Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Возрастная динамика генеративной структуры кроны кедра сибирского

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Возрастная динамика генеративной структуры кроны кедра сибирского"

од

На правах рукописи

ВЕЛИСЕВИЧ Светлана Николаевна

ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА ГЕНЕРАТИВНОЙ СТРУКТУРЫ КРОНЫ КЕДРА СИБИРСКОГО (PINUS SIBIRICA DU TOUR)

06.03.01 - Лесные культуры, селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск - 1998

Работа выполнена в лаборатории плодоношения древесных растений Филиала Института леса им. В.Н.Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, В.Н.Воробьев

доктор биологических наук, И.Н.Третьякова

доктор биологических наук, П.П.Попов

Ведущая организация: Сибирский государственный технологиче-

ский университет

Защита состоится « 15 » июня 1998 г. в « 14 » часов на заседании диссертационного совета Д 002.70.01 при Институте леса им. В.Н.Сукачева СО РАН по адресу: 660036, г. Красноярск, 36, Академгородок, Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им. В.Н.Сукачева СО РАН

Автореферат разослан « 14 » мая 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

А.Я.Ларионова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение кедра сибирского продолжает оставаться актуальной проблемой по целому ряду вопросов. В данном случае исследование возрастных изменений генеративной структуры кроны связано как с целенаправленным отбором форм для целей плантационного лесоразведения, так и с организацией экологически обоснованного лесопользования. В этом плане проведенное исследование представляет особый интерес в связи с запретом рубок главного пользования в кедровых лесах (Руководство по организации и ведению хозяйства в кедровых лесах, М., 1990; Лесной кодекс Российской Федерации. 22.01.1997) и необходимостью ведения в них устойчивого многоцелевого лесопользования. Заложенные теоретические основы (Воробьев, 1983; Кедровые леса Сибири, 1985) включают так называемую оценку кедровых лесов, связанную с характеристикой генеративной структуры крон, используемой как для оценки потенциальной урожайности деревьев, так и для проведения выборочных рубок. Осуществленные в этом плане разработки (Воробьев, 1983; Руководство ... , 1990) включали обобщенные характеристики генеративной структуры крон кедра сибирского без дифференциации на возрастные стадии. Необходимость их изучения и использования связана не только с решением вопросов в области селекции и лесопользования, но и с необходимостью более полного понимания восстановительно-возрастной динамики кедровых лесов (Колесников, Смолоногов, 1960; Смолоногов, 1990), изученной по состоянию древостоя, без учета особенностей морфострукгуры генеративных ярусов крон.

Учитывая все вышесказанное, настоящее исследование кроме многопланового практического интереса, имеет определенную теоретическую ценность, поскольку изучение, особенно в условиях возрастной деградации, взаимосвязи ростовых и генеративных процессов, являющихся основой развития древесных растений, представляет большой интерес для понимания морфофизиологических механизмов устойчивости хвойных растений и кедра сибирского в том числе.

Цель исследования состояла в изучении возрастной динамики генеративной структуры кроны, в связи с чем были поставлены следующие задачи: 1) рассмотреть особенности изменения взаимосвязи между ростом и полом побегов в процессе развития ветвей у деревьев различного возраста; 2) изучить процесс заложения, дифференциации и пролиферации латентных почек, а также развитие из них вторичных ветвей; 3) рассмотреть возрастную динамику изменения морфоструктуры кроны с точки зрения сопряженного развития первичных и вторичных систем ветвления; 4) выявить возрастные особенности активности функционирования генеративных ярусов кроны; 5) оценить возможности дистанционного изучения генеративной структуры кроны.

Научная новизна. Работа представляет собой продолжение исследований Е.Г.Мининой (1960), Т.П.Некрасовой (1972), В.НВоробьева, Н.А.Воробьевой и С.Н.Горошкевича (1989) по изучению генеративной структуры кроны у хвойных пород. В отличие от предшествующих исследований, в которых специально не рассматривались возрастные изменения в развитии кроны, в настоящей работе проведено последовательное и углубленное изучение этих вопросов на различных уровнях организации - от отдельного побега к ветви, ярусу и кроне в целом. На основании представлений о связи вегетативных и генеративных процессов у хвойных как основы регулирования их репродуктивной деятельности (Воробьев, 1983) и изменении корне-листовой функциональной корреляции на протяжении онтогенеза дерева (Казарян, 1969), показаны возрастные особенности Связи роста и пола в развитии отдельных ветвей и в системе ветвления кроны у деревьев на репродуктивном этапе онтогенеза. Кроме того, впервые для кедра сибирского изучен морфогенез латентных почек и механизм формирования из них вторичных систем ветвления, являющийся основой адаптации кроны к изменению внутренней и внешней среды. Рассмотрено возрастное изменение вегетативной и генеративной структуры кроны как процесса закономерного и сопряженного развития первичных и вторичных систем веггвления.

Практическая значимость работы. Представление о закономерностях возрастного развития кроны позволит дополнтъ "Методику комплексной и селекционной оценки кедровых лесов" (1990) новыми признаками-индикаторами, характеризующими текущее состояние кроны и позволяющими оценить перспективы ее роста и плодоношения.

Установленная в работе тесная взаимосвязь между морфологическими и дешифровоч-ными признаками развития кроны легла в основу схемы метода определения возраста и потенциальной урожайности деревьев с помощью сверхкрупномасштабной (1:500 и более) аэрофотосъемки.

Использование представлений о формировании вторичных систем ветвления в условиях возрастной деградации позволит разработать теоретические подходы к решению вопросов по устойчивости кедра при изменении условий среды, где состояние кроны может служить показателем степени нарушения экологического режима.

Защищаемые положения: 1) крона кедра сибирского представлена сочетанием первичных и вторичных систем ветвления, принципиально различающихся по происхождению и структуре; 2) формирование первичных и вторичных систем ветвления основано на универсальном принципе связи роста и пола побегов в процессе развития ветвей; 3) основная тенденция возрастного развития кроны состоит в сближении по половому статусу первичной и

вторичной частей кроны и замене первичной конструкции на вторичную; 4) возможности дистанционного изучения генеративной структуры кроны кедра сибирского.

Апробация работы. Исследования проводились по плану фундаментальных исследований СО РАН: 1990-1995 гг. НИЛ "Экологические основы восстановления и формирования кедровых лесов", раздел "Морфогенез и онтогенез кедра сибирского"; 1996-1998 гг. программа СО РАН "Экология регионального природопользования: разнообразие, устойчивость и рациональное использование таежных экосистем", раздел 4.1. "Закономерности связи роста и генеративного развития хвойных пород как основа разнообразия морфоструктуры, устойчивости и продуктивности их популяций". Материалы диссертации включены в отчеты за 19941997 гг. по проекту ГНТТ1 "Российский лес", проект 1.1.1. "Разработка программы и методики выделения сортов-клонов для создания промышленных орехоплодных плантаций кедра сибирского в Западной Сибири" (научный руководитель - д.б.н., В.Н.Воробьев, ответственный исполнитель - к.б.н., С.Н.Горошкевич). Кроме того, основные положения диссертации докладывались на конференциях: "Изучение лесных биогеоценозов" (Красноярск, 1989), "Проблемы изучения растительного покрова Сибири" (Томск, 1995), Международной научно-технической конференции "Генетика и селекция - на службе лесу" (Воронеж, 1996), Международной конференции "Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока" (Хабаровск, 1996).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ, 1 находится в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, списка литературы. Объем составляет 150 страниц, в том числе 13 таблиц, 37 рисунков. Список использованной литературы включает 227 наименований, в том числе 61 на иностранных языках.

Автор выражает огромную благодарность и глубокую признательность д.б.н., В.Н.Воробьеву и к.б.н., С.Н.Горошкевичу за многостороннюю помощь в научной работе.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ ВОЗРАСТНЫХ ИЗМЕНЕНИЙ В СТРОЕНИИ КРОНЫ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ.

Исследования по теории развития кроны выполнены на основе самых разнообразных подходов, среди которых особенно плодотворным оказался морфофизиологический, результатом которого явилось представление о факторах и механизмах апикального доминирования (Little, 1970; Минина, Третьякова, 1983; Уоринг, Филлипс, 1984 и др.), физиологических уело-

виях морфогенеза и сексуализации побегов (№агеш& 1958; Минина, 1960; Некрасова, 1972 и др.), обосновано выделение половых типов побегов и генеративных ярусов кроны (Некрасова, 1972; Воробьев, Горошкевич, 1991 и др.).

Непосредственно генеративная структура крон хвойных изучалась с точки зрения локализации и структуры генеративных ярусов (Некрасова, 1960, 1961; Рябинков, 1970; Воробьев, 1974, 1983, 1984; Ирошников, 1963,1978,1985; и др.), а также изменения соотношения побегов различных половых типов в онтогенезе дерева (\Уагещ& 1958; Гиргидов, 1964; Хиров, 1965; Добринов, 1967; Артемов, 1971; 5сЬпи(Шт& 1971; Некрасова, 1961, 1967, 1972 и др.). На основе представлений о тесной взаимосвязи между пространственным расположением побегов различных половых типов и соотношением роста и пола побегов на ветвях и в кроне В.Н.Воробьевым, Н.А.Воробьевой и С.Н.Горошкевичем (1989) предложена концепция формирования генеративных ярусов кроны. Однако в этих исследованиях рассматривались относительно молодые деревья припоселковых кедровников. Структура крон деревьев старшего возраста, произрастающих в таежных кедровниках, практически не изучена. Не затронуты также вопросы формирования вторичной кроны и ее участия в репродуктивных процессах.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Район исследований расположен в юго-восточной части Западно-Сибирской равнины (средняя подзона тайги) в междуречье правых притоков р. Оби - Кета и Чулыма. Пробные площади сосредоточены в радиусе 5 км от истока р.Карбат (58°13' с.ш., 84°32' в.д.), в 25 км к юго-западу от п. Нибега Томской области (Верхнекетский район, мехлесхоз "Виссарионов бор", Нибегинское лесничество, кварталы 34-35 и 57-58). Они располагаются по пологим склонам и плоским вершинам грив, на подзолистых легко- или среднесуглинисгых почвах.

Для работы выбраны 3 пробные площади в зеленомощном кедровнике, Ш класса бонитета, полнены 0,5-0,7. Согласно схеме послепожарной восстановительно-возрастной динамики кедровников (Смолоногов, 1990), первая пробная площадь относится к периоду формирования одноярусных насаждений после распада лиственной части древостоя (120-160 лет; возраст модельных деревьев 117-160 лет); вторая - соответствует периоду достижения наивысших запасов и технической спелости кедра, (200-280 лет; возраст модельных деревьев 230-260 лет); третья - относится к заключительной фазе развития кедра (280-400 лет, возраст модельных деревьев 325-360 лет).

Для удобства обозначения модельных деревьев использована схема онтогенетической морфологии древесных растений (Работнов, 1950; Уранов, 1975), которая ориентирована на оценку онтогенетического состояния деревьев и наиболее соответствует целям работы. Согласно схеме деревья с первой пробной площади относятся к молодым генеративным

деревьям (gi), с островершинной кроной, необильным и нерегулярным плодоношением. Деревья со в т о р о й - соответствуют критериям средневозрастных генеративных деревьев (g2) -обильно плодоносящих, с туповершинной кроной. К старым генеративным деревьям (gj), с незначительным плодоношением, усыханием ветвей и вершины кроны и формированием вторичной кроны из спящих почек, относятся деревья третьей пробной площади.

Отбор модельных деревьев производился в два этапа. На первом проведен анализ описаний трех, использованных в работе, выделов (Квеглис, 1989) с целью определения средних показателей для плодоносящих деревьев основного поколения. Затем, на основании этих данных, отбирали по 10 модельных деревьев с каждой пробной площади (всего 30). Анализ хода роста, восстановленный по ширине годичных колец, показал принадлежность выбранных групп деревьев к одному возрастному ряду.

В зависимости от морфоструктуры систем ветвления и характера половой дифференциации побегов крона делилась на 4-10 вертикальных отрезков. Для характеристики первичной системы ветвления на каждом дереве брали по 10-15 крупных женских ветвей, во вторичной системе для анализа отбирали пучки ветвей разнообразных по возрасту (от 20 до 150 лет) и сочетанию элементов. Затем модельные ветви или пучки ветвей подвергались детальному морфологическому анализу с целью реконструкции процесса формирования системы ветвления. Последовательность и количество заложения различных типов метамеров определяли с помощью ретроспективного анализа по следам на коре побегов (Воробьев и др., 1989; Воробьев, Горошкевич, 1989; Vorobjev et al., 1994). Для статистической обработки данных использовали пакеты программ Excel и Statistica.

Глава 3. РАЗВИТИЕ ВЕТВЕЙ

3.1. Сезонная динамика органогенеза и роста побегов. Установлены достоверные различия между виргинильными (27-летние культуры) и зрелыми деревьями (150-200 лет, припо-селковый кедровник) по темпам роста побегов в разные периоды вегетационного сезона. Линейный и радиальный рост оси побега у зрелых деревьев более интенсивно протекал в первой, а у виргиннльных - во второй половине соответствующих периодов и заканчивался на 2-4 недели позже, чем у зрелых. Учитывая ограниченность календарных сроков, в течение которых возможна детерминация пола (Некрасова, 1973), выдвинуто предположение, что регулярное и обильное заложение шишек у зрелых деревьев происходит в результате благоприятного наложения внутреннего режима органогенеза и роста на сезонный ход внешних условий. Заложение вегетативных органов у них прекращается именно тогда, когда существуют оптималь-

ные условия для женской сексуализации. Отсутствие шишек у молодых деревьев объясняется слишком поздним окончанием вегетативного развития, когда период, благоприятный для заложения шишек, уже завершен.

3.2. Онтогенез ветвей. Первая половина (женский и первый бесполый этапы) цикла развития крупных осевых ветвей происходит под влиянием возраста дерева, который определяет первоначальный уровень органогенеза и роста побегов. Чем старше дерево, тем ниже пороговое значение, ограничивающее возможность образования женских генеративных зачатков (7,8±0,95 см у молодых, 3,5+0,22 см у средневозрастных и 1,7+0,15 см у старых деревьев). Во второй половине онтогенеза (мужской и второй бесполый этапы) характер развития в большей степени зависит от собственного возраста ветви, нежели от возраста дерева. Это подтверждается пересечением на мужском этапе онтогенетических кривых у деревьев всех возрастных групп и перекрыванием границ диапазонов вегетативного роста, обеспечивающих стабильное заложение микростробилов (1,51-1,17 у молодых, 1,75-0,93 средневозрастных и 1,45-0,61 у старых).

3.3. Органогенез и рост побегов различных половых типов. Независимо от возраста деревьев годичный женский побег состоит из двух элементарных - весеннего и летнего. Основные показатели вегетативного развития весенних побегов имеют обратную линейную связь с возрастом. В течение исследуемого периода длина побега сократилась в 4 раза,

активность заложения брахибластов в 3 раза, ауксибластов - в 8 раз. Возрастная динамика заложения шишек, ауксибластов летнего побега и активность радиального роста оси побега имеет параболический характер с точкой максимума в среднем возрасте. Независимо от возраста деревьев активность образования женских зачатков положительно (г>+0,66) и достоверно связана с формированием слоев ксилемы. Избыточный линейный рост побегов молодых деревьев ограничивает возможность заложения шишек (т=-0,58). Они характеризуются не только слабой способностью к заложению шишек, но и высокой степенью их абортивности (80%), особенно в период, предшествующий опылению (Рис. 1). В среднем возрасте максимальное

Рис. 1. Заложение и дальнейшее развитие шишек на женских побегах: а -число заложившихся шишек, б - число опылившихся шишек, в - число озими, г - число созревших шишек, 1 - доля живых шишек, 2 - доля погибших шишек; I - молодые, II - средневозрастные, 111 - старые деревья.

заложение и относительно небольшие потери до и после опыления, однако на этапе окончательного созревания гибнет более половины шишек. Суммарные потери составляют 77%. У старых деревьев при умеренном заложении наблюдается повышенная сохранность урожая. Общие потери не превышают 65%, а по числу созревших шишек они не отличаются от средневозрастных деревьев. У мужских побегов при незначительных возрастных различиях в размере побегов наблюдается существенное изменение в их структуре. В среднем возрасте морфогенез сдвигается в генеративную сторону за счет достоверного увеличения доли микростробилов и сокращения доли брахибяастов. У молодых и старых деревьев наоборот, преобладает вегетативный морфогенез, т.е. сокращается доля микростробилов на фоне увеличения доли брахибластов.

Глава 4. ФОРМИРОВАНИЕ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ СИСТЕМ ВЕТВЛЕНИЯ.

4.1. Типы побегообразования и их роль в формировании систем ветвления. В зависимости от продолжительности периода между эмбриональной и постэмбриональной фазами

развития почки, выделяют нормальный тип побегообразования (первичный - из обычных почек возобновления и вторичный - из латентных почек) и про-лептический, при котором заложение и рост почки происходят в течение одного вегетационного сезона. На генеративном этапе онтогенеза крона состоит из первичных и вторичных побегов.

4.2. Элементарные системы ветвления первичной кроны. Возрастное снижение степени апикального доминирования является основным фактором развития первичной системы ветвления. Для молодых деревьев с сильным ростом главной оси и подавлением развития боковых ответвлений различного ранга, характерно минимальное число порядков ветвления (Ы'У) и небольшое разнообразие по онтогенетическим типам развития ветвей (Рис. 2).

Крона состоит преимущественно из бесполых побе-

Рис. 2. Ретроспективная схема разви- „ _

_г „ гов И порядка. В плодоношении участвуют единич-

тия ветвей из верхней части кроны у

молодых (а), средневозрастных (б) и ные побеги I порядка, в мужском цветении - немно-

старых (в) деревьев; 1- бесполые, 2 - „ „, „

г 4 ' г - гочисленные ветви И и III порядков. В среднем воз-

женские, 3 - мужские побеги.

расте снижение апикального доминирования способствует усилению роста боковых ветвей, увеличению разнообразия по типам развития и порядкам ветвления (1-VI). Доля женских ветвей увеличивается за счет массового вступления в плодоношение осей II и III порядков. Расширяется зона, занимаемая мужскими побегами за счет сексуализации ветвей II - IV порядков. У старых деревьев терминальные и боковые побеги практически не отличаются по уровню роста. В результате параллельно протекающих процессов усыхания и резкого ослабления апикального доминирования происходит обособление отдельных крупных ветвей и формирование вокруг них собственных генеративных зон. В сложении систем ветвления и формировании урожая в равной мере участвуют ветви П, Ш и IV порядков. Активное участие в мужском цветении принимают ветви II—V порядков ветвления.

4.3. Элементарные системы ветвления вторичной кроны. Структурной единицей вторичной системы ветвления является побег, развившийся из патентной почки.

4.3.1. Морфогенез и рост латентных почек. Латентная почка является потенциальным ауксибластом, сохраняющим ввиду недоразвития меристемы латентное состояние в течение 1-20 лет и располагается на побеге между серией брахибластов и латеральных ауксибластов. Чем меньше размер апикальной меристемы почки, тем продолжительнее латентный период.

4.3.2. Развитие ветвей из латентных почек, типы онтогенеза. После пробуждения латентной почки в первые несколько лет отмечается очень низкий уровень вегетативного роста (Рис. 3). Его усиление сопровождается изменением полового типа образующихся побегов. В этот период на оси побега закладываются исключительно вегетативные органы - брахибласты и латентные почки, затем появляется способность к образованию микростробилов. Дальнейшее усиление роста приводит к прекращению мужской сексуализации. Вновь в течение нескольких лет закладываются только вегетативные органы. Характерная особенность этого периода - способность к нормальному ветвлению за счегг обычных почек возобновления. Уровень вегетативного роста побегов продолжает расти, достигая критического уровня, при кото-

ч.

.. /

■ 'Z

ром обеспечивается начало женского этапа развития. В дальнейшем отмечается устойчивая тенденция к постепенному снижению уровня вегетативного роста со сменой полового типа побегов от женского к бесполому,

Рис. 3. Типы развития вторичных ветвей (1-1У): 1 - женский, 2 - мужской, 3- бесполые этапы.

Относительный äaspacm iemSti

мужскому и вновь бесполому. Те изменения в морфогенезе, которые были отмечены на восходящей линии развития, происходят в обратном порядке. Лишь немногие из вторичных

ветвей способны достигать уровня, который обеспечивает женскую сексуализацию. Для большинства максимальный уровень роста соответствует лишь второму бесполому, мужскому или даже первому бесполому этапам. В зависимости от уровня ростовой активности в период ее пика выделяются 4 различающихся по количеству этапов типа развития вторичных ветвей.

4.3,3. Структура и развитие пучка вторичных ветвей. Большинство вторичных ветвей, особенно расположенных в зоне апикального доминирования, уступают первичным по активности роста. Однако вполне обычна противоположная ситуация, когда вторичные ветви превосходят первичные по уровню роста. Способностью к ускоренному развитию и преодолению апикального доминирования обладают только те ветви, которые возникли из спящих почек, расположенных в основании осевых ветвей (Рис. 4). Активизация спящих почек, способных обогнать в будущем материнскую осевую ветвь, происходит в среднем через 10 лет после их заложения. В результате формируется боковая ветвь следующего порядка. В первые 2-3 года существования на ней образуется несколько латентных почек, которые, в свою очередь, активизируются через 10 лет и превосходят по уровню роста породившую их ветвь. В дальнейшем этот 10-летний цикл многократно повторяется, причем уровень вегетативного роста ветвей возрастает с увеличением порядка ветвления. Это обеспечивает появление ветвей всех ([-IV) типов развития.

4.4. Сочетание первичных и вторичных ветвей в реальных системах ветвления. Выраженное в первичной системе апикальное доминирование обеспечивает вторичным ветвям, образовавшимся из меристем латентных почек, лишь самый минимальный уровень роста и незначительную роль в скелетообразовании. Напротив, развитие за пределами зоны апикального доминирования, при улучшении условий питания и водоснабжения вследствие сокращения расстояния до корней, способствует достижению вторичными ветвями большого ростового потенциала. Первичные ветви в этой системе занимают исключительно подчиненное положение.

Глава 5. МОРФОСТРУКТУРА КРОНЫ

Рис. 4. Принципиальная схема строения пучка вторичных ветвей: П-Х1 - порядки ветвления; 1 - бесполые, 2 - мужские, 3 -женские побеги.

5.1. Габитус. При описании возрастных изменений габитуса кроны кроме традиционных показателей ее развития: формы, плотности, протяженности живой части, площади гори-

зонтальной проекции (Правдин, 1963; Щербакова, 1963; Семечкина, 1965; Попов, 1971 и др.), значительное внимание уделено анализу сочетания первичных и вторичных элементов кроны с учетом особенностей их развития и качественных различий в структуре.

5.1.1. Рост ствола. На протяжении исследуемого периода скорость роста ствола была неравномерной. Если в первой половине, в период выхода молодых деревьев в первый ярус, высота увеличивалась на 26% (с 17,5+0,56 м до 23,8+0,31 м), то во второй лишь на 5% (25,0±0,67 м у старых деревьев). Темпы радиального прироста ствола были аналогичными (22,8±0,54; 42,0+1,48 и 45,9±2,16 см соответственно). Ширина годичного кольца ксилемы в верхней части ствола у молодых и средневозрастных деревьев сохранялась на высоком уровне (0,80+0,020 и 0,86+0,032 мм), затем сокращалась (0,44±0,016 мм у старых деревьев). Закономерное снижение камбиальной активности в основании ствола (от 1,11+0,021 у молодых до 0,б2±0,021 мм у средневозрастных деревьев) в течение последит 30 лет сменилось достоверным увеличением (0,73±0,031мм у старых), связанным с активным развитием вторичных пучков в нижней части кроны старых деревьев (г=+0,51).

5.1.2. Форма кроны. Ее изменение с возрастом сводится к изменению соотношения между первичной и вторичной частями в сочетании со спецификой формирования вершины кроны в условиях возрастного снижения апикального доминирования. С возрастом смещаются не только внешние (продольные и поперечные) границы кроны, но и внутренние - между первичной и вторичной зонами (Табл. 1).

Таблица 1

Характеристика размеров кроны у деревьев различного возраста

Признак Молодые деревья Средневозрастные деревья Старые деревья Критерий Фишера (И)

Нижняя граница кроны, м 3,6 ±0,29 а 7,6 +0,80 в 9,0 ±1,04 в 12, 1691*

Общая длина кроны, м 13,9+0,72 а 16,2+0,66 а 16,5+1,27 а 2,2555

Длина первичной кроны, м 11,0± 0,60 а 9,9 ±0,76 ав 7,4 ±0,96 в 5,5392*

Длина вторичной кроны, м 3,7 ±0,63 а 6,1 ±1,06 ав 9,5 ±1,06 в 5,6721*

Доля первичной кроны, % 80,8 +5,50 а 51,5 ±6,48 в 41,9+5,69 в 11,7839*

Диаметр первичной кроны, м 3,8 ±0,95 а 6,2 ±1,18 в 4,8± 1,11 с 29,1132*

Диаметр вторичной кроны, м 2,8 +0,78 а 3,0 ±1,04 а 3,6 ±0,92 а 1,5044

* - показатель достоверности влияния фактора возраста (Б1) при Р=0,95;

Разными буквами обозначены достоверные различия между возрастными группами.

Длина кроны практически не изменялась благодаря пропорциональному смещению верхней (за счет роста в высоту) и нижней границ (за счет развития вторичных пучков). С возрастом увеличивалась протяженность вторичной части кроны за счет сокращения длины первичной.

Наиболее сильно возраст влияет на радиальный рост первичной кроны. Его максимальное увеличение происходит в период выхода в господствующий ярус, когда формируются 3-4-метровые ветви, придающие кроне специфический "канделябровидный" габитус. Вторичная крона, независимо от возраста деревьев, имеет постоянный диаметр, который определяется ее пучковой структурой.

5.1.3. Объем и плотность кроны. Развитие кроны на генеративном этапе сопровождается параболическим изменением объема занимаемого пространства (от 102 м3 у молодых, до 244 м3 у средневозрастных и 147 м3 у старых деревьев). Аналогичным образом изменяется среднее число побегов на 1 м3 кроны (37,4±7,07 шт/м'у молодых, 68,4± 8,61 шт/м3у средневозрастных и 55,4± 8,89 шт/м3 у старых деревьев), пропорционально числу побегов в первичной части кроны (соответственно 46,8±5,74; 74,3±8,24; 63,7±25,39 шт/м3). Во вторичной части, наоборот, отмечена тенденция к увеличению концентрации побегов, хотя достоверных различий между возрастными группами не обнаружено (соответственно 28,0±4,71; 34,5±7,65; 44,6±10,21 шт/м3). Резкое уплотнение кроны (более 120 шт/м3) происходит в период выхода дерева в верхний ярус сообщества. Зона максимальной плотности находится в подвершинной части кроны средневозрастных деревьев.

5.2. Вегетативная структура кроны. Естественный ход формирования кроны находится под влиянием постоянно и равномерно действующего фактора - возраста. При старении увеличивается расстояние и ухудшается взаимодействие между корнями и кроной (Казарян, 1969), снижается апикальное доминирование и создаются условия для преимущественного развития вторичной кроны. Кроме того, возраст влияет на ход формирования кроны через увеличение ее освещенности (снижение полноты древостоя и изреживание кроны) в результате чего активизируются многочисленные вторичные очаги роста в углубленных частях кроны. Поэтому замена «первичной» конструкции кроны на «вторичную» закономерна и предопределена самим ходом возрастного развития кроны.

Характерной особенностью кроны молодых деревьев является наличие доминирующего полюса, акропетального градиента в распределении побегов по уровню роста, первичный тип скелегообразования. Доля первичных побегов составляет 92% от суммы всех однолетних побегов в кроне. У средневозрастных деревьев начинается, а у старых усиливается процесс распада единой кроны на две относительно автономные системы - первичную и вторичную. В пределах первичной части кроны сохраняются единые градиенты вегетативного роста, однако, различия по уровню роста между побегами, расположенными в самой верхней и в самой нижней ее части постепенно исчезают. Доля первичных побегов сокращается (84% у средневозрастных и 47% у старых деревьев).

Во вторичной части кроны единых ростовых зон нет. Они сосредоточены в пределах пучков согласно следующему принципу: самые мелкие побеги располагаются в основании пучка (в зоне ветвления), а наиболее крупные выходят на периферию. Пучки в кроне располагаются не хаотично, а в соответствии с продольным градиентом роста, с точкой максимума на уровне нижней границы первичной части кроны. Вегетативная мощность и уровень роста побегов у пучков, расположенных выше или ниже полюса максимальной ростовой активности вторичной кроны, постепенно сокращается. Если в пределах одной скелетной ветви развивается несколько пучков, то их вегетативная мощность возрастает по направлению к основанию материнской ветви.

Процесс сопряженного развития первичных и вторичных элементов при возрастном формировании кроны у кедра сибирского практически не изучен. Однако существует обширная литература по некоторым видам дуба и ясеня, у которых наблюдается большое сходство с кедром сибирским по механизму формирования вторичной кроны. Водяные (вторичные) побеги у этих пород развиваются на всех деревьях, независимо от их возраста, угнетенности или доминантности (Нагшег, 1990). У деревьев первой величины или у экземпляров, выросших при хорошем освещении, вторичных побегов на стволах практически не бывает (Лохматов, 1952; Туркевич, 1963 и др.). Наоборот, у тонкомера, выросшего в сомкнутом насаждении при недостатке освещения, ствол буквально окутан ими (Новиков, 1941; Серебряков, 1952 и др.). При рубках ухода или резком увеличении освещенности кроны вторичная часть, находясь в более благоприятных условиях (близость к корневой системе), своей активной жизнедеятельностью окончательно подавляет и без того ослабленную вершину, провоцируя ее преждевременное усыхание (Ткаченко, 1952; Туркевич, 1963; Гордиенко, Гордиенко, 1992 и др.). Являясь несомненно полезным приспособлением для выживания вида в неблагоприятных условиях, всплеск вторичного побегообразования может привести к нежелательным последствиям. Поэтому при выращивании молодняка у пород, образующих вторичную крону, большое внимание уделяют регуляции ее развития (Каппер, 1935; Матюк, 1938; Жуков, 1949; Ткаченко, 1952; Тимофеев, Дылис, 1953 и др.). При формировании насаждений одна из основных задач состоит в предотвращении появления вторичной кроны путем защиты основной породы от бокового освещения путем выращивания подгонных пород или «окутывании» главной породы более низкими деревьями второго яруса (выполняющего полога).

Большой опыт по уходу за молодняком порослеобразующих пород и общность принципа формирования вторичной кроны у этих видов и у кедра сибирского, необходимо учитывать при выращивании культур кедра. Это особенно актуально в связи с большой продолжи-

тельностью жизненного цикла кедра сибирского, у которого последствия неправильного выращивания могут сказаться лишь в отдаленном будущем.

Глава б. ГЕНЕРАТИВНАЯ СТРУКТУРА КРОНЫ

Параллельное развитие первичной и вторичной систем ветвления в пределах кроны существенно усложняет сложившееся представление о половой структуре кроны кедра сибирского (Воробьев, Горошкевич, 1991). Установленная ранее закономерность размещения генеративных ярусов оказалась справедливой лишь для первичной части. Во вторичной кроне принцип их формирования совершенно иной.

6.1. Размещение онтогенетических типов побегов в кроне. Представлена схема развития кроны в течение 200-летнего периода на основании анализа половой структуры модельных ветвей, характеризующих однородные участки кроны (Рис. 5). Нижние ветви (2 м) кроны молодого дерева недолговечны и быстро засыхают. Расположенная выше первичная система ветвления (4 м) состоит преимущественно из бесполых побегов, не достигающих по уровню роста нижней границы мужского диапазона. Размер пучка в основании постепенно увеличивается и его центральные побеги приобретают способность к заложению микростробилов. В

Рис. 5. Схема возрастного развития кроны у молодых (а), средневозрастных (б) и старых деревьев (в); 1 - женские, 2 - мужские, 3 - бесполые побеги, 4 - засохшие ветви.

последующие сто лет вся система засыхает. На высоте 8 м у первичной ветви формируется мужская генеративная зона, а в основании начинается развитие пучка. Примерно 2/3 его побегов, расположенных компактной зоной в центральной части, в среднем возрасте переходят к мужскому цветению. После гибели первичной ветви развитие пучка продолжается. Увеличивается доля мужских побегов (до 80%) и протяженность мужской генеративной зоны. Расположенные выше ветви молодых деревьев (12 м) имеют две генеративных зоны - женскую, охватывающую терминальные побеги, и мужскую, которая отделена широкой зоной бесполых побегов. Мужская зона со временем оттесняется на периферию и засыхает, а пучок в основании разрастается. Большинство его побегов участвуют в мужском цветении. Еще через сто лет на самых крупных ветвях старших порядков образуются шишки. На высоте 16 м формируются наиболее крупные ветви с хорошо развитыми женской и мужской генеративными зонами. Затенение со стороны активно развивающейся вершины способствует быстрому засыханию всех слаборастущих ветвей. В последующие сто лет многочисленные обломы увеличивают доступ солнечной радиации к углубленным частям кроны, где сохранились жизнеспособные вторичные очаги роста, и провоцируют их бурное развитие. Именно в этих частях крон старых деревьев обнаружено наибольшее количество вторичных пучков с женскими побегами. Аналогичным образом протекает развитие ветвей, образовавшихся на вершине средневозрастных деревьев (20-24 м). К старости крупные ветви обособляются и формируют собственную генеративную ярусность, а промежутки между засохшими ветвями заполняются вторичными пучками.

6.2. Количество и соотношение половых типов побегов в кроне. Количество женских побегов увеличивалось от 20,3+8,7 шт. у молодых деревьев до 153,2+15,1шт. у средневозрастных, прежде всего за счет сексуализации побегов старших порядков ветвления и снижения порогового значения, обеспечивающего стабильное заложение шишек. В дальнейшем их число сокращалось почти вдвое (68,4±12,7 игт. у старых деревьев) вследствие разрушения женского генеративного яруса и уменьшения числа скелетных ветвей в кроне. Низкая численность мужских побегов (1,58±0,52 тыс.шт.) у молодых деревьев обусловлена ограничением порядков ветвления (2-3), участвующих в этом процессе, и быстрой сменой мужского этапа онтогенеза. Увеличение их количества в среднем возрасте (5,2+0,75 тыс.шт.) определяется благоприятным сочетанием перечисленных факторов: представительством осей старших порядков ветвления (2-5) и увеличением продолжительности мужского этапа. Снижение к старости численности мужских побегов (1,52±0,38 тыс. шт.) обусловлено утратой большей части первичной кроны (нижней и средней), где сосредоточена основная масса ветвей, способных по своему физиологическому статусу и особенностям роста к обильному заложению

СГЗ-/ ШШ-/ сз-^

Рис. 6. Соотношение поло-

микростробилов. Даже участие вторичной кроны в мужском «цветении» не в состоянии сохранить тот объем мужских побегов, который был у средневозрастных деревьев.

Участие вторичных побегов в репродуктивном процессе возрастает по мере старения дерева (Рис. 6). Если у молодых деревьев все генеративные побеги сосредоточены в первичной части, то в течение 200- летнего периода вторичная крона постепенно приобретает черты первичной и у старых деревьев первичная и вторичная части кроны отличаются лишь по доле женских побегов.

6.3. Связь роста и пола в первичных и вторичных сис-

вых типов побегов в преде- темах. Сексуализация первичных и вторичных побегов осу-лах первичной (I) и вторичной (II) крон у молодых (а), средневозрастных (б) и ста- ных возрастом деревьев. Мужские побеги из пучков рых (в) деревьев; 1 - беспо-

ществляется в рамках единых диапазонов роста, определен-

лые, 2 ~ мужские, 3 - женские побеги.

средневозрастных деревьев, не отличались от первичных по

длине (1,7±0,07 и 1,9+0,08 см), но уступали им по доле микростробилов (1,4+0,45 шт. на вторичных и 6,7±1,26 шт. на первичных побегах). Не обнаружено достоверных различий между побегами первичного и вторичного происхождения у старых деревьев по уровню роста (1,0±0,07 и 1,1+0,14 см), активности заложения микростробилов (5,1±0,9б и 4,8±0,62 шт.) и брахибластов (9,5±0,74 и 10,2±0,80 шт.). Нижний порог роста, ограничивающий женскую сексуализацию побегов у старых деревьев составляет 1,7 см. Поэтому женские побеги из нижних пучков кроны (1,8+0,18 см) существенно уступая по росту побегам из верхних пучков (2,5+0,22) и первичным женским побегам (2,4+0,12 см), достоверно не отличались по заложению (1,38±0,14; 1,65±0,12; 1,75+0,08 шт.) и созреванию шишек (0,52±0,05; 0,62+0,13; 0,81+0,12 шт.).

6.4. Генеративные ярусы кроны. Единые генеративные ярусы существуют лишь в пределах первичной части кроны (Рис. 7). До тех пор, пока сохраняется ее целостность, генеративные побеги располагаются сплошными зонами. С возрастом юс границы деформируются в связи с распадом первичной части кроны на отдельные ветви. В старости генеративные зоны сосредоточены вокруг немногочисленных первичных осей. Максимальная «глубина» ярусов наблюдается в период апогея развития первичной кроны. Во вторичной части кроны генеративные ярусы дискретны и приурочены к соответствующим ростовым зонам пучков. У молодых деревьев все вторичные побеги бесполые. В среднем возрасте небольшая часть пучков имеет в своем составе мужские побеги. Сложно организованная вторичная крона старых де-

Рис. 7. Схема расположения генеративных ярусов в кроне 150-(а), 250-(б) и 350-летних (в) деревьев кедра сибирского; 1 - женские побеги, 2 - мужские побеги, 3 - бесполые побеги.

ревьев представлена пучками, разнообразными по набору половых типов побегов -бесполыми, мужскими и женскими.

6.5. Продуктивность генеративных ярусов. В настоящей работе показателем активности функционирования генеративных ярусов является суммарный урожай шишек и микростробилов на крону. Новые данные (Табл. 2) подтверждают установленную ранее криволинейную зависимость урожайности деревьев от их возраста (Каляев, Криницкий, 1961; Щербакова, 1963; Крестьяшин, 1965; Мишуков, 1968; Кирсанов, Петров, 1969 и др.), которая определяется количеством женских и мужских побегов в кроне и генеративной способностью каждого побега (Некрасова, 1961,1972; Ирошников, 1963, 1985; Воробьев, Перцев, 1966; Воробьев, 1974, 1983, 1984; Воробьев и др., 1989).

Таблица 2

Количество шишек и микростробилов в кронах модельных деревьев

Признак Молодые деревья Средневозрастные деревья Старые деревья

П В П В П В

Число заложившихся шишек, шт. 28,4 330,5 101,2 15,2

Число созревших шишек, шт. 8,2 92,2 34,7 4,9

Число микростробилов, тыс. шт. 7,77 33,02 0,38 3,72 4,28

П - первичная часть кроны; В - вторичная часть кроны

Однако наиболее важным результатом наших исследований является представление о роли первичной кроны в формировании урожая шишек. Бе максимальное развитие сопровождается соответствующим увеличением количества генеративных побегов и активности заложения на них репродуктивных структур, что в совокупности влияет на суммарные показатели

продуктивности генеративных ярусов. Разрушение первичной части кроны в процессе старения не в состоянии компенсироваться даже активным развитием вторичной кроны и ее участием в половой репродукции.

6.6. Определение возраста и потенциальной урожайности на основе сверхкрупномасштабной аэрофотосъемки (1:575 и 1:375). Основанная на корне-листовой функциональной корреляции (Казарян, 1969) тесная взаимосвязь всех структурных элементов кроны, проявляется в их согласованном изменении в процессе возрастного развития кроны. Учитывая это, мы можем анализировать состояние кроны в целом по характерным признакам развития отдельных частей. При натурной оценке насаждений более доступной для анализа является нижняя часть кроны. Поэтому наличие вторичной кроны, ее длина и половой статус могут косвенно характеризовать состояние первичной кроны. Этими признаками целесообразно дополнигь "Методику комплексной и селекционной оценки кедровых лесов" (Руководство..., 1990). Однако самая точная характеристики состояния кроны, оценка ее текущей и потенциальной урожайности, должна опираться на анализ структуры женского генеративного яруса (Воробьев, 1983; Ирошников, 1985 и др.). В связи с особенностями его положения (трудной доступностью) большое преимущество перед другими методами дает анализ на основе сверхкрупномасштабной аэрофотосъемки (1:500 и крупнее). В диссертации предлагается схема метода определения возраста и потенциальной урожайности кроны на основе объединения морфомет-рического и фотограмметрического методов (Рис. 8). Суть этого подхода состоит в анализе фотоизображения крон на основе представления о возрастной динамике их морфоструктуры. Так, характерная особенность молодых деревьев - это компактная, небольшая по диаметру, крона с концентрическим (вследствие выраженного доминирующего полюса) расположением освещенных выступающих терминальных частей скелетных ветвей. Ввиду особенностей морфоструктуры систем ветвления молодых деревьев диаметр освещенного комплекса небольшой. В среднем возрасте, в период устойчивого плодоношения происходит расширение диамеггра всей кроны и зоны максимального скопления женских побегов. Увеличивается диаметр освещенного комплекса за счет изменения его морфоструктуры. Стареющая крона отличается наличием сухих ветвей на периферии, сокращением диаметра живой части кроны, хаотичным распределением женских побегов в пределах кроны и уменьшением диаметра освещенного комплекса вследствие распада системы ветвления на отдельные элементы. Сочетание перечисленных выше признаков может также характеризовать индивидуальные особенности текущей и потенциальной урожайности деревьев в пределах одного класса возраста.

Рис. 8 . Схема взаимосвязи морфологических и дешифровочных признаков развития кроны; концентрация женских побегов: О- <20%;сз- > 20%;иа- £30%;са->50%.

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. Крона кедра сибирского состоит из первичных побегов, образующихся из обычных почек возобновления, и вторичных, развивающихся из латентных почек. Исходные различия в размере почек определяют специфику развития первичных и вторичных ветвей, Развитие первичных ветвей характеризуется постепенным снижением всех количественных признаков вегетативного роста с увеличением их собственного возраста. Для вторичных ветвей обязательным является латентный период и наличие восходящей ветви онтогенетической кривой вегетативного роста.

2. Принцип взаимосвязи между ростом и полом побегов в онтогенезе ветвей одинаково справедлив как для первичного, так и для вторичного типов развития. Независимо от происхождения побегов существуют единые, оптимальные для проявления пола побегов, диапазоны вегетативного роста. Их ширина, а также пороговые значения, при достижении которых появляется или утрачивается способность к заложению генеративных органов, определяются возрастом дерева. Чем старше дерево, тем ниже пороговое значение, при достижении которого теряется способность к заложению женских генеративных зачатков. У средневозрастных деревьев - максимальная ширина диапазона роста, в пределах которого обеспечено стабильное заложение микростробилов.

3. Увеличение активности генеративного морфогенеза побегов средневозрастных деревьев происход1гг вследствие благоприятного наложения внутреннего режима органогенеза и роста побегов на сезонный ход внешних условий. У молодых деревьев преобладает вегетативный морфогенез, что выражается в слабом заложении микростробилов на мужских побегах и шишек на женских, а также в высокой степени их абортивносги. Старые деревья при умеренном заложении микростробилов и шишек отличаются повышенной сохранностью урожая. Неспособность к образованию генеративных органов у вирпшильных деревьев предположительно объясняется слишком поздним окончанием заложения вегетативных органов, когда период, благоприятный для репродуктивного органогенеза, уже закончился.

4. Основным фактором формирования первичной системы ветвления является апикальное доминирование, которое проявляется в снижении уровня вегетативного роста при увеличении порядка ветвления. Формирование вторичной системы происходит за пределами зоны апикального контроля, что способствует усилению роста ветвей с увеличением их порядка ветвления. Возможные варианты развития вторичных систем определяются их положением на стволе, осевой ветви и возрастом дерева. Чем старше дерево, и чем ближе к основа-

нию ветви и кроны расположена система ветвления, тем разнообразней варианты онтогенетических типов развития ветвей.

5. Максимального диаметра, плотности и объема первичная крона достигает после выхода дерева в первый ярус, после чего поступательный рост замедляется, начинается усыха-ние и сокращение размеров. Вторичная крона, независимо от возраста дерева, имеет постоянный диаметр и плотность, которые определяются ее пучковой структурой.

6. У молодых деревьев женские и мужские побеги сосредоточены в пределах узких генеративных ярусов первичной части кроны. В среднем возрасте увеличение протяженности женского и мужского ярусов происходит за счет сексуализации побегов старших порядков ветвления и расширения диапазонов роста, в пределах которых возможно заложение генеративных органов. Появление мужских побегов во вторичной части кроны приурочено к соответствующим ростовым зонам пучков. У старых деревьев утрата целостности первичной части кроны сопровождается сужением и дезинтеграцией всех генеративных ярусов, которые постепенно локализуются вокруг отдельных живых первичных ветвей. Разрушение первичной кроны сопровождается усилением мужского цветения и началом плодоношения у вторичных ветвей. Вторичная крона в этом возрасте наиболее сложно организована и представлена совокупностью пучков, разнообразных по размеру и набору половых типов побегов.

7. Основная масса генеративных побегов сосредоточена в пределах первичной части кроны, поэтому пик ее развития характеризуется максимальной численностью мужских и женских побегов. При ее разрушении на заключительных этапах онтогенеза деревьев количество генеративных побегов резко сокращается. Даже усиление репродуктивных процессов во вторичной кроне и увеличение доли генеративных побегов не в состоянии компенсировать потери в их суммарной численности, которые происходят при разрушении первичной части. Поэтому, несмотря на сближение первичной и вторичной кроны по половому статусу, основную генеративную нагрузку несет, даже в период ее разрушения, первичная крона.

8. На основании тесной взаимосвязи между дешифровочными и морфологическими признаками возрастного состояния кроны предложена схема метода определения возраста и потенциальной урожайности деревьев на базе сверхкрупномасштабной аэрофотосъемки.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Велисевич С.Н., Горошкевич С.Н. К вопросу о связи роста и пола побегов в погодичной динамике кедра сибирского // Изучение лесных биогеоценозов,- Красноярск,- 1989,- С. 11-13.

2. Горошкевич С.Н., Велисевич С.Н. О соотношении вегетативного и генеративного органогенеза у кедра сибирского // Онтогенез,- 1992 - Т. 23, №3,- С. 268-279.

3. Велисевич С.Н. Сезонная динамика роста побегов у виргинильных и зрелых деревьев кедра сибирского//Проблемы кедра -Томск, 1992,-Вып. 5,-С. 13-18.

4. Велисевич С.Н. К вопросу о формировании кроны кедра сибирского в онтогенезе // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Тез. докл. конф. Томск, 6-8 декабря 1995 г.Томск, 1995,-С. 184-186.

5. Горошкевич С.Н., Велисевич С.Н. Структура и развитие элементов вторичной кроны кедра сибирского // Онтогенез.- 1996,-Т. 27, №1,-С. 53-61.

6. Велисевич С.Н. Внутрипопуляционная изменчивость величины возрастной динамики радиального прироста деревьев: связь с семенной продуктивностью и возможности использования при отборе исходного материала для селекции кедра сибирского // Генетика и селекция - на службе лесу. Тез. докл. Международной научно-технической конференции. Воронеж, 25-30 июня 1996 г.-Воронеж, 1996.

7. Велисевич С.Н. Изменение генеративной структуры кроны в онтогенезе кедра // Кедрово-широколнственные леса Дальнего Востока / Материалы Международной конференции 30 сентября - 6 октября 1996 г.- Хабаровск: Дальневосточный НИИ лесного хозяйства, 1996 - С. 1314.

8. Велисевич С.Н., Горошкевич С.Н. Особенности развития латентных почек кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) // Украинский ботанический журнал - 1997,- Т. 54, №3,- С. 261-266.

9. Воробьев В.Н., Велисевич С.Н, Зайченко Л.П. О возможности дистанционного изучения генеративной структуры кроны кедра сибирского // Научно-производственная конференция «Лесное хозяйство и зеленое строительство в Западной Сибири». Томск, 1998 (в печати).