Биологические особенности некоторых видов рода бегония (Begonia L.) в оранжерейной культуре и интерьерах

Фершалова, Татьяна Дмитриевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биологические особенности некоторых видов рода бегония (Begonia L.) в оранжерейной культуре и интерьерах
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности некоторых видов рода бегония (Begonia L.) в оранжерейной культуре и интерьерах"

На правах рукописи

ФЕРШАЛОВА Татьяна Дмитриевна

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НЕКОТОРЫХ

ВИДОВ РОДА БЕГОНИЯ {BEGONIA L.) В ОРАНЖЕРЕЙНОЙ КУЛЬТУРЕ И ИНТЕРЬЕРАХ

03 00 05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ООЗ170Э52

Новосибирск - 2008

003170952

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду СО РА г Новосибирск

Научный руководитель — доктор биологических наук, с н с

Байкова Елена Валентиновна

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Черемушкина Вера Алексеевна, кандидат биологических наук, доцент Мастинская Рахиль Анатольевна

Ведущая организация — Ботанический институт РАН, г Санкт-Петербург

Защита состоится 17 июня 2008 г в 1330 часов на заседании совета Д 003 058 0 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Центральном сибирско ботаническом саде СО РАН по адресу 630090, Новосибирск-90, ул Золотодолинск 101

Факс (383)3301-986

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирског ботанического сада СО РАН

Автореферат разослан

Ученый секретарь совета доктор биологических наук

Ершова Э А

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы Интродукция тропических и субтропических растений - одно из ведущих направлений исследований в ботанических садах России Особую ценность имеют растения высокодекоративные, устойчивые к неблагоприятным микроэкологическим условиям интерьеров, а также обладающие средоулучшающими свойствами Многие представители рода Begonia, имеющие эти качества, введены в культуру На основе В rex, В cucullata, В heracleifolia, В bowerae создано около 10 000 гибридов и культиваров, используемых для озеленения в открытом и закрытом грунте (Catterall, 1994) Получены данные о фитонцидных свойствах бегоний (Исаева и др , 1984, Цыбуля и др, 2000), что обуславливает актуальность их применения для фитодизайна помещений различного назначения

В Сибири для озеленения интерьеров растения из рода бегония используются недостаточно - ассортимент ограничивается 10-15 видами Необходимо обогащение ассортимента новыми, перспективными видами, что невозможно без углубленного изучения их биологических особенностей Однако таких исследований до сих пор не проводилось

В связи с этим была поставлена цель работы - выявить биологические особенности представителей рода Begonia в оранжерейной культуре и интерьерах, оценить их адаптивные возможности, выделить виды и культивары, перспективные для озеленения помещений различного назначения

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи

1 Исследовать структуру побеговых систем модельных видов, описать жизненные формы и архитектурные модели

2 Выявить морфологические особенности общих и частных соцветий

3 Оценить лабильность признаков побеговых систем и адаптивные возможности видов в условиях интродукции

4 Проанализировать ритмы роста и развития интродуцированных бегоний, выявить группы видов для интерьеров с различными микроэкологическими условиями

5 Изучить антимикробную активность летучих выделений некоторых представителей рода, определить виды, перспективные для фитодизайна

6 Дать интродукционную оценку видов из коллекции ЦСБС, разработать практические рекомендации и ассортимент для интерьеров различного назначения

Защищаемые положения:

1 Основные различия в структуре побеговых систем бегоний обусловлены способом нарастания, направлением роста побегов и длиной междоузлий Мо-ноподиальное нарастание скелетных осей, характерное для большинства бегоний, сочетается с симподиальным нарастанием пазушных цветоносных систем, полностью отмирающих после плодоношения

2 Разнообразие жизненных форм и морфологических признаков листа, а также фитонцидная активность многих видов обуславливают перспективность использования бегоний для озеленения интерьеров различного назна-

чения Длительный период вегетации бегоний в условиях защищенного грунта способствует сохранению декоративности большинства из них в течение всего года

Научная новизна Впервые проведены комплексные биоморфологические и эколого-ритмологические исследования 120 видов и 66 культиваров из рода Begonia в условиях оранжерей и интерьеров в IV световой зоне Выделено 8 архитектурных моделей, установлено преобладание моноподиального нарастания скелетных осевых систем, описаны жизненные формы по классификации С Raunkiaer (1934) Установлены 3 группы по ритмике цветения, дана оценка перспективности интродукции Разработаны шкалы для оценки декоративности по признакам листьев и соцветий Впервые выявлена антимикробная активность летучих выделений интактных растений 24 видов из рода Begonia к микробиологическим тест-объектам Staphyllococcus epidermidis, Esherichia coll и Candida albicans

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты содержат ценную информацию о структуре и развитии побеговых систем бегоний, становлении их жизненных форм и архитектурных моделей в онтогенезе, а также строении интеркалярных соцветий и синфлоресценций Эти данные вносят вклад в решение вопросов теоретической морфологии растений Сведения об адаптивных возможностях видов и культиваров бегоний позволяют прогнозировать успешность их интродукции в защищенном грунте

Разработан типовой ассортимент и комплекс приемов возделывания бегоний в условиях интерьеров различного функционального назначения На основе полученных результатов при непосредственном участии автора разработаны нормативы на санирование помещений с использованием фитонцидных растений, одобренные и утвержденные Центром Госсанэпиднадзора Новосибирской области к использованию в детских учреждениях

Результаты работы использованы в лекциях, практических занятиях, методических пособиях, рекомендациях для студентов ВУЗов биологических специальностей, апробированы в детских учреждениях г Новосибирска и г Бердска (Новосибирская область)

Апробация работы. Результаты исследований представлены на научно-практической конференции «Сибирский стандарт жизни экология, образование, здоровье» (Новосибирск, 1997), международном совещании «Физиолого-биохимические аспекты изучения лекарственных растений» (Новосибирск, 1998), научно-практической конференции «Исследования молодых ботаников Сибири» (Новосибирск, 2001), VI Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Москва, 2005), 1(1Х) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006), Всероссийской конференции, посвященной 60-летию Центрального сибирского ботанического сада (Новосибирск, 2006), VII Международном симпозиуме «Нетрадиционные и редкие растения, природные соединения и перспективы их использования» (Белгород, 2006)

Исследования осуществлены при финансовой поддержке Ботанического института Академии наук КНР (г Куньминь), Института Устойчивых Сообществ и Агентства США по Международному Развитию (грант 253-5)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 23 работы, в том числе 2 монографии и одно учебное пособие (в соавторстве), 2 статьи в научных журналах, рекомендованных ВАК, 1 статья в зарубежном научном журнале

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 222 страницах, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и 4 приложений, содержит 36 рисунков, 20 таблиц Список литературы включает 303 источника, в том числе 120 на иностранных языках

ГЛАВА 1 ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТА ИССЛЕДОВАНИЯ И ИСТОРИЯ ЕГО ИЗУЧЕНИЯ

Род Бегония (Begonia L ) - самый многочисленный в семействе Bego-тасеае С A Agardh - включает, по данным разных авторов, от 900 до 1400 видов (Jacobsen, 1970, Smith et al, 1986, Mabberly, 1987, Golding, Wasshausen, 2002, Tebbitt, 2005, Plana, 2007) Это травянистые растения разнообразного габитуса, от 3-4 см до 4 м высоты, многолетние или однолетние У некоторых бегоний стебель одревесневает в основании, в связи с чем такие виды иногда относят к древесным растениям (Smith, Schubert 1941, Jorgensen, Ul-loa, 1995) В роде представлены лианы, лазящие или опирающиеся, а также клубневые растения Побеги прямостоячие, полегающие или ползучие, сильно или слабо ветвящиеся, облиственные на большей своей части или только на верхушке, голые или опушенные Цветки обычно однополые, актиноморф-ные или зигоморфные, с двойным или простым околоцветником Плоды - коробочки или редко ягоды

Основное разнообразие современных видов бегоний сосредоточено в трех центрах бразильском (бассейн реки Амазонки), юго-восточноазиатском (юго-восточный Китай, Индонезия, острова Малайского архипелага) и центрально-африканском (влажные тропические леса Центральной Африки) Основываясь на анализе современного распространения семейства Begomaceae, R G Van Den Berg (1994) предполагает возникновение исходных форм в позднем Мелу, на материке Гондвана, еще до его раскола

Представители рода Begonia растут в разнообразных экологических условиях По отношению к водному режиму среди бегоний есть как гигрофиты, так и ксерофиты, но преобладают мезофиты Большинство бегоний предпочитают слабокислые почвы Значительное число бегоний является петрофитами и эпифитами, однако и те и другие селятся в местах с высокой влажностью воздуха По отношению к фактору освещенности среди бегоний преобладают сциофиты Большинство бегоний являются мегатермами, согласно классификации С Raunkiaer (1934)

Родовое название Begonia впервые предложил в 1703 г С Plumier для 6 видов, собранных им на Ямайке Род Begonia описан К Линнеем (Linnaei, 1753 1036) Впоследствии состав рода пересматривался в связи с включением новых видов Наиболее значимые монографические обработки выполнены J F Klotzsch (1855), A DeCandolle (1864), С В Clarcke (1880), О Warburg (1894), Е Irmscher (1925), H К Krauss (1947), F Bohming (1955), M L Thompson, EJ Thompson (1981), LB Smith et al (1986), J Doorenbos et al (1998), TC Ku (1999), J Golding,

D С Wasshausen (2002), Y M Shui et al (2002), M Tebbitt (2005), М Ku et al (2006)

В России бегонии появились в эпоху Петра I, когда значительно увеличился ввоз тропических растений из Европы Они значатся в ассортименте растений, привезенных в 1717 г из Голландии В настоящее время крупнейшие коллекции бегоний собраны в Главном ботаническом саду РАН (г Москва), в Ботаническом саду Ботанического института РАН (г Санкт-Петербург) и в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН (г Новосибирск)

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду (ЦСБС) СО РАН В период с 1990 по 2007 гг в интродукционном эксперименте изучено около 300 таксономических единиц бегоний В настоящее время коллекция включает 137 видов, относящихся к 27 секциям из 63 по классификации J Doorenbos et al (1998), а также 70 садовых гибридов и культиваров Исходный материал получен по обмену из ботанических садов или привезен из естественных местообитаний Растения выращивались из семян, корневищ, клубней, листовых и стеблевых черенков

Для обеспечения таксономической достоверности образцов было проведено определение видов по достижении ими генеративного возрастного состояния При определении видов использовались литературные источники Е A Regel (1855), Е Warburg (1894), Е Irmscher (1925), F Bohming (1955), К Rucker (1982), LB Smith et al (1986), J С Arends (1992), L Brako, J Zarucchi (1993), R Phillips, M Rix (1997), К Guan et al (1999), J Golding, DC Wasshausen (2002), M Tebbitt (2005), M Hughes (2006) В определении некоторых видов неоценимую помощь оказали проф К Guan, J Li, D Tian (Ботанический сад Ботанического института АН КНР, г Куньминь), а также J Golding (Nomenclature Editor of the American Begonia Society) Многие виды и культивары были определены дбн ЕМ Арнаутовой (Ботанический институт РАН, г Санкт-Петербург) и к б н Г И Шаховой (Главный ботанический сад РАН, г Москва)

С целью расширения представлений о биоморфологическом разнообразии рода Begonia в естественных местообитаниях автор принял участие в научной экспедиции, организованной сотрудниками Ботанического института АН КНР (г Куньминь) с апреля по июль 2001 г Для пополнения сведений о жизненных формах, ареалах, а также для определения некоторых видов были изучены гер-барные сборы, хранящиеся в Ботаническом институте РАН (г Санкт-Петербург) и Ботаническом институте АН КНР (г Куньминь)

Методологической основой диссертации является сравнительно-морфологический метод в широком смысле в сочетании с экспериментальными методами при проведении интродукционных и лабораторных исследований При изучении биоморфологии и структуры побеговых систем видов рода Begonia использовались теоретические подходы С Raunkiaer (1934), ИГ Серебрякова (1962, 1964), F Hallé, R Oldeman (1970), F Hallé et al (1978) Некоторые структурные варианты побеговых систем были соотнесены с моделями побегообра-

зования травянистых многолетников умеренной зоны, выделенными Т И Серебряковой (1977, 1981) При описании структуры соцветия за основу взята методика, разработанная I Goulet et al (1994) Терминология уточнена в соответствии со словарем биоморфологических терминов (Жмылев и др , 2002)

Интродукционный эксперимент основан на методах эколого-исторического анализа M В Культиасова (1967) и интродукции филогенетическими комплексами Ф H Русанова (1950) Для оценки результатов интродукции использован комплексный критерий на основе балльной системы, предложенной И П Гор-ницкой, JI П Ткачук (1999) и M А Одеговой (2006) Декоративность вегетативной сферы и соцветий оценена на основе оригинальных 3-балльных шкал Фенологические наблюдения проводились в соответствии с методикой фенологических наблюдений в ботанических садах СССР, модифицированной нами для конкретных условий эксперимента (Методика , 1979)

Изучение антимикробной активности летучих выделений бегоний в лабораторных условиях проводили совместно с сотрудниками лабораторий фитохимии и биотехнологии ЦСБС СО РАН, Научно-исследовательского института клинической и экспериментальной медицины СО РАМН, Ботанического института АН КНР (г Куньминь) За основу взяты методики А С Каверга с соавторами (1964), Ю А Акимова (1983), H В Цыбуля (1999, 2001), H В Цыбуля с соавторами (2002) Для разработки практических аспектов фитодизайна проводились испытания фитонцидных растений в условиях реальных помещений детских учреждений г Новосибирска и области Замеры бактериальной обсеме-ненности осуществлены с помощью лробоотборного устройства ПУ-1Б по стандартной методике Математическая обработка статистических данных проведена с использованием программы Microcal Ongin

Номенклатура, географическое распространение и экологическая приуроченность видов, а также исходные формы некоторых садовых гибридов приводятся на основе работ J Golding, D С Wasshausen (2002), M Tebbitt (2005) Сокращения фамилий авторов видов даны по сводке R К Brummitt, С Е Powell (1992)

Рисунки и схемы растений, а также фотографии бегоний в природных местообитаниях выполнены лично автором Фотографирование объектов в оранжереях осуществлено Ю В Овчинниковым, О И Верещагиной, H Д Шауло, которым автор выражает глубокую признательность

Для характеристики микроклимата в оранжереях и интерьерах исследовались освещенность, температура и относительная влажность воздуха Измерения этих параметров осуществлялись прибором "ТКА-ПКМ" Температура субстрата, в котором выращиваются растения, измерялась при помощи почвенных термометров Савинова Кислотность почвы фиксировалась прибором РН-тестер

В главе приведены основные климатические параметры пункта интродукции, дана характеристика оранжерей, проанализированы экологические условия интерьеров ЦСБС и детских дошкольных учреждений В ходе интродукци-онных исследований 186 видов и культиваров были протестированы в интерьерах ЦСБС Эксперименты по санации помещений с помощью интактных растений проходили в детских дошкольных учреждениях № 88, 173, 191, 336, 490 г Новосибирска и № 9 г Бердска Новосибирской области

ГЛАВА 3 ОСОБЕННОСТИ БИОМОРФОЛОГИИ БЕГОНИЙ

При изучении структуры побеговых систем, жизненных форм и архитектурных моделей были проанализированы в сравнительном плане морфологические особенности всех бегоний из коллекции ЦСБС, однако для более детального анализа выбрано 47 модельных видов, представляющих различные структурные варианты побеговых систем При выборе модельных видов учитывали их таксономическое положение, область естественного распространения и условия обитания В ходе наблюдений отмечали направление роста и тип симметрии побегов, длину метамеров, особенности ветвления, положение боковых побегов, характер возобновления Особое внимание уделяли изменениям побеговых систем в онтогенезе (смена направления роста, полегание побегов, дезинтеграция особи)

Показано, что наиболее существенные особенности структурной организации большинства представителей рода Begonia - длительное моноподиальное нарастание, отсутствие проявления эндогенного ритма в структуре моноподи-ального побега, пазушное положение соцветий Эти признаки позволяют отнести основной структурный тип бегоний к архитектурной модели (АМ) Attims (в понимании F Hallé, R Oldeman, 1970), которая характерна для видов с орто-тропно растущими осями и мезотонным или акротонным ветвлением Однолетние и малолетние бегонии (В filipes, В wallichianá), сохраняющие АМ Attims в течение всего онтогенеза, обычно имеют однотипные апогеотропные или кли-ноапогеотропные побеги (рис 1, а)

Рис 1 Бегонии с ортоторпным ростом побегов а-В Вреэ, б-В Фе\пскапа, в - В реЫа Цифрами обозначены различные типы побегов (объяснение см в тексте)

Более специализированным вариантом является осевая система с полиморфными вегетативными побегами, различающимися как по структуре, так и по положению в пространстве У бегоний могут развиваться побеги трех типов 1) апогеотропные, ветвящиеся по всей длине, сохраняющие вертикальное по-

ложение - «кустовидные» побеги, 2) апогеотропные, быстрорастущие, ветвящиеся строго акротонно, обеспечивающие при полегании быстрое завоевание пространства на некотором расстоянии от материнской особи - «побеги расселения», 3) клиноапогеотропные, ветвящиеся по всей длине, обеспечивающие постепенное разрастание в горизонтальном направлении - «побеги разрастания» (рис 1, б) Высокая степень эколого-морфологической пластичности бегоний проявляется в разнообразии структурных вариантов побегов у одного и того же вида Часто побеги какого-то типа не образуются Так, у В albo-picta, В angularis, В fuchsiaefolia, В fohosa, В macúlala, В serratipetala осевая система обычно диморфная формируются побеги первого и второго или первого и третьего типов

Особую AM имеют бегонии с ортотропными удлиненными побегами, нарастающими моноподиально и ветвящимися базитонно (В venosa, В peltata, В egregia, В reniformis) В базальных метамерах у этих видов образуются придаточные корни, втягивающие основание побега в почву Таким образом, формируется моноподиальное эпигеогенное корневище, постепенно отмирающее с проксимального конца В метамерах, погруженных в почву, происходит образование боковых побегов (рис 1, в)

Часто у многолетних бегоний (В bachiensis, В malabarica, В cuculata) вследствие полегания растущих ортотропных побегов под собственной тяжестью формируется модель с вегетативными осями смешанной структуры, сходная с AM Champagnat, отличающаяся от последней слабой выраженностью или отсутствием вертикальных осей Таким образом, первичная AM Attims в онтогенезе кратковременно замещается на AM Champagnat с возвращением к AM Attims в вегетативном потомстве (рис 2)

Значительная часть представителей рода Begonia имеет только плагиотроп-ные побеги Архитектурная модель таких бегоний, имея сходство с AM Attims по типу нарастания, принципиально отличается от нее направлением роста главной оси У исследованных нами бегоний с моноподиальной плагиотропной AM встречаются два ее варианта - короткометамерный (рис 3, а) и длинноме-тамерный (рис 3, б)

Некоторые виды бегоний имеют моноподиальные AM переходного характера, для которых характерно наличие у одного и того же растения побегов двух типов Так, у В pustulata и В soli-mutata все побеги плагиотропные, ползучие, удлиненные чередуются в осевой системе с укороченными У некоторых бегоний (В taiwamana, В longialatä) первоначально в онтогенезе развиваются плагиотропные короткометамерные корневища Образующиеся на них боковые побеги различаются по структуре наряду с ползучими укороченными имеются ортотропные удлиненные

Все рассмотренные архитектурные модели относятся к группе немодулярных AM, согласно классификации Hallé, Oldeman (1970) Длительный монопо-диапьный рост осей у таких растений обусловил образование «открытых» жизненных форм (по терминологии И В Волкова, 2000 9), для которых характерна тенденция к максимально возможному освоению пространства

Рис 2 Формирование смешанной АМ с полегающими побегами в онтогенезе В malabanca а - ортотроп-ная фаза, соответствующая модели Attims, 6 - полегание и укоренение крупных боковых побегов, в - фаза ортотропного роста боковых побегов, соответствующая модели Champagnat, г - фаза дезинтеграции особи, возвращение к модели Attims Пунктиром обозначены отмирающие участки побеговой системы

Симподиальное нарастание встречается у бегоний редко и обычно является результатом посттравматического возобновления При акросимподиальном нарастании формируется АМ Chamberlain Повреждение апекса плагиотропного короткометамерного побега приводит к образованию осевой системы, близкой к АМ Tomlinson-2 (наибольшее сходство у корневищеподобных побегов с приподнимающимся дистатальным концом) В случае бокового ветвления отрастающего побега возникает структура, сходная с АМ McClure

Рис 3 Бегонии с плагиотропным ростом а-короткометамерный(В rex), б-длиннометамерный (В glabra)

Симподиальное нарастание нетравматической природы у бегоний обычно связано с сезонным ритмом роста и отмиранием надземной части побегов в период покоя В основании базальных метамеров закладываются почки, из которых впоследствии развиваются побеги возобновления (рис 4, а) В ходе онтогенеза из оснований побегов, погруженных в почву за счет деятельности придаточных корней, формируется симподиально нарастающее короткометамерное корневище (AM Tomhnson-2) Для В 'Weltonensis' и В х tuberhybrida также характерна AM Tomhnson-2, однако у этих видов формируется настоящий многолетний клубень, погруженный в почву вследствие контрактильности придаточных корней (рис 4, 6)

В соответствии с классификацией С Raunkiaer (1934), многолетние бегонии с ортотропными осями и надземным положением почек возобновления (AM At-tims) относятся к ЖФ травянистого фанерофита Для этих растений, обитающих в условиях влажного тропического климата и имеющих облик крупных трав, характерно относительно слабое развитие механических тканей (стебель одревесневает лишь в основании) Именно эта особенность архитектоники обуславливает полегание побегов по мере роста под собственной тяжестью Бегонии с полегающими побегами (AM Champagnat) имеют ЖФ травянистого пассивного хамефита В dregei и подобные ей виды с симподиально нарастающим надземным «полуклубнем» (AM Tomhnson-2) занимают промежуточное положение между травянистыми и полукустарниковыми хамефитами, приближаясь к последним по механизму формирования скелетной осевой системы Бегонии с моноподиальными плагиотропными корневищеподобными побегами относятся к ЖФ активного травянистого хамефита (В rex, В сагпеае, В carolimfoliá) или гемикриптофита (В limprichtu, В macdougaln, В acetosa, В conchifoliá), в зависимости от положения апекса относительно поверхности почвы Виды с ползучими побегами, а также бегонии с корневищами, нарастающими моно- или симподиально, имеют ЖФ гемикриптофита К этой ЖФ относятся и многолетние клубневые бегонии, так как их почки возобновления расположены на уров-

не почвы или слегка погружены в нее ЖФ геофита представлена у В grandis, вегетативного малолетника с однолетними или малолетними клубнями Монокарпические виды бегоний являются длительно вегетирующими однолетниками и относятся к ЖФ терофита

Рис 4 Бегонии с базисимподиальным возобновлением и AM Tomlinson-2 а-В aconitifolia, короткокорневищная с утолщенными основаниями побегов, б - клубневая В х tuberhbrida

Соотношение жизненных форм и архитектурных моделей у видов рода Begonia неоднозначно Соответствие ЖФ и AM характерно для бегоний с ползучими побегами (моноподиальные плагиотропные модели, короткометамерная и длиннометамерная) Некоторые AM образуют несколько жизненных форм Одна и та же ЖФ может сформироваться на основе разных моделей

На примере полиморфного вида В dregei изучено формирование архитектурной модели и жизненной формы в различных микроэкологических условиях Растения, размноженные семенами и зелеными черенками, выращивали в двух вариантах фитоценозов, с различными микроэкологическими условиями 1) затенения и высокого увлажнения, 2) высокой освещенности и минимального увлажнения В ходе эксперимента выявлено, что, в зависимости от условий выращивания, возможно формирование нескольких архитектурных моделей и разных жизненных форм В этом проявляются адаптивные возможности вида Жизненная форма отражает специфику экологических условий, в которых произрастает та или иная популяция В dregei

Соцветия бегоний рассмотрены на основе структурного подхода, с учетом ритмологических особенностей Выделено два типа цветоносных побеговых систем, различающихся по положению в скелетной основе растения интерка-лярное соцветие, в соответствии с терминологией J Parkin (1914) и Т В Кузнецовой (1987), и синфлоресценция, согласно термину, предложенному W Troll (1964) У большинства исследованных видов представлены фрондозные интер-калярные соцветия, в которых после плодоношения отмирают только пазушные

системы цветоносных осей, а главная скелетная ось продолжает нарастать мо-ноподиально

Частные пазушные соцветия вследствие симподиального нарастания осей относятся к группе цимозных Цветки первого и второго порядков располагаются в дихазиях, а ветви третьего и более высоких порядков образуют моноха-зии У всех видов с плагиотропными побегами цветонос вертикальный, у орто-тропных бегоний угол наклона цветоноса варьирует Порядок распускания цветков базипетальный Рассмотрено количество и соотношение тычиночных и пестичных цветков в соцветиях В сложных неравнобоких дихазиях по мере распускания цветков происходит постепенное обеднение элементов Асимметрия, выраженная в той или иной степени, характерна для соцветий большинства бегоний Она проявляется в неравном числе элементов, различной длине междоузлий и различных углах отклонения осей на разных сторонах соцветия

ГЛАВА 4 ЭКОЛОГО-РИТМОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ БЕГОНИЙ, ИССЛЕДОВАННЫХ В ЦСБС

Дана характеристика изученных видов в эколого-географическом плане Показано, что виды из коллекции ЦСБС в природе растут в разнообразных экологических условиях, большинство из них относятся к мезофитам или мезоксеро-фитам Отмечено, что ксерофильные и мезоксерофильные бегонии отличаются устойчивостью к колебаниям температуры и влажности воздуха По отношению к световому режиму преобладают сциофиты, а 10 % видов мы относим к гелиофитам Оптимальными для выращивания большинства исследованных видов являются слабокислые почвы

В главе представлен анализ особенностей ритмов роста и развития растений в условиях оранжерей и интерьеров Выявлено, что большинство бегоний из коллекции ЦСБС относятся к группе постоянно растущих видов без ритма в структуре вегетативной части побегов или с неопределенным (случайным) ритмом Выраженный период покоя отмечен только у В grandis, у которой вступление в состояние покоя жестко детерминировано эндогенной ритмикой Отмирание побегов у В X tuberhybrida происходит только при понижении температуры и сокращении полива

Круглогодичная вегетация у большинства бегоний сочетается с длительным периодом цветения, во время которого на растениях вместе с распустившимися цветками имеются бутоны и плоды в разных фазах формирования По ритмам цветения мы выделили следующие группы

I Без четко выраженного периода прекращения цветения (цветущие круглый год) - 14 видов и 6 культиваров, II Цветущие несколько раз в течение года, с небольшими перерывами - 29 видов и 18 культиваров, III Цветущие один раз в год, только в определенное время года - включает подгруппы летнеосенне-цветущих, осеннезимнецветущих, зимневесеннецветущих и весеннелетнецве-тущих Наибольшее число бегоний цветет в весенне-летний период (47 видов и 31 культивар)

Таким образом, нами выявлено, что каждый десятый вид и культивар кол-

лекции не имеют выраженного периода прекращения цветения Каждый четвертый вид и каждый третий культивар цветут несколько раз в течение года, с небольшими перерывами В летне-осенний период цветут 12 % видов и культи-варов, в осенне-зимний период - 6 % видов, в зимне-весенний -16% видов и 35 % культиваров, в весенне-летний период цветет каждый третий вид и каждый второй культивар

На ритмичность цветения влияют различные экологические факторы -освещенность, температура и продолжительность светового дня Поэтому при создании оптимальных микроэкологических условий в осенне-зимний период можно добиться круглогодичного цветения большинства видов и культиваров

ГЛАВА 5 ИЗУЧЕНИЕ АНТИМИКРОБНОЙ АКТИВНОСТИ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА BEGONIA L, ПЕРСПЕКТИВНЫХ ДЛЯ ФИТОДИЗАЙНА

Изучена фитонцидная активность 22 видов в лабораторных условиях и 7 видов непосредственно в условиях помещений Результаты лабораторных исследований показали, что большинство из всех протестированных бегоний оказывают влияние на Staphyllococcus epidermidis - 95 % На Esherichia coli подействовало 72 %, а на Candida albicans - 54,5 % бегоний Принимая во внимание, что особенно чувствительными к воздействию летучих выделений бегоний оказались бактерии рода Staphyllococcus, была проверена возможность санации воздуха помещений с повышенным содержанием данных микроорганизмов с помощью интактных растений из рода Begonia В шести детских учреждениях был проведен анализ общей обсемененности воздуха, и выявлено помещение с самым высоким содержанием бактерий рода Staphyllococcus -ЩНО КОЕ на 1 м3, в котором разместили бегонии В 'Argenteo-Guttata', В albo-picta, В 'Erytro-phylla', В 'Ricinifolia' На площади 64 м2 (объем помещения 196 м3) находились растения с общей площадью листьев 7,25 м2 После установки растений прослежено изменение содержания стафилококка в воздухе в течение 8 суток Зарегистрировано абсолютное и относительное снижение числа колоний стафилококка, минимальное значение составило 170 КОЕ на 1 м3, или 3,4 % от общего числа микроорганизмов

В главе освещены практические аспекты фитодизайна - создание фитоком-позиций Показано, что фитодизайн, направленный на оздоровление воздуха помещений, необходимо проводить в несколько этапов Первый этап - определение микробного пейзажа микрофлоры помещения Второй - проведение анализа микроэкологических условий помещения Третий - подбор интродуциро-ванных растений, биологически активные летучие вещества которых могут воздействовать на конкретные микроорганизмы, находящиеся в воздухе, и тем самым санировать помещение

В ассортимент рекомендуемых растений включены перспективные виды бегоний из коллекции ЦСБС, показавшие высокую фитонцидную активность к различным микроорганизмам в лабораторных условиях и интерьерах Рекомендовано размещать растения определенных видов в помещении как основные (структурные) элементы, другие - в качестве акцента (эстетического центра

композиции) или как вспомогательные Так как для наибольшего эстетического и благоприятного психологического воздействия фитокомпозиция должна ассоциироваться с природным ландшафтом (Снежко, 1985) Предложен ассортимент фитонцидных бегоний для создания в интерьерах модулей «Саванновый ландшафт», «Скальный ландшафт», «Лесная поляна», «Прибрежный ландшафт», «Садово-декоративный ландшафт»

ГЛАВА 6 ИТОГИ ИНТРОДУКЦИИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА BEGONIA, ИССЛЕДОВАННЫХ В ЦСБС

Проведена интродукционная оценка 120 видов и 66 культиваров бегоний По 5-балльной системе учитывались полнота прохождения растениями фено-фаз, способность к вегетативному размножению, интенсивность роста в условиях оранжерей, способность к самосеву, повреждаемость вредителями и болезнями Установлено, что в условиях ЦСБС цветет 80 % видов и 98 % культиваров и гибридов Выявлено, что у 41 % изученных видов черенки укореняются в течение одного месяца, у 42 % видов - в течение двух месяцев У 64 % культиваров и гибридов укоренение вегетативных частей растения происходит в течение месяца, за два месяца укореняются все представленные в коллекции культивары и гибриды Интенсивный годичный прирост отмечен у 76 % видов и практически у всех культиваров и гибридов По результатам интродукцион-ной оценки составлена сводная таблица (табл 1)

Таблица 1

Перспективность видов и культиваров Begonia из коллекции ЦСБС

Перспективность Баллы Виды Культивары и гибриды

Абсолютное число % Абсолютное число %

Очень перспективные 21-25 31 26 23 35

Перспективные 16-20 76 63 43 65

Мало перспективные 11-15 13 11 - -

Не перспективные 5-10 - - - -

Для оценки признаков, обуславливающих декоративность, разработаны две 3-балльные шкалы Качество цветения оценивалось по размерам и окраске цветка, числу цветков в соцветии, продолжительности цветения растения При оценке декоративности листьев учитывались следующие признаки листовой пластинки размер, степень расчленения, форма края, текстура поверхности, опушение, окраска Анализ по совокупности признаков показал, что большинство видов (55 %) относится к среднедекоративным, а большинство культиваров и гибридов (65 %) - к высокодекоративным (табл 2)

В ходе исследования выявлено, что в коллекции преобладают декоративно-лиственные бегонии с многоцветковыми соцветиями На основе комплексной оценки выделено 87 видов и 63 культивара, перспективных для озеленения интерьеров

Таблица 2

Результаты оценки видов и культиваров бегоний по декоративным качествам

Степень Интервал Доля Доля культиваров

декоративности балльной оценки видов, % и гибридов, %

По общей декоративности

малодекоративные 12-15 20 6

среднедекоративные 16-18 55 29

высокодекоративные 19-23 25 65

По декоративности листьев

малодекоративные 6-8 16 12

среднедекоративные 9-11 72 61

высокодекоративные 12-14 12 27

По декоративности цветков

малодекоративные 4 11 3

среднедекоративные 6-8 63 15

высокодекоративные 9-13 26 82

Большинство бегоний слабо повреждается вредителями и болезнями Основным вредителем в условиях ЦСБС является южная галловая нематода (Meloidogyne incognita) Проведены опыты по испытанию действия биологического препарата «триходермин» и перспективного штамма хищного гриба Dud-dingtonia flagrans (препарат нематофагин) на В rex В ходе эксперимента установлено, что триходермин и хищный гриб D flagrans сдерживают развитие галловой нематоды На зараженном галловой нематодой фоне (10 ± 2 личинки на 10 г почвы) 40% растений при внесении в почву биопрепаратов были жизнеспособны, тогда как без внесения препаратов (зараженный контроль) погибли все растения Кроме того, отмечено, что при использовании биопрепаратов растения бегонии сохраняли декоративность

Даны практические рекомендации по выращиванию бегоний в интерьерах В табличной форме для каждого вида и культивара приведены оптимальные значения основных микроэкологических параметров среды Освещены основные приемы размещения бегоний в интерьерах Отмечено, что проявление полиморфизма вегетативных органов в условиях интродукции у некоторых бегоний может быть использовано при культивировании для получения экземпляров с различным габитусом Представлен ассортимент бегоний для интерьеров различного типового назначения парадных, лечебно-оздоровительных, бытовых, служебных и производственных

ВЫВОДЫ

1 В роде Begonia преобладают немодулярные архитектурные модели, среди которых нами выделены моноподиальная ортотропная акромезотонная, моно-подиальная ортотропная базитонная, смешанная с полегающими побегами, моноподиальная плагиотропная длиннометамерная, моноподиальная плагиотроп-ная короткометамерная Формирование модулярных архитектурных моделей обычно связанно с травматическим повреждением апекса, а в естественных условиях - с отмиранием в период сезонного покоя

2 Вследствие длительного моноподиального роста побегов у большинства бегоний формируются открытые биоморфы, стратегией которых является максимально возможное освоение пространства в благоприятных условиях тропического леса Адаптация к сезонной вегетации, выражающаяся в переходе к симподиальному нарастанию многолетних осей и утолщении оснований побегов, происходила в нескольких секциях бегоний, в различных частях ареала Биологический спектр бегоний включает жизненные формы травянистых фане-рофитов, травянистых хамефитов, гемикриптофитов, геофитов и терофитов

3 Цветоносные осевые системы у большинства бегоний представлены ин-теркалярными соцветиями, синфлоресценции имеются только у однолетних и клубневых бегоний Частные соцветия - пазушные брактеозные цимы разной степени сложности, у большинства видов асимметричные

4 Эндогенная ритмичность роста в структуре осей исследованных бегоний не выражена Сезонная ритмичность ростовых процессов с отмиранием надземной части в период покоя четко проявляется только у В grandis У В X tuberhybrida отмирание надземной части происходит только при неблагоприятных условиях

5 По сезонным ритмам цветения для бегоний из интродукционной коллекции ЦСБС установлены 3 группы и 4 подгруппы Большинство бегоний цветут в весенне-летний период Около 10 % видов и культиваров не имеют выраженного периода прекращения цветения При благоприятных микроэкологических условиях продолжительность цветения многих видов увеличивается

6 Для использования в экологическом фитодизайне рекомендовано 14 видов бегоний, обладающих выраженными фитонцидными свойствами и получивших высокую интродукционную оценку в условиях интерьеров После установки бегоний в помещениях общая микробная загрязненность воздуха уменьшается в 1,5-3 раза, за счет снижения доли стафилококка

7 Эколого-морфологическая пластичность бегоний, проявляющаяся в индивидуальном и внутривидовом полиморфизме структуры побегов, формировании смешанных и переходных архитектурных моделей, зависимости соотношения различных типов побегов от условий культуры, позволяет получать растения разнообразного габитуса, обладающие высокими декоративными качествами - кустовидные, штамбовые и ампельные формы

8 Декоративность бегоний обусловлена комплексом признаков вегетативных и репродуктивных органов Разработаны шкалы балльной оценки декоративности по признакам листьев, цветков и соцветий В результате комплексной интродукционной оценки бегоний выделено 87 видов и 63 культивара, перспективных для озеленения интерьеров различного назначения

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Фершалова Т Д Бегонии - перспективные декоративные растения для улучшения микроэкологических условий интерьера // Тез докл научно-практ конф «Сибирский стандарт жизни экология, образование, здоровье» Новосибирск, 1997 С 104-105

2 Фершалова T Д , Цыбуля H В Перспективные виды сем Begomaceae для использования в медицинском фитодизайне // Тез докл междунар совещания «Физиолого-биохимические аспекты изучения лекарственных растений» Новосибирск, 1998 С 163

3 Фершалова Т Д, Цыбуля H В Санирующие свойства некоторых интродуцентов сем Begomaceae // Материалы II Междунар науч конф «Биологическое разнообразие Интродукция растений» Санкт-Петербург, 1999 С 301-302

4 Цыбуля H В , Фершалова Т Д Фитонцидные растения в интерьере Оздоравливание воздуха с помощью растений Новосибирск, 2000 112 с

5 Фершалова Т Д Интродукция видов рода Begonia в условиях закрытого грунта Западной Сибири и их использование в экологическом фитодизайне // Тез докл научн конф «Исследования молодых ботаников Сибири» Новосибирск, 2001, С 82

6 Фершалова Т Д , Якимова Ю Л , Цыбуля H В Фитонцидная активность летучих выделений некоторых видов рода Begonia // Сборник докладов молодежи конф «Исследования молодых ботаников Сибири» Новосибирск, 2001 С 102-105

7 Цыбуля H В , Якимова Ю Л, Рычкова H А, Фершалова Т Д Медицинский фитодизайн детских учреждений как способ снижения численности микроорганизмов в воздухе // Раст ресурсы 2002 Т 38, вып 4 С 112-117 (Реценз )

8 Якимова Ю Л, Фершалова Т Д, Цыбуля H В Антимикробная активность летучих веществ интактных растений некоторых видов родов Begonia, Ficus, Kalanchoe и сем Myrta-ceae II Ботанические исследования в азиатской России / Материалы XI съезда Русского ботанического общ-ва (18-22 авг 2003 г, Новосибирск-Барнаул) Т 2 Барнаул, 2003 С 295-296

9 Цыбуля H В, Якимова Ю Л, Рычкова H А, Чиндяева Л H, Дульцева Г Г, Фершалова Т Д, Набиева А С, Серая А С Научные и практические аспекты фитодизайна Новосибирск, 2004 148 с

10 Цыбуля H В , Рычкова H А , Чиндяева Л H , Якимова Ю Л , Дульцева Г Г , Фершалова Т Д , Матвеева В П Правила внутреннего и наружного озеленения детских учреждений / Методические рекомендации для руководителей детских учреждений, гигиенистов Новосибирск 2005 36 с

11 Фершалова Т Д, Цыбуля H В Некоторые виды бегоний, обладающие фитонцидной активностью, и перспективы их использования в интерьерном озеленении // Материалы VI междунар симп «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» Пущино, 2005 С 132-134

12 Байкова ЕВ, Фершалова ТД Архитектурные модели Begonia L при интродукции в закрытом грунте // Материалы всероссийской конф , посвящ 60-летию Центрального сибирского ботанического сада Новосибирск, 2006 С 35-38

13 Фершалова Т Д , Ермакова H И , Теплякова Т В Сохранение биологического разнообразия коллекции тропических и субтропических растений в фондовых оранжереях ЦСБС СО РАН с помощью биологических методов борьбы с вредителями растений // Материалы всероссийской конф , посвящ 60-летию Центрального сибирского ботанического сада Новосибирск, 2006 С 296-297

14 Фершалова Т Д Интродукция новых видов бегоний в ЦСБС // Материалы междунар научно-практич конф «Нетрадиционные и редкие растения, природные соединения и перспективы их использования» Т 2 Белгород, 2006 С 307-311

15 Фершалова ТД Особенности выращивания тропических и субтропических растений // Ландшафтный дизайн / Учебное пособие для слушателей народного факультета НГТУ Новосибирск, 2006 С 178-190

16 Фершалова Т Д Ритмы роста и развития бегоний при интродукции в закрытом грунте в условиях г Новосибирска // Материалы I (IX) междунар конф молодых ботаников в Санкт-Петербурге С -Петербург, 2006 С 278

17 Байкова Е В Фершалова ТД Архитектурные модели и жизненные формы представителей рода Begonia (Begomaceae) II Ботан журнал 2007 Т 92 №8 С 1113-1128 (Реценз)

18 Фершалова ТД Жизненные формы Begonia dregei в условиях интродукции // Материалы междунар конф «Биологическое разнообразие в современной ботанике» Владивосток, 2007 С 434-438

19 Guan Kai-Yun, Fershalova Т D , Tsubulya N V , Tian Dai-Ke Antirmcrobic Activity of Volatile Emissions of Some Begonias from Yunnan, China // Acta Botanica Yunnanica 2005 № 27(4) P 437-442

Подписано в печать 24 04 08 Формат 60x84'Лб Объем 1,0 п л Тираж 100 экз Заказ № 4

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН 630090 Новосибирск, ул Золотодолинская, 101

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фершалова, Татьяна Дмитриевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТА ИССЛЕДОВАНИЯ И ИСТОРИЯ ЕГО ИЗУЧЕНИЯ.

1.1. Ботаническая характеристика рода Begonia L.

1.2. Географическое распространение и экологическая приуроченность.

1.3. История изучения и интродукции бегоний.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объекты и материалы исследования.

2.2. Методы и методики.

2.3. Основные климатические факторы в пункте интродукции.

2.4. Условия интродукционного эксперимента.

2.4.1. Характеристика оранжерей.

2.4.2. Экологические условия интерьеров ЦСБС и детских дошкольных учреждений.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ БИОМОРФОЛОГИИ БЕГОНИЙ.

3.1. Структура побеговых систем, жизненные формы и архитектурные модели бегоний из коллекции ЦСБС.

3.2. Биоморфология В. dregei в различных микроэкологических условиях.

3.3. Структурные особенности соцветий бегоний.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-РИТМОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ БЕГОНИЙ, ПРЕДСТАВЛЕННЫХ В КОЛЛЕКЦИИ ЦСБС.

4.1. Эколого-географическая характеристика изученных видов в ЦСБС.

4.2. Особенности ритмов роста и развития растений в условиях оранжерей и интерьеров.

ГЛАВА 5. ИЗУЧЕНИЕ АНТИМИКРОБНОЙ АКТИВНОСТИ

НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА BEGONIA L., ПЕРСПЕКТИВНЫХ

ДЛЯ ФИТОДИЗАЙНА.

5.1. Использование фитонцидных растений для оздоровления воздушной среды помещений.

5.2. Изучение фитонцидной активности некоторых видов бегоний в лабораторных условиях.

5.3. Изучение фитонцидной активности некоторых видов бегоний непосредственно в условиях помещений.

5.4. Практические аспекты фитодизайна — создание фитокомпозиций.

ГЛАВА 6. ИТОГИ ИНТРОДУКЦИИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ

РОДА BEGONIA L., ИССЛЕДОВАННЫХ В ЦСБС.

6.1. Оценка декоративности и перспективности интродукции.

6.2. Вредители и болезни бегоний и меры борьбы с ними.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические особенности некоторых видов рода бегония (Begonia L.) в оранжерейной культуре и интерьерах"

Актуальность проблемы. Интродукция тропических и субтропических растений - одно из ведущих направлений исследований в ботанических садах России. Возможности использования интродуцентов в озеленении всегда уделялось повышенное внимание. Особую ценность имеют растения высокодекоративные, устойчивые к неблагоприятным микроэкологическим условиям интерьеров, а также обладающие средоулучшающими свойствами. Все эти качества важны для использования тропических и субтропических растений за пределами оранжерей - в зимних садах и в интерьерах различного типа (лечебных, образовательных, психоэмоциональной разгрузки и т. д.).

Среди представителей рода Begonia имеются популярные комнатные растения, завоевавшие признание многих поколений цветоводов-любителей. На основе В. rex, В. cucullata, В. heracleifolia, В. bowerae создано около 10000 гибридов и культиваров, используемых для озеленения в открытом и закрытом грунте (Catterall, 1994). Некоторые бегонии известны как лекарственные растения в народной медицине (Morton, 1981). Получены данные о фитонцидных свойствах бегоний (Исаева и др., 1984; Цыбуля и др., 2000), что обуславливает актуальность их применения для фитодизайна помещений различного назначения.

В Сибири для озеленения интерьеров растения из рода бегония используются недостаточно - ассортимент ограничивается 10-15 видами. В оранжереях ЦСБС коллекция бегоний составляет около двухсот видов и культиваров. Таким образом, имеется возможность обогащения ассортимента новыми, перспективными видами. В связи с этим была поставлена цель работы - выявить биологические особенности представителей рода Begonia в оранжерейной культуре и интерьерах, оценить их адаптивные возможности, выделить виды и культивары, перспективные для озеленения помещений различного назначения.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать структуру побеговых систем модельных видов, описать жизненные формы и архитектурные модели.

2. Выявить морфологические особенности общих и частных соцветий.

3. Оценить лабильность признаков побеговых систем и адаптивные возможности видов в условиях интродукции.

4. Проанализировать ритмы роста и развития интродуцированных бегоний, выявить группы видов для интерьеров с различными микроэкологическими условиями.

5. Изучить антимикробную активность летучих выделений некоторых представителей рода; определить виды, перспективные для фитодизайна.

6. Дать интродукционную оценку видов из коллекции ЦСБС, разработать практические рекомендации и ассортимент для интерьеров различного назначения

Защищаемые положения:

1. Основные различия в структуре побеговых систем бегоний обусловлены способом нарастания, направления роста побегов и длины междоузлий. Моноподиальное нарастание скелетных осей, характерное для большинства бегоний, сочетается с симподиальным нарастанием пазушных цветоносных систем, полностью отмирающих после плодоношения.

2. Разнообразие жизненных форм и морфологических признаков листа, а также фитонцидная активность многих видов обуславливают перспективность использования бегоний для озеленения интерьеров различного назначения. Длительный период вегетации бегоний в условиях защищенного грунта способствует сохранению декоративности большинства из них в течение всего года.

Научная новизна. Впервые проведены комплексные биоморфологические и эколого-ритмологические исследования 120 видов и 66 нарастания скелетных осевых систем, описаны жизненные формы по классификации С. Raunkiaer (1934). Установлены 3 группы по ритмике цветения, дана оценка перспективности интродукции. Разработаны шкалы для оценки декоративности по признакам листьев и соцветий. Впервые выявлена антимикробная активность летучих выделений интактных растений 24 видов из рода Begonia к микробиологическим тест-объектам: Staphylococcus epidermidis, Esherichia coli и Candida albicans.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты содержат ценную информацию о структуре и развитии побеговых систем бегоний, становлении их жизненных форм и архитектурных моделей в онтогенезе, а также строении интеркалярных соцветий и синфлоресценций. Эти данные вносят вклад в решение вопросов теоретической морфологии растений. Сведения об адаптивных возможностях видов и культиваров бегоний позволяют прогнозировать успешность их интродукции в защищенном грунте.

Разработан типовой ассортимент и комплекс приемов возделывания бегоний в условиях интерьеров различного функционального назначения. На основе полученных результатов при непосредственном участии автора разработаны нормативы на санирование помещений с использованием фитонцидных растений, одобренные и утвержденные Центром Госсанэпиднадзора Новосибирской области к использованию в детских учреждениях.

Результаты работы использованы в лекциях, практических занятиях, методических пособиях, рекомендациях для студентов ВУЗов биологических специальностей, апробированы в детских учреждениях г. Новосибирска и г. Бердска (Новосибирская область).

Апробация работы. Результаты исследований представлены на научно -практической конференции «Сибирский стандарт жизни: экология, образование, здоровье» (Новосибирск, 1997), международном совещании «Физиолого-биохимические аспекты изучения лекарственных растений»

Новосибирск, 1998), научно - практической конференции «Исследование молодых ботаников Сибири» (Новосибирск, 2001), VI Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Москва, 2005), 1(1Х) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006), Всероссийской конференции, посвященной 60-летию Центрального сибирского ботанического сада (Новосибирск, 2006), VII Международном симпозиуме «Нетрадиционные и редкие растения, природные соединения и перспективы их использования» (Белгород, 2006).

Результаты исследований были широко апробированы в детских учреждениях г. Новосибирска и г. Бердска (Новосибирская область).

Исследования осуществлены при финансовой поддержке Ботанического института Академии наук КНР (г. Куньминь), Института Устойчивых Сообществ и Агентства США по Международному Развитию (грант 253-5).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 23 работы, в том числе 2 монографии и одно учебное пособие (в соавторстве), 2 статьи в научных журналах, рекомендованных ВАК, одна статья в зарубежном научном журнале.

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 222 страницах; состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и 4-х приложений; содержит 36 рисунков, 20 таблиц. Список литературы включает 303 источника, в том числе 120 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Фершалова, Татьяна Дмитриевна

ВЫВОДЫ

1. В роде Begonia преобладают немодулярные архитектурные модели, среди которых нами выделены: моноподиальная ортотропная акромезотонная, моноподиальная ортотропная базитонная, смешанная с полегающими побегами, моноподиальная плагиотропная длиннометамерная, моноподиальная плагиотропная короткометамерная. Формирование модулярных архитектурных моделей обычно связанно с травматическим повреждением апекса, а в естественных условиях - с отмиранием в период сезонного покоя.

2. Вследствие длительного моноподиального роста побегов у большинства бегоний формируются открытые биоморфы, стратегией которых является максимально возможное освоение пространства в благоприятных условиях тропического леса. Адаптация к сезонной вегетации, выражающаяся в переходе к симподиальному нарастанию многолетних осей и утолщении оснований побегов, происходила в нескольких секциях бегоний, в различных частях ареала. Биологический спектр бегоний включает жизненные формы травянистых фанерофитов, травянистых хамефитов, гемикриптофитов, геофитов и терофитов.

3. Цветоносные осевые системы у большинства бегоний представлены интеркалярными соцветиями; синфлоресценции имеются только у однолетних и клубневых бегоний. Частные соцветия — пазушные брактеозные цимы разной степени сложности, у большинства видов асимметричные.

4. Эндогенная ритмичность роста в структуре осей исследованных бегоний не выражена. Сезонная ритмичность ростовых процессов с отмиранием надземной части в период покоя чётко проявляется только у В. grandis. У В. х tuberhybrida отмирание надземной части происходит только при неблагоприятных условиях.

5. По сезонным ритмам цветения для бегоний из интродукционной коллекции ЦСБС установлены 3 группы и 4 подгруппы. Большинство бегоний цветут в весенне-летний период. Около 10% видов и культиваров не имеют выраженного периода прекращения цветения. При благоприятных микроэкологических условиях продолжительность цветения многих видов увеличивается.

6. Для использования в экологическом фитодизайне рекомендовано 14 видов бегоний, обладающих выраженными фитонцидными свойствами и получивших высокую интродукционную оценку в условиях интерьеров. После установки бегоний в помещениях уменьшается общая микробная загрязненность воздуха в 1,5-3 раза, за счет снижения доли стафилококка.

7. Эколого-морфологическая пластичность бегоний, проявляющаяся в индивидуальном и внутривидовом полиморфизме структуры побегов, формировании смешанных и переходных архитектурных моделей, зависимости соотношения различных типов побегов от условий культуры, позволяет получать растения разнообразного габитуса, обладающие высокими декоративными качествами - кустовидные, штамбовые и ампельные формы.

8. Декоративность бегоний обусловлена комплексом признаков вегетативных и репродуктивных органов. Разработаны шкалы балльной оценки декоративности по признакам листьев, цветков и соцветий. В результате комплексной интродукционной оценки бегоний выделено 87 видов и 63 культивара, перспективных для озеленения интерьеров различного назначения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фершалова, Татьяна Дмитриевна, Новосибирск

1. Аврорин H.H. Переселение растений на Полярный Север. Эколого-географический анализ. M.-JL, 1956. 286 с.

2. Агроклиматические ресурсы Новосибирской области (отв. ред. Черникова М.И.) Л., 1971. 155 с.

3. Акимов Ю.А. Методические рекомендации по изучению летучих свойств растений. Ялта, 1983. 24 с.

4. Алексеев В.А. Световой режим леса. Л., 1975. 225 с.

5. Андреев Г.Н. Интродукция травянистых растений в субарктику. Л, 1973.166 с.

6. Андреев В.П., Марков А.Г., Дубенская Г.И. Биология. Толковый словарь. С.Петербург, 1999. 448 с.

7. Арнаутова Е.М. Растения на генеральской подкладке (бегонии) // В мире растений. 2004. № 9. С. 52-61.

8. Ахатов А.К., Ижевский С.С. (ред.) Вредители тепличных и оранжерейных растений (морфология, образ жизни, вредоносность, борьба). М., 2004. 307 с.

9. Базилевская H.A. Ритм развития и акклиматизация травянистых растений // Растение и среда. Т.2. М.-Л., 1950. С. 169-189.

10. Базилевская H.A. Теории и методы интродукции растений. М., 1964. 134 с.

11. Базилевская H.A. Об основах теории адаптации растений при интродукции //Бюл. Главн. ботан. сада АН СССР. 1981. Вып. 120. С. 3-9.

12. Базилевская H.A. Мауринь A.M. Интродукция растений. История и методы отбора исходного материала: Учебное пособие. Рига, 1982. 103с.

13. Базилевская H.A. Мауринь A.M. Интродукция растений. Экологические и физиологические основы: Учебное пособие. Рига, 1986. 107 с.

14. Байкова Е.В. Опыт построения жизненных форм рода Salvia (Lamiaceae) // Ботан. журн. 2006а. Т. 91. № 6. С. 856-870.

15. Байкова E.B. Род Шалфей: морфология, эволюция, перспективы интродукции. Новосибирск, 20066. 248 с.

16. Байкова Е.В. Фершалова Т.Д. Архитектурные модели и жизненные формы представителей рода Begonia (.Begoniaceae) // Ботан. журн. Т. 92. №8. 2007. С. 1113-1128. '

17. Безделев А.Б., Безделева Т.А. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока. Владивосток, 2006. 296 с.

18. Биологический энциклопедический словарь. M., 1986. 831 с.

19. Большой энциклопедический словарь. Биология. М., 2001. С. 674.

20. Борисова И.В. О понятиях «биоморфа», «экобиоморфа» и «архитектурная модель» // Ботан. журн. 1991. Т. 76. № 10. С. 1360-1367.

21. Брендли С. Защита растений М., 2003. 143 с.

22. Былов В. Н. Карписонова P.A. Принципы создания и изучения коллекции малораспространённых декоративных многолетников // Бюл. Главы, ботан. сада АН СССР. 1978. Вып. 107. С. 77-82.

23. Былов В.Н. Основы сортоизучения и сортооценки декоративных растений при интродукции // Бюл. Главн. ботан. сада АН СССР. 1971. Вып. 81. С. 69-77.

24. Былов В.Н. Основы сравнительной сортооценки растений // Интродукция и селекция цветочно декоративных растений. М., 1978. С. 7-32.

25. Вавилов Н.И. Происхождение и география культурных растений. JI, 1987.439 с.

26. Вальтер Г. Растительность земного шара: Эколого-физиологическая характеристика. Т.1. Тропические и субтропические зоны. М., 1968. 552 с.

27. Василевская B.K. Формирование листа засухоустойчивых растений. Ашхабад, 1954. 183 с.

28. Бахтина Л.И. Семейство бегониевые (Begoniaceae) // Жизнь растений (под ред. А.Л. Тахтаджяна). Т. 5(2).М., 1981. С. 63-64.

29. Ващенко С.Ф. Чекунова З.И. Савинова Н.И. Овощеводство закрытого грунта. М., 1974. 349 с.

30. Виар В. Цветы мира. М., 1996. С. 182.

31. Волков И. В. К пространственному подходу в изучении жизненных форм растений // Krylovia. 2000. Т. 3. № 2. С. 7-13.

32. Воронцов В.В., Кудрявец Д.Б. Бегонии. В доме и саду. М., 2004. 160 с.

33. Вульф Е.В. Историческая география растений. М-Л., 1944. 545 с.

34. Гатцук Л.Е. Содержание понятия «травы» и проблема их эволюционного положения // Проблемы экологической морфологии растений. М., 1976. С. 55-130.

35. Головкин Б.Н., Демидов A.C., Смирнова Е.С. Актуальные вопросы интродукции растений в закрытом грунте // Бюл. Главн. ботан. сада АН СССР. 1989. Вып. 140. С. 46-50.

36. Голубев В.Н. Материалы к эколого-морфологической и генетической характеристике жизненных форм травянистых растений // Ботан. журн. 1957. Т. 42. № 7. С 100-110.

37. Горбачёва Г.Н., Мамедова Э.Т. Комнатные растения. Энциклопедия. М., 2001. 184 с.

38. Гордеева Н.И. Опыт ранжировки растений по требовательности к теплу с помощью температурного коэффициента стандартизированного метаболизма. Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 1999.16с.

39. Горницкая И.П., Ткачук Л.П. Итоги интродукции тропических и субтропических растений в Донецком ботаническом саду HAH Украины. Т.1. Донецк, 1999. 304 с.

40. Горышина Т.К., Антонова И.С., Самойлов Ю.И. Практикум по экологии растений. С. Петербург, 1992. 138 с.

41. Грифанова Х.И, Токин Б.П. О получении побегов на листе Begonia rex, не отделённом от материнского растения // Докл. АН СССР. 1942. Т. XXXV. № 4. С. 10-20.

42. Гродзинский A.M. Аллелопатия и интродукция растений // Бюл. Главн. ботан. сада АН СССР. 1971. Вып. 81. С. 45-50.

43. Гродзинский A.M. Фитодизайн и фитонциды // Фитонциды. Роль в биогеоценозах, значение для медицины. Киев, 1981. С. 97-100.

44. Гродзинский A.M. Фитодизайн: задачи и перспективы // Инф. бюл. «Новости Юнеско». 1979. № 9. С. 1-8.

45. Гродзинский A.M., Макарчук Н.М., Лещинская A.C. и др. Фитонциды в эргономике. Киев, 1986. 168 с.

46. Данилова Н.С. Основные закономерности интродукции травянистых растений местной флоры в Центральной Якутии // Бюл. Главн. ботан. сада. 2000. Вып. 179. С. 3-6.

47. Дубовицкая Н.И. Эксперементальное изменение исторических функций органа (лист Begonia rex Putz) // Известия АН СССР. Сер. биол. 1932. №1. С. 198-218.

48. Дубовицкая H.H. Изменения в черешке укорененного листа бегонии // Фенологическая изменчивость (под ред. Кренке П.Н.). Л., 1933. С. 213-217.

49. Дубовицкая H.H. Изменения функций органа // Фенологическая изменчивость (под ред. П. Н Кренке). Л., 1935. С. 12-18.

50. Дударь Ю.А. Сезонные ритмы биопроцессов у растений: адаптация или абаптация? // Журн. общ. биол. 1993. Т. 54. № 3. С. 229 332.

51. Дьяконова A.A. Почвы территории Центрального сибирского ботанического сада (сообщение II) // Ритмы развития и продуктивности полезных растений сибирской флоры. Новосибирск, 1975. С. 141-164.

52. Житков B.C. К методике изучения ритма развития растений в оранжерее // Бюл. Главн. ботан. сада АН СССР. 1977. Вып. 106. С. 26-32.

53. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А. Основные термины и понятия современной биоморфологии растений. М., 1993. 147 с.

54. Жмылёв П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: Иллюстрированный словарь. М., 2002. 240 с.

55. Жукова JI.A. Онтогенез и циклы воспроизведений растений // Журн. общ. биол. 1983. Т. 44. № 3. С. 361-374.

56. Завадский K.M. Вид и видообразование. Д., 1968. 403 с.

57. Завадский K.M. О внутриклеточном возникновении меристемных клеток и путях формирования побегов-новообразований у бегонии // Докл. АН СССР. Новая серия. 1951а. Т. LXXIX. №1. С. 153-156.

58. Завадский K.M. Получение множества побегов на листьях бегоний с неповрежденной пластинкой и неотделённых от материнского растения //Уч. зап. ЛГУ. Сер. биол. наук. 19516.Вып. 26. № 139.С.250-273.

59. Зайцев Н.Г. Оптимум и норма в интродукции растений. М., 1983. 269 с.

60. Залесский Д.М., Вислоух В.И. (сост.) Растения Ботанического сада. Ч I. Оранжерейные растения. Л., 1949. С. 14.

61. Захарова И.П. Модели побегообразования и жизненные формы некоторых горечавок (Gentiana L.) // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 1993. Т. 98. Вып. 2. С. 74-82.

62. Игнатьев Г.А. Тропические острова Тихого океана М., 1979. 174 с.

63. Исаева Р.Я., Каспари В.М., Юрчак Л.Д. Антифунгальные свойства некоторых растений семейства бегониевых // Первая республ. конф. по мед. ботанике. Киев, 1984. С. 168-169.

64. Исаченко А.Г., Шляпников A.A. Природа мира: Ландшафты. М., 1989. 504 с.

65. Кабанов Н.Е. Тропическая лесная растительность провинции Юньнань (КНР). М., 1971.С.183.

66. Казначеева Л.Ф., Рычкова H.A., Цыбуля Н.В. Использование летучих выделений мирта обыкновенного для профилактики заболеваний респираторного тракта // III республ. конф. по мед. ботанике. Кацивелли, 1992. С. 16-17.

67. Капранова H.H. Комнатные растения в интерьере М., 1989. 190 с.

68. Каратаев Е.С. Советкина В.Е. Овощеводство. М., 1984. 270 с.

69. Карписонова P.A. Оценка успешности интродукции многолетников по данным визуальных наблюдений // Тез. докл. делегатов VI съезда Всесоюзн. ботан. об-ва. Л., 1978. С. 175-176.

70. Карписонова P.A. Травянистые растения широколиственных лесов СССР. М., 1985.206 с.

71. Киселёв Г.Е. Цветоводство М., 1961,. 502 с.

72. Киселёва А.П. Метеорологические условия в районе Центрального сибирского ботанического сада в 1966-1972 гг.// Ритмы развития и продуктивности полезных растений сибирской флоры. Новосибирск, 1975. С. 164-176.

73. Козаржевская Э.Ф. Вредители декоративных растений М., 1992. 360 с.

74. Коломейцева Г.Л. Морфологические типы орхидных // Бюл. Главн. ботан. сада. 2003. Вып. 185. С. 112-137.

75. Коломейцева Г.Л Архитектурная модель с детерминированными и недетерминированными побегами в подсемействе Epidendroideae Lindl. {Orchidaceae Juss.) // Бюл. Главн. ботан. сада. 2005. Вып. 189. С. 151187.

76. Коломейцева Г.JI. Морфо-экологические особенности адаптации тропических орхидных при интродукции. Автореф. дис. докг. биол. наук. М, 2006. 36 с.

77. Комарова М.А. Об антимикробном действии некоторых высших растений на микрофлору воздуха детских учреждений // Фитонциды. Киев, 1960. С. 170-171.

78. Комнатные растения: Справочник (под ред. Б.Н. Головкина). М., 1989. 431 с.

79. Кочетова Н.И., Кочетов Ю.В. Адаптивные свойства поверхности растений. М., 1982. 175 с.

80. Красавина Л.П., Дорохова Г.И. Вредители, энтомофаги и акарифаги закрытого грунта С.- Петербург, 2000. 56с.

81. Кузнецова Т.В. Методы исследования соцветий. III. Проблема интеркалярного соцветия // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 1987. Т. 92. Вып. 1 С. 81-97.

82. Кузнецова Т.В. Пряхина Н.И. Яковлев Г.П. Соцветия: морфологическая классификация. С.-Петербург, 1992. 127 с.

83. Козупеева Т.А. Лештаева A.A. Оранжерейные и комнатные растения для Крайнего Севера. Л., 1970. 137 с.

84. Козупеева Т.А. Лештаева A.A. Тропические и субтропические растения на полярном Севере. Л, 1979. 149 с.

85. Культиасов М.В. Эколого-исторический метод в интродукции растений // Бюл. Главн. ботан. сада АН СССР. 1953. Вып. 15. С. 24-39.

86. Культиасов М.В. Экологические основы интродукции растений // Тр. Главн. бот. сада АН СССР. Т. 9. М., 1963. С. 3-37.

87. Кутас E.H. Эколого-биологические особенности жизнедеятельности растений в условиях интерьеров. М., 1984. 120 с.

88. Лапин П.И. О терминах, применяемых в исследованиях по интродукции и акклиматизации растений // Бюл. Главн. ботан. сада АН СССР. 1972. Вып. 83. С. 10-18.

89. Маевский П.М. Begonia tuberosa Lam. // Строение махровых цветов. Морфологические исследования. Известия императорского общества любителей естествознания, антропологии и энтографии. T. XLVI. Вып. 2. М., 1886. С. 89-90.

90. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Вегетативное размножение в связи с интродукцией // Бюл. Главн. ботан. сада АН СССР. 1971. Вып. 79. С. 26-33.

91. Маракуев A.B. Климат Китая. Уч. Зап. Томского пед. ин-та. 1947. Т. 4.

92. Мастинская P.A. Малый жизненный цикл как относительный критерий эволюции жизненных форм // Материалы V Моск. совещ. по филогении растений. М., 1976. С. 20.

93. Матвеева М.А. Влияние удобрений на мелойдогиноз бегоний // Бюлл. Главн. ботан. сада. 1998. Вып. 176. С. 158.

94. Матвеева М.А. Защита растений от нематод. М., 1989. С. 78.

95. Методы фенологических наблюдений при ботанических исследованиях (под ред. Г.Э. Щульц). М., 1966. 104 с.

96. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР // Бюл. Главн. ботан. сада АН СССР. 1979. Вып. 113. С. 3-8.

97. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Мулдашев A.A. Высшие растения: Краткий курс систематики с основами науки о растительности. М., 2001. 264 с.

98. Михалевская О. Б. Ритм роста и структура побегов у тропических и субтропических древесных растений // Бюл. Главн. ботан. сада. 2004. Вып. 188. С. 119-129.

99. Монастырецкая Е.В. О прорастании семян некоторых видов бегонии // Охрана, изучение и обогащение растительного мира. 1981. № 8. С. 8084.

100. Овчинников Ю.А. Биологические особенности и ассортимент бегонии вечноцветущей и клубневой в южной части центрального района нечернозёмной зоны. Автореф. дис. канд. биол. наук. JL, 1982. 21 с.

101. Одегова М.А. Интродукция тропических и субтропических растений в Центральной Якутии. Якутск. 2006. 168 с.

102. Онтогенетический атлас лекарственных растений (под ред. Жуковой JI.A.): Учебное пособие. Йошкар-Ола, 1997. 240 с.

103. Петрова М.Ю. (составитель). Комнатное цветоводство С.-Петербург, 1881. С. 57.

104. Покровский В.В. Клиническая микробиология. М., 1999. 1100 с.

105. Попкова К. В. Общая фитопатология: Учебник для вузов. М., 2005. 445 с.

106. Порубиновская Г.В., Разумовский С.М., Смирнова Е.С. Определитель семейств оранжерейных и комнатных растений по вегетативным признакам. М., 1980. 72 с.

107. Поруцкий Г.В. Летучие выделения растений и их значение в растениеводстве. Автореф. дис. докт. биол. наук. Киев, 1964. с. 47.

108. Приказ № 535 от 22.04.85 об унификации микробиологических (бактериологических) методов исследования, применяемых в клинико-диагностических лабораториях лечебно-профилактических учреждений. М., 1985.

109. Приходько В.П. Значение малообъемной технологии выращивания овощей в снижении мелойдогинеза // X Всесоюз. совещ. по нематодным болезням с.-х. культур. Воронеж, 1987. С. 238-239.

110. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений и луговых ценозов // Тр. БИЛ им В.Л. Комарова. Геоботаника. Сер.З. Вып. 72. М.-Л., 1950. С. 7-204.

111. Разумовский С.М. Сем. Begoniaceae — Бегониевые // Тропические и субтропические растения. М., 1974. С. 175-196.

112. Регель Э.А. Begonia boliviensis Hook. // Вестник российского общества Садоводов в Спб. 1870. С. 177.

113. Регель Э.А. Путеводитель по императорскому Санкт-Петербургскому Ботаническому саду. С.- Петербург, 1873. 144 с.

114. Регель Э.А. Begonia tuberosa Madam Linden Hook. // Вестник садоводства, плодоводства и огородничества. 1885. С. 291-292.

115. Ричарде П. Тропический дождевой лес. М., 1961. 304 с.

116. Ротова Д.С. Развитие сеянцев бегоний на ранних этапах онтогенеза // Общие вопросы ботаники. Сборник статей молодых учёных, посвящённый 60-летию ГБС. 2005. С. 53-57.

117. Русанов Ф.Н. Новые методы интродукции растений // Бюл. Главн. ботан. сада АН СССР. 1950. Вып. 7. С. 27-36.

118. Сааков С.Г. Оранжерейные и комнатные растения и уход за ними. J1., 1985. С. 234-253.

119. Савиных Н.П. О соотношении понятий «архитектурная модель» и «модель побегообразования» у трав // Ботанические исследования в азиатской России / Материалы XI съезда Русск. Бот. о-ва. Т. 2. Барнаул, 2003. С. 99-100.

120. Санитарные правила устройства и содержания детских дошкольных учреждений, согласованные с Министерством просвещения СССР и утвержденные заместителем Главного государственного санитарного врача СССР от 20 марта 1985.

121. Сенянинова-Корчагина М.В. К вопросу о классификации жизненных форм // Учён. зап. Лен. гос. ун-та. Сер. геогр. 1949. Вып. 5.

122. Серебряков И.Г. Экологическая морфология высших растений. М., 1962.378 с.

123. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Т. 3. М., 1964. С. 146-208.

124. Серебрякова Т.И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразования // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 1977. Т. 82. № 5. С. 112-128.

125. Серебрякова Т.И., Петухова Л.В. «Архитектурная модель» и жизненные формы некоторых травянистых розоцветных // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 1978. Т. 83. Вып.6. С. 51-65.

126. Серебрякова Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих многолетних трав // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М., 1981. С. 161-179.

127. Серебрякова Т.И. О вариантах побегообразования у многолетних трав // Морфогенез и ритм развития высших растений. М., 1987. С. 3-19.

128. Скворцов С.С. Динамика выделений летучих веществ у некоторых древесных растений // Ботан. журн. 1961. Т. 46. №> 1. С. 51-59.

129. Скворцова Н.К. Морфогенез вегетативных органов бегонии клубневой (первый год жизни) // Докл. ТСХА. 1970. Вып. 159. С. 150-154.

130. Скворцова Н.К. Влияние площадей питания на ритм развития и морфологические признаки Begonia semperßorens Link. et. Otto. // Известия ТСХА. 1972. Вып. 2. С. 40-50.

131. Скворцова Н.К. Влияние площадей питания на ритм развития и морфологические признаки Begonia tuberhybrida Voss. // Известия ТСХА. 1973. Вып. 6. С. 49-56.'

132. Скворцова Н.К. Морфогенез вегетативных органов травянистых поликарпиков с клубнем гипокотильного происхождения {Begonia tuberhybrida Voss., Sinningia speciosa Nees, Cyclamen persicum Mill.). Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1976. 16 с.

133. Словарь ботанических терминов (под ред. Дудкина И.А.). Киев, 1984. 308 с.

134. Слюсаренко А. Бегония с роскошными цветками // Флора. 2002. № 3. С. 7-10.

135. Слюсаренко А. Бегонии с декоративными листьями // Флора. 2002. № 4. С. 13-15.

136. Смирнова Е.С. Биоморфологические структуры побеговой системы тропических и субтропических растений в природе и оранжерейной культуре // Интродукция тропических и субтропических растений. М., 1980. С. 52-91.

137. Смирнова Е.С. Типы морфологического строения вегетативной сферы // Тропические и субтропические растения. М., 1974. С. 197-203.

138. Снежко B.B. Некоторые вопросы фитодизайна // Биолого-экологические особенности интродукции растений. Киев, 1985. С. 100-103.

139. Тавлинова Г.К. Цветоводство. С.- Петербург, 1998. 464 с.

140. Тамберг Т.Г., Овчинников Ю.А. Бегония. Л., 1989. 80 с.

141. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л., 1970 с.

142. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л., 1978. 248 с.

143. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л., 1987. 439 с.

144. Токин Б.П. Фитонциды как экологическая и эволюционная проблема // Фитонциды. Роль в биогеоценозах, значение для медицины. Киев, 1981. С. 5-12.

145. Томилина О.И. Особенности размножения бегоний на различных субстратах // Сб. научных работ сотрудников и молодых учёных. Новосибирск, 2003. С. 66-71.

146. Трофимова И.А. Архитектурные модели и биоморфы некоторых видов рода Vibirnum L. // Успехи экологической морфологии растений и её влияние на смежные науки. М., 1994. С. 44-45.

147. Турлыгина Е.С. Влияние питания растений-хозяев на размножение развитие галловых нематод // Галловые нематоды с.-х. культур и меры борьбы с ними. Душанбе, 1979. С. 80-81.

148. Уранов A.A. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 1960. Т. 65. Вып. 3. С. 77-92.

149. Фершалова Т.Д. Бегонии перспективные декоративные растения для улучшения микроэкологических условий интерьера // Тез. докл. науч. практич. конф. «Сибирский стандарт жизни: экология, образование, здоровье». Новосибирск, 1997. С. 104-105.

150. Фершалова Т.Д. Интродукция видов рода Begonia в условиях закрытого грунта Западной Сибири и их использование в экологическом фитодизайне. // Тез. докл. научн. конф. «Исследование молодых ботаников Сибири». Новосибирск, 2001. С. 82.

151. Фершалова Т.Д. Интродукция новых видов бегоний в ЦСБС // Материалы международн. научно-практ. конф. «Нетрадиционные и редкие растения, природные соединения и перспективы их использования. VII Международный симпозиум». Т. 2. Белгород, 2006а. С. 307-311.

152. Фершалова Т.Д. Особенности выращивания тропических и субтропических растений / Ландшафтный дизайн. Учебное пособие для слушателей народного факультета НГТУ. Новосибирск, 20066. С. 178-190.

153. Фершалова Т.Д. Ритмы роста и развития бегоний при интродукции в закрытом грунте в условиях города Новосибирска // Материалы 1(1Х) международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге. С.-Петербург, 2006в. С. 278.

154. Фершалова Т.Д. Жизненные формы Begonia dregei в условиях интродукции // Материалы международной конференции «Биологическое разнообразие в современной ботанике». Владивосток, 2007. С. 434-438.

155. Фершалова Т.Д., Цыбуля Н.В. Перспективные виды сем. Begoniaceae для использования в медицинском фитодизайне // Междунар. совещ. «Физиолого-биохимич аспекты изучения лекарственных растений» Новосибирск, 1998. С. 163-164.

156. Фершалова Т.Д., Цыбуля Н.В. Санирующие свойства некоторых интродуцентов сем. Begoniaceae // II Междунар. научн. конф. «Биологическое разнообразие. Интродукция растений». С.-Петербург, 1999. С. 301-302.

157. Фершалова Т.Д., Якимова Ю.Л., Цыбуля Н.В. Фитонцидная активность летучих выделений некоторых видов рода Begonia II Исследование молодых ботаников Сибири: Сборник докладов молодежной конференции. Новосибирск, 2001. С. 102-105.

158. Хохряков М.К., Доброзрокова Т.Л., Степанов К.Л., Петрова М.Ф. Определитель болезней растений. М., 2003. 592 с.

159. Цыбуля Н.В. О бактерицидных свойствах фитонцидов мирта обыкновенного //Изв. СО АН СССР. 1990. Вып. 2. С. 72-76.

160. Цыбуля Н.В. Методика определения фитонцидной активности интактных растений // Раст. ресурсы. 2001. Т. 37. Вып. 2. С. 106-115.

161. Цыбуля Н.В., Казаринова Н.В. Фитодизайн как метод улучшения среды обитания человека//Раст. ресурсы. 1998. Т. 34. Вып. 3. С. 112-129.

162. Цыбуля Н.В., Якимова Ю.Л., Рычкова H.A., Дульцева Г.Г., Чиндяева Л.Н., Фершалова Т.Д. Правила внутреннего и наружного озеленения детских учреждений: Методические рекомендации для руководителей детских учреждений, гигиенистов. Новосибирск, 2003. 32 с.

163. Цыбуля Н.В., Фершалова Т.Д. Всем нужен сад // Обруч. 2001. № 3. С. 34-39.

164. Цыбуля Н.В., Фершалова Т.Д. Фитонцидные растения в интерьере. Оздоравливание воздуха с помощью растений. Новосибирск, 2000.112 с.

165. Цыбуля Н.В., Якимова Ю.Л., Рычкова H.A., Фершалова Т.Д. Медицинский фитодизайн детских учреждений как способ снижения численности микроорганизмов в воздухе // Раст. ресурсы. 2002. Т. 38. Вып. 4. С. 112— 117.

166. Цыбуля Н.В., Якимова, Рычкова H.A., Чиндяева JI.H., Дульцева Г.Г., Фершалова Т.Д., Набиева A.C., Серая A.C. Научные и практические аспекты фитодизайна. Новосибирск, 2004. 148 с.

167. Чухно Т. Бегонии // Новейшая ботаническая энциклопедия «Жизнь растений». М., 2004. С. 86.

168. Шахова Г.И. Влияние некоторых факторов внешней среды на процессы новообразования у листовых черенков бегоний // Интродукция тропических и субтропических растений. М., 1980а. С. 127-135.

169. Шахова Г.И. Особенности содержания тропических и субтропических растений в условиях оранжерей // Интродукция тропических и субтропических растений. М., 19806. С. 121-127.

170. Шахова Г.И. Бегонии. М., 2005. 95 с.

171. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М., 1968. 45 с.

172. Шулькина Т.В. Архитектурные модели в семействе Campanulaceae s. str., их география и возможные пути преобразования // Ботан. журн. 1988. Т. 73. № 1.С. 3-16.

173. Шулькина Т.В. Параллелизм в строении архитектурных моделей травянистых и древесных растений // Жизненные формы: онтогенез и структура. М., 1993. С. 163-168.

174. Якимова Т.В., Шклярова М.М. Лианы и ампельные растения для интерьера. М., 2001. С. 61-63.

175. Якимова Ю.Л., Рычкова Н.А., Цыбуля Н.В. Экологический и медицинский фитодизайн как метод коллективного оздоровления в детских учреждениях // Сиб. эколог, журн. 2002. № 2. С. 251-255.

176. Agren J., Schemske D.W. Outcrossing rate and inbreeding depression in two annual monoecious herbs, Begonia hirsuta and B. semiovata. // Evolution. 1993. V. 47. P. 125-135.

177. Arends J.C. Sections of Begonia. Studies in Begoniaceae: IV. // Agric. Univ. Wageningen Papers. 1992. V. 91. №6. P. 1-239.

178. Ayensu E. S. Medicinal Plants of the west Indians. Michigan, 1981. P. 50-53.

179. Bailey L.H. Manual of Cultivated Plants Most Commonly Grown in the Continental United States and Canada (Hardcover). Hardcover, 1949. P. 694695.

180. Balgooy M.M.J. Phytogeography // New Guinea Vegetation (Ed. Paijmans K.). New York, 1976. P. 7.

181. Berg R.G. Pollen morphology of genus Begonia in Africa. Studies in Begoniaceae: II // Agric. Univ. Wageningen Papers. 1984. V. 94. №1. P. 1-306.

182. Bohming F. Die Gattung Begonia. Berlin, 1955. P. 268.

183. Brako L., Zarucchi J. Begonia II Catalogue of the Flowering plants and Gymnosperms of Peru (Ed. Crosby M. R. and Scheuler A. E.). St. Louis, 1993. P. 191-196.

184. Braham A., Halevy H. Begonia II Handbook of Flowering Plants. V. II. Bocaraton, 1985. P. 4-23.

185. Brummitt R.K., Powell C.E. (eds.) Authors of plant names. Kew, 1992. 733 p. Bullock S.H. Demography of an undergrowth palm in littoral Cameroon //

186. Biotropics. 1980. V. 12. № 4. P. 189-195. Catterall E. Begonias // Gardeners Encyclopedia Plants and Flowers (Ed. C.

187. Cribb P J., Leedal G.P. The Mountain Flowers of Southern Tanzania. New York, 1982. P. 52-56.

188. Deb D.B. The flora of Tripura. New Delhi, 1981. P. 267-270.

189. Givnish T.J. Comparative studies of leaf form: assessing the relative roles of selective pressures and phylogenetic constraints // New Phytol. 1987. V. 106. P. 131-160.

190. Golding J. Begonia cucullata Willdenow and included species / Begonia

191. Nomenclature notes, 6. // Phytologia. 1982. V. 50. P. 330-340. Golding J. What is a Begonia ? Part XIII. The Flowers // Begonia Australis. 1999. V. 66. № l.P. 3-7.

192. Hickery M., King C. 100 Families of Flowering plants. Cambridge, 1981. P.138-142.

193. Hilliard O.M. Begoniaceae // Flora of Southern Africa (ed. by J.H. Ross) V. 22.

194. Pritonia, 1976. P. 136-134. Hooker J.D. Begoniaceae // Flora of tropical Africa (ed. by D. Oliver). London, 1871. P. 569-580.

195. Hughes M. Four new species of Begonia from Sulawesi // Edinburgh Journ. Bot. 2006. V. 63. P. 191-199.

196. Hughes M. Begonia cladotricha: a new species from Laos // Edinburgh Journ. Bot.2007. V. 64. P. 101-105. Hughes M., Hollingsworth P.M. Population structure in the endemic Begonia of the

197. Hughes M., Russell J., Hollingsworth P.M. Polymorphic microsatellite markers for the Socotran endemic herb Begonia socotrana II Molecular Ecology Notes. 2002. V. 2. P. 159-160.

198. Hughes, M., Hollingsworth, P.M. Population structure in the endemic Begonia of the Socotra archipelago // Biol. Conservation. 2003. V. 113. P. 277-284.

199. Jacobsen H. Das sukkulenten lexicon. Stuttgart, 1970. P. 100.

200. Jorgensen P.M., Ulloa C.U. Seed Plants of the High Andes of Ecuador. Kito, 1995. 443 p.

201. Kirtikar K.R., Basu B.D. Indian Medicinal plants (Ed. Colonel L. Kirtikar K.R.) V. VII. Delhi, 1980. 1592 p.

202. Klotzsch J.F. Begoniaceae II Gattungen. Arten. Abhandl. Kon. Akad. Wiss. Berlin, 1855. P. 1-135.

203. Koriba K. On the periodicity of tree-growth in the tropics, with reference to the mode of branching, the leaf-fall, and the formation of the resting bud // Gardens Bull. Singapore. 1958. Vol. 17 (1). P. 11-81.

204. Krauss H.K. Begonia for American homes and gardens. New York, 1947. 228 p.

205. Ku S.M., Liu Y., Peng C.I. Four new species of Begonia sect. Coelocentrum (.Begoniaceae) from limestone areas in Guangxi, China // Acta Bot. Sin. 2006. V. 47. № 2. P. 207-300.

206. Ku T.C. Begoniaceae (Ed. Ku T.C.) // Flora Reipublicae Popularis Sinicae. V. 52(1). Beijing, 1999. P. 126-269.

207. Agric. Sci. 1969. V. 17. 189-202. Linnaei C. Begonia II Species Plantarum. V. 1. London, 1753. P. 1036. Linnaei C. Supplementum plantarum systematis vegetabilium. London, 1781. P. 419-420.

208. Mabberley D.J. The plant-book: A portable dictionary of the higher plants.

209. Cambridge, 1987. 707 p. Maley J. The African rain forest vegetation and palaeoenvironments during the

210. Begoniaceae) // Amer. J. Bot. 1990. V. 77. P. 323-337. McLellan T. The roles of heterochrony and heteroblasty in the diversification of leaf shapes in Begonia dregei (.Begoniaceae) // Amer. J. Bot. 1993. V. 80. P. 796-804.

211. McLellan T. Geographic variation and plasticity of leaf shape and size in Begonia dregei and B. homonyma {Begoniaceae) II Bot. J. Linn. Soc. 2000. V. 132. P. 79-95.

212. McLellan T. Correlated evolution of leaf shape and trichomes in Begonia dregei

213. CBegoniaceae) //Amer. J. Bot. 2005. V. 92. P. 1616-1623. McLellan T., Dengler N.G. Pattern and form of repeated elements in the development of simple leaves of Begonia dregei II Int. J. PI. Sci. 1995. V. 156. P. 581-589.

214. McLellan T., Endler J.A. The relative success of some methods for measuring and describing the shape of complex objects // Syst. Biol. 1998. V. 47. P. 264281.

215. McLellean C.J., Lovett J.C., Kuper W., and others. African plant diversity andclimate change // Ann. Missouri Bot. Gard. 2005. V. 92. № 2. P. 139-152. Morton J.D. Atlas of medicinal plants of Meddle America Bahamas to Yucatan. 1981. P. 600-607.

216. Paijmans R. (Ed.) New Guinea Vegatation. New-York, 1976. P. 7, P. 65, P. 133, P. 140.

217. Pease R. Begonia crasisicaulis II The Begonian. 1999. V. 66. P. 85-89. Peng C.I., Chen. Y.K., Hybridity parentage of Begonia buimontana Yamamoto (Begoniaceae) from Taiwan // Ann. Missouri Bot. Gard. 1991. V. 78. № 4. P. 995-1001.

218. Plana V., Beentje H., Sands M.J.S. Begoniaceae II Flora of Tropical East Africa. Kew, 2007.

219. Regel E.A. Begonia magnifica Lindon // Gartenflora. 1855. P. 233. Regel E.A. Begonia natalensis Hook // Gartenflora. 1865. P. 205. Regel E.A. Begonia nigrescens Van Houtte // Gartenflora. 1867. P. 374-375. Taf. 143.

220. Regel E.A. Begonia verchafeltii 11 Gartenflora. 1876. P. 248. Taf. 132. Rucker K. Die Pflanzen in Haus. Stuttgart, 1982. 177-181 p.

221. Shi Z. A Rare Hause Plant Begonia II Famous Flovers from Yunnan. Kunming. 1999. P. 82-84.

222. Shui Y.M. Huang S.H. Notes on Genus Begonia from Yunnan // Acta Bot.

223. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser.l941. Vol. 13. № 4. P. 181-200. Smith L.B., Wasshausen D.C. Begoniaceae II Flora of Ecuador. 1986.№25.P. 66 p. Smith L.B., Wasshausen D.C., Golding J., Karegeannes E. Begoniaceae.

224. Tebbitt M.C. Notes on south Asian Begonia II Edinburgh J. Bot. 2002. V. 60. № 1. P. 1-9.

225. Tebbitt M.C. Begonias: cultivation, identification, and natural history. Portland, 2005. 270 p.

226. Thompson M.L., Thompson E.J. Begonias. New York, 1981. 356.p. Troll W. Die infloreszenzen. Bd 1. Jena, 1964. 615 S. Troll W. Die infloreszenzen. Bd 2. Jena, 1969.

227. Warburg 0. Begoniaceae II Die natürlichen Pflanzenfamilien (ed. Engler K.).

228. Berlin, 1894. P. 121-150. Warming E. Lehrbuch der okologishhen planczengeographie. Berlin, 1918. P. 215. Whitmore T.C. Guide to the Forests of the Brits Solomon islands. Oxford, 1966. P. 169.

229. Edinburgh J. Bot. 2003. V. 60. P. 121-130. Wilf P. When are leaves good thermometers? A new case for leaf margin analysis //

230. Paleobiology. 1997. № 23. P. 373-390. Wu C., Ku T. New taxa of the Begonia (Begoniaceae) from China // Acta Phytotax. Sin. 1999. V.33. № 3. P. 251.

Информация о работе

Фершалова, Татьяна Дмитриевна
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2008
ВАК 03.00.05

Диссертация

Биологические особенности некоторых видов рода бегония (Begonia L.) в оранжерейной культуре и интерьерах - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы