Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Строение листа у растений мангровы Гвинеи

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Строение листа у растений мангровы Гвинеи"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННАЯ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

АМИРУ ЛИАЛЛО СТРОЕНИЕ ЛИСТА У РАСТЕНИЙ ИАНГРОШ ГВИНЕИ Специальность 03.00.05 - ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученоЯ степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1991

Работа виполнена в лаборатории вы сших растений Биологического НИИ и на кафедре ботаники Санкт-Петербургского государственного университета

Научный руководитель - доктор биологических наук Б.Р.Васильев Официальные оппоненты: доктор биологических наук Ю.В.Гамалей; кандидат биологических ваук Е.А.Соколова. Ведущее учреждение - институт ботаники АН РУз^ Зацита состоится . . 1991 г. в 1Ь час.30 чин.

на заседании специализированного совета Д063.57.20 по защию диссертаций на ооискрние ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском университете по адресу: 19903^, Санкт-Петербург, Университетская набережная, 7/9, кафедра ботаники, ауд.'Л.

С диссертацией ноупо ознакоииться в библиотеке ии. А.М.Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан "_"_1991г.

Ученый секретарь специализированного совета ДО63.57.20 кандидат биологических наук

В.Н.Никитина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность тема. Морские побережья в тропических зонах характеризуется развитием очень специфической растительности: мангровы - эта бедная видами экосистема является нестабильной и хрупкой. Ока, однако, занимает ванное место в жизни местного населен/г (культура риса, добыча древесина на дрова и для строительства, рыбная ловля и выращивание устриц). Иангрова играет роль барьера между морс;, и континентом, предотвращает разрушение берега, задерживает движение соленой воды к культивируемым землям.

Зта береговая экосистема является в настоящее время объектом многодисциплинар ых национальных и международных исследовании с целью ее познания и разработки мер по охране и рациональному использовании.

Цели и задачи исследования. Цельс работы является изучение особенностей строения листа у представителен своеобразной растительности морского побережья тропиков, адаптированных к специфическому сочетание экологических факторов (теплу, переувлажнении, засолению), как особого направления эволюции покрытосеменных.

3 задачи нашего исследования входило:

1. Изучить морфологическое и анатомическое строение листа у растения мангровы, учитывая как систематическое разнообразие, так и спектр биологических форм, реализованных в этой формации, чтебы: е) оценить количественно границы и степень межвидовой изменчивости признаков для выявления среди них показателей наиболее константных, наиболее стабилизированных в эволюции; б) выделить характерные черты, общие для всех видов, конвергентнче, которые можно рассматривать в качеств*, адаптивных к специфическим условиям мангрови; в) установить

и оценить корреляции между анатомическими признаками листа.

2. Сопоставить данные о строении листа растений мангровы с видами из других растительных формаций тропиков к субтропиков, чтобы: а) вщелить черта сходства и различия в строении листа их представителей, в его пластичности и корреляционной структуре признаков; б) установить связь между ведущими экологическими факторами к строением листа, изменчивостью и интегрированностьв его признаков. „

Научная новизна работы. Впервые на основе изучения большого числа видов мангровы Гвинеи детально описано строение листа основных представителей этой чрезвычайно специфической формации, количественно оценено межвидовая изменчивость признаков листа и корреляции между ними. Сопоставление строения листа у древесных мангровы, тропического леса, саванны и жестколистных формаций средиземноморского климата позволило установить характер взаимосвязей основных факторов окружающей среды со строением, пластичностью и интегрированнос-тью листа, оценить экологическую значимость его признаков, выявить биологические особенности признака и корреляции, специфические для растений мангровы, адаптивные к характерному для нее комплексу экологических факторов (засоленность почвы, действие приливов и отливов и т.п.). Существенно дополнены представления об адаптивной эволюции листа покрытосеменных, о структурных приспособлениях к условиям морского побережья тропической зоны.

Впервые получены данные об особенностях морфогенеза листа и побега (скорости и продолжительности их роста, пласто-хрона) древесных растений мангровы.

Научная и практическая значимость работы. Особое внимание мы уделили листу. Он обеспечивает синтез, газообмен, тран-спирацип растения, определяет время и характер развития других элементов побега. Строение листа и побега обусловливает в значительной степени жизненную форму, устойчивость и продуктивность растения.

Новые данные о строении и развитии листа, изменчивости и корреляциях его признаков у представителей мангровы позволяют охарактеризовать одно из специфических наименее изученных направлений адаптивной эволюции покрытосеменных. Полученные сведения могут использоваться в области физиологии, экологии, систематики и филогении растений.

Практическая значимость определяется возможностью использования выявленных признаков адаптации к засолению в работах по интродукции и селекции. Их необходимо принимать во внимание также при формировании и реализации программ по рациональному использованию мангровы и охране окружающей среды.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Международном семинаре ЮНЕСКО в Сенегале (1906), на науч-

ной конференции Конакрийского университета (1997), на заседаниях кафедры ботаники Конакрийского университета (1987). кафедре ботаники ЛГУ (1991), лаборатории морфогенеза растений БИНЯИ ЛГУ (1989).

Объем работы. Диссертация состоит из введения, б глав, заключения и выводов. Она изложена на 135 страницах машинописного текста. Иллюстративная материал включает 25 рисунков и 10 таблиц. Список литературы содержит 109 названий, из них 61 на иностранных языках.

ГЛАВА I. МАНГРОЗА, ЕЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ. БИОЛОГИЯ.СОСТАВ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ФЛОРЫ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

В главе представлен обзор литературных данных о распространении, систематическом составе мангровы и происхождении флоры. Изучение этой группы растения началось во второй половине XIX столетия. 3 работах Karsten (1891); Halar-londt (1893); ochimper (1898) было обращено внимание на ряд биологических особенностей мангровых и описано их географическое распространение. Современные работы (Ричарде, I9SI; Schoiandcr, 1968; Вальтер, 1968; lonüinson, 1996) представляют собой обзоры относительно скудных материалов по систематическому составу, биологии, экологии и физиологии растений мангровы.

В последние годы интерес к экосистемам мангровы возроо. Между народные семинары на всех уровнях привлекает внимание исследователей и политических деятелей в связи с необходимость«) разработки стратегии комплексного использования флоры, фауны и засоленных земель. В этом плане под эгидой щвгзсс финансируются многочисленные программы (MAB, снм, сокад, лшг, hin ) и проекты исследования о целью улучшения береговых зон и консервации разрушавшихся биогеоценозов. Строение листа у многих видов мангров изучены недостаточно, до сих пор практически отсутствует данные о росте и развитии листа и побега, совершенно не исследован« изменчивость и корреляции признаков листа мангровых.

ГЛАВА П. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал собран в Гвинее на побережье Атлантического океана в окрестностях Конакри. Постоянно тепла:! и владны.1 кшшаг этого района Гвинеи характеризуется обильным осад-

нами (около 4500 мм в год), аысокой средней температурой (около 27°С) и высокой влажностью воздуха (до 9Й). Соленость воды от I0Í летом до УП> зимой.

Изучено Ц2 вида, hs которых 21 вид относится к типичным представителям мангровы, в остальные встречаются в переходной зоне. Среди них 8 травянистых видов.

Мы анализировали закончившие рост листья, собранные в пятикратной повторности с растения, находящихся в генеративной фазе развития.

Анатомические препараты изготовляли с использованием общепринятых методик. Линейные размеры микрообъекгов определяли окуляр-микрометром. Цифровые данные били подвергнуты статистической обработке на ЭВМ в ВЦ ЛГУ. Основные данные получены с помощью программы факторного анализа по методу главных компонент. Изменчивость признаков оценивалась с помощью коэффициента вариации. Для оценки взаимосвязей признаков использовали коэффициент корреляции Браве-Пироона (г ). Достоверность различий мевду выборочными средними оценивали с помощь» критерия Стьюдента.

ГЛАВА 3. СТРОЕНИЕ ЛИСТА НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ МАНГРОВЫ

В главе приведены оригинальные данные (описания, таблицы измерений, иллюстрации) о строении листа основных представителей мангровы. Показано, что разнообразие типов анатомического строения листа в мангрове относительно невелико. Систематическое положение слабо отражается на его отроении. Конвергенция сильно выражена. В наибольшей степени в мангрове стабилизированы размеры листа и объем палисадной паренхимы. Это объясняется тем, что засоление ограничивает рост и деление клеток, а разреженность растительного покрова и отсутствие ярускости обеспечивает равномерное ос-вецение. Сформированный лист у растения мангровы характеризуется небольшими размерами, плотным жилкованием ( 1500 мм/ом^), многослойным плотным мезофиллом (12 слоев), мелкоклеточной эпидермой (от 2 до 3 тысяч клеток на I мм2), небольшим числом устьиц (около 200 на единицу поверхности), развитием водозапасающей ткани. Эти показатели строения листа следует считать адаптивными к специ'^ичзскому сочетании 6

Таблицы I. Обозначения н статистические характеристики основных признаков листа

К» пп. Обозначение Признак X *тах

I г Плр'даць листа, см^ 41, В и.в ЮЛ 311,2

8 Плоцадь.-лисго-чка, ск* 23,1 4,2 2,6 80,5

3 ПГУ Плотность жил-? кования, ум/сь 1434 354,0 о^.2,о азэ.з

4 Ьпл Толщина пластинки, мк!.: 442, 2 Ы,3 224,6 081,7

Ъ пмез Число слоев мезофилла П,52 4,30 7,17 17,92

6 п пал Число слоев палисадной ткани 2,23 0,Ь6 1.0 5,17

7 кпад Коэффициент па-лисадности, » 45,7 12,9 25,8 81,0

8 ;'квэ Числр клеток на I 1.:!.:^ верхнеЛ эпидерм 3433,8 1975,; г 10Ы3.9 7499,7

9 к кгвэ Ч'юло делений клеток верхней эпидермы £2,40 2,оЗ ги.ЗО 25.7

:о кнэ Число клеток на I м.4 нижней эпидермы 2оЬ5,9 15о8,Ь 940.1 0547,0

II в унэ Число устьиц на I мы' 216,Ь 129,4 0 715,4

12 кунэ Устьичний кд-эффщиент, >4 11,5 0,1 0 20,1

7

экологических факторов морского побережья тропиков, постоянно теплому и вламнсму климату, интенсивной освещенности и эасоленив суточным и годовым колебаниям уровня моря (табл.1).

Виды мангровы различаются между собой показателями, определяющими интенсивность газообмена и водный режим (плотность жилкования, устьичный индекс, водозапасающая ткань).

ГЛАВА 1У. ИЗМЕНЧИВОСТЬ И КОРРЕЛЯЦИИ ПРИЗНАКОВ СТРОЕНИЯ ЛИСТА РАСТЕНИЯ МАНГРОЗУ

Результаты статистической обработки признаков строения листа изученных растений мангровы и переходной зоны показали, что различные признаки в пределах этой достаточно гетерогенной группы видов варьирует в разной степени. Минимальной изменчивостью ( су 12/0 отличается число генерация клеток, форма листа, форма эпидермальных клеток и коэффициент палисадности. Максимальной изменчивостью характеризуются устьичный индекс верхней эпидермы и толщина водоносной ткани. Вариабельность вышеназванных признаков обусловлена разнообразием жизненных форм и таксономическим положением изученных видов, широким экологическим спектром, который обогащен в переходной зоне за счет' видов саванны и тропического леса.

У растений морского побережья тропиков, детерминирующими признаками являются размеры клеток и число их делений. Наиболее детерминированной структурой надо признать верхнюю эпидерму, на втором месте находится палисадная ткань. Напротив, число слоев мезофилла, форма клеток и форма листа проявляют значительную независимость в системе всего листа.

Рассмотрение факторной структуры признаков листа у растений мангровы дает возможность более тонкого анализа их взаимоотношении, удовлетворительно .интерпретируется 5 факторов (Р1-Р5).

Первый фактор (Рр характеризует "рост и деление клеток". У видов морских побережий тропиков размеры листа определяются числом, а не размером клеток. При этом, чем мельче лист у вида, тем меньше клеточных делений наблюдается в ходе его формирования, тем крупнее его клетки, меньше устьиц на нижней эпидерме, но больше на верхней, толще палисадная и водоносная ткани. определяет структуры регулирующие "водный

режим и транспирацию". Вид«, листья которых имеют многослойную губчатую паренхиму характеризуются отсутствием водоносной ткани, редким жилкованием, крупными устьицами и большим усть-ичным индексом. Ру характеризует признаки строения палисадной ткани. Р^ - "фактор формы листа". Увеличение абсолютной и относительной длины пластинки,пятый фактор определяет только число слоев палисадной паренхимч.

Таким образом, морфологическое строение листа не связано с его анатомическим строением; между размерами клеток и их делением наблюдается отрицательная корреляция; строение губчатой паренхимы практически не сопряжено со строением палисадной ткани; в то время как строение последней определяется тремя независимыми друг от друга факторами. Эти результаты необходимо учитывать в работе по селекции и интродукции, опираясь в первую очередь на выявленные нами индикаторы.

Ординация изученных видов мангровы в пространстве двух ведущих факторов (рост и деление клеток) и (структурная основа водного режима и транспирации) позволяет заключить, что в целом разнообразие структур листа в изучаемой группе растений достаточно высоко, несмотря на выровненность освещенности, температуры и влажности воздуха в экваториальной зоне. Это разнообразие объясняется различиями в солевом и водном режиме у растений побережья, которые обусловлены положением их относительно обреза воды и суточным колебанием уровня моря. Систематическое положение видов растений морского побережья слабо отражается на структуре листа. Семейства обычно но сохраняют своих специфических черт в строении вегетативных органов, представители одного семейства не формируют обособленной группы.

Наиболее типичной для мангров структурой листа обладают Avi.ce пи 10 И ТОагорЬогп (рис.1).

Строение листа, безусловно, сопряжено с жизненной формой растений и отражает их флористические связи. Так, сопровождающие виды, проникающие из саванны и тропического леса, отличаются относительно крупными, мелкоклеточными листьями. Травянистые виды мангдови характеризуются наименьшими размерами пластинки и наличием водозапасающих тканей. В целом структура листа у травянистых видов разнообразнее, чем'у древесных.

Рис.1. Поперечный срез пластинки листа А.у1о«ишха

оГг!сапа (I) И НИхгорлога вапеЗе (2).

По-видимому, условия местообитания адя древесных более однообразны и жестки, а конвергенция в строении выражена ярче.

ГЛАВА У. СОПОСТАВЛЕНИЕ СТРОЕНИЯ ЛИСТА РАСТЕНИЛ ЙАНГРОЗЫ С РАСТЕНИЯМИ РАЗЛИЧНЫХ КЛИМАТИЧЕСКИХ ЗОН Мы сопоставим данные наших исследований с результатами, полученными ранее Б.Р.Васильевым (1988) при изучении строения листа у древесных растений тропического дождевого леса, суданской саванны, средиземноморской области и листопадного леса зоны умеренного климата.

Максимально дискриминирующими признаками длч растений изученных климатических зон являются размеры клеток и число антиклинальных делений.

10.

Fkc.2. Распределение лцов древесных растений рзаллчшк климатических лок по размеру клеток листа С, ) и числу ira антиклинальных делений (Гг ). "1-Тро!г»чес!"лЛ долевой лес, 2-саоаняа, З-растита-льность Оредизе^.чо'.'.орья, 4-1гшгроза.

II

Распределение изученных шдов мангровы среди растений различных климатических зон по этим показателям приведено на рис.2. В рассматриваемой системе слева направо уменьшаются размеры клеток, а снизу вверх уменьшается размер листа и число антиклинальных делений клеток.

Мно.гие древесные виды мангровы ( Ргорапосагриз, Сопо-сагрив, БорЪога, 1всипси18г1а,А\-1Сеш^а,Йаг1ег1э ) проявляют значительное сходство в строении листа с растениями саванны. Они, однако, практически не проникают в эту климатическую зону. Напротив, в саванне имеются виды, обладающие строением листа аналогичным тому, которое обнаруживается у некоторых мангров и которые встречаются регулярно в относительно узкой переходной зоне. Естественно предположить, что структуры, переадаптированные к условиям мангровы, скорее всего возникали у видов саванны, которые формировали и обогащали флору морского побережья (а не наоборот).

Многие структуры листа, которые являются общими для мангровы и саванны, встречаются и в зоне средиземноморского климата. Таким образом, в эволюции двудольных адаптация к засолению в мангрове и к периодически сухому климату может привести к формированию аналогичных структур листа. Это объясняется определенной тотипотентностью структур растения, отражается в неспецифичности его реакции и может служить структурной предпосылкой для обмена флористическими элементами между климатическими зонами.

Травянистые, обычно суккулентные виды (РЬНохегия, Бсси-\1шп, .Тгог.оеа* А^егпапЪЪегп, ЕирЬогМя ) подчеркивают некоторое сродство мангровы с аридными зонами Африканского и Евразиатского континентов - обмен между флорами пустыни и тропических литоралей вел к обогащению последних и осуществлялся, по-видимому, главный образом, па уровне травянистых видов.

Сопоставление строения листа у древесных мангровы с представителями других растительных формаций тропической и субтропической зоны показало, что наибольшие различия между ними обнаружены по плотности жилкования, толщине пластинки, размеру клеток верхней эпидермы.

М".коималыгой сходство проявляет мпнгропа с саванной, до-

статочно велико оно и о растительностью Средиземноморья.

Это позволяет утверждать, что основная роль в формировании флоры мангровы принадлежит саванне, вклад средиземноморской флоры ограничен, по-видимому, травянистыми видами, а флора тропического леса практически не принимала участия в этом процессе.

Корреляционная структура признаков листа у мангров имеет максимальное сходство с растениями тропического леса и наиболее различается с древесными саванны. Это, по-видимому, связано с тем, что в первых двух растительных формациях преобладают вечнозеленые виды, тогда как в саванне - листопадные.

Средний уровень интегрированносги признаков листа в ман-грове выше, а изменчивость ниже, чем в тропическом лесу, саванне или Средиземноморье. Это указывает на более жесткие в мангрове экологические условия и более жесткий стабилизирующий отбор.

ГЛАВА У1. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЯ МАНГРОВЫ

Среди представителей мангровы преобладают вечнозеленые растения, продолжительность жизни листа у них, однако, не более года. Периодичность роста и смена фенофаэ выражены слабо. Эти процессы практически не синхронизированы у различных видов мангров и даже у особей одной популяции. Скорость роста листа в длину у изученных растений низкая - около 5 мм/сутки. В то же время пластохрон, продолжительность роста и продолжительность жизни листа увеличены..Пластохрон составляет от 20 до 50 суток, рост около 5 месяцев, а продолжительность жизни 0-9 месяцев. Эти черты определяются, безусловно, засоленностью субстрата.

Между продолжительностью пластохрона и продолжительностью основной фазы роста листьев побега о одной стороны и между размерами листа и скоростью его роста - о другой, имеется прямая корреляция. При этом скорость и продолжительность роста листа сопряжены обратной связью. Годичный побег растет непрерывно, хотя в сухой зимний сезон наблюдается некоторое увеличение пластохрона и продолжительность роота, тогда как скорость роста и размеры формирующихся листьев уменьшены. Такое снижение ростовых процессов связано с возрастанием соле-

13

НОСИ! морской водн.

На примере Хлеипси1вг1а гаьевова мы показали, что у растения мангровы морфогенез листа очень замедленный, а фазы развития аналогичны тем, что наблюдается у древесных растений субтропического и умеренного климата - пластинка листа в момент заложения имеет всего 5-6 слоев мезофилла. Палисадная ткакь дифференцируется относительно рано, когда лист достигает 10? от окончательной длины. В это же время начинается рост клеток. Периклинальные деления в пластикке прекращаются, когда лист имеет 20£, а мезофилл насчитывает 12-13 слоев. Антиклинальные деления наблюдаются практически в течение всего периода роста листа. Устьица появляются сначала на абаксиаль-ной поверхности пластинки, когда лист достигает 1/3 окончательной длины.

Наибольиая интенсивность их формирования соответствует фазе максимального роста и выхода листа из почки. Волоски закладываются очень рано, но исчезают у листа, имеющего ЗА своего размера.

ЗАШЧЕЙЕ И Е1В0ДН Подводя итоги проведенного исследования строения листа, изменчивости и корреляций его признаков у растений мангровы -растительной формации тропической зоны, характеризующейся специфическим сочетанием и колебанием экологических факторов, мы пришли к следующим выводам:

1. Лист у растений мангровы характеризуется небольшими размерами, плотным жилкованием, многослойном плотным мезофиллом, мелкоклеточной эпидермой, небольшим числом устьиц, развитием водозапасающей ткаки. Эти показатели строения листа адаптивны к специфическому сочетании экологических факторов морского побережья тропиков: постоянно теплому и влажному климату, интенсивной освепенности и засолению, приливам и отливам.

2. Сопоставление строения листа у представителей мангровы с древесными других растительных формаций тропической и субтропической зоны показало, что наибольшие различия мгжду ними обнаружены по плотности жилкования, толкине пластинки, размеру клеток верхней эпидермы. Максимальное сходство проявляет макгрова о саванной, велико оно и о растигельностьч Средиземноморья. Это подтверждает, что основная роль в фэр-1'|

мнровании флори мангровы принадлежит саванне, вклад оредизем-нонорской флоры аграничен, по-видимому, травянистыми гидами, а флора тропического леса практически не принимала учаогия в этом процеоое.

3. Средняя уровень изменчивости признаков листа а макгро-вв ниже, а интегрированнооть выше, чем п других изученных формациях. Это указывает на более жесткие в .чангреае экологические условия и более жесткий стабилизирующий отбор. Конвергенция сильно выражена. Разнообразие типов анатомического строзния листа сравнительно невелико. Оно определяется различиями в оолеэом и водном режиме растений побережья, обусловленными их положением относительно обреза воды.

(». Строение листа у растений мангрови сопряжено о их жизненной формой. Травянистые виды отличаются от древесных более мелкими листьями, крупноклеточной эпидермой, обилием водозапасавшей ткани, амфкотоматкостъю, больоим разнообразием в строении.

5. У растения мангровы средний уровень связи между признаками листа очень высокий. Детерминирующими являются размеры клеток и число их делений. Пря этом морфологическое строение листа не связано о его анатомией; размеры его определяются числом, а не величиной клеток; кежду размером клеток и числом их антиклинальных делений наблюдается отрицательная корреляция; строение губчатой и палисадной ткани не сопряжено друг

с другом. Система корреляций признаков листа у растения мангровы имеет максимальное сходство о растениями тропического леса и наибольшие различия о древесными саванны.

6. Среди представителей мангровы преобладают вечнозеленые растения. Периодичность роста и смена фенофаз у них выражены не ясно. Синхронизация этих процессов у различных видов и у особей одной популяции практически отсутствует.

7. Скорость роста и развития листа у растений мангровы низкая, в то время как пластохрон, продолжительность роста

и жизни листа увеличены. Эти черты определяются засоленность» субстрата. Между продолжительностью пластохрона и продолжительностью фазы роста листьев побега-с одной стороны и между размерами листа и скоростью его роста - с другой, имеетоя прямая корреляция. Скорость и поодолжительность роста листа

15

сопряжены обратной связью.

Каши исследования были проведены в лаборатории высаих растений Биологического НИИ и на кафедре ботаники биолого-почввнного факультета Петербургского университета. Я хочу выразить моо искреннюю признательность сотрудникам кафедры и лаборатории за теплое и доброжелательное отношение ко мне в продолжении всей работы. Я благодарен моему научному руководители, д.б.н. Борису Романовичу Васильеву за постоянное внимание и помощь в работе.