Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика подроста кедра сибирского (Pinus Sibirica Du Tour) и лиственницы (Larix Sibirica Ledeb., Larix Gmelinii Rupr.) на северной и альпийской границах ареала кедра

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Динамика подроста кедра сибирского (Pinus Sibirica Du Tour) и лиственницы (Larix Sibirica Ledeb., Larix Gmelinii Rupr.) на северной и альпийской границах ареала кедра"

Двинская Мария Леонидовна

ДИНАМИКА ПОДРОСТА КЕДРА СИБИРСКОГО (PINUS SIBIRICA DU TOUR) И ЛИСТВЕННИЦЫ (LARIXSIBIRICA LEDEB., LAR1X GMELINIIRUPR.) НА СЕВЕРНОЙ И АЛЬПИЙСКОЙ ГРАНИЦАХ

АРЕАЛА КЕДРА

03.02.08 - Экология (биология)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических паук

1 9 ЯНВ ¿012

Красноярск - 2011

005008308

Работа выполнена в лаборатории мониторинга леса Учреждения Российски академии наук Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Харук Вячеслав Иванович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Ермаков Николай Борисович

кандидат биологических наук, доцент Зырянова Ольга Александровна

Ведущая организация:

Учреждение Российской академии наук Институт экологии растений и животных УрО РАН

Защита состоится 15.02.2012 в 10:00 часов на заседании диссертационног совета Д 003.056.01 в Учреждении Российской академии наук Институте лесс им. В.Н. Сукачева СО РАН по адресу: 660036, г. Красноярск 36, Академгородок 50, строение 28.

Факс: 7(391) 2-43-36-86 E-mail: Institute@forest.akadein.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН.

Автореферат разослан золг.юц

Ученый секретарь диссертационного совета, д.б.н., проф.

Е.Н. Муратова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы

Наблюдаемые и прогнозируемые изменения климата в высоких широтах обуславливают актуальность исследования их воздействия на лесные экосистемы (Gordon et al. 2000; IPCC ... 2007; Houghton et al. 2001; Jones et.al, 2001; Shiyatov et al., 2007). Реакция древесных растений на изменения климата наиболее вероятна в зонах, где именно температура является основным лимитирующим фактором; такой зоной является экотоны полярной и альпийской лесотундры (Hughes et al., 1999; Sturm et.al., 2001; Holtmeier, 2003; Shiyatov, 2003; Kharuk et.al., 2002). Ответная реакция древесной растительности на изменения климата может проявляться в возрастании численности и изменении видового состава возобновления, продвижении возобновления по градиенту высоты, возрастании радиального и апикального приростов древесных растений, увеличении сомкнутости древостоев и продвижении сравнительно теплолюбивых видов в зону обитания холодостойких видов древесных растений (Grabherr & Pauli, 1994; Beniston, 2003; Walther, 2003). В настоящее время возрастает число публикаций по проблеме воздействия изменений климата на древесные растения, в которых отчасти подтверждаются указанные выше возможные последствия изменений климата (Theurillat & Guisan, 2001; Grace et al., 2002; Lloyd & Fastie, 2002; Smith et al., 2003; Gamache & Payette, 2004; Lloyd, 2005; Baker & Moseley, 2007; Харук и др., 2005-2010). Например, Кульман (2005), обобщая результаты исследований, выполненных различными авторами, полагает, что существенное увеличение сомкнутости в древостоях на северных и высотных территориях встречается чаще, чем продвижение линии древостоев. Исследования на Полярном Урале и горах Саяно-Алтайского региона подтверждают это наблюдение (Shiyatov, 2003; Kharuk et al, 2008-2010).

Территория Сибири находится в зоне наиболее значительных наблюдаемых и прогнозируемых изменений климата; однако исследования по воздействию изменений климата на таежные леса весьма немногочисленны (Shiyatov, 2003; Shiyatov et al., 2007; Devi et al. 2007; Kharuk et al, 2005 -2010). Цель работы

Оценка воздействия изменений климата на численность и возрастную структуру возобновления сосны кедровой сибирской {Pinus sibirica Du Tour) и лиственницы (Larix sibirica Ledeb., Larix gmelinii Rupr.) в зоне контакта указанных видов (на северной и высотной границах ареала сосны кедровой сибирской). Задачи исследования

1. Сравнительный анализ численности и возрастной структуры возобновления сосны кедровой сибирской и лиственницы на северной и высотной границах ареала

2. Оценка влияния изменений климата на расселение возобновления сосны кедровой сибирской в зоне доминирования лиственницы

3. Оценка влияния изменений климата на расселение возобновления сосны кедровой сибирской на его высотной границе

4. Оценка влияния пирогенного фактора на расселение возобновления сосны кедровой сибирской в зону доминирования лиственницы

Научная новизна работы

- Впервые показано, что в экотоне горной лесотундры Западного Саяна и хр. Танну-Ола наблюдаются продвижение возобновления сосны кедровой сибирской по градиенту высоты, возрастание апикального и радиального приростов и трансформация стелющихся форм сосны кедровой сибирской в стволовые. Получены данные, указывающие на связь этих явлений с изменением климата в последние десятилетия XX века - начале XXI века.

- Получены экспериментальные данные, указывающие на продвижение сосны кедровой сибирской в зону доминирования лиственницы.

- Установлено уменьшение величины межпожарного интервала в лиственничниках Эвенкии в XX столетии по сравнению с XIX столетием.

Практическая значимость

Данные по величинам межпожарных интервалов в средней тайге, по расселению сосны кедровой сибирской в зону доминирования лиственницы и по ее продвижению по градиенту высоты в горной лесотундре, а также по сравнительной динамике радиального прироста сосны кедровой сибирской и лиственницы представляют (исходный) экспериментальный материал для верификации моделей изменений климата.

Изучение видового состава возобновления на высотных пределах произрастания древесной растительности дает возможность предсказать дальнейшее изменение положения древостоя в связи с изменениями климата. Личное участие автора

Все исследования по теме диссертации от сбора экспериментального материала до его анализа осуществлены автором или при его непосредственном участии в период с 2002 по 2005 год. Положения, выносимые на защиту

1. Наблюдается продвижение возобновления сосны кедровой сибирской в зону доминирования лиственницы. Установлено, что значения коэффициента расселения (К!) сосны кедровой сибирской превосходят таковые для лиственницы в зоне с низкой (<1%) представленностью кедра в верхнем пологе.

2. Установлено, что в последние десятилетия XX - начале XXI века в экотоне горной лесотундры Западного Саяна наблюдаются продвижение возобновления сосны кедровой сибирской по градиенту высоты. Повышение летней температуры воздуха на 1С0 способствует продвижению возобновления до ~ 150 м по высоте.

3. В экотоне горной лесотундры наблюдаются возрастание радиального прироста сосны кедровой сибирской и трансформация ее стелющихся

форм в стволовые. Начало указанных изменений относится к середине 80-х годов XX столетия и коррелирует с повышением летней температуры воздуха. 4. В лиственничниках средней Сибири в XX столетии произошло значительное (по сравнению с XIX столетием) снижение величины межпожарного интервала: со 100±12 до 65±б лет. Апробация работы

Основные положения и результаты исследований доложены на конференциях молодых ученых Института леса им. В.Н. Сукачева «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири», (Красноярск, 2003, 2004, 2005, 2007), всероссийской конференции «Структурно-функциональная организация и динамика лесов» (Красноярск, 2004), международной конференции «Лесные экосистемы северо-восточной Азии и их динамика» (Владивосток, 2006), конференциях IBFRA (2004, 2006). Публикации

По материалам диссертации опубликовано 24 работы, из них 7 публикаций в изданиях, рекомендованных ВАК, 6 - в прочих журналах и 10 - материалы конференций.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 5 глав и списка литературы. Основной текст изложен на 120 страницах, иллюстрирован 38 рисунками и содержит 6 таблиц. Список литературы включает 143 наименования, в том числе 83 иностранных. Благодарности

Автор выражает благодарности за помощь в работе над диссертацией, советы и рекомендации: руководителю д.б.н. Харуку В.И. и д.б.н., профессору Кузьмичеву В.В.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Проблеме изучения реакции компонентов лесных экосистем на изменения климата посвящено возрастающее число публикаций, относящихся преимущественно к лесам Европы и Северной Америки (Theurillat & Guisan, 2001; Grace et al., 2002; Lloyd & Fastie, 2002; Smith et al., 2003; Gamache & Payette, 2004; Lloyd, 2005; Baker & Moseley, 2007). В ряде публикаций отмечается климатически индуцированное возрастание сомкнутости древостоев и продвижение древесных растений по градиенту высоты (Hughes et al, 1999; Sturm et.al., 2001; Shiyatov, 2003; Kharuk et. al., 2003, Харук и др., 2005; Kharuk et.al., 2002; Theurillat & Guisan, 2001; Grace et al., 2002; Lloyd & Fastie, 2002; Smith et al., 2003; Gamache & Payette, 2004; Lloyd, 2005; Baker & Moseley, 2007). Предполагается, что для продвижения границы леса климатические параметры должны превысить определенный критический уровень (Suarez et al. 1999; Paulsen et al. 2000). В работе

Шиятова и др. (2005) установлено значительное увеличение площади сомкнутых древостоев за счет уменьшения площади тундр и увеличения сомкнутости редколесий. При этом отмечено продвижение верхней границы редин, редколесий и сомкнутых лесов. Наблюдения над самым северным в мире древостоем Ары-Mac показали продвижение возобновления в тундру и увеличение сомкнутости древостоев (Kharuk et al, 2006). В работе Кульмана (2002) установлено, что в Скандинавии альпийская граница древесных растений с 1950 года продвинулись на 120 - 375 м. Продвижение верхней границы древесной растительности на 20 - 80 метров по вертикали отмечено для гор Полярного Урала (Кульман, 2005; Shiyatov et al, 2007) и Северной Америки (Luckman & Kavanagh, 2000; Klasner & Fagre, 2002). Лопатин (2007) обнаружил значительное увеличение апикального прироста ели и сосны в зоне северо-западной тайги. Lenoir et al. (2008) отмечает продвижение верхней границы древесных растений в горах западной Европы. Сдвиг границ леса на север в Канаде был отмечен Payette et al. (2001). Однако ряд других исследований указывает на стабильность границы леса в течение последних десятилетий (Körner, 2005; Masek 2001; Klasner and Fagre 2002).

Одним из следствий повышения температуры воздуха в высоких широтах может стать снижение конкурентоспособности лиственницы как вида, адаптированного к суровым климатическим условиям и, как следствие, экспансии в зону ее доминирования других лесообразующих пород (Kharuk et al., 2005). Однако климатически индуцированное возрастание частоты пожаров в зоне доминирования лиственницы может препятствовать указанному процессу.

ГЛАВА 2

ОБЪЕКТ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Объекты исследования расположены по Енисейскому меридиану. Исследования включали полевые работы на Среднесибирском плато вдоль двух трансект. Трансекта «запад-восток» ориентирована от смешанной тайги восточного макросклона Енисейского кряжа в зону доминирования лиственницы (Рис.1.1). Трансекта «юг-север» расположена в экотоне «лиственничники - смешанная тайга» (Рис. 1.2).

Исследования в горной лесотундре проводились на двух ключевых участках: в горах Западного Саяна (в зоне оптимума произрастания сосны кедровой сибирской, рис 1.3) и в зоне контакта лиственницы и сосны кедровой сибирской (хр. Танну-Ола) (Рис. 1.4).

Рисунок I. Схема расположения объектов исследований. 1 - Трансекта «восток-запад», 2 - Трансекта «север-юг», 3, 4 - ключевые участки на территории Западного Саяна и восточного Танну-Ола, соответственно.

Объект исследования на территории Средне-Сибирского плато расположен в зоне преобладания вечной мерзлоты с преобладающими высотами от 200 до 700 м и максимальными высотами до 900 м. По лесорастительному районированию эта территория относится в основном к Ангаро-Тунгусской лесорастительной провинции таежных лесов. В Нижне-Тунгусском округе северо-таежных светлохвойных лесов более 80% покрытой лесом площади занято древостоями из лиственницы Гмелина V класса бонитета (остальная площадь представлена березняками). Климат - холодный континентальный, среднее годовое количество осадков составляет 300-700 мм.

Исследования на территории Западного Саяна выполнялись в экотоне горной лесотундры (хр. Кулумыс). Древесная растительность представлена сосной кедровой сибирской и пихтой (Abies sibirica), как стволовой, так и стелющейся формой. Климат - резко континентальный, средние температуры января - -28°-34°С, июля - 10-12°С. Осадки выпадают преимущественно летом. Их количество варьирует от 1000 до 1500 мм/год в зависимости от направления склона.

Объект исследования на хребте Танну-Ола расположен в зоне контакта сосны кедровой сибирской и лиственницы сибирской. Исследования выполнялись в экотоне горной лесотундры, где указанные виды представлены как стволовыми, так и стелющимися формами. Климат - резко

континентальный: средняя температура воздуха в январе от -28 до -35, в июле от +13 до +15. Количество осадков достигает 1000 мм/год. Материалы и методы Исходными материалами явились:

1. Материалы наземных исследований 2001-2006 годов.

2. картографические материалы (Масштаб 1:2500000) (Леса СССР, 1990).

3. 3D цифровые топокарты (М 1: 1.000.000) (NOAA, 2003)

4. карта растительного покрова Евразии, полученная на основе анализа снимков SPOT VEGETATION (JRC, 2003).

5. Метеорологические данные (температура, осадки) получены с метеостанций («Тура», «Бор», «Оленья речка»)

Методика работы в экотоне «зона доминирования лиственницы -смешанная тайга»

В ходе наземных обследований 2002-2004 годов выполнялась закладка перечетных площадок (1111) радиусом 9.8 метра (Инструкция ..., 1995). Вдоль трансекты «Запад-Восток» (рис1,1) было заложено 80 перечетных площадок, вдоль трансекты «Юг-Север» (рис 1,2) - 58 ПЛ. На каждой ПП описывали тип леса, рельеф, видовой состав древостоя, средние диаметр и высоту деревьев, экзогенные воздействия (пожары, рубки), кустарниковый ярус, мертвый и живой напочвенный покров, тип почвы. Подсчитывали общее количество возобновления (высотой до 2.5 м и возрастом до 30 лет), определяли возраст каждого деревца, оценивали его благонадежность.

В качестве индикатора расселения «вечнозеленых хвойных» (ВЗХ: сосна кедровая сибирская, ель, пихта) в зону доминирования лиственницы предложен нормированный коэффициент расселения: К, = (п,- -N)/( nt + Щ, где и,-, N- представленность /-го вида в возобновлении и верхнем пологе соответственно; Kt равен (+1) при отсутствии на данной площадке /-го вида в верхнем пологе, но наличии его возобновления, (- 1) - в противоположном случае, и (0) - при п,= /V,.

Методика работы в экотоне горной лесотундры

Наземные исследования в горной лесотундре Западного Саяна (хребет Кулумыс) (рис 1,3) и хребта Танну-Ола (рис1, 4) выполнялись на трансектах, ориентированных по градиенту высоты. Закладка учетных площадок (УП) проводилась согласно «высотно-градиентной» методике (Шиятов, 1986; Санников, 2004). На хребте Кулумыс было заложено 5 трансект (перепад высот - 1570-1790 метров); объем выборки составил 1881 экземпляр возобновления и 50 спилов сосны кедровой сибирской. На участке Танну-Ола заложено 4 трансекты (перепад высот 1900-2450 метров); объем выборки составил 404 образца возобновления и 87 спилов (95% - сосны кедровой сибирской, 5% - лиственницы). Трансекты закладывались от границы сомкнутого леса до верхней границы возобновления. В зависимости от численности возобновления проводился либо его сплошной перечёт, либо перечёт на учетных площадках (УП), расположенных с интервалом 20 метров

по высоте. Ширина профиля составляла 10 метров; допускались отклонения от прямой линии на 10-15 метров в зависимости от особенностей рельефа. Размер УП варьировал (в зависимости от густоты возобновления) от 3x3 до 10x10 м (при трехкратной повторности). На УП отбирались образцы для анализа радиального и апикального приростов, определялась возрастная структура самосева и возобновления сосны кедровой сибирской (подсчетом годичных колец на уровне корневой шейки; возраст сеянцев первого и второго годов определялся по морфологическим признакам). Выделялись жизнеспособные, усыхающие и погибшие образцы. К жизнеспособным относились здоровые (без признаков угнетения и повреждения) и ослабленные деревца (поврежденный или замещенный верхушечный побег, частичное пожелтение кроны, сниженный прирост за последние годы по сравнению с предыдущими). К усыхающим относились деревца с густотой кроны 20-30%, имеющие более 70% сухих веточек, имеющие малый или отсутствующий прирост. Выделялись следующие возрастные группы возобновления сосны кедровой сибирской: <1, 2-5, 6-10, 11-15 и 16-30 лет. Первая возрастная группа соответствовала всходам текущего года. Возобновление старше 30 лет было представлено как стелющимися, так и стволовыми формами. Анализ радиального прироста выполнялся методами дендрохронологии (Шиятов, 1986; Ваганов, Арбатская, 1996). Методика определения межпожарных интервалов

Образцы для анализа отбирались на трансектах «запад-восток» и«юг-север» (рис. 1). Предварительно по снимкам Landsat и Terra/MODIS на исследуемой территории дешифрировались гари (48 участков на трансекте «запад-восток» и 28 - «юг-север»). На каждой гари спиливалось 3-6 деревьев с пожарными подсушинами (общее количество спилов - более 300).

Датировка пожаров выполнялась по методике, описанной Fritts (1991) с использованием «мастерской хронологии» (Naurzbaev et al., 2004). Выпавшие и пропущенные кольца выявлялись с использованием программ COFECHA (Holmes, 1983) и TSAP (Rinn, 1996).

Межпожарный интервал рассчитывался по формуле: (D; - Dm), где Dj, Dj.i - даты i-ro и i-1 пожаров. При анализе временных трендов в цикличности пожаров МПИ относился к году, соответствующему середине интервала. Для подсчета цикличности пожаров каждому календарному году в исследуемый период (с 1410 по 2000 год) присваивалось значение, соответствующее числу пожаров в данный год.

Сравнение межпожарных интервалов в XIX и XX веках основывалось на выборке из деревьев старше 200 лет (139 деревьев с 17 участков), что позволило выровнять выборку для подсчета МПИ в обоих столетиях.

Анализ связи гарей с характеристиками рельефа был основан (1) на данных наземного обследования и (2) на 3D цифровой карте М 1:1.000.000, представляющей матрицу значений высот с 30-секундным разрешением по широте и долготе. Распределение площадей гарей рассчитывалось для склонов различных экспозиций (северных склонов (315° - 45°), восточных

(45°- 135°), южных (135° - 225°) и западных (225°- 315°), а также юго-западного (135° -315°) и северо-восточного (315° - 135°) направлений), болот и равнин. К "равнинам" (плакоры, дренированные приречные террасы) были отнесены территории с величиной уклонов 0°...2°. В целом по площадкам крутизна склонов варьировала в интервале от 0° до 20°.

ГЛАВА 3

ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА И ЧИСЛЕННОСТЬ ВОЗОБНОВЛЕНИЯ СОСНЫ КЕДРОВОЙ СИБИРСКОЙ В ЗОНЕ ДОМИНИРОВАНИЯ ЛИСТВЕННИЦЫ

В данной главе произведена оценка экспансии вечнозеленых хвойных в зону доминирования лиственницы в связи с климатическими изменениями. В качестве индикатора экспансии древесных растений рассматривалось их возобновление - численность, видовой состав, возрастная структура, а также соотношение видов в возобновлении и верхнем пологе.

Распределение возобновления вдоль траисекты «запад-восток»

Представленность древесных пород в верхнем пологе, видовой состав возобновления и значения Ki для трансекты «восток-запад» приведены на рис. 2 (распределение по трансекте «Юг-Север» приведено на рис. 3). Информация о возобновлении приведена на рис. 16. Результаты по сосне кедровой сибирской выделены отдельно, поскольку он наиболее представлен вдоль трансекты; данные по ели и пихте суммированы с целью облегчения восприятия графического материала.

Распределение возобновления вдоль трансекты не повторяет распределение древесных пород в верхнем пологе: на значительном участке трансекты возобновление сосны кедровой сибирской преобладает над таковым лиственницы (см. рис. 26). Особенно наглядно это представлено в значениях коэффициента расселения: Ki у сосны кедровой сибирской выше по сравнению с лиственницей даже в зоне абсолютного доминирования последней, где представленность сосны кедровой сибирской в верхнем пологе составляет менее процента (рис. 2в). Эти данные указывают на продвижение сосны кедровой сибирской в типичную зону обитания лиственницы.

91 | 92 | 9J | 91 ( 95 | 96 | 97 | 98 ] 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | lOt | 105 | IWi восточная долгота, фжы

Рисунок 2. Трансекта «запад-восток»: представленность древесных растений в верхнем пологе (а) и возобновлении (б); (в) - нормированный коэффициент размножения: 1 - лиственница, 2 - сосна кедровая сибирская, 3 -(ель+пихта), 4 - береза

Распределение возобновления вдоль трансепты «юг-север»

Представленность лиственницы в возобновлении и верхнем пологе увеличивается по мере продвижения с юга на север (рис. 3). В целом характер распределения возобновления повторяет распределение древесных пород в верхнем пологе. Численность возобновления лиственницы увеличивается по мере продвижения в зону ее доминирования. Однако одновременно с этим наблюдается отрицательный коэффициент расселения лиственницы при положительном коэффициенте у сосны кедровой сибирской, что указывает на продвижение сосны кедровой сибирской в зону доминирования лиственницы.

Рисунок 3. Трансекта «юг-север»: представленность древесных растений в ' верхнем пологе (а) и возобновлении (б); (в) - нормированный коэффициент расселения 1 - лиственница, 2 - сосна кедровая сибирская, 3 - (ель+пихта), 4 - береза |

Возрастная структура возобновления сосны кедровой сибирской и динамика температуры и осадков

Возрастная структура возобновления сосны кедровой сибирской свидетельствует о том, что он сформировался преимущественно в последние 20-30 лет, причем > 90 % возобновления благонадежно, а отпад за этот период составил < 10 %; величина последнего контролировалась по погибшим деревцам, которые в климатических условиях высоких широт сохраняются в течение десятилетий. Следует отметить, что возрастание численности возобновления сосны кедровой сибирской происходит на фоне возрастания в последние десятилетия температуры и осадков.

Метеопараметры рассчитывали в двух вариантах: за последние 30 лет (1970-2003 гг.) и за весь период инструментальных наблюдений (1934 - 2003 | гг.); в последние 30 лет по обеим метеостанциям наблюдается возрастание температуры и осадков (р > 0.95). Наблюдается корреляция между возрастной структурой возобновления (последние три декады) и аномалиями зимних температур (м/с «Тура» - Я = 0.83, м/с «Бор» - Я =0.78; р > 0.95). В то же время коэффициенты корреляции с летними температурами незначимы. | Данный факт указывает на существенность температурного режима в зимний период для выживания возобновления сосны кедровой сибирской.

Лесные пожары и миграция вечнозеленых хвойных

Сокращение межпожарного интервала в XX столетии может препятствовать экспансии конкурирующих видов в зону доминирования лиственницы. Это подтверждается полученными данными: численность возобновления сосны кедровой сибирской возрастает с увеличением давности гари. В то же время лиственница преимущественно занимает свежие гари вследствие ее большей представленности в верхнем пологе (рис.

4).

0...10 11..,30 31...70 >70 возраст гари, лет

Рисунок 4. Временная динамика освоения гарей возобновлением хвойных: 1 - лиственница, 2 - сосна кедровая сибирская, 3 - ель.

ГЛАВА 4

ДИНАМИКА ВОЗОБНОВЛЕНИЯ СОСНЫ КЕДРОВОЙ СИБИРСКОЙ В | ЭКОТОНЕ ГОРНОЙ ЛЕСОТУНДРЫ

В данной главе рассматривается расселение сосны кедровой сибирской в экотоне горной лесотундры хр. Танну-Ола. Существенным отличием данного объекта от зоны доминирования лиственницы является отсутствие пирогенного фактора, влияющего на расселение сосны кедровой сибирской. Интенсивность возобновления на верхней границе леса и величина прироста древесных растений являются чувствительными индикаторами древесных растений при изменениях климата.

Динамика апикального и радиального прироста сосны кедровой сибирской и лиственницы

За последние декады (с середины 1980-х годов) наблюдается значительное увеличение радиальных и апикальных приростов сосны кедровой сибирской и лиственницы (Рис. 5). Указанные возрастания апикальных и радиальных приростов коррелируют с летними температурами: Я2=0.89 - 0.93(сосна кедровая сибирская), Л2= 0.43 - 0.56 (лиственница).

Температура, °С Температура, °С

Рисунок 5. Зависимость приростов лиственницы и сосны кедровой сибирской от летней температуры. А. Сосна кедровая сибирская. В. Лиственница. 1,2- апикальные и радиальные приросты за период 1987-2005; 3 - радиальные приросты за период 1950-1986.

Для периода, предшествующего потеплению (рассматривался период с 1950 по 1986 год), указанные выше корреляции незначимы. Величины корреляций между апикальными и радиальными приростами и осадками незначимы (исключая весенний период (МАМ): Я =0.43...0.49; р<0.05).

Возрастная структура

Средняя численность подроста на участке Кулумыс (Западный Саян) достигает 20 000 штук на гектар. Численность подроста на участке Танну-Ола значительно меньше (~1400/га) (Рис. 6). Максимальная смертность (более 20%) наблюдается в младшей возрастной группе, наибольшее число поврежденного возобновления (включая экземпляры с замещенной вершиной) обнаружено в старшей группе.

1 -5 6- 10 11 - 1516-2021 -2526-30 Возрастные группы, лет

Рис. 6. Возрастная структура возобновления сосны кедровой сибирской в экотоне лес-тундра.

1 - участок северного Саяна (левая ордината), 2 - участок Танну-Ола (правая ордината).

Оценка реакции возобновления сосны кедровой сибирской на потепление

В экотоне горной лесотундры наблюдался переход стелющихся форм сосны кедровой сибирской в вертикальные формы. Анализ радиального прироста показал, что начало этого процесса относится к середине 1980-х годов (рис. 7). Одновременно наблюдалось продвижение возобновления по градиенту высоты. Повышение средней многолетней температуры на Г С позволяет возобновлению продвинуться от 10-40 метров (хр. Танну-Ола) до 100-150 метров (хр. Кулумыс).

Рисунок 7. Динамика радиального прироста сосны кедровой сибирской на верхней границе ее произрастания. Стрелка указывает на начало трансформации стелющейся формы в стволовую.

ГЛАВА 5

ПОЖАРЫ В ЗОНЕ ДОМИНИРОВАНИЯ ЛИСТВЕННИЦЫ И ИХ ВОЗДЕЙСТВИЕ НА ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ХВОЙНЫХ

Средние величины межпожарных интервалов (МПИ). Связь с орографией территории

Расчет величин межпожарных интервалов выполнялся на основе сводной таблицы датировки пожаров (Рис.8).

я "

§ 1900 1920 1940 1960 1980 2000

^ Т^прлла гг\пит

Время, ГОДЫ

д > ,,,...... А ......: ::./! .К А . " : | I ( .............7 р '............' № ..............................Ь-т т Л-.;..;У ■ • :- :ГГ,> чц г ............ 1, 1 1. »- 1 , у г з к ' I ..,.., , , ..... I ........,.■■■:. ► '1........... ..... 1...... . ......... 1.....1 ........1............. 1 1-1............ 5 1 1 1 »••■• 1 1 ..... 1 > ..........1 ............... 1........... .........1............................ 1..... о » 5

'.....^^МЩЙда ,1) у,'• ...............................1.................1.............. » ..............'......1.........1.............1.....................1.......ч................. : ......................1...............................-........4; г | 1........1 1 ...........1.............1-1 --- — , .........1.....1 .............>........1 - г .................. 1 ......... (....... 1-11 I ................................................... »-•■+- 1

__ ; г ^ \ 11, |""|"Ч| • • ||П 111 "1""1" 1 ' "1" 1 " 1 'Т ' ' 11 Чтт '

•1С0 1*50 1300 -550 1500 1 650 1 700 1750 1800 1850 1900 1950 2000 1550 !600 ,е50 17а0 ] 75о тбОО 1850 1900 1950 2000

Рисунок В. Данные датировки пожаров. А - зона доминирования лиственницы; Б - экотон «лиственница - смешанная тайга».

Величина среднего межпожарного интервала в зоне доминирования лиственницы составляет 82±7 лет (табл. 1). Периодичность пожаров в лиственничниках связана с орографией территории и условиями произрастания. Установлено, что средний межпожарный интервал на юго-западных склонах составляет 61 год, на северо-восточных - 86 лет (табл. 1). Различия величин МПИ между юго-западными и северо-восточными склонами значимы при р=0,9; значения для болот отличаются от суходолов на уровне р=0,99. В экотоне «лиственничники - смешанная тайга» средний межпожарный интервал составил 77 ± 20 лет

Таблица 1. Значения межпожарных интервалов в зоне доминирования лиственницы.

ЮЗ - юго-западные склоны; СВ - северо-восточные склоны; ПП -пробные площади

МПИ, лет

ЮЗ 61±8

СВ 86±11

Болота 139±17

Равнины 68±14

ВсеПП 82±7

Временные тренды частоты пожаров

Оценка временного тренда частоты пожаров выполнялась на основе величин МПИ в XIX и XX столетиях. В анализе использовались образцы, возраст которых превышал 200 лет, что позволило использовать в сравнительном анализе однородные выборки.

Сравнительный анализ МПИ в XIX и XX столетиях указывает на сокращение межпожарного интервала (табл. 2). В XX столетии время

«оборота огня» сократилось примерно на 1/3 - до 65 лет по сравнению со -100-летним циклом в предшествующем периоде.

Таблица 2. Средние величины МПИ в XIX и XX веках

МПИ, лет ±s

Экотон

Зона лиственничники

доминирования смешанная

лиственницы тайга

XIX век

ЮЗ 93 ±29 87±32

СВ 109 ±25 -

Болота/выположенные 125 ±20 121±33

территории

Все пробные площади 101 ± 12 97±22

XX век

ЮЗ 58 ±8 62±30

СВ 74± 11 -

Болота/выположенные 81 ±27 38±12

территории

Все пробные площади 65 ±6 50 ± 15

В экогоне «лиственничники - смешанная тайга» также наблюдалось значительное снижение МПИ - с 97±22 года в XIX в. до 50±15 лет в XX в.

Связь частоты пожаров с аномалиями температур воздуха

Для оценки взаимосвязи частоты пожаров с температурами воздуха использованы реконструкции летних температур на региональном уровне (северо-восток Сибири; Panyushkina et.al., 2003), субконтинентальном (север Евразии; Наурзбаев и др., 2004), и глобальном (средние температуры северного полушария; Mann, Jones, 2003). Возрастание частоты пожаров в лиственничниках Эвенкии происходило на фоне положительного (р>0.05) тренда температур воздуха. Установлена значимая связь частоты пожаров с региональными (Rns = 0.64), субконтинентальными (Rna = 0.46) и глобальными (Rnh = 0.32) аномалиями температур воздуха.

ВЫВОДЫ

1. Обнаружены свидетельства миграции, сосны кедровой сибирской в зону доминирования лиственницы. Установлено, что значения коэффициента расселения сосны кедровой сибирской превосходят таковые для лиственницы на всём протяжении трансект, включая зону

доминирования лиственницы, где представленность сосны кедровой сибирской в верхнем пологе <1%

2. В экотоне горной лесотундры Западного Саяна и хребта Танну-Ола в последние десятилетия 20-го - начале 21-го века наблюдалось продвижение возобновления сосны кедровой сибирской по градиенту высоты. Повышение среднелетней температуры воздуха на 1С0 позволяет возобновлению продвинуться от 10-40 метров (хр. Танну-Ола) до 100-150 метров (хр. Кулумыс, Западный Саян).

3. На верхнем пределе произрастания древесной растительности наблюдается возрастание апикального и радиального приростов сосны кедровой сибирской и трансформация ее стелющихся форм в вертикальные. Указанные изменения коррелируют с наблюдаемым повышением температуры воздуха.

4. Периодичность пожаров в лиственничниках Средней Сибири зависит от ландшафтных характеристик территории и составляет 86±11 лет для северо-восточных склонов, 61±8 год -для юго-западных; 139±17 - для болот, и 68±14 лет для равнин (при средней величине МПИ 82±7 г). В XX столетии (по сравнению с XIX-м) произошло снижение величины МПИ со 100±12 до 65±6 лет. Наблюдаемое и прогнозируемое возрастание частоты пожаров может негативно повлиять на продвижение вечнозеленых хвойных в зону доминирования лиственницы.

Статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК

1. Харук В.И., Двинская МЛ., К. Дж. Рэнсон, 2005. Пространственно-временная динамика гарей в зоне доминирования лиственницы // Экология, 2005, N 5, с. 334-343.

2. Харук В.И., Двинская М.Л., Рэнсон К. Дж., Им С.Т., Проникновение вечнозеленых хвойных в зону доминирования лиственницы и климатические тренды. // Экология, 2005, №3. с. 186-192

3. Харук В.И., Двинская М.Л., Им С.Т., Рэнсон К.Дж. Древесная растительность экотона лесотундры Западного Саяна и климатические тренды.//Экология.-2008.-№ 1,-С. 10-15.

4. Kharuk V.l., Ranson K.J., Dvinskaya M.L. Wildfires dynamic in the larch dominance zone // Geophysical Research Letters. - 2008. - V. 35, N 1-6. L01402, doi : 10.1029/2007GL032291.

5. Kharuk V. I., Ranson K. J., Im S.T., Dvinskaya M.L. 2009. Response of Pinus sibirica and Larix sibirica to climate change in southern Siberian alpine forest-tundra ecotone. Scandinavian Journal of Forest Research, 24 (2): pp. 130- 139.

6. Kharuk V. I. , Im S. T., Dvinskaya M.L. 2010. Forest-tundra ecotone response to climate change in the Western Sayan Mountains, Siberia. // Scandinavian Journal of Forest Research, 25 (3): 224-233.

18

7. Kharuk V. I. , Im S. Т., Dvinskaya M. L., Ranson KJ. 2010. Climate-Induced Mountain Treeline Evolution in southern Siberia // Scandinavian Journal of Forest Research: 25 (5): 446-454.

В других изданиях

8. Харук В.И., Двннская М.Л., Рэнсон К.Дж. Лиственничники Сибири и климатические тренды. // Природа, - 2006 -№8,- с. 46-51.

9. Харук В.И., Двннская M.JL, Им С.Т. Лесные пожары в Эвенкии. // Природа, 2008 , N 8, с. 42-47

10.Двинская М.Л., Харук В.И., Рэнсон К.Дж. Гари в лиственничниках Средней Сибири: Временные тренды и ландшафтная приуроченность. // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из Космоса, издание ИКИ РАН, 2005, Москва, т.2, с. 372-379.

11.Kharuk V., Ranson К., Dvinskaya М. Evidence of evergreen conifer invasion into larch dominated forests during recent decades in Central Siberia. // Eurasian Journal of Forest Research. - 2007. - N 10-2. - p. 163171.

12.Kharuk V.I., Ranson K.J., Dvinskaya M.L. Evidence of evergreen conifers invasion into larch dominated forests during recent decades. // Environmental Change in Siberia. Earth Observation, Field Studies and Modelling / ed. by H. Balzter // Advances in Global Change Research, Volume 40, 2010, Springer, DOI: 10.1007/978-90-481-8641-9, p.53-66.

13.Kharuk V.I., Ranson K.J., Dvinskaya M.L., Im S.T. Siberian pine and larch response to climate warning in the Southern Siberian mountain forest: tundra ecotone. // Environmental Change in Siberia. Earth Observation, Field Studies and Modelling / ed. by H. Balzter // Advances in Global Change Research, Volume 40, 2010, Springer, DOI: 10.1007/978-90-481-8641-9, p. 115-134.

14.Kharuk V.I., Ranson K.J., Dvinskaya M.L. Wildfire dynamics in Mid-Siberian larch dominated forests. // Environmental Change in Siberia. Earth Observation, Field Studies and Modelling / ed. by H. Balzter // Advances in Global Change Research, Volume 40, 2010, Springer, DOI: 10.1007/97890-481-8641-9, p. 83-100.

15.Двинская М.Л. «Динамика гарей в зоне доминирования лиственницы» / Исследование компонентов лесных экосистем Сибири, выпуск 4: материалы конференции молодых ученых, 15-16 апреля 2003. Красноярск, Институт леса им В.Н.Сукачева СО РАН, 2003, стр. 16-17.

16.Kharuk V. I., Dvinskaya М. L., Ranson К. J., 2003. Fire cycling in the larch-dominated communities. Proceedings of IGARSS03, Tolouse, France, 21-25 July. Vol. II, pp. 1296-1298.

17. Двинская М.Л. Динамика древесной растительности в зоне доминирования лиственницы и климатические тренды // Исследование компонентов лесных экосистем Сибири, выпуск 6: материалы

конференции молодых ученых. Красноярск, Институт леса им В.Н.Сукачева СО РАН, 2004. стр. ?

18.Kharuk S.I., Dvinskaya M.L., Ranson K.J., "Evidence that larch dominated communities respond to current climate trends", Proceedings of IBFRA conference, Fairbanks, Alaska, U.S.A., 3-6 May, 2004, p. 108

19.Kharuk S.I., Dvinskaya M.L., Ranson K.J., "Wildfires in the larch forests: frequency and trends", Proceedings of IBFRA conference, Fairbanks, Alaska, U.S.A., 3-6 May, 2004, p. 109

20.Харук В.И., Двинская M.JI., Рэнсон К. Дж, Климатические тренды и распределение подроста хвойных в зоне доминирования лиственницы. / Структурно-функциональная организация и динамика лесов: материалы Всероссийской конференции, Красноярск, Институт леса им В.Н. Сукачева СО РАН, 2004, стр. 217-219.

21.Харук В.И., Двинская М.Л., Рэнсон К. Дж, Пространственно-временная динамика гарей в зоне доминирования лиственницы. / Структурно-функциональная организация и динамика лесов: материалы Всероссийской конференции, Красноярск, Институт леса им В.Н. Сукачева СО РАН, 2004, стр. 376-377.

22.Двннская М.Л. Пространственно-временная динамика пожаров в лиственничниках Средней Сибири // Исследование компонентов лесных экосистем Сибири, выпуск 6: материалы конференции молодых ученых, посвященной 125-летию со дня рождения академика В.Н. Сукачева. 21-22 марта 2005. Красноярск, Институт леса им В.Н.Сукачева СО РАН, 2005, стр. 18-20

23.Kharuk V.I., Ranson K.J, Dvinskaya M.L. and Im S.T. Forest-tundra ecotone response to climatic trends in Western Sayan mountains //Proceedings of Environmental observations, modeling and informating systems -2: ENVIROMIS-2, Tomsk, Russia, July 1-8,2006. p. 92.

24.Kharuk V.I., Ranson K.J., Im S.T., Dvinskaya M.L. "Mountain forest-tundra ecotone response to climate trends (South Siberia)", Proceedings of IBFRA conference Umea, Sweden, August 28-30, 2006. p.

УОП ИЛ CO PAH Заказ № 58, тираж 100 экз.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Двинская, Мария Леонидовна, Красноярск

61 12-3/638

Учреждение Российской академии наук Институт леса им. В.Н. Сукачева Сибирского Отделения РАН

На правах рукописи

Двинская Мария Леонидовна

ДИНАМИКА ПОДРОСТА КЕДРА СИБИРСКОГО (PINUS SIBIRICA DU TOUR) И ЛИСТВЕННИЦЫ (LARIX SIBIRICA LEDEB, LARIX GMELINIIRUPR.) НА СЕВЕРНОЙ И АЛЬПИЙСКОЙ ГРАНИЦАХ АРЕАЛА КЕДРА

03.02.08 - Экология (биология)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук В.И.Харук

Красноярск - 2011

Оглавление

Оглавление...........................................................................................................2

Введение...............................................................................................................4

Актуальность темы..............................................................................................4

Постановка задачи и цель работы......................................................................6

Задачи исследования...........................................................................................7

Научная новизна работы.....................................................................................7

Практическая значимость...................................................................................8

Положения, выносимые на защиту....................................................................9

Глава 1. Обзор литературы..............................................................................11

1.1. Бореальные леса Енисейского меридиана..............................................11

1.2. Климатические тренды и динамика лесов..............................................14

1.3. Лесные пожары и динамика таежных лесов...........................................19

Глава 2. Объект и методика исследований....................................................31

2.1. Характеристика исследуемой территории..............................................31

2.1.1. Зона доминирования лиственницы......................................................32

2.1.2. Хребет Танну-Ола.................................................................................35

2.2. Материалы и методика исследований.....................................................36

2.2.1. Методика работы в экотоне «зона доминирования лиственницы -смешанная тайга»..............................................................................................36

2.2.2. Особенности проведения работ в экотоне горной лесотундры........38

2.2.3. Определение межпожарных интервалов.............................................42

2.2.4. Определение глубины оттаивания почвогрунтов..............................45

2.2.5. Использованное программное обеспечение.......................................45

Глава 3. Возрастная структура и численность возобновления сосны кедровой сибирской (Ртш ЗгЫпса) в зоне доминирования лиственницы.....48

3.1. Распределение подроста вдоль трансекты «запад-восток»...................50

3.2. Распределение подроста вдоль трансекты «юг-север»..........................52

3.3. Возрастная структура подроста сосны кедровой сибирской и динамика температуры и осадков.....................................................................................54

3.4. Лесные пожары и экспансия вечнозеленых хвойных...........................57

3.5. Обсуждение................................................................................................58

3.6. Выводы по главе................................... .....................................................61

Глава 4. Динамика возобновления сосны кедровой сибирской в экотоне горной лесотундры................................................................................................62

4.1. Динамика апикального и радиального приростов сосны кедровой сибирской и лиственницы............................... .................................................64

4.2. Возрастная структура................................................................................66

4.3. Оценка реакции возобновления сосны кедровой сибирской на потепление..........................................................................................................72

4.4. Обсуждение................................................................................................74

4.5. Выводы по главе........................................................................................79

Глава 5. Пожары в зоне доминирования лиственницы и их воздействие на возобновление хвойных.................................... .....................................................80

5.1. Динамика пожаров в зоне доминирования лиственницы.....................86

5.2. Временные тренды частоты пожаров......................................................88

5.3. Динамика пожаров в экотоне «лиственничники - смешанная тайга» (Енисейский кряж).............................................................................................91

5.4. Связь частоты пожаров с температурой воздуха...................................93

5.5. Воздействие пожаров на многолетнемерзлые почвогрунты................95

5.6. Обсуждение................................................................................................99

5.7. Выводы по главе......................................................................................103

Выводы.................................................................................................................104

Использованная литература...............................................................................105

Введение

Актуальность темы

Бореальные леса и лесотундра являются чувствительным индикатором климатических изменений. В последние несколько тысяч лет средняя температура воздуха неоднократно менялась. В период похолодания, произошедшего около 6000 тысяч лет назад, произошло снижение средней температуры воздуха на 2-4°, что привело к смещению лиственничных и березовых древостоев в северной Евразии на 400-500 км к югу [Callaghan et al. 2002].С середины XIX века средняя температура воздуха в северном полушарии поднялась более чем на 0.5°, с максимальными температурами в последнем десятилетии XX века [IPCC, 2007]. Согласно существующим моделям, наибольший рост температур будет наблюдаться в Северной Евразии, где сосредоточено более 20% лесного покрова планеты [Штеффен, Швиденко, 1996; IPCC, 2007]. В большинстве исследований принимается, что изменение климатических условий повлечет изменение ареалов и продуктивности видов растений; ожидаются изменения как на видовом, так и на экосистемном уровнях [Kappelle et al. 1999; Shaver et al. 2000; Saxe et al. 2001; Walther, 2003]. Поскольку температура является одним из лимитирующих факторов произрастания древесных растений, то можно ожидать продвижения границы лесов в зону тундры в ответ на потепление климата [Grace et al, 2002]. При сохранении существующих температурных трендов, согласно некоторым исследованиям, граница древесной растительности продвинется на север и к 2100 году половина территории тундры будет занята лесами [Callaghan, Werkman, and Crawford, 2002; Harding et al., 2002].

Реакция древесных растений на изменения климата наиболее вероятна в зонах, где именно температура (и/или) осадки являются основным лимитирующим фактором; к таким зонам относятся экотоны полярной и альпийской лесотундр [Hughes et al, 1999; Sturm et al, 2001; Abaimov et al, 2002; Kharuk et al, 2002; Holtmeier, 2003; Shiyatov, 2003; Харук и др., 20046]. Наиболее вероятной реакцией древесной растительности на изменения климата является возрастание численности и изменение видового состава подроста и всходов, их продвижении по градиенту высоты, возрастании радиального и апикального приростов древесных растений, увеличении сомкнутости древостоев и продвижении сравнительно теплолюбивых видов в зону обитания холодостойких видов древесных растений [Grabherr and Pauli, 1994; Beniston, 2003; Walther, 2003]. Одним из следствий изменений температур воздуха может стать снижение конкурентоспособности лиственницы, адаптированной к суровым климатическим условиям и продвижения других лесообразующих пород на занятые лиственницей территории. Однако возрастание частоты пожаров, вызванное изменением климата, может препятствовать указанному процессу, создавая благоприятные условия для произрастания темнохвойных пород на протаиваемых после пожара почвах [Завельская и др., 1993, Харук и др., 2005а]. В высокогорных районах основным лимитирующим фактором

Ви V

экотоне верхней границы древесной растительности состав, структура и жизнеспособность возобновления во многом определяет дальнейшие изменения в видовом составе.

В настоящее время накапливаются данные, указывающие на изменение положения верхней границы древесной растительности [Beniston, 2003; Smith et al., 2003; Baker, Moseley, 2007]. В частности, продвижение вверх границы лесов отмечено в горах Скандинавии [Kullman, 2001],

северной Америки [Luckman, Kavanagh, 2000; Klasner, Fagre, 2002] и Западной Европы [Lenoir et al., 2008]. На северном Урале также обнаружены изменения в экотоне лесотундры, выражающиеся в появлении древесной растительности на ранее безлесых территориях и трансформации стелющихся и стланиковых форм лиственницы в вертикальные [Devi et al, 2008, Шиятов и др., 2007, Капралов и др. 2006].

Несмотря на то, что территория Сибири находится в зоне наиболее значительных наблюдаемых и прогнозируемых изменений климата, исследования по воздействию изменений климата на древесную растительность лесотундры и таежных лесов весьма немногочисленны [Шиятов и др., 2007; Kharuk et al., 2006, 2008, 2009; Devi et al., 2008].

Постановка задачи и цель работы

Реакция древесных растений на изменения климата наиболее вероятна в зоне, где именно температура является лимитирующим фактором - в экотоне лесотундры (как на северном пределе произрастания древесной растительности, так и на ее высотной границе). В экотоне горной лесотундры изменение температурного режима должно повлечь ряд эффектов, включая: продвижение подроста древесных растений по высотному градиенту, смещение верхней границы леса, возрастание величины радиального и апикального приростов и сомкнутости древостоев. В зоне контакта лиственницы и сосны кедровой сибирской одним из возможных проявлений реакции древесных растений на изменения климата является миграция сосны кедровой сибирской (а также других вечнозеленых хвойных) в зону доминирования лиственницы.

Целью работы является оценка воздействия изменений климата на численность и возрастную структуру возобновления сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour) и лиственницы (Larix sibirica Ledeb, Larix gmelinii) в зонах контакта указанных видов: в экотоне горной лесотундры и переходной зоны между лиственничниками Эвенкии и смешанными лесами южной тайги.

Задачи исследования

1. Сравнительный анализ численности и возрастной структуры подроста и всходов сосны кедровой сибирской и лиственницы на северной и высотной границах ее ареала;

2. Оценка влияния изменений климата на расселение подроста и всходов сосны кедровой сибирской в зоне доминирования лиственницы;

3. Оценка влияния изменений климата на расселение подроста и всходов сосны кедровой сибирской на ее высотной границе;

4. Оценка влияния пирогенного фактора на расселение подроста и всходов сосны кедровой сибирской в зону доминирования лиственницы.

Научная новизна работы

Показано, что в экотоне горной лесотундры Западного Саяна и хр. Танну-Ола наблюдаются продвижение подроста и всходов сосны кедровой сибирской по градиенту высоты, возрастание апикального и радиального приростов и трансформация стелющихся и стланиковых форм в стволовые. Оценена скорость продвижения подроста.

Получены данные, указывающие на связь этих явлений с изменением климата в последние десятилетия XX века - начале XXI века. Получены

экспериментальные данные, указывающие на продвижение сосны кедровой сибирской в зону доминирования лиственницы. Установлено уменьшение величин межпожарных интервалов в лиственничниках Эвенкии: со 100 лет в девятнадцатом столетии до 65 в двадцатом.

Практическая значимость

Данные по величинам межпожарных интервалов в средней тайге, по расселению сосны кедровой сибирской в зону доминирования лиственницы и по ее продвижению по градиенту высоты в горной лесотундре, а также по сравнительной динамике радиального прироста сосны кедровой сибирской и лиственницы представляют экспериментальный материал для верификации моделей изменений климата.

Изучение видового состава возобновления на высотных пределах произрастания древесной растительности дает возможность предсказать дальнейшее изменение положения древостоя в связи с изменениями климата.

Личное участие автора

Все исследования по теме диссертации от сбора экспериментального материала до его анализа осуществлены автором или при его непосредственном участии в период с 2002 по 2006 год.

Положения, выносимые на защиту

1. Наблюдается продвижение возобновления сосны кедровой сибирской в зону доминирования лиственницы. Установлено, что значения коэффициента расселения сосны кедровой сибирской (Ki) превосходят таковые для лиственницы в зоне с низкой (<1%) представленностью сосны кедровой сибирской в верхнем пологе.

2. Установлено, что в последние десятилетия XX - начале XXI века в экотоне горной лесотундры Западного Саяна наблюдаются продвижение возобновления сосны кедровой сибирской по градиенту высоты. Повышение летней температуры воздуха на 1С0 способствует продвижению возобновления до ~ 150 м по высоте.

3. В экотоне горной лесотундры наблюдаются возрастание радиального прироста сосны кедровой сибирской и трансформация ее стелющихся форм в стволовые. Начало указанных изменений относится к середине 80-х годов XX столетия и коррелирует с повышением летней температуры воздуха.

4. В лиственничниках средней Сибири в XX столетии произошло значительное (по сравнению с XIX столетием) снижение величины межпожарного интервала: со 100±12 до 65±6 лет.

Апробация работы

Основные положения и результаты исследований доложены на конференциях молодых ученых Института леса им. В.Н. Сукачева «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири», (Красноярск, 2003, 2004, 2005, 2007), всероссийской конференции «Структурно-функциональная

организация и динамика лесов» (Красноярск, 2004), международной конференции «Лесные экосистемы северо-восточной Азии и их динамика» (Владивосток, 2006), конференциях 1ВР11А (2004, 2006).

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 24 работы, из них 7 публикаций в изданиях, рекомендованных ВАК, 6 - в прочих журналах и 10 - материалы конференций.

Благодарности

Автор выражает благодарности за помощь в работе над диссертацией, советы и рекомендации: руководителю д.б.н. Харуку В.И. и д.б.н., профессору Кузьмичеву В.В.

Глава 1. Обзор литературы 1.1. Бореальиые леса Енисейского меридиана

Из всех типов растительного покрова Земли леса являются самыми распространенными. Хотя бореальные леса уступают тропическим по площади, по параметрам углеродного цикла они существенно превосходят экосистемы тропических лесов [Исаев и др. 1995; Заварзин, 1999].

Бореальная зона таежных лесов располагается на севере умеренного пояса. В ней наиболее четко выражены годовые сезоны. Средняя температура зимы колеблется от -10 до -40°С, лета - 13-19° С. Господствующий тип атмосферной циркуляции - западный перенос. Поэтому с удалением от берегов Атлантического океана увеличивается континентальность климата и уменьшается количество осадков - от 600-700 мм на западе до 400 мм в Восточной Сибири.

В России расположено около 73% бореальных лесов мира, из них около 42% сосредоточено в Сибири [Kuusela, 1992; Писаренко и др. 1999].

В Сибири тайга занимает 65% площади, из которой более 70% -светлохвойная, преимущественно лиственничная тайга. Сосна появляется в средней и северной тайге, доминируя в Западной Сибири и на возвышенностях Южной и Средней Сибири.

В Центральной Сибири преобладает лиственница Гмелина (Larix gmelinii) с примесью лиственницы сибирской (L. sibirica) на западе и юге; в зоне контакта этих двух пород наблюдаются гибридные формы. На западе (Енисейский кряж) и юге древостой преимущественно смешанные, сформированные лиственницей и елью {Picea obovata) с примесью сосны

кедровой сибирской (Pinus sibirica), пихты {Abies sibirica) и сосны {Pinus sylvestris), а также мелколиственных пород (Betula pendula, В. pubescens, Populus trémula).

Северная граница леса в Сибири представлена в основном лиственницами (Larix sibirica, L. gmelini). Одновременно близко к северной границе ареалов этих видов произрастают в Западной Сибири ель, кедр, сосна. Северная граница распространения сосны кедровой сибирской примерно совпадает с распространением многолетней мерзлоты.

Енисейский меридиан располагается вдоль Енисея широкой полосой от 560 км на юге (57° с.ш.) до 900 км у северной границы (70° с.ш.) и пересекает с севера на юг лесотундру и подзоны северной, средней и южной тайги. На западе и востоке границы меридиана совпадают с границами Красноярского края [Лесные экосистемы..., 2002].

Леса Енисейского меридиана, простирающиеся от границ Монголии до 70° с.ш., включают все основные типы таежных лесов. Покрытая лесом площадь составляет 104 млн га. Из них хвойные породы занимают 87, мягколиственные - 16 и кустарники - 0.8 млн га [Лесной фонд СССР, 1991]. Основными лесообразующими породами Енисейского меридиана являются лиственница сибирская и лиственница Гмелина, занимающие более половины лесной территории - 57 млн. га. Древостой сосны обыкновенной занимают площадь в 10 млн га, сосны кедровой сибирской - 7 млн га, ели сибирской - 8 млн га и пихты сибирской - 5 млн. га.

Зона доминирования лиственницы (ЗДЛ) простирается от Енисейского кряжа до Тихого океана и от Приангарья до 73-й параллели, где она образует самые северные в мире древостой (Ары-Масский и Лукунский участки Таймырского заповедника). Лиственница успешно конкурирует с другими видами хвойных вследствие большей устойчивости к суровым климатическим условиям: на пределе своего произрастания она выживает

при средней годовой температуре -14°С (и абсолютном минимуме -68°С). Превосходя другие виды по эффективности использования воды [Kloeppel et.al.,1998], она выживает при уровне осадков, соответствующем зоне полупустынь (< 250 мм).

По лесорастительному районированию Сибири [�