций существенно меняется при переходе к листопадности. Так, у листопадного вида C.sieberiana снижена внутривидовая изменчивость признаков листа, средний уровень их корреляции и наблюдается существенная перегруппировка признаков плеяд.

Глава 4. Строение сформированного побега Cassia siaaean C.sieberiana

В главе рассмотрено строение сформированного побега у двух изученных видов, строение метамеров в зависимости от их положения на побеге, внутрипобеговая изменчивость, детерминированность и корреляции.

Функциональное и структурное многообразие годичных побегов создает определенные трудности при установлении их типа и классификации. Эта сложная проблема привлекает постоянный интерес исследователей ( Spath , 1912; Серебряков, 1952; Степенно, 1977; Мазуренко, Хохляков, 1977). Строение годичного побега обусловливает биоморфу, продолжительность жизни, устойчивость и продуктивность растения.

По характеру изменения очередных метамеров выделено 4 группы признаков их строения у обоих видов. Первую группу составляют относительно константные признаки (длина черешка,

число слоев мезофилла и палисадной ткани, размер клеток нижней эпидермы). Вторая группа обладает относительно высокой изменчивостью, которая носит неопределенный характер (например, длина черешка у C.ciaaoa ). К третьей группе относятся показатели, монотонно убывающие или возрастающие (например, листочки у C.cie'beriana ). Наконец, изменение признаков четвертой группы может быть представлено одновершинной кривой, имеющей нисходящую и восходящую ветви (например, длина междоузлия у C.sieberiana ).

Система внутрипобеговых корреляций признаков метамсра двух видов показывает, что у побегов O.cieberiana она значительно компактнее внутривидовой. Первые две факторные плеяды определяют до 60% (вместо 40"? на внутривидовом уровне) суммарной факторной дисперсии, включая в свой состав 90« признаков; число плеяд сокращено, а состав и прочность их существенно увеличены.

Ввделенные закономерности в строении побега у изучегаых тропических видов выражены не очень четко и являются неустойчивыми: так, изменение одного и того же признака может описываться разным типом кривой у вечнозеленой С.вЛашеа и листопадной C.sieberiaaa даже у различных побегов одного вида.

Глава 5. Зормирование побега у Cassia eiamea и C.sieberlana.

В эт)й гярte приведены результаты математического анализа роста листа в длину и рассматривается рост очередных листьев побега, а также этапы формирования структуры метамера. Исследование развития листа важно для понимания причин, лежащих в основе изменчивости и взаимосвяэанности признаков строения его взрослой структуры. Нами проведено изучение взаимоотношения частей и тканей метамера, их становление во времени, сопоставлены также этапы развития листа с развитием тканей побега и с заложением его новых органов. Приведенные в этой глаЕе сведения показывают, что у обоих видов рост листа после вихода из почки имеет S-образный (сигмоидный) характер. Он описывается математически посредством логистической функции. Показано, что отдельные побеги обнаруживают индивидуальный ритм за-

ложения и роста очередных листьев. Лист растет долго (80 дней У C.sianea и 100 дней у C.eiberiana ). Время заложе-

ния очередных листьев может колебаться от I до 3 суток в зависимости от рассматриваемой пары ортостих.

У обоих видов внутрипочечное развитие длительное - около месяца. В это время определяется форма листа, закладывается система .жилок и палисадная ткань, формируются эпидермальные волоски и пучковый камбий в черешке. Значительные морфогенети-ческие преобразования наблюдаются после выхода листа из почки. На -этом этапе прослеживаются одно-два периклинальных деления в губчатой паренхиме и более 5 антиклинальных делений в эпидерме и палисадной ткани. В течение вегетационного периода в росте побегов у C.slamea могут наблюдаться паузы после которых лист продолжает свое нормальное развитие. Клеточные деления в пластинке заканчиваются к моменту, когда лист достигает 50-7055 от своего окончательного размера. Величина пласто-хрона г 3 суток и относительно большая скорость роста - 15 -30 мм в сутки.

Все обнаруженные нами закономерности в росте листьев мо*-но интерпретировать с позиций НЛ.Кренке о циклическом строении и омоложении точки роста.

Таким образом, лист у изученных вечнозеленого и листопадного тропических видов рода Cascia имеет очень сходные фазы роста, хотя скорость и ритм продолжительности роста изменяются.

Заключение.

Впервые (на примере видов рода Casnia ) с привлечением большого числа признаков сопоставлены и статистически оценены строение, внутривидовая и внутрипобеговая изменчивость и корреляции признаков листа у вечнозеленых и листопадных древесных тропиков.

Изученные виды рода Сазз1а имеют много сходных черт в строении и развитии годичного побега. У обоих видов: вечнозеленого C.sianea и листопадного C.eieberiала - побеги развиваются из пазушных почек, нарастание симподиальное. Пазушные почки, находящиеся в состоянии покоя - мелкие, слабо защищены и сформированы, число листовых органов в них ограничено 4-5

слабо дифференцированными зачатками. Все эти черты являются характерны« для тропических древесных. Почки формируются к моменту окончания роста кроющего листа, просыпаются они на второй год после заложения. Степень дифференциации листа в момент его выхода из почки значительно ниже уровня, который характерен, по наблюдениям И.Г.Серебрякова (1952), для большинства растений умеренных широт.

После выхода листа из почки рост его ускоряется. Это отмечают многие исследователи (Иванов, 1974). В пластинке наблюдается еще значительное (более 5) число антиклинальных делений и 1-2 периклинальных деления в губчатой паренхиме. В.К.Василевская (1954) отмечала также периклинальные деления в мезофилле листа у steroulia и Jugians , а Н.И.Гольцова (1981) у Liriodendron tulipifera.

Все указанные выше черты листа у изученных видов, как и большая продолжительность его роста (80-100 дней), являются обычными для тропических видов, связаны, по-видимому, с отсутствием факторов, жестко ограничивающих сезон, и противопоставляются древесным растениям умеренного климата. Напротив, небольшая продолжительность пластохрона (около 3 суток) и относительно большая скорость роста листа (15-30 мм/сутки) язляются сходными у изуч' иных видов рода Cassia и листопадных деревьев субтропической или умеренной зоны.

Побеги обоих видов Cassia обычно плагиотропные (что типично для растений тропиков), число листьев на побеге листопадной C.sieberiana в отличие от вечнозеленой C.siemea сильно уменьшено, сокращена продолжительность формирования побега, имеется, как правило, всего один (а не несколько) период роста в течение вегетационного сезона. Ярусная изменчивость листьев средней формации на побеге выражена относительно слабо, разнообразие в строении очередных метамеров на побеге у изученных видов невелико. Изменчивость признаков, как и средний уровень связи между ними, низкая. Это коррелирует с длительным ростом и постоянно теплым и влажным климатом в течение всего периода вегетации.

Сопоставление степени стабильности ( CV ) и детерминиро-

ванности ( Fa ) признаков листа позволяет ввделить 4 группы показателей, идентичны* у обоих изученных видов. Наиболее изменчивыми и наименее связанными со всей системой листа являются некоторые показатели его формы и сосудов междоузлия ( ду , Sсксм ). Изменчивость этой группы отражает, по-видимому, разнообразие генотипов у исследованных растений.

Незначительно варьирует и тесно связано с изменением всех структурных признаков листа число антиклинальных делений клеток пластинки. Эти деления характеризуют функции ядра клетки, находятся под жестким контролем и влияет на все стороны морфогенеза листа.

Клеточные деления определяй большинство показателей внутреннего и внешнего строения листа и в первую очередь его размеры ( х , у , Л ), которые входят в третью группу признаков, характеризующуюся высокой детерминированностью и повышенной изменчивостью. Эта группа признаков выделяется весьма условно.у видов рода Cassia , Большинство признаков (форма листочка, анатомическое строение пластинки) составляет четвертую группу, для членов которой характерна автономность и стабильность.

Сопоставление факторных структур признаков листа yc.cianea и C.aieberiaaa показывает, что система внутривидовых корреляций может существенно игменятьсл при переходе к листопадно-сти.

Изменчивость строения метемера в пределах побега обычно пире, чем изменчивость листьев одноименного яруса разных побегов. Особенно ярко это проявляется у листопадного вида C.sieboriona , у которого внутрипобеговая онтогенетическая изменчивость превосходит экологическую и генотипическую вместе взятые.

Средний уровень вкутрипобеговой интегрированности у с. siwnea низкий, более того, он ниже внутривидового уровня. У C.sieberiana внутрипобеговая интегрированность повышена. Это определяется у с. si eben ana небольшим числом метамеров, сближенностью листьев, что повышает прочность морфофизиологи-ческих связей между признаками, а также длительным внутрипоче-

чным развитием.

Таким образом, при переходе к листопадности у видов рода Cassia изменяется главным образом не строение листа, а строение побега, повидается внутрипобеговая изменчивость и интегрирование сть признаков, наблюдается существенная перегруппировка плеяд.

ВЫВОДЫ

1. Изученные вечнозеленый и листопадный виды рода Casaia обладают значительным сходством в строении листа, в изменчивости и системе взаимосвязей его признаков.

Переход к листопад,ности у тропических видов может не затрагивать существенно основные фазы развития листа. Он отражается в первую очередь на формировании побега, сопровождаясь редукцией числа и специализацией его метамеров. При этом синхронизируется и сокращается период роста годичных побегов, уменьшается продолжительность жизни листа, усиливается ветвление. Это приводит в совокупности к расширению адаптивных возможностей растения.

2. Слабо сформированные и защищенные покоящиеся почки, заложение и развитие листьев в процессе открытого роста побега, длительный рост и формирование метямера, мелкоклеточность тканей - черты изученных древесных, характерные для растений, произрастающих в условиях постоянно теплого и влажного климата тропиков.

3. Небольшие размеры листочков, небольшая продолжительность пластохрона и фазы максимального роста листа, малослой-ный и плотный мезофилл, высокий коэффициент палисадности и наличие опушения отличают изученные виды рода Cas3ia от типичных представителей тропического дождевого леса, определяют их повышенную тепло- и засухоустойчивость. Эти признаки являются, по-видимому, анцестральными и позволяют предполагать, что оба рассматриваемых вида формировались, скорее всего, в условиях периодически сухого климата саванны.-

4. Внутрипобеговая изменчивость листьев у изученных видов

низкая, однако она шире, чем внутривидовая. Ярусная изменчивость отражает обцие для покрытосеменных закономерности формирования побега (возрастные изменения точки роста, наличие орто- и парастих, полярность и бклатеральность побега). Выявленные закономерности в изменении очередных листьев побега тропических древесных неустойчивы и нечетко выражены. Они более явственные и стабильные у листопадного вида.

5. Внутривидовая изменчивость признаков листа у изученных представителей рода Cassia низкая. Закономерности, выявленные ранее у листопадных древесных субтропического и умеренного климата, слабо проявляются у тропических видов. Листопадный вид обнаруживает тенденцию к снижению общего уровня внутривидовой

и увеличению внутрипобеговой изменчивости.

6. Средний уровень связи мелщу признаками листа у древесных тропического климата относительно низкий. Степень интегри-рованноети признаков листа на побеге вечнозеленого вида ниже, чем на внутривидовом уровне, тогда как у листопадного вида соотношение обратное. Увеличение интегрированное™ системы листа при переходе к листопадности сопровождается изменением системы корреляций признаков. Она становится более устойчивой и компактной.

Основное содержание диссертации отражено в работах:

Аба Ф.Л., Васильев Б.Р., Сидибе К. Исследования морфогенеза годичного побега у бобовых древесных растени" // Пища-выв бобовы в Африке: Тр. науч. конф. Ниамейского ун-та (19 -22 ноября 1985 г.) - Монтмагни, 1987. - С.75-78.

Обозначения признаков в таблице

I - длина междоузлия, V. - длина листа, мм;

У^ак - длина листочка максимальной пары, мм; х, - ширина листочка первой пары, мм;

- то же максимальной пары, мм; *л - то же последней пары, мм;

Л»»> - диаметр клеток верхней эпидермы, мкм; Л«« - то же нижней эпидермы, мкм;

- "исло устьиц на I мм^ нижней эпидермы; Ьп^л - толщина палисадной ткани, мкм;

Кг«. - то же губчатой ткани, мкм;

^ - площадь листочка максимальной пары, см^;

Мл; - число волосков на I мм*" верхней эпидермы;

■V»»» - то же нижней эпидермы;

^прдм - толщина перидермы междоузлия, мкм;

- число радиальных лучей на 1 мм междоузлия;

- число слова первичной коры междоузлия; ^прцм - число слоев перицикла мевдоузлия;

Злисм " относительный объем либрифорыа в ксилеме междоузлия,% чср> м - ч.1Сло клеток по диаметру сердцевины междоузлия;

- относительный объем сосудов в ксилеме мевдоузлия, %; Кк^ - толщина коры черешка, мкм; ^ч>яч - то же флоэмы черешка, мкм; Ьксч - то же ксилемы черешка, мкм; Ь - относительный объем сердцевины черешкр, %; 1/1. - относительная длина черешка, %; /Унп,,, - число генераций клеток в верхней эпидерме

максимального листочка; ^ »«> - индекс опушенности, %',

- устьичный индекс,

л/кг,0> - число генераций клеток в нижней эпидерме

максимального листочка; * у - величина изменения длины очередных листочков, мм.