Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Возобновление Pinus sibirica Du Tour на северо-восточной границе ареала
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Возобновление Pinus sibirica Du Tour на северо-восточной границе ареала"
На правах рукописи
Никитина Надежда Васильевна
Возобновление Pinus sibirica Du Tour на северо-восточной границе ареала (Юго-Западная Якутия)
03.00.05 - Ботаника
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Якутск - 2005
Работа выполнена в Институте биологических проблем криолитозоны Российской Академии наук Сибирского отделения и Институте северного луговодства Академии наук Республики Саха (Якутия)
Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных наук, с.н.с.
Исаев Александр Петрович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, с.н.с.
Миронова Светлана Ивановна кандидат биологических наук Егорова Ангелина Алексеевна
Ведущая организация: Институт леса им. В.Н. Сукачева
СО РАН, г. Красноярск
Защита диссертации состоится "19" мая 2005г. в vr часов на заседании диссертационного совета Д 212.306.03 при Якутском государственном университете им. М.К. Аммосова по адресу: 677891, г. Якутск, ул. Белинского, 58. E-mail: dan@sitc.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Якутского государственного университета им. М.К. Аммосова по адресу: 677891, г. Якутск, ул. Белинского, 58.
Автореферат разослан " Г " 2005 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, д.б.н.
Данилова Н.С.
Общая характеристика работы
Актуальность темы. Кедровые и лиственничные леса с участием кедра сибирского распространены небольшими массивами в юго-западной части Якутии, где образуют северо-восточную границу ареала кедра. Они занимают вершины и верхние части склонов невысоких увалов и не имеют распространения на более низких уровнях. В настоящее время площади кедровых лесов и лесов с участием кедра значительно сокращаются в результате пожаров и антропогенных факторов. В связи с этим все более остро встает проблема создания путей для сохранения и дальнейшего их воспроизводства.
Кедровые леса на северо-восточной границе ареала до настоящего времени специально не изучались. Работы, проведенные ранее в рамках общего изучения лесов, слабо отражают их структурные особенности. Поэтому результаты, изложенные в данной работе, могут послужить основой для использования в практических целях. Принимая во внимание природную специфику и своеобразные закономерности восстановления кедровых лесов, значительно отличающих их от других лесов, весьма актуально изучение биологии, экологии кедра сибирского, исследование структуры, особенностей восстановительной динамики кедровых лесов и возобновительных процессов на северо-восточной границе ареала в условиях многолетней мерзлоты.
Цель исследования заключается в изучении эколого-биологических особенностей кедра сибирского и формируемых им лесов на северо-восточной границе ареала.
Задачи: 1) оценка типологического разнообразия кедровых лесов; 2) изучение особенностей семеношения кедра в пределах Якутии; 3) изучение условий и особенностей естественного возобновления кедра сибирского на границе ареала; 4) изучение восстановительной динамики кедровых лесов на северовосточной границе ареала (Якутия).
Защищаемые положения:
1. Из трех вегетационных сезонов генеративного цикла, для успешного семеношения кедра наиболее значимы среднемесячные температуры воздуха и суммы осадков второго года.
2. Для кедра сибирского на северо-восточной границе ареала характерно формирование кедровых лесов в результате смены лиственницы кедром и низкое разнообразие направлений сукцессионного развития.
3. Кедр сибирский в условиях Якутии, в отличие от центра ареала, активно участвует в восстановительном процессе на гарях и вырубках.
4. Кедр сибирский в условиях среднетаежной Якутии имеет потенциальные возможности для дальнейшего расширения своего ареала.
Научная новизна. Впервые выявлен типологический состав кедровых лесов и лесов с участием кедра на северо-восточной границе ареала, изучено влияние климатических факторов на дальнейший рост подроста кедра и на се-меношение, рассмотрены особенности роста кедра на первых этапах жизни при
Ы". -л \ )
( ч 3
"П^Грк <
различных вариантах нарушения напочвенного покрова, составлена сукцесси-онная схема развития кедровых лесов на границе ареала, начиная от светлох-войных лесов с кедром в подросте до лесов с преобладанием кедра в составе древостоя.
Практическая ценность. Знание эколого-биологических особенностей кедра сибирского, а также выявление закономерностей восстановительной динамики кедровых лесов позволяют разработать лесохозяйственные мероприятия, направленные на рациональное использование кедра сибирского, охрану и воспроизводство кедровых лесов.
Апробация работы. Основные положения работы докладывались на заседании группы лесоведения ИБПК СО РАН (2000 г.), заседаниях Якутского отделения Русского ботанического общества (2003, 2005 гг.), конференции "Проблемы изучения растительного покрова Якутии" (г. Якутск, 2004 г.), открытом семинаре Института северного луговодства АН РС (Я) (2005 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на/$%траницах машинописного текста, состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы (¿^Наименований, в том числе иностранной - 7) и приложений. Текст иллюстрирован 6 таблицами, 32 рисунками.
Глава 1. Физико-географические условия района исследований
Исследуемая территория расположена в юго-западной части Якутии в пределах Олекминского и Ленского районов. По геоморфологическому признаку район исследований охватывает Приленское плато и примыкает к Олекмо-Чарскому нагорью, располагается в зоне распространения многолетней мерзлоты с прерывистым строением и со средними высотами - 400-500 м. По почвен-но-климатическому районированию (Атлас ...,1989) район работ входит в Восточно-Сибирскую мерзлотно-таежную резкоконтинентальную область, относится к сектору бореальных таежно-лесных почв (Саввинов, 1986).
Климат умеренно континентальный, что проявляется в больших годовых и суточных колебаниях температуры воздуха и относительно малом количестве атмосферных осадков. Продолжительность периода со снежным покровом составляет 200-250 дней. Безморозный период длится 70-90 дней в Олекминске и до 100 дней в Ленске. Количество годовых осадков варьируют в пределах от 300 до 400 мм, основная их масса выпадает летом, обеспечивая в период вегетации увлажнение почвы.
По геоботаническому районированию территория распространения кедра входит в среднетаежную подзону таежной зоны бореальной области и включает Среднеленский среднетаежный, Лено-Витимский предгорный среднетаежный и частично на юге территории Алданский горный округ Центрально-Якутской Южно-Якутской провинций (Крылов, 1962; Андреев и др., 1987; Андреев, 1988; Леса ..., 1994). Лесистость территории наивысшая в республике и составляет 84 %. Основное господство принадлежит лиственничной тайге из видов рода
Larix, развивающейся на таежных палевых мерзлотных почвах. Для центральной и западной части района исследований характерны лиственнично-сосновые леса, а для юго-западной - лиственничная тайга с наличием участков темно-хвойной тайги с пихтой (Abies sibirica) и кедром (Pinus sibirica) (Караваев, 1958; Караваев, Скрябин, 1971; Скрябин, Караваев, 1991).
Кедр сибирский входит в состав лесов на хорошо дренированных почвах с абсолютными высотами не менее 400 м над ур. м. Вместе с лиственницами Гмелина (Larix gmelini), сибирской (L. sibirica) и Чекановского (L. czekanowskii), реже с сосной обыкновенной (Pinus sylvesrtis), елью сибирской (Picea obovata) и пихтой сибирской (Abies sibirica). Леса с преобладанием кедра сибирского составляют 0,1 % лесопокрытой площади.
Глава 2. Объект и методика исследований
Объектом исследований являются кедр сибирский и леса с участием кедра сибирского и других пород. В ходе выполнения работ проделано более 100 геоботанических описаний, кроме того, были использованы фондовые материалы группы лесоведения Института биологических проблем криолитозоны СО РАН.
Исследования проводились на территории Олекминского и Ленского районов в период с 1996 по 2001 гг.
Для полевого изучения флористического состава кедровых лесов был применен полевой геоботанический и маршрутный методы исследований. Описание лесной растительности и условий ее произрастания на пробной площади было проведено по методике В.Н. Сукачева (Сукачев, Зонн, 1961).
Эколого-систематический анализ флоры произведен по А.Л. Бельгарду (1950), Т.Н. Буториной (1963) и А.И. Толмачеву (1974), с использованием "Определителя ..." (1974), "Флоры Сибири" (1988-1997).
Динамика экоморфного состава флоры по стадиям от светлохвойных к темнохвойным прослежена с применением фитоценотического индекса, высчитываемого для каждого вида (Буторина, 1963).
Учет возобновления проводили путем закладки площадок различных размеров более чем в 100 разных участках леса.
Для проведения ретроспективного анализа семеношения срезали ветви деревьев кедра в 15-кратной повторности на различных участках. По следам, оставшимся после опадания шишек, определили величину семеношения за последние 10-15 лет. Сроки первого семеношения кедра установили путем подсчета следов от шишек (метод Шарнас-Джебкон) (Поварницын, 1946).
Корреляционный анализ связи семеношения и прироста подроста с климатическими данными и составление уравнений связи проведены с использованием программы Excel. Корреляционный анализ семеношения проведен по показателям среднемесячной температуры воздуха и суммы осадков за 11 лет. При составлении уравнений связи семеношения с климатическими данными
применяли показатели температуры и суммы осадков весенне-летнего периода наиболее значимых месяцев второго и третьего года развития.
Для проведения корреляционного анализа прироста подроста кедра с климатическими данными применяли усредненные показатели прироста подроста за последние 15 лет, полученные с разных участков.
Для изучения восстановления кедра сибирского проводился посев семян кедра сибирского в различных типах леса. При этом закладывались площадки по 5 м2 в 5 вариантах в 10-кратной повторности по следующей схеме: контроль; посев в лунки глубиной 2-3 см в ненарушенный покров; посев под подстилку в лунки на глубину 2-3 см с удалением напочвенного покрова; посев в лунки глубиной 2-3 см с удалением напочвенного покрова; посев в узкие бороздки на глубину 2-3 см.
Глава 3. Основные биологические и экологические особенности кедра сибирского
3.1. Биологические особенности кедра сибирского
На территории Якутии кедр сибирский растет в юго-западных и южных районах Якутии: Ленском, южной части Олекминского, и в западной части Алданского и северо-западной - Нерюнгринского (Щербаков, 1962; Караваев, Скрябин, 1971; Андреев, Галактионова, Перфильева, 1987).
Кедр сибирский возник как вид 200 млн. лет назад. Его также называют сосной кедровой. От других сосен он отличается количеством хвоинок и крупными семенами. В условиях Юго-Западной Якутии кедр может достигать максимальной высоты 26 м при диаметре ствола 40 см. (Щербаков, Чугунова, 1961; Щербаков, Тимофеев, 1990). Крона у деревьев кедра густая и принимает различные формы: от цилиндрической до широкораскидистой. Корневая система глубокая, состоит из стержневого корня и отходящих от него боковых корней.
3.2. Особенности генеративного цикла кедра сибирского
Изучение семеношения кедра сибирского актуально на северо-восточной границе ареала, где генеративный цикл развития кедра сибирского характерно отличается от основного ареала из-за суровых климатических условий.
Наиболее существенная черта биологии семеношения кедра - трехлетний цикл генеративного развития. Формирование шишек кедра проходит в 5 этапов: закладка зачатков в почках; завершение развития зачатков и макроспорогенез; замедленное развитие зародышевых мешков в однолетних шишках; дозревание семяпочки и оплодотворение; формирование, развитие и созревание семян. Образование пыльниковых колосков занимает гораздо меньше времени. Его этапы: закладка зачатков и их дифференциация; микроспорогенез и опыление.
На основе изучения фенологического развития кедра сибирского нами составлена схема цикла генеративного развития кедра в лесах Юго-Западной Якутии (Никитина, 20046) (рис. 1).
Сроки формирования шишек и образование пыльниковых колосков кедра в условиях Якутии несколько отличаются от сроков в основном ареале. Смещение
Рис. 1. Цикл развития генеративных органов Pinus sibirica Du Tour в Юго-Западной Якутии
закладка макро- и микростробил
развитие макро- и микростробил
формирование макро- и микроспор опыление
период покоя
Ш
развитие семяпочки
прорастание пыльцы, дозревание семяпочки, оплодотворение
формирование, развитие и созревание семян
Еайй
¿■W-'I
распространение семян
дат прохождения фенофаз идет в сторону запаздывания в начале вегетационного сезона и раньше завершается в осеннее время.
Погодные условия в июле первого года являются решающими ограничивающими факторами будущего урожая, поскольку они лимитируют генеративный процесс на одном из наиболее уязвимых - начальном этапе. В это время связь семеношения с суммой осадков отрицательна (г= -0,46), с температурой -положительна (г= 0,36). Это свидетельствует о том, что на момент закладки зачатков в почках в большей мере необходима сухая и теплая погода.
Не меньшее значение имеет погода и на втором этапе - завершении дифференциации мужских и женских зачатков весной второго года развития.
Корреляционный анализ влияния климатического фактора за весь период развития генеративных органов по месяцам (рис. 2) выявил следующие закономерности Связь семеношения со среднемесячными температурами второго года генеративного цикла на всем протяжении года остается отрицательной. Наибольшее отрицательное значение связи наблюдается в марте (г= -0,69). В этом же месяце - наибольшая отрицательная связь семеношения с осадками (г= -0,59). Повышение температуры воздуха и увеличение количества осадков в марте может привести к обледенению верхушек веток, и, следовательно, к гибели заложившихся зачатков. Оптимальным является значительное повышение среднемесячных температур воздуха в апреле второго года (г повышается до 0,48). Тепло здесь является лимитирующим фактором перед началом "цветения" и опыления. Нестабильное развитие весны с провокационным потеплением на короткое время с последующим возвращением холодов и заморозков нарушает нормальное развитие пыльцы и семяпочек, а также не обеспечивает достаточное питание развивающихся шишек второго и первого года. При неблагоприятной весне может быть плохое опыление, отмирание части семяпочек и опад стробилов, т.е. потери возможного урожая. Отрицательная связь семеношения и среднемесячной температуры в течение лета второго года объясняется тем, что, вероятно, высокие летние температуры могут вызвать осмоление и неудовлетворительное развитие молодых шишек. Коэффициент корреляции с суммой осадков в феврале второго года наибольший и составляет 0,53. Связь с осадками мая за все годы развития шишек остается относительно значимой (г=0,4 и 0,54), т.к. перед началом процессов опыления и оплодотворения необходимо больше влаги, что весьма существенно для района исследований, характеризующегося засушливым июнем.
На последующих этапах, во время развития и созревания семян, воздействие внешних условий не столь опасно, хотя могут быть потери урожая, связанные с повреждением шишек насекомыми, расхищением урожая животными, понижением качества семян.
Для района исследования нами выведены уравнения связи семеношения с температурными условиями и суммой осадков весенне-летнего периода второго и третьего года развития (формулы 1 и 2), позволяющие ретроспектиро-вать и прогнозировать урожаи кедра.
* -0,6
Рис.2. Коэффициент корреляции семеношения кедра сибирского в зависимости от климатических данных с момента закладки почек до полного созревания семян по месяцам: А - от среднемесячной температуры воздуха, Б - от суммы осадков.
Две последние формулы выведены по одному показателю температуры и суммы осадков самого значимого месяца - марта второго года развития. Функции отклика выражаются следующими формулами:
1) 10=15,752» а2-41,863 «1+32,8 3)10=0,0011» И2-0,0313» I+0,505
2) Кс=98,61'ц2-175,6 • ц +166,47 4) Кс = -9,6331« ц 2 + 18,987 • ц + 3,647 где Кс - коэффициент семеношения, XI - сумма среднемесячных температур, ц - сумма осадков.
Таким образом, на развитие генеративных органов наибольшее влияние оказывает среднемесячная температура воздуха. Значимые отклики семеношения на среднемесячную температуру и сумму осадков в большей степени проявляются на второй год генеративного цикла. 3.3. Экологические особенности
Кедр сибирский относится к теневыносливым породам, так как образует устойчивые группировки с елью и пихтой, сильно сомкнутые насаждения, уступающие только пихте и ели. По отношению к влаге кедр сибирский считается
требовательной породой. Некоторые исследователи считают, что кедр очень требователен к влажности воздуха и умеренности температурных колебаний (Бех, Таран, 1979). Кедр холодостоек и может расти в условиях холодного климатического пояса при суммах активных температур менее 500°С и продолжительности вегетационного периода всего 1,5 месяца (Поликарпов, Чебакова, 1982). В Якутии кедр предпочитает увлажненные почвы верхних пологих склонов и вершины увалов с высотами 450-650 м над ур. м. со сравнительно высокой постоянной влажностью воздуха, увеличивающейся с подъемом местности над уровнем моря. Кедр сибирский средне требователен к плодородию и влажности почвы. В области распространения "вечной мерзлоты" и резко континентального климата кедр может служить индикатором относительно благоприятных для лесной растительности условий произрастания. Чистых по составу лесов он здесь не образует и встречается в виде примеси в смешанных лесах, образованных лиственницей, сосной, елью, местами пихтой. 3.4. Значение
Кедровые леса - это уникальная растительная формация, имеющая большое значение, как в природе, так и в жизни населения.
Основной сырьевой ценностью кедровников являются семена кедра. Питательные и целебные свойства орешков во многом объясняются качественным составом жиров, белков и других веществ. Древесина имеет красивую текстуру и окраску, хорошо обрабатывается и обладает стойким приятным запахом. Кедр дает большой выход живицы (Шнипер, Лифшниц, 1963; Бех, Таран, 1979; Воробьев, 1981; Крылов, Шмонов, 1985; Бех, Данченко, 1989).
Глава 4. Типологический состав кедровых лесов
В Юго-Западной Якутии кедровые и темнохвойно-кедровые леса имеют небольшое распространение, но являются устойчивыми формациями. В большинстве своем в районе исследований хвойные леса находятся на различных стадиях послепожарной восстановительной динамики. В лесах, не подвергавшихся воздействию устойчивых пожаров в течение 300-350 лет, в процессе сукцессионного развития, как правило, формируются разновозрастные девственные древостой из темнохвойных пород, таких как Pinus sibirica, Picea obovata и Abies sibirica.
Pinus sibirica, являясь сильным эдификатором, при участии Larix gmelinii, L. sibirica, L. czekanowskii. Picea obovata и Abies sibirica, оказывает большое • влияние на нижние ярусы и формирует различные по флористическому составу, строению и важнейшим лесоводственным признакам типы леса.
По степени долевого участия Pinus sibirica в лесном фитоценозе и, соответственно, места в сукцессионном ряду, нами выделены четыре группы типов леса: светлохвойные леса с участием кедра сибирского в подросте, светлохвой-ные леса с участием кедра сибирского в древостое, кедровые леса, темнохвой-ные леса с участием кедра сибирского в древостое.
4.1. Светлохвойные леса с участием кедра сибирского в подросте
Представлены лиственничниками брусничным, багульниково-брусничным, голубично-брусничным, бруснично-зеленомошным, с елью брус-нично-зеленомошным, ольховниковым бруснично-зеленомошным, бруснично-аулакомниевым. Основной характеристикой объединения в эту группу экологически разных типов леса является то, что кедр сибирский встречается здесь в виде подроста.
4.2. Светлохвойные леса с участием кедра сибирского в древостое
Представлены лиственничником с кедром брусничным, бруснично-зеленомошным, ольховниковым бруснично-зеленомошным, чернично-зеленомошным. В ходе своего развития подрост кедра сибирского переходит в древостой, где участвует в его составе до трех единиц В течение продолжительного времени кедр начинает выполнять эдификаторную роль.
4.3. Кедровые леса
Образованы следующими типами кедровников: брусничный, бруснично-зеленомошный, чернично-зеленомошный, ольховниковый бруснично-зеленомошный. Участие кедра в составе древостоя от трех единиц. В этих типах кедр сибирский является биологически главным лесообразователем и играет основную эдификаторную роль.
4.4. Темнохвойные леса с участием кедра сибирского в древостое
Представлены чернично-зеленомошными смешанными лесами и пихтарником с кедром брусничным. В этой группе наряду с кедром сибирским заметно повышается роль ели и пихты. Основными доминантами и эдификаторами, кроме кедра сибирского, становятся ель и пихта.
Глава 5. Возобновление кедра сибирского 5.1. Рост и развитие подроста кедра под пологом леса, на вырубках и гарях
Рост и развитие подроста кедра и других пород мы изучали в наиболее распространенных и близких к ним типах леса: лиственничниках бруснично-зеленомошных с участием кедра в подросте; лиственничниках с елью и кедром бруснично-зеленомошных; кедровниках с лиственницей бруснично-зеленомошных; кедровниках бруснично-зеленомошных; кедровниках с елью бруснично-зеленомошных, представляющих собой стадии бруснично-зеленомошного сукцессионного ряда развития темнохвойно-кедровой тайги. Исследование лесов показало, что подрост кедра обладает высокой жизнестойкостью и устойчивостью именно под пологом древостоев, где кедр образует лесные фитоценозы с примесью других пород. Количество подроста кедра колеблется от 0,9 до 5,9 тыс. экз/га (табл.). Благодаря своей пластичности по отношению к освещенности, а также наличию подлеска и подроста других пород, которые создают необходимое притенение, кедр успешно произрастает практически на всех вырубках лиственнично-кедровых и кедровых древостоев, хотя и значительно уступает в количественном отношении светлохвойным породам
(Леса ..., 1994). По мере возрастания роли кедра в верхних ярусах увеличивается и количество подроста кедра. В лесах, поврежденных низовыми пожарами, возобновление кедра идет слабо и несколько растянуто во времени.
Таблица
Изменение средней численности подроста разных пород в сукцессионном ряду _кедровых лесов бруснично-зеленомошных групп, тыс. экз/ га_
Порода Лиственничник бруснично-зеленомошный с подростом кедра Лиственничник с елью и кедром бруснично-зеленомошный и близкие к нему типы Кедровник с лиственницей бруснично-зеленомошный и близкие к нему типы Кедровник бруснично-зеленомошный и близкие к нему типы Кедровник с елью бруснич-но- зеленомошный
Кедр 1,5+0,3 1,9±0,2 2,5±0,3 5,9±0,9 0,9±0,04
Ель, редко пихта 1,25+0,2 1,6+0,1 1,7±0,2 1,8±0,2 1,3+0,08
Лиственница 1,0±0,05 2,1 ±0,04 1,8±0,2 1,5+0,1 0,3±0,01
Сосна 1,0±0,04 0,4±0,02 0 0,75±0,1 0
Береза 0,75±0,1 0,9±0,04 1+0,02 0,7±0,07 0,65±0,02
Количество пробных площадей 8 11 10 9 7
Сравнение результатов прироста подроста кедра на участке, лишенном древостоя (старой закустаренной вырубке), и под пологом леса за последние 15 лет, показало, что наиболее интенсивно прирост идет на вырубке и в среднем составляет 8,27±1,25 см, в то время как под пологом леса среднее значение ниже 6,40±0,87 см.
На участке, лишенном древостоя, в мае и июне небольшое повышение температуры воздуха положительно сказывается на приросте, в то же время в последующие месяцы (рис. 3) связь с этим фактором отрицательна. Повышение температуры воздуха в это время может привести к перегреву деятельного слоя почвы, в результате чего иссушается почва. Увеличение количества осадков в период активности роста побегов с мая по сентябрь, кроме июля, на открытом участке несколько снижает прирост молодых деревьев.
Более существенная отрицательная связь прироста с суммой осадков в мае (г=-0,58) связана с тем, что в этом месяце обычно наблюдается переувлажнение почвы талыми водами и повышается влага из-за протаивания близко залегающих вечномерзлых грунтов. В зимний период (январь-март) количество осадков на открытом участке имеет довольно существенное значение (г= от 0,38 до 0,6), так как
Месяцы Месяцы
А Б
Рис . 3 Коэффициент корреляции прироста подроста кедра сибирского от среднемесячной температуры воздуха (А) и суммы осадков (Б) на открытом участке -О и под пологом леса
этот период года связан с очень низкими отрицательными температурами и на-ли чие мощного снегового покрова благоприятствует сохранению и сбережению корневой системы подроста. Под пологом леса, наоборот, скопившийся снег на кронах взрослых деревьев может привести к снеголому молодых ветвей подроста (корреляционная зависимость величины прироста с осадками в зимние месяцы отрицательна).
Температура воздуха в лесу имеет немалое значение. Повышение температуры в марте и апреле в определенной мере оказывает положительное влияние (г=0,35 и 0,3) на подготовительные этапы перед началом ростовых процессов, так как находящийся в этот период под пологом леса подрост испытывает недостаток тепла. Довольно значим температурный режим мая (г=0,48), когда на фоне низкого уровня осадков повышение температуры оказывает благоприятное влияние на прирост подроста кедра.
Таким образом, значительное участие подроста кедра при разной сомкнутости крон говорит о том, что кедр является более или менее экологически неприхотливым в сравнении с другими породами, прежде всего светлохвойными и лиственными. Наиболее интенсивно прирост идет на участке, лишенном древостоя. Большее значение на прирост оказывают осадки.
5.2. Влияние различных видов нарушения напочвенного покрова в возобновлении кедра сибирского в лесах Юго-Западной Якутии
Для выявления особенностей роста и развития кедра сибирского в первые годы проведены экспериментальные работы по посеву семян в сосняке толок-нянково-разнотравном, лиственничнике бруснично-зеленомошном, еловом лесу с лиственницей зеленомошном на границе ареала кедра в лесах с отсутствием кедра сибирского в древесном пологе. Полевая всхожесть на всех вариантах, кроме контроля, оказалась значительно выше в сосняке. Большой процент количества сеянцев говорит о том, что для появления всходов тепловой фактор
является весьма важным. Но в сухих условиях местопроизрастания при недостатке влаги всходы кедра с течением времени постепенно погибают.
В лиственничнике бруснично-зеленомошном выше всхожесть при посеве при ненарушенном покрове в лунки глубиной 2-3 см (вариант II) - 33,3%. Известно, что для набухания семян и их проклевывания одним из необходимых условий является достаточное количество влаги. В рассматриваемом варианте подстилка и сохраненный травяной покров способствуют удержанию влаги, что является важным фактором для прорастания семян кедра. В других вариантах процент появления сеянцев в течение первого вегетационного сезона приблизительно равный и составляет от 12,2 до 15,6%.
Результаты эксперимента убедительно подтверждают, что семена сохраняют всхожесть в подстилке 2-3 года. То есть кедр формирует своеобразный почвенный банк семян, в то время как у сосны и лиственницы всхожесть семян стремительно падает в течение первого летнего сезона (Карпель, 1977, Леса ..., 1994). Сохранность сеянцев кедра на второй год после посева (в августе 2001 г.) остается наибольшей при втором способе обработки почвы. Заметно возрастает количество сеянцев в четвертом варианте (26,4%). Для сеянцев кедра, так же как и для остальных древесных пород, характерен ежегодный отпад на начальных этапах развития (Бобров, 1978; Масленков, 1998; Солдатов, 2000). Но за счет появления сеянцев на второй и на третий год после посева практически на всех вариантах отмечено увеличение количества сеянцев. К третьему году после посева на вариантах II, III, IV количество сеянцев превышает их количество в I и V вариантах и составляет 38,0%, 25,3%, 35,0% от максимального количества, соответственно. Это превосходство, очевидно, объясняется тем, что при закладке семян на небольшую глубину отклонение температуры от оптимальной в течение всей зимы незначительно. Такие условия оптимальны и по влажности почвы. Все это создает благоприятные условия для дальнейшего развития сеянцев.
Важную роль играет выживаемость сеянцев, т.е. их сохранность. Высока сохранность сеянцев в четвертом варианте - посев в лунки на глубину 2-3 см с удалением напочвенного покрова и подстилки (88,6%).
Посев семян в лунки на глубину 2-3 см с удалением напочвенного покрова и подстилки по своим количественным, морфометрическим показателям, а также по сохранности сеянцев кедра оказался наиболее удачным. Из этого можно сделать вывод, что на границе ареала кедра расселение семян проходит успешно на гарях, а также возможно и на вырубках с оголенной поверхностью почвы.
Глава б. Восстановительная динамика кедровых лесов на северовосточной границе ареала (в Юго-Западной Якутии)
В результате обработки полевых материалов и объединения типов леса нами рассмотрены длительные сукцессионные ряды развития темнохвойных лесов от светлохвойных (рис. 4). Стадия лиственничников с участием РтиБ вь
Ыпса в подросте характеризуется эдификаторно-доминантной ролью видов рода Ьапх, образующей первый ярус древостоев. Вторая стадия - это стадия формирования под
Сообщества
_Предклимаксовые_ _Климаксовые_
Лиственничник брусничный
Лиственничник с кедром брусничный
Кедровник брусничный
Лиственничник бруснично-зеленомошный Лиственничник с ■ кедром бруснич-но-зеленомошный ■
1 \
Лиственничник с кедром чернично-зеленомошный
кедровник бруснично-зеленомошный
Кедровник чернично-зеленомошный
Лиственничник ольховниковый бруснично-зеленомошный Лиственничник с . кедром ольховниковый бруснично-зеленомошный
Темнохвойные леса смешанного состава
Кедровник ольховниковый
бруснично-зеленомошный
I
♦_
Кедровник ольховниковый
чернично-зеленомошный
Рис. 4. Схема сукцессионных рядов формирования темнохвойных лесов в Юго-Западной Якутии:
Направление сукцессии -► вероятное
---^ предполагаемое
пологом светлохвойных видов древостоя темнохвойных пород - Pinus sibirica и Picea obovata. Эту стадию можно считать этапом увеличения эдификаторной роли Pinus sibirica и Picea obovata. Третья стадия - это период доминирования темнохвойно-кедровой части древостоя, в которой основную эдификаторную роль играет уже биологически главный лесообразователь - Pinus sibirica. Этой стадией, по-существу, заканчивается период восстановительной динамики тем-нохвойно-кедровых древостоев.
На этой стадии Pinus sibirica в древесном пологе составляет более трех единиц. В дальнейшем, если будет исключено воздействие пожаров или других разрушающих древостой факторов, может происходить переход в стадии, когда наряду с Pinus sibirica заметно повышается роль Picea obovata и Abies sibirica через кедрово-елово-пихтовую стадию, и основными доминантами и эдифика-торами, кроме Pinus sibirica, становятся Abies sibirica и Picea obovata. Благодаря своей долговечности Pinus sibirica еще долгое время сохраняется в составе ело-во-пихтового насаждения.
Исходя из типологического разнообразия и условий произрастания для района исследований, можно выделить четыре длительных сукцессионных ряда формирования темнохвойных (кедровых) лесов: первый - брусничный; второй - бруснично-зеленомошный; третий - чернично-зеленомошный; четвертый -ольховниковый бруснично-зеленомошный.
Так как из всех хвойных пород Larix, наряду с Pinus sylvestris, отличается светолюбием, относительно быстрым ростом в сравнении с темнохвойными породами и является раннесукцессионным видом, то леса с преобладанием Larix можно отнести к предклимаксовым сообществам (Никитина, 2004а,в,г). Лиственничники с участием Pinus sibirica являются переходными типами, которые через определенный довольно длительный промежуток времени переходят в кедровники. Типичными климаксовыми являются темнохвойные леса смешанного состава чернично-зеленомошные и ольховниковые чернично-зеленомошные. Однако в связи с тем, что развитие кедровых лесов протекает длительное время и в реальности не всегда связано с переходом в елово-пихтовые и пихтовые (пихта находится на краю ареала и климаксовые сообщества формирует лишь в исключительных случаях, в интрозональных условиях), а также сопряжено с разнообразными изменениями лесорастительных условий, в качестве климаксовых мы рассматриваем кедровники бруснично-зеленомошные, чернично-зеленомошные, ольховниковые бруснично-зеленомопгные. Динамика экоморфного состава флоры по стадиям показывает, что в ряду от лиственничников до темнохвойных лесов в составе ценоморф преобладают лесные виды, их соотношение остается стабильным и составляет от 83,3 до 85,8%. В составе гелиоморф лиственничная и кедрово-лиственничная стадии характеризуются значительным преобладанием светолюбивых видов (гелиофитов, сциогелиофитов) (от 83 до 92% и 76 до 86% соответственно). На кедровой и последней стадиях участие светолюбивых видов несколько снижается (от 68 до 73% и 62% соответственно) с заметным возрастанием доли теневыносливых и тенелюбивых видов (до 37,9%). Это обуславливается преобладанием в древостое кедра, ели и пихты (типичных сциофитов), что в свою очередь ведет к снижению освещенности под пологом древостоя. Гигроморфный анализ показывает преобладание в составе флоры мезофильных видов (ксеромезофи-тов и мезофитов) на всех стадиях.
Выводы
1. Для северо-восточной границы ареала кедра сибирского характерно обеднение типологического разнообразия кедровых лесов. Выделяются только кедровники брусничные, бруснично-зеленомошные, ольховниковые бруснично зеленомошные и чернично-зеленомошные, представляющие различные направления сукцессионого развития темнохвойной тайги.
2. Корреляционный анализ связи семеношения с усредненными среднемесячными данными температуры воздуха и суммы осадков за весь период развития и созревания женских шишек кедра сибирского показал, что решающими являются климатические условия осеннего и весеннего периодов. Наибольшее влияние на условия семеношения оказывает среднемесячная температура воздуха. Значимые отклики семеношения со среднемесячной температурой и суммой осадков в большей степени проявляются на второй год генеративного цикла, когда происходит формирование генеративных органов, проходит процесс опыления и развития семяпочки. Сроки формирования шишек и образование пыльниковых колосков кедра в условиях Якутии несколько отличаются от основного ареала в сторону смещения сроков прохождения фенофаз в начале вегетационного сезона и более ранним завершением в осеннее время.
3. Стабильная высокая численность подроста кедра сибирского в разных типах леса на границе ареала свидетельствует об его высоком возобновительном потенциале в сравнении с другими хвойными породами при совместном их произрастании. Относительно стабильное количество подроста кедра при разной сомкнутости крон говорит о том, что кедр по своему светолюбию занимает промежуточное положение.
4. В кедровых лесах на границе ареала выявлены три основных направления сукцессионного развития от лиственничников с кедром в подросте до тем-нохвойных лесов: бруснично-зеленомошный, чернично-зеленомошный, на склоновых участках - ольховниковый бруснично-зеленомошный, при определенных условиях переходящий в ольховниковый чернично-зеленомошный. Лиственничники с подростом кедра под пологом и лиственничники с незначительным участием кедра можно отнести к предклимаксовым сообществам. Кедровники, наряду с темнохвойными лесами смешанного состава, являются климаксовыми сообществами в силу своей долговечности и высоких возобновительных свойств.
5. На границе ареала расселение семян кедра проходит успешней на открытых местах, лишенных древостоя и с нарушением поверхностных горизонтов почвы. Наиболее интенсивно прирост подроста в высоту идет на открытом участке. Причем на темпы роста кедрового подроста большее значение оказывают осадки.
6. Наиболее оптимальным способом посева семян кедра по всхожести, морфометрическим показателям, а также по сохранности сеянцев является по-
сев семян в лунки на глубину 2-3 см с удалением напочвенного покрова и подстилки.
7. В случае отсутствия периодически возникающих лесных пожаров, ограничивающих дальнейшее продвижение кедра на северо-восток, кедр сибирский в условиях среднетаежной Якутии имеет потенциальные возможности для дальнейшего расширения своего ареала. Об этом свидетельствуют хорошие восстановительные способности кедра, его возможность формировать климак-совые сообщества, произрастание кедра в подросте лиственничных лесов далеко за пределами материнского полога у самой границы своего распространения Таким образом, выявленные закономерности развития кедра и кедровых лесов позволяют разработать систему ведения лесного хозяйства в лесах с кедром сибирским на границе ареала.
Список публикаций по материалам диссертации:
Никитина Н.В., Исаев А.П. Состав и структура кедровых лесов Олекминско-го улуса // Флора и растительность Якутии: Сборник научных статей. - М., 1999.-С.82-85.
Никитина Н.В. Охрана и рациональное использование кедровых лесов Олекминского улуса // Флора и фауна особо охраняемых территорий республиканской системы Ытык-Кэрэ Сирдэр. - Якутск: Кудук, 2001. - С. 182-189.
Никитина Н.В. Семеношение кедра сибирского на северо-восточной границе ареала // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда РБО. - Барнаул: изд-во "Азбука", 2003. - С. 35-37.
Никитина Н.В. Семеношение кедра сибирского на северо-восточной границе ареала // Экологическая безопасность как ключевой фактор устойчивого развития. - М.: МГТУ, 2003,- С. 167.
Никитина Н.В. Восстановительная динамика кедровых лесов на северовосточной границе ареала (в Якутии) // Структурно-функциональная организация и динамика лесов: Материалы Всероссийской конференции. - Красноярск: Ин-т леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2004а. - С.330-332.
Никитина Н.В. Особенности генеративного цикла кедра сибирского на северо-восточной границе ареала в Якутии // Проблемы охраны природных ландшафтов и биоразнообразия России и сопредельных стран. - Пенза: РИО ПГСХА, 20046.-С.93-95.
Никитина Н.В. Динамика кедровых лесов Якутии // Материалы VIII Молодежной конференции ботаников в СПб. - С-Пб.: СПГУТД, 2004в. - С. 180-181.
Никитина Н.В. Формирование темнохвойно-кедровых лесов в Якутии // Проблемы изучения растительного покрова Якутии. - Якутск: Сахаполиграфиз-дат, 2004г. - С.59-63.
Лицензия серии ПД № 00840 от 10.11.2000 г.
Формат 60x84 '/16. Бумага офсетная №2. Печать офсетная. Усл.пл. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 41.
Издательство ЯНЦ СО РАН
677891, г. Якутск, ул. Петровского, 2, тел./факс: (411-2) 36-24-96 E-mail: kuznetsov@psb.ysn.ru
РНБ Русский фонд
2005-4 46525
I !
2387
19 МАЙ 2005
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Никитина, Надежда Васильевна
Введение
Глава 1. Физико-географические условия района исследований
1.1. Геология и рельеф
1.2. Мерзлота и почвенный покров
1.3. Климат
1.4. Гидрология
1.5. Растительность
1.6. Агенты распространения семян кедра сибирского
Глава 2. Объект и методика исследований
Глава 3. Основные биологические и экологические особенности кедра сибирского
3.1. Биологические особенности кедра сибирского
3.2. Особенности генеративного цикла кедра сибирского
3.3. Экологические особенности кедра сибирского
3.4. Значение кедра сибирского
Глава 4. Типологический состав кедровых лесов
4.1. Светлохвойные леса с участием кедра сибирского в подросте
4.2. Светлохвойные леса с участием кедра сибирского в древостое
4.3. Кедровые леса
4.4. Темнохвойные леса с участием кедра сибирского в древостое
Глава 5. Возобновление кедра сибирского
5.1. Рост и развитие подроста кедра под пологом леса, на вырубках и гарях
5.2. Влияние различных видов нарушения напочвенного покрова в возобновлении кедра сибирского в лесах Юго-Западной Якутии
Глава 6. Восстановительная динамика кедровых лесов на северо-восточной границе ареала (в Юго-Западной Якутии)
Введение Диссертация по биологии, на тему "Возобновление Pinus sibirica Du Tour на северо-восточной границе ареала"
Актуальность темы. Кедровые и лиственничные леса с участием кедра сибирского распространены небольшими массивами в юго-западной части Якутии, где образуют северо-восточную границу ареала кедра. Они занимают вершины и верхние части склонов невысоких увалов и не имеют распространения на более низких уровнях. В настоящее время площади кедровых лесов и лесов с участием кедра значительно сокращаются в результате пожаров и антропогенных факторов. В связи с этим все более остро встает проблема создания путей для сохранения и дальнейшего их воспроизводства.
Кедровые леса на северо-восточной границе ареала до настоящего времени специально не изучались. Работы, проведенные ранее в рамках общего изучения лесов, слабо отражают их структурные особенности. Поэтому результаты, изложенные в данной работе, могут послужить основой для использования в практических целях. Принимая во внимание природную специфику и своеобразные закономерности восстановления кедровых лесов, значительно отличающих их от других лесов, весьма актуально изучение биологии, экологии кедра сибирского, исследование структуры, особенностей восстановительной динамики кедровых лесов и возобновительных процессов на северо-восточной границе ареала в условиях многолетней мерзлоты.
Цель исследования заключается в изучении эколого-биологических особенностей кедра сибирского и формируемых им лесов на северо-восточной границе ареала.
Задачи: 1) оценка типологического разнообразия кедровых лесов; 2) изучение особенностей семеношения кедра в пределах Якутии; 3) изучение условий и особенностей естественного возобновления кедра сибирского на границе ареала; 4) изучение восстановительной динамики кедровых лесов на северо-восточной границе ареала (Якутия).
Защищаемые положения:
1. Из трех вегетационных сезонов генеративного цикла, •• для успешного семеношения кедра наиболее значимы среднемесячные температуры воздуха и о суммы осадков второго года.
2. Для кедра сибирского на северо-восточной границе ареала характерно формирование кедровых лесов в результате смены лиственницы кедром и низкое разнообразие направлений сукцессионного развития.
3. Кедр сибирский в условиях Якутии, в отличие от центра ареала, активно участвует в восстановительном процессе на гарях и вырубках.
4. Кедр сибирский в условиях среднетаежной Якутии имеет потенциальные возможности для дальнейшего расширения своего ареала.
Научная новизна. Впервые выявлен типологический состав кедровых лесов и лесов с участием кедра на северо-восточной границе ареала, изучено влияние климатических факторов на дальнейший рост подроста кедра и на семеношение, рассмотрены особенности роста кедра на первых этапах жизни при различных вариантах нарушения напочвенного покрова, составлена сукцессионная схема развития кедровых лесов на границе ареала, начиная от светлохвойных лесов с кедром в подросте до лесов с преобладанием кедра в составе древостоя.
Практическая ценность. Знание эколого-биологических особенностей кедра сибирского, а также выявление закономерностей восстановительной динамики кедровых лесов позволяют разработать лесохозяйственные мероприятия, направленные на рациональное использование кедра сибирского, охрану и воспроизводство кедровых лесов.
Апробация работы. Основные положения работы докладывались на заседании группы лесоведения ИБПК СО РАН (2000 г.), заседаниях Якутского отделения Русского ботанического общества (2003, 2005 гг.), конференции
Проблемы изучения растительного покрова Якутии" (г. Якутск, 2004 г.), открытом семинаре Института северного луговодства АН PC (Я) (2005 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 139 страницах машинописного текста, состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы (244 наименований, в том числе иностранной - 7) и приложений. Текст иллюстрирован 6 таблицами, 32 рисунками.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Никитина, Надежда Васильевна
Заключение
1. Для северо-восточной границы ареала кедра сибирского характерно обеднение типологического разнообразия кедровых лесов. Выделяются только кедровники брусничные, бруснично-зеленомошные, ольховниковые бруснично-зеленомошные и чернично-зеленомошные, представляющие различные направления сукцессионого развития темнохвойной тайги.
2. Корреляционный анализ связи семеношения с усредненными среднемесячными данными температуры воздуха и суммы осадков за весь период развития и созревания женских шишек кедра сибирского показал, что решающими являются климатические условия осеннего и весеннего периодов. Наибольшее влияние на условия семеношения оказывает среднемесячная температура воздуха. Значимые отклики семеношения со среднемесячной температурой и суммой осадков в большей степени проявляются на второй год генеративного цикла, когда происходит формирование генеративных органов, проходит процесс опыления и развития семяпочки. Сроки формирования шишек и образование пыльниковых колосков кедра в условиях Якутии несколько отличаются от основного ареала в сторону смещения сроков прохождения фенофаз в начале вегетационного сезона и более ранним завершением в осеннее время.
3. Стабильная высокая численность подроста кедра сибирского в разных типах леса на границе ареала свидетельствует об его высоком возобновительном потенциале в сравнении с другими хвойными породами при совместном их произрастании. Относительно стабильное количество подроста кедра при разной сомкнутости крон говорит о том, что кедр по своему светолюбию занимает промежуточное положение.
4. В кедровых лесах на границе ареала выявлены три основных направления сукцессиониого развития от лиственничников с кедром в подросте до темнохвойных лесов: бруснично-зсленомошный, чернично-зеленомошный, на склоновых участках - ольховниковый бруснично-зеленомошный, при определенных условиях переходящий в ольховниковый чернично-зеленомошный. Лиственничники с подростом кедра под пологом и лиственничники с незначительным участием кедра можно отнести к предклимаксовым сообществам. Кедровники, наряду с темнохвойными лесами смешанного состава, являются климаксовыми сообществами в силу своей долговечности и высоких возобновительных свойств.
5. На границе ареала расселение семян кедра проходит успешней на открытых местах, лишенных древостоя и с нарушением поверхностных горизонтов почвы. Наиболее интенсивно прирост подроста в высоту идет на открытом участке. Причем на темпы роста кедрового подроста большее значение оказывают осадки.
6. Наиболее оптимальным способом посева семян кедра по всхожести, морфометрическим показателям, а также по сохранности сеянцев является посев семян в лунки на глубину 2-3 см с удалением напочвенного покрова и подстилки.
7. В случае отсутствия периодически возникающих лесных пожаров, ограничивающих дальнейшее продвижение кедра на северо-восток, кедр сибирский в условиях среднетаежной Якутии имеет потенциальные возможности для дальнейшего расширения своего ареала. Об этом свидетельствуют хорошие восстановительные способности кедра, его возможность формировать климаксовые сообщества, произрастание кедра в подросте лиственничных лесов далеко за пределами материнского полога у самой границы своего распространения
Таким образом, выявленные закономерности развития кедра и кедровых лесов позволяют разработать систему ведения лесного хозяйства в лесах с кедром сибирским на границе ареала.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Никитина, Надежда Васильевна, Якутск
1. Абаимов А.П., Бондарев А.И., Зырянова О.А.и др. Леса Красноярского Заполярья. Новосибирск: Наука. Сиб. предприятие РАН, 1997.-208.
2. Абаимов А.П., Прокушкин С.Г., Зырянова О.А. и др. Особенности формирования и функционирования лиственничных лесов на мерзлотных почвах // Лесоведение, 1997, №5. С. 13-23.
3. Аболин Р.И. Геоботаническое и почвенное описание Лено-Вилюйской равнины // Тр. комиссии по изучению Якутской АССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1929.-Т.10.-378 с.
4. Авров Д.Д. Самоопыление, перекрестное скрещивание и свободное опыление кедра сибирского в припоселковом южно-таежном кедровнике // Проблемы кедра. Семеношение и размножение. Вып. 4. - Томск: СО АН СССР Томск, научн. центр-1990. - 13 с.
5. Агафонов Л.И. Сезонный рост кедра в Северном Приобье // Экология лесов Севера. Сыктывкар: Коми научн. центр УрО АН СССР, 1989. -С.7-8.
6. Агроклиматические ресурсы Якутской АССР / Отв. ред. А.К. Мозолевская. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. - 111 с.
7. Агроклиматический справочник по Якутской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1963.- 145 с.
8. Алехин В.В. Методика полевого изучения растительности и флоры. -М.: Наркомпресс, 1938.-208 с.
9. Андреев В.Н., Беляев Д.К., Вагина Т.А. Биологические ресурсы Сибири. Новосибирск: Ин-т цитологии и генетики, ин-т почвоведения и агрохимии СО АН СССР, 1988.-334 с.
10. Андреев В.Н. Галактионова Т.Ф., Перфильева В.И. Основные особенности растительного покрова Якутской АССР. Якутск, ЯФ СО АН СССР, 1987.- 156 с.
11. Арефьева З.Н. Лесные почвы Тавдо-Ку минского междуречья // Лесообразующие процессы на Урале.- Свердловск: УФ АН СССР, 1970. -С. 88100.
12. Астрологова Л.Е. Возобновление ели под пологом сосняка черничного свежего //Лесной журнал. 1990. - № 3. - С. 13-16.
13. Атлас лекарственных растений Якутии. Т.1. - Якутск: ЯФ изд-ва СО РАН, 2003.-194 с.
14. Атлас сельскохозяйственный Якутской АССР. Глав. упр. геод. и карт, при Совмине СССР. М., 1989. - С. 40-41.
15. Атрохин В.Г., Солодухин Е.Д. Лесная хрестоматия. М.: Лесная промышленность, 1988. - 399 с.
16. Бельгард А.Л. Лесная растительность Юго-Востока УССР. Киев: КГУ, 1950.-264 с.
17. Беньков А.В. Влияние погодных факторов на прирост сосны обыкновенной в средней тайге Сибири // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского бот. общ-ва. Том.2-Барнаул: Изд-во "Азбука", 2003. - С. 15-16.
18. Бех И.А., Гнат Е.В. Возрастная структура и динамика темнохвойно-кедровых лесов южной тайги западной Сибири // Проблемы кедра: Региональные программы. Томск: Томский научный центр СО АН СССР, 1990. - Вып. 3.-С. 36-43.
19. Бех И.А., Данченко A.M. Рекомендации по выявлению площадей перспективных кедровников в таежных лесах Западной Сибири // Новосибирское НТО. Новосибирск, 1989. - 30 с.
20. Бех И.А., Таран И.В. Сибирское чудо-дерево. Новосибирск: Наука, 1979. -126 с.
21. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. JL: Наука, 1978. - С. 3557.
22. Богданов В.М. Особенности морфологического строения лиственничных древостоев Юго-Западной Якутии // Современное лесоустройство и таксация леса: Сб. науч. тр. М.: ВНИИ, 1974. - С.358-372.
23. Буторина Т.Н. Эколого-ценотический анализ кустарничково-травяного яруса лесных ассоциаций // Типы лесов Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1963. -С.30-51.
24. Ваганов Е.А., Кирдянов А.В. Рост, структура годичных колец хвойных пород и реконструкция изменений климата // Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002.-С. 181-196.
25. Ваганов Е.А., Кирдянов А.В., Силкин П.П. Значение раннелетней температуры и сроков схода снежного покрова для роста деревьев в субарктической зоне Сибири // Лесоведение.- 1996. №6.-С.З-14.
26. Велисевич С.Н., Петрова Е.А. Зависимость возраста вступления в репродуктивную фазу от интенсивности роста Pinus sibirica (Pinaceae) // Ботанический журнал. -Т.89. 2004. - № 2. - С. 449 - 457.
27. Власенко В.И. Динамика лесных биогеоценозов охраняемых территорий гор Южной Сибири на их верхнем и нижнем пределах распространения // Сибирский ботанический журнал. Т.З. - 2001.- № 2. -С.21-34.
28. Воробьев В.Н. Биологические основы комплексного использования кедровых лесов. Новосибирск: Наука. - 1983. - С. 31 -52.
29. Воробьев В.Н. Биологические основы и перспективы комплексного использования лесов Сибири. Красноярск, 1981. - С.27-29.
30. Воробьев В.Н., Воробьева Н.А., Горошкевич С.Н. Рост и пол кедра сибирского. Новосибирск: Наука, 1989. - 150 с.
31. Воробьев В.Н. Разнокачественность урожая в кроне деревьев кедра сибирского // Проблемы кедра: Семеношение и размножение. Томск: Томский научный центр СО АН СССР, 1990. - Вып. 4. - С. 14 - 23.
32. Воробьев В.Н. Структура женского яруса кроны кедра сибирского // Экология семенного размножения хвойных Сибири. Красноярск: Ин-т леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО АН СССР, 1984.-С.5-13.
33. Воробьев В.Н., Парамонов Е.Г., Паневин B.C. Кедровые леса Сибири,• проблемы и задачи их многоотраслевого использования // Лесной комплекс Сибири. Красноярск: СО АН СССР, ин-т леса и древесины им. В.Н. Сукачева, 1990.-С.38-42.
34. Воронов А.Г. Геоботаника: Учебное пособие. М.: Высшая школа, 1973. -384 с.
35. Габеев В.Н. Опыт разведения кедра в лесостепной зоне Западной Сибири• // Пути улучшения лесоустройства и лесопользования в Западной Сибири. -Новосибирск, 1965.-С. 17-21.
36. Галактионова Т.Ф., Добрецова Л.А., Пермякова А.А. и др. Луга группы
37. Вилюйских регионов как кормовая база животноводства // Развитие производительных сил Западной Якутии в связи с созданием алмазодобывающей промышленности. Т. III. - Якутск, 1959. - С. 22 - 45.
38. Геология Якутской АССР.- М.: Недра, 1981. С. 5-287.
39. Гоголева П.А. Конспект флоры высших сосудистых растений Центральной Якутии: Справочное пособие. Якутск, 2003. - 64 с.
40. Городков Б.Н. Наблюдения над жизнью кедра в Западной Сибири / Тр. Ботанического музея АН. 1916 а. - Вып. 16. - С. 5-15.
41. Горошкевич С.Н., Велисевич С.Н. Структура кроны кедра сибирского (Pinus sibirica du Tour) на генеративном этапе онтогенеза // Сибирскийботанический журнал. Т.2. - 2000. - № 1. - С. 110-122.
42. Горошкевич С.Н. Влияние погодных условий на заложение мужских и женских шишек у кедра сибирского // Продуктивность таежных биогеоценозов.- Красноярск: Ин-т леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО АН СССР, 1986. -С. 33-52.
43. Горошкевич С.Н., Кустова Е.А. Морфогенез жизненной формы стланца у кедра сибирского на верхнем пределе распространения в горах Западного Саяна // Экология. 2002. - № 4. . с. 243-249.
44. Горшков В.В., Ставрова Н.И. Динамика возобновления сосны обыкновенной при восстановлении бореальных сосновых лесов после пожаров.- Ботанический журнал. Т.87. - 2002. - № 5. - С. 62-77.
45. Горчаковский П.Л. Темнохвойная тайга Среднего Урала и прилегающей части северного Урала // Материалы по классификации растительности Урала. -Свердловск: АН СССР, 1959. С. 18-22.
46. Гришенков А.А. Особенности выращивания сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica du Tour) при интродукции (на примере Калужской области) // Леса Евразии в третьем тысячелетии: Материалы междунар. конф. молодых ученых: Т.1.- М.: МГУЛ, 2001.- С.68-69.
47. Губкин М.П. Природные условия и ресурсы Среднего Приленья. -Новосибирск: Наука, 1984. 111 с.
48. Дамберг Э.Ф. Руководство по сбору древесных семян, посеву и посадке лесных пород. 2-е изд., доп. - М.: Изд-во МСоЭС, 2002.- 120 с.
49. Дылис Н.В. К характеристике лиственничных лесов Алданского нагорья // Труды ин-та леса АН СССР. 1950. - Т. 3. - С. 293-318.
50. Еловская Л.Г. и др. Систематический список почв таежной зоны Якутии и их диагностические признаки // Почвы долин рек Лены и Алдана.-Якутск, 1965.- С. 18-34.
51. Еловская Л.Г. Классификация и диагностика мерзлотных почв Якутии. -Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987. 172 с.
52. Еловская JI.Г., Петрова Е.И. Почвенно-географическое районирование Якутской АССР // Почвы долин рек Лены и Алдана. Якутск: Кн. изд-во, 1965. - С.34-53.
53. Еловская Л.Г., Петрова Е.И., Тетерина Л.В. Почвенная карта Якутии // Исследования биологических ресурсов в Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1978.- С. 4-20. .
54. Еловская Л.Г. Почвы земледельческих районов Якутии и путиповышения их плодородия. Якутск: Кн. изд-во, 1964. - 145 с.
55. Ермоленко Л.Г. Водный режим и водно-физические свойства почв в хвойно-лиственных фитоценозах Западного Саяна // Стационарные лесоводственные исследования в Сибири. Красноярск: СО АН СССР, 1978. -С.97-105.
56. Ермоленко П.М. Возрастная динамика древесного яруса в черневых кедровниках Западного Саяна // Ботанические исследования в Сибири. Вып. 8.• Красноярск: Красноярское отделение Российского ботанического общества РАН, 2000. - С.36-45.
57. Ермоленко П.В. Микроклимат хвойно-лиственных молодняков в связи сих фитоценотической структурой в черневом подпоясе Западного Саяна // Стационарные лесоводственные исследования в Сибири,- Красноярск: СО АН СССР, 1978.-С. 52-97.
58. Забелин О. Ф. Характеристика горимости лесов Олекминского района Якутской АССР // Материалы о лесах Северо-Востока СССР. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1974.-С.98-107.
59. Зеленая книга Сибири: Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества. Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1996. -396 с.
60. Зольников В.Г. Почвы Ленского и Олекминского районов Якутии и перспективы их сельскохозяйственного использования //. Материалы о природных условиях и сельском хозяйстве юго-запада ЯАССР .- М.: Изд-во АН СССР, 1957. С.3-111.
61. Зубарева Р.С. Леса южной тайги Зауралья // Лесообразующие процессы на Урале. Свердловск: АН СССР, Уральский филиал, 1970. - С.22-69.
62. Иванова В.П. Высшие растения окрестностей г. Якутска / Определитель, уч. пособие. Якутск: ЯГУ, 1986. - 76 с.
63. Иванова Р.Н. Кедр сибирский. Иркутск: Иркутское книжное изд-во, 1958.-95 с.
64. Игнатенко М.М. Сибирский кедр (биология, интродукция, культура).- М.: Наука, 1988.- 160 с.
65. Игнатьева Л.А. Южно-таежные леса междуречья Чулым -Ния // Антропогенная трансформация растительного покрова Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, 1992. С. 100-109.
66. Ирошников А.И. Биоэкологические свойства и изменчивость кедра сибирского // Кедровые леса Сибири. Новосибирск: Наука, 1985. - С.8-10.
67. Ирошников А.И. Плодоношение кедра сибирского в Западной Саяне // Тр. ин-та / Ин-т леса и древесины АН СИР. Красноярск, 1963. - Т.62. - С. 104119.
68. Исаева Р.П., Луганский Н.А. Естественные лесовосстановительные процессы в подзонах южной тайги и темнохвойно-широколиственных лесов
69. Урала // Лесообразовательный процесс на Урале и в Зауралье: Сборник статей. -Свердловск, 1974. С.94-128.
70. Исаева Л.Н. Метод расчета локальной и средней плотности древесины кедра сибирского // Лесные растительные ресурсы Сибири. -Красноярск: Ин-т леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО АН СССР, 1978. -С.158-161.
71. Исаев А.П. Возобновление лиственницы на вырубках в лесах Юго-Западной Якутии // Ботанические исследования в криолитозоне. -Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1992.-С.135-142.
72. Караваев М.Н. Геоботаническое районирование восточной части Центральноякутской равнины // Вопросы физической географии. М.: Изд-во АН СССР, 1958. - С.228-257.
73. Исаченко Х.М. Деревья и кустарники наших лесов. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1961. - 47 с.
74. Караваев М.Н, Скрябин С.З. Растительный мир Якутии. Якутск: Якутское кн. изд-во, 1971. - 127 с.
75. Карпель Б.А. Плодоношение даурской лиственницы в Юго-Западной Якутии: Автореф. дис. . канд. с-х. наук: . Красноярск, 1974. - 22 с.
76. Кедровые леса Сибири / И.В. Семечкин, Н.П. Поликарпов, А.И. Ирошников и др. Новосибирск: Наука, 1985. - 256 с.
77. Кирсанов В.А. Возрастная структура древостоев и естественное возобновление кедра сибирского на Северном Урале и в смежном Зауралье // Лесообразовательный процесс на Урале и в Зауралье: Сб. статей. Свердловск, 1974. - С.129-145. ~
78. Климатический справочник СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1963.-136 с.
79. Козубов Г.М., Муратова Е.Н. Современные голосеменные. Л.: Наука, 1986.- 193 с.
80. Колесников Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока // Тр. ДВФ АН СССР, сер. ботан. М.-Л.: АН СССР, 1956. - Т.2 (4).
81. Колесников Б.П., Смологонов Е.П. Некоторые закономерности возрастной и восстановительной динамики кедровых лесов Зауральского Приобья // Проблемы кедра. Новосибирск: СО АН СССР, 1960. - С. 21-31.
82. Коловский Р.А., Расторгуева Е.Я. Изменение некоторых физиологических процессов у подроста кедра под влиянием рубок ухода // Итоги изучения лесов Дальнего Востока. Владивосток: СО АН СССР, 1967- С. 331-332.
83. Конев Г.И. Роль кедровки в распространении кедра сибирского: Труды Томского областного краеведческого музея: В 10 т. Томск: Томское кн. изд-во, 1962.-Т.6. - С. 8-12.
84. Корпачевский Л.О. и др. Общие закономерности почвообразования в лесной зоне // Почвообразование в лесных биогеоценозах. М.: Наука, 1989. -С. 5-12.
85. К проблеме дифференциации ландшафтов в криолитозоне /А.Н. Федоров, И.С. Васильев, И.В. Дорофеев // Климат. Почва. Мерзлота.-Новосибирск: Наука, 1991.-С. 40-45.
86. Крылов Г.Г. Лесные ресурсы и лесорастительное районирование. -Новосибирск: СО АН СССР, 1962. 240 с.
87. Крылов Г.В., Салатова- Н.П. Леса Западной Сибири.-Новосибирск: . Областное гос-ое изд-во, 1950. 176 с.
88. Крылов Г.В., Таланцев Н.И., Казакова Н.С. Кедр. М., 1983. - 85 с.
89. Крылов Г.В., Шмонов С.В. Сибирский кедр. Кемерово, 1985. - 115 с.
90. Куваев В.Б. Растительный покров Юго-Западной Якутии и кормовые ресурсы // Материалы о природных условиях и сельском хозяйстве Юго-Запада Якутской АССР.- М.: Изд-во АН СССР, 1957. С. 113-291.
91. Кузичкин А.А. Особенности структуры урожая шишек и семян кедра сибирского в связи с проявлением пола // Продуктивность таежных биогеоценозов. Красноярск: Ин-т леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО АН СССР, 1986.-91 с.
92. Кузнецова В.Г. Биология репродуктивного процесса Pinus sibirica разного происхождения на прививочной плантации // Ботанические исследования в
93. Сибири. Красноярск: Красноярское отделение Российского ботанического общества РАН, 2000. - Вып. 8. - С.59-63.
94. Кузнецова Т.С. Фитоценотическая структура кедровников Западного Саяна // Типы лесов Сибири. Красноярск: Ин-т леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО АН СССР, 1969. - С. 25-77.
95. Кузьмичев В.В., Секретенко О.П. Связь горизонтальной структуры и динамики состава сосново-лиственничных культур // Лесоведение, 2001. С. 60-67.
96. Куминова А.В. Основные черты и закономерности растительного покрова //Растительный покров Хакасии. -Новосибирск: Наука, 1976 .-С. 40-94.
97. Ларин В.Б. Культуры ели и кедра сибирского на северо-востоке европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. - 202 с.
98. Ларин В.Б. Проблемы воспроизводства кедровых лесов Предуралья // Проблемы кедра: Региональные программы. Томск: Томский научный центр СО АН СССР, 1990.- Вып.З.-С. 76-81.
99. Лебединова Н.С. Кедровые леса Северо-Восточного Алтая.- Иркутск: Кн. изд-во, 1962.- 101 с.
100. Ледовских В.Я. Точность глазомерного определения возраста деревьев кедра и пихты // Исследование компонентов лесных биогеоценозов Сибири. -Красноярск: СО АН СССР, 1976. С. 3-727.
101. Леса Монгольской Народной Республики / Е.Н. Савин, И.А. Короткое, Ю.И. Краснощеков и др. Новосибирск: Наука, 1986. - 149 с.
102. Леса среднетаежной подзоны Якутии / П.А. Тимофеев, А.П. Исаев, И.П. Щербаков и др. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1994. - 140 с.
103. Лоскутов Р.И. Особенности роста хвойных культур в высотных поясах Западного Саяна // Процессы лесовосстановления в Сибири. -Красноярск: СО АН СССР, ин-т леса и древесины им. В.Н. Сукачева, 1974.-С.51-58.
104. Лузанов В.Г. Влияние многолетнего применения гербицидов на сеянцы кедра сибирского и агрохимические свойства почвы // Восстановление лесов
105. Западной Сибири. Красноярск: СО АН СССР, ин-т леса и древесины им. В.Н. Сукачева, 1985. - С. 95-98.
106. Масленков П.Г. Восстановление кедра в горных условиях Западного Саяна // Лесохозяйственная информация. 1998. - № 11.- С.14-19.
107. Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф. Ускоренное выращивание сеянцев и~ культур кедра сибирского в Восточной Сибири. Красноярск: СибГТУ, 2001.-254 с.
108. Медведева А.А. Экологические особенности выращивания культур кедра сибирского на горах темнохвойных лесов Сибири // Воспроизводство кедровых лесов на Урале и в Западной Сибири. Свердловск, 1981. - С. 60-62.
109. Мерзлотные ландшафты Якутии (Пояснительная записка к «Мерзлотно-ландшафтной карте Якутской АССР масштаба 1:2500000) / А.Н. Федоров, Т.А. Ботулу, С.П. Варламов и др. Новосибирск: ГУГК, 1989.-170 с.
110. Мерзоленко М.Д., Брынцев В.А. Особенности семеношения ели европейской (Pinus sibirica) в северном Подмосковье. // Экология. 2000. - № 5. -С. 33-37.
111. Милютин Л.И., Кутафьев В.П. О границах между ареалами лиственпиц сибирской и даурской // Изд-во СО РАН СССР. Сер. биол.-мед. наук, 1967. №10.-Вып.2.-С.91-97.
112. Молчанов А.А. География плодоношения главнейших древесных пород в СССР. М.: Наука, 1967. - 104 с.
113. Молчанов А.А. Рост и плодоношение древесных пород в связи с метеорологическими условиями // Лесная климатология и гидрология. — Т.З.-М.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 5-50.
114. Мордосов И.И. Млекопитающие таежной части Западной Якутии. -Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1997. 220 с.
115. Мостахов С.Е. Река Лена. Якутск: Кн. изд-во, 1972. - 143 с. Мудрик В.А., Вильчек Г.Е. Экофизиологические реакции подроста Larix sibirica L. и Pinus sibirica Du Tour на изменения климата // Экология. - 2002. - № 3 - С. 267-273.
116. Муратова Е.Н. Исследование кариотипа кедра сибирского //
117. Исследование компонентов лесных биогеоценозов Сибири. Красноярск: СО АН СССР, 1976.-С. 157.
118. Назимова Д.И, Коротков И.А., Поликарпов Н.П. и др. Типология кедровых лесов Сибири // Кедровые леса Сибири. Новосибирск: Наука. 1985.-С. 81-96.
119. Некрасов И.А. Вечная мерзлота Якутии. Якутск: Кн. изд-во, 1984.-126 с.
120. Непомилуева Н.И., Дурягина Д.А. Пространственная временнаяизменчивость темнохвойных лесов южного Тимана // Структура и видовой состав растительных сообществ Европейского Севера СССР. Сыктывкар: АН СССР, 1985.-С.5-18.
121. Никитина Н.В. Динамика кедровых лесов Якутии // Материалы VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт Петербурге. - С-Пб.: СПГУТД, 2004в.-С. 180-181.
122. Никитина Н.В. Особенности генеративного цикла кедра сибирского на северо-восточной границе ареала в Якутии // Проблемы охраны природных ландшафтов и биоразнообразия России и сопредельных стран. Пенза: РИО ПГСХА, 20046.- С. 93-95.
123. Никитина Н.В. Охрана и рациональное использование кедровых лесов Олекминского улуса // Флора и фауна особо охраняемых территорий республиканской системы Ытык-кэрэ Сирдэр. Якутск: Кудук, 2001. - С. 182 — 189.
124. Никитина Н.В. Семеношение кедра сибирского на северо-восточной границе ареала // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы• XI съезда РБО. Барнаул: Изд-во «Азбука», 2003. - С. 35-37.
125. Никитина Н.В. Семеношение кедра сибирского на северо-восточной границе ареала // Экологическая безопасность как ключевой фактор устойчивого развития. М.: МГТУ, 2003. - С. 167 .
126. Никитина Н.В. Формирование темнохвойно-кедровых лесов в Якутии // Проблемы изучения растительного покрова Якутии. Якутск: НИПК «Сахаполиграфиздат», 2004г. - С. 59-63.
127. Никитина Н.В., Исаев А.П. Состав и структура кедровых лесов Олекминского улуса // Флора и растительность Якутии: Сборник научных статей. М., 1999. - С.82-85.
128. Никитин Г.П., Степанов Г.Н. Об особенностях водного режима растений в Якутии // Почвы и растительность мерзлотных районов СССР.-Магадан: Изд-во АН СССР, 1973. С. 271-275.
129. Николаева С.А., Савчук Д.А. Диагностика возрастных состояний кедра сибирского (Pinus sibirica du Tour) // Сибирский ботанический журнал. 2001,-Т.З. - № 1. - С.104-113.
130. Ноговицын Д.Д. Водные ресурсы Якутской АССР и их использование. -Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР, 1985. 124 с.
131. Обыденников В.И., Кожухов Н.И. Типы вырубок и возобновление леса. -М.: Лесная промышленность, 1977. 174 с.
132. Обыденников В.И. Лесоведение: Текст лекций для студентов заочного обучения. М.: МГУЛ,1996. - 63 с.
133. Огиевский В.В., Медведева А.А. основы агротехники лесных культур в лесах Западной Сибири. Красноярск: Краен, кн. изд-во, 1969. - 172 с.
134. Олисова О.П. Выращивание посадочного материала кедра сибирского в условиях предгорий Восточного Саяна // Выращивание посадочного материала кедра сибирского в питомниках. Кемерово: ЦНТИ, 1970. - С. 35-47.
135. Определитель высших растений Якутии. Новосибирск: Наука, 1974.543 с.
136. Осипов В.И. Динамика распределения 14С органических кислот в органах и тканях кедра сибирского // Исследование компонентов лесных биогеоценозов Сибири. - Красноярск: СО АН СССР, 1976. - С. 75-79.
137. Парфенова Е.И., Чебакова Н.М., Коротков И.А. Связи характеристик насаждений с климатическими параметрами местообитаний в прителецком округе // Ботанические исследования в Сибири. Вып. 8. Красноярск: Красноярское отделение РБО РАН, 2000. - С. 94-99.
138. Пентелькина Ю.С. Использование стимуляторов роста при выращивании сеянцев кедра сибирского // Леса Евразии в третьем тысячелетии: Материалы международной конференции молодых ученых. М.: МГУЛ, 2001. - Т.1- С. 9597.
139. Петинов Н.С. Взаимосвязь водного режима и некоторых физиологических процессов растений с их продуктивностью в условиях различного водоснабжения // Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С.3-22.
140. Петренко Е.С. Насекомые вредители лесов Якутии. М.: Наука, 1965,167 с.
141. Петров М.Ф. Кедровые леса и их комплексное использование. -. Свердловск: Уральский НИИСХ, 1961. 143 с.
142. Петрова Е.И. Почвы Южной Якутии. Якутск: Якутское книжное изд-во, 1971.- 168 с.
143. Поварницы В.А. Леса долины р. Алдана от г. Томмота до устья р. Ноторы // Труды СОПС АН СССР: Лесные ресурсы Якутии. Л.: Изд-во АН СССР, 19326. - Вып. 3.-С. 155-231.
144. Поварницын В.А. Леса Лено-Алданского водораздела по Саныяхтахской тропе // Труды СОПС АН СССР: Лесные ресурсы Якутии. Л.: Изд-во АН СССР, 1932а.-Вып. 3.-С. 103-119.
145. Поварницын В.А. Кедровые леса СССР. Красноярск, 1946. - 180 с.
146. Поздняков Л.К. Даурская лиственница. М.: Наука, 1975. - 310 с.
147. Поздняков JT.К. Лесное ресурсоведение. Новосибирск: Наука, 1973.120 с.
148. Поздняков Л.К. Леса Якутской АССР и вопросы их рационального использования и воспроизводства // Вопросы развития лесного хозяйства Восточной Сибири. М.: АН СССР, 1958. - С. 44-62.
149. Поздняков Л.К. Леса Якутской АССР // Леса СССР. М.: Наука, 1969. -ТА. - С.469-537.
150. Поздняков Л.К. Лиственничные и сосновые леса верхнего Алдана. М.: Изд-во АН СССР, 1961 а. - 175 с.
151. Поздняков Л.К. Мерзлотное лесоведение. Новосибирск: Наука, 1989. -192 с.
152. Поздняков Л.К. Мерзлотное лесоведение. Новосибирск: Наука, 1986.192 с.
153. Поздняков Л.К. Плодоношение и посевные качества семян даурской лиственницы // Лиственница и ее использование в народном хозяйстве. М.: ЦБТИ лесн. пром-ти, 19616. - С. 51-57.
154. Поздняков Л.К., Гортинский В.И. Леса и лесные ресурсы Южной Якутии. -М.: АН СССР, I960'. 119 с.
155. Поздняков Л.К., Протопопов В.В., Горбатенко В.М. Биологическая продуктивность лесов Средней Сибири и Якутии. -Красноярск: Кн. изд-во, 1969.- 155 с.
156. Поликарпов Н.П. Рубки и лесовозобновление в кедровниках // Рубки и возобновление в лесах Восточной Сибири. Красноярск: Кн. изд-во, 1966. - С. 45-82.
157. Поликарпов Н.П., Назимова Д.И. Темнохвойные леса северной части Западного Саяна // Лесоводственные исследования в лесах Сибири. -Красноярск: Кн. изд-во, 1963. С. 103-147.
158. Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М. Оценка биологической продуктивности лесообразующих пород на экологической основе // Формирование молодняков хвойных пород. Новосибирск: Наука, 1982.-С.25-53.
159. Понятовская В.М. Учет обилия и особенности размещения видов естественных растительных сообществ // Полевая геоботаника. Т.З. - M.-JL: Наука, 1964. - С.209-299.
160. Попов JI.B. Южнотаежные леса Средней Сибири: Автореф. дис. . д-ра биол.наук. Свердловск: УФ АН СССР, 1965.-40 с.
161. Протопопов В.В. Анализ экологического значения темнохвойного леса // Проблемы лесоведения Сибири. М.: Наука, 1977. - С. 25-48.
162. Почвенно-климатическая характеристика земледельческой территории Сибири и Дальнего Востока / Отв. ред. д.с/х. н. проф. Р.В. Ковалев. -Новосибирск: Наука, 1978. С.23-32.
163. Растительные ресурсы СССР. JI.: Наука, 1973. - 112 с.
164. Рожков A.JL, Козак В.Т. Устойчивость лесов. М.: Агропромиздат, 1989. -239 с.
165. Руководство по организации и ведению хозяйства в кедровых лесах (кедр сибирский). М.: Гос. ком. СССР по лесу, 1990. - 120 с.
166. Рыкова Ю.В. Определитель листоватых и кустистых лишайников Якутии. -Якутск: ЯГУ, 1978.- 112 с.
167. Саввинов Д.Д. Мерзлотные почвы мира. Якутск: ЯГУ, 1986.- 98 с.
168. Саввинов Д.Д. Некоторые черты водного баланса лесных почв Юго-Западных районов ЯАССР // Доклады сибирских почвоведов.-Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1968. С. 17 - 21.
169. Саввинов Д.Д. Почвы Якутии. Якутск: Кн. изд-во, 1989. - 152 с.
170. Сверлова Л.И. Засуха и суховей в Якутии // Климат. Почва. Мерзлота. -Новосибирск: Наука, 1991. С. 17-28.
171. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, 1988. -223 с.
172. Седельникова Т.С., Муратова Е.Н. Кариологические особенности сосны кедровой (Pinus sibirica Du Tour) на болотах Западной Сибири // Экология. -2002. -№3. -С. 323-328.
173. Седых В.Н., Смологонов Е.П. Восстановительная динамика темнохвойно-кедровых лесов низовий реки Назым // Лесообразовательный процесс на Урале и в Зауралье: Сборник статей (УНЦ АН СССР). Свердловск, 1974. - С.146-168.
174. Селенина Е.А., Карнакова Н.И. Методический аспект оценки воздействия мелких млекопитающих на запас семян сосны и кедра // Продуктивность таежных биогеоценозов. Красноярск: Ин-т леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО АН СССР, 1986. - 144 с.
175. Семечкин И.В. Перспективы использования кедровых лесов как орехоносов // Проблемы продовольствия и кормового использования недревесных и второстепенных лесных ресурсов. Красноярск: Ин-т леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО АН СССР, 1983. - С. 19-20.
176. Скрябин С.З., Караваев М.Н. Зеленый покров Якутии. Якутск: Кн. изд-во, 1991. - 174 с.
177. Смагин В.А. Боч М.С. Флора и растительность болот европейского севера России (в пределах таежной зоны) // Ботанический журнал. 2001. -Т.86. - С. 40-55.
178. Смагин. В.Н. Ильинская С.А. Назимова Д.И. Типы лесов гор Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. - 336 с.
179. Смирнова О.В., Бобровский М.В. Онтогенез дерева и его отражение в структуре и динамике растительного и почвенного покрова // Экология. -2002.-№4-С. 177-181.
180. Смагин В.Н., Семечкин И.В., Поликарпов Н.П. и др. Лесохозяйственное районирование Сибири // Лесные ресурсы Сибири. Красноярск: Ин-т леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО АН СССР, 1978. - С.5-23.
181. Смологонов Е.П., Кирсанов В.А. Восстановительно-возрастная динамика кедровых лесов Урала и Западной Сибири как организационная основа ведения хозяйства // Научные доклады УНЦ АН СССР. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986.- С. 43-86.
182. Смологонов Е.П., Кирсанов В.А., Трусов П.Ф. Особенности возрастной ' динамики темнохвойно-кедровых лесов Северного Урала // Использование и воспроизводство кедровых лесов. Новосибирск: Наука, 1971. - С. 72-81.
183. Собчак P.O., Астафурова Т.П., Зайцева и др. Оценка состояния хвойных пород в зоне действия атмосферных загрязнений по структурно-функциональным показателям хвои // Сибирский ботанический журнал. 2001.- Т.З. № 2. - С. 114-121.
184. Солдатов В.А. К опыту выращивания саженцев кедра сибирского в лесных питомниках // Ботанические исследования в Сибири. Вып. 8. -Красноярск: Красноярское отделение РБО РАН, 2ООО. - С. 108-110.
185. Соломонов Н.Г. Животный мир. Птицы и млекопитающие. -Якутск: Кн. изд-во, 1975.- 183 с.
186. Спиридонов Б.С., Морева JI.C., Шараева О.А. Эколого-экономическая оценка кедровых лесов Красноярского края // Актуальные вопросы использования лесов Сибири. Красноярск: СО АН СССР, ин-т леса и древесины им. В.Н. Сукачева, 1981. - С. 152-154.
187. Справочник по климату СССР Якутской АСССР. Температура почвы / Отв. ред. С.А. Изюменко. Якутск, 1975. - Вып.24. - 4.8. - 424 с.
188. Сукачев В.Н., Зонн С.В. Методические указания к изучению типов леса. -М.: Изд-во АН СССР, 1961. 144 с.
189. Сукачев В.Н. Растительность верхней части бассейна реки Тунгира Олекминского округа Якутской области // Труды Амурской экспедиции. Вып. 16.-1912.-С. 1-286.
190. Таланцев Н.К. Кедр. М.: Малая промышленность, 1981. - 95 с.
191. Таланцев Н.К., Куликов М.И. Естественное возобновление равнинных таежных кедровников и роль подроста в формировании будущих древостоев // Использование и воспроизводство кедровых лесов. Новосибирск: Наука, 1971.- С.189-198.
192. Таланцев Н.К., Пряжников А.Н., Мишуков Н.П. Кедровые леса. М.: Лесная промышленность, 1978. - 175 с.
193. Тектоническое строение Якутской АССР / Мокшанцев К.Б., Горнштейн Д.К., Гусев Г.С. и др. М.: Наука, 1964.- 292 с.
194. Тимофеев П.А. Леса Якутии. Якутск: Кн изд-во, 1980. - 152 с.
195. Тимофеев А.П., Исаев А.П. Структура лесов долины р. Лены в среднем течении // Эколого-биологическне основы лесоводственных мер в Якутии. -Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987. С.113-120.
196. Трусов П.Ф., Смологонов Е.П. Соотношения между диаметрами крон деревьев в темнохвойно-кедровых лесах Северного Урала // Лесообразовательный процесс на Урале и в Зауралье. Свердловск, 1974. -С.169-183.
197. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1974. - 224 с.
198. Тюлина Л.Н. Очерк лесной растительности верхнего течения р. Алдана // Материалы по изучению растительности Якутии. -М., 1957. С. 85-138.
199. Тюлина Л.Н. Лесная растительность средней и нижней части бассейна Учура. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - 150 с.
200. Тюлина Л.Н. Лесная растительность среднего и нижнего течения р. Юдомы и низовьев р. Майи. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - 222 с.
201. Хлонов Ю.П. Атлас деревьев и кустарников Западной Сибири: Новосибирская область. Новосибирск: Наука, 2003. - 118 с.
202. Усанова В.М. и др. Растительность бассейна р. Вилюй. Л.: 1962.-135с.
203. Уткин А.И. Краткая характеристика лиственничных лесов Центральной Якутии. М.: Изд-во СО АН СССР, 1959. - № 3. - С. 89-97.
204. Уткин А.И. Леса Центральной Якутии. М.: Наука, 1965. - 208 с.
205. Шарый М.А. Хвойные породы в молодом возрасте. Красноярск: Изд-во Красноярского университета, 1994. - 208 с.
206. Шевелев С.Л. Таксация некоторых видов недревесного сырья в кедровниках орехопромысловой зоны Хакасии // Лесная таксация и лесоустройство. Красноярск: КПИ, 1989. - С. 4-10.
207. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во Ленинградского унта, 1964.- 447 с.
208. Шнипер Р.И., Лифшпц С.Г. Естественные ресурсы тайги и развитие производства товаров народного потребления в Сибири // Актуальные вопросы изучения и освоения таежных территорий. Иркутск: СО АН СССР, 1963. - С. 3-11.
209. Щербаков И.П. Введение в типологию среднетаежных лесов Якутии // Исследования растительности и почв в лесах Северо-Востока СССР. Якутск:1. SJ
210. Кн. изд-во, 1971. С. 3-33.
211. Щербаков И.П. Лесной покров Северо-Востока СССР. -Новосибирск: Наука, 1975.-334 с.
212. Щербаков И.П. Лесные ресурсы Якутии и . их использование.- Якутск: Якутское кн. изд-во, 1962. 36 с.
213. Щербаков И.П. Типы лесов Южной Якутии // Леса Южной Якутии. М.: Наука, 1964.-С.5-109.
214. Щербаков И.П., Забелин О.Ф., Карпель Б.А. и др. Лесные пожары в Якутии и их влияние на природу леса. Новосибирск: Наука, 1979. - 226 с.
215. Щербаков И.П., Михалева В.М., Чугунова Р.В., Карпель Б.А. Формирование растительного покрова в связи с рубками в лесах Юго-Западной Якутии. Новосибирск: Наука, 1977. - 296 с.
216. Щербаков И.П., Тимофеев П.А. Кедровые леса Якутии и основные направления их изучения // Проблемы кедра: региональные программы. -Томск: Томский научный центр СО АН СССР,1990. Вып. 3.-158 с.
217. Щербаков И.П., Уртаев Г.Т. Леса и лесная промышленность Якутии. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1961. - 108 с.
218. Щербаков И.П., Чугунова Р.В. Леса юго-западных приленских районов Якутии и меры содействия лесовозобновлению на лесосеках и гарях // Материалы о лесах Якутии. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - С. 5-161.
219. Фаттахов И.Р. Особенности формирования семенных участков ■ кедра сибирского в культурах // Экология семенного размножения хвойных Сибири. -Красноярск: Ин-т леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО АН СССР, 1984. -С.33-39.
220. Флора Сибири. Т. 1-13. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988 - 1997.
221. Формирование мол од ня ков хвойных пород. Новосибирск: Наука: Сибирское отделение, 1982.-135 с.
222. Черепанов С.К.Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.
223. Чугунов Б.В. Возобновление леса в Юго-Западной Якутии // Материалы о лесах Якутии: Тр. Ии-га биологии ЯФ СО АН СССР.- М., 1961.-Вып 7. С.260-323.
224. Чугунов Б.В. Основные типы лесов Ленского района ЯАССР и лесообразование в них // Труды института биологии. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955.- С.110-171.
225. Чугунова Р.В. Гари Южной Якутии и их лесовозобновление // Леса Южной Якутии. М.: Изд-во АН СССР, 1964. - С.110-143.
226. Чебакова Н.М. Зависимость роста хвойных пород от климатических факторов в лесах Западного Саяна // Стационарные лесоводственные исследования в Сибири. Красноярск: СО АН СССР, 1978.-С. 19-33.
227. Чемякина С.Н. Лес и его значение в жизни человека и охрана. М.: Знание, 1977.-44 с.
228. Charles W. Slaughter, Richard J. Barney, Geogge M. Hanses (eds.). Fire the Northern Environment // Symposium, Pacific Northwest Forest and Range Experiment Station. Portland. Oregon, 1971. - 275 p.
229. Ross W. Wein, David A. Macliean. The role of fire in northern Circumpolar Ecosystems. Canada, 1983. - 332 p.
230. Sarvas R. Investigation of the flowering and seed crop of Pinus silvestris. Commun. Inst. Forest. Fenn. Helsinki, 1962.-198 p.
231. Shvidenko A. Global significance of disturbance in boreal forest // Disturbances in boreal forest ecosystems: human impacts and natural processes. St. paul, MI:USDA Forest Service, NCRS, 2000 P. 17-29.
232. Steven G.C., Fox J.E. The causes of tree line // Annual Review of Ecology and Systematies. 1990. - P. 177-191.
233. Svevsson J.S., Jeglum J.K. Structure and dynamics of an undisturbed old-growth norway spruce forest on the rising Bothnian coastline //Forest Ecol. Manag. 2001. Vol.151. - №1-3. - P.67-79.
234. Whittaker R.H. Communities and ecosystems. N.Y.: MacMillan, 1975.-385
- Никитина, Надежда Васильевна
- кандидата биологических наук
- Якутск, 2005
- ВАК 03.00.05
- Динамика подроста кедра сибирского (Pinus Sibirica Du Tour) и лиственницы (Larix Sibirica Ledeb., Larix Gmelinii Rupr.) на северной и альпийской границах ареала кедра
- Эколого-географическая дифференциация кедра сибирского: опыт исследования ex situ
- Генетическая структура популяций сосны корейской и сосны кедровой европейской и родственные связи видов секции Strobus рода Pinus
- Структура, динамика растительности и ботанико-географической районирование таежного региона Средней Сибири
- Сосны России (Pinus L., Pinaceae): систематика и география