Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Изменчивость кедра сибирского по урожайности, структуре фитомассы в плантационных культурах пригородной зоны Красноярска

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость кедра сибирского по урожайности, структуре фитомассы в плантационных культурах пригородной зоны Красноярска"

На правах рукописи

Пастухова Альбина Михайловна

ИЗМЕНЧИВОСТЬ КЕДРА СИБИРСКОГО ПО УРОЖАЙНОСТИ, СТРУКТУРЕ ФИТОМАССЫ В ПЛАНТАЦИОННЫХ КУЛЬТУРАХ ПРИГОРОДНОЙ ЗОНЫ КРАСНОЯРСКА

06.03.01 - Лесные культуры, селекция, семеноводство

06.03.02 - Лесоустройство и лесная таксация

I

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Красноярск - 2003

Работа выполнена на кафедре селекции, лесных культур и озеленения Сибирского государственного технологического университета

Научные руководители - доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Р.Н. Матвеева; кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Н.П. Братилова

Официальные оппоненты - доктор биологических наук,

профессор Л.И. Милютин; кандидат сельскохозяйственных наук, доцент В.Н. Немич

Ведущая организация - Главное управление природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Красноярскому краю

Защита диссертации состоится 20 ноября 2003 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 212.253.03 в Сибирском государственном технологическом университете по адресу: 660049, г. Красноярск, пр. Мира 82,

СибГТУ

Факс: 660-390, Е-таП: рау1оу @ sibstu.kts.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке СибГТУ

Автореферат разослан 16 октября 2003 года

Ученый секретарь диссертационного сове канд. с.-х. наук, доцент

SJoé

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одним из основных направлений лесокультурного производства является создание плантаций целевого назначения с использованием селекционного посадочного материала, обладающего повышенными хозяйственно ценными свойствами. В этом направлении актуальны работы, связанные с изучением изменчивости растений на ранних этапах онтогенеза, проведением отбора форм и особей, отличающихся повышенной семенной продуктивностью и интенсивным накоплением фитомассы, оказывающей благотворное влияние на окружающую среду.

Создание плантационных культур сосны кедровой сибирской, или кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour), имеет большое значение. Данный биологический вид дает орехи, широко используемые в пищевой промышленности, отличается высокой углеродоемкостью, фитонцидностью, ионизирующей способностью, долговечностью, хорошей приспособительной реакцией, образуя большое количество форм в пределах ареала (Орлов, Тарабрин, 1960; Ирошников, 1964; Бех, Таран, 1974; Протопопов, 1975; Матвеева, 1994; Титов, 1999 и др.).

Несмотря на имеющиеся работы по этой проблеме, многие вопросы остаются недостаточно изученными. Нет литературных данных о биометрических характеристиках растений, структуре фитомассы кедра сибирского в начальный период генеративного развития. Не установлены связи между биометрическими показателями, фитомассой и урожайностью в плантационных культурах, что не позволяет проводить отбор на ранних этапах онтогенеза до вступления растений в репродуктивную стадию.

Цель работы заключается в изучении изменчивости кедра сибирского в начальный период репродуктивного развития (21-39-летнего возраста) по урожайности, структуре фитомассы разных морфологических, фенологических форм в плантационных культурах пригородной зоны Красноярска; проведении отбора ценных экземпляров для последующего размножения.

Задачи исследований. Изучить особенности роста, вступления в репродуктивную стадию, накопления фитомассы в плантационных культурах, созданных посадочным материалом, отличающимся числом, формой семядолей, длиной первичной хвои, периодом набухания и разверзания почек (ранние и поздние); установить зависимости между биометрическими показателями, фитомассой, генеративным развитием и урожайностью растений в ллантационных культурах. - ~ .

Научная новизна. Впервые установлены различия по интенсивности роста, накоплению фитомассы кедра сибирского разных морфологических, фенологических форм, типов репродуктивного развития в плантационных культурах пригородной зоны Красноярска. Установлено вертикально-фракционное распределение фитомассы гк&ЭДа н£д5щмжМ(НА8 1 период его вступления в пору семеношения. ОпределенфивММАЗД! тфнота связи

I СЛ1е

биометрических показателей, фитомассы кедра сибирского с урожайностью в начальный период репродуктивного развития.

Практическое значение. Огселектированы рано, обильно семеносящие, а также экологически эффективные экземпляры среди изученных морфологических и фенологических форм, которые используются как маточники при выращивании семенного и вегетативного потомства.

Объекты исследований. Плантационные культуры кедра сибирского разных морфологических и фенологических форм в пригородной зоне Красноярска на площади 16 га.

Положения, выдвигаемые на защиту:

1. Ранним семеношением отличается кедр сибирский, выросший из всходов, имевших наибольшее число семядолей серповидной формы, длинную первичную хвою; сеянцев с ускоренным набуханием и разверзанием почек.

2. Вертикально-фракционное распределение фитомассы взаимосвязано с типом репродуктивного развития.

3. Диаметр ствола растений, вступивших в репродуктивную стадию коррелирует с числом шишек на дереве, что можно использовать при отборе урожайных экземпляров на ранних этапах онтогенеза.

Обоснованность выводов и достоверность результатов исследований основаны на большом объеме экспериментального материала, полученного при проведении опытных работ в полевых условиях, обработке данных с использованием современных методов исследований. Проведена селекционная оценка 6750 экземпляров кедра сибирского, произрастающих в плантационных культурах пригородной зоны Красноярска. Измерено более 576000 показателей, определена масса шишек, хвои, боковых побегов, ствола. Проведен учет цветения, урожайности и сбор шишек с каждого семеносящего дерева в период с 1999 по 2002 гг.

Апробация работы. Результаты научных исследований представлены в докладах на Международных «Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений» (2000,2001,2002), Всероссийских «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (1998,1999, 2001), «Химико-лесной комплекс: проблемы и решения» (2000,2001,2002), краевой «Достижения науки и техники развитию сибирских регионов» (2001) и региональной «Непрерывное экологическое образование» (1998) конференциях.

Диссертационная работа выполнена в рамках гранта Министерства образования РФ (Е 00-12.0-182) по фундаментальным исследованиям в области естественных наук «Улучшение экологии крупных промышленных центров лесокультурными методами».

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ; 1 находится в печати.

Личный вй)1яМ.!' Автор принимал непосредственное участие в сборе, обработке, анализе "^ШтериЛентального материла; отборе и размножении

отселектированных экземпляров.

Объем и содержание диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, шести глав, выводов и рекомендаций, списка литературы из 186 наименований (10 источников на иностранных языках). Содержит 100 страниц текста, 82 таблицы, 8 рисунков и 8 приложений.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Анализ литературных данных показал, что кедр сибирский отличается высоким полиморфизмом, обеспечивающим формовое разнообразие вида. Отмечены морфологические формы, отличающиеся габитусом кроны, окраской, строением коры, расположением хвои на побеге, ее формой; смолопродукгивностью (Луганский, 1960; Ирошников, 1964, 1974; Бех, Таран, 1979; Хохрин, 1984; Гороппсевич, 1997; Титов, 1999; Петрова, 2002 и др.). Выделены биотипы по специфике репродуктивного развития: числу, размерам шишек, микростробилов, их овдаске (Луганский, 1961; Правдин, 1963; Ирошников, 1964, 1974; Мамаев, 1972; Некрасова, 1972; Бех, 1974; Крылов, Таланцев, Казакова, 1983; Титов, 1994; Кузнецова, 2001; Новоселова, Третьякова, 2001 и др.). Т.П. Некрасовой (1972), В.Н. Воробьевым, С.Н. Горошкевичем (1989) отмечено существование разных половых типов кедра сибирского.

На ранних этапах онтогенеза изменчивость кедра сибирского проявляется по числу семядолей, их форме, длине первичной хвои, срокам набухания, разверзания почек, образования боковых ветвей; числу верхушечных почек, окраске гипокотиля и др. (Широкая, 1964; Матвеева, 1994 и др.).

Изучение изменчивости кедра сибирского проводится с целью отбора форм по ряду признаков, основными из которых являются повышенные семенная и экологическая продуктивности. Отмечено высокое варьирование урожайности (36 - 800 кг/га) естественных насаждений кедра сибирского (Орлов, Тарабрин, 1960; Некрасова, 1961; Лоскутов, 1971 и др.). Такая изменчивость объясняется цикличностью семеношения, генотипическими особенностями, условиями произрастания и др. (Некрасова, 1960; Земляной, 1982; Воробьев, 1983 и др.). Повторение периодов хорошего и обильного урожаев может составлять от 3 до 16 лет (Воробьев, 1982; Смолоногов, 1990 и Др.). - -

Изучена семенная продуктивность и установлена связь урожайности с биометрическими показателями (Кречетова, Штейникова, 1963; Правдин, 1963; Крестьяшин, 1968; Демиденко, Кулаков, 1982; Глушенков, Перепечина, 1987 и др.), фитомассой 80-200-летних кедровых древостоев (Храмов, Храмова, 1974). Отмечена изменчивость кедра сибирского по накоплению фитомассы, от которой зависят экологические функции формируемых насаждений.

Проанализирована вертикальная структура фитомассы отдельных деревьев кедра сибирского до 30-летнего возраста (Мельников, 1970; Усольцев, ГЦерба, 1998). Особенности роста, биологической продуктивности кедровников естественного происхождения в Лено-Ангарском регионе отмечали И.П. Исаков (1975), В.Е. Попов (1985), на Агггае - Н.П. Зеленин (1986), О. В. Хуторной (1998), Е.А. Петрова (2002).

Вопросами формирования плантационных культур повышенной семенной, стволовой продуктивности в европейской части (в условиях интродукции) занимались М. М. Игнатенко (1972), М. К. Твеленев (1974), И.И. Дроздов, А.И.Янгутов (1982), Г. В. Крылов (1983), Е. В. Титов (1985) и др.; в условиях Сибири - А.И. Ирошников (1977), Р.Н. Матвеева (1986,1994,1996), В. В. Шульга, В. В. Пинаев (1989) , Г. В. Кузнецова (2001) и др.

Отсутствуют литературные данные об изменчивости кедра сибирского по урожайности и фитомассе в плантационных культурах в начальный период их репродукшвпого развития.

2. ПРОГРАММА, МЕТОДИКА, ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Программа исследований включала:

1) изучение изменчивости кедра сибирского по урожайности, структуре фитомассы в зависимости от принадлежности к различным морфологическим и фенологическим формам, типу репродуктивного развития в плантационных культурах;

2) определение вертикально-фракционной структуры фитомассы кедра сибирского в начальный период репродуктивного развития;

3) установление связей между биометрическими показателями, накоплением фитомассы и урожайностью кедра сибирского;

4) проведение отбора ценных экземпляров для дальнейшего размножения.

Были использованы общепринятые в лесном хозяйстве методики (Молчанов, Смирнов, 1967; Хиров, 1980; Родин, Ремезов, Базилевич, 1985 и др.). При селекционной оценке каждого дерева определены: высота, диаметр ствола, диаметр и протяженность кроны, приросты центрального побега и др. Длину хвои измеряли с южной стороны дерева на текущем побеге нижней .. мутовки. Объем-кроны рассчитывали по формуле A.B. Тюрина (1938).

Число мужских стробилов на растении определяли путем подсчета их на модельных ветвях с последующим пересчетом на все дерево. Урожайность деревьев определяли по числу макростробилов и маесе шишек (Некрасова, 1972). Форму шишек устанавливали по классификации С. А. Мамаева (1973): цилиндрическая - отношение длины шишки к ее диаметру меньше или равно 0,80; яйцевидная - 0,81-0,90; округлая - 0,91-1,0.

фотомассу определяли двумя способами: по модельным деревьям (Усольцев, Нагимов, 1988) и пробным ветвям (Усолъцев, Щерба, 1998). У модельных деревьев, отобранных для определения фитомассы, полностью отделяли хвою раздельно по каждой мутовке. Боковые побеги, ствол расчленяли по мутовкам, одновременно измеряя годичные приросты ствола по диаметру. Массу ствола модельных деревьев в абсолютно сухом состоянии находили как сумму отдельно взвешенных сортиментов, соответствующих годичному приросту центрального побега дерева и с помощью конверсионных коэффициентов отношения массы побегов к массе ствола (Щерба, 1995).

Экологическую оценку плантационных культур кедра сибирского разных морфологических и фенологических форм проводили, определяя углеродоемкость по методике В А. Алексеева, Р. А. Бердси (1994); объемную сомкнутость, массу полога, объем крон древостоя - В.В.Успенского, В А. Бугаева (1990).

Для обработки экспериментального материала использованы корреляционный, регрессионный, дисперсионный анализы (Шмидт, 1984; Кузьмичев, Павлов, Смольянов, 1994). Определение элементов математической статистики, коэффициентов корреляции, дисперсии проводили с применением статистических пакетов программ STG, SPSS.

Опытные участки представлены плантационными культурами кедра сибирского, созданными крупномерным посадочным материалом в 1979-1983 гг. на территории Караульного лесничества учебно-опытного лесхоза СибГТУ, в пригородной зоне Красноярска. Опытные участки включали растения, отобранные в год посева по числу семядолей (7-15 шт.), их форме (серповидные, прямые, повислые); длине первичной хвои - длинная (более 1 см), короткая (менее 1 см); периоду набухания и разверзания почек (ранние, поздние) и др. Схема посадки на первом участке плантационных культур составляет 3,5x3,5 м, втором - 5x5 м. Биологический возраст растений на период исследований равен 21-39 годам.

3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ КЕДРА СИБИРСКОГО, ОТСЕЛЕКТИЮВАННОГО ПО МОРФОЛОГИЧЕСКИМ И ФЕНОЛОГИЧЕСКИМ ПОКАЗАТЕЛЯМ

Вопросами изучения влияния числа семядолей на рост сосны, ели, пихты занимались Е. П. Проказив, Л.Н. Юпочарева, Л.А. Кузин, (1975), ГШ. Попов, В.М. Жариков и др. (1978; 1990; 1998); В. Сгаткус, Р. Габрилавичюс (1986)

и др. - - ..........

Наши исследования с кедром сибирским 24-летнего биологического возраста в вариантах с различным числом семядолей (от 7 до 15 шт.) показали, что особи с 7 семядолями погибли, с 15 - сохранились в единичном экземпляре. Растения с 8-14 семядолями достигли высоты 4,5±0,07 м, диаметра ствола 10,6x0,16 см. Протяженность кроны составила 4,2±0,07 м, диаметр кроны 2,1±0,04 м. Наибольшие показатели отмечены у кедра сибирского в варианте с

14 семядолями. Однако в связи с высокой вариабельностью перечисленных показателей достоверность различий между вариантами не подтвердилась математической обработкой (таблица 1).

Таблица 1 - Дисперсионный анализ влияния числа семядолей всходов на диаметр ствола кедра сибирского

Дисперсия Сумма квадратов Число степеней свободы Средний квадрат Бфак Ео5

Общая 14,85 23 -

Повторений 0,73 5 -

Вариантов 2,97 3 0,99 1,34 3,26

Остаток 11,15 15 0,74

Исследования показали, что растения в варианте с 14 семядолями раньше других вступили в фазу генеративного развития. Процент растений (66,7), сформировавших макростробилы за четырехлетний период (1999-2002 гг.), почти в два раза больше, чем у экземпляров с 8-13 семядолями (30,5-36,7 %). У большинства растений репродуктивное развитие началось с образования макростробилов и только у единичных экземпляров - микростробилов (деревья под номерами 9-27; 10-39; 11-35 и др.), что свидетельствует о проявлении половой дифференциации на ранних этапах онтогенеза.

Ежегодное число макростробилов на дереве за четырехлетний период (возраст 21-24 года) варьировало от 0 до 21 шт. Изменчивость признака очень высокая (У=65,3-110,6 %). Побегов с микростробилами на растениях было до 79 шт.

Выявлены различия по размерам озими: длина, диаметр, число семенных чешуй в варианте с 14 семядолями достоверно превышают эти показатели у растений с меньшим числом семядолей (^>^5). Преобладающая форма озими -цилиндрическая. У растений с 10-14 семядолями встречаются озими округлой формы (29,2-42,9 %).

У кедра сибирского в варианте с 14 семядолями масса хвои, боковых побегов, ствола превышает, в среднем на 10 %, данные показатели 8-9-семядольных. Масса надземной части растений с разным числом семядолей в 24-летнем возрасте варьирует от 5,8 до 6,2 кг в абсолютно сухом состоянии.

Сравнение экологических показателей растений указывает на то, что использование посадочного материала с большим числом семядолей у всходов повышает углеродоемкость и средообразующие функции лесных культур. Так, в варианте с 14 семядолями превышение содержания депонированного углерода составляет 7,9 %. Объемная сомкнутость полога выше на 16,4-21,3 % в сравнении с культурами, формируемыми 8-9-семядольными растениями.

На опытном участке плантационных культур, созданных посадочным материалом, имевшим разную форму семядолей, высота 24 - летних растений равна 4,0±0Дб м, диаметр ствола 8,8±0,37 см. Средний диаметр кроны равен 1,7 м, ее протяженность составила 88,6 % высоты дерева. Объем кроны варьирует от 4,3 до 4,6 м3 без достоверных различий между сравниваемыми вариантами (fyctos).

Отмечено, что кедр сибирский, имевший серповидную форму семядолей, раньше вступает в стадию семеношения: растений, формирующих женские стробилы за четырехлетний период наблюдений (в 21-24-лешем возрасте), было на 14,3 % больше, чем в варианте с прямыми семядолями. Однако шишек у экземпляров с прямой формой семядолей на 33,3 - 48,0 % больше, чем с серповидной.

Размеры озими у кедра сибирского в вариантах с разными формами семядолей не имеют достоверных различий. Их средние показатели: длина 1,9±0,06 см, диаметр 1,6±0,04 см, число чешуи 72,0±3,75 шт. Доминирующая форма озими в варианте с прямыми семядолями - цилиндрическая, с серповидными - округлая.

Установлено, что у растений с серповидными семядолями хвоя длиннее на 11,2 %, чем у растений с прямыми семядолями (t^tos).

Масса хвои, боковых побегов составляет, соответственно, 2,38 кг и

I,32 кг в а.с.с. без достоверных различий между сравниваемыми вариантами.

Высота кедра сибирского 24-летнего возраста в вариантах с длинной и короткой первичной хвоей составляет 4,2±0,13 м, диаметр ствола 9,4±0,28 см. Средний диаметр кроны равен 1,8±0,06 м, протяженность - 91,6 % высоты дерева. Объем кроны варьирует от 5,0 до 5,8 м3 . Различия по биометрическим показателям между растениями, имевшими в однолетнем возрасте первичную хвою разной длины, не подтверждаются математической обработкой.

Растения с длинной первичной хвоей отличаются более ранним началом генеративного развития. В этом варианте растений, сформировавших макро-, микростробилы в 1999-2001 гг., на 8,7-26,3 % больше, чем в варианте с короткой первичной хвоей. Среди растений опытных вариантов были выделены наиболее урожайные экземпляры, имеющие максимальное ежегодное число шишек (21-24 шт.). Наибольшее число мужских побегов отмечено у растений с короткой первичной хвоей (127 шт.), тогда как у длишюхвойных их меньше (15 шт.).

Длина озими кедра сибирского в варианте с длинной первичной хвоей на

II,1 % больше в сравнении с короткой. Диаметр озими в среднем составляет 1,8±0,05 см без существенных различий между сравниваемыми вариантами. Преобладающая форма озими у растений - цилиндрическая (83,3 %), реже встречается округлая (16,7 %).

Масса хвои, боковых ветвей в абсолютно сухом состоянии на 9,4 и 12,1 % больше у растений в варианте с длинной первичной хвоей. Масса ствола в среднем составляет 1,45 кг без достоверных различий между сравниваемыми

вариантами. Надземная масса растений варьирует в пределах 5,28-5,96 кг в абсолютно сухом состоянии.

Отмечена повышенная экологическая эффективность плантационных культур кедра сибирского, формируемых растениями, имевшими в однолетнем возрасте длинную первичную хвою. Их углеродоемкость на 7,2 %, объемная сомкнутость полога на 13,0 % больше, чем у культур, созданных растениями с короткой первичной хвоей.

Изучение роста, семеношения кедра сибирского разных фенологических форм (ранние и поздние) показало, что высота кедра сибирского на этом опытном участке составила 4,4±0,09 м, диаметр ствола - 10,1±0,18 см без достоверных различий между сравниваемыми вариантами.

Диаметр кроны равен 1,8±0,06 м, объем кроны - 6,85 м3. Протяженность кроны у растений ранней формы в сравнении с поздней превышает данный показатель на 12,2 % . Уровень варьирования данных показателей высокий и очень высокий (У=16,9-52,4 %).

Кедр сибирский, отличающийся ранним сроком набухания и разверзания почек в трехлетнем возрасте, характеризуется и более ранним вступлением в период семеношения,. причем у растений этой формы в основном образуются макростробилы; поздней - микростробилы. Процент растений, сформировавших женские стробилы в 1999, 2001 гг. у ранней формы, превышает данный показатель поздней формы в 1,4 раза. Выделены особи ежегодного семеношения, доля которых в 1,9 раза больше у ранней формы.

Растения ранней фенологической формы отличаются и более высокой урожайностью, превышая по данному показателю особи поздней формы на 26,2-42,8 %.

Формируемая озимь разных фенологических форм практически имеет равную длину - 2,1±0,06 см. Диаметр озими ранней формы больше поздней на 11,8 %. Число чешуй у шишек сравниваемых вариантов в основном составляет 54 пгг. Озимь имеет до 5 витков спирали, как левой, так и правой форм. Доминирует у обеих форм озимь округлая, встречается цилиндрическая.

Масса хвои кедра сибирского разных фенологических форм в 24-летнем возрасте различается слабо и составляет 2,72±0,098 кг, боковых побегов -1,51±0,055 кг. Надземная фитомасса растений равна 5,76±0,183 кг в а.с.с.

По всем сравниваемым показателям у кедра сибирского отмечается высокая вариабельность, что подтверждает необходимость проведения отбора не только посадочного материала при создании культур целевого назначения, но и в последующем при их выращивании.

4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПО УРОЖАЙНОСТИ КЕДРА СИБИРСКОГО РАЗНОГО ТИПА РЕПРОДУКТИВНОГО РАЗВИТИЯ

Отмечена высокая изменчивость кедра сибирского в 36-39-летнем возрасте по половой дифференциации. В этот период большинство растений

и

сформировались как однодомные, т.е. имели мужские и женские стробилы. Среди них по степени развитая женского и мужского ярусов кроны выделены экземпляры раннего полового созревания. У 33,9 % экземпляров отмечено формирование только женских стробилов, у 2,4 % - мужских. Часть растений (11,4 %), еще не вступивших в стадию репродуктивного развитая, отнесена к группе ростовых.

Формируемое число макростробилов на дереве отличается высоким уровнем изменчивости (У=85,6 %). Установлено, что большинство особей имели слабую урожайность (среднегодовая за четырехлетний период от 3,6 до

13.5 шт. женских стробилов). Средняя урожайность (13,6-23,5 шт.) наблюдалась только у 21,5 % семеносящих растений. Выделены единичные экземпляры, которые в изучаемом возрасте отличались обильным образованием макростробилов (23,6 шт. и более). У части растений среднегодовое число макростробилов составило 0,2 - 3,5 шт. Эта экземпляры только вступили в репродуктивную стадию развития и отличались нерегулярностью заложения женских стробилов.

Были выделены формы по длине шишек: мелкошишечная - длина шишек от 3,0 до 5,0 см; среднешишечная - 5,1-6,5 см; крупношишечная - 6,6 см и более. Преобладает среднешишечная форма (57,8-60,5 %). Общее соотношение крупношишечной формы к мелко - и среднешишечной в наиболее урожайный 2001 г. составило 1:2:4. Ежегодная урожайность крупношишечной формы значительно выше других категорий. Она равна, соответственно, 955,2, 717,2 и 422,0 г шишек. Крупношишечная форма отличается большим выходом семян из одной шишки. Превышение по данному показателю в среднем составляет

33.6 %. Отмечено, что число семян в шишках повышается с увеличением ее длины, что согласуется с данными А. И. Ирошникова (1963). Зависимость аппроксимируется уравнением:

у = 6,665*+0,372 х 2, Л2=0,948,

где у - число семян в шишке, шт.; х - длина шишки, см.

Преобладающая форма шишек у изучаемых растений - цилиндрическая (52,9 %); шаровидная и яйцевидная встречаются реже: соответственно, 17,6 % и 29,5 %.

Наблюдения за формированием микростробило в показали, что большая часть растений отличается средней интенсивностью мужского цветения (по 1475 побегов с микростробилами). Обильное мужское цветение наблюдалось у

26.7 % особей. Число микростробилов на одном мужском побеге варьирует от 2 до 32 шт., в среднем составляя 9 шт.

В результате проведенных исследований были выделены ранние формы, сформировавшиеся к 36-39-летнему возрасту, как однодомные, и поздние - еще не вступившие в репродуктивную стадию. Отмечены экземпляры, половое

возмужание которых начинается с образования микростробилов. Установлены значительные различия между растениями по числу макро - и микростробилов, семян, размерам пташек. Отселектированы в плантационных культурах экземпляры с крупными шишками: 4-170, 5-3, 6-20 и др.; обильным ежегодным семеношением: 6-40, 5-136, 5-108 и др.; высокой пыльцевой продуктивностью: 4-146, 5-66, 5-78 и др.

5. ВЕРТИКАЛЬНО-ФРАКЦИОННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФИТОМАССЫ КЕДРА СИБИРСКОГО В НАЧАЛЬНЫЙ ПЕРИОД РЕПРОДУКТИВНОГО РАЗВИТИЯ

Исследования фитомассы кедра сибирского в начальный период репродуктивного развития выявили зависимость её вертикально-фракционного распределения от характера сексуализации растений.

Отмечено, что ранние экземпляры кедра сибирского, сформировавшиеся к 39-летнему возрасту, как однодомные, образуют наибольшее число ветвей (136 шт.), что на 23,5 % превышает аналогичный показатель ростовой группы. Наблюдаются различия и по числу заложившихся мутовок: у ранней формы их 23,0 шт., женской - 19,0 шт., ростовой - 16,5 шт. Установлено, что тип репродуктивного развития деревьев отражается на вертикально-фракционной струюуре надземной фитомассы не только по наличию или отсутствию соответствующих генеративных органов, но и по массе хвои, боковых ветвей особенно в нижней части кроны.

У растений женского типа развития суммарная масса хвои и ветвей в верхней части кроны превышает аналогичный показатель ростовой группы на 16,8 %, ранней и мужской, соответственно, на 6,5 и 9,8 %. В средней части -суммарная доля этих фракций в общей массе кроны больше на 14,8-17,7 % у кедра сибирского ростового типа развития в сравнении с ранними и мужскими, в то время как с женскими - значения близки. Накапливаемая масса ветвей и хвои в нижней части кроны у растений раннего и мужского типов на 22,628,1 % превышает массу этих фракций у кедра сибирского женской и ростовой форм (таблица 2).

Таблица 2 - Распределение фракций фитомассы по частям кроны с учетом типа репродуктивного развития растений

Развитие Хвоя Ветви Итого

г % г % г %

1 2 3 4 5 6 7

Верхняя часть кроны (возраст мутовок 1-6 лет)

Раннее (2,8) 0,507 2,5 0,476 2,4 0,983 4,9

Мужское (<5) 0,489 2,4 0,459 2,3 0,948 4,7

1 2 3 4 5 6 7

Женское ($) 0,540 з,з 0,511 3,2 1,051 6,5

Ростовое 0,453 2,7 0,430 2,5 0,883 5,2

Средняя часть кроны (возраст мутовок 7-12 лег)

Раннее (£, 6) 2,981 15,1 3,216 16,1 6,197 31,2

Мужское (с?) 2,886 14,3 3,216 15,9 6,102 30,2

Женское (?) 2,671 16,6 2,965 18,4 5,636 35,0

Ростовое 2,912 17,3 3,253 19,3 6,165 36,6

Нижняя часть кроны (возраст мутовок 13 и более лет)

Раннее (5, (?) 5,171 26,0 7,538 37,9 12,709 63,9

Мужское (с?) 5,465 27,0 7,675 38,1 13,140 65,1

Женское (?) 3,979 24,7 5,463 33,9 9,442 58,6

Ростовое 4,095 24,2 5,737 34,0 9,832 58,2

Всего кроны

Раннее ($, в) 8,659 43,6 11,230 56,4 19,889 100

Мужское (с?) 8,840 43,7 11,350 56,3 20,190 100

Женское ($) 7,190 44,6 8,939 55,5 16,129 100

Ростовое 7,460 44,2 9,420 55,8 16,880 100

Стволовая древесина распределяется по вертикальному профилю как 1:2:11 и составляет в среднем 0,38 кг - для верхней, 0,92 кг - средней и 6,66 кг -нижней части дерева. Общая масса ствола в зависимости от типа репродуктивного развития варьирует от 5,62 кг для ростовой группы до 9,42 кг - у растений, сформировавшихся на период исследований, как однодомные. Различия подтверждены математической обработкой Оф^з). Отмечено, что у растений, не сформировавших генеративные органы, масса ствола меньше массы хвои и боковых ветвей, соответственно, на 24,7 % и 40,3 %.

Распределение генеративных органов кедра сибирского по вертикальному I, профилю кроны отражено в таблице 3.

Таблица 3. - Вертикальное распределение массы генеративных органов

Наименование Возраст мутовки, лет Всего на дереве

1-6 7-12 13 и более

ТТТитки и г макростробилы, % 311,0 322,2 202,0 835,2

37,2 38,6 24,2 100

Микростробилы, г % 6,5 32,6 32,0 71,1

9,1 45,9 45,0 100

Отмечено, что у экземпляров, сформировавшихся к данному возрасту, как однодомные или женские, наибольшее число женских побегов сосредоточено в верхней и средней частях кроны, поэтому на массу женских генеративных органов здесь приходится 75,8 % от их общего запаса в кроне. С увеличением возраста мутовки уменьшается число женских побегов и масса шишек, образовавшихся на них. Единичные шишки зафиксированы на 15-17-летних мутовках у экземпляров 5-63, 5-94, 8-53 и др. Микростробилы представлены у особей раннего и мужского типов репродуктивного развития, преимущественно в средней и нижней частях кроны (90,9 %). У некоторых экземпляров (4-103, 4-132, 5-67 и др.) микростробилы сформировались и на мутовках трех-, четырехлетнего возраста.

В целом на массу шишек и макростробилов приходится 3,3 %, микростробилов - 0,3 % надземной фитомассы растения.

Таким образом, тип репродуктивного развития особей обуславливает структуру и распределение фитомассы по вертикальному профилю, что позволяет прогнозировать отбор экземпляров по целевому назначению.

6. СВЯЗЬ БИОМЕТРИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ, ФИТОМАССЫ КЕДРА СИБИРСКОГО С РЕПРОДУКТИВНЫМ РАЗВИТИЕМ

При изучении половой дифференциации кедра сибирского в плантационных культурах установлено, что экземпляры раннего интенсивного развития отличаются ускоренным ростом (таблица 4).

Таблица 4 - Показатели кедра сибирского в зависимости от типа репродуктивного развития

**

Развитие X ±Шт ±От Ч,% Р,% (при

105=1,96)

1 2 3 4 5 6 7

Высота, м

Раннее ($,с?): интенсивное 7Д 0,19 1,46 20,5 2,7 -

среднее 6,6 0,16 1,53 23,3 2,4 2,01

начальное 6,0 0,15 1,19 20,0 2,6 4,54

Мужское (б1) 6,5 0,30 0,96 14,8 4,7 1,69

Женское ($) 5,8 0,13 1,52 26,3 2,2 5,65

Ростовое 5,7 0,27 1,83 32Л 4,7 4,34

Диаметр, см

Раннее ($,(3); интенсивное 16,0 0,32 2,42 15,1 2,0 -

среднее 14,5 0,29 2,79 19,2 2,0 3,47

начальное 12,7 0,34 2,63 20,7 2,7 7Д1

1 2 3 4 5 6 7

Мужское (с?) 11,3 0,65 2,06 18,2 5,8 6,76

Женское (?) 11,3 0,27 3,24 28,6 2,4 11,26

Ростовое 9,0 0,41 2,81 31,2 4,5 13,46

Отмечено, что особи раннего интенсивного развития в основном достоверно превышают по высоте и диаметру ствола растения других групп, что подтверждается и результатами дисперсионного анализа (таблица 5).

Таблица 5 - Дисперсионный анализ типа репродуктивного развития по диаметру ствола

Дисперсия Сумма квадратов Число степеней свободы Средний квадрат Рфак Р05

Общая 75,48 15 -

Повторений 9,51 3 -

Вариантов 54,38 3 18,12 14,06 3,86

Остаток 11,60 9 1,29

Доля влияния варианта на диаметр ствола составляет 72,0 %.

Растения раннего интенсивного типа репродуктивного развития имеют более развитую крону в сравнении с женскими и ростовыми экземплярами. Диаметр кроны больше, соответственно, на 19,4 и 25,0 %, протяженность - на 17,5; 20,6 %, ее объем - на 43,6; 44,8 %.

Кедр сибирский раннего развития с интенсивным образованием генеративных органов отличается большим формированием фитомассы в сравнении с другими группами и особенно с ростовой (таблица 6).

Таблица 6 - Масса фракций кедра сибирского разных типов репродуктивного развития в а.с.с., кг

Развитие X ±т- ±оТ V, Р,

% % (при 1о5~1,96)

1 2 3 4 5 6 7

Хвоя

Раннее (?,(?): интенсивное 9,85 0,432 3,318 33,7 4,4 -

среднее 8,64 0,335 3,265 37,8 3,9 2,21

начальное 7,53 0,304 2,379 31,6 4,0 4,39

1 2 3 4 5 6 7

Мужское (с?) 8,84 0,650 2,055 23,2 7,4 1,29

Женское (?) 7,19 0,259 3,049 42,4 3,6 5,26

Ростовое 7,46 0,517 3,543 47,5 6,9 3,88

Боковые побеги

Раннее ($,с?): интенсивное 13,15 0,707 5,429 41,3 5,4 -

среднее 11,22 0,542 5,286 47,1 4,8 2,43

начальное 9,38 0,464 3,626 38,6 4,9 4,46

Мужское (с?) 11,35 1,030 3,257 28,7 9,1 1,44

Женское (?) 8,94 0,398 4,689 52,4 4,4 5,19

Ростовое 9,42 0,787 5,393 57,3 8,4 3,53

Установлено, что растения раннего интенсивного развития формируют наибольшее число шишек, превышая на 20,6-64,3 % семеносящие экземпляры других типов.

Сравнительный анализ биометрических показателей растений, отличающихся образованием макростробилов, показал, что экземпляры с наименьшим диаметром имеют плохую урожайность (таблица 7).

Таблица 7 - Диаметр кедра сибирского при разной интенсивности образования макростробилов, см

Среднее ежегодное число макростробилов, шт. Оценка урожайности X ±ШТ ±<7- У,% Р, % ** (Ь=1,96)

0,2-3,5 плохая 11,3 0,31 2,89 25,6 2,7 8,41

3,6-13,5 слабая 13,5 0,23 2,90 21,5 1,7 4,80

13,6-23,5 средняя 14,7 0,32 2,82 19,2 2,2 2,50

23,6 и более хорошая 16,0 0,47 2,56 16,0 2,9 -

Выявлено, что особи с хорошей урожайностью превышают по диаметру ствола растения других категорий на 8,1-29,4 %. Отмечено наличие умеренной связи между диаметром ствола и числом макростробилов (г=0,507±0,039).

У растений с развитой кроной, имеющей наибольшие размеры по диаметру, протяженности и объему, формируется средняя и хорошая урожайность.

Средняя удельная энергия семеношения кедра сибирского за четырехлетний период составляет 3,0±0,12 шт./см. Отселектированы

урожайные экземпляры, превышающие данный показатель на 2ст и более (4-131,5-108, 5-136 и др.).

Установлено, что растения с хорошей урожайностью превосходят экземпляры с наименьшим числом макростробилов по массе хвои на 15,9 %, боковых побегов - 17,9 %, ствола - 35,4 % (таблица 8).

Таблица 8 - Масса в а.с.с. фракций кедра сибирского, отличающегося по урожайности, кг

Среднее Оценка X ±Шт ±ОТ Р,% Ч

ежегодное урожай- (при ^б"! ,96)

число макро- ности

стробилов, шт.

Хвоя

0,2-3,5 плохая 6,82 0,307 2,897 42,5 4,5 2,62

3,6-13,5 слабая 8,58 0,262 3,304 38,5 3,0 0,70

13,6-23,5 средняя 8,67 0,378 3,291 38,0 4,4 0,78

23,6 и более хорошая 8,22 0,438 2,399 29,2 5,3 -

Боковые побеги

0,2-3,5 плохая 8,37 0,460 4,343 51,9 5,5 2,58

3,6-13,5 слабая 11,12 0,420 5,294 47,6 3,8 0,77

13,6-23,5 средняя 11,26 0,616 5,367 47,6 5,5 0,82

23,6 и более хорошая 10,50 0,685 3,751 35,7 6,5 -

Ствол

0,2-3,5 плохая 5,81 0,396 3,732 64,2 6,8 4,58

3,6-13,5 слабая 8,95 0,434 5,454 61,0 4,8 0,56

13,6-23,5 средняя 9,36 0,625 5,445 58,2 6,7 0,05

23,6 и более хорошая 9,41 0,679 3,722 39,5 7,2 -

Масса надземной части у растений, формирующих наибольшее число женских стробилов, превышает на 25,3 % данный показатель у экземпляров с плохой урожайностью, что необходимо учитывать при проведении отбора маточных растений, используемых для выращивания высокопродуктивного потомства.

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

Основываясь на результатах проведенных исследований, можно сделать следующие выводы:

1. Растения, выросшие из всходов с максимальным числом семядолей (14 шт.) серповидной формы, длинной первичной хвоей; из сеянцев с

ранним набуханием и разверзанаем верхушечных почек, отличаются ускоренным генеративным развитием, интенсивным накоплением фитомассы.

2. Отмечена высокая экологическая эффективность плантационных культур кедра сибирского, создаваемых растениями с наибольшим числом семядолей, длинной первичной хвоей.

3. Экземпляры крупношишечвой формы значительно превосходят растения со средними и мелкими шишками по урожайности.

4. Установлена изменчивость кедра сибирского в 36-39-летнем возрасте по репродуктивному развитию в плантационных культурах пригородной зоны г. Красноярска. Выделены группы, сформировавшие по два генеративных яруса кроны, или только репродуктивные органы одного пола, или еще не вступившие в пору семеношения.

5. Тип репродуктивного развития растений взаимосвязан со структурой и распределением надземной фитомассы по вертикальному профилю.

6. Растения раннего репродуктивного развития отличаются более интенсивным ростом г накоплением фитомассы.

7. Установлено наличие связи между диаметром ствола и числом макростробилов на дереве.

Отселекгированы экземпляры с высокой семенной продуктивностью, ускоренным формированием фитомассы с целью получения полусибов и клонов для создания плантационных культур следующих поколений.

При создании плантационных культур кедра сибирского, отличающихся ранним обильным семеношением, целесообразно учвгпывать следующее:

1. Посадочный материал должен иметь в генотипе признаки раннего, обильного семеношения. Диагностическими показателями таких растений являются: многосемядольность, серповидная форма семядолей, длинная первичная хвоя, ранний период набухания и разверзания почек, наибольший диаметр стволика.

2. Схема посадки должна составлять 8x8 м, учитывая, что изучаемые культуры, созданные по схеме 3,5 х 3,5 м и 5 х 5 м, смыкаются кронами к 39 годам, что в дальнейшем будет мешать реализовывать их генотип.

При создании экологически эффективных плантационных культур, отличающихся повышенным накоплением фитомассы, схема посадки аналогична вышеописанной, но отбор маточных растений необходимо проводить, учитывая вертикально-фракционное распределение фитомассы и отдавая предпочтение экземплярам,. имеющим большую протяженность, диаметр кроны, массу хвои.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Богачева А.М., Максимова H.A., Пастухова А.М. Кедр корейский в плантационных культурах пригородной зоны г. Красноярска Н Экология и проблемы защиты окружающей среды: Материалы V Всероссийской студенческой научной конференции. - Красноярск, 1998. - С. 11.

2. Максимова H.A., Лебедева H.A., Пастухова А.М., Щерба (Братилова) Н.П. Научные исследования в области создания экологических плантационных культур кедра сибирского // Непрерывное экологическое образование: Материалы П региональной научно-методической конференции. - Красноярск, 1998. - С. 112-114.

3. Щерба (Братилова) Н.П., Пастухова А.М. Привлечение студентов и школьников к научным исследованиям по созданию экологических плантационных культур кедровых сосен // Непрерывное экологическое образование: Материалы Ш региональной научно-методической конференции. - Красноярск, 1998. - С. 63.

4. Чикачева E.H., Пастухова А.М. Плантационные культуры Pinus sibirica И Экология и проблемы защиты окружающей среды: Материалы VI Всероссийской студенческой научной конференции. - Красноярск, 1999. -С. 50.

5. Максимова А.Н., Пастухова А.М. Научные исследования в области создания экологических плантационных культур кедра сибирского и кедра корейского // Молодежь и наука - третье тысячелетие: Сборник материалов межвузовского конкурса «Образование. Карьера. Занятость». - Красноярск, 1999. - С. 46-49.

6. Пастухова А.М., Щерба (Братилова) Н.П. Анализ роста кедра корейского в плантационных культурах // Плодоводство, семеноводство, интродукция: Материалы Ш Всероссийской научно-практической конференции (с международным участием). - Красноярск, 2000. - С. 6970.

7. Пастухова А.М., Щерба (Братилова) Н.П. Зависимость длины боковых ветвей от их вертикального распределения // Проблемы химико-лесного комплекса: Сборник докладов студентов и молодых ученых. -Красноярск, 2000. - С. 93.

8. Пастухова А.М., Щерба (Братилова) Н.П. Отбор кедра сибирского высокой экологической эффективности в плантационных культурах .в пригородной зоне Красноярска И Достижения науки и техники -развитию Сибирских регионов: Ш Всероссийская научно-практическая конференция (с международным участием). - Красноярск, 2001,- С. 1011.

9. Ананьев В.А., Пастухова A.M., Щерба (Братилова) Н.П. Возможность использования 14-летних сеянцев кедра сибирского при создании

экологических плантационных культур // Экология и проблемы защиты окружающей среды: Материалы УШ Всероссийской студенческой научной конференции. - Красноярск, 2001. - С. 50.

Ю.Матвеева Р.Н., Пастухова А.М., Шенмайер H.A. Изменчивость разных экотипов кедровых сосен по урожайности в плантационных культурах «Метеостанция» // Химико-лесной комплекс - проблемы и решения: Всероссийская научно-практическая конференция. - Красноярск, 2001. -С.19-21.

11.Матвеева Р.Н., Пастухова А.М., Щерба (Братилова) Н.П. Влияние географического происхождения на репродуктивное развитие кедра сибирского в плантационных культурах «Известковый» // Плодоводство, семеноводство, интродукция: Материалы IV Международной научной конференции. - Красноярск, 2001. - С. 70-73 (реферируемая в РЖ ВИНИТИ, 04В7, №2,2002).

12. Матвеева Р.Н, Буторова О.Ф., Кулакова О.Ю., Репях М.В., Пастухова А.М., Шенмайер H.A. Изменчивость биометрических показателей и химического состава шишек кедра сибирского в плантационных культурах // Плодоводство, семеноводство, интродукция: Материалы IV Международной научной конференции. - Красноярск, 2001. - С. 65-69 (реферируемая в РЖ ВИНИТИ, 04В7, №8,2002).

13.Пастухова А.М. Урожайность кедра сибирского 2002 г. в плантационных культурах // Плодоводство, семеноводство, интродукция: Материалы V Международной научной конференции. - Красноярск, 2002. - С. 65-69.

14. Щерба (Братилова) НЛ, Пастухова А.М., Калинин A.B. Связь биометрических показателей с фитомассой 13-летнего кедра сибирского // Химико-лесной комплекс - проблемы и решения: Всероссийская научно-практическая конференция. - Красноярск, 2002. - С.292-295.

15. Пастухова А.М. Изменчивость микростробилов 38-летнего кедра сибирского разного географического происхождения на плантации «Метеостанция» // Химико-лесной комплекс - проблемы и решения: Всероссийская научно-практическая конференция. - Красноярск, 2002,-С.296-299.

16. Пастухова А.М. Анализ семеношения кедра сибирского в плантационных культурах // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы IV международной научной конференции студентов и молодых ученых. - Абакан, 2002 (в печати).

Подписано в печать 8.10.03 г. Сдано в производство 10.10.03 г.

Формат 60 х 84 1/16. Усл. печ. л. 1,25. Уч.-изд. л. 1,25.

Тираж 100 экз. Заказ Изд. № 204 .

Лицензия ИД №06543 16.01.02._

Редакционно- издательский отдел СибГТУ

660049, г. Красноярск, пр. Мира, 82, тип. СибГТУ

i

i t

f

1

I !

2.005-/1

*1в зоб

I )

■l

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Пастухова, Альбина Михайловна

ВВЕДЕНИЕ

1 Современное состояние проблемы

1.1 Экологическое и хозяйственное значение кедровых сосен.

1.2 Роль фитомассы лесных насаждений.

1.3 Методы определения и структура фитомассы древесных пород.

1.4 Внутривидовая изменчивость кедра сибирского

1.5 Создание плантационных культур кедра сибирского

2 Программа, методика, объекты исследований.

3 Изменчивость кедра сибирского, отселектиро-ванного по морфологическим и фенологическим показателям.

3.1 Формы по числу семядолей.

3.2 Изменчивость растений кедра сибирского по форме семядолей.

3.3 Морфологические формы по длине первичной хвои.

3.4 Фенологические формы.^

4 Изменчивость кедра сибирского по урожайности кедра сибирского разного типа репродуктивного развития

5 Вертикально - фракционное распределение фитомассы кедра сибирского в начальный период репродуктивного развития. б Связь биометрических показателей, фитомассы кедра сибирского с репродуктивным развитием

6.1 Рост и накопление фитомассы кедра сибирского разных типов репродуктивного развития.

6.2 Связь биометрических показателей и фитомассы с урожайностью.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Изменчивость кедра сибирского по урожайности, структуре фитомассы в плантационных культурах пригородной зоны Красноярска"

Актуальность темы. Одним из основных направлений лесокультурного производства является создание плантаций целевого назначения с использованием селекционного посадочного материала, обладающего повышенными хозяйственно ценными свойствами. В этом направлении актуальны работы, связанные с изучением изменчивости растений на ранних этапах онтогенеза, проведением отбора форм и особей, отличающихся повышенной семенной продуктивностью и интенсивным накоплением фитомассы, оказывающей благотворное влияние на окружающую среду.

Создание плантационных культур сосны кедровой сибирской, или кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour), имеет большое значение. Данный биологический вид дает орехи, широко используемые в пищевой промышленности, отличается высокой углеродоемкостью, фитонцидностью, ионизирующей способностью, долговечностью, хорошей приспособительной реакцией, образуя большое количество форм в пределах ареала (Орлов, Тарабрин, I960; Ирошников, 1964; Вех, Таран, 1974; Протопопов, 1975; Матвеева, 1994; Титов, 1999 и ДР - ) .

Несмотря на имеющиеся работы по этой проблеме, многие вопросы остаются недостаточно изученными. Нет литературных данных о биометрических характеристиках растений, структуре фитомассы кедра сибирского в начальный период генеративного развития. Не установлены связи между биометрическими показателями, фитомассой и урожайностью в плантационных культурах, что не позволяет проводить отбор на ранних этапах онтогенеза' до вступления растений в репродуктивную стадию.

Цель работы заключается в изучении изменчивости кедра сибирского в начальный период репродуктивного развития (21-39-летнего возраста) по урожайности, структуре фитомассы разных морфологических, фенологических форм в плантационных культурах пригородной зоны Красноярска; проведении отбора ценных экземпляров для последующего размножения.

Задачи исследований. Изучить особенности роста, вступления в репродуктивную стадию, накопления фитомассы в плантационных культурах, созданных посадочным материалом, отличающимся числом, формой семядолей, длиной первичной хвои, периодом набухания и разверзания почек (ранние и поздние); установить зависимости между биометрическими показателями, фитомассой, генеративным развитием и урожайностью растений в плантационных культурах.

Научная новизна. Впервые установлены различия по интенсивности роста, накоплению фитомассы кедра сибирского разных морфологических, фенологических форм, типов репродуктивного развития в плантационных культурах пригородной зоны Красноярска. Установлено вертикально-фракционное распределение фитомассы кедра сибирского в период его вступления в пору семеношения. Определено наличие и теснота связи биометрических показателей, фитомассы кедра сибирского с урожайностью в начальный период репродуктивного развития.

Практическое значение. Отселектированы рано-, обильно семеносящие, а также экологически эффективные экземпляры среди изученных морфологических и фенологических форм, которые используются как маточники при выращивании семенного и вегетативного потомства.

Объекты исследований. Плантационные культуры кедра сибирского разных морфологических и фенологических форм в пригородной зоне Красноярска на площади 16 га. Положения, выдвигаемые на защиту:

1. Ранним семеношением отличается кедр сибирский, выросший из всходов, имевших наибольшее число семядолей серповидной формы, длинную первичную хвою; сеянцев с ускоренным набуханием и разверзанием почек.

2. Вертикально-фракционное распределение фитомассы взаимосвязано с типом репродуктивного развития.

3. Диаметр ствола растений, вступивших в репродуктивную стадию, коррелирует с числом шишек на дереве, что можно использовать при отборе урожайных экземпляров на ранних этапах онтогенеза.

Обоснованность выводов и достоверность результатов исследований основаны на большом объеме экспериментального материала, полученного при проведении опытных работ в полевых условиях, обработке данных с использованием современных методов исследований. Проведена селекционная оценка 6750 экземпляров кедра сибирского, произрастающих в плантационных культурах пригородной зоны Красноярска. Измерено более 57 6000 показателей, определена масса шишек, хвои, боковых побегов, ствола. Проведен учет цветения, урожайности и сбор шишек с каждого семеносящего дерева в период с 1999 по 2002 гг.

Апробация работы. Результаты научных исследований представлены в докладах на Международных «Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений» (2000,2001,2002) , Всероссийских «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (1998,1999, 2001), «Химико-лесной комплекс: проблемы и решения» (2000,2001,2002), краевой «Достижения науки и техники - развитию сибирских регионов» (2001) и региональной «Непрерывное экологическое образование» (1998) конференциях.

Диссертационная работа выполнена в рамках гранта Министерства образования РФ (Е 00-12.0-182) по фундаментальным исследованиям в области естественных наук «Улучшение экологии крупных промышленных центров лесокультурными методами».

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ; 1 находится в печати.

Личный вклад. Автор принимал непосредственное участие в сборе, обработке, анализе экспериментального материла; отборе и размножении отселектированных экземпляров.

Объем и содержание диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, шести глав, выводов и рекомендаций, списка литературы из 18 6 наименований (10 источников на иностранных языках). Содержит 100 страниц текста, 82 таблицы, 8 рисунков и 8 приложений.

Заключение Диссертация по теме "Лесные культуры, селекция, семеноводство", Пастухова, Альбина Михайловна

Основываясь на результатах проведенных исследова ний, можно сделать следующие выводы:

1.Растения, выросшие из всходов с максимальным чис лом семядолей (14 шт.) серповидной формы, длинной первичной хвоей; из сеянцев с ранним набуханием и разверзанием верхушечных почек, отличаются уско ренным генеративным развитием, интенсивным накоп лением фитомассы.2.Отмечена высокая экологическая эффективность плантационных культур кедра сибирского, создавае мых растениями с наибольшим числом семядолей, длинной первичной хвоей.3. Экземпляры крупношишечной формы значительно пре восходят растения со средними и мелкими шишками по урожайности.4.Установлена изменчивость кедра сибирского в 3 6-

39-летнем возрасте по репродуктивному развитиьэ в плантационных культурах пригородной зоны г. Крас ноярска. Выделены группы, сформировавшие по два генеративных яруса кроны, или только репродуктив ные органы одного пола, или еще не вступившие в пору семеношения.5. Тип репродуктивного развития растений взаимосвя зан со структурой и распределением надземной фи томассы по вертикальному профилю,

6.Растения раннего репродуктивного развития отлича ются более интенсивным ростом и накоплением фито массы.7.Установлено наличие связи между диаметром ствола и числом макростробилов на дереве.Отселектированы экземпляры с высокой семенной про дуктивностью, ускоренным формированием фитомассы с це лью получения полусибов и клонов для создания плантаци онных культур следующих поколений.При создании плантационных культур кедра сибирско го, отличающихся ранним обильным семеношением, целесо образно учитывать следующее:

1.Посадочный материал должен иметь в генотипе призна ки раннего, обильного семеношения. Диагностическими показателями таких растений являются: многосемя дольность, серповидная форма семядолей, длинная первичная хвоя, ранний период набухания и разверза ния почек, наибольший диаметр стволика.2.Схема посадки должна составлять 8x8 м, учитывая, что изучаемые культуры, созданные по схеме 3,5 х

3,5 м и 5 X 5 м, смыкаются кронами к 39 годам, что в дальнейшем будет мешать реализовывать их гено тип.При создании экологически эффективных плантационных культур, отличающихся повышенным накоплением фитомас сы, схема посадки аналогична вьш1еописанной, но отбор маточных растений необходимо проводить, учитывая вер тикально-фракционное распределение фитомассы и отда вая предпочтение экземплярам, имеющим большую протя женность, диаметр кроны, массу хвои.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Пастухова, Альбина Михайловна, Красноярск

1.Абатуров Ю.Д., Матвеева А.А. Определение массы хвои у молодых деревьев по средним побегам // Лесоведение. -1974. - №2. - С. 81-85.

2. Авров Ф.Д. Посевные качества семян и фенологическое развитие деревьев припоселковых кедровников // Проблемы кедра, организации комплексного хозяйства.-Томск, 1989.-С.113-121.

3. Алексеев В.А., Бердси Р.А. Углерод в экосистемах лесов и болот России. Красноярск: Офсет, 1994.-224 с.

4. Андреевских Т.П. Индивидуальная изменчивость кедра сибирского на Урале и его использование в лесохозяй-ственной практике. Свердловск: ЦНТИ, 1963. - 3 с.

5. Андрущенко А. П. Надземная фитомасса сосновых культур в разных типах леса // Тр. Харьков. С.-х. ин-т, 1976, 225. С. 52-59.

6. Анучин Н.П. Лесное хозяйство и охрана природы.-М.: Лесн. пром-сть , 1979.-272 с.

7. Балыков Н.Г., Виликайнен Л.М., Робонен Е.В., Смх^рнов А.В. Определение фитомассы в сосняке лишайниковом // Лесоведение.-1989.-№6.-С.57-62.

8. Барнишкис Е.В. Масса хвои на деревьях сосны разного класса возраста // Современные исследования продуктивности и рубок леса. Каунас, 1976. -С. 112-116.

9. Барышев Г.И., Ананьев Т.П. Фитомасса и продуктивность хвои в культурах сосны на осушеннных болотах // Создание высокопродуктивных культур: сб. науч. тр.-Л.: ЛенНИИЛХ. 1998. - С. 9-12.

10. Бех И. А. Кедровники Южного Приобья.-Новосибирск: Наука. Сиб. отделение, 1974.-212 с.

11. Бех И.А., Таран И.З. Сибирское чудо дерево.-Новосибирск: Наука,1979.-127с.

12. Брынцев В.А., Коженкова А.А. Рост и развитие сеянцев кедра сибирского разных климатипов при интродукции // Лесохозяйственная информация.-1992.-№4.-С.17 -20,46.

13. Васильев П.В. Лес и древесина в будущем. М.: Лесная промышленность, 1973. - 160 с.

14. Ватковский О. С. Методы определения фитомассы ствола и кроны дуба // Лесоведение.-1968.-№6.- С. 58-64.

15. Ватковский О.С. Точность оценки массы ветвей сосновых насаждений методом массовых таблиц // Науч. тр. Моск. гос. ун-т леса.-М.,1997.-№286.-С.26-32.

16. Владимиров С.М., Козина Л.В. Некоторые особенности анатомической структуры и процессов запасания веществ у подроста кедра // Кедрово-широколиственные леса Дал. Вост.: Матер. Междунар. конф. Хабаровск,1996.-С. 68 .

17. Воробьев В.Н. Особенности плодоношения ?:едра сибирского в горных условиях // Биология семенного размножения хвойных пород Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1974. - С.15-70.

18. Воробьев В.Н. Биологические основы комплексного использования кедровых лесов.-Новосибирск: Наука.Сиб. отделение, 1983.-300 е.

19. Воробьев В.Н., Воробьева Н.А., Горошкевич С.Н. Рост и пол кедра сибирского. Новосибирск: Наука. Сиб. отделение , 1 98 9 . -1 67 с.

20. Воробьев В.Н., Горошкевич С.Н. Генеративная ярус-ность кроны кедра сибирского // Лесоведение.-1991.-№1.-С.42-47.

21. Воробьев В.Н., Николаева С.А., Савчук Д.А., Иванова Ю.В. Связь роста и генеративного развития при переходе дерева к репродуктивной активности. Томск: Фил. инта леса СО РАН, 1999. - 14 с.

22. Габеев В.Н. Продуктивность и биометрические показатели культур сосны в раннем возрасте // Изв. Сиб. отд. АН СССР, 1975. -№10, сер. биол., вып. 2.- С.8-14.

23. Гашев С.Н., Казанцева М.Н., Гашева Н.А. Об аномалиях хвои сосны обыкновенной и кедра сибирского в Западной Сибири // Лесоведение.-1995.-№4.-С.87-92.

24. Глушенков И.С., Перепечина Ю.И. Шкала оценки урожая шишек на лесосеменных участках // Лесное хозяйство.-1987.-№3.-С.42-45.

25. Горошкевич С.Н., Воробьев В.Н. Выделение половых типов деревьев кедра сибирского // Лесоведение.-1989.- №б-С.16-23.

26. Горошкевич С.Н. Природное разнообразие кедра сибирского и возможности его использования в селекции на семенную продуктивность // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири: I Межрегион, на-учн. практ. конф.-Кемерово,1997.-С.117-118.

27. Горошкевич С.Н. Селекция кедра сибирского как орехоплодной породы // Лесное хозяйство.-2000.-№4.-С.25-27 .

28. Грищенко А.В., Кучерявый В.А., Томчук Р.И., Задо-рожный В.В. Крона дерева: промышленное и рекреационное использование. Львов: Львов, ун-т,1985.-168 с.

29. Гроздова Н.Б. Занимательная дендрология М. : Лесная промышленность, 1991. - 208 с.

30. Гутман А.Л., Успенский В.В. Моделирование фитомассы сосновых древостоев // Эксперим. и мат. моделирование в изуч. биогеоценозов лесов и болот: Всес. совещ.: Тез. докл. М.,1987.-С.92-94.

31. Данченко A.M., Арцимович Н.Ф. Дополнительные критерии в методике отбора плюсовых деревьев кедра сибирского // Пробл. кедра. Организация комплексного хозяйства.- Томск,1989.-С.86-92 .

32. Демиденко В.П., Кулаков В.Е. Опыт отбора плюсовых насаждений и деревьев кедра сибирского в Новосибирской области // Внедрение достижений науки и передового опыта в опытно-показательных предприятиях Мин-лесхоза РСФСР. М., 1982. - Вып. 9. - С. 16-26.

33. Дроздов И.И., Коженкова А.А. Выращивание кедра корейского в зоне смешанных лесов // Лес. геоботан. и биол. древес, раст.: Сб. научн. тр.-Брянск,1986.-С. 39-44.

34. Дроздов И.И., Дроздов Ю.И. Лесная интродукция: Учебное пособие для студентов заочного обучения специальности 2604.00. аспирантов и специалистов лесного и лесопаркового хозяйства. М.: МГУЛ, 2000. - 135 с.

35. Захаров А.В. Оценка надземной фитомассы дуба в смешанных дубово-широколиственных насаждениях // Леса Евразии: Матер. междун. конф. молодых ученых.-М.: МГУЛ, 2001.-Т.1.- С.48-50.

36. Зеленин Н.П. Возрастная структура, особенности роста и продуктивность кедровников Горного Алтая: Дис. канд. с.-х. наук. Воронеж, 1986. - 160 с.

37. Игнатенко- М.М. Результаты интродукции кедра сибирского в окрестностях Ленинграда // Кедр сибирский на европейском севере СССР. -Л.: Наука, 1972. С. 41-46.

38. Ильичев Ю.Н. Селекция кедра сибирского на смолопро-дуктивность.-Новосибирск: Наука. Сиб. предприятие РАН, 1999.-144 с.

39. Иматов А.Р., Чиндяев А. С. Влияние исходной высоты посадочного материала на рост культур // Гидролесомелиорация: задачи и координация исследований: Инф. матер. к научн. произв. совещ.- СПб.,1994 .-С.41-42 .

40. Ирошников А.И. Плодоношение кедровых лесов в северозападной части Восточного Саяна // Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири: Тр. Ин-та леса и древесины СО РАН СССР М. :АН СССР, 1963.-Т. LXII. -С. 93-103.

41. Ирошников А.И. Плодоношение кедра сибирского в Западном Саяне // Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири: Тр. Ин-та леса и древесины СО РАН СССР- М.:АН СССР, 1963.-Т. LXII. С. 104-119.

42. Ирошников А.И. Изменчивость некоторых морфологических признаков эколого-физиологических свойств кедра сибирского // Селекция хвойных пород в Восточной Сибири. М.: Наука, 1964. - С. 44-57.

43. Ирошников А. И. Полиморфизм популяций кедра сибирского // Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР,1974.-С.77-103.

44. Ирошников А.И. Географические культуры хвойных в Южной Сибири // Географические культуры и плантации хвойных Сибири. Новосибирск.: Наука, 1977. - С. 4110.

45. Ирошников А.И., Твеленев М.В. Изучение генофонда, интродукции и селекции кедровых сосен // Лесоведение.- 2001. №4. - С. 62-68.

46. Исаев А. С., Коровин К.Н., Уткин А.И., Пряжников А.А., Замолодчиков Д.Г. Оценка запасов и годичного депонирования углерода в фитомассе лесных экосистем России // Лесоведение. 1993. - №5. - С.3-10.

47. Исаков И.П-. Надземная фитомасса кедровников Причу-лымья // Лесоведение. 1975. - №4. - С. 142-148.

48. Казимиров Н.И., Волков А.Д., Зябченко С.С., Иванчи-ков А. А, Морозова P.M. Обмен веществ и энергии в сосновых лесах Европейского Севера. М.: Наука, 1977. - 204 с.

49. Кизбун А.П., Jle Чанг Кук. Опыт математической оценки вертикально-фракционного распределения фитомассы надземной части древостоя лесостепной дубравы // Лесоведение .-1979.-№5.-С.21-25.

50. Киргизов Н.Я. Изменчивость шишек и семян кедра сибирского на Рудном Алтае // Лесные экосистемы в условиях континентального климата: Сб. научн. тр. Красноярск: КГУ,1987.-С.91-94.

51. Козлов М.В., Соколова И.В. Методика определения площади и массы листвы березы // Лесоведение.-1984.-№6.- С.79-82.

52. Крестьянин Л.И. Зависимость урожая орехов от размеров крон и полноты древостоя // Лесоведение.-1968.-№1.-С.83-87.

53. Крестьянин Л.И. Рост и строение редких культур кедра сибирского в Вологодской области // Кедр сибирский на европейском севере СССР. Л.: Наука, 1972. - С. 4146.

54. Крылов Г.В., Таланцев Н.К., Козакова Н.Ф. Кедр. -М.: Лесн. пром-сть., 1983.-216 с.

55. Кузиков И.Е. Масса крон и хвои деревьев пихты средней тайги // Повышение продуктивности лесов Сибири и Дальнего Востока: Науч.-техн. сб.-Красноярск, 1974,-С.36-38.

56. Кузнецова Г.В. Рост и репродуктивный процесс кедра в географических культурах // Лесное хозяйство.-1998.- №6.-С.37-38.

57. Кузнецова Г.В. Особенности роста и развития кедровых сосен на лесосеменных объектах Средней Сибири: Автореф. дис. канд биол. наук. Красноярск, 2001.25 с.

58. Кузьмичев В.В., Павлов Н.В., Смольянов А. С. Математическая статистика: Уч. пособие для студентов специальности 31.12 всех форм обучения. Красноярск: СТИ, 1994. - 80 с.

59. Лазарева С.М., Котова Л.И., Котов М.М. Качество пыльцы и семян сосны корейской в ботаническом саду МарПИ/ Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений. Самара: Самарский гос. ун-т, 1991. - С. 8-14.

60. Лавренова Е.А. Лесные культуры кедра сибирского в Горном Алтае // Научн. тр. МГУЛ. -М.,19 97. №28 6. -С. 99-104.

61. Лебкова В.Ф., Каплина Н.Ф. Сопряженность строения древостоев сосны по массе кроны и диаметру ствола // Изв. вузов. Лес. ж.- 1992. №5. - С. 30-35.

62. Лес России: энциклопедия / Под общ. ред. А.И. Уткина, Г.В. Линдемана, В.И. Некрасова, А.В. Симолина, -М.: Большая Российская энциклопедия, 1995. 447 с.

63. Лоскутов Р.И. Искусственное восстановление кедра сибирского. М.: Лесн. пром-сть, 1971. - 104 с.

64. Луганский Н.А. Изменчивость деревьев кедра сибирского на Среднем Урале // Проблемы кедра: Матер, научн.-произ. конф. по комплексному использованию и воспроизводству кедровых лесов.-1960.- Вып. 6.- С.85-88.

65. Луганский Н.А. К вопросу о внутривидовой изменчивости кедра сибирского на Среднем Урале // Тр. Ин-та биологии УФ АН СССР. Свердловск, 1961. - С. 86-89.

66. Мадхав Г. С02 поймать и обезвредить // Наша планета. 1998.-№ 6,9.-С. 19-20.

67. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1973. - 248 с.

68. Маркова И.А., Изотов Т.В., Слесарчук А. В. Анализ современных методов ранней диагностики хвойных пород при отборе на быстроту роста в условиях северо-запада России // Проблемы ботаники на рубеже 20-21 вв.: Тез. докл. СПб, 1998.- Т.2. - С. 308.

69. Матвеева Р.Н. Изменчивость кедра сибирского и проведение отбора в молодом возрасте. Красноярск: СТИ.- 1988.-170 с.

70. Матвеева P.H. Особенности хранения семян, выращивания посадочного материала и создания культур целевого назначения сосны сибирской: Дис. докт. с.-х. наук. -Красноярск,1994.-368 с.

71. Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф. Генетика, селекция, семеноводство кедра сибирского. Красноярск: СибГТУ, 2000. - 243 с.

72. Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф., Щерба Н.П. Особенности создания плантационных культур кедра сибирского // Проблемы химико-лесного комплекса: Научн. тр. Российской научн. техн. конф. - Красноярск: КГТА, 1994.-Т.2. - С. 179-183.

73. Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф., Водин А.В. Изменчивость плюсовых деревьев кедра сибирского (Pinus si-birica Du Tour) и их потомств в условиях юга Средней Сибири. Красноярск: СибГТУ,1999.-128 с.

74. Матвеева Р.Н., Теплов В.В. Опыт создания ГСП кедровых сосен // Тез. докл. краевой науч.-техн. конф. -Красноярск: СТИ, 1986. С. 26.

75. Матвеева Р.Н., Щерба Н.П. Создание плантационных культур кедра сибирского разного целевого назначения // Проблемы химимко-лесного комплекса: Сб. тез. докл. 4.1. - Красноярск: КГТА, 1996. - С. 54.

76. Мельников В.П. О состоянии культур кедра сибирского на юге Красноярского края // Матер, конф. по итогам науч. исслед. работ за 1971 г. Красноярск: СТИ, 1972 . - С. 101-104.

77. Молчанов А.А. Влияние леса на окружающую среду. -М.: Наука, 1973.-359 с.

78. Молчанов А.А., Смирнов И.С. Методика изучения прироста древесных растений. М.: Наука, 1967.-100 с.

79. Монин А.Н., Паневин B.C. Природоохранная роль лесов в условиях Сибири. // Лесное хозяйство.-2 000.-№5.-С.33-35 .

80. Мочалова Е.Н. Влияние качества посадочного материала кедра сибирского на приживаемость и рост в культурах // Лесохозяйственная информация.-1992.-№3.-С. 24.

81. Неверов В.П. О перспективе культуры кедра сибирского в Псковской области // Кедр сибирский на европейском севере СССР. Л.: Наука, 1972. - С. 48-53.

82. Некрасова Т.П. Биологические основы организации кедровых орехопромысловых хозяйств в Томской области // Проблемы кедра: Матер. Всероссийской науч.-произв. конф.- Новосибирск: Сиб. отделение АН СССР.-I960. -Вып. 6.-С. 151-159.

83. Некрасова Т.П. Рост и плодоношение у сосны обыкновенной. // Изв. Сиб. отд. АН СССР, сер. биол. наук,1972. №5. - вып. 5.- С. - 245-252.

84. Некрасова Т.П. Биологические основы семеношения кедра сибирского. Новосибирск: Наука, 1972. 278 с.

85. Некрасова Т.П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отделение.-1983.-170 с.

86. Некрасова Т.П., Мишукова Н.П. Области семенной продуктивности кедра сибирского на Западно-Сибирской равнине // Биология семенного размножения хвойных Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1974. - С.3-15.

87. Огиевский В.В. Искусственное лесоразведение в Сибири. -М.: гослесбумиздат, 1962. 174 с.

88. Олисова О.П., Ларионова Н.А., Лузганов А.Г. Ритм роста кедра сибирского в географических культурах подКрасноярском II Тез. докл. к конф. по итогам научн. -исслед. работ за 1965 г.-Красноярск, 1966.-С. 71-79.

89. Онучин А. А. Борисова А.Н. Опыт таксации фитомассы сосновых древостоев // Лесоведение.-1984.-№б.-С. 6671.

90. Онучин А.А. Спицына Н.Т. Закономерности изменения массы хвои в хвойных древостоях // Лесоведение.-1995.-№5.-С. 48-58.

91. Орлов Ф.Б. Культуры кедра сибирского в Архангельской области II Кедр сибирский на европейском севере СССР. -Л.: Наука, 1972. С. 59-63.

92. Петров М.Ф. Кедровые леса и их использование. Л.: Гослесбумиздат, 1961. - 132 с.

93. Петрова Е.А. Полиморфизм и изменчивость кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в Северо Восточном Алтае: Автореф. дис. канд. биол. наук. - Красноярск, 2002. - 28 с.

94. Пинаев В.В. Сезонный рост кедра сибирского Pinus sibirica Du Tour в условиях Рудного Алтая // Лесные экосистемы в условиях континентального климата: сб. науч. тр. Красноярск: КГУ, 1987. - 212 с.

95. Правдин Л.Ф. Селекция и семеноводство кедра сибирского // Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири: Тр. Ин-та леса и древесины СО РАН СССР М. :АН СССР, 1963.-Т. LXII. - С. 5-21.

96. Правдин Л.Ф. Итоги работ по изучению плодоношения кедра сибирского / / Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири: Тр. Ин-та леса и древесины СО РАН СССР М.:АН СССР, 1963.-Т. LXII. - С. 174-189.

97. Поздняков П.К., Протопопов В.В., Горбатенко В.М. Биологическая продуктивность лесов Средней Сибири и Якутии.- Красноярск,1969.- 156 с.

98. Попов В.Е. Рост и строение кедровых насаждений Лено-Ангарского плато: Дис. канд. с.-х. наук. Красноярск, 1985. - 233 с.

99. Попов В.Е. Взаимосвязь биометрических показателей и продуктивность кедровых древостоев // Продуктивность и структура лесн. сообществ. Красноярск, 1985.С. 107-116.

100. Попов В.Я., Жариков В.М. Ранняя диагностика наследственных свойств сосны и ели: Методическое пособие. -Архангельск: АИЛиХ, 1978. С. 37-3 9.

101. Попов В.Я. и др. Влияние числа семядолей на рост и развитие сосны обыкновенной / В. Я. Попов., Д.Х. Файзулин, П. В. Тучин, В.М. Жариков // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений. -Красноярск: СибГТУ, 1998. С. 37-39.

102. Протопопов В.В., Терехова С. А., Липка П.Н. Шире использовать биометрические параметры лесных экосистем при изучении их влияния на окружающую среду // Таксация и лесоустройство: Межвузовский сборник научн. тр. Красноярск, 1997.-С. 80-84.

103. Ревин А.И., Смольянов А.Н., Бугаев В.А. Фитомасса хвойных культур в Самарской области // Комплекс, про-дуктив. лесов и орг. многоцелев. (многопродук.) лесопользования: Тез. Всерос. конф., декабрь, 1995. Воронеж, 1996.-С. 60-64.

104. Родин А.С., Ремезов Н.П., Базилевич H.JT. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. JI. : Наука, 1968. - 144 с.

105. Романова Л.И., Судачкова Н.Е. Влияние дефолиации на уровень углеводов и структуру годичного кольца сосны обыкновенной // Лесоведение.-1990.-№2.-С. 54-61.

106. Семечкина М. Г. Распределение деревьев сосны в дре-востоях по показателям фитомассы // Повышение продуктивности лесов Сибири и Дальнего Востока: Науч.-техн. сб. Красноярск, 1974.-С. 39-45.

107. Семечкина М.Г. Структура фитомассы сосняков.-Новосибирск: Наука, 1978.-166 с.12 6.Семечкин И.В., Поликарпов Н.П., Ирошников А. И. и др. Кедровые леса Сибири. Новосибирск: Наука, 1985. - 257 с. '

108. Смолоногов Е.П. Географическая дифференциация Урало-Западно-Сибирских кедровников / / Проблемы кедра. Рациональные программы. Томск: СО АН СССР, 1990. -Вып. 3. - С. 28-35.

109. Соболева Ю.А. Санитарно-генетическое значение летучих выделений хвойного леса // Экологические проблемы Красноярского края: Тез. научн.-практ. конф. молодых специалистов. Красноярск: КГТА, 1997. - с. 5-6.

110. Соколов П.А., Карасева М. А., Казанкин А.А., Пенте-гов Д.В., Власова Н.А. Оценка фитомассы и органического углерода в лесных ценнозах Средней Волги.- Йошкар-Ола: МарГТУ, 2000.-67 с.

111. Статкус В., Габрилавичюс Р. Взаимосвязь- материнских деревьев сосны с потомством // Генетика и селекция вускорении научно-технического прогресса. Каунас: Гирионис, 198 6. - С. 66-69.

112. Таланцев Н.К., Пряжников А.Н., Мишуков Н.П. Кедровые леса.-М.: Лесн. пром-сть, 1978.-176 с.

113. Титов Е.В. Отбор многосеменных и крупносеменных форм кедра сибирского // Отбор и его использование в улучшении лесных пород. Воронеж: НИИЛГиС, 1994.-С. 33-41.

114. Титов Е.В. Селекция кедровых сосен: Учеб. пособие. Воронеж: Изд-во ВГЛТА, 1999. -57 с.

115. Титов Е.В. Орехоплодные плантации кедровых сосен // Лесное хозяйство.-2001.-№1.-С. 36-38.

116. Тюрин А.В. Таксация леса. -М.: Гослестехиздат, 1938 .

117. Усольцев В.А. Рост и структура фитомассы древосто-ев. Новосибирск: Наука. Сиб. отделение, 1988.- 253 с.

118. Усольцев В.А. Международный лесной мониторинг, глобальные экологические программы и базы данных о фито-массе лесов // Лесное хозяйство. 1995. - №5. - С. 3335.

119. Усольцев В.А. Формирование банков данных о фитомассе лесов. Екатеринбург: Уро РАН, 1998. - 542 С.

120. Усольцев В.А. Оценка предельных запасов углерода в фитомассе елово-пихтовых экосистем Северной Евразии // Экология. 1998. -№5. - С. 366-375.

121. Усольцев В.А. Фитомассы лесов Северной Евразии: база данных и география. Екатеринбург: УрОРАН, 2001. -710 с.

122. Усольцев В.А., Антропов Ф.И. География фитомассы рода ABIES MILL, в Северной Евразии // Леса Евразии: Матер. междун. конф. молодых ученых. Москва: МГУЛ, 2001.- Т.1.-С. 154-156.

123. Усольцев В.А., Залесов С.В. Базы данных о фитомассе Betula L. Северной Евразии: предварительные результаты // Леса Евразии: Матер, междун. конф. молодых ученых. Москва: МГУЛ, 2001.-Т.1.- С. 156-158.

124. Усольцев В.А., Нагимов 3-Я. Методы таксации фитомассы деревьев: Методические указания для студентов-дипломников. Свердловск: УЛТИ, 1988. - 43 с.

125. Усольцев В.А., Кириллова В.В., Усольцев А.В. Оценка фитомассы по возрастным слоям кроны в естественных сосняках и культурах // Таксация и лесоустройство: Межвузовский сб. научн. тр. Красноярск: КГТА, 1997. -С. 24-34.

126. Усольцев В.А., Макаренко А.А., Аткин А.С. Закономерности формирования надземной фитомассы сосны в северном Казахстане в связи с густотой // Лесоведение.-1979.- №5.-С. 3-12.

127. Усольцев В.А., Усольцев А.В., Нагимов З.Я., ДеменевB.В., Шарафутдинов P.P. Распределение массы ветвей по их толщинам в сосняках Среднего Урала // Лесной журнал. -1991.- №1.-С. 7-12.

128. Усольцев В.А., Усольцев А.В. Региональные особенности депонирования углерода в надземной фитомассе сосновых насаждений// Таксация и лесоустройство: Межвузовский сб. научн. тр. Красноярск: КГТА, 1996.C. 60-68.

129. Усольцев В.А., Усольцев А. В. Регрессионные модели для оценки надземной фитомассы при дистанционном зондировании лесов // Таксация и лесоустройство: Межвузовский сб. научн. тр. Красноярск: КГТА, 1996.-С. 69-76.

130. Усольцев В.А., Усольцев А.В., Сальников А.А. Оценка предельных запасов фитомассы березовых древостоев с учетом их горизонтальной структуры // Матер, науч. чтений, посвященных памяти В. П. Колесникова.-Екатеринбург, 1998.-С. 78-80.

131. Усольцев В.А., Щерба Н.П. Структура фитомассы кедровых сосен в плантационных культурах.- Красноярск: СибГТУ.-1998.-134 с.

132. Успенский В.В., Бугаев В.А. параметры фитомассы леса, как фактора средообразования // Вопросы комплексного использования лесосырьевых ресурсов: Меж. Вуз. сб. статей. Воронеж, 1990. - С. 127-131.

133. Уткин А.И., Замолодчиков Г.Н., Кузин С.Г. Углерод в фитомассе лесов Читинской области // Флора, растительность и растительные ресурсы: Матер, междунар. конф.-Чита,1997.-Т.2.-С.167-17 0.

134. Хиров А.А. Интродукция сосны кедровой сибирской (кедр сибирский) в Бузулуском бору. Самара: СГУ, 1991.-С.14-19.

135. Хохрин А.В. Значение диссеметрической изменчивости при интродукции и селекции древесных растений // Тр. Никитского ботанического сада. 1984. - Вып. 92. -С. 6-21.

136. Храмова Н.Ф., Храмов А.А. Семенная продуктивность и фитомасса кедра сибирского //Биология семенного размножения хвойных Западной Сибири.-Новосибирск: Наука, Сиб. отделение, 1974.-С. 95-105.

137. Храмова Н.Ф., Храмов А.А. Лесные и болотные фитоци-нозы Восточного Васюганья. Новосибирск: Наука, 1977.-222 с.

138. Хуторной О.В. Экологическое разнообразие кедра сибирского на верхнем пределе распространения // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири.: I Межрегион. научн.-практ. конф.-Кемерово,1997.-С. 144-145.

139. Хуторной О.В. Структура урожая кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour): Автореф. дис. канд. биол. наук. Красноярск, 1998. - 24 с.

140. Ширская М.Н. Культуры кедра сибирского в горных лесах Сибири. М.: Лесн. пром-сть, 1964.-99 с.

141. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике: Учебное пособие.-Л.: Ленинградский университет, 1984. -288 с.

142. Шульга В.В., Пинаев В.В. Агротехника создания культур кедра в Рудном Алтае // Проблемы кедра. Организации комплексного хозяйства.-Томск,1989.-С.76-81.

143. Царев А.П., Погиба С.П., Тренин В.В. Селекция и репродукция лесных древесных пород: Учебник / Под ред. А.П. Царева. М.: Логос, 2001. - 520 с.

144. Цельникер Ю.Л. Структура кроны ели // Лесоведение.1994.-№4.-С. 35-44.

145. Щерба Н.П. Структура фитомассы кедровых сосен в плантационных культурах пригородной зоны г. Красноярска: Автореф. дис. канд. с.-х. наук.-Красноярск,1995.-25 с.

146. Щерба Н.П. Влияние числа семядолей на рост 20-летних саженцев кедра сибирского в плантационных культурах // Лесной комплекс: проблемы и решения: сб. докл. Всерос науч.-прак. конф., Красноярск: 1999. -С.

147. Kulp J.L Biomass for energy in the forest products industry/.// Energy Appl. Biomass. Proc. Nat. Meet/Biomass r and D. Energy Appl. Arlington, Va, 1-3 Oct.,1984.

148. Cerny. Biomass of Picea abies ( L.)Karst in Mindwestern Bohemia // Scand. J. Forest. Res.-1990. №1.-C. 83-95.

149. Ford E., Avery A., Ford R. Simulation of Branch growth in the Pinacea: interactions of morphologu, phenologu, foliage productivitu, and the reguirement for structural support, on the export of carbon // Theor. Biol.-1990.-№1.-C. 15-36.

150. Gornowicz R., Pilarek Z. Biomassa sosny zwyczajhej (Pinus silvestris L.) w 23-lethim drezwostanie // Pr. Komis nank. I komis nank kes. / PTPN. 1993. - 76. -P. 53-57.

151. Shinozaki K., Hozumi K., Kira T. A quantitative analysis of plant form the pipe model theory // Jap.J. Ecol. - 1964. - V.14, N 3.-l:Basic ananlysis. - P. 97-105; N4.-2: Further of the theory and its application in forest ecology. - P. 133-139.

152. Schlaegel Bryce E. Yields of four-40-yearald conifers and aspen in adjiacent stands. Can J. Forest Res, 1975. №2. - P. 278-280.

153. Rostowski Petar. Frilog istrazivanju korelacije iz-medu veliane sijemena i biomase klijanaca u obicnog bora (Pinus sylvestris L.) // Zb sazet priopcen. 3 Kongr. Biol. Hrv, Mali Losinj. Zagreb, 1987.-S. 107-108 .