Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему

Структура, динамика растительности и ботанико-географической районирование таежного региона Средней Сибири

ВАК РФ 11.00.05, Биогеография и география почв

Автореферат диссертации по теме "Структура, динамика растительности и ботанико-географической районирование таежного региона Средней Сибири"

| и V "

1 3 ш ^

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В.ЛОМОНОСОВА

Географический факультет

На правах рукописи

ЩЕРБИНА Светлана Станиславовна

СТРУКТУРА, ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ И БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ РАЙОНИРОВАНИЕ ТАЕЖНОГО РЕГИОНА СРЕДНЕЙ СИБИРИ 11.00.05 - биогеография и география почв

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук

Москва - 1996

Работа выполнена па кафедре биогеографии географического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Научный руководитель кандидат географических наук доцент Г.Н.Огуреева

Официальные оппоненты:

доктор географических наук А.А.Тишков

кандидат биологических наук К.В.Киселева

Ведущее учреждение Институт проблем эволюции и экологии им. А.Н.Северцова РАН

Защита состоится г. в часов на заседании

специализировашюго физико-географического диссертационного совета Д-053.05.29 при Московском государственном университете им.М.В.Ломоносова, по адресу: 119899, Москва, ГСП - 3, Ленинские горы, МГУ, географический факультет, 18 этаж, ауд.1807.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке географического факультета МГУ на 21 этаже.

Автореферат разослан .1996 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат географических наук

Т.И.Кондратьева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Сохранение биосферы и рациональное использование биологических ресурсов требует всестороннних знаний об организации растительного покрова. В условиях глобальных изменений окружающей среды особенную актуальность приобретают исследования закономерностей, лежащих в основе самоподдержания и саморегуляции растительного покрова. Таежные регионы Средней Сибири, и в особенности, бассейн Подкаменной и Нижней Тунгусок, изучены в этом отношении крайне недостаточно. В то же время хозяйственное использование многих территорий в бассейне Ангары и верхней Лены привело к исчезновению коренных сообществ на больших площадях.

В связи с этим возрастает роль заповедников, основной задачей научной деятельности которых является изучение естественных процессов, происходящих в экосистемах. На территории Центральносибирского государственного биосферного заповедника (ЦСГБЗ), организованного в 1985 г. в бассейне среднего Енисея, представлены природные районы Западной и Восточной Сибири. Изучение структурно-динамических характеристик растительного покрова этих районов и выявление ботанико-географических рубежей в регионе является актуальной задачей, выполнение которой будет способствовать повышению эффективности природоохранной и научной деятельности заповедника.

Целью работы являлось изучение структуры и динамики растительного покрова таежного региона Средней Сибири и ботанико-географическая дифференциация территории региона на основе анализа ареалов ценофильных видов сукцессионных систем. В задачи работы входило: 1) изучение флоры региона; 2) изучение структуры и динамики растительности различных участков региона, 3) сравнение структурно -динамических характеристик растительного покрова обследованных участков; 4) обоснование критериев и проведение ботанико-географического районирования изученной территории.

Объект исследования - растительный покров юго - западной части Средне-Сибирского плоскогорья (бассейны рек Ангары, Подкаменной Тунгуски, бассейн левобережных притоков Нижней Тунгуски и часть бассейна верхней Лены).

Исходные материалы. В основу работы положены результаты полевых исследований 1990-95 гг., проведенных автором в различных районах Средне-Сибирского плоскогорья. В диссертации использованы материалы лесоустройства 1990 г. выполненного в ЦСГБЗ Новосибирским лесоустроительным предприятием.

Научная новизна работы.

Впервые детально изучена флора бассейна нижнего течения Подкаменной Тунгуски.

Впервые для трех различных в природном отношении участков таежного региона Средней Сибири на основе динамической классификации С.М.Разумовского (1981) установлены сукцессионные системы растительности. Выявлены сукцес-сионные ряды растительности на различных экотопах, коренные и производные сообщества различных стадий сукцессионных рядов, климаксовый комплекс растительности, ход восстановительных смен и состав ценофильных флор.

Впервые для региона на основе сравнительного изучения структурных характеристик сукцессионных систем растительности и анализа ареалов видов ценофильных флор обоснована ботанико-географическая дифференциация территории.

Практическое значение работы

Данные о спонтанной динамике растительных сообществ необходимы для проведения мониторинга состояния лесных экосистем. Материалы исследований вошли в ежегодные отчеты "Летопись природы ЦСГБЗ", в отчет по теме N° 11.2.17 "Разработать методику интегрированной оценки состояния и сукцессии сообществ зоны тайги Азиатской части России" Федеральной программы "Экологическая безопасность России" (1993-1994 г.г.)" Материалы исследований использованы для разработки региональной программы биоклиматического мониторинга (координатор -ЦСГБЗ). В ходе исследований частично реализован первый этап программы -изучение сукцессионной динамики биоценозов региона и выделение объектов мониторинга - видов и сообществ, принадлежащих климатически обусловленным сукцессионным системам растительности.

Данные о флористическом и фитоценотическом составе сообществ, являиощи-еся важнейшими показателями биологического разнообразия для изученной территории, могут быть использованы в природоохранных мероприятиях. Материалы

исследований использованы автором при проектировании Тунгусского государственного заповедника в центральной части Эвенкии (1995).

Данные о динамике древесных пород, условиях их возобновления и роста необходимы для лесоводства и лесовосстановления.

Апробация результатов и публикации.

Основные результаты работы доложены на международной конференции "Global Changes and Geography" (Москва, 1995); на П Российской конференции "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока" (Красноярск, апрель, 1996) и на заседании кафедры биогеографии географического факультета МГУ (март, 1996).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 работы.

Структура и объем работы.

Диссертация состоит из введения, 7 глав и выводов. Текст работа изложен ua/'S страницах машинописного текста, содержит S таблищд и 1СС рисунков. Список использованной литературы содержит названий, в том числе/^на иностранных языках. Приложение содержит стр., в т.ч. ч/ рис. и АЛ табл..

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю доцешу Г.Н.Огуреевой за постоянную всестороннюю помощь при выполнении работы. Автор искренне признателен Л.В.Швергуновой, Е.Г.Мяло, Л.Б.Рыбалову, Е.В.Веселовой за критические замечания и ценные советы. Автор благодарен Е.Ю.Алексееву, П.НЦвелеву, А.К.Скворцову, И.А.Губанову, И.Н.Никитину, Е.А. Игнатовой и М.С. Игнатову за помощь, оказанную в определении флористического материала. Пользуясь возможностью, автор выражает благодарность зам. дир. ЦСГБЗ А.Б.Рывкину, обеспечившему проведение работ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Природные условия региона

Рассматриваемый регион ограничен ботанико-географическими и орографическими рубежами: на западе и юго-западе - границами Средне-Сибирского плоскогорья; на севере и северо-востоке - границами ареалов Pinus sibirica Du Tour и Abies sibirica Ledeb., на юго-востоке - Прибайкальскими горами. В регионе представлены несколько геоморфологических районов Средне - Сибирского плоскогорья

(Воскресенский, 1S62; Коржуев, 1975). Крупнейшим климатическим рубежом является секторальная климатическая граница, проходящая вдоль Енисея (Иванов, 1956; Алисов, 1969). К востоку от нес увеличивается континентальность климата. По радиационным и термическим показателям климата бассейн Ангары значительно отличается от бассейнов Нижней и Подкаменной Тунгусок (Агроклиматический справочник по Красноярскому краю и Тувинской авт. области, 1961; Климатический атлас СССР, 1962). Северная часть региона - область сплошного распространения длительномерзлых грунтов; южнее мерзлота имеет островной характер.

Полевые иследования проводились на трех участках: 1) на территории ЦСГБЗ, где выполнен основной объем работ (западная часть региона); 2) в бассейне среднего течения Подкаменной Тунгуски (центральная часть региона); 3) в бассейне Илима, притока Ангары и в бассейне Купы, притока Лены (юго-восточная часть репюна). Глава П. Характеристика растительного покрова региона Рассмотрены систематический спектр флоры и ее географические элемен/гы, фитоценотическая структура растительного покрова, история его формирования и современная динамика-

Флора западной части региона, наиболее изученной в ходе исследований, насчитывает 470 видов и подвидов (в том числе 2 подвида), относящихся к 69 семействам и 228 родам сосудистых растений. Десять ведущих семейств составляют Ро-aceaea, Salicaceae, Сурегасеае, Caryophyllaceae, Asteraceae, Fabaceae, Ranunculaceae, Apiaceae, Rosaceae, Polygonaceae. Семейственный спектр флоры сходен со спектрами конкретных флор Арктической флористической области (Толмачев, 1974). Наиболее богаты видами следующие роды флоры: Сагех (37), Salix (19), Роа, Elymus (11), Cala-magrostis (9), Equisetum (8), Viola (9), Ranunculus (7), Polygonum, Cerastium, Stellaria (6), Eriophorum, Pedicularis, Luzula, Vicia, Pyrola, Betula, Agrostis (5). На уровне родовых спектров прослеживаются генетические связи с ранее описанными (Малышев, Пешкова, 1985) флорами Байкальской Сибири и плато Путорана. Своеобразие флоры региона составляют виды восточно-сибирского флористического комплекса. Большое число видов, относящихся к различным ареальным группам, имеют в регионе границы ареалов, что свидетельствует о сложной истории формирования растительного покрова (М.Г.Попов, 1957).

В регионе господствуют бореальные хвойные леса. В приенисейской части территории преобладают темнохвойные леса; бассейн левобережных притоков Нижней Тунгуски и значительная часть бассейна Подкаменной Тунгуски - область господства лиственничных лесов из Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. и L.czekanowskii Shafer; в бассейне Ангары преобладают сосновые и сосново-лиственничные (Larix sibirica Le-deb.) леса. Существует много данных о том, что расширение площадей, занимаемых светлохвойными лесами, произошло в течение последних трех столетий и связано с антропогенной деятельностью (Розинг, 1910; Боровиков, 1910, 1911, 1912, 1913; Криштофович, 1910, 1913; Кузнецов, 1911; Ганешин, 1912; Сукачев, 1912; Ревердатто, 1931; Васильев, 1933; Поварницын, 1944; Сочава, 1956; М.Г.Попов,1957; Белов, 1963 и др.).

Глава.Ш. Теоретическое обоснование подхода к изучению динамики растительного покрова

Бореальный тип растительности, по В.Б.Сочаве (1957, 1964, 1972), характеризуется набором различных биоморф, некоторые из которых (бореальные хвойные деревья) определяют его зональную структуру. Различные сообщества, составляющие тип растительности, связаны в единую структурно-динамическую систему в виде экологических и сукцессиоиных рядов. Изучение динамики растительности предполагает выявление всех типов сообществ и динамических связей между ними. Одной из методологических разработок в этом плане является концепция климакса как климатически обусловленного сообщества, предложенная Ф.Е.Клементсом (Clements, 1916) и реализованная в ряде работ зарубежных и отечественных авторов (Сукачев, 1915, 1926; 1930; Cooper, 1926; Weaver, Clements, 1938; Oosting, 1956; Dansereau, 1957; Kuchler 1967; Куусела, 1991). Развивая идеи Ф.Е.Клементса, С.М.Разумовский (1981) обосновал концепцию сукцессионной системы растительности, которая и принята за основу при выполнении данной работы.

Смены в растительном покрове подразделяются на экогенетические. в ходе которых происходит изменение абиотической среды самой растительностью и дему-тационные. направленные на восстановление ценотической среды сообществ после нарушений. В различных условиях зкотопов начинаются сукцессионные ряды (сукцессионные серии) - гидросерии, ксеросерии. мезосерии. завершающиеся кли-

максим (стадия, предшествующая климаксу - предклимакс). Сукцессионная система растительности объединяет все сукцессионные серии, завершающиеся единым климаксом.

Система фитоценотических единиц растительности включает динамичесгкую ассоциацию (микроассоциацию), экогснетичсскую стадию или демутационный комплекс, сукцессионную серию и сукцессионную систему. Элементарной фитоцсно-тической единицей является динамическая ассоциация (микроассоциация'), которая объединяет микроценозы с одними и теми же господствующими видами каждого яруса и одной и той же сукцессионной тенденцией. В составе микроассоциации выделяются доминанты и субдоминанты, играющие средообразующую роль в отсутствии нарушений и эксплеренты. замещающие доминанты после нарушений (временные доминанты по Т.А.Работнову (1995)). Различают коренные микроассоциации, занимающие местообитания в отсутствии нарушений, и производные, появляющиеся после нарушений коренных микроассоциаций. Именно в пределах микроценозов в ходе сукцессий происходят изменения абиотической и ценотической среды растительных сообществ. Площадь микроценозов, в зависимости от условий микро - и мезорельефа, составляет от 10 см2 до 10м2 и более.

Сукиессиоиная серия состоит из экогенетических стадий, каждая из которых представлена одной или несколькими микроассоциациями. Ранние экогенетические стадии состоят из одной коренной микроассоциации; поздние лесные стадии сукцессии представлены демутационными комплексами (ДЮ - совокупностью коренной и нескольких производных микроассоциаций. Площадь ДК составляет в среднем от 1 до 100 м2-

Нарушения участков ДК, не изменяющие основные свойства местообитаний (характер водного режима и структуру минеральных горизонтов почвы), вызывают демутационные смены. Различают эксцизионный ряд демутации, начинающийся после уничтожения эдификаторного яруса микроассоциации (при сохранении напочвенного покрова) в результате вырубки, верхового пожара или естественного изрежива-ния древостоя, и пирогенный ряд, к которому приводит уничтожение напочвенного покрова в результате низовых пожаров и других воздействий со сходным эффектом.

ДК одной сукцессионной серии образуют и пространстве экогенетичсский комплекс (ЭЮ. который в условиях хорошо расчлененного рельефа может совпадать с отдельными формами мезорельефа. ЭК различных сукцессионных серий образуют топографический комплекс, структура которого определяется структурой ландшафта.

Сукцессионная система растительности существует на территории, единой в ботанико-географическом отношении (ареал ботанико-географического района). На всем ее протяжении на однородных экотопах отмечается одинаковый состав динамических ассоциаций и одинаковый набор сукцессионных смей. Ценофнльный компонент флоры ботанико-географического района составляют виды, связанные с сукцес-сионной системой (входящие в состав ассоциаций); это наиболее характерная часть конкретной или элементарной флоры (в определении А.И.Толмачева (1931)). Границы ботанико-географических районов детерминированы климатическими, орографическими и ценотическими факторами. Принципы ботанико-географического районирования, основанного на концепции сукцессионной системы растительности (Лабунцова, 1969; Разумовский, 1969, 1980; Киселева, Новиков, Октябрева, 1994), использованы в данной работе.

Глава IV. Методика исследований

Исследования проводились на 9 ключевых участках площадью от 25 до 100 км^. в западной части региона изучалась экотопологическая структура флоры с использованием метода экологических рядов в модификации С.М.Разумовского (1981). На трех ключевых участках заложены 16 трансект, на которых сделано более 700 флористических описаний. В результате табличной обработки описаний выделены 7 экологических групп растений, каждая из которых включает специфичные виды и виды с более широким распространением (встречающиеся в составе нескольких экологических групп растений), которые послужили в дальнейшем основой для изучения динамики растительного покрова. На основе анализа распределения экологических групп на фитокатенах и морфологических признаков почв (аккумулятивной части почвенного профиля) охарактеризованы местообитания, представленные на изученной территории.

Выделены следующие экологические группы растений, местообитания которых различаются по типу увлажнения и минерального питания - растения евтрофных

местообитаний (специфичные виды экологической группы - Aconitum septentrionale, Delphinium elatum, Paris quadrifolia, Cerastium pauciflorum, Phegopteris conncctilis, Carex rhynchophysa, Equisetum fluviatile, E. palustre, Ribes nigrum и др.), мезотрофных (Carex globularis, Sphagnum girgensohnii, S. russowii, Polytricum commune) и олиготроф-ных (Sphagnum magellanicum, S. fuscum); местообитаний на современных аллювиальных отложениях (Aconitum baicalense, Digraphis arundinacea, Calamagrostis phragmitoi-des, Cerastium dahuricum и др.); местообитаний с умеренным увлажнением и интенсивно протекающими водно-эрозионными процессами (Mélica nutans, Viola mauritii, Brachypodium pinnatum); местообитаний на делювиальных отложениях (Diplazium sibiricum, Actaea erytrocarpa) и ксерархных местообитаний с недостаточным увлажнением (Spiraea flexuosa, Cotoneaster melanocarpa, Dendranthema zawadskyi, Saxífraga caulescens, Carex pediformis, C. ericetorum, Festuca ovina и др.). Виды, специфичные для экологических групп, использованы в качестве флористических индикаторов различных экологических условий при изучении динамики растительности.

Экогенетические ряды и их стадии установлены с помощью прямых методов изучения смен - раскопок корневых систем растений, стратиграфического анализа торфяных колонок и изучения морфологических признаков почв. Проанализировано около 150 торфяных колонок и более 1000 прикопок (30-40 см). Использованы косвенные методы изучения смен, обоснованные Ф.Е.Клементсом (1916, 1928,1934) -инференс - метод и метод реликтов. Инференс - метод позволяет установить экогенетические стадии рядов и их сукцессионные последовательности на основе анализа пространственных структур растительности. Метод реликтов дает возможность выявить стадии сукцессионного ряда по видам - реликтам экогенеза.

Демутационные ряды изучались методом картирования участков демутацион-ных комплексов в разнообразных условиях с учетом характера нарушенности растительного покрова. Динамика древесных пород на лесных стадиях сукцессии установлена методом проекций крон В.Гумана (1929).

Пространственные закономерности в растительном покрове западной части региона отражены на крупномасштабных картах (М 1:50 000) двух участков в бассейне р.Столбовая - притока первого порядка Подкаменной Тунгуски. В картографическом анализе использованы материалы лесоустройства.

Схемы сукцессионных систем растительности установлены для трех участков региона. Сравнение структурных характеристик сукцессионных систем - состава микроассоциаций, последовательности сукцессионных смен и состава ценофильных флор позволило обосновать ботанико - географическую дифференциацию территории региона. На основе анализа ареалов ценофильных видов и выявления сгущений границ ареалов видов (Шафер, 1956) установлены границы ботанико-географических районов.

Глава V. Структура и динамика растительности западной (приенисейскои) части региона.

Соответственно числу экологических групп растений, установлено 7 сукцессионных серий (рис.1): три гидросерии - евтрофная (Не), мезотрофная (Нш), оли-готрофная (Но), три мезосерии - на современных аллювиальных отложениях (Ml), на рыхлых почвообразующих породах легкого механического состава, обедненных органическими веществами вследствие интенсивного вымывания в условиях умеренного увлажнения (М2), на современных делювиальных отложениях в условиях умеренного увлажнения (МЗ) и ксеросерия (X). Заключительной стадией сукцессионных рядов является стадия климакса с коренной ассоциацией Abies sibirica - Oxalis acetosella - Hylocomium splendens. Каждая сукцессионная серия характеризуется своеобразием флористического состава, индикаторами серий являются специфичные виды экологических групп растений.

Схема сукцессионной системы растительности отражает спонтанную динамику биоценозов в конкретных природных условиях. В ходе прогрессивных сукцессии растительности происходит мезофитизация местообитаний - нивелируются исходные различия условий увлажнения и минерального питания, в значительной степени блокируются водно - эрозионные процессы, формируется почвенный профиль, что определяет появление заключительной стадии сукцессионных рядов - климатически обусловленого климаксового сообщества. Эта тенденция реализуется только в определенных условиях внешней среды. Внешние для растительности факторы приводят к замедлению скорости сукцессии, возврату их на более ранние и начальные стадии. Поэтому в современном растительном покрове представлены сообщества всех стадий сукцессионных рядов, некоторые из которых существуют в течение дли -

Ы1

мо и и 11 • • •

« и и

ш

IV

I И ш

1 •=>•=>•»

а. Ь

о>®

I

I П Ш IV

,1 и

3#=»

г~Ъ

о->о

1

Ъ->&->6->&, Ь->Ь-*Ъ'

;1-4

т

та

I

с •

г~г •<-о

Ьа

•<-о

М2.

Ш

та

с (Г

IV

IV

"а б

а.

с <1 е

0->0-Ю"

—I

г>

п

ш-

п

п

П1#

и;

1 • • • • Нш

12 3 4

1УС

Но

1 * • •же» ш

1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011 12 13 14

Рнс.1. Схема сукцессионной системы растительности западной (приени сейской) части региона. Не, Нт, Но, X, М 1,2,3 - сукцессионные серии (пояснения 1 тексте). Кружками изображены микроассоциации, совокупность микроассоциаций ] рамках - демутационные комплексы (ДК), в двойных рамках - ДК предклимаксовьс стадий. В ДК темные кружки - коренные микроассоциации, светлые - производные стрелками указано направление экогенетических и демутационных смен. 1Д,... экогенетические стадии сукцессионных рядов; 1-4 - микроассоциации начальны) стадий; а, Ь, с,... - микроассоциации в ДК.

тельного времени (например, открытые сообщества болот). Периодические пожары I вырубки приводят к господству производных сообществ на больших площадях.

Крупномасштабные карты растительности (М 1:50 ООО) двух участков площадью 11 и 12 тыс.га отражают распределение сукцессионных серий и ДК климаксг (рис.2). Наибольшие площади на участках занимают евтрофная и мезотрофная гидросерия, мезосерия 2, ксеросерия.

Сообщества евтрофной гидросерии занимают широкий спектр избыточно увлажненных местообитаний с богатым минеральным питанием (долины рек и ручьев, нижние части склонов, ложбины стока на склонах с карбонатными породами и траппами). В этой гидросерии отмечено максимальное число микроассоциаций на-

с

т

V

V

чальной стадии -14 (рис.1, Не). Сообщества начальной стадии формируют гигрофильные осоки, хвощи и зеленые мхи (Carex caespitosa, С. rhynchophysa, С. curaica, Equi-setum fluviatile, Equisetum palustre - Tomenthypnum nitens, и др.). Четыре микроассоциации начальной стадии (микроасс. 1 - 4), занимают местообитания с максимальной степенью проточности и сменяются травяным сообществом с доминантом Filipéndula ulmaria. В условиях меньшей степени проточности (микроасс. 5 - 14) второй стадией сукцессии является сообщество с доминантами Carex redowskiana -Sphagnum warnstorfii. Для третьей стадии сукцессии характерны кустарники (Salix phylicifolia, S.pulchra, Ribes nigrum, I'adus avium, Betula humilis, Alnus fruticosa). Две микроассоциации третьей стадии сукцессии сменяются единой лесной (IV) стадией с эдификатором коренного сообщества елью. Производные микроассоциации на этой стадии формируют лиственница, береза пушистая (лесные) и вейник Лангсдорфа (травяную). Следующей (V) стадией сукцессии является предклимакс, коренное сообщество которого формирует кедр, производные - береза пушистая, ель (лесные) и вейник тупоколосковый (травяную).

Сообщества ранних и средних стадий гидросерии существуют в течении длительного времени на евтрофных болотах и в долинах крупных рек.Сообщества мезотрофной гидросерии занимают выровненные поверхности (заболоченные террасы и водоразделы) и наиболее холодные пологие и крутые склоны северных экспозиций. В составе почвообразующих пород преобладают суглинки среднего и тяжелого механического состава, состав подстилающих пород различен (осадочные карбонатные и бескарбонатные породы, траппы). Характерной особенностью местообитаний является избыточное увлажнение - следствие недостаточного дренажа и медленного отгаивания сезонной мерзлоты на суглинистых грунтах под мощным кустарничково - моховым покровом.

Ранние стадии мезотрофной гидросерии (рис.1, Iim, стадии I - П1) представлены нелесными ценозами. Гигрофильные осоки, пушицы и сфагновые мхи (Sphagnum riparium (Eriophorum russeolum, Comarum palustre); Eriophorum vaginatum-Sphagnum fallax; Menyanthes trifoliata-Sphagnum flexuosum; Carex rostrata) образуют сообщества начальной стадии в наиболее увлажненных местообитаниях: котловинах

Рис.2 Фрагмент карты растительности, основанной на сукцессионных комплексах (участок в бассейне р.Столбовая). М 1: 50 ООО. СУКЦЕССИОННАЯ СИСТЕМА:

гидросерии мезосерии ксеросерия ДК климакса

евтрофная |vv» * Ml

мезотрофная 11 -ffff М2 олиготрофная

▲ ▲

МЗ

переходных болот и в депрессиях на заболоченных лесных участках. Четыре ассоциации сменяются одним и тем же сообществом второй экогенетической стадии с доминантами Rubus chamaemorus - Oxycoccus palustris - Sphagnum girgensohnii. К этой

же стадии сукцессии принадлежат мирт (Chamaedaphne calyculata), карликовая березка (Betula nana), сфагновые и зеленые мхи (Sphagnum angustifolium, S. russowii, Polytrichum juniperinum). Доминантам ассоциации следующей стадии сукцессии является осока шароплодная (Сагех globularis) - вид с высокой конкурентной способностью, формирующий сомкнутые дернины. После нарушений на участках третьей стадии сукцессии появляются ольха (Alnus fruticosa), хвощ лесной (Equisetum sylvaticum) и кукушкин лен (Polytrichum commune). Коренную микроассоциацию на стадии предклимакса формирует кедр, производные - сосна, береза, ель, багульник, кустистые лишайникн-CIadonia ssp., Cetraria islandica.

Сообщества ранних стадий мезотрофной гидросерии стабилизированы на переходных болотах и северных склонах (т.н. склоновые болота). На облесенных участках сфагновые и долгомошные сообщества второй и третьей стадий появляются после пожаров (явление вторичного заболачивания).

Для олиготрофной гидросерии (рис.1, Но), начинающейся в условиях избыточного увлажнения и крайней степени бедности минерального питания (на заболоченных террасах рек, плоских водоразделах), установлена только одна начальная стадия (Scheuchzeria palustris-Sphagnum majus). Вторая, третья и четвертая стадии сукцессии представлены сообществами из олиготрофных видов - пушицы (Eriophorum vaginatum), кустарничков (Andromeda polifolia, Ledum palustre, Empetrum nigrum^ Oxy-coccus microcarpa) и сфагновых мхов (Sphagnum balticum, S. magellanicum, S. fuscum). Лесную стадию сукцессионного ряда формируют кедр и сосна; в напочвенном покрове - брусника и зеленые мхи. На олиготрофных болотах встречаются отдельные экземпляры низкобонитетной пихты; ее корневая система находится в торфе Sphagnum fuscum (IV стадия) и Pleurozium schreberi (V стадия). Сукцессионные смены в олиготрофной гндросерии наиболее длительны, что связано с бедностью местообитаний минеральными элементами питания и дефицитом кислорода (в глубине торфяного слоя), необходимого для разложения органики. Поэтому смены сопровождаются накоплением сфагнового торфа; лишь на стадии предклимакса в результате деятельности корневых систем деревьев и кустарничков накопление торфа сменяется его разложением. На олиготрофных местообитаниях отмечена наименьшая глубина залегания длительной мерзлоты в период максимального сезонного протаивания - 50-60 см.

. . На современных аллювиальных отложениях сукцессия начинается различными сообществами, в зависимости от механического состава аллювиев (рис. 1, Ml): Nardosmia laevigata - на галечниках, Allium schoenoprasum и другие виды - на пес-чано-галечниковых отложениях, Matteuccia struthiopteris и Urtica dioica - на песчано-, иловых отложениях). Для средних стадий сукцеессии характерны кустарники - ольха (Alnus fruticosa), березка приземистая (Betula humilis), черемуха (Padus avium) и ива (Salix vjminalis). Начальные ряды имеют единый нредклимакс, коренную микроассоциацию которого формирует ель, производные (лесную и травяную) - береза пушистая и вейник Лангсдорфа.

Паводковые явления останавливают сукцессии на ранних травяных и кустарниковых стадиях, поэтому сообщества предклимакса и климакса встречаются только на наиболее высоких уровнях пойм.

На рыхлых ночвообразующих породах легкого механического состава, обедненных органическими веществами вследствие интенсивного вымывания (на примитивных почвах) в условиях умеренного увлажнения (верхние части склонов с уклоном 5-20°) сукцессия начинается с сообщества мезофильного хчака коротконожки (Brachypodium pinnatum), образующего рыхлую дернину (рис.1, M 2). Начальная стадия сменяется лесной стадией предклимакса, коренную микроассоциацию которого формирует кедр, производные (лесную и травяную) - осина (Populus trémula) и скерда (Crépis sibirica). В напочвенном покрове кедровых и осиновых сообществ - перловник, фиалка Морица, черника, зеленые мхи. В ходе мезосерии происходит формирование сомкнутого напочвенного покрова, который блокирует водно - эрозионные процессы.

Периодические пожары являются причиной длительного существования производных осиновых лесов.

IIa участках с интенсивным отложением делювия и умеренным увлажнетнием (в средних и нижних частях крутых склонов северной и восточной экспозиций) сукцессия начинается с сообщества крупного папоротника Diplazium sibiricum (Рис.1, M 3). Сообщество сменяется ольшаником (Alnus fruticosa). Коренную микроассоциацию на стадии предклимакса формирует кедр, производные (лесную и травяную) - береза пушистая и вейник Лангсдорфа. В напочвенном покрове обильны плаун годичный и грушанка мясокрасная. Для мезосерии характерна высокая ско-

рость смен, что объясняется богатством органическими веществами исходного субстрата (среди сообществ начальной стадии сукцессии нередко отмечаются травянистые виды ДК климакса и подрост пихты).

Местообитания с недостаточным увлажнением на крутых склонах южной и западной экспозиций с разнообразными подстилающими и почвообразующими породами, сухие участки на останцовых выходах траппов и туфов занимают сообщества ксеросерии. Начальная стадия ксеросерии, в зависимости от характера почвообра-зующей породы, представлена травяными, моховыми и лишайниковыми сообществами (рис.1, X): Carex reventa - на суглинках легкого механического состава; мхи -Andraea rupestris, Racomitrium microcarpum, Barbilophozia barbata, и др. - на основных породах; Distichium flexicaule - на известняках, Polytrichum piliferum - на кварцевых песках. Сообщества второй стадии сукцессии формируют травы (Сагех ericetorum, Pulsalilla patens, Festuca ovina, и др.) и мхи (Rhytidium rugosum, Abietinella abietina). На ранних стадиях ксеросерии происходит формирование сомкнутого напочвенного покрова, аккумулирующего влагу. Эдификатором коренной микроассоциации на стадии предклимакса является кедр, производных - сосна, ель и береза повислая.

Низовые пожары стабилизируют сосновые леса с лишайниковым покровом (комплекс ассоциаций пирогенного ряда предклимакса и более ранней стадии ксеросерии) и сосновые леса с бруснично - зеленомошным покровом (предклимакс).

Демутационный комплекс климакса, в состав которого входит коренная микроассоцнация (Рис. 1, С, микроасс. i - Abies sibirica - Oxalis acetosella - Hylocomium splendens) и 8 производных микроассоциаций, завершает сукцессионные ряды. В ходе экогенетической смены на фоне предклимаксов появляются участки климакса в виде подроста пихты, которая со временем формирует свою ассоциацию. ДК встречается на различных местоположениях, за исключением наиболее крутых склонов, болот, заболоченных долин рек и ручьев (рис.2).

Данные учета возобновления древесных пород показывают, что эксцизионные смены в ДК климакса протекают согласно схеме Б=> Е=> П; пирогенные - Л=> Е=>П. В эксцизионном ряду смены начинаются с сообщества вейника тупоколоскового (Calamagrostis obtusata), в пирогенном - с сообщества чины приземистой (Lathyrus hu-

milis). На участках с недавними верховыми и низовыми пожарами стадия климакса представлена березовыми и лиственничными лесами (рис.3, а, б). С течение,м времени

Рис. 3. Структура ДК климакса.

Условные обозначения: 1 - ДК климакса, 2 - ДК предклимакса мезотрофной гидросерии, 3 - Betula pubesccns, 4 - Picea obovata, 5 - Pinus sibirica, 6 - Pinus sylvestris, 7 - Larix czekanowskii, 8 - Abies sibirica.

а. Климаксовый березовый лес на месте верхового пожара 50 лет давности с единичными кедрами и соснами, уцелевшими в ходе пожара; на широкой вершине возвышенности. Сукцессионный комплекс состоит из ДК климакса и ДК предклимакса мезотрофной гидросерии. ДК климакса представлен ассоциациями эксцизионного ряда демутации (березняк сменяется ельником).

б. Климаксовый лиственничный лес на месте низового пожара около 70 лет давности на склоне 15° западной экспозиции. Господствует ДК климакса, представленный 'ассоциациями пирогенного ряда. Присутствует несколько поколений лиственниц, свидетельствующие о нескольких низовых пожарах. Обильно возобновляется ель.

в. Климаксовый пихгово-еловый лес без признаков нарушений. Пихта возобновляется под собственным пологом. Прослеживается завершение демутационной смены ели пихтой.

формируются полидоминантные сообщества из пихты, ели, березы и лиственницы, в нижних ярусах которых господствуют климаксовые виды - вейник тупоколосковый, осока большехвостая, княжик сибирский, майник, голокучник, мителла, линнея

северная и др.. В отсутствии пожаров в течение длительного времени (более 100 лег)

формируется зрелый климакс - разновозрастный пихтовый лес с мелкотравно-зе-леномошным покровом, в котором пихта успешно возобновляется под собственным пологом (рис.3, в). В ненарушенных пихтовых лесах протекают эксцизионные смены, связанные с естественным изреживанием древостоя пихты. Поэтому в таких лесах всегда присутствуют береза и ель и сопутствующие им виды. Эксцизионный ряд демутации, таким образом, играет важную роль в поддержании климаксового сообщества.

Обобщая данные о сукцессионной системе западной (приенисейской) части региона, отметим, что в состав микроассоциаций входит, в общей сложности, около 230 видов - 50 % от общего состава выявленной флоры, что соответствует аналогичным показателям для ряда ботанико-географических районов с изученными сукцессионными системами (Киселева, Новиков, Октябрева, 1994). Схема сукцессионной системы растительности отражает биологическое разнообразие экосистем изученной территории на флористическом и ценотическом уровнях.

Глава VI. Сравнение структурно - динамических и типологических характеристик растительного покрова трех участков региона.

Данные о сукцессионных системах растительности получены также для участков в бассейне среднего течения Подкаменной Тунгуски, расположенных в сред-нетаежной подзоне (П) и для участков в бассейнах Илима и верхней Лены, представляющих южнотаежную подзону (Ш).

Эти сукцессионные системы сходны с сукцессионной системой западной части региона (I) но структурным характеристикам: набору сукцессионных серий, составу ассоциаций и последовательности сукцессионных смен, что свидетельствует о значительной степени общности истории формирования растительною покрова изученных участков. Заключительной стадией сукцессионных рядов является климакс с коренной микроассоциацией Abies sibirica - Oxalis acetosella - Hylocomium splendens.

Вместе с тем установлено своеобразие сукцессионных систем растительности в отношении видового состава некоторых динамических ассоциаций. Своеобразие ценофильной флоры западной части региона (I) составляют виды с аркто-апьпий-скими ареалами - Carex aterrima Hoppe, Carex bicolor All., Carex sabynensis Less., An-thoxanthum alpinum A.et D.Love, Elymus kronokensis (Kom.) Tzvel. subsp. subalpinus

(L.Neum) Tzvel., Salix saxatilis Turcz. ex Ledeb. и др.; и виды, основная часть ареала которых лежит в Арктике и Субарктике - Trisetum molle (Michx.) Kunth, Stcllaria fishc-riana Ser., Salix phylicifoiia L., Salix pulchra Cham., Calamagrostis hoimii Lange. Эти виды входят в состав ранних и средних стадий евтрофной гидросерии, мезосерии на аллювиальных отложениях и ксеросерии.

■ Ценофильная флора участков в бассейне среднего течения Подкаменной Тунгуски (П) не содержит специфичных видов, но своему составу она близка к цено-фильной флоре западной части региона (I).

Для ценофильной флоры юго-восточной части региона (III) специфичны виды северо-восточно-азиатские, южно-сибирско-монгольские и евразиатские: Rhododendron dauricum L., Lathyrus vermis (L.) Bemh., Lathyrus frolovii (Fisch.) Rupr., Anemone crinita Juz., Delphinium cheilanthum Fisch., Carex falcata Turcz., Carex iljinii V.Krecz., Iris ruthenica Cer-Gawl, Salix koehiana Trautv.. Перечисленные виды входят в состав ранних и средних стадий евтрофной и мезотрофной гидросерий, производных ассоциаций предклимакса ксеросерии и климакса.

Установленные отличия в составе ценофильных флор позволяют сделать вывод о наличии в регионе, по крайней мере, двух сукцессионных систем растительности, одну из которых представляют обследованные участки в бассейне Подкаменной Тунгуски (I, П), другую - участки в бассейнах Илима и верхней Лены (III).

Полученные данные о сукцессионных сменах позволяют оценить различия растительного покрова обследованных участков. Установлено, что на всех участках в ходе сукцессионных смен на разных экотопах происходит формирование темнохвой-ной тайги из кедра, ели и пихты (коренные сообщества предклимаксов и климакса) Этот вывод согласуется с данными ряда исследователей, использовавших другие методы изучения динамики растительности (Л.В.Попов,1960, 1982; Фалалеев, 1956, 1957; М.Г.Попов, 1957; Белов, Ряшин, 1964; Мироненко, 1966; Фуряев, 1975; Суворов, 1988). В западной (приенисейской) части региона (I) темнохвойные сообщества занимают относительно большие площади. Формированию темнохвойной тайги способствует относительно влажный климат (500 - 600 мм годовых осадков) и меньшая, чем в более восточных районах, континентальность климата. На участках в бассейне среднего течения Подкаменной Тушуски (И) и в юго-восточной части

региона (Ш) преобладают длительнопроизводные лиственничные, сосновые и сосново - лиственничные леса. В бассейне Подкаменной Тунгуски глазным нарушающим фактором являются пожары, в юго-восточной части региона - пожары и вырубки. Пожарам благоприятствует малое количество осадков (315 - 350 мм).

Глава УД. Ботанико - географическое районирование региона.

При ботанико-географическом районировании мы основывались на структурно-динамических характеристиках растительного покрова. Низшей единицей ботани-ко-географческой иерархии является ботанико-географический район, соответствующий ареалу сукцессиошюй системы растительности. Границы ботанико-географичес-кого района устанавливаются на основе анализа ареалов ценофильных видов и выявления участков концентрации, или сгущения границ их ареалов. В состав ценофиль-ной флоры ботанико-географического района входят виды с различными типами ареалов, и поэтому на различных отрезках граница района индицируется участками сгущения границ ареалов разных видов. Районирование, флористическое по своей сути, позволяет выделить ботанико-географические районы, характеризующиеся единством структурно-динамических характеристик растительного покрова.

В рассматриваемом регионе представлены две сукцессионные системы растительности и, следовательно, два ботанико-географических района, которые по их географическому расположению могут быть названы Тунгусским и Ангарским. На основе полученных данных выявлены границы Тунгусского ботанико-географического района, сукцессионная система которого исследована наиболее детально. Аналогический анализ флоры региона по гербарным материалам, литературным источникам (М.Г.Попов, 1957, Ареалы деревьев и кустарников СССР, 1977, 1986; Водопьянова, 1984; Флора Сибири, 1987 - 1995; Куваев, 1988; Соболев, 1988) и нашим данным показывает, что на различных участках рассматриваемой территории наблюдается концентрация, или сгущение границ ареалов ценофильных видов. Сходные западные границы ареалов имеют 66 ценофильных видов, северные - 35 видов, восточные - 13 видов, южные - 6 видов (табл.1). По полосам сгущения границ ареалов проведены границы Тунгусского ботанико-географического района. Представляет интерес соотнесение границ ботанико-географических районов с границами таксонов на других схемах природного районирования.

. 1'аблЛ .Ценофильные виды, ареалы которых использованы для установлени

границ Тунгусского ботанико-географического района (сокращенный список).

Западная границаjiaiioua i Северная граница района

Larix czekanowskii Shafer 1 Abies sibirica Ledeb.

Dryopteris fragrans (L) Schott 1 Pinus sibirica Du Tour

Diplazium sibiricum (Turcz.ex G.Kunze) Kurata i Padus avium Mill. i i

Actaea erythrocarpa Fisch. i Carex cacspitosa L.

Aconitum baicaiense Turcz.ex Ragaics. i C. diandra Schrank

Saxifraga spinulosa Adam i С. rh^nchophysa C.A.M.

Viola brachyceras Turcz. 1 Eleocharis palustris (L.) Roem. ct Schultes.

Pol^gonum ochreatum L. i Juncus filiformis L.

Cerastium pauciflorum Stev. ex ex Ser. i CalamagrostisjDurpurea (TrinJ Trin.

_Buplcurum multinerve DC. i Calla_palustris L.

Spiraea flexuosa Fisch, ex Cambess. i Majanthcmum bifolium (L) F.W.Schmidt.

Hesperts sibirica L. i Actaea erythrocarpa Fisch.

Filipendula_palmata (Pallas) Maxim. i Aconitum baicalcnse Turcz.ex Ragaics

Stellaria fisheriana Ser. i Thalictrum simplex L.

Salixjhylicifolia L. i T. sparsiflorum Turcz

S.jjulchra Cham i Allium strictum Schräder.

S. saxatilis Turcz. ex Ledeb. i Filipendula ulmaria (L.) Maxim.

Carex alba Scop. TMatteuccia struthioptcris (L.) Tod.

C. amguncnsis Fr. Schmidt. i Mitella nuda L.

C. appropinquata Schum. C. aterrima Hoppe i Восточная г£аница_^айова _ __ 1 Abies sibirica Ledeb.

C. bicolor All. i Pinus sibirica Du Tour

C. curaica Kunth i Veratrum lobelianum Bernh.

C. disticha Huds. i Carex rhynchophysa C.A.M.

C. mollissima Christ. i C. lasiocarpa Ehrh.

C. reventa V.Krecz. Гс. ericetorum Poll.

C. praecox Schreb. r C. macroura Meinsh.

C. sabynensis Leyss. ex Kunth i Matteuccia struthiopteris (I , J Tod.

Eriophorum braehyantherum Trautv. i Actaea erythrocarpa Fisch.

Elymus confusus £Roshev.) Tzvel. i Lilium pensylvanicum Ker-Gawler

E. komarovii (Nevski) Tzvel i Южная цраиица^айова

EJacutensis (Drobov^Tzvel. 1 Carex aquatilis Wahlenb.s.str.

E. macrourus (Turcz.) Tzvel. i C. sabynensis Leyss.ex Kunth

Bromopsis pumpelliana (Scribn.) Holub i Elymus kronokensis (Kom.) Tzvel. ! subsg. subalginus (L.Neiun) Tzvel

Limnas stelleri Trin. i E. jacutensis (Drobov) Tzvel.

i Salix phylieifolia L.

i Thalictrum sparsiflorum Turcz.

¡Filipéndula palmata (Pallas) Maxim.

Западная граница Тунгусского ботанико-географического района, проходящая ш правобережью Енисея, в общих очертаниях совпадает с границей Средне-Сибир-;кого плоскогорья, секторальной климатической границей (Иванов, 1953; 1956; \лисов, 1969) и с Енисейской биогеографической границей, разделяющей Западный Зосточный сектора Палеарктики. На схемах флористического, (Тахтаджян, 1978), -еоботанического (Лавренко, 1947; Шумилова, 1962) и лесорастительного районирования (Сукачев, 1938; Крылов, 1959; Цепляев, 1961) данная граница имеет подобластной и провинциальный ранг, на схеме ботанико-географического районирования С.М.Разумовского (1980) - районный. Во флористическом отношении данная ботанико-гео1рафическая граница указывает на западный предел распространения видов восточно-сибирского флористического комплекса; в геоботаническом - на западный предел широкого распространения лиственничных формаций.

Северная граница Тунгусского ботанико-географического района проведена по северным границам ареалов Abies sibirica - эдификатора коренной ассоциации климакса и Pinus sibirica - эдификатора коренных ассоциаций нескольких пред -климаксов. С границами ареалов древесных пород совпадают северные границы ареалов многих видов бореальной флоры. По широте Нижней Тунгуски проходят изолинии многих климатических показателей (средних июльской и январской температур, количества дней с температурой воздуха выше 10°С, суммы температур воздуха за период с температурой выше 10°С, и др.) и северная граница умеренного климатического пояса, выделенного Б.П.Алисовым (1969). Данная граница совпадает с окружной границей на схеме геоботанического районирования Е.М.Лавренко (1947); с границами лесорастительных провинций (Крылов, 1959) и ботанико-географических подпровинций (Шумилова, 1962). Согласно схеме ботанико-географического районирования С.М.Разумовского (1980), северная граница Тунгусского ботанико-географического района имеет провинциальный ранг - она разделяет Северотаежную и Центральнотаежную провинции зоны темкохвойных лесов с различными эдификаторами коренной ассоциации климакса (в Северотаежной провинции -Picea obovata, в Центральнотаежной - Abies sibirica).

Восточная граница Тунгусского ботанико-географического района совпадающая с северо-восточными границами ареалов Abies sibirica и Pinus sibirica, также

имеет провинциальный ранг (Кузнецов, 1912; Лавренко, 1947; Крылов, 1959, 1960; Разумовский, 1980). Эта фитоценотичсская граница отражает нарастание степени континентальности климата по направлению с запада на восток. Ее расположение в общих очертаниях соответствует границам геоморфологической области Ангаро-Тунгусского плато (Карта геоморфологического районирования СССР, 1985) и геоморфологической провинции Центрально-Тунгусского туфогенно-траппового ступенчато-ярусного плато (Коржуев, 1975).

Южная граница Тунгусского ботанико-географического района проходит несколько севернее Ангары в ее нижнем и среднем течении, огибает бассейн верхнего течения Подкаменной и Нижней Тунгусок и выходит к р.Лене. На этих широтах наблюдается сгущение границ ареалов многих видов, распространенных в Южной Сибири (в том числе ценофильных видов, установленных нами для юго-восточной части региона - Rhododendron dahuricum, Lathyrus vermis, L. Irolovii, Anemone crinita, Iris ruthenica и др.). Южная граница района на отдельных отрезках соответствует границам лесорастительных провинций и подпровинций (Крылов, 1960; Л.В.Попов, 1982); ботанико-географических округов (Пешкова, 1985). Данная граница, совпадая на отдельных отрезках с границей южной тайги, отражает широтные изменения климата. На схеме природного районирования Ф.П.Милькова (1977) эта граница имеет провинциальный ранг (разделяет Тушусскую и Ангаро-Присаянскую провинции Среднесибирской таежной области).

Таким образом, границы Тунгусского ботанико-географического района на разных отрезках совпадают с климатическими, геоморфологическими, флористическими и фитоценотическими рубежами.

Выводы

1. Изучены сукцессионные системы растительности трех участков таежного региона Средней Сибири. Схема сукцессионной системы ботанико-географического района отражает динамические связи сообществ в бореальном типе растительности. В сукцессионных системах растительности средней и южной тайги региона выделены 7 сукцессионных рядов: 3 гидросерии, 3 мезосерии, ксеросерия, которые начинаются в различных экологических условиях травяными, моховыми и лишайниковыми сообществами и завершаются лесными сообществами климаксовой стадии сукцессии.

2. Показано, что каждый сукцессионный ряд характеризуется своеобразием флористического состава и фитоценотической структуры составляющих его ассоциаций и особым набором сукцессионных смен. Наибольшее число стадий - 5, в гидросериях и в мезосерии на аллювиальных отложениях, сукцессии в которых связаны с изменением водного режима местообитаний, наименьшее число стадий - 2, в мезосериях, начинающихся на склоновых местоположениях в условиях умеренной влажности.

3. Ход восстановительных сукцессий уникален для каждой стадии сукцессии. На ранних стадиях восстановление растительного покрова происходит путем вегетативного возобновления доминантов ассоциаций и появления видов - эксплерен-тов, специфичных для каждой стадии. На лесных стадиях сукцессий после нарушений протекают демутационные смены, направленные на формирование коренных сообществ. Наиболее сложна структура ДК климакса, в который входят 1 коренная и 8 производных микроассоциаций и 2 демутационных ряда. Наименьшее число микроассоциаций наблюдается на ранних и средних стадиях мезосерий.

4. Фитоценотическое разнообразие сообществ поддерживается постоянно происходящими нарушениями растительного покрова. При этом многие серийные собщсства существуют в течение длительного времени. Формирование климаксового комплекса растительности происходит только на тех участках территории, где растительный покров не подвержен сильным нарушениям.

5. Структурные характеристики сукцессионных систем трех участков региона в значительной степени сходны, что свидетельствует о сходной истории становления растительного покрова всего региона. В ходе эндогенных смен растительности на разных экотопах происходит формирование темнохвойной тайга - климатически обусловленного типа растительности региона. Коренные сообщества предкли-максовых стадий сукцессионных рядов формируют Pinus sibirica Du Tour и Picea obo-vata Ledeb., на стадии климакса - Abies sibirica Ledeb. Производные сообщества на лесных стадиях сукцессии образуют Picea obovata Ledeb., Larix czekanowskii Shafer, Pinus sylvestris L., Populus trémula L., Betula pubescens Ehrh., B.pendula Roth.. Различия в породном составе лесов региона обусловлены воздействием пожаров и вырубок.

6. Отличия, выявленные в составе динамических ассоциаций участков в бассейне Подкаменной Тушуски (средняя тайга) и участков в бассейне Илима и верхней Лены (южная тайга) позволяют сделать вывод о том, что в регионе представлены, по крайней мере, два ботанико-географических района - Тунгусский и Ангарский.

7. В сукцессионную систему Тунгусского ботанико - географического района входит 230 ценофильных видов. Около 120 из них имеют в регионе границы ареалов, сгущения которых указывают на границы района. На разных отрезках они совпадают с климатическими, геоморфологическими, флористическими и фитоценотическими рубежами.

8. Тунгусский ботанико-географический район характеризуется единством структурно-динамических характеристик растительного покрова - составом динамических ассоциаций и набором сукцессионных смен на однородных экотопах. На всем его протяжении отсутствуют значительные флористические различия.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. К флоре Средней Сибири // Бюлл. МОИП. - 1994. - N1. - С.104 - 112. (в соавт. с Пронькиной Г.А.)

2. Plant succession systems and bioclimatic monitoring //Global Changes and Geography. Abstract. The IGU conference Moscow, Russia, August 14-18. - Moscow, 1995. -P.307.

3. Опыт синдинамических исследований в Средней Сибири // Сб. тез. докл. П Российской конференции "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока". Красноярск, 15-17 апреля 1996 года. - Красноярск: Изд-во Красноярск, ун-та, 1996. -С. 230 -2Ü.

4. Методическое руководство по проектированию ООПТ. М., 25 с. (в соавт. с Веселовой Е.М., Кучсровым И.А. Смирновой О.В., Юрцевым Б.А.., в печати, изд -во Пущинского научного центра РАН).