Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование роста и развития камелии японской (Camellia japonica L.) в связи с проблемой отторжения генеративных органов у покрытосеменных растений

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Исследование роста и развития камелии японской (Camellia japonica L.) в связи с проблемой отторжения генеративных органов у покрытосеменных растений"

РОССИЙСКАЯ ШДЕМИа НАУК Уральское отделение ИНСТИТУТ ЭКОЛОГИИ РАСТИ IIШ И ЖИВОТНЫХ

На правах рукописи УДК 58:581.14:682.023

СШЕШ21 Александр Федорович

ИССЛЕДОВАНИЕ РОСТА И РАЗВИТИЯ ШШЕЛШ ШШСКОЙ ( сдмьгиА ЛДРОШСА ь) В СВЯЗИ С ПРОБЛЕМОЙ ОТТОРЖЕНИЯ ГЕНЕРАТШШХ. ОРГАНОВ У ПОШГОСЕИЕНШХ РАСТЕНИЙ

03.00.05 - ботаника ¿¿и^ч^

Автореферат

диссертации на соисканко ученой степени кандидата биологических коук

Екатеринбург _ ¿992

Работа выполнена в Бошшческон саду Института леса Уральского отделения Российской Академии Наук.

Научный руководитель - Заслуженной деятель науки РС4СР,

член-корреспондент РАН, профессор С.А.Намаов

Офихшальше оппонента - доктор биологических наук,

профессор Г.И.Таршис ■ I

- кандидат биологических наук, доцент А.В.Мальцев

Ведущая организация - Главшй ботанический сад

Российской Академии Наук

Защита состоится " о " ХЩС^О* 1992 г. в .

часов на заоеданик специализированного совета Д 002.05.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Институте экологии растений и еивотнах УрО РАН (620219, ГСП-5И, г. Екатеринбург, уд. 8 Марта, 202)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животиос УрО РАН.

Автореферат разослан

£ 199 ¿с< г.

Ученый секретарь . специализированного совета,

кандидат биологичеоких наук . '/ / 11,Г.Нифонтова

Актуальность темп. Проблема отторжения генеративных ор-' ганов имеет теоретическое и практическое значений. йо решение таото связано с изучением коррелятивных связей а разлитии вегетативных и генеративных органов и таких вадшх физиологических явлений, как синтез и перераспределение биохимических продуктов, апикальное доминирование, регенерация органов, а такаа с выяснением механизмов межклеточной регуляции. От правильной её постановка зависит состоялие вопроса повышения уро-яайности сельскохозяйственных культур и цветочной продуктивности декоративных растении, преодоления периодичности плодоношения плодовых деревьев п повышения качества их плодов.

К настоящему вромони отторженио генеративных органов изучено у ряда растении. Однако имощиеся данные далеко не полностью раскрывают картину тех изменений, которые приводят к опадению генеративных органов. Слабо изучены закономерности этого явления в зависимости от морфологии соиватий, систематической принадлежности таксона, этапа развития генеративных органов, экологических факторов.

Большая часть экспериментов, лежащих в основе данной диссертации, проведена на сортах камелии японской, которая служит удобным объектом для.исследования закономерностей отторжения генеративных почек, поскольку у неё этот процесс сильно выракен. Кроме того, камелия - ценное декоративное растение для интродукции б северные районы странн в условиях закрытого грунта, однако редко встречается в комнатах и в промышленном тепличном цветоводстве, постольку многие вопроси её биологии не изучены, а существующие агротехнические рекомендации по уходу за камелией носят фрагаентарний характер и кп подтверждены специальными исследованиями. Попытка восполнить данный пробел и была предпринята автором.

Цель работы - выяснение особенностей заложения, развития и опадения генеративных почек у сортов камелии японской и роли в этом процессе различных факторов среды; изучение закономерностей отторненш генеративных почек у покрытосеменных растений а зависимости от нокоторых особенностей соцветий, систематической принадлежности вида и анатомического строения его генеративных органов. ...

Основные задачи: • I) изучить структуру и особенности роста генеративных побегов у сортов камелии и проанализировать

влияние факторов среды на заложение и развитие у них генеративных почек; 2) исследовать особенности морфогенеза и тератологических иамененлй генвративт.х органов, оценив степень пх влияния на величину опадения гоноративннх почек; 3) изучить динамику опадения генерзтивних почок у сортов камолпи и выявить причины, вызываюзда этот процесс; 4) выработать агротехнические рекомендации, которко позволят существенно пови- . сить цветочную продуктивность у сортов кемелии; 5) выявить нзкоторм закономерности отторжения генеративных почак у покрытосеменных растений.

Научная новизна. Впервые проведано комплексной исслздо-ваниз зэлохонкя, развития и опадания генерзтивних почек у сортов кзмелли японской в зависимости от ряда факторов среды и норрэляткшых взаимодействий мекду органагя этих растений, установлены некоторые закономерности отторжеши генаратпвных почак у покрытосеменных растений.

Практическую ценность представляют полученные в работа данные о способах уменьшения оладенкя генеративных почек у сортов камелии японской. Они могут бить использованы для более ■ широкой интродукции этого ценного дакоративного растения в условиях закрытого грунта севарных и центральных районов страда.

Апробация. Основные материалы диссертации обсукдались на ; кзнферэнциях молодых ученых "Изучение, охрана к рациональное использование природных ресурсов" {Уфа.1989,1991), П рогпональ— ной конференции по проблэмау зэленого строительства на северо-востоке СССР (Магадан,1989), региональной школа-семинара молодых ученых и специалистов "Актуальные проблемы экологии: экологическая система в естественных и антропогенных условиях* срады" (Свердловск,1989), I конференции молодых учета Института ласа УрО ДН СССР "Проблемы рационального использования, воспроизводства и экологического мониторинга лэсоз" (Сворд-ловскДЭ91), международной конференции "Освоение савэра и про-, блема ракулътийацаи" (Сыктывкар,1991), IX Всесоюзном совещании по семеноведению 1штродуцонтов (Киов,1991), езглшарзх.Отдала экспертаентальной экологии и акклиматизации растений Ботанического сад8 АН СССР.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 научных работ и 7 работ находятся в печати.

г

Структура и объем диссертация. Лпссоптация состоит из введения, cetai глав, заключения, приложония и списка литара-чури. Работа вклхчаот 152 страницы машинописного текста, 41 таблицу, 35 рисунков. Список литература содоркит 215 наименований, в том числа 104 на иностранных языках. Приложение включает 42 таблицы.

Глава I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

В историческом аспекта рассматриваются основные представления, глпотазы и теории, объяснявшие механизм и причини от-торяендя генеративных почек у покрытосеменных растешь! (Oood-epeed, Kendall,1916j Uneon,1922; Dutt,I92e; Loibnch,I933; Ca-tvndi, Avery,1950; Shoji, Addicott, Swet,I95I; Barlow,1952; Ракитин,1554; ГребинскиЙ,I9SI; Гарзвв,1970; Thnxton,i9B0; Cambell,1909).

Обобщая литературные данные по изучаемому вопросу, монно сделать следующие выводи:

I. Оттормшю органов происходит в результате действия различных (многих) внешних и внутренних факторов.

2) Механизм отторвения разных органов - цветков, плодов, листьев, почак - имеет много общего как в смысле биохимических и анатомических изменений в зоне отторяения, так и в способах регуляции этого процесса (трофических, гормональных, элактрофнзиологических).

3. Опадение органов происходит неравномерно и в разной степени как в течение вегетационного периода, так и в разные годы исследования.

4. Величина опадения органов зависит от биологических особенностей видов растений. '

5. Разнообразно биологическое значение явления отторжения органов (распространенна плодов И семян, осенний листопад, удаление вредных метаболитов).

Анализируются такие данные по вопросам агротехники, интродукции, заложения и развития генеративных почек у камелии японской в условиях открытого и закрытого грунта в разных регионах СССР и в других странах. Отмечается неполнота и фрагментарность исследований в этой области. """

J

Глава 2. МЕТОДУ И ОБЬЕКТИ ИССЛЕЯОЗЛНИЯ

Обгаотакл исследования служила 12 сортов камелии японской, а такие еда 222 таксона покрытосзмешнсс растениЛ, прэд-ставлязднх 215 видов, 153 рода и 63 со.уейстаа, систематичо-сш принадлежность которнх дана в соответствии с коваИксзй монографией А.Л.Тахтадхяиа (1507).

Изучениа роста побегов сортов камелии проводили по методика А. А .Молчанова и В.В.Сжрнова (1967) с некоторыми изменениями: учитывался прирост всех побегов на растении. В каждом варианта увеличашю прироста побегов кссладоаалось на 5-3 дареньях.

Морфогенез гонератпэнпх органов и состояние их развития изучали у двух сортов камелии «о методу О.М.Купсродн (ГЛ77). Торатологпческпо таленек/л уонераткшшх органов исследовали у . девяти сортов кемедин, прикадлокакгос к группам с прости;.:;:, по-7г/.\'ахроа:;:.'.::, маломахровкми и махровшк цветками (Дхинчорадзе, 1567). Для рсванпя данной задач!: использовали методику анализа аномалй у покрытосеменных растений, излоаеннув в работах Ал.А.Фёдорова (1950,1958) и З.Х.Тутавк (1959).

Для выяснения особенностей залокеши, развития и опадения генеративных почек у сортов камелии создавал: условна с разной интенсивностью освещеикостк, разлнчш.х фотопериодами, рв5;иа:.ш ьанерального питания и способам« обрезки побагов. Перед постановкой этах опытов был проведан.агрохшличоский анализ почви. Эксперименты с большинством сортов проводились в течение трах лат, наблюдения за состоянием развитии генеративных почек в каэдом варианте опытов велись на 5-8 деревьях.

Динамику опадения генеративных почек изучали в течение трех лат у 4 сортов камалии, представленных растенпяки двук возрастных групп (3-5 и 8-10 лет). У какдого сорта опадание почек учитывали на 4-5 деревьях 8-10-лагнего возраста и на ' 8-10 деревьях 3-5-латнего возраста.

Классификация видов сопветий различных таксонов прлведе-. на в соответствии с представлениями Ал.А.Федорова и З.Г.Артю-шенко (1979).

Анатомические исследования и математическую обработку данных проводили по общепринятым методикам (Наумов, Козлов, 1954; -333468,1984). Для оценки достоверности и точности полу-

чанных результатов проводили одно- и двухфякторний дисперсионный анализ, определяли показатели точности опита.

Все эксперименты проводились л ораняероях Ботанического сада УрО АН СССР, гда ежедневно вались фенологическио наблюдения -.1 измерялись: температура воздуха (торглогра!ю), отпо-ситзльная алакность воздуха (петрографом), величина освещенности (люксметром Ю-П6 с солоноаш светочувствительным слоем).

Глава 3. РОСТ И СТРУКГУРА 1ЕНЕРАТШШ ПОБЕГОВ У СОРТОВ КАМЕЛИИ ЯПОНСКОЙ

Рост и развитие взаимосвязаны и составлякт дао стороны единого жизненного процесса (Реймерс,1957) и, более того, особенности роста в значительной степени определяют развитие ра-стопий (Цольнккер, Сомихватова,1957).

Генеративные побега камелии относятся к типу неспециализированных, в пределах которого нами виделет« три фотопериоди-часки разнокачественных их вида ("зимние", про лифе рирующю, "летниоР), отражающие реакцию этого растения на разную длину дня, необходимую для оптимального роста, и составляющих структур генеративных побегов у этого растения. Основным элементом структуры являются "зимние" побеги, количественно, как правило, преобладающие над другими её видами. Помимо генеративных побегов, л кроне взрослых растений имеется небольшая доля побегов (5-10$), остащихся в вегетативном состоянии.

Структура генеративных побегов зависит от сорта, показателей факторов среди, но в наибольшей стапеш! определяется площадью питания корневой системы. Ограниченно последней ведет к существенному снижению доли, "летних" и пролиферирующих побегов.

Структура генеративных побегов может слупить показателем некоторых адаптивных особенностей сортов камелии (степени све-толюбия, отзывчивости на элемента минерального питания, "способности" к заложению и развитию генеративных почок). Влияет она и на специфику опадения почек. Так, нежелательным является увеличение доли проливрирующих побегов, поскольку на них отмечается значительное повштние величины опадения генеративных почек по сравнению о соответствующим показателем на "зпм-

них" п "летних" побегах, что объясняется "антагонизмом" между продолжаюадася развитием генеративных органов и начавшимся интенсивным вегетативным ростом (пролиферацией) побегов, которые происходят одновременно. Адаптивные возможности сортов камелии к существованию при широкой амплитуде показателей основных экологических факторов тем больше, чем более стабильна структура генеративных побегов и выше а ней доля "зимних" побегов.

Из различных искусстзонно регулируемых факторов среды, испытанных в разных градациях, достоверное влияние на линейный прирост "зимних" побегов оказывает лиш> интенсивность осващзшюсти, исследованная в трех вариантах эксперимента: естественная освещенность, 1/3 и I/IO от естественной осве-щанности (чем она выао, том больса прирост побегов). Разные фотопериоды, реякмы минерального питания но влияют на линейный прирост "зимних" побегов. Однако, длинный день, подкормки азотным и полным минеральным удобрениями приводят к значительному увеличению количества "зимних" побегов и, следовательно, суммарного прироста побегов этого вида на растении (а 1,5-3 раза).

Глава 4. М0РФ01ЕНЕЗ И ТЕРАТ0Л0П1ЧЕСМЗ И3.5ШЕШЙ 1ЕНЕРАТИВНУХ ОРГАНОВ

Формирование генеративных почек у сортов камелии происходит в пазухах наружных почечных чешуй "материнских" вегетативных почек, занимавдих на побеге апикальное пли латеральное по-локение.

Изучены анатом о-морфологическио особенности и продолжите льиость какдого из этапов органогенеза, на которых происходит формирование органов цветка (Ш-IX этапы).

Морфогенез генеративных органов камелии очень лродолзи-тален: у сорта h.a.Dawning он составляет около 230 дней, у сорта 489 Derbiana je Grandiflora alba - ОКОЛО 250 дней.

У сортов камелии обнаружено 29 видов аномалий в строении генеративных органов.

Основной закономерностью является увеличение разнообразия тара? в морфологическом ряду: почечные чешуи генеративных почек - чашечка - венчик - ондроцей - гинецой (соотвзт-

стаенно составляя: 1,2,3,6 п 17 видов аномалий). Это объясняется том, что морфогенез органов цветка происходит у камелии центрострештелхдо (от чашечки к пшацаю), а семяпочки (у которых обнаружено 9 из 17 видов тарат гиноцоя) развиваются последними и с самого начала уке испытывают влияние ранее раз-гившихся органов цветка, подворгаихся тератологическим изменениям. Поэтому среди генеративных органов они отличаются максимальным разнообразием тарат.

Некоторые тератологические измснопия гоноратипных органов смеют положительное значение для практики цветоводства, поскольку придают цвоткам дополнительные декоративные достоинства (махрозость венчика). С другой стороны, они часто является нежелательными, так как ведут к увеличению опадения генеративных почек или затрудняют распусканио бутонов.

Глава 5. ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДУ НА ЗАЛОЖНИК И РАЗВИТИЕ ГЕНЕРАТИВНЫХ ПОЧЕК

У сортов камелии гэнаративнна почки могут закладнваться при фотопернодах, дневная часть которых варьирует от 3 до 24 часов.

Чем продолайтельнеа дань, тем больше формируется генеративных побегов и тем больше образуется генеративных почек на растении. При этом наблвдаются значительные различия (у рз-стений одного варианта эксперимента) в количества ганератив-шх почек на побегах разных видов: максимальной величины данный показатель достигает на пролифарируыцих, а мгапнлальной -на "летних" побатах. Продолхитальность дня (при изменении ой от 6 до 24 часов) не оказывает достоварного влияния на количество генеративных почек на "зимних" побагах, а на пролифо-рзрувдих и "летних" побегах этот показатель возрастает с увеличением длины дня.

Короткий день (6-9 часов) способствует большей асинхрон-ности, растянутости развития генеративных почек, в условиях длинного дня (12-24 часа) их развитие идет более синхронно, т.е. меньше процент почек отставших и дальше продвинутых в своей развитии.

Наличие у камелии японокой трех фотопериодически разнокачественных видов генеративных побегов позволяет предложить

новую фотолеркодичесхую классификацию этого растения, которое следует считать коротко-длиннодновным, или растением пороманной длины дня.

Генеративные почки у сортов камолии закладывались при всех изученных реышах освещенности (естественная освещенность, 1/3 и I/IQ от естественной освещенности). При этом у сортов Kagnollneflora и Anemonaeflora с понижением ИНТ0НСИВ-ности освещенности последовательно уменьшается количество генеративных почек на растении и на побегах каздого вида.

У сорта н.л.Dawning не было обнарукено достоверных различий в количестве генеративных почек на растении на побегах при всех градациях изучаемого фактора, что, вероятно, мокло объяснить стабильной структурой генеративных побегов у этого сорта (у него формировались только "зимние" побега), а такта тем, что нз хандом побеге у.паго образовывалось только по I почке, что исклкнзло конкурзншэ «езду гэноратившши почтами в пределах одного побега.

Бола о слабое затемнение (1/3 от естественной освещенности) почти не сказалось на темпах развита* генарзтшшх почек, сильное затемнение {I/IO от естественной осаеионности) вызвало отставание в их развит:« на Ш-У этапах органогенеза, при переходе к У1 этапу все генеративные почки у растений этого варианта прекратили дальнейшее развитие и опали.

Действие того или иного вида удобрений зависело от сорта, структур; генеративных побегоз, исходного уровня обеспеченности элементами минерального питания.

При достаточном обеспечении элементами минерального питания подкормка удобрениям малоэффективны (см. на табл.1 данные за 1988 г.). Лишь использование азотного удобрения (карбамида ) достоверно увеличивало количество ззлоеивщихся генеративных почек на растении, С увеличением дегщцнта элементов минерального питания (в 1989 и 1920 гг.) полонительный э&рзкт от применения удобрительных подкормок стал проявляться во всех вариантах .эксперимента и, особенно, при использовании азотного и полного минерального удобрений. •

Пршенекие карбамида и нитроаммофоски способствовало большей синхронизации и ускорению развития генеративных почек у всех изученных сортов камелии. Двойной супорфосфат не оказал стимулирующего действия на развитие генеративных почек у

Таблица I

Влияние разных реу-лмов минерального питания на заложение генеративных почек у сорта ВегП-кыако

Год исследования Кол-во залокипшхся генеративных почек на растении, шт

контроль карбамзд двойной суперфоо{>ат нитроаммофоска

1988 63,415,1 84,Оь 8,0 72,145,3 57,6+4,7

1989 65,4±2,7 153,0+18,1 70,0+5,2 104,5+5,3

1990 38,6^3,3 154,5^1.9,5 54,0+5,7 128,6+6,0

сорта Взп1-каг<1ко ц насколько ускорил его у других сортов.

Влияние способов образки побегов на заложение гаиаратиз-шх почек изучалось в 1988 г. у трахлатних растений двух сортов камелии. Обрезка проведана 30 января, т.е. до начала роста побагов. В экспариденте нссладоаались варианты: контроль (баз образки), прищипка побегов, образка побегов на 1/3 и 2/3 их длины.

У сорта Ре1а&и максимальноэ количество ганаратшпшх почек формировалось на растениях в варианте без образки, у сорта БагаП - в варианте с обрезкой побегов на 1/3 их длины. Сорт ЬагаИ отличается от сорта Ре1с^1а более дайтельным и сильным ростом побегов 1'и Л порядков ветвления, меньшей их разватвлаяностыо и высокой пирамидальной кроной. У обоих сортов минимальное количество генеративных почек на растении отмечено в варианте с прищипкой побагов.

Количество генеративных почек на побегах всех видов у обоих сортов максимально в вариантах без образки.

Глава 6. ОТТОРЖЕНИЕ ГЕНЕРАТИВНЫХ ПОЧЕК У КАМЕЛИИ ЯПОНСКОЙ

Опадение генеративных почек у сортов камелии происходит неравномерно и кмает три периода (июль-август, октябрь-ноябрь, март-апрель), когда этот процесс достигает определенного максимума (см.рисунок).

Причины летнего максимума опадания: недостаточно высокие величины освещенности и температуры воздуха, повышенная влаж-

ность воздуха (этот вывод сделан на основе вычисления коэффициентов корреляции рангов по Кэндаллу макну динамикой изменения соответствуыцего экологического фактора и величиной опадения ¡генеративных почок за донный период). Вывод на первый взгляд парадоксальный, ведь это значит, что в летние месяцы растения в ораннерее испытывают недостаток тепла и света. Однако факты подтверждают справедливость высказанного предпояо-кения: среднемесячная температура воздуха в оранулроях Ботанического сада УрО АН СССР в этот период колобалась от 17 до 22°С, тогда как имеющиеся данные (Зеоп Но Ее et 31шпрв1 Усио-Ъо, 1963) показывает, что для залогания и начальной стадии развития генеративных почок (!1ЫГ этапы1органогенеза) необходимы болоо высокие среднемесячные температуры воздуха (в зависимости от сорта: от 21 до 24°С). Что касается освещокности, то её величина была высокой лишь в иино (55-60 тыс.лшс), а шзла-августе, в связи с частой облачностью, её величина составляла всего 15-20 тыс.лккс;

Причины осеннего максимума опадения: нахождение в этот периода больпай части генеративных почек на У этапе органогэ-неза, ка котором они особенно подвержены опаданию (см.гл.7); слишком высокая температура воздуха в. оранкерее в этот период (14-15°С). В окгябра-ноябро у изучаемых сортов камелии а генеративных почках начинается процесс микроспорогзнезз (У1 этап). Как субтропически растение, для прохождения этого этапа она нуадаотся а более низких температурах (8-Ю°С);

Причины весеннего максимума опадения:, совподение по времени начавшегося вегетативного роста побегов и продо.тавсего-ся развития генеративных почек; дайстаие правила редукции ме-тамаров, обусловленное асикхронностьв, растянутость» развития генеративных почек; чрезмерно высокие величины освещенности и относительной влажности воздуха. Высокая освещенность в этот период оказывает стимулирующее влияние на опадение генеративных почек косвенно, так как,правде всего, инициирует рост вегетативных побегов.

Как видно из рисунка, у трех из четырех исследованных сортов камелии, значительная часть генеративных почак опадаот в весенний период и лааь у сорта ?гпи пппа 5е1ее1 величины осеннего и весеннего "пиков" опадения приблизительно одинаковы. У всех сортов минимальное опадение гонератшнгтос почек от-

I п

Ш. 1/

• Динамика опадения генеративных почек у камелии японской (Copra: I - -Uarsii ; П - Magnoliaeflora ; Ш ~ ?rau Hinna-Seidel , 1У - Archidushessa Augusta ): У - кол-во опавших генеративных почек за данный промежуток времени (в % от обще- ' го кол-ва опавиих генеративных почек за год исследования), х - период опадения генеративных почек.

-------I937-1W3 гг.

-1У88-19Н9 гг.

-------_----гг.

мечено в латкий период.

Величина опадения генератиашас почек у камелии значительно меняется у рас тети'! одного сорта в разные годы исследования, не зависит от возраста растений, но зависит от характера коррелятивных связей, складывающихся манду органами на поборах разных порядков ветвления: у.растений слаборослых, обиль-новетвлящихся минимальное опздониа почек наблкщаатся на побегах более высокого (Ш-1У) порадкз, у сортов силънорослых и слабоветвлящихся - на пос^егах более низкого (1-11)' порадка ветвления.

Приуроченность опадения ганератив1шх.почек камелии к определенным периодам года и состоянию их развития, его сортовые различия, позволяют сделать вывод о важной роли .внутренних факторов в отторжении генеративных почок у этого растения '(конкуренция между почками за жизненно вакныа метаболиты; характер коррелятивных связей между вегетативными и гоноратиыш-ме органам!; временное совпадение веготативного роста и прот-должащагося развития генеративных почек; тератологические изменения генеративных органов; пролиферация побегов; асинхрон-ность, растянутость развития генеративных почек).

Закономерности опадения генеративных почек у сортов камелии при разных условиях выращивания изучены в условиях разных искусственно создаваемых факторов среда (интенсивность освещенности, фотопериоды, режимы минерального питания, способы обрезки побегов, действие дитогормоноо).

Выращивание растений в течение длительного времени (февраль 1938 - ноябрь 1990 гг.) при низкой освещенности (1/3 и . 1/10 от естественной освещенности) оказывало стимулирухэдае действие на опадение генеративных почок. В варианта 1/10 от естественной освещенности опали все заложишпеся генеративные почки у всех изучавшихся сортор. В варианте 1/3 от естественной освещенности опадало от 77 до 99$ от общаго количества за-дожившихся генеративных почек, тогда как в контроле (естественная освещенность) этот показатель был значительно ника (а зависимости от сорта варьировал от 25 до 67/). Увеличение в осаннб-зшний период величины освещенности до 12 тыс.люкс, однако, лишь незначительно (на 7-9$) повысило количество рас-цустившкхся цветков на растении по сравнению о аналогичным по. казателам э контрольном варианте. Искусственное дневное досва-

и

чивение больсе!! интенсивностью 2П тнс.лякс) а этот период (ноябрь-март) на с идущий год оказало уяа отрицательное влияние на развитие генеративных почек, что объясняется интенсивным ростом вегетативных побегов при' таком родима осчют.сшюстк в феврале-марте. Следовательно, при разных градациях всличшш освещенности, варьировавшей а условиях одинагавоЛ длинн дня, лишь в варианте с дополнительным досвечивсниац умеренно/. ин- '•' тансивности (12 тыс.лаке) сказывался полоттолыпи оффакт нз развитие генеративных почек в осенне-зимний период.

Увеличение длины дня (вдвое по сравнению с юнтролем) с одновременным искусственным досвечиваниим (величина освеи;эп-носта составляла 12 и 25 тыс.люкс) значительно повысило процент опавших генеративных почек (за счет инициации роста га-иоративних побегов и виресцанции венчика, пряводлдеП к позеленению лапостков и другим нарушениям в развитии г-знарзтизных органов).

Кз изученных видов киларальных подкормок лииь пр1Г.!<шогпю фосфорных удобрений привело к повышен™ процента рзспустгаших-ся цветков. Использование азотного и полного латеральных удобрений либо уменыозло этот показатель, либо не изменяло существенно его величину, хотя абсолютное количество распустившкс-ся цветков в этих вариантах было гораздо выше, чом в контро;з (за счет большего количества заложинлихся генеративных почек у растэняй при подкормка их карбамидом или нитроаммофоской).

Различные способы образки побегов приводили, как правило-, к повшению процента расцустквсихся цветков, однако при этом маньсе закладывалось генеративных почек и меньше была абсолгггная цветочная продуктивность растения.

Применение rf. -нефтил-3-уксусной кислоты (а концентрациях 30 и 150 кг/л) на 7-8% повысило количество распустившихся цветков. Малая эффективность такоН обработки объясняется тс-:;, что отторжение генеративных почек у сортов камелии обусловь!» вается, вероятно, не столько недостатков фктогормонов в рзз-виваглцзхся почках, сколько действием других причин, речь о йзторых шла ранае (см.гл.6).

Глава 7. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОТТОРЖЕНИЯ -ГЕНВРАТИиШ ' ПОЧЕК У IIOKFUTOCEMEHKÜX РАСТЕНИИ

Анатомические изменения при отторжении генеративных почек Изучены у 9 ЬВДОВ: Hibiscus rosn-ainenoio, Cyphoroandra Beta-ceae, Paidium cattleyenum, Agapanthuc umbellatua, Dioepyroo kaki, Citrue limon, Eougainvillea glabra, Dracnena fragruno, Camellia japónica. Установлено, что пород отторжением генеративных почек, как правило, происходит дифференциация зоны от-торнения и образование отделительного слоя.

Клетки зоны отторжения, по сравнению с окружавдиыи их клетками основной паренхимы, отличаются меньшими размерами и повышенным содержанием кристаллов оксалата кальция. Мелкокле-точность зоны отторкения вызвана там, что на определенном эта-. па развития тенеративных почек часть клеток основной паронхи-ьш, не претерпевших сильной дифференциации (образующих впоследствии зону оттораения), после одного из митетических делений резко замедляют темпы роста и вскоре перестают расти.

Отделительный слой развивается как от эпидермы к центру ■цватожгаки, так и в противоположном направлении. У Agaponthua vimbeliatua отделение генеративных почек происходит без заметной дифференциации зоны отторжения, У некоторых сортов"камелии одновременно формируется насколько, отделительных слоев,-это доказывает, что последние выполняют но только разъединяющую, но и регенерирующую функцию, так как аналогичные зоно отторжения клеточные структуры образуются при заживлении тканой в маотах поранения генеративных почек, а также при искусственном механическом их повреждении.

■ В опадающей генератианой почка, по сравнению с участками тканей цветоножки, остающейся на растении, отмечено: более слабое развитиа (или цолноа отсутствие) элементов ксилемы и клеток механической ткани, наличие более крупных клеток основной паренхимы и воздухоносных межклетников.

Отторжение генеративных почек возрастает: 1-е увеличением степени облиствешюсти соцветий, достигая максимальной величины у растений с фрондозными соцветиями (табл.2);

2 - о уменьшением средней скорости распускания генеративных

почек в соцветии; ,3 - на У этапе органогенеза генеративных почек (табл.3);

U

Таблица 2

Отторзсение генеративных почек в зависимости от стапени облиствекности соцветий

Тип соцветий Количество изученных видов, шт. Количество распустившихся циот-коа, в % от количестве ззлояиа-шкся ганератившх почек

Эбрактаозный _34* 96,13 ¿1,22х

44 91,22 ¿1,65

Брактэозный 61 93,52 ± 1.26

67 92,31 ± 1,41

Фронду лозный 18 94 ,96 ¿2,00

21 86,70 ¿3,64

Фроадоз!шй 52 79,81 ± 2,84

53 78,52 ±2,91

Таблица 3

Отторзсенне генеративных почэк на разных этапах органогагоза

З^апн органогенеза Количество опавших генеративных почек на данном этапа органогенеза, в % от общего количества опавглх генеративных почек

ш - 1У 13,67* 8,47

У 69,22

70,96

71 9,83 11,67

УП - УШ 7,28 8,90

к в числителе представлены результаты исследований в 1989 г., в знаменателе - в 1990 г.

4 - при совпадении по времени интенсивного вегетативного роста побегов и рззштия генеративных органов.

Отторжение генеративных почек зависит от вида соцветия (максимально у растений с тирсолдными соцввтнш.ш и при расположении цветков поодиночке или пучками в шэухах листьев), не зависит от категории соцветия (бокоцветныа или верхоцает-]Ш<з), размеров цветков в соцветии, от экологичоской принадлежности и эволюционной продвинутости таксона.

ВЫВОДЫ

1. Генеративные побеги камелии японской относятся к типу неспециализированных, в пределах которого следует ыдалить три фотопориодически разнокачественных их вида ("зимние", про-лнферирущие, "латние"), составляющих структуру генеративных побегов у этого растения, которая мокат слукить показателем некоторых адаптивных особенностей сортов камелии.

Камелля - растение перемашюй длины дня (коротко-длинно-дневное).-

2. Из изученных факторов среды (фотопориоды, интенсивность освещенности, режимы минерального питания) существенное влияние на линейный прирост генеративных побегов камелии оказывает лишь интенсивность освещенности. Длинный донь, подкормки азотным и полным минеральным удоброниями приводят к увеличению количества генеративных побегов и, следовательно, суммарного прироста всех побегов на растении, однако на влияют на величину линейного прироста ганоратив:шх побегов.

3. Формирование генеративных почак у сортов камелии происходит в пазухах наруаных почечных чешуй "материнских" вегетативных почек. Морфогенез генеративных органов очень продолжителен (230-250 дней).

4. У сортов камелии обнаруквно 29 видов аномалий в строении генеративных органов. Тератологические измекеккя генеративных органов являются одной из ванных причли повышения величины опадения генеративных почек у камелии.

5. Заложение и развитие генеративных почек у сортов камелии происходит при широкой амплитуде изученных факторов -различной длине дня и интенсивности освещенности, разных режимах минерального питания и способах образки побегов.

Короткий день (6-9 час.), слабое затемнение.(1/3 от естественной освещенности) способствуют большой асинхронно-сти, растянутости развития генеративных почек. Длинный дань (12-24 час.), высокая величина освещенности, подкорми! азотным и полным генеральным удобрениями ведут к большей синхронизации в развитии генеративных почек.

6. У сортов камелии установлены три максимума в опедошш генеративных почек (летний, осенний и весенний "пики" онаде-1шя). Выявлены причины, их внЗивагавда, - различные '.Гекторы среды и внутренние фактор! генеративного развития. Показаны сортозая специфичность величины опадения генеративных почек

у камелии к независимость этого показателя от возраста растений.

7. Величина опадения гэнератшншх почок у сортов камелии возрастает со сшгаэштем интенсивности освещенности и удлпна- • там дневной части фотопериода; Азотное и полное минеральное удобрения оказывают малое влияние на процент 'опазшх геп-гра-тквннх почек, однако значительно повывают абсолютную цветочную продуктивность растений.

8. Порэд опадением генеративных почек у покрытосеменных рестенпй в почках происходит дифференциация зоны отторжения и образование отдалетального слоя. Отделительный слой развивается как от эпидермы к центру цветоножки, так и а противоположен направлении. У сортов камелии перед опаданием генеративных почек иногда образуется несколько зон -отторжения, у агапантуса зонтичного эта зона на формируется..

9. Отторгениа генаратстных почек у покрытосег.-енных растений возрастает с увеличенном степени облиственности соцва-тий, с уманьиением средней скорости распускания генеративных " почек а соцветии, на У этапе органогенеза генеративных почок, при совпадешш по времени интенсивного вегетативного роста и развития генеративных органов. Величина этого показателя не зависит от экологической принадлежности и эволюционной продвину тости таксона, размеров цветков в соцветии и категории соцветия.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКСИЕВДАЩИ

Исследованные биологические особенности камелии японской позволяют оценить её как вид, обладащий широкими адаптишшми возыокностями к существованию при больших градациях разных факторов среды и рекомендовать для более широкого использования во внутреннем озеленении. Одно из главных препятствий интродукции камелии в условия закрытого грунта северных и центральных районов страны - обильное опадение генеративных почек у этого растения. Проведенные эксперименты позволили выработать ряд методов, уменьшающих это нежелательное явление:

1. Искусственное пониаоние температур воздуха в октябре-ноябре до +8-10°С. Такая температура наиболее благоприятна для прохоздания процессов споро- и гаметогоноза, которые генз-ративные почки камелий претерпеваот а этот период. Эта мора позволит понизить "пик" осеннего опадания.

2. Декапитация вегетативных почек в конце января - начала февраля, что устранит "антагонизм" между качинавднмея в феврале вегетативным ростом и продолааюцимся развитием генеративных почек и понизит долю генеративных почек, опадашас

в весенний период.

3. Некоторый положительный эффект в поникании процента опадающих генеративных почек может дать досвсчиванио растений в осенне-зимний период лдмпамк ДРЛ с интегральной величиной освещенности 12 тыс.люкс, а такне использование экзогенных фитогормонов (t/L-пафгил-3-уксусная кислота) в концентрации от 30 до 150 мг/л.

. 4. Подкормки азотным .и полным минеральным удобре!шями хотя и не понижают процента опадающих генеративных почек, однако, за счет большего количество закладывающихся итеративных почек в атих вариантах эксперимента, также приводят к существенному повышению цветочной продуктивности.

5. Для интродукции во внутреннее озеланонио наиболее подходят TO сорта камелии (H.A.DaYming, Anemonaeflora, Anemonaef-lora alba, Dareii), которые отличаются более стабильной структурой генеративных побегов и у которых слабо выракано или полностью отсутствует летнее побегообразование ("летние" и проли-ферирующие побеги). •

Список работ; ' опубликованных по теме диссертации

1. Залокенпе и развитие генеративных почек у сортов ка-, метай японской // Изучение, охрана й рациональное использование природных ресурсов,-Уфа, 1989.- 0,23.

2. Камелия - соперница розы // Уральские нивы, 1989.- , № II (прллокение "Помощник").- С.II.

3. Тератологические изменеиия генеративных органов у сортов камелии японской // Актуальные гроблэмн экологии: экологические системы в естественных и антропогенных условиях среди: Информационные материалы.- Свердловск: УрО АН СССР, 1989,- С.80-81.

4. Анатомические изменения в зоне отторжения голоратш-1шх почек некоторых покрытосемошшх растений // Проблемы ра-цаоналшого использования, воспроизводства й экологического мониторинга ласов: Информационные материалы.- Свордлавск: УрО АН СССР, 1991.- С.139-141.

5. О причинах стерильности семян у сортов камелии японской // Репродуктивная биология интродуццровашшх растений: Тезисы докладов IX Всесоюзного совещания по семеноведению интродуцентоа.- Умань, 1991,- С.179.

Подписано к печати 09.01.92 г. Формат 60 х 84 1/16, бумага писчая. Почать офсетная. Объем I п.л. Тиран 100 экз. Заказ Бесплатно.

Ротапринт Уральского государственного пединститута, Екатеринбург, пр." Космонавтов, 26.