Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекция сосны кедровой сибирской на семенную продуктивность

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекция сосны кедровой сибирской на семенную продуктивность"

РГ5 ОД

На правах рукописи

Титов Евгений Васильевич

СЕЛЕКЦИЯ СОСНЫ КЕДРОВОЙ СИБИРСКОЙ НА СЕМЕННУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ

06.03.01 - Деоные культуры, оелвнция.оеиеноводотво и озеленение городов

Автореферат диооертации на ооиокание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Брянск - 1995

Работа выполнена в научно-исследовательской институте лесной генетики и селекции

Официальные оппонент: доктор биологических наук, профессор Некрасов Б.И.; доктор сельскохозяйственных наук, профессор Дроздов И.И.; доктор биологичеоких наук, профессор Крылов А.Г.

Ведущая организация (предприятие) - Институт леса

ииени Ь.Н. Сукачева СО РАН

Защита оостоится ЛЗ ■£> /Р на заседании

диосертационнрго оовета Д 064.08.01 при Брянской технологической институте. ¿'»ЮЗ?, Брянск, Станке Димитрова,} Технологический институт. Диссертационный совет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Брянского технологического института

Автореферат разослан 1995 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

кандидат сельскохозяйственных наук,

доцент Шошин В.И.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность тони. Уникальной лесорастительной формацией на Земле по разнообразию лесной продукции и клииаторегулирую-ней роли являются кедровники России. Они - основной источник орехов а стране - сбалансированного продукта питания высокой биологической активности, о больниц диапазоном целебных овойотв.

Наиболее распространена в Сибири оосна кедровая сибирокал или кедр оибирский ( Pinus slbirica Du Toar ). За СПОСОбНОСТЬ производить оъедобные оеиена она очитаетоя плодовый деревом (Рекомендации Всесоюзной конференции. Тонок, 1980).

При неограниченном спросе, обор кедровых орехов в последние два десятилетия резко сократился. Существует опасность дальнейиего юс уиеньвеиия в блияайаие 40-60 лет1в результате старения кедровников, болыаая часть которых в настоящее враия достигла апогея оеыенояения.

Ускоренное удовлетворение потребностей в кедровых орехах, наряду о интенсификацией использования естественных насавдений, связываетоя с созданием проиьшленных прививочных высокоурожайных плантаций и кедровых лесосадов путец мобилизации ценного генофонда и получения выоокоурозайных гибридов. Ведущая роль при этом принадлежит генетико-оелскциоиныы иетодаи, как наиболее вф-фективным в повыиении овиеиоиения кедра при плантационном ореховодстве.

Опыт практической оелекции кедра сибирского на сеиенную продуктивность небольяой. В селекционном отношении огрошшЯ природный потенциал вида изучен недостаточно полно и используется ограниченно, особенно в Горной Алтае - зоне экологического оптимума и повышенного полиморфизма. Его ценный генофонд постоянно сокращается. Создание лесосеиенной базы на селекционной ос-

ново сдерживает отоутотвие методики отбора плюсовых по обменной продуктивности деревьев беа подъема в крону. Не выделены оорта-клокы. Нет практического опыта ооэдания целевых орехоплодных плантаций. Не разработаны научно-обоснованные ыетоды подбора родительских пар для получения высокоурожайных гибридов.

Все это свидетельствует о необходимости решения народнохо-вяйственной проблемы повышения производства оемян кедра сибирского селекционными методами.

Цель и задачи исследований - научное обоснование и решение проблемы создания высокоурожайных прививочных плантаций кедра сибирского методами селекции путем мобилизации и использования ценного генофонда. Для достижения поставленной цели били определены следующие основные задачи:

1. Иэучениа полиморфизма кедра оибирского по показателям се-меношения в зоне оптимума вида.

2. Разработка методов отбора и оценки в естественных насаждениях ценных (плюсовых) по семенной продуктивности деревьев.

3. Выведение внутри- и межвидовых гибридов.

Клоповое испытание плисовых деревьев и первичное испытание гибридов.

5. Особенности создания орехоплодных прививочных плантаций.

Научная норизнд. В зоне экологического оптимума кедра сибирского, в черневоы и горнотаежном подпоясах Северо-Восточного Алтая, а также в выоокогорье изучены закономерности индивидуальной изменчивости деревьев по величине, элементам и динамике урожая, орокам и характеру развития генеративных органов в разные по урожайности годы. Установлены фенотипические и функциональные показатели для генотипов разной оекоуализации и обменной продуктивнооти. Разработаны принципы отбора плюсовых по об-цей оеманной продуктивнооти деревьев без поднятия » крону по

ореднемноголетниы и фенотипическии ее показателям, о предварительной количественной оценкой урожая. Установлены районы и критерии для отбора плюоовых деревьев различных категорий. Изучена биология развития генеративных органов у кедра сибирского и оосны Бунге.

Теоретически обоснован, апробирован и рекомендован для подбора пар при гетерозионой селекции и клонов для плантаций принцип разнокачественности родителей и клонируеиых деревьев по высоко генетичеоки обусловленным показателям урожайности и типу оексуализации. Выявлены биоэкологические факторы, влияющие на эффективность внутри- и межвидовой гибридизации а оомэнную продуктивность клопов. Экспериментально доказана возможность преодоления нескрещиваоыооти при межвидовом скревдваниа кедра сибирского с кедром корейский и сооной Бунге при одновременном действии нескольких факторов. Уточнено систематическое положение оосен в подроде зи-оЬиа .Получены внутри- и иежвидовие гибриды о ценники свойствами. Выделены кандидаты в оорта-хлоны по обадй ооыенной продуктивности.

Практическая значимость и репликация результатов исследования. Разработаны методика отбора плюсовых деревьев и насаждений кедра сибирского но урожайность в Горной Алтао, рекомендации по отбору плюсовых деревьев на семенную продуктивность (совместно с А.И.Ирошниковым), рекомендации по ооаданию высокоурожайных лесооеменных плантаций методами оелекции, по выведению внутри- и межвидовых гибридов, по технологии "окультуривания" естественных молодняксв прививкой.

Отобрано и занесено в Государственный реестр в Республике Алтай 177 плюсовых деревьев, созданы высоко-продуктивные испытательные культуры из внутривидовых гибридов (4,2 га), заложены

из отсвлектированного иатериала опцтно-промзводотвешще прививочные плантации (21 га).

Разрибстанный метод отбора плюсовых по сеченной продуктивности деревьев с предварительной количественной оценкой уровая без поднятия в крону при простоте использования отличается высокой точностью (8-10$). Его применение в различных регионах позволит значительно ускорить создание леоосеыенной базы кедра сибирского на генетико-селекциоиной основе. Показано, что повысить на 20-25% реализацию семенной продуктивности высокоурожайных клонов мояно при размещении на плантации особей различного полового типа и урожайности. Использование в качестве подвоя Сыотрораотуцих лесных культур и кедрового подроста возиовно более старшего возраста позволяет ускорить на 5-6 лет получение

I

промышленного урожая. .Клонирование отсвлектированного материала даех возможность стабилизировать, повысить ( не менее, чем в 2-3 раза) и получить промышленный урожай (80-120 кг/га) в 10-летнем возрасте.

Обоснованность выводов и рекомендаций подтверждается использованием современных методик при получении разнообразного и достоверного научного материала, результатами испытаний в разных природно-климатических условиях, анализом данных на ЯШ с применением современных математических методов и документально подтвержденной целесообразностью использования рекомендаций в лесохоаяйотвенной практике.

На завдту выиооятся следуювде}основные положения исследования:

1. Закономерности внутривидовой изменчивости кедра сибирского по показателям семеношения в зоне оптимума.

2. Принципы отбора ценных (плюсовых) по семенной продуктивности деревьев.

3. Эффективные методы выведения внутри- и межвидовых гибридов.

4. Особенности ооздиния орехоплодных прививочных плантаций.

Апробация работы. Ооновиыо результаты иослодований отражены в докладах и тезисах на Всесоюзных и республиканских научных и научмо-тохничеоких оовощаний и конференций (Воронеж -1976, Ш8, 1993; Барнаул- 1979, Брянск - 1994; Ленинград -1980, Носки:) - 1981, 1987, 1988; Рига - 1981, Томск - 1982, Петрозаводск - 1983, Новосибирск - 1985, йошкпр-Оли-1989), ни пяти Международных оъездих и симпозиумах по лесной генетике и селекции (Лоникград-1977,Ш)аква-1987, Воронед-1989,Иинск-1992,Саратов-1994).

Итоги работы в в идо промеауточных (ежегодных) и ваключи-тольннх ( за пятилетии) научных отчетов о 1971 года рассматривались и утвирвдались лабораториями ( отдолами) и Ученый Советом ШШГиС.

Личный вклад ппторд. Диооортационная работа выполнялась в ходе проработки в ШШГиС гообюдиетних той Госкоилеса н федеральной службы лесного хозлйотва России: "Разработать методы географически отдаленных внутривидовых и межвидовых скрещиваний для получения сомпн первого поколения а цель») создания высокопродуктивных насаждении" (I97I-I974 гг), fc roo.регистрации 7202739^; "Гибридизация как метод пЗлучония аффекта геторозиса"(1975-1900 гг), N? гос.регистрации 760570 50; "Разработка иетодов и технологи« создания орехоплодных насаждений на оелекционной основе" (1975-1976 гг), й гос.рогиотрации 7600 2339; "Выведение хозяйственно-ценных гибридов древесных пород" (I98I-I985 гг), № гос. регистрации 81049787; "Провести отбор в природе и выведение новых ценных форм и сортов лесных древесных пород для получения недревионой продукции ( 1985-1990 гг), Ifi гос.регистрации

01860111862} "Разработать интегрированные сиотеиы ведения хозяйства по оохранению и повышению продуктивности орехоплодных в лесах многоцелевого назначения, обеопечивавщие их рациональное использование " (1985-1990), (8 гос.регистрации 0002815; "Равра-ботать научные ооновы селекции, интродукции и повышения урожая оеиян кедра оибирокого" ( о 1991 г. по иаотоящее вреия), а также хоздоговорной темы о Алтайокии /И "Разработать технические условия по отбору плюсовых деревьев, созданию испытательных культур, аакладке и формированию Л СП и ПЛСУ сосны и кедра" (1978-1980 гг).

В диссертации использованы экспериментальные данные, полученные при личной участии автора на всех этапах работы: выбор направления, разработка программы, ыеюдов и проведение всего

I

коиплбкоа полевых и лабораторных исследований, обработка и анализ полученных данных, подготовка публикаций.

Публикации. По теие диссертации опубликовано 58 работ, в т.ч. 10 - в центральной печати (Лесоведение - 4, Биологические науки- I, Бюллетень ГБС -I.Лесное хозяйство - 4) и обзорная информация "Состояние и пути повышения урожайности кедровых орехов" (М.,1987.-440).

Теоретические и практические положения научных исследований по селекции кедра сибирского на семейную продуктивность отражены в Методике и Рекомендациях, проопекте ВДНХ.

Структура и объем работ. Диссертация изложена на 405 страницах, включает введение, семь глав, заключение, список литературы из 601 наименования (91 - иностранных авторов), приложения - 16. Текст ооставляет 286 страниц, содержит ЮЗ таблицы, 10 рисунков.

I. СОСТОЯНИЕ И ПЕРСПЕКТИВЫ СЕЛЕКЦИИ КЕДРА СИБИРСКОГО НА СИЕННУВ ПРОДУКТИВНОСТЬ

Кедр оибирский очень древнего происхождения. Это - коренная оибирская порода ив оеверной группы хвойных ( florin ,1963). Во время оледенения он нашел убежище в Алтайских горах, которые отали одним иэ центров ого распространения по Сибири в послеледниковый период (Коржинский,1в94). Чрезвычайно разнообразные природно-климатические условия горного рельефа обусловили высокую внутривидовую изменчивость в местах произрастания.

Наивысшей семенной продуктивности в Северо-Восточной Алтае достигают кедровники в нижней части среднегорья (Брысова.Корот-ков, 1961;Каляев,Криницкий,1961; Лебединова,1962;Еоробьев,1974). Орехопродуктивность зависит от индивидуальных особенностей деревьев, условий произрастания и имеет географический характер (Ирошников,1963,1985;Кожевников,1962,1963; Мииуков,1972;и др.).

Установлена чрезвычайно выоокая неравномерность урожая по годам, отсутствие отрогой периодичности в репродуктивной деятельности кедра,сходная урожайность на значительной части ареала и полное отсутствие урожаев в отдельные годы на всей территории произрастания (Попов,1924; Пояерницин,1944,Данилов,1950; Некрасова, i960, 1961,1974; Ирошников,1974; и др.). В отдельных регионах отмечаются отклонения от этой общей закономерности (Ироана-ков, 1982).

Задача о необходимости оелекции кедра на урожайность была поставлена А.С.Яфюковым в i960 году. 0а прошедшее время основные исследования были поовящены изучению изменчивости показателей урожая. Наиболее полно - в отдельных районах Западного и Восточного Саяна, Лэно-Илиыского междуречья (Ирошников,1963,1964, 1975,1974; Ирошников и др., 1973), Забайкалья (Кожевников,1963), Урала (Луганский,1963; Мамаев,1973). В других регионах, в том

числе в Горной Алтае кедровники в оелекциоинои отношении научены недостаточно (Воробьев,1983; Земляной,1971).

Не нашли широкого применения при отборе плюсовых деревьев показатели относительной и балльной оценки семенной продуктивности, нет единого мнения о характере овяви между урожайноотью и диаметром дерева (Ткаченко,1952{ 11равдин,Ироижиков,1963{ Воробьев, 1974,1983). Более надежным ее фенотипичеоким показателем считветоя развитие плодоносящей части кроны, отражающей возрао-тные и генотипичеокие особенности индивидов (Шарнас.Джебеян, 1934; Правдин,1964; Титов,1975а,1979,1990а; Ирошников,1985). Однако получение исходных дынных дли количественной оценки урожая оемян ( в кг) овязано о необходимостью подъева в крону каждого перспективного дерева, что не всегда возможно. Нужны аффективные визуальные методы отбора о предварительной количественной оценкой урожая.

На перспективность гибридизации лесных древесных пород еще в 00-х годах IB века обратил внимание И.КельреЙтер (1940), позднее Н.И.Вавилов (1966). Получены межвидовые гибриды с ооматичео-ким гетероэионш аффектом у оооны, ели, лиотвенницы, дуба.топрля, вяза и других пород.

Значительные успехи достигнуты в получении репродуктивного гетерозиса и повышении урожайности у плодовых растений и среди орехов рода Jugiane (иичурин,1948; Щепотьев,1951,1960; Ьеньн-иинов,1954; Бербанк,1955; Калмыков,1960; Яблоков,1960;Команич, 1970; Улюкина,1976,1983). Иолользивание гибридизации у кедра си-бирокого о целью получения внутри- и межвидовых гибридов, а также для изучения филогенеза кедровых сооен находитоя в начале развития ( Hagmun ,1963; Kirov ,1967} Kriebol ,1972; Николаева, 1974;Титов,1977а,1980а,19876,1988b).

Прививка кедра сибирского, как метод ускоренного получения урожая, в большинстве случаев выполнялась за пределами естественного арела на подвоях сосны обыкновенное. Хорошо отработана технология, установлены оптимальные сроки, изучено влияние некоторых факторов на приживаемость, рост, сохранность, семенсшеняе привоев, и другие вопросы (Северова,1975; Хохрин,1959; Рябчин-ский, Рябчинская,1958; Грабовская,Смирнов,1966; Камалтинов,1966; Ненпхин,1966; Докучаева,1967; Храмова,1974; Бересин,Улвкина,1970; Некрасов, Тв0ленев,197О; Голомазова,1971; Луз гамов, 1971; Колего-ва,1977-, 1983; Твеленев,1975,1985; и др.).-Однако пра гзтероалас-тичных прививках наблюдается несовместимость неодинаковей интенсивности ( в 15-75/5 случаев) (Алимбек,1972;11етрса,1971,1981; Ка-малтияов,1980; Ирошников,1985; Дроздов, Янгутов,1969;Дроздов, 1992) и различной природы -перерастание и отторжение (Титов, 1987а). Для условий интродукции кедра сибирского проблема подбора совместим компонентов не решена.

При гоно! -астичных его прививках она не возникает. Нерешенной. является задача повышения семенной продуктивности плантаций. Предпосылками для ее реализации является сохранение при вегетативном размножении особенностей материнских деревьев и высокая' генетическая обусловленность репродуктивных свойств (Такаяиа, 1966; Дрейманис,1972; Долголиков,1973; ПихельгасДЭТЗ; ^пзоп, 1976; Хиров,1983; Ефимов,1985; и др.). Нет сведений о создании целевых плантаций кздра сибирского селекционный материалом.

2. ОБЪЕКТЫ, ПРОГРАММА, МЕТОДИКА И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ Основные исследования проведены з естественных 50-20С-лот-них насаждениях кедра сибирского на всем высотной профиле СевероВосточного Алтая. Обратаие еярощшаняя с сосной Бунге осуществлены в Крыму (Массандровский парк). Рост гибридов Изучали в аестз получения и в зоне широколиственных лесов (Брянская обл.). Клоно-

те испытания плисовьа деревьев проводилиоь в черневоы и горнотаежном подпоясах Алтая, географических прививок трех видов кедровых сооен - в лесоотепной воне (Воронежская обл.).

В программу исследований входило:

1. Изучение индивидуальной изменчивости деревьев по показателям семеноиения и пыльцевой продуктивное!», отруктурных и функциональных признаков половых типов.

2. Установление корреляций между обменной продуктивностью дерева,фенотипическими и структурными ее показателями и признаками.

3. Разработка методов визуальной предварительной количественной оценки урожая на дереве.

А. Разработка принципов подбора родительоких пар при внутривидовой гибридизации,приемов преодоления нескревдзаемооти при межвидовых скрещиваниях.

5. Изучение характера развития женских генеративных органов и роли биоакологичеоких факторов при гибридизации.

6. Изучение изменения семенной продуктивности материнских деревьев в комбинациях с разними опылителями, пути повышения реализации потенциальной репродуктивной способности высокоурожайных клонов.

7. Первичное испытание гибридов.

,8. Изучение влияния различных факторов на рост, репродуктивную способность и семенную продуктивность клонов кедровых оосен, выделение кандидатов в сорта-клоны.

Изучение индивидуальной изменчивости селекционных признаков оеменошения проводили по методике Ирошникова А.И., Мамаева С.А., Правдива Л.ф. и Щербаковой U.A.(1973) в наиболее характерных по уоловиям произрастания насаждениях различного возраста и полноты.

Методы отбора и оценки плюоовых по семенной продуктивности деревьев устанавливали в высокопродуктивных кедровниках чернового и горнотаежного подпояоов полнотой 0.4-0.7. Региональные раочетные данные для предварительного определения средне-многолетнего урожая в абсолютных показателях получены непосредственно в кроне 72 модельных особей различных категорий урожайности - очень высокой, высокой, средней и низкой на 30-40% общего количества побегов и на 54 срубленных моделях при оплошном их учете. Энергия плодоношения побега устанавливалась по количеству шишек или следов от них (Некрасова,1975). В годы различных урожаев определяли линейные и веоовые показатели шишек и оемян, общую семенную продуктивное» деревьев. Поправочные коэффициенты для визуального определения общего количества плодонооящих побегов устанавливали на кедрах о разной протяженностью и плотностью плодоносящей части кроны путем подсчета их непосредственно на дереве и о земли, при помощи бинокля. В последнем случае наблюдатель находился на склоне выше оонования дерева, на уровне половины его высоты.

у отобранных для гибридизации в трех высотных подпоясах 163 деревьев 50-100-летнего возраста определяли такие высоко генетически обусловленные признаки, как тип сексуализации, ореднемного-летний урожай семян, энергию плодоношения, протяженность плодоносящей части, число ежегодно плодоносящих побегов, а также энергию роста. Учитывали все плодоносящие ветви, урожай за последние 10 лет устанавливали по следам от шишек на двух модельных ветвях в каждой кратной пяти годам мутовке. Тип секоуализации определяли по количественному соотношению мужских и женских генеративных органов в разные годы (Титов,1991).

Схема внутривидовой гибридизации включала комбинации генотипов, различающихся по степени разнокачественности селектируемых

и биологических признаков, происхождению и на сочетание высоких структурных признаков урожая. При эт.ои использованы научные разработки Турбина,1961; Щепетнева,1961; Яблокова,1962;Ми-ниной,1965; 1учеико,1967; АлпатьеваДЭбв, 1981| Гуляева,1971; Шиальца,1973; Струншшова,1974; Молчана,Кубарева,1975; Мининой и Ларионовой,1979; Браун,1981; форде,1981; Туровцева, Туровской, 1984; к др.

Для преодоления нескрещиваемости при межвидовой гибридизации испытывали физиологические методы (Кузьмин,1953; Верзидов, 1960,1967; Cailahem ,1967; Соколова, 1970; Некрасов, Князева, 1971; Князева,1972; Щербенев,1972; Некраоов,1973; Банникова, . 1974) и опыление смесью пыльцы (Родюкова-Саиигуллина,1972; Курь-янов, Кравцов ,1974).

Гибридизацию проводили с учетом биологии развитая генеративных органов ( China ,1966; Титов,1982а,19876), при использовании ПЫЛЬЦЫ С ВЫООКОЙ оплодотворяющей способностью (Callaham, 1967; Некрасов, Князева,1973; Титов,19606; Третьякова,1984), определяемой накануне опыления путем проращивания (Котелова,1956; Голубинсиий,1974).

Чистота эксперимента обеспечивалась своевременной герметической изоляцией ыакростробилов пергаментными пакетами, подеро-Btffiu извлечением пыльцы из пыльников в изолированных боксах, ежедневным наблюдением за развитием макростробилов в контролв-ншс изоляторах, опылением при помоида распылителя, снятия пакетов после полного сшканкя оемоюшх чешуй у опыленных макростроби- . лов, защитой шишек изоляторами из металлической сетки.

Для определения взаимодействия генотип х среда рост гибридов от одинаковых комбинаций скрещивания изучали в двух регионах - сибирском и европейском. Контролем служили средняя высота полусибсов o6ci;x родителей и лучшей родительской семьи,

максимальная высота полусибсов. Испытательные культуры заложены рендоиизировано, в 5-кратной повторности.

Объем исследований и повторностей определялись в зависимости от уровня изменчивости признака, обеспечивающего получение достоверных результатов при Р = 0,95.

Детально изучено 1670 деревьев кедра сибирского. Выполнено более 400 комбинаций внутри- и ыелвидовых скрещиваний, опылено более 6 тыс. макростробилов. Проанализировано около 10 тыс шишек при отборе хозяйственно-ценных форм и полученных в результате контролируемого и свободного опыления родительских деревьев. Клонировано свыше 110 деревьев прививкой более 5 тыс черенков. Изучены сохранность, рост, репродуктивная способность и семенная продуктивность у 1,7 тыс прививок различных клонов, проведена биометрия 1,5 тыо гибридов от 47 комбинаций скрещивания и свободного опыления.

Экспериментальные данные обработаны о использованием методов математической статистики, корреляционного и дисперсионного анализов (Лакин,1973; Рокищшй,1973; Свалов,1977) на ЭВМ "Искра -266" по программам и рекомендациям ЦНИИЛГиС.

3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КЕДРА СИБИРСКОГО, ВАЖНЫЕ ПРИ СЕЛЕКЦИИ НА СЕИЕННУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ

Основой для селекции на семенную продуктивность кедра сибирского является индивидуальная изменчивость деревьев по величине и показателям урожая, характеру развития генеративных органов, половой диморфизм, знание биологии развития генеративных органов.

Проведенными исследованиями в кедровниках Северо-Восточного Алтая установлено, что изменение абсолютных показателей урожая имеет высотно-зцологический характер, но амплитуда варьиро-

вания признака одинакова на всей высотной профиле. Уровни индивидуальной изменчивости показателей урожая различны. По мере уменьшения варьирования (С,%) они располагаются в следующей последовательности: число шишек на дереве (41-104), содержание лол-ноаернистых семян в шишке (20-48), содержание нормальных оемян (16-40), масса 1000 шт семян (12-15), длина шишек (9-15), ширина шишек (8-10), длина и ширина семян (4-5).

Установлены уровни изменчивости показателей в разные годы. Это позволяет судить о степени индивидуальной и экологической их обусловленности. Содержание семян в шишках в большей мере зависит от факторов внешней среды, чем от генотипа, количество шишек и их длина - в равной мере от обоих факторов, ширина шишек, маоса 1000-тт семян и особенно их размеры -преимущественно от индивидуальных особенностей деревьев.

Максимальной семенной продуктивностью при наибольшей стабильности признака в многолетнем цикле отличаются кедры в 161220-летних низко- и среднеполнотных (0.4-0.6) насаждениях черненой тайг,и и среднегорья. Удельный вес таких особей 6-8%. Здесь же формируются генотипы о тяжелыми семенами (маоса 1000 шт -300380 г). Крупношишечные (многооемянные) оооби встречаются на воем высотном профиле.

3.1. Половые типы деревьев

С оекоуализацией родителей связано получение гетерозиса (Яблоков,1962; Минина,1965; Минина,Ларионова,1979; Титов,19В8а; и др.), поэтому выделение и изучение половых типов деревьев имеет большое значение для гетерозисной селекции.

/

Структурные 1| функциональные признаки пола у кедра оибирско-го изучены недостаточно.

Установлены четкие фенотипичеокие различия между 75-95-летними деревьями различной оекоуализации из нижней чаоти субальпийского йодпояоа Алтая. Высота и общий средний прирост в высоту большинства женских особей меньше, чем у одновозраотных о ними индивидуумов других типов. У них более широкая крона и овальная вершина. У деревьев мужского пола крона узкая, вершина - конусовидная. Высокодостоверныы фенотипическим показателен полового типа кедра сибирского является протяженность плодоносящей части кроны. У женских особей она занимает 80-90$, у смешанных - 52-72, у мужоких - 12-15% воего генеративного яруоа.

В многолетнем цикле соотношение мужоких и женских генеративных органов на дереве (половой индекс) варьирует у женских оообей от 4:1 до 21:1, у омешанных 22:1 -68:1, у мужоких 80:1382:1. Для особей женской оекоуализации характерны пониженное количество микростробилов и нэнызтя масса пыльцы при высоком уровне их изменчивости в многолетнем цикле (С » 26-60$), для смешанных и особенно ыужских - высокие их значения при большей стабильности признаков (С «» 10-30$). Пыльца у них отличается повышенной жизнеспособностью и энергией прорастания. Количество макростробилов стабильно больше у деревьев яенокой оекоуализации (С= 16-36%), у смешаниополых и мужских их достоверно

меньше, а вариабельность выше( С а 30-50!?). Между половыми

о

типами и числом шишек на дереве установлена прямая овязь ( г = 0.84). У деревьев разного полового типа существует высокая корреляция между урожаем и развитием плодоносящей чаоти кроны: ее протяженностью ( г в 0.84-0.87), числом плодонооящих ветвей ( г = 0. 80-0.93).

Наличие четких фенотипических различий, устойчивое сохранение функциональных признаков у деревьев различной оекоуализации

I многолетней цикле свидетельствует о биологической разнока-чествениости и вероятной высокой генотилической обусловленности половых типов у кедра сибирского.

3.2. Развитие женских генеративных органов

Необходимым этапом работы при селекции растений является изучение биологии цветения (Вавилов, 1987). В развитие исследований Т.П.Некрасовой (1983) у кедра сибирского выделено и описано восемь стадий макростробилов в рецептивной фазе, отличающихся неодинаковой восприимчивостью семяпочек к пыльце. Продолжительность каждой из них зависит от.температурных условий, положения в кроне, условий опыления, индивидуальных особенностей генотипа. Быстрее и равномернее развиваются накростробилы в верхней и средней частя? кроны, на ветвях световых экспозиций, при наличии одного - двух на побеге, на 2-4 дня позже - в других частях кроны.

В различных высотных подпоясах по срокам развития женских генеративных органов выделены особи раннего, нормального и позднего типов, с отнОоительно одновременным и неодновременным развитием. Эти особенности сохраняются у генотипов в разные периоды вегетации и в годы о неодинаковыми погодными условиями. Высокими и стабильными урожаями отличаются кедры с нормальным и неодновременным развитием женских стробилов, низкими и редкими - особи раннего и позднего, относительно одновременного типов развития.

Ч. ОТБОР ПЛЮСОБЫХ ДЕРЕВЬЕВ НА СЕМЕННУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ Установлена невозможность совмещения в одном организме всех структурных признаков урохаяс наивысшим значением: количества шишек, содержания семян в них и массы 1000 шт семян. Чаще всего у оооби максимально проявляется какой-то один селектируемый признак. С этим связана необходимость в отборе плюсовых деревьев

по отдельным выдающимся показателям секеношения.

4.1. Отбор деревьев на обилие урожая семян

Основным показателем семенной продуктивности дерева является количество шишек. Б разных высотных популяциях Алтая мея-ду ними установлены наивысшие парные коэффициенты корреляции ( г в 0,85-0,89). Однако эффективный отбор по этому признаку ограничен небольшим числом высокоурожайных лет и кратковременным нахождением всех иишек в кроне.

Урожайность дерева - реализация его потенциальных репродуктивных возможностей в многолетнем цикле. В связи с этим, а также из-за высокой изменчивости величины урожая и его отдельных показателей в разные годы, сложностью их определения на растувдх деревьях, предлагается оценивать семенную продуктивность особи по среднеыноголетням значениям его слагаемых за последние 12 лет и фенотипическим показателям кроны, коррелирующих с нею. Этот пе зд соответствует нормальной'динамике распределения урожаев у кедра в многолетнем цикле.

В среднеполнотных кедровниках черневого и горнотаежного подпоясов Северо-Восточного Алтая установлена высокая прямая связь между среднемноголетним урожаем семян и числом плодоносящих побегов ( г = 0,89-0,92), значительная корреляция урожая о протяженностью плодоносящей части кроны ( г» 0,68-0,77). Это -основные фенотипические показатели для отбора плюсовых деревьев по общей семенной продуктивности. Ведущим является количество плодоносящих побегов, отличающихся более высокой изменчивостью в насаждении ( С = 40-52%) и постоянно, в отличие от шишек, находящиеся в кроне.Вспомогательное значение имеет ширина кроны.

Для предварительной визуальной оценки семенной продуктивности дерева в абсолютных показателях ( кг) без поднятия в кро-

ну получены расчетные данные, отражающие региональные особенности семеношения и развития плодоносящей части кроны. Расчетный среднемноголетнлй урожай (кг) определяется как произведение об- . щего количества плодоносящих побегов (ОПП) и средних значений процента ежегодно плодоносящих побегов (?ШП), энергии их плодоношения (ЭП) и массы семян в мишке (МСШ).

Установлена неоднородность показателей урожая в разных лесо-растительных условиях, их возрастная неустойчивость. Все значения выше в наиболее продуктивных насаждениях у деревьев более стариего, но не предельного для плодоношения возраста. В оптимальных условиях, в черневом и горнотаежном подпоясах Алтая, в ореднеполнот-ных (0.5-^0.7) разновозрастных кедровниках у деревьев I поколения плодоносит в среднем ежегодно 60^, у второго - 55% побегов, средняя анергия плодоношения которых, с учетом потерь уроиая под вли-

■ I

яиием внешних условий, составляет, соответственно, 1,5 - 1,3, а средняя масса семян в спелой сухой шишке - 20 г. Эти жа значения применимы в близких по условиям произрастания кедровниках Саян. Для данных регионов формула расчета урожая имеет следующий вид:

урасч. ■ 0ПП х 0,60 (°*55) х 1»5(1»5) х °-02 Для точного визуального определения общего количества плодоносящих побегов у деревьев двух поколений установлены средние поправочные коэффициенты ( от 3 до I) в зависимости от протяженности и плотности плодоносящей части кроны, их числа при учете с земли на одной стороне кроны.

Расчетные данные относятся к наиболее продолжительному периоду относительно стабильной орехопродуктивности: максимальной (40-50 лет) и последующих 80-100 лет со слабым снижением урожая. Для оптимальных условий Алтая они могут быть использованы при отборе деревьев в возрасте 160-310 лег.

Средние многолетние значения процента плодоносящих побегов,

анергии плодоношения и массы семян в шишке у деревьев одного поколения в определенных условиях примерно одинаковы. Поэтому для упрощения расчета урожая вводится эмпирический коэффициент семеношения - произведение указанных показателей. Его значения дифференцированы в зависимости от условий местопроизрастания, * урожайности и таксационных показателей насаждения. В оптимальных условиях он составляет для деревьев первого поколения 0.018, для второго - 0.014. В других районах - соответственно, 0.0130.010 и 0.008. При расчете урожая его необходимо умножить на общее количество плодоносящих побегов.

У плюсовых деревьев количество плодоносящих побегов превосходит средние показатели при 5 и Ю$-ной интенсивности отбора не менее, чем в 1,6-1,5 раза, протяженность плодоносящей части кроны -в 1,3 - 1,2 раза, урожай семян - в 1,7 раза. Его средне-многолетние значения у особей первого поколения - 4-6 кг, второго 3,5-4,5 кг. В годы высоких урожаев он увеличивается, как минимум, в 1,8-2 раза. Разница между расчетным и фактическим урожаем семян в большинстве случаев не превышает 10%.

4.2. Отбор деревьев по структурным признакам урожая

Отбор особей с высокими показателями размера шишек и массы семян проводится по прямому признаку. С дли-ной шишек тесно связана потенциальная урожайность семян ( г = 0.62-0.83), определяемая путем удвоения числа сеченных чепуИ в продуктивной части шишек (Некрасова,1985). Установлено, что у крупноаишечннх особей из различных высотных подпоясов Алтая она имеет близкие значения. Это свидетельствует о равных биологических возможностях у разных климатипов для формирования отдельных признаков урожая, особенно в оптимальных условиях, и проведении отбора крупнопишечннх (многоссмяниых) форм на всем высотном профиле.

Б кедровниках выделены две категории крупношишечных деревьев, различия между которыми по величине генеративных, вегетативных органов и урожайности связываются с характером распределения пластических веществ в организме. К крупношишечной форме отнесены особи с повышенным размером репродуктивных и генеративных органов, их интенсивным ростом и ускоренным развитием, средним урожаем семян. Косвенными признаками при их отборе могут служить повышенные размеры макро- и микростробилов, хвои, интненсив-ный рост побегов (на 20-30$). У второй категории максимальных размеров достигают только женские генеративные органы. В низко-горье и среднегорье Алтая средняя длина шишек у крупношиш.ечных особей в' высокоурожайные годы - не менее 90 -95 мм, в высокогорье

- 75-85 мм. В них формируется, соответственно, не менее 120-130 и 100-105 штук полнозернистых семян. Ь средиеурожайные годы длина шишек уменьшается на 20$, выход семян - на 50%.

В низкогорье И среднегорье имеются ос^оби с тяжелыми (270350 г), на всем высотном профиле - со средними (220-270 г) и мелкими (180-220 г) семенами. Установлено, что причины, обусловливающие высокую массу 1000 шт семян у различных деревьев неодинаковы. К крупносемлнной форме Кедра сибирского отнесены особи, у которых повышенная масса 1000 шт полнозернистых семян регулярно формируется при высоком (60-80^) содержании их в шишке. Масса их на 25-40$ выше, чем у обычных деревьев. Крупный семена'формируются, как правило, в широких шишках (5,э-6 сы) с крупными чешуями. Коэффициент корреляции между н^ми - 0.82-0.86.

Наибольшую ценность для селекции представляют особи, у которых крупносемянность сочетается с большим урожаем шишек. Это -

- "комбинированные" деревья. Они отличаются высокой сименной продуктивностью и очень редко лстричаются в пр/роде.

Установлена высокая индивидуальная изменчивость деревьев по динамике семеношения. В черневом подпоясе отобраны особи,сочетающие высокую урожайность и регулярное семеношение (0=38-42$). Высокие урожаи у них за учитываемый 12-летний период формировались 9-10 раз. Выделены обильно и среднеурожайные генотипы, у которых высокие урожаи формируются в годы общей пониженной семенной продуктивности.

5. ВНУТРИВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ КЕДРА СИБИРСКОГО

Выведение хозяйственно-ценных гибридов во многом зависит от подбора родительских пар. Теории генетического баланса и сверхдоминирования связывают возникновение гибридной мощности о наследственными различиями родителей (Турбин,1961} и др.). Опыт гибридизации среди сельскохозяйственных, плодовых и лесных древесных пород свидетельствует о том, что гетерозисный эффект часто возникает при скрещивании генетически разнокачественных партнеров с хорошо выраженными различиями по биологическим свойствам, отруктур-ныи, морфологическим и функциональным признакам, происхождению (Алпатьев,1968, 19Ы; Мазлумов, 1968; Федоров,1969; Ахметов и др.,. 1971 ; Дубинин,1971; Савченко,1973; Ыолчан, Кубарев, 1975; Шах-базов,1979, 1982; Перфильев и др., 1979; Попова, Михайлов, 1980; Горбаченко, 1983; Гилязотдинов, 1985; Босо и др., 1990; и др.), при скрещивании родителей разной сексуализации с резко выраженными признаками половых свойств, которая является одной из форм раз-нокачественности (Дарвин,1939; Турбин,1961 ; Яблоков,1962; Иолот-ковский,1966,1968; Мауриня,!96 5, 1973; Минина, 1965; Минина, Ларионова, 1979).

На скрещивании генетически разнородных форм основана целая отрасль современной селекции (Еученко,1967). Правомерность использования данной гипотезы в селекции лесных пород связана

с тем, что, во-первых, гетерозис - явление общебиологическое и причины его возникновения, вероятно, одинаковы у растений с различной продолжительностью онтогенеза, во-вторых, с возможностью получения гетерозиоа не только при скрещивании ч.;стых линий, но и гетерозиготных растений (Стерова,1985). Поскольку гибридная сила возникает в результате восстановления гетерозиготнос-ти, то у перекрестноопыляемых гетерозиготных растений имеется более широкий диапазон приспособительных возможностей, обеспечивающий гибридам селективное преимущество (Филатов,1988). Скрещивание контрастных биотипов несколько уменьшает фактор случайности при гибридизации, позволяет получить лучшие сочетания признаков в новом организме, с большой амплитудой изменчивости и адаптивности, что в конченом счете обеспечивает высокую урожайность растений (Шмальц,1974; Алпатьев,1968,1981; Босс и др.,1990).

В связи с отсутствием методов генетической идентификации лесных древесных пород подбор родительски пар рекомендуется проводить по характеру фенотипического проявления высоко генетически обусловленных признаков, биологических особенностей, структурных и функциональных показателей. Такой подход широко используется в селокри косточковых пород зарубежными исследователями. Он был впервые апробирован при гибридизации кедра сибирского. При подборе пар в качестве элементов разнокачественности родителей использовались такие высоко генетически обусловленные признаки, как тип сексуалиэации, среднемноголетний урожай семян, энергия плодоношения, число ежегодно плодоносящих побегов (Н^ = 0.50-0.81), а также энергия роста и местопроизрастание деревьев.

В дкаллельных скрещиваниях установлено неоднозначное изменение скрещиваемости, выхода полнозернистых сеиян из аишки, их массы и урозая в целом у различных материнских деревьев с одинаковым;! опылителями, с одной стороны, и одинаковое влияние одних и

тек же опылителей на эти показатели, о другой, что позволяет предположить их специфическую обусловленность комбинаций родителей.

В различных экологических условиях Алтая установлены одинаковые закономерности изменения показателей урожая в зависимое-" ти от степени разнокачественности родителей по типу сексуализа-ции, семенной продуктивности, и происхождению. Наибольшее количество шишек, полнозернистых семян и урожай в целом формируется при взаимодействии деревьев различной семенной продуктивности и пилового типа. Значительное увеличение числа семян в шишке (на 20-29%) отмечено в 67-75% комбинаций деревьев женские, высокоурожайные х мужские, низкоурожайные, в 40-60% (на 15-20$)

- при скрещивании женских, высокоурожайных со смешанными, сред-неурожайными и лишь в 14-25$ случаев ( на 16$) - при взаимодействии высикоурожайных деревьев женской сексуализации. Высокий

и средний урожай получен в 60-90$ комбинаций высокоурожайных деревьев с --ко- и среднеурожайными, средний и низкий (83$ случаев) при скрещивании среднеурожайных кедров, низкий (75$)

- при взаимодействии высокоурожайных. Величина эффекта выше в годы пониженных урожаев.

Наиболее полно реализуется потенциальная возможность макростробилов при опылении семяпочек в период их оптимальной восприимчивости к пыльце и при использовании в качестве опылителя генотипов противоположного пола - мужской сексуализации, с высокой оплодотворяющей способностью. В годы повышенного формирования генеративных органов, по сравнению с годами слабого цветения, выход полнозернистых семян в одноименных оптимальных стадиях выше на 6-16$, в других-на 17-25$..

Существенное влияние на выход полнозорнистых семян оказывает температурный режим воздуха в изоляторах, от которого аави-

оит активнооть сеияпочек. В горнотаежном и особенное черновом подпоясах, где изолированные накростробилы развиваются при повышенной температуре, выход полнозернистых семян в среднем на 15-20$ ниже, чем при свободном опылении. В субальпийском подпо-ясе, при относительно небольших различиях В температурном режиме, между изолированными" и неизолированными макростробилаыи, содержание полнояернистых семян в шишках от контролируемого и свободного опыления достоверно не отличаются, а в отдельные годы, при резком изменении погодных условий и низкой среднесуточно!* температуре в период гибридизации, в изолированных шишках формируется больше семян, чем в неизолированных за счет более благоприятного температурного режима. Его влияние установлено и для других растений ( КогесЬа , 1981; и др.).

Изменение урожая семян у материнских деревьев в комбинациях с разными опылителями связывается со многими причинами, многообразие которых обусловлено взаимодействием гетерозиготных растений: с избирательностью оплодотворения материнской особи, оплодотворяющей.способностью гено?ипа-опылитвля, долей влияния материнского фактора в общей дисперсии признака, уровнем гетерогенности взаимодействующих генеративных структур. Чем сильнее влияние материнского аффекта и выше гетерогенность репродуктивных органов по физиолого-биохимическим показателям, том вероятнее увеличение семеннай продуктивности материнских деревьев В комбинациях/разнокачественных по данному признаку родителей.

При скрещивании особей разной сексуализации взаимодействуют женский и мужской гаыетофиты с полярными функциональными свойствами и высокой биохимической разнокачественностыо (Лешковцева, 1968; Осетрова, Кудашова,1972; Кудашова и др.,1975; Богомолова, 1979; Ларионова,1985;и др.). В условиях широкого выбора партеров возможно взаимодействие комплементарных биохимических с.хтеа.

стимуляция эмбриологических процессов и формирование повышенного числа иолнозернистих семян (Васильев,1935; Цолчан,19бб, 1974; 31;пп1у , Ипэкепа ,1974; Третьякова, 1990).

Четырнадцатилетнее испытание гибридов показало, что на Алтае и в Брянской области в разной возрасте, начиная о 4 лет, преимущество имеют семьи, полученные при скрещивании родителей, резко различающихся по типу сексуализации - при среднеыноголзт-неы превышении мужских побегов над женскими в 15-19 раз, по среднеыноголстнему урояаю семян - ( в 7-11 раз), числу ежегодно плодоносящих побегов - ( в 4-6 раз), а также в большинстве случаев - по средней энергии плодоношения ветвей - ( в 5 раз) и энергии роста в высоту ( в 1,3 - 1,4 раза). При меньших различиях и ыенылеы числе разнокачественных признаков у родительских деревьев их гибриды на I9-33% ниже: 141-147 оы против 171-188 ои ( * факт.= > * табл. я 2.6, ПРЙ 0.95). Различия гибридов по высоте увеличивались до 37%, если исходные родительские пары различались одновреиенно по функциональный признакам и происхождению ( иеапоясные гибриды).

В обоих пунктах испытания различия мекду высотой гибридов в семьях от одинаковых вариантов скрещивания несущественны, что свидетельствует о преимущественной обусловленности их роста кои-' бинаций родителей. Одинаковый характер изменения признака в разных экологических условиях ыеаду семьями от одних и тех до ком»

бинаций скрещивания позволяет считать, что эти различия являются результатом повой рекомбинации генов, возникшей при взаимодействии генеиичиски разнокачественных партнеров.

Только в этих комбинациях имеются семьи, достоверно, на 1520$, превосходящие в 14-летнем возрасте по высоте полусибоы обоих родителей, что свидетельствует о наличии эффекта гетерозиса. Тенденция к его появлению обозначилась раньше, в 6-8 лет, в Брян-

окой области и в 10-14 лет на Алтае. В лучших трех семьях выделено б гетерозионых гибридов: 5 - на Алтае, I - в Брянской области. Лучшую роди5ельскую оемыо они превооходят на Алтае на 12-14%, в Брянской области - на 16%, лучшее раотение из оемьи полусибсов - соответственно, на 12-20 и 26%.

В комбинациях родителей о полярными значениями признаков оемьи .отличаются повышенной гетерогенностью, обеспечивающей повышенную продуктивность в разных условиях. При взаимодействии партнеров с близкими признаками гетерогенность семей снижается и потенциальные возможности ее генотипов проявляются только в определенных условиях. '

Энергия роста гибридов может служить показателем решшго оеменошения, т.к. у наиболее энергично растущих сеянцев короче ювенилышй период (Браун* I9BI; Лейне, Квамме,1981), В семьях разнокачественных партнеров в результате возникновения форм с большой амплитудой адаптивности прогнозируется появление и висо-о коупожайных гибридов (Гродзинекий,1969; Шмальц,1975; Кученко, 1980). •

6. МЕЖВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ КЕДРА СИБИРСКОГО

Скревивания включали комбинации кедра сибирского с видами в пределах подрода strobuo : внутрисекциошше, внутри одного Ряда - с кедром европейским ( P.cembra L. ), о видом из другого ряда - кедром корейоким (P.kornionniD sieb.et Zucc. ), мексек-ционные - с соснами Бунге (г.Ъип^сппп :'.исс. ) и жерарда (P.ge-rnräiann »all. ) ИЗ СеКЦИИ Gemrai.inae , а Также С ВИДЗМИ ИЗ подрода Pinua - сосной итальянской ( P.pinou L. ) из секции Tinea И СОСНОЙ Сабина ( р.а '.bininr-m Dougl. ) ИЗ СОКЦИИ Taodn. Контролируемые скрещивания между ними раньше не проводились.

Получены новые данные о биологических особенностях оеменошения, формировании генеративных органов, развитии макростробилов

и, показателях урожая у сосни Бунге в уоловиях Крыма. Высокая ее оеыенная продуктивность связана оо способностью ежегодно формировать шиши на побегах различных порядков ветвления, У ыакростро-билов выделено 5 фаз - прижатой и'стоячей почки, бутона, открытой и закрытой шишки, в рецептивной фазе - пять стадий развития.

Установлено, что показателем таксономических различий между видами может служить аавязываемость шишек, отражающая характер взаимодействия мужского и женского гаметофита на втором этапе их развития, через год после опыления.

В комбинациях кедра сибирского с европейским получены жизнеспособные семена, с кедром корейским, соснами Бунге, Херарда -пустые, с соснами итальянской ¡с, особенно, Сабина семяпочки погибали преимущественно на первом году развития. В высокогорье в разные годы установлена видоспецифическая избирательность отдельными материнскими деревьями кедра сибирокого пыльцы других сосен, что связывается о наличием в экстремальных условиях вида особей с различными системами размножения.

Испытано действие стимуляторов роста, физиологического состояния макростробилов, смесей пыльцы, района гибридизации, направления скрещивания на преодоление межвидовой несовместимости. Влияние растворов гиббереллина и борной кислоты 0.001 и 0,0001$ -ной концентрации оказалось специфичным для вида» -опылителей, самого вещества и отдельных материнских генотипов в высокогорье^ На Алтае получены полнозерн.штые семена, но без зародыша при нанесении на физиологически ослабленные макрос гробили 0,0С1^-но.Ч борной кислоты в комбинациях с кедром корейским и 0,0001;^-ного . гиСОереллина -с сосной Бунге. Более эффективный оказалось действие этих приемов при обратных скрещиваниях кедра сибирского о сосной Бунге в Крыму. При использовании пыльцы кедра смыанного полового типа из горнотвожного подпояса сфораировнлись жиэнесно-

собные семена.

Дополнительный фактором, позволяющим преодолеть барьеры нескрещиваемости, явилось использование смесей пыльцы видов за пределами их естественного ареала. Систематическая удаленность видов, участвующих в пыльцесмесях, и несоответствие условий их местопроизрастания условиям проведения гибридизации ослабляет несовместимость. Б Крыму на сосне Буиге при использовании в ней пыльцы сосны итальянской и кедра сибирского смешанного полового типа из горнотаежного подпояса, отличающейся высокой энергией прорастания, получены жизнеспособные семена.

В Северо-Восточном Алтае они сформировались в комбинациях кедра сибирского с кедром корейским, сосной Бунге в субальпийском подпоясе при одновременной действии нескольких факторов - опылении физиологически ослабленных макростробилов, использовании борной кислоты и гиббереллина, смесей пыльцы видов- опылителей, очень высокой температуры воздуха во время гибридизации (25-35° в течение 21$ времени всего периода изоляции).

Гибриды ( кедр сибирский х кедр европейский), полученные в черневом подпоясе Северо-Восточного Алтая, отличаются быстрым ростом'в молодом возрасте (высота 17-летних растении 435+20 см) и ранним с (16 лет) семеношением. Преимущество в роете над по-лусибсами родителей в II-летнем возрасте составляет 27-42$, в 17-летнем - 16-20$, по диаметру ствола - 20-22$, по длине 1-4 летней хвои - 15-36$ ( t факт.= 3.36 > t табл.=2.06, при Р ■ 0.95). Все это свидетельствует о наличии гетерозиса в данном возрасте и обеспечивает лучшую сохранность растений при отсутствии уходов. Установлено влияние гибридизации на тип уклонения гибридов в исходные виды. Б оптимальных условиях произрастания материнских деревьев преобладают матроклишще растения, в экстремальных - патроклинные. Среди последних значительное количество (69-8Ь$) гибридов с зелоно-голубой хвоий и

черно-серыми глянцевыми побегами.

7. СОЗДАНИЕ ОРЕХОПЛОДНЫХ ПРИВИВОЧНЫХ КЕДРОВЫХ ПЛАНТАЦИЙ

Перспективным способом создания орехоплодных плантаций является "окультуривание" вырубок и гарей прививкой на кедровый подвой черенков о высокоурожайных деревьев. Лучшая возможность > для естественного восстановления кедра имеется в зеденоыошных и близких к ним типах леса, широко распространенных в горнотаежном подпоясе Алтая (Крылов,Речан,1965,1567).

Полученные на Алтае многолетние данные свидетельствуют о том,что при опулении высокоурожайных особей пыльцой деревьев средней и низкой урожайности, но с высокой пыльцевой продуктивностью, урожай семян в среднем на 18, максимально на 25% выше, чем при скрещивании вцсокоурскайных деревьев ( г факс. » 3.604.92 > * табл. я 1.90-2.16, при Р в 0.95). Установлено, что от доли участия мужских особей зависит выход полнозерниишс сеыяя у.кедра сибирского (Титов,1980а, 1965в) и сосни обыкновенной ( Ваише1о1ег ,1975). Поэтому для получения высоких урожаев на плантации необходимо размещать клоны различного (лротЗвополаа-ного) полевого типа и урожайности - обилыюгсло доносящие и сродне1-урожайныо. Количество их монет быть ограничекс четырьмя-шестьд, т.к. основное назначение орехоплодных плантаций - производство товарного (пищевого) ореха.

Для регулярного получения урожаев на плантации должны быть представлены клоны с разной ритмикой семеношения и ешкретшн развитием гонеуатишшх органов. При нес овладении оптимально* сроков пилении и цветения на 1 день выход полнозернистых сем*м снижается в годы повышенного и пониженного формирования генеративных органов, соответственно, .из 8 и 27на 2 дня -30-50% (Тй'Ю», 19836).

Установлена клоповая специфика сохранности и ростаприви-вок, взаимодействия компонентов прививки, при которой рост одних клонов не зависит от возраста и энергии роста 12-18-летиего подвоя (г в 0.06-0.38), а другие энергичнее растут на кедрах более старшего возраота ( г ■ 0.59-0.73). Аналогично влияние на рост привоя и диаметра прививаемых черенков. Характер связей у большинства клонов сохраняется в разном возрасте.

Энергия роста и репродуктивная способность прививок в определенной степени связаны со среднемноголетней семенной продуктивностью маточных деревьев ( г» 0.66-0.69). Установлено стимулирующее влияние подвоя более старшего возраста на характер цветения и плодоношения прививок. В разные годы на 16-18-летнем подросте - подвое имелось в 1,5-2 раза больше цветущих клонов, в 1,6 - 1,9 раза - привоев о макростробилами в них, отмечалась более высокая ( 87-92$) реализация биологического урожая, нежели на 12-13-летнем подвое.

Среди 10-летних клонов плюсовых деревьев выделены дваг 4-13 и 4-14, отличающиеся регулярным и повышенным числом цветущих привоев (70-90$), большим количеством шишек на одной прививке (9-26 шт), при наименьшей изменчивости этих показателей: соответственно, С « 24-42 и 36-66%. Средний расчетный урожай семян на I га, при 400 прививках, в этом возрасте у них составляет 40-50 кг, максимальный*-: 120-130 кг. Это в 5-10 раз больше, чем у остальных.

При испытании гетеропластичных прививок кедровых сосен в Воронежской области установлено, что совместимость имеет кло-новую и видовую специфику, зависит от географического происхождения маточных деревьев и геотропической ориентации кроны подвоя. В 16-18-летнем возрасте несовместимость у прививок кедра корейского отмечается в 5% случаев', у кедра сибирского восточно-

казахстанского происхождения в 10-30, кузнецко-алатайских -5-15, горно-алтайских - 15-25, у кедра европейского - 20%. Соразмерный рост компонентов прививки по диаметру чаще наблюдаетоя при горизонателЬнои, по отношению, к земле, направлении ветвей у подвоя - естественном или формируемом обрезкой.

Прививки в возряоте до 15 лет отличаются олабой пыльцевой продуктивностью. К 17 годам наибольшее количество микростробилов образуется на низкоурожайных клонах, небольшое - на высокоурожайных. Высокой пыльцевой продуктивностью о б-летнего возраста отличается один из клонов кедра корейского, что представляет большую ценность для селекции.

Урожай оемян клонов зависит от района местопроизрастания и индивидуальных особенностей маточных деревьев. Самые низкие ее значения - у прививок кодра оибирского о западных и восточных частей ареала, наивысшие - из зоны оптимума - Горного Алтая. Рао-четный урожай ^мян при 400-500 шт привоев на I га в 15-17-летнем возрасте составил у лучшего восточно-казахстанского клона -4-5, уральского и восточно-саянского - 9-20, западно-оибирского и западно-саянского 16-38, кузиецко-алатайского - 57-70, горно-алтайского 102-130 кг.«

По общей семенной продуктивности выделены два клона - кандидаты в сорта: Л-4 кедра сибирского из Республики Алтай и И-1 - кедра европейского из Украинских Карпат. Они отли^аютоя повышенной и стабильной репродуктивной способностью в.многолетнем цирие. С 7 лет у них плодоносит 80-100 прививок, на каждой из которых созревает в II-I4 лет 200-460, в 15-17 лет - 370-490 г., а в высокоурожайные годы, соответственно, 530-800 и 900-1000 г семян. Их семенная продуктивность в 2 - 2,2 раза выше показателей лучших горно-алтайских привоев и в 2,4-3,3 раза превосходит среднюю урожайность плантации.

Использования указанных клонов позволяет получить с I га плантации к 10-летнему возрасту при средней урожае но менее 120 кг, при максимальном - IB0 кг, к 15-17 годам, соответственно, 160-200 и 270-540 кг соыян. Последние значения соответствуют средней орехопродуктивнооти лучших 200-летних таежных кедровников. К 25-50 годам прогнозируется увеличений урожая в 1,5-2 раза, в дальнейшем - значительное превышение семейной продуктивности таекных насаждений.

Благодаря высокой урожайности, возможности полной механизации Орехозаготовок, более низкой себестоимости кедровых орехов рентабельность их получения в кедрсвых садах на отсвлектированных клонах значительно выше, чем в естественных кедровниках.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Интенсификация и стабилизация производства кедровых орехов з стране связывается с.созданием на селекционной основе и эксплуатацией специализированных прививочных плантаций. Их формирование предусматривает мобилизацию ценного генофонда на основании закономерностей индивидуальной изменчивости деревьев по показателям урока?., использование биологических особенностей семеношения кедра сибирского, применение современных методов отбора и гибридизации в получении селекционного материала, а такче эффективную реализацию его репродуктивного потенциала при плантационном орехо-аодстве.

Наибольшую ценность для селекции и создания орехоплодных плантаций кедра сибирского представляет область экологического олтимума вида - пизкогорье и средкегорье Алтая и Саян. В этом районе повышенного полиморфизма сосредоточен наиболее ценный его генофонд.

2 Северо-Восточной Алтае впервые выполнен полный цикл селекционных исследований. Изучены закономерности внутривидовой

изменчивости деревьев кедра сибирского по показателям оеменоше-иия; разработаны эффективные методы выделения плюоовых по семенной продуктивности деревьев} научно обоснован, экспериментально апробирован и рекомендован, метод для подбора родительоких пар на зф'1«кт гетерозиса и клонов для высокоурожайных плантаций о учитом высокой разнокачественнооти родителей по типу оескоуа-лизации и показателям урожайности; изучен филогенез некоторых оисен в подроде аггоЬив , дейотвие биоэкологических факторов при гибридизации; получены внутривидовые гибриды о гетероаионым эффектом, межвидовые-о новыми хозяйотвенно-цемныии свойствами; выделены кандидиты в оорта-клоны по общей оеменной продуктивноо-ти; риэриботииа технология ооадания выоокоурояайиых орехоплодных плинтаций путей "окультуривания" прививкой кедрового подвоя на вырубках.

Ь диссертации решена важная народнохозяйственная проблема -повышение урожайности кедра оибирского оелекционными методами путем мобилизации, использования ценного генофонда на ооновв внутривидовой, комбипатишюй иаменчивооти и учения о гетероаиое у раотоиий.

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ .

1. Впервые в зоне экологического оптимума кедра оибирокого (Северо-Восточный Алтай) установлено, что изменение абоолютных показателей урожая имеет высотно-зкологический характер. Они ха^ ракториауютон различным уровней изменчивости при одинаковой амплитуде варьировании на высотном профиле, имеют различную степень генетической и акологичеокой обуоловленнооти.

2. Наивысшей семенной продуктивностью при наибольшей стабильности признака в многолетнем цикле отличаются 161-200 -летние деревья в высокопродуктивных низко- и ореднеполнотных насаждениях черневой тайги и ореднегорья. Эдеоь яе формируются генотипы о

максимальной маосой 1000 вт семян. Крупношишечные (многосемлн-ные ) формы встречаются на всем высотном профиле.

3. Деревья кедра сибирского различной сексуализации характеризуются четкими фенотипическими различиями по структурным и

'функциональным признакам. Установлена Сиологическак риакокачес-твеннссть г. высокая генотипическая обусловленность половых форм.

4. Б рецептивной фазе "открытая шиикЯ'у макростробилов выделено восемь стадий развития, отличающихся различной физиологической активностью. Характер их развития является индивидуальной особенностью генотипа, высоко стабильным признаком в меняющихся условиях среды, тесно связанным с семенной продуктивностью.

5. Предварительный отбор высокоурожайных особей эффективен при использовании средних многолетних показателей семеношения (количества плодоносящих побегов, энергии их плодоношения, массы семян в шишке), фенотипических показателей кроны (протяженности плодоносящей части), высоко коррелирующих с семенной продуктивностью, и поправочных коэффициентов при визуальном определении общего числа плодоносящих побегов. Для упрощения расчета урожая вводится эмпирический коэффициент семеношения, являющийся произведением среднемноголетних показателей. В зоне экологического оптимума кедра сибирского он составляет для деревьев первого по«-коления 0.018, для второго - 0.014. В других районах снижается, соответственно, до 0,011-0,010 и 0.008. При расчете урожая он умножается на общее число плодоносящих побегов.

6. Крупношишечные (многосемянные) формы отличаются усиленным и ускоренным развитием всех генеративных и вегетативных органов, которые могут служить косвенными признаками при их отборе. Фенотипических показателем крупносемянности является ширина шишек.

7. Установлена высокая индивидуальная изменчивость деревьев

по частоте формирования и динамике урожаев в многолетнем цикле. Это позволяет стабилизировать урожай на прививочных плантациях.

8. Впервые на примере кедра сибирского доказана правомерность использования в лесной селекции и семеноводстве при подборе родительских пар для внутривидовой гибридчзации и клонов для плантаций принципа разнокачественности партнеров по высоко генетически обусловленным признакам - типу оексуализации и показателям урожайности. На Алтае и в Брянокой области четырнадцатилетние гибриды, полученные при скрещивании родителей, резко раз' личающихся по всем этим показателям, превосходят семьи от комбинаций партнеров с меньшими различиями признаков на 19-33$. Среди них выделено б гетерозисных гибридов.

9. Установлено влияние на эффективность межвидовой гибридизации кедра сибирского с другими кедровыми и "орехоплодными" соснами степени филогенетического родства, района гибридизации, стадии опыления макростробила и рецептивной фазе, индивидуальных особенностей материнских деревьев, направления скрещивания, происхождения генотипа-опылителя. В основном подтверждено соответствие кедра европейского и корейского, сосен Бунге,~Херарда, итальянской, Сабина их современному систематическому положению. Выявлена необходимость в дальнейшей внутрисекционной дифференциации между соснами Бунге и 2ерарда.

Экспериментально доказана возможность преодоления несовместимости при межвидовой гибридизации кедра сибирского с кедром корейским и сосной Бунге при одновременной действии нескольких факторов: борной кислоты и гиббереллина определенной концентрации, физиологически ослабленных ыакростробилов, смесей пыльцы систематически отдаленных видов, повышенной температуры воздуха.

10. Получены межвидовые гибриды (кедр сибирский х кедр европейский) о новыми хозяйственно ценными свойствами: быстрый ростом, ранним ( с 16 лет) семеиошениеи, декоративность» (зелено-голубой хвоей, черно-серым глянцевым стволом и побегами).

11. Репродуктивная опоообность прививок зависит от сродне-многблетней оеиенной продуктивнооти и характера оомоношенип материнских деревьев. Установлено стимулирующее влияние нн хнрак-тор цветения и оемелошения клонов подвоя Оолое отаршого возраста.

12. При готиропластичных прививках уотанонлона специфичность оовмоотимооти в зависимости от кленовой и видовой принадлежности, х'сографического проиохо*дония материнских деревьев, гоитропичео-кой ориентации кроны подвоя.

13. Для получонип высоких урожаев на плантации рекомендуется размещать клоны различного полового типа и урожайности - обильно-плодонооящие жонокие особи и среднеурожайныо смешанного и мужского полового типа о выоокой пыльцевой продуктивностью и синхронным развитием мужоких и женских Гонеративных органов.

14. Использование отсолектированных клонов Л-4 кедра сибирского из Республики Алтай и И-1 кодра овропойского из Украинских Карпат, отличающихоя повышенными и стабильными урожаями в многолетнем цикле, позволяет повысить ооменную продуктивность плантаций в 2 - 2,2 раза и получать в 10-летнем возрасте первый цро-иышлонный урожай ( в среднем 80-120, максимально - 180 кг сомин

I га), который у 15-17 летних прививок достигает урожайности лучших 200-летних таежных кедровников, а затем значительно прившаиот ее,

15. Реализация разработанных методов практической селекции в лвсохозяйотвенном производстве позволит значительно ускорить ооздание леоосемонной базы кодра сибирского на генетико-селокци* онной основе м повыоить оеменную'продуктивность кедровых орехоплодных плантаций.

СПИСОК ОСНОВНЫХ'РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТН.1Е ДИССЕРТАЦИИ

1. Индивидуальна изменчивость плодоношения'кедра оибирского в Северо-Восточном Алтае //Леси.геоботаника и биология древео. растений.-Брянск,1974.-С.137-141..

2. Половая изменчивость кедра сибирского в Горном Алтае

// Леси.геоботаника а биологин древес.растений.-Брянск,1975а.--С.166-171.

3. Развитие женских стробилов у кедра сибирокого при контролируемом скрещивании // Генетика., селекция, соменоводотво и интродукция лесн.пород.-Воронеж, 19756.-С.59-64.

4. Технология межвидовой гибридизации кедровых оосэн: Ииформ. лиоток.-Воронеж: ЦНТИ, Ч975в .-4о.

5. Характер взаимодействия семяпочек и пыльцы при скрещивании орехоплодных сосен //Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесн. пород.-'-Воронеж:-ЦШШГиС,1376.-С.19-27 ( в соавторстве с И.И.ХазовоЯ).

6. Опыт скрещивания кедра сибирского о другими соснами в условии Соверо-Цопчч.чноги Алтая //Лесоведение,- 1977а.- Кг 4.-С.81-87.

7. Географические прививки как селекционный прием разведения кедровых сосен // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лисп.пород.-Воронеж; ЩШИЛГиС, 19776.-С.49-52.

8. Биологическая разпокачественность черенков кедра сибирского в прививках на сосну в Центральном Черноземье // Охрана природы Центр.ч.лыю-Чарлозс-цной полосы.- Воронеж, 1977.- С.78-91

( п соавторство с Н.К.Улгаииой).

9. Рост женских гемератквннх органов у кедра сибирского при искусственной гибридизации // Лесн.геоботаника и биология древес.растений,- Тула, 1978.-0.122-126.

10. Биохимическая характеристика пыльцы некоторых видов орехоплодных сосен // Генетика, селекция, семеноводство и интродук-, ция лесн.пород,- Воронеж: ЦНИЛГиС, 1978.- С.91-94 ( в соавторстве с А.Е.Саисоновой).

11. Создание лесосененноИ базы кедра сибирокого на селекционной основе в Горной йлтае //Современное состояние кедровых лесов и

пути их рационального использования.-Барнаул,1979.-С.31-35

12. Методы получения репродуктивного гетерозиса у кедровых сосен // Лесоведение.- 1980а-.М,- 0^80-86.

13. Продуцирование и прорастание пыльцы у деревьев кедра сибирского различных половых форы // Лесн.геоботаника и биология древес.растений.- Тула, 19806.-С.124-128.

14. Изменение репродуктивной способности материиских деревьев кедра сибирского в различных комбинациях скрещивания //Селекция, генетика и семеноводство древес.пород как основа создания высокопродуктивных лесов.-Ы.,1980В.- С.442-445.

15. К методике оценки комбинационной способности у древесных пород при селекции на гетерозис: Деп.ЦБНТИлесхоз, № 61-ЛД.-Воронек, 1980.- 6с ( в соавторстве с Р.Г.Шевероножук).

16. Подбор высокоурожайных комбинаций кедра сибирского при гибридизации //Разработка основ систем селекции древес.пород.,-Рига, 1981а.-С.17-21.

17. Отдаленная гибридизация и цитоэмбриологический анализ межвидовых скрещиваний орехоплодных сосен //Всесоюзное совещание по отдаленной гибридизации растений и животных,'-II. ,1981,-С. 434-436 ( в соавторстве с И.И.Хазовой).

18. Температурный режим воздуха при гибридизации кедра сибирского //Лесн.геоботаника и биология древес.растений.- Тула, 19816.- С.122-125.

• 19. Развитие мегастробилов у кедра сибирского //Лесн.геоботаника и биология древес.растений.-Брянск,1982а.~ С.136-140.

20. Проблемы селекции при комплексном использовании кедровников //Проблемы комплексного использования кедровых лесов.-Томск, 19826.-С.142-144.

21. Особенности селекции кедра сибирского в Горном Алтае

// Лесн.хоз-во.-1982.- № 9.- С.39-42 ( в соавторстве с Ю. 11.Ильичевым и Г.А. Никулиным).

22. Особенности развития генеративных органов в горных по-пулйциях кедра сибирского //Лесн.геоботаника и биология древес, растений.- Брянск, 1983а.- С.80-84.

23. Влияниф5иолого-экологических факторов при гибридизации кедра сибирского // Всесоюзн.совещание по лесн.генетике, селекции и семеноводству.-Петрозаводск,19836,- С.136-137.

24. Отбор плюсовых деревьев кедра сибирского по плодоношению в Горной Алтае // Н.-и.работы аа 1977-1980 гг /М-во л/х РСФСР,-Ц., 19ЬЗв.-С.37-42.

25. Методика отбора плюсовых деревьев и насаждений кедра сибирского на урожайность в Горном Алтае.- Воронеж: Коммуна, 1984а.- 20с.

26. Межвидовая гибридизация кедра оибирского в Северо-Боо-точном Алтае // Мутигенеэ и гибридизация в селекции растений.-Воронеж: Изд-во ВГУ, 19846.-С.90-95.

27. Состояние и пути повышения производства орехов кедра сибирского в стране //Пути повышения использования пищевых продуктов леса в овете решения задач Продовольственной программы СССР.- М., 1984В.- С.46-47.

28. Пыльцевая продуктивность кедра сибирского в высокогорье //Леем.геоботаника и биология дреиес.растений.-Брянск,1984г.-С.102-105.

29. Влияние биолого-экологических факторов на некоторые показатели семян при внутривидовой гибридизации кедра оибирского //Достижения лесной генетики, селекции, оеиеноводства, интродукции и сортоиспытания: Ден.ЦБНТИлесхоз, КЗ 475- л/х.-Воронеж, 1984д.- 7с.

30. Особенности развития макростробилов у кедра сибирокого в зависимости от положения в кроне // Биологические основы селекции растений.- Воронеж: Изд-во ВГУ, 1985а.- С.ПЬ-124.

31. Повышение продуктивности кедровников //Лесн.хоэ-во,-19856.- № 4.- С.35-37.

32. Изменение семенной продуктивности кедра оибирского при скрещивании деревьев различных половых типов //Половое размножение хвойных растений,- Новосибирск, 1985в.-С.113-114.

33. Состояние и пути повышения урожайности кедровых орехов: Обзорн.информ.-М: ЦБНТИ Гослеохоза СССР, 1987а,- 44с.

34. О межвидовой гибридизации сосны Бунге // Бюл.Гл.Бот. сада АН СССР,- 19876,- Вып.144,- С.40-44.

35. Роль биоэкологических факторов при гибридизации кедра сибирокого Ц Селекция и семеноводство хвойных.- Воронеж: ЦНШГиС, 1987в.-С.48-54.

36. Возможность гетерозиса при окровдвании-деревьев кедра сибирского различного полового типа // Лесоведение,- 1988а,-Кг 4,- С. 89-94.

3?. Создание кедровых садов на селекционной основе //Развитие генетики и селекции в лесохознйствепном производстве.-М., 19886.- С.148-149.

38. Цежвидовая гибридизация кедровых сосен //Гибридизаций лесных древесных пород.- Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1988в.-С.76-84.

39. Плюсовые деревья кедра сибирского по урожайности -ценный генофонд Горного Алтая //Генетический фонд древес, растений, пути его сохранения и рац. использования.- Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1988г ( Деп.).- С.75-82.

40. Завпзьгваемосгь семян при межвидовой гибридизации кедра сибирского // Отдаленная гибридизация и полиплоидия в селекции растений. - Воронен: Изд-во ВГУ, 1989а.- С.93-100.

41. Отбор крупношишечных (крупносемяннх) деревьев кедра сибирского // Проблемы использования, воспроизводства и охраны лесн.ресурсов.- Йошкар-Ола, 19896.- С.108-110.

42. Проблемы и эффективность гибридизации лесных древесных пород // Лесн. геоботаника, селекция и физиология древес, растений.- М., 1989.- С.36-42 ( в соавторстве с Л.И. Милютиным, в.Д. Авровым, А,К. Махневьш).

43. Отбор деревьев кедра сибирского на обилие урожая //Селекция ценных форы дрсвос. пород и их использование для создания целевых наоакдений,-Вороиог: ЦНИИЛГиС, 1989г.- С.44-52.

44. Отбор плюсовых деревьев кедра сибирского в Горном Алтае // Лесн. хоз-во.- 1990а,- К? 2,- С. 42-45.

45. Отбор деревьев кедра сибирского по динамике плодоношения для плантационного ореховодства // Селекция древес, растений на устойчивость и продуктивность,- Воронеж: ЦНИИЛГиС, 19906,- С.54-61.

46. Половые типы деревьев кедра оибирского // Лесоведение.- 1991,- № 4.- С. 64-70. .

47. Гибридизация в роде Р1пиа и л^апа // Генетика и селекция в лесоводстве.- Воронеж: ЦШШГиС.- II., 1991.-С.151-157. ( в соавторстве о Ц.К.Улюкиной).

47. Рост внутривидовых гибридов кедра сибирского // Селекция быстрорастущих, орехоплодных и технически ценных пород.-Воронеж: ШШГиС, 1992.- С.88-94. •

49. Создание специализированных орехоплодных прививочтх плантаций сосны кедровой сибирской // Соононыа леса России в системе многоцелевого использования,- Воронеж, 1993.-

С.II5-117.

50. Проблемы кедровой тайги // Леон, хоз-во,- 1994.- й 5.-С.41-43.

51. Внутривидовые гибриды кедра оибирского //Генетика.-1994.- Т.30.- С.156.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах и заверенными подписями просим направлять по адреоу: 241037, Брянск, Станке Димитрова, 3. Технологический институт. Диссертационный совет.

Подписано в печать '1.05.95. Уч.-изд. л. 2.Заказ 100.

Воронежский областной комитет государственной статистики. 3940&9, г. Воронеж, ул. Плехановская, 23.