Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

МОРФОГЕНЕЗ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ ТРАВЯНИСТЫХ ПОЛИКАРПИКОВ С КЛУБНЕМ ГИПОКОТИЛЬНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ (BEGONIA TUBERHYBRIDA VOSS., SINNINGIA SPECIOSA NEES, CYCLAMEN PERSICUM MILL.)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "МОРФОГЕНЕЗ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ ТРАВЯНИСТЫХ ПОЛИКАРПИКОВ С КЛУБНЕМ ГИПОКОТИЛЬНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ (BEGONIA TUBERHYBRIDA VOSS., SINNINGIA SPECIOSA NEES, CYCLAMEN PERSICUM MILL.)"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА _ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М. В. ЛОМОНОСОВА

П^аваХ РУкописи Биологический факультет . Наталия Константиновна СКВОРЦОВА

МОРФОГЕНЕЗ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ ТРАВЯНИСТЫХ ПОЛИКАРПИКОВ С КЛУБНЕМ гипокотильного ПРОИСХОЖДЕНИЯ

■ (BEGONIA TUBERHYBR1DA VOSS., SINNINGIA SPECIOSA NEES, CYCLAMEN PERSICUM MILL.)

(Специальность Jft 03.00.OS — ботаника)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА —1978

К. ^

Диссертационная работа выполнена в теплицах Опытной станции цветоводства и в Дендрологическом саду им. Р. И. ИГредера при кафедре ботаники ТСХА в течение 1969— 1975 гг. ■. ■ ■ ■ : ./

.- Научный руководитель — доктор 'биологических наук профессор И. П. Игнатьева. . ; '

Официальные оппоненты: доктор : биологических наук Е. И. Ржанова; доктор биологических наук Г, Е, Капинос.

Ведущее предприятие —Академия коммунального хозяйства имени К-Д. Памфилова. ■ -

Автореферат разослан « "X."» 197$Сг.

Защита диссертации состоится « в 1530 часов на заседании специализирован но го биологического Совета Ка 5 по ' присуждению ученой степени- кандидата биологических наук в Московском-государственном университете. .;■■-."■'■.-.. " ■.; / :

Ваш отзыв (в 3-х экземплярах) -просим направлять по адресу: 117234, Москва, Ленинские горы. Биологический факультет МГУ. Ученый совет К»5. " *'' ;.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ. ' .

Ученый секретарь

Г Н. С АЛЕКСАНДРОВА.

Для решения практических задач, стоящих перед агронс^ мией, необходимо дальнейшее развитие теории онтогенеза растений. В связи с этим, расширение работ в области изучения морфогенеза — гтознання закономерностей развития формы, представляется одной из важнейших задач, стоящих перед биологической наукой.

Морфогенез является общим законом индивидуального развития растений как при половом воспроизведении, так и при вегетативном размножении. Различая морфогенез филогенетический, онтогенетический, морфогенез отдельных органов и тканей, В. Г. Хржановский (1966) пишет, что изучение морфогенеза в любом аспекте, особенно в онтогенетическом предполагает не только установление закономерностей в преобразовании структур, но и интерпретацию таковых в связи с изменением физиологической функции. V «Морфогенез растений — процесс выявления форм организма. Осуществляя в современных формах растительного организма итог эволюционного процесса, морфогенез имеет всеобщее биологическое значение. Проблема познания морфогенеза несомненно является центральной проблемой биологии растений. Анализ явлений морфогенеза в онтогенезе и филогенетической перспективе убеждает в необходимости применения эксперимента» (Александров В. Г., 1961 : 19).

Морфогенетический метод является основным при исследовании процесса индивидуального развития разных жизненных форм культурных растений в связи с различными условиями их произрастания, с целью разработки методов биологического, контроля для отдельных сельскохозяйственных культур (Куперман Ф. М., Е. И. Ржанова, 1967; Купер-май Ф. М„ 1970; Еременко Л. Л., 1975).

Хржановский В. Г. (1968 : 370) подчеркивает, что «с развитием этого нового прогрессивного направления — морфогене-тнческого метода, закладывается научная основа систематики культурных растений, появляется реальная возможность по-

турных растений (сёмяН, плодбв, клубней, «корнеплодов», луковиц, корневищ, побегов) и создать их научную филогенетическую классификацию».

К настоящему времени накоплен обширный материал в области морфогенетических исследований травянистых растений, которые проводились в разных планах и по различным методикам.

Число работ, посвященных изучению большого жизненного цикла травянистых растений, произрастающих в природе и в культуре, относительно невелико (Ахвердов А. А., 1956; Пошкурлат Т. М., 1958; Покровская Т. М., 1959; Капинос Г. Е., 1965; Смирнова О. В., 1967; Снаговская М. С., 1965; Шори-на Н. И., 1967; Нухимовский Е. Л., 1969; Серебрякова Т. И., 1971).

Следует отметить, что работа с дикорастущими растениями в этом плане сопряжена с большими трудностями, преодоление которых не всегда во власти исследователей (затруднения в подборе растений, находящихся на последовательных этапах развития, в определении возраста растений и др.), что диктует особенности методики" исследований-такого рода. В основу ее положено выделение ряда последовательных возрастных состояний или периодов большого жизненного цикла по Работнову Т. А. (1946, 1950, 1950а, 19506, 1954) и выявление групп наиболее важных морфологических признаков, характеризующих эти периоды. Естественно, что эти исследования, как правило, не дают возможности составить представле-, ние о последовательном детальном изменении структур во времени. Тем более, что в большинстве случаев растения, выкапываем ые-для исследований, произрастают в разных эколо" гических условиях и при весьма различных степенях угнетений.'

Исследованию онтогенетического морфогенеза травянистых поликарпиков в культуре посвящены работы И, П. Игнатьевой (1960—1966). Проведенный ею детальный анализ изменений, происходящих в структуре системы побегов и корневой системы в онтогенезе растений, выращиваемых на оптимальных площадях питания, позволил вскрыть ряд закономерностей в области формирования побегов, фасциации, вторичного цветения, формирования корневой системы, геофилии, парти-куляции, старения и отмирания. И. П. Игнатьевой было создано представление о большом жизненном цикле представителей двух жизненных форм — стер ж некорневых и кистекорне-вых травянистых поликарпиков, выявлены причины «вырождения» растений и насаждений изученных видов и даны рекомендации по борьбе с ним.

В том же плане и по сходной методике были выполнены работы Е. А. Судаковой (1973), М. Ф. Левченко (1973) с тра-

вянистыми лолнкарпикамн, относящимися к жизненным формам- стержнекорневых, стержне- кистекорневых, кнстекорне-вых и корневищных стержне-, кистекорневых, и Е. В. Лаври-ченко (1969) —с корнеклубневыми.

Основной целью нашей работы являлось изучение морфогенеза вегетативных органов у представителей одной жизненной формы— растений с клубнями гн п о котя л ь н ого происхождения, но относящихся к различным семействам — BEGO-NIACEAE (Begonia tuberhybrida Voss, u Begonia semperflorens Link, et Ottó), GESNERIACEAE (Sinningia speciosa Nees) u PRIMULACEAE (Cyclamen persicum Mill.).

Сравнительный анализ закономерностей образования системы побегов и корневой системы в онтогенезе этих растений, в систематическом отношений далеких друг от друга, представляет интерес с точки зрения выявления сходства н различия формирования структур в пределах одной жизненной формы.

Выбор вышеперечисленных видов в качестве моделей для решения поставленной задачи был связан в значительной мере с тем, что они. являются важнейшими промышленными декоративными культурами как у нас в Союзе, так и в большинстве стран мира, вследствие чего, полученные материалы будут представлять интерес не только с теоретической точки зрения, но и в качестве биологической основы для практического садоводства и селекции этих растений.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Экспериментальную часть работы проводили в сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева — в теплицах опытной станции цветоводства и в Дендрологическом саду им, Р. И, Шредера.

В работе дано описание онтогенетического морфогенеза вегетативных органов трех видов травянистых поликарпиков с клубнем гипокотильного происхождения: Begonia tuberhybrida Voss., Sinningia speciosa Nees, Cyclamen persicum Mill., относящихся соответственно к семействам Begoniaceae, Gesneriaceae u Primulaceae.

Наблюдения охватывают виргинильный и репродуктивный периоды жизненного цикла растений.

Изучение морфогенеза вегетативных органов 'проводили на растениях, которые выращивали на оптимальных (по данным агрономической литературы) площадях питания. Агротехника была обычной, принятой в цветоводстве.

Методом работы являлся сравнительный морфологический анализ системы побегов и корневой системы по годам жизни, а в пределах каждого года — по фазам развития.

При изучении морфогенеза вегетативных органов мы использовали методику И. П. Игнатьевой {1963, 1963а, 1964, 1964а, 1965, 1966).

Растения ¡выкапывали, приурочивая время выкапывания к определенной фазе развития. Перед выкапыванием фиксировали расположение клубня и основания побегов относительно уровня почвы, а затем отмывали корневую систему и описывали изменения, которые произошли в строении1 системы побегов и корневой системе со' времени предыдущего описания. При каждой выемке растений особенности их строения фиксировали путем зарисовки и составления схемы.

У монокарпических побегов, согласно методике, выделяли вегетативную и репродуктивную масти. Вегетативная часть— это нижняя часть побега, представленная у бегонии и глоксинии двумя-тремя первыми метамерами с укороченными междоузлиями и группами почек, развивающимися в пазухах их листьев.

Репродуктивная часть — это расположенная выше часть побега с удлиненными междоузлиями, несущая репродуктивные органы. В пределах репродуктивной части побега были выделены функциональные зоны по Троллю—зона обогащения и соцветие (Troll W., 1964). '

Кроме морфогенеза вегетативных органов у вышеперечисленных видов на оптимальных площадях питания, мы изучали его особенности у двух представителей семейства Begonia-сеае—Begonia tuberhybrida и В. semperflorens на различных площадях питания.

Методика изучения влияния площадей питания на структуру, ритм и мощность развития растений представлена во II части работы.

В 1 части работы дано описание морфогенеза вегетативных органов трех видов растений с клубнем гипокотильного происхождения; во II части — влияние площадей питания на структуру, ритм и мощность развития двух видов бегонии (В. tuberhybrida и В. semperflorens), относящихся к разным жизненным формам.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

Сравнительное изучение последовательных изменений, происходящих в структуре побегов и корней, во взаимосвязи, у бегонии и глоксинии на протяжении первых четырех лет жизни (у цикламена —семи), показало, что, наряду с общими закономерностями, позволяющими отнести их к сходной жизненной форме, имеются также и значительные различия в структуре и ритме развития.

Для всех изученных видов характерно, что в набухшем семенн зародышевый корешок очень мал—его длина составляет 1/8—1/25 от длины зародыша. Прорастание семени начинается с удлинения зародышевого стебелькаг—формирования гипокотиля; зародышевый корешок трогается в рост только спустя 5—6 дней. Семядоли выносятся на поверхность почвы.

В первый год жизни у растений развивается смешанная корневая система. При этом, к концу первого периода вегетации главный корень по величине и порядку ветвления не отличается от большинства придаточных корней. Продолжительность жизни системы главного корня ограничивается одним периодом вегетации. На второй и в последующие годы жизни корневая система представлена только придаточными корнями.

Появление первых придаточных корней коррелируется у бегонии и глоксинии с фазой первого листа. Онн закладываются и развиваются на клубне от основания гипокотиля в ак-ропетальиой последовательности и к концу первого периода вегетации весь клубень, включая вегетативную часть главного побега, равномерно покрывается придаточными корнями. У цикламена придаточные корни появляются в фазу семядоли. При этом как в первый год, так и в последующие, они сосредоточены только на нижней плоскости клубня — основании гипокотиля.

Во время периода покоя у растений всех трех видов большинство придаточных корней отмирает, но их базальная часть (по значительной длине) остается живой. В последующие годы она несколько утолщается и ветвится.

Новые придаточные корни 1-го порядка у бегонии и глоксинии на второй—четвертый годы жизни не образуются, т. е. число их по сравнению с первым годом не изменяется.

У цикламена в течение первых трех лет жизни, наряду с вышеописанным процессом формирования корневой системы происходит также и новообразование придаточных корней. В связи с этим в каждый последующий год число придаточных корней 1-го порядка, базальная часть которых сохраняется и ветвится, увеличивается.

Описанный выше характер развития корневой системы дает основание рекомендовать тщательное сохранение базаль-ной части крупных корней,во время периода хранения и при подготовке клубней для проращивания.

В результате изучения особенностей морфогенеза системы побегов, виды были подразделены на симподиально и моно-подиально нарастающие.

Begonia tuberhybrida u Sinnlngia speclosa — это растения с симподнальным возобновлением н весенне-летним периодом (в условиях умеренной зоны) вегетации. Формирование клуб-

ня у них начинается на ранних этапах развития — в фазу семядолей.

Структура клубня у бегонии фиксируется в фазу начала развития репродуктивной части главного побега. Клубень представлен гипокотилем и вегетативной частью главного побега; вегетативная часть побегов возобновления не входит в его состав. На второй и в последующие годы жизни растений происходит усиленное утолщение гипокотильной - части клубня, диаметр же стебля вегетативной части главного побега остается прежним, в связи с чем на верхней части клубня, имеющего округлую форму, образуется впадина.

У глоксинии клубень в первый год жизни также формируется из гипокотиля и вегетативной части главного побега. Но характерное отличие его от клубня бегонии заключается в том, что вегетативная часть побегов возобновления 2-го и последующих порядков входит в состав клубня. Вследствие этого высота клубня с возрастом увеличивается, и он приобретает округло-выпуклую форму.

Органы возобновления у растений обоих видов — почки, которые развиваются в пазухах листьев вегетативной части главного побега, т. е. на клубне.

Число органов возобновления у растений обоих видов в течение первых трех лет жизни увеличивается, на четвертый— остается без изменений.

Строение почек различно: у бегонии они закрытые, у глоксинии — открытые.

Почки 2-го порядка в пазухах листьев вегетативной части главного побега ветвятся, в результате чего к концу первого периода вегетации в пазухе каждого листа образуется группа из 7—16 лочек 2—4-го порядков. В последующие годы, вследствие разрастания клубня в горизонтальном направлении, почки в пределах групп несколько удаляются друг от друга и выглядят как возникшие самостоятельно, а не в результате ветвления.

В связи с тем, что на верхней части клубня у бегонии образуется впадина, диаметр которой возрастает по мере разрастания клубня в горизонтальном направлении, группы почек возобновления, сформировавшиеся в пазухах листьев вегетативно*» оказываются расположенными на сгенках этой впадины. ,

У глоксинии в связи с тем, что вегетативная часть побегов возобновления (2-го и др. порядков) входит в состав клубня, почки в пределах групп, образующихся в пазухах листьев вегетативной части этих побегов, также смещаются друг относительно друга.

У бегонии в пазухах листьев вегетативной части побегов возобновления 2-го и последующих порядков тоже образуются

группы почек. Однако вследствие того, что вегетативная часть этих побегов не входит в состав!клубня, они остаются расположенными скученно и в дальнейшем не реализуются в побеги.

У глоксинии и бегонии все почки (2—3-го порядков), из которых развиваются побеги возобновления в течение первых четырех лет жизни, закладываются и развиваются в первый период вегетации.

Мы не нашли в литературе данных о положении почек возобновления у бегонии и глоксинии относительно поверхности почвы в местах их естественного обитания. Но, на основании наших наблюдений н сложившейся культуры этих растений в промышленном садоводстве, можно предположить, что по этому признаку нх следует отнести к гемнкриптофитам.

В течение 2—4-го лет жизни надземная часть этих растений представлена в среднем двумя побегами (вариации— 2—3).

Акропетальная очередность развития почек в побеги выражена нечетко, что, по-видимому, связано с тем, что они располагаются на клубне почти на одном уровне,

У бегонии и глоксинии монокарпнческие побеги развиваются по типу моноциклических. Главный побег полурозеточный. Развивающиеся на второй и в последующие годы побеги возобновления, порядок которых с возрастом растений повышается— бёзрозеточные, так как их вегетативная часть несет листья, представленные только прилистниками, листовая пластинка и черешок полностью редуцированы.

Вегетативная часть главного побега состоит из небольшого числа метамеров: у бегонии из 2—3, у глоксинии из 1—2. В течение второго, третьего н четвертого лет жизни надземная часть формируется из побегов 2—3-го порядков, структура вегетативной части которых остаегся одинаковой в пределах вида н стабильной.

Неизменность структуры вегетативной части этих побегов 2—3-го порядка, по-видимому, связана с расположением почек 2—3-го порядков в горизонтальной плоскости и их обособленностью, возникающей при разрастании клубня.

В этом отношении эти растения крайне отличаются от стер ж некорневых и кистекорневых, структура вегетативной части побега которых сильно изменяется в зависимости от порядка и местоположения на вегетативной части побега предыдущего порядка (И. П. Игнатьева, 1963).

Репродуктивная часть главного побега растений обоих видов состоит из зоны обогащения и открытого соцветия. Зона обогащения представлена тремя метамерамн. Число метамеров зоны обогащения побегов 2—3-го порядков у бегонии

равно 5, у глоксинии — 3. Следует подчеркнуть, что это число остается также стабильным.

Соцветие открытое. Это сложная фрондозная метелка с постоянно нарастающей главной осью и боковыми парциальными дихазиальными соцветиями. При посеве в конце января, растения зацветают в первый год жизни (бегония — в июле, глоксиния — в августе). Продолжительность периода цветения растений определяется длиной дня, с наступлением осени оно прекращается. Число метаметров соцветия главного побега у бегонии и глоксинии — соответственно 5 и 3.

В течение четырех первых лет жизни скорость развития растений прогрессивно увеличивается от первого года к третьему. Это связано, по-видимому, с отсутствием состояния покоя у почек возобновления. Следствием этого является изменение ритма развития растений — все более раннее наступление фазы цветения и большая ее продолжительность. В результате этого, число метамеров открытого соцветия увеличивается почти в 2 раза (до 9—10).

Наличие открытого соцветия у этих видов предопределяет широкие возможности продления срока цветения за счет увеличения числа метамеров соцветйя путем создания соответствующих условий (необходимой длины дня и усиленного питания).

Cyclamen persicum — растение с моноподиальным возобновлением и зимне-весенним (в условиях умеренной зоны) периодом вегетации. С. persicum — растение ложнооднодоль-иое. Пластинка его единственной семядоли при прорастании семени вначале выполняет гаусториальную функцию, но затем семядоля выходит на поверхность, длительное время растет, достигая значительных размеров, и фотосинтезирует.

Главный побег многолетний. Он нарастает моноподиально и формируется из годичных побегов. Годичный побег 1-го года представляет собой вегетативную зону, представленную 2—3 мегамерамн и репродуктивную — 5—6 метамерами. Таким образом, для цикламена характерно чередование вегетативной и репродуктивной зон по длине главного побега, при этом, в акропетальном направлении уменьшается «вегета-тнвность» годичных побегов и возрастает их «репродуктив-ность». Одновременно с нарастанием главного побега, междоузлия стебля вегетативной и репродуктивной зон годичных побегов утолщаются в акропетальной очередности и последовательно входят в состав клубня. В течение трех-четырех последующих лет жизни в пазухах листьев первого годичного побега в акропетальной последовательности закладываются и развиваются вегетативные побеги, структура годичных побегов которых сходна с таковой главного побега.

Органами возобновления являются верхушечные почки

«

главного и боковых побегов. Почки открытые; строение их весьма характерно. Они состоят, как правило, из пяти спирально расположенных листовых зачатков, представленных хорошо развитым черешкЬм и пластинкой, сложенной вдоль главной жилки. Черешок каждого из зачатков изогнут так, что пластинки листовых зачатков соприкасаются и прикрывают зачаток пятого листа, также сильно изогнутый и прижатый к конусу нарастания. Междоузлия стебля боковых почек настолько сильно укорочены, что зачатки листьев расположены почти на одном уровне, т. ё. основание почкн плоское.

Междоузлия стебля боковых побегов 2—3-го порядков, также как и главного, почти не удлиняясь, последовательно утолщаются и в дальнейшем входят в состав клубня. Таким образом, верхняя часть 14лубня представляет собой систему главного побега, нарастающего монолодиально и ветвящегося в акропетальной последовательности. Побеги 2-го, 3-го порядков развиваются аналогично.

У большинства растений изучаемой популяции на 5—6-й год верхушечная почка главного побега естественно отмирает. Это происходит также и с верхушечными почками боковых побегов того же возраста. Лишь у отдельных растений главный побег сохраняет моноподиальное возобновление семь и более лет.

Таким образом, на определенных этапах развития наблюдается отмирание верхушечных почек, которое в пределах растений идет у побегов в базипеталыюм направлении. Следствием этого является последовательное повышение порядка побегов, из которых строится надземная часть.

У бегонии и глоксиний с началом формирования репродуктивной части главного побега в первый год жизни, семядоли и листья на вегетативной части главного побега последовательно опадают в акропеталыюм направлении. Листовые рубцы покрываются пробкой, сливающейся с пробкой, покрывающей клубень (установить их местонахождение в дальнейшем становится невозможным). В природных условиях, при наступлении периода засухи, репродуктивная часть побегов вынужденно отмирает. В культуре вынужденное отмирание происходит в конце каждого периода вегетации (у бегонии — с наступлением холодов, у глоксинии — при прекращении полива). Процесс отмирания йе распространяется, однако, йа вегетативную часть. Место отпада репродуктивной части побега быстро покрывается пробкой.

В отличие от бегонии и глоксинии, семядоля у цикламена не отпадает, а отмирает и разрушается постепенно, в связи с чем на клубне еще некоторое время сохраняются остатки тканей основания. Листья же опадают и листовые рубцы покрываются, пробкой.

В фазу 4—5-го листа, вследствие быстрого разрастания клубня в толщину, на его верхней части — у основания листьев, часто образуются трещины, стенки которых покрываются пробкой (гниение тканей не происходит).

Выше уже было отмечено, что у большинства растений цикламена на 5—6-й год верхушечная почка главного побега естественно отмирает. Процесс отмирания охватывает, как правило,, только годичный побег предыдущего года, междоузлия которого еще не начали утолщаться.

Таким образом, в отличие от стержнекорневых и кистекор-невых (И. П. Игнатьева, 1963), у которых процесс отмирания репродуктивной части побегов, как правило, распространяется на ткани стебля их вегетативной части и далее в базилеталь-ном. направлении, процесс отмирания тканей репродуктивной части у видов с клубнем гипокотнльного происхождения локализуется. Это происходит благодаря образованию перидерм, вследствие чего ткани клубня длительное время остаются плотными и здоровыми.

ВЛИЯНИЕ ПЛОЩАДЕЙ ПИТАНИЯ НА СТРУКТУРУ,

МОЩНОСТЬ И РИТМ РАЗВИТИЯ BEGONIA TUBERHYBRIDA VOSS. И BEGONIA SEMPERFLORENS LINK. ET OTTO

Целью работ, проводимых в последние годы в Тимирязевской сельскохозяйственной академии по методическим установкам И. П. Игнатьевой (Игнатьева И. П., 1970, 1971, 1972; Лйвриченко Е. В., 1971; Левченко М; Ф., 1973; Динова М. С., 1^74; Скворцова Н. К., 1972, 1973), является выявление специфики реакции представителей различных жизненных форм травянистых растений на угнетение.

В этих опытах участвовали представители различных, систематически далеких семейств (Asteraceae, Begoniaceae, Fabaceae, Papaveraceae, Ranunculaceae).

: При этом, изучаемые виды различались не только по жизненной форме (стержнекорневые, кистекорневые, с корневыми клубнями и клубнями гипокотнльного происхождения), но и по продолжительности жизни в культуре (многолетние, однолетние) и по структуре главного побега (безрозеточный, полу-розеточный и розеточный).

Использование в опытах широкого диапазона площадей питания — от максимальной (при которой конкуренция между растениями практически отсутствует) до минимальной (1X1—1X2), при учете фактора усиления угнетения растениями друг друга с возрастом, дало возможность устанавливать зависимость между темпом, ритмом, мощностью развития и структурой побегов, т, е. составлять представление об

особенностях поведения растений в культуре при различных площадях питания и в какой-то мере праблизиться к пониманию поведения их в ценозе.

В настоящем исследовании в качестве объектов были выбраны два вида из рода Begonia-Begonia tuberhybrida (морфогенез вегетативных оргайов этого вида описан нами выше) и В. sémperflorens. Растения этих видов соответственно относятся к жизненным формам клубневых травянистых поли-карпнков и кистекорневых; различаются по продолжительности жизни в культуре (многолетнее и однолетнее), но оба вида имеют полурозеточный побег с моноподиальным соцветием— фрондозной метелкой и парциальными пазушными соцветиями.

Семена обоих видов вь(севали в конце января в теплице; в фазу 1-го листа растения пикировали на расстояние 1X1 см; в фазу 3-го — 2,5x2,5 см (кроме IV варианта).

Схема опыта

Варианты опыта Площади пит а пня Число растений

В. tuberhybrida - В. semperflorens

I 400 (20X20) 100 150

И 100 (10X10) 100 170

III 25 ( 5Х 5) 180 200

IV 1 ( IX 1) 230 250

Контролем в опыте служили растения I варианта, вырзщи^ ваемые на оптимальной плЬщади питания—400 см2. Для ограничения роста растений Ш и IV вариантов, их выращивали в ящике без дна, врытом в почве на глубину 25 см.

При первом и втором описаниях измерения проводили как на растениях в грунте, так и на 10—15 выкопанных пробных. При последнем описании все растения были выкопаны и проведено морфологическое описание каждого из них, при этом растения тех вариантов, где наблюдалась неоднородность развития, делили на группы по состоянию (вегетативное, репродуктивное) и мощности развития.

Сравнительное изучение обоих видов проводили в течение одного года, так как В. semperflorens в культуре в грунте используют как однолетнее растение. На второй год изучали поведение на различных площадях питания В. tuberhybrida, клубни которой после периода покоя, в течение которого они находились в хранилище, были высажены снова в грунт в соответствии со схемой опыта.

Проведенное исследование показало, что площади питания

11

значительно влияют на онтогенетический морфогенез представителей обоих видов.

В. TUBERHYBRIDA. В первый год жизни темп развития несколько ускорялся во II и замедлялся в III и IV вариантах. Изменялась структура главного побега во II—IV вариантах: число метамеров вегетативной части главного побега в I и II вариантах было одинаковым, в III и IV уменьшалось; число метамеров репродуктивной части несколько увеличивалось во II варианте и уменьшалось в Ш и IV (за счет соцветия).

При уменьшении площади питания развитие пазушных почек на репродуктивной части главного побега подавлялось в акропетальной очередности. Последовательно у растений II, а затем — III варианта уменьшалось число боковых побегов в зоне обогащения, у растений в IV варианте не развивались также и парциальные соцветия.

Следовательно, под влиянием сокращения площади питания функция воспроНзведения во II и III вариантах последовательно ослаблялась в результате уменьшення числа метамеров соцветия главного побега и подавления развития побегов обогащения и полностью исчезла в IV варианте, где парциальные соцветия отмирали в зачаточном состоянии.

Число и порядок органов возобновления уменьшались от I варианта к IV в соответствии с уменьшением числа метамеров вегетативной части главного побега и замедлением темпа ветвления почек 2-го порядка.

Длина и диаметр стебля репродуктивной части главного побега во II варианте несколько увеличились в связи с более быстрым темпом развития и увеличением числа метамеров репродуктивной части; вследствие этого увеличились также высота и диаметр клубня. В III и IV вариантах эти показатели уменьшались. Длина корневой системы, число придаточных корней и порядок их ветвления сходные в I и II вариантах, при дальнейшем уменьшении площади питания в III и IV вариантах значительно уменьшались. На второй год жизни надземная часть растений была представлена побегами 2-го порядка, которые развивались из почек возобновления за счет питательных веществ, накопленных в клубне. Поэтому данные побеги развивались значительно быстрее, чем главный побег.

Фаза цветения у побегов 2-го порядка наступала на месяц раньше, развитие побегов обогащения также начиналось раньше и к концу периода вегетации порядок ветвления их был выше, а мощность развития надземной части растения больше, чем в первый год.

Вследствие этого угнетение растениями друг друга во II— —IV вариантах начиналось раньше и после наступления фазы цветения темп развития растений прогрессивно замедлялся от

t варианта у IV. Морфологически это выражалось в уменьшении числа метамеров репродуктивной части побегов 2-го порядка от I варианта к IV за счет соцветия.

На репродуктивной части побега угнетение' сказывалось' гораздо раньше. Уже во II варианте уменьшалась не только мощность развития боковых побегов, но и их число: в III и IV вариантах они не развивались совсем. Во 2-й и 3-й группах III варианта и во всех группах IV варианта развитие боковых почек'подавлялось также и в зоне соцветия, парциальные соцветия не развивались.

Следовательно, у растений второго года жизни, вследствие более быстрого темпа развития побегов 2-го порядка, ритм развития нарушался уже в III варианте, растения 2-й и 3-й групп которого до конца периода вегетации вынужденно оставались в вегетативном состоянии.

Число и порядок органов возобновления у побегов 2-го порядка сокращались от I варианта к IV в результате замедления ветвления почек 3-го порядка. В III и IV вариантах, где угнетение особенно сильно, растения, однако, не отмирают.

Отсутствие «самоизреживания» отмечено также у георгины (Е. В. Лавриченко, 1969) в течение трехлетнего выращивания в сходных условиях. Наличие клубней у растений гарантирует, по-видимому, минимальную территорию, сохранение определенного числа почек возобновления, а также запас питательных веществ, необходимых на первых этапах их развития в побеги.

Показатели мощности развития растений (длина и диаметр стебля вегетативной и репродуктивной частей побегов 2-го порядка, высота и даметр клубня и корневой системы) уменьшались от I варианта к IV.

На основании проведенных исследований, можно рекомендовать для растений, выращиваемых из семян, в первый год жизни площадь питания 10Х 10 см, для растений из клубней, на второй год жизни — 20x20 см.

В. SEMPERFLORENS. До определенной степени угнетения — во II и III вариантах (соответственно 100 и 25 смг) — темп развития В. semperflorens ускорялся, при дальнейшем усилении угнетения, в IV варианте (1 см2), резко замедлялся. Следствием этого явилось изменение структуры главного побега у растений в III—IV вариантах. Число метамеров главного побега в I и II вариантах было в среднем одинаковым, в III — несколько увеличивалось, в IV—резко уменьшалось (за счет соцветия).

При уменьшении площади питания (во II и III вариантах) развитие пазушных почек в побеги в зоне обогащения подавлялось в акропетальной последовательности.'Число побегов 2-го порядка в трех первых вариантах одинаково, но мощность

развития их ii число мётамёров умёньшадось от 1 варианта К III. Растения IV варианта не ветвились совсем.

Следовательно, под влиянием сокращения площади питания функция воспроизведения (во II, III и 1-, 2-, 3-й группах IV варианта) последовательно ослаблялась в результате уменьшения чиста метамеров соцветия главного побега и подавления развития боковых побегов и исчезала в 4-й группе IV варианта, где растения вынужденно остались в вегетативном состоянии.

Длина стебля главного побега увеличивалась от I варианта к Ш и уменьшалась к IV; диаметр стебля уменьшался от I к IV варианту. Сокращались также длина корневой системы и число придаточных корней.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изученные виды травянистых полнкарпнков (Begonia tuberhybrida, Cyclamen persicum u Sinningia speciosa относятся к семействам, находящимся на различных путях филогенетического развития (порядки: Begoniales, Primiiiales u Scrophulariales).

Местообитания этих видов — зимнезеленые муссоновые леса тропического пояса (Begonia tuberhybrida, Sinningia speciosa) и жестколистные леса Средиземноморья (Cyclamen persicum) характеризуются ясно выраженным сухим периодом.

Периодически недостаточное водоснабжение являлось основным фактором при становлении жизненной формы, к которой относятся изученные виды — травянистых поликарпи-ков с клубнем гипокотильного происхождения.

Таким образом, в данном случае мы имеем дело с ярко выраженной конвергенцией видов разных систематических групп в сходных экологических условиях.

Наиболее характерными общими чертами для изученных видов этой жизненной формы являются морфогенез клубня и корневой системы.

Клубень ги по кот ильного ■ происхождения — многолетний, длительно нарастающий в толщину орган, выполняет функции запасания (питательных продуктов и воды) и возобновления. В- состав клубня наряду с гштотилем входит вегетативная часть главного побега (у глоксинии и цикламена — также вегетативная часть боковых побегов) с почками возобновления. При разрастании клубня в толщину почки удаляются друг от друга, что способствует их ветвлению, а также определяет последовательность их реализации в побеги.

Корневая система в первый год смешанная, в последующие — представлена системой придаточных корней. Придаточные корни 1-го порядка у бегонии и глоксинии формируются

только в первый год жизни, у цикламен — в Тёчйние Tpéx-четырех первых лет. В последующие годы степень развития корневой системы определяется числом придаточных корней 1-го порядка, 'их сохранностью в течение засушливых периодов и интенсивностью ветвления.

Необходимо также отметить и такие общие всем этим видам черты, как прямой зародыш и наличие эндосперма (описано ранее только для цикламена), развитого в той или иной степени; сходство начальных фаз развития зародыша и проростка (в частности, появление придаточных корней и утолщение гипокотиля на ранних этапах развития — в фазу семядолей или 1-го листа).

Одним из важнейших приспособлений к перенесению засухи является быстрое образование перидермы на местах отпада репродуктивной части побегов у бегонии и глоксинии, верхушечного годичного прироста у старых побегов цикламена, а также на стенках трещин клубня последнего, образующихся при его утолщении.

Локализация процессов отмирания путем образования перидермы, является одним из основных приспособлений, способствующих длительной жизни клубня, характерной для этой жизненной формы. Ткани клубня в течение ряда лет остаются жизнедеятельными, что резко отличает эту жизненную форму от стержнекорневых и кистекорневых травянистых поли-карпиков с корневыми клубнями, у которых процесс отмирания репродуктивной части побегов быстро распространяется на ги по котил ь, что приводит к полному отмиранию растений или к партикуляции.

Наиболее существенные черты различия изученных видов относятся к морфогенезу побегов.

Для бегонии и глоксинии характерно: симподиальное возобновление, смена типа развития побега в жизненном, цикле — главный побег полурозеточный, побеги возобновления— безрозеточные; монокарпичность побега.

Для цикламена характерно: моноподиальное возобновление, розеточность и поликарпичность побегов.

Сравнительное изучение влияния площади питания на структуру, ритм и мощность развития Begonia tuberhybrida и В. semperflorens, относящихся к разным жизненным формам (клубневых и кистекорневых), показало, что специфика их реакции на уменьшение площади питания во многом одинакова, что является следствием сходной структуры побега.

Таким образом, материалы, полученные вследствие детального изучения морфогенеза вегетативных органов клубневых, представляют интерес не только с теоретической точки зрения, но и в качестве биологической основы для практического садоводства и селекции этих растений.

■ Список работ, опубликованных по Материалам диссертаций

1. Морфогенез вегетативных органов бегонии клубневой (первый год жизни). Доклады ТСХА, вып. 159, 1970 г.

2. Развитие почек возобновления у Begonia tuberhybrida Voss. Доклады ТСХА, вып. 161, 1971 г.

3. Влияние площадей питания на ритм развития и морфологические признаки Begonia semperflorens Link, et Otto. Изг вестия ТСХА, в. 2, 1972 г.

4. Влияние площадей питания на ритм развития и морфологические признаки Begonia tuberhybrida Voss. Известия ТСХА, вып. 6, 1973 г.

Л 61ВД7 1/XI 1ч—76 г. Объем 1 п. л. Заказ 2217. Тираж 150

Типография Московской с.-х. академии им, К. А, Тимирязева 125008, Москва А/-8, Тимирязевская ул., 44