Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфогенез гинецея у представителей семейства Caryophyllaceae Juss.

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Морфогенез гинецея у представителей семейства Caryophyllaceae Juss."

На правах рукописи

Котельникова Нина Сергеевна

Морфогенез гинецея у представителей семейства СагуоркуИасеае .Гии.

03.02.01 - «Ботаника»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 в АПР 2013

Санкт-Петербург 2013

005057484

005057484

Официальные оппоненты:

Работа выполнена на кафедре ботаники Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Российский государственный педагогический университет

им. А. И. Герцена»

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Шамров Иван Иванович

Новоселова Лариса Викторовна доктор биологических наук, доцент Федеральное государственное бюджетное учреждение высшего профессионального образования Пермский государственный национальный исследовательский

университет,

профессор кафедры ботаники и генетики растений

Девятое Андрей Григорьевич кандидат биологических наук, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова», старший научный сотрудник

Ведущая организация Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина Российской академии наук

Защита состоится «27» марта 2013 г. в «1400» ч на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Ботаническом институте им. В.Л. Комарова Российской академии наук по адресу:

197376, г. Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2.

Тел. (812)372-54-06, факс (812)372-54-43

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного учреждения науки Ботанического института им. В.Л. Комарова Российской академии наук

Автореферат разослан «14» февраля 2013 г. Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат оиологических наук

'¿^гааш.'

Сизоненко Ольга Юрьевна

Актуальность темы. Принципы типизации и число выделяемых типов гинецея пока не получили однозначного толкования (Troll, 1928, 1939; Goebel, 1933; Eckard, 1937; Winkler, 1941; Тахтаджян, 1942, 1948, 1964, 1980; Leinfellner, 1950, 1951; Baum 1952a, 1953; Ehrendorfer, 1978; Barabe et al., 1987; Тимонин, 2005; Takhtajan, 2009; Шамров, 2009,2010 а, б).

Наиболее спорным является лизикарпный тип гинецея. Он характеризуется рядом особых признаков: 1) свободной центральной (колончатой) плацентацией; 2) разрушением септ. Особенности возникновения подобного варианта отмечали в семействах Caryophyllaceae, Lentibulariaceae, Portulacaceae, Primulaceae, Amaranthaceae, Celastraceae, Gesneriaceae, Scrophulariaceae (Van Tieghem, 1868; Lister, 1884; Douglas, 1936; Тахтаджян, 1942; Hartl, 1956b; Имс, 1964; Эсау, 1969). Однако его генезис изучен крайне недостаточно, а целесообразность выделения лизикарпного типа пока не получила должного рассмотрения, особенно в зарубежной литературе, поскольку его рассматривают либо вместе с паракарпным как единый 1-гнездный тип (Grisebach, 1854; Troll, 1928; Ehrendorfer, 1978), либо как разновидность синкарпного гинецея (многие современные исследования).

Таким образом, несмотря на наличие большого числа литературных источников, проблемы самостоятельности и место лизикарпного варианта в системе типов гинецея, его становление и изменение в ходе онтогенеза и филогенеза до сих пор остаются малоизученными. Особенно дискутируется строение колончатой плаценты и особенности ее происхождения. Для исследования были выбраны модельные представители из сем. Caryophyllaceae, гинецей которых, по литературным данным является ценокарпным (от синкарпного до лизикарпного). Однако вследствие недостаточной изученности морфогенеза общее описание гинецея у многих видов носит фрагментарный и порой несопоставимый характер (Van Tieghem, 1868; Lister, 1884; Dawson, 1936; Thomson, 1942; Eckardt, 1955; Hartl, 1956a; Bocquet, 1960; Веселова, 1991).

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является изучение формирования лизикарпного гинецея у представителей семейства Caryophyllaceae.

В связи с этим были поставлены следующие задачи исследования:

1. Исследовать особенности морфогенеза лизикарпного гинецея у представителей семейства Caryophyllaceae.

2. Провести детальное изучение плацентации в гинецее представителей семейства Caryophyllaceae.

3. Провести анализ данных по морфогенезу гинецея у растений, характеризующихся лизикарпией.

4. Обсудить положение лизикарпного гинецея в системе типов гинецея покрытосеменных растений.

Научная новизна. Впервые для представителей семейств Caryophyllaceae прослежен генезис гинецея на разных стадиях развития; выявлена морфологическая природа и определены возможные пути

возникновения лизикарпии; изучены особенности сопряженного развития гинецея с типом плацентации. Полученные оригинальные данные помогут в решении спорных вопросов морфологии и анатомии гинецея, в том числе его типизации и выявления направлений эволюции.

Теоретическая и практическая значимость работы. На основании полученных данных возможно в дальнейшем определить место лизикарпного типа в системе гинецея цветковых растений и возможные изменения в репродуктивной биологии, способствующие появлению лизикарпии. Разрабатываемый в рамках диссертационной работы динамический подход к изучению строения гинецея может быть использован для уточнения типов гинецея в других критических семействах.

Созданные схематизированные реконструкции по исследованным видам могут быть использованы для построения учебных 3D моделей строения гинецея на разных стадиях морфогенеза. Предлагаемые результаты исследований являются наукоемкой информацией, которую возможно использовать для нужд биологического профиля и образовательных учреждений. Подобные модели позволят на качественно ином уровне взглянуть на объект исследования или предмет обучения. Процессы морфогенеза и принципы анатомического строения гинецея проще понять, рассматривая объемную модель.

Апробация. Результаты исследований были представлены на межвузовской конференции молодых ученых «Герценовские чтения» (Санкт-Петербург, Российский государственный педагогический университет им. А. И. Герцена, 29-31 марта 2011; 2-6 апреля 2012), на XVIII и XIX Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2011» (Москва, МГУ им. М.В. Ломоносова, 11-15 апреля 2011, 9-13 апреля 2012), на Всероссийской научной конференции с международным участием «Карпология и репродуктивная биология высших растений», посвященная памяти профессора А.П.Меликяна (Москва, Главный ботанический сад им. Н. В. Цицина РАН, 2011), на II (X) Международной Ботанической конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, БИН РАН им. В.Л. Комарова, 11-16 ноября 2012), а также представлялись в рамках проекта «Молодежная исследовательская команда» на 15-ой выставки научных достижений, (Санкт-Петербург, РГПУ им. А.И. Герцена, 2011), на Всероссийском конкурсе научно-исследовательских работ среди студентов и аспирантов в области биологических наук в рамках Всероссийского фестиваля науки (Ульяновск, 2011, 2012), на Всероссийском конкурсе «Инновационный потенциал молодежи 2012» (Ульяновск, 2012), где были отмечены сертификатами и дипломами.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, из них статей в рецензируемых журналах - 3, в сборниках трудов научных мероприятий - 7, тезисов - 2.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (272 наименования, в том числе 174 на

иностранных языках). Работа изложена на 214 страницах, включает 69 рисунков и 3 таблицы.

Содержание работы

Обзор литературы

Обзор литературы включает две главы. В главе 1 «Структурная организация гинецея и проблема его типизации» представлен обзор существующих данных, посвященных происхождению и морфологической природе гинецея. Изменения гинецея в ходе эволюции происходили в нескольких направлениях: к большей дифференциации на завязь, столбик и рыльце; от апокарпного гинецея к ценокарпному; от значительного числа плодолистиков и семязачатков к небольшому. Завершает главу обзор представлений, посвященных проблеме типизации гинецея. Проанализированы сложившиеся направления исследований, объясняющих строение гинецея: в соответствии с теорией кондупликатного плодолистика типы различаются, главным образом, по строению в средней части завязи, тогда как в соответствии с теорией пельтатного плодолистика гинецей характеризуется зональностью и представляет в продольном направлении серию разных типов и промежуточных форм. Оба подхода, несмотря на преимущества и более объективное рассмотрение гинецея с позиций теории пельтатного плодолистика, механистически (лишь принимая во внимание особенности объединения плодолистиков) объясняли как разнообразие типов, так и возможные направления их эволюции. Отмечено, что при обосновании типов и вариантов гинецея почти не использованы возможности существующего разнообразия плацент и их локализации в завязи. Приведены примеры типизации гинецея в отечественной и зарубежной литературе.

В главе 2 «Общая характеристика семейства Caryophyllaceae» приведены данные по истории изучения и по анатомо-морфологическому строению представителей семейства. Отмечены противоречия между молекулярно-генетическими данными и классическими представлениями, что привело к ревизии и пересмотру многих филогенетических систем. Показана фрагментарность и часто несопоставимость имеющихся литературных данных, касающихся строения гинецея у представителей сем. Caryophyllaceae (Van Tieghem, 1868; Lister, 1884; Dawson, 1936; Thomson, 1942; Eckardt, 1955; Hartl, 1956b; Bocquet, 1960; Веселова, 1991). Имеющиеся сведения касаются лишь общей характеристики гинецея.

Глава 3. Материалы и методы исследования

Всего было изучено 10 видов, входящих по системе Тахтаджяна (1987) в семейство Caryophyllaceae-. подсемейства Caryophylloideae (Silenoideae), Alsinoideae и Paronychiodeae. Материал был собран с однодомных и двудомных растений в местах их естественного произрастания.

Основным методом работы был сравнительно-морфологический. Анатомическое строение цветков изучали на постоянных препаратах серий

продольных и поперечных микротомных срезов с использованием светового микроскопа Leica DM 1000. Особое внимание уделялось исследованию строения гинецея на разных стадиях развития: мелкие бутоны до опыления, крупные цветки в момент опыления, плоды.

Также в данной главе кратко приводятся литературные сведения, касающиеся особенностей биологии и экологии изученных видов.

Результаты исследования

Глава 4. Особенности формирования и организации гинецея у модельных представителей семейства Caryophyllaceae

Гинецей был исследован на ранних (Стадия I: формирование плацент, заложение семязачатков), средних (Стадия II: формирование семязачатков) и поздних (Стадия III: сформированные семязачатки) фазах развития (табл.1). Результаты показали, что в развитии гинецея у изученных видов выявляются как общие, так и специфические черты. Обладая общим планом строения, виды имеют особенности в морфогенезе и происхождении выделяемых зон гинецея. При этом данные по морфогенезу гинецея хорошо согласуются с подразделением сем. Caryophyllaceae на подсемейства по системе Тахтаджяна (1987). Этот вариант системы был создан преимущественно по морфологическим данным. В последние варианты Тахтаджян (Takhtajan,l997, 2009) включил результаты современных молекулярно-генетических исследований.

В центре внимания диссертационной работы оказались следующие особенности: характеристика структуры гинецея в динамике, время и механизмы становления лизикарпии, природа септ и плаценты. В ходе нашего исследования было выявлено, что гинецей у изученных видов характеризуется структурной зональностью. На каждой из изученных стадий соотношение зон изменяется и в строении гинецея выделяется та или иная доминирующая зона.

Изучение морфогенеза гинецея показало, что топография зон, механизмы и время становления лизикарпии различаются у исследованных видов. Черты лизикарпии могут не совпадать на указанных стадиях и проявляться в разных частях завязи в виде полного или частичного разрушения септ.

У видов из трибы Diantheae подсемейства Caryophylloideae (Saponaria officinalis, Dianthus arenarius) гинецей состоит из 2 плодолистиков. У Saponaria officinalis синкарпно-паракарпный гинецей в ходе морфогенеза становится преимущественно лизикарпным или лизикарпно-синкарпным на поздних стадиях развития. Гинецей у Dianthus arenarius в начале развития является преимущественно синкарпным, а на поздних стадиях развития преимущественно лизикарпный.

Процессы дегенерации септ смещены на самые ранние этапы развития (у Saponaria officinalis - во время дифференциации плацент, у Dianthus arenarias — во время формирования семязачатков). В завязи в результате дегенерации клеток средних частей сутур (за счет разрушения клеток с друзами у Saponaria

officinalis и путем апоптоза у Dianthns arenarius) возникает протяженная лизикарпная зона (от фертильной симпликатной области до переходной зоны синасцидатной области у Saponaria officinalis и до стерильного пельтатного фрагмента синасцидиатной области у Dianthus arenarius).

Гинецей представителей трибы Lychnideae подсемейства Caryophylloideae (Coccyganíhe flos-cuculi, Visearía vulgaris, Melandrium dioica) представлен 5 плодолистиками, при этом механизмы лизикарпии смещены на ранние (М dioica), средние (С. flos-cuculi) или поздние (V. vulgaris) стадии морфогенеза гинецея.

На ранних стадиях развития гинецей у Coccyganíhe flos-cuculi и Melandrium dioicum развивается как синкарпно-паракарпный. Однако в дальнейшем у М. dioica средние части септ начинают разрушаться на всем протяжении завязи (от симпликатной до фертильной синасцидиатной области) и гинецей на поздних стадиях развития является преимущественно лизикарпным. У С. flos-cuculi процессы деструкции паренхимных клеток септ отмечены в средней расширенной части завязи (от симпликатной области до границы кондупликатного и пельтатного фрагментов синасцидиатной области), при этом в верхней части сохраняется разомкнутость краев плодолистиков, а в основании завязи интактной остается стерильаня синкарпная зона. В результате чего на поздних стадиях развития гинецей становится лизикарпно-синкарпным.

У Visearía vulgaris гинецей на ранних стадиях развивается как преимущественно синкарпный. В дальнейшем он становится синкарпно-лизикарпным. При этом у данного вида в гинецее отмечены следующие особенности: наличие продолжительного пельтатного фрагмента, позднее становление лизикарпии (стадия сформированных семязачатков), сохранение эпидермальных слоев сутур (разрушения видны лишь в их апикальных частях).

Гинецей представителей подсемейства Alsinoideae состоит из 3-5 плодолистиков и характеризуется разнообразием в строении и времени возникновения лизикарпии. У Stellaria media гинецей (из 3 плодолистиков) с ранних (предположительно) и средних стадий развития можно типизировать как синкарпно-паракарный, а на поздних стадиях как преимущественно лизикарпный или лизикарпно-синкарпный. При этом в завязи обнаружено наличие продолжительного кондупликатного фрагмента и лизикарпной зоны за счет разрушения клеток с разнообразными кристаллами оксалата кальция, начиная с ранних стадий.

Гинецей Myosoton aquaticum и Cerastium biebersteinii состоит из 5 плодолистиков. Гинецей у Myosoton aquaticum на ранних (предположительно) и средних стадиях развития можно типизировать как синкарпно-паракарпным или преимущественно синкарпный, а на поздних стадиях как преимущественно лизикарпный. У М. aquaticum становление лизикарпной зоны происходит на средних стадиях. Кроме того, для М. aquaticum характерны разомкнутость краев плодолистиков в верхней части завязи и формирование трех типов плацент. Гинецей у Cerastium biebersteinii на ранних

(предположительно) и средних стадиях развития можно типизировать как преимущественно синкарпный, а на поздних стадиях как преимущественно лизикарпный или лизикарпно-синкарпный. У С. biebersteinii по сравнению с М. aqmticum гинецей развивается на ножке, по всей длине завязи формируется лишь пельтатный фрагмент, а черты лизикарпии выявляются на поздней стадии.

В подсемействе Paronychideae псевдомономерный гинецей Herniaria glabra в большинстве случаев можно охарактеризовать как паракарпный. Он формируется на базе двух плодолистиков, завязь полунижняя. Продолжительная симпликатная зона создается конгенитально. По-видимому, такое отличное от других представителей семейства гвоздичных строение гинецея представителей подсемейства Paronychideae позволяет согласиться с выделением данного подсемейства в ранг отдельного семейства Illecebraceae (Цвелев, 2008).

Таким образом, гинецей, характеризующийся на ранних и средних стадиях морфогенеза как преимущественно синкарапный или синкарпно-паракарпный (по строению завязи), постепенно преобразуется в совершенно иной тип — лизикарпный.

Оригинальные данные о механизмах разрушения и образования двух полостей (вокруг колонки по периферии стенки завязи и в центре при расхождении сутур) свидетельствуют о том, что лизикарпный гинецей в сем. Caryophyllaceae возникает в ходе развития на базе синкарпного строения (табл. 1,2). Лизикарпия создается за счет полного или частичного разрушения септ в разных частях завязи: в верхней у Viscaria vulgaris, в средней расширенной у Coccyganthe Jlos-cuculi, Melandrium dioica, Stellaria media, Cerastium biebersteinii, Myosoton aquaticum, нижней расширенной у Saponaria officinalis. Этому предшествует ряд процессов: стерилизация наружных ветвей интрузивных угловых плацент, увеличение длины фуникулуса семязачатков в паракарпной зоне, изменение топографии семязачатков в завязи (они начинают занимать не только латеральное, но и апикальное положение), формирование особой проводниковой ткани в верхней части завязи. Разрастания фертильных внутренних плацент приводят к трансформации формы плода (табл. 2). Переломным моментом становления лизикарпного гинецея является разрушение септ, происходящее на ранних (примордии семязачатка - S. officinalis, М. dioica, S. media,), средних (формирование семязачатка - С. Jlos-cuculi, Dianthus arenarius, М. aquaticum) и поздних (сформированные семязачатки - V. vulgaris, С. biebersteinii) стадиях морфогенеза гинецея (табл. 1).

Таблица 1. Время и механизмы становления лнзикаршш у изученных таксонов семейства Curyophyttaceae

Вид Тип гмнецеи Время и механизмы возникновения лизикарпии

Число a> « 5 t (Я s „ и И D Перед опылением Критическая стадия развития гинецея Направленность и локализация мест разрушения септ Особенности разрушающихся клеток

Coccyganthe flos-cuculi 5 С-П Л-С Стадия II Базипетальное; средние части сутур В клетках друзы оксалата кальция

Visearía vulgaris 5 с с-л Стадия III Базипетальное; апикальные части сутур, с частичным сохранением эгшдермальных слоев В клетках друзы оксалата кальция

Melandrium dioica 5 С-П л Стадия I Базипетальное; средние части сутур В клетках друзы оксалата кальция

Saponaria officinalis 2 С-П Л-С Стадия I Базипетальное; средние части сутур Идиобласты с друзами оксалата кальция

Dianthus arenarius 2 С Л Стадия II Базипетальное; средние части сутур В клетках друзы оксалата кальция не обнаружены

Cerastium biebersteinii 5 С Л-С Стадия III Базипетальное; в средних частях сутур (собственно септах) В клетках друзы оксалата кальция

Вид Число плодолистиков Тип гинецея Время и механизмы возникновения лшикарпии

В начале развития Перед опылением Критическая стадия развития гинецея Направленность и локализация мест разрушения септ Особенности разрушающихся клеток

Myosoton aquaticum 5 С-П Л Стадия II Базипетальное; в базальных и средних частях сутур (собственно септах) В клетках друзы оксалата кальция

Stellaria media 3 С JI Стадия I Базипегалыюе; В клетках друзы оксалата

паренхимные и эпидермальные кальция

м слои средних частей сутур вблизи

О стенок завязи

Примечание: процессы, происходящие на стадиях (Стадия I, Стадия II. Стадия III) указаны в тексте. Обозначения: Л- лизикарпный, JI-C - лизикарпио-синкарштый, С- синкаршшй, С-Л- силкаршго-лизикарпный,- С-Л-синкарпно-паракарпный.

Таблица 2. Особенности строения завязи и плацент у изученных таксонов семейства Caryophyllaceae о связи __ с возникновением лизикарпии_

Вид Форма завязи Строение плацент и семязачатков

наружные Внутренние медианные

Saponaria officinalis Завязь «ксглеоиразная», заужена в верхней(лизикарпной)к расширена в нижней (синкарпной) части Стерильные на всем протяжении завязи, семязачатки отсутствуют Фертильные, в нижней части, семязачатки на коротких фуникулусах, ориентированы в трансверсальной плоскости Фертильные в зауженной верхней части, семязачатки почти сидячие, ориентированы в продольной плоскости

Dianthus arenarius Эллиптическая завязь Фертильные. в верхней паракарпной зоне семязачатки ориентированы в трансверсальпой плоскости Фертильные на всем протяжении завязи, семязачатки на коротких фуникулусах, ориентированы п трансверсальной плоскости Плаценты и семязачатки отсутствуют

Melamlrium dioica Завязь «кубышкообразиая», расширена в средней (синкарпной) части Стерильные; от синкарпной до паракарпной зоны Фертильные, на всем протяжении, семязачатки на коротких фуникулусах, ориентированы в трансверсал ьн о й пл ос кости Плаценты и семязачатки отсутствуют

Coccyganthe flos-cuadi Завязь «кубышкообразиая», расширена в средней (синкарпной) части Стерильные; от синкарпной до паракарпной зоны Фертильные, на веем протяжении, семязачатки на коротких фуникулусах, ориентированы в трансверсальной плоскости Плаценты и семязачатки отсутствуют

Вид Форма завязи Строение плацент и семязачатков

наружные Внутренние медианные

УЬсапа \nlgaris Завязь «кеглеобразная», заужена в верхней (паракарпной)и расширена в средней (синкарпной) части Стерильные, от синкарпной до паракарпной зоны Фертильные, на всем протяжении; семязачатки на коротких фуникулусах, ориентированы в траневерсальной плоскости Фертильные, в верхней зауженной части; семязачатки на длинных фуникулусах, ориентированы в продольном направлении

Сегашшт ЫеЬетети Завязь «овально-яйцевидная», зауженное в основании (синкаршюй) и верхней (паракарпной) часть, расширенная средняя (синкаршюй) часть Плаценты и семязачатки отсутствуют Фертильные, на всем протяжении; семязачатки на коротких фуникулусах, ориентированы в траневерсальной плоскости Плаценты и семязачатки отсутствуют

Муоношп адиаЧсит Эллиптическая завязь Стерильные на всем протяжении завязи. На сгадии И фертильные в верхней паракарпной зоне:семязачатки в продольной плоскости Фертильные, на всем протяжении; семязачатки кампилотропные на длинных фуникулусах, ориентированы в траневерсальной плоскости Фертильные в зауженной верхней части (по 1 крупному в каждом гнезде) на длинном фуникулуее в продольной плоскости

^/еИшча таЛа Завязь «кубышкообразиая», расширена в средней (синкарпной) части и заужена в верхней (лизикаршюй) Плаценты и семязачатки отсутствуют Фертильные, на всем протяжении ориентированы в траневерсальной плоскости Фертильные в зауженной верхней части (по 1 крупному в каждом гнезде) на длинном фуникулуее в продольной плоскости

В центре завязи после разрушения септ формируется колонка, на которой располагаются интрузивные угловые плаценты. Однако эта колонка не является новообразованием в морфогенезе лизикарпного гинецея. Она возникает на базе U-образной синплаценты и образована синцентральной плацентой, или колумеллой в синасцидиатной зоне и центрально-угловой в симпликатной зоне.

Одной из особенностей морфогенеза лизикарпного гинецея является формирование в нем не одной полости (одного гнезда), а двух полостей. Большая полость, образующаяся за счет разрушения септ, не гомологична гнезду паракарпного гинецея. Наряду с этим у изученных нами видов при отсутствии смыкания и срастания сутур в центре гемисинасцидиатной области синкарпной зоны и почти всей паракарпной зоны формируется настоящая полость, располагающаяся в центре. Это не позволяет согласиться с мнением ряда авторов, объединяющих гинецей с колончатой плацентацией с собственно паракарпным гинецеем с париетальной плацентацией в рамках единого паракарпного типа (Grisebach, 1854; Troll, 1928; Ehrendorfer, 1978; Зитге и др., 2007).

Наши результаты отчасти согласуются с молекулярно-филогенетическими данными по семейству Caryophyllaceae, полученными на основе изучения пластидных и ядерных последовательностей молекулы ДНК (Smissen et al., 2002; Fior et al., 2006). Однако в системе семейства более вероятным является следующий эволюционный тренд: наибольшим количеством продвинутых морфологических признаков обладают представители подсемейства Сагуophyllideае (Saponaria officinalis, Dianthus arenarius, Coccyganthe flos-cuculi, Visearía vulgaris, Melandrium dioica). При этом видам трибы Diantheae {Saponaria officinalis, Dianthus arenarius) присущи в большей степени специализированные черты в организации гинецея. Внутри трибы Lychnideae наиболее продвинутыми чертами строения обладает Melandrium dioica, а примитивными Visearía vulgaris.

Подсемейство Alsinoideae занимает в системе семейства срединное положение. Из изученных нами объектов продвинутыми чертами строения, вероятнее всего, обладает Stellaria media, промежуточное положение занимает Myosoton aquaticum, а базальное положение в рамках данной трибы займет Cerastium biebersteinii, обладающий наибольшим числом примитивных признаков.

Глава 5. Морфогенез лизикарпного гинецея и его положение в системе типов покрытосеменных растений

В литературе нет однозначного ответа на вопрос о природе и месте лизикарпного варианта в системе типов гинецея. Подобный гинецей характеризуется рядом особых признаков: 1) особым видом плацентации: свободной центральной (колончатой) плацентой; 2) разрушением септ.

Оригинальные данные свидетельствуют о том, что лизикарпный гинецей в сем. Caryophyllaceae возникает в ходе развития на базе

синкарпного строения и характеризуется центрально-угловой плацентацией (табл. 1 и 2). Лизикарпия создается за счет полного или частичного разрушения септ в разных частях завязи: в верхней у Viscaria vulgaris, в средней расширенной у Coccyganthe flos-citculi, Melandrium dioica, Stellaria media, Cerastium biebersteinii, Myosoton aquaticum, нижней расширенной у Saponaria officinalis. Этому предшествует ряд процессов: стерилизация наружных ветвей интрузивных угловых плацент, увеличение длины фуникулуса семязачатков в паракарпной зоне, изменение топографии семязачатков в завязи (они начинают занимать не только латеральное, но и апикальное положение), формирование особой проводниковой ткани в верхней части завязи. Разрастания фертильных внутренних плацент приводят к трансформации формы плода (табл. 2). Переломным моментом становления лизикарпного гинецея является разрушение септ, происходящее на ранних (примордии семязачатка - S. officinalis, М. dioica, S. media,), средних (формирование семязачатка - С. flos-cuculi, Dianthus arenarius, М. aquaticum) и поздних (сформированные семязачатки - V. vulgaris, С. biebersteinii) стадиях морфогенеза гинецея (табл. 1).

Одной из особенностей морфогенеза лизикарпного гинецея является формирование в нем не одной полости (одного гнезда), а двух полостей. Большая полость, образующаяся за счет разрушения септ, не гомологична гнезду паракарпного гинецея. Наряду с этим у изученных нами видов при отсутствии смыкания и срастания сутур в центре гемисинасцидиатной области синкарпной зоны и почти всей паракарпной зоны формируется настоящая полость, располагающаяся в центре. Это не позволяет согласиться с мнением ряда авторов, объединяющих гинецей с колончатой плацентацией с собственно паракарпным гинецеем с париетальной плацентацией в рамках единого паракарпного типа (Grisebach, 1854; Troll, 1928; Ehrendorfer, 1978; Зитте и др., 2007).

Завязь и семязачаток возникли в ходе эволюции как единая система, обеспечивающая опыление, оплодотворение и возникновение нового спорофита. Поэтому изменения одной структуры вызывали

соответствующие преобразования другой, что особенно ярко проявилось у изученных нами видов из семейства Caryophyllaceae при формировании лизикарпного гинецея. Трансформации в ходе морфогенеза гинецея привели к тому, что для нормального развития семян из всех заложившихся семязачатков потребовалось создание дополнительного пространства в завязи. Необходимость формирования пространства вызвала изменения в форме завязи, строении плацент и семязачатков (особенно фуникулуса и обтуратора), расхождении краев смежных плодолистиков, разрушении септ (ключевого момента в становлении лизикарпии), которые осуществляются у разных видов асинхронно. В результате этого семязачатки в завязи стали занимать не только латеральное, но и апикальное положение. Возникшие новые взаимосвязи между завязью и семязачатками происходили на базе гинецея с признаками синкарпного типа, особенно на ранних стадиях, при

этом центрально-угловая плацентация преобразовалась в колончатую (свободную центральную). На основании этого представляется возможным классифицировать лизикарпный гинецей у изученных видов сем. Caryophyllaceae как один из пространственных вариантов синкарпного типа.

Примером возможного изменения репродуктивной стратегии в ходе эволюции является изученные нами представители из семейства Juncaceae. Так, у Juncus filiformis это отразилось в уменьшении размеров семязачатков при одновременном увеличении их числа. Возрастающее число мелких семязачатков не смогло бы разместиться в пространстве завязи, если бы не возникли иные способы увеличения этого пространства, отличные от ключевых процессов деструкции септ в ходе онто- либо филогенеза. При этом некоторые механизмы по созданию дополнительного пространства в завязи оказались общими с механизмами, участвующими в становлении лизикарпии: изменения в форме завязи, строении плацент и топографии семязачатков. По-видимому, тип гинецея у этого вида можно определить как один из пространственных вариантов синкарпного типа, для которого характерна центрально-угловая плацентация на всех стадиях морфогенеза. В случае Luzula pedemontana происходило увеличение размеров семязачатков и сокращение их числа до 3 в завязи. Как и у J.filiformis, это также потребовало создание дополнительного пространства (очень короткая плацентарная колонка, на которой формируются семязачатки возникла в лизикарпной зоне без разрушения септ; произошло конгенитальное объединение вентральных краев каждого плодолистика, сокращение числа угловых плацент до одной и уменьшение числа семязачатков до одного в каждом гнезде). Таким образом, у L. pedemontana лизикарпный гинецей также является одним из пространственных вариантов синкарпного типа.

Рассмотренные пространственные варианты гинецея создаются разными и, в то же время, альтернативными способами: у представителей сем. Caryophyllaceae лизикарпия возникает в ходе морфогенеза гинецея за счет деструкции септ в синкарпном гинецее, в результате чего создается дополнительное пространство, а плацентарная колонка становится свободной; у L. pedemontana свободная плацентарная колонка, на которой находятся семязачатки, существует с самых ранних стадий развития без участия каких-либо процессов разрушения септ, но за счет ребристого строения завязи, плотного смыкания плацентарной колонки со стенкой завязи и тесного контакта семязачатков между собой в центре лизикарпная зона в ходе развития становится функционально синкарпной.

ВЫВОДЫ

1. У представителей подсемейств Silenoideae и Alsinoideae гинецей на ранних стадиях развития является преимущественно синкарпным. В ходе дальнейшего развития его строение изменяется, оставаясь синкарпным в основании и становясь лизикарпным в средней и верхней частях завязи. Исключением является Hemiaria glabra (подсемейство Paronichoideae), псевдомономерный гинецей которого является паракарпным.

2. У изученных видов семейства Caryophyllaceae становление лизикарпии обусловлено комплексом различных признаков: разрастанием интрузивных плацент и формированием большого числа семязачатков, изменением формы завязи, а также разрушением клеток септ, в которых происходит отложение различных форм кристаллов оксалата кальция.

3. У изученных видов семейства Caryophyllaceae выявлены различия, касающиеся времени становления лизикарпии. Черты лизикарпии выявляются на ранней стадии (дифференциация плацент и заложение семязачатков) у Saponaria officinalis, Melandrium dioica и StelJaria media; на средней стадии развития (формирование семязачатков) - у Dianthus arenarius, Coccyganthe flos-cuculi, Myosoton aquaticum; на поздней стадии (сформированные семязачатки) - у Viscaria vulgaris, Cerastium biebersteinii.

4. При формировании лизикарпного гинецея колончатая плацента сохраняет все черты центрально-угловой плацентации, присущей синкарпному гинецею. У представителей семейства Caryophyllaceae она возникает в ходе морфогенеза гинецея после деструкции септ.

5. Своеобразную форму гинецея у изученных представителей семейств Caryophyllaceae, по-видимому, следует рассматривать как пространственный вариант, возникший в ходе морфогенеза синкарпного типа. Его возникновение связано с созданием дополнительного пространства в завязи, необходимого для развития всех заложившихся семязачатков.

Список публикаций по теме диссертации

В рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК

1. Шамров И. И., Котельникова Н.С. Особенности формирования гинецея у Coccyganthe flos-cuculi (L.) Fourr. (Caryophyllaceae) // Бот. журн. -2011. T.96. № 7. C.826-850.

2. Шамров И. И., Анисимова Г.М., Котельникова Н.С. Сравнительный анализ морфогенеза гинецея у Juncus flliformis и Luzula pedemontana (Juncaceae) // Бот. журн. - 2012. Т.97. №8. С. 985-1009.

3. Котельникова Н.С., Шамров И. И. Развитие и типизация гинецея у представителей подсемейства Silenoideae (Caryophyllaceae) // Вестник СПбГУ. - 2012. Сер. 3 Вып. 4. С. 50-67

В других изданиях

1. Котельникова Н.С. К познанию морфологической природы лизикарпного гинецея в семействе гвоздичных (Caryophyllaceae Juss.) // Молодежь и наука: реальность и будущее. Материалы III Международной научно-практической конференции, Т.5 Естественные и прикладные науки, 2010.-С. 46-47.

2. Котельникова Н.С. К природе лизикарпного гинецея у Coccyganthe flos-cuculi (Caryophyllaceae) // Герценовские чтения: Материалы

межвузовской конференции молодых ученых 29 -31 марта 2011 года. Выпуск 11.- СПб.: Издательство «ТЕССА», 2011. - С. 23-25.

3. Котельникова Н.С. Особенности формирования гинецея у Coccyganthe flos-cuculi (L.) Fourr. // Ломоносов - 2011: XVIII Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых; секция «Биология»; 11-15 апреля 2011 г.; Москва, МГУ им. М.В. Ломоносова, биологический факультет: Тезисы докладов / Сост.: Н.П. Карасева. - М.: МАКС Пресс, 2011.-С. 59-60.

4. Котельникова Н.С. Особенности формирования гинецея у Dianthus arenarius (L.) (Caryophyllaceae) // Актуальные проблемы науки в современном мире. Сборник научных трудов по материалам Международной научно-практической конференции (Тамбов, 27 сентября 2011г.). - 2011. — Тамбов: Изд. ТРОО « Бизнес-наука-общество». -С. 82-85

5. Котельникова Н.С. К вопросу о строении гинецея у представителей подсемейства Silenoideae (Caryophyllaceae) // Ломоносов -2012: XIX Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых; секция «Биология», 9 -13 апреля 2012 г.; Москва, МГУ им. М.В. Ломоносова, биологический факультет: Тезисы докладов / Сост.: А. И. Исаченко. - М.: МАКС Пресс, 2012. - С. 60-61.

6. Котельникова Н.С. Строение лизикарпного гинецея у модельных представителей семейства Caryophyllaceae // Тезисы докладов II (X) Международной Ботанической Конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге. 11-16 ноября 2012. СПб.: Изд-во СПбГЭТУ «ЛЭТИ», 2012- с. 4748.

7. Котельникова Н.С., Клокова А. В. Особенности формирования гинецея у Silene dioica L. (Caryophyllaceae) // Герценовские чтения: Материалы межвузовской конференции молодых ученых, 29 -31 марта 2011 года. Выпуск 11.- СПб.: Издательство «ТЕССА», 2011. - С. 2526.

8. Котельникова Н.С., Рыбина Е.А. Особенности строения гинецея у Stellaria media L. (Caryophyllaceae) // Герценовские чтения: Материалы межвузовской конференции молодых ученых 2-6 апреля 2012 года. Выпуск 12. - СПб.: Издательство «ТЕССА», 2012 - С. 54-56.

9. Котельникова II.C., Шамров И. И. Сравнительный анализ формирования гинецея у Coccyganthe flos-cuculi и Saponaria officinalis ОCaryophyllaceae) // Матер. Всерос. научн. конф. с международным участием «Карпология и репродуктивная биология высших растений», посвященная памяти профессора А.П.Меликяна, 18-19октября 2011. М., 2011 -с. 122-128.

Подписано в печать «14» февраля 2013 г. Формат 60x84/16 Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,1. Тираж 150 экз. Заказ № 4442 Отпечатано в цифровом копировальном центре «Восстания -1» 191036, Санкт-Петербург, Восстания, 1.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Котельникова, Нина Сергеевна, Санкт-Петербург

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего

профессионального образования «Российский государственный педагогический университет

им. А. И. Герцена»

04201356122

На правах рукописи

Котельникова Нина Сергеевна

Морфогенез гинецея у представителей семейства СагуоркуИасеае Лиев.

03.02.01 - «Ботаника»

Диссертация

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор И. И. Шамров

Санкт-Петербург 2013

\

Содержание

Введение 3

Обзор литературы

Глава 1. Структурная организация гинецея и проблема его типизации 7

1.1. К вопросу происхождения и морфологической природы гинецея 1.2. Проблемы типизации гинецея 7 22

Глава 2. Общая характеристика семейства СагуоркуПасеае 36

2.1. История изучения и классификация семейства СагуорИуПасеае 2.2.Особенности анатомо-морфологического строения представителей семейства СагуоркуПасеае 36 42

Глава 3. Материалы и методы исследования 51

3.1. Биологическая и экологическая характеристика объектов исследования 3.2. Методы исследования 51 64

Результаты исследования

Глава 4. Особенности формирования и организации гинецея у модельных представителей семейства Сагуорку11асеае 65

4.1. Структурная организация гинецея у представителей семейства СагуоркуПасеае 4.1.1. Особенности морфогенеза гинецея у представителей подсемейства СагуорИу1Шс1еае (ЪИетяйеае) 4.1.2. Особенности морфогенеза гинецея у представителей подсемейства АЫпо1(1еае 4.1.3. Особенности морфогенеза гинецея у представителей подсемейства РагопусЫогйеае 4.2. Обсуждение результатов по семейству СагуорИуПасеае 65 73 128 155 159

Глава 5. Морфогенез лизикарпного гинецея и его положение в системе типов покрытосеменных растений 171

Выводы 196

Список сокращений и условных обозначений 197

Список цитируемой литературы 198

Введение

Актуальность темы. Проблемы типизации гинецея находятся в центре внимания ученых, начиная с XVIII века. Существует широкий спектр мнений как по его структуре, так и возможным направлениям эволюции (Troll, 1928, 1939; Goebel, 1933; Eckardt, 1937, 1938; Winkler, 1941; Тахтаджян, 1942, 1948, 1964, 1980; Leinfellner, 1950, 1951, 1969; Baum 1952a, 1953; Ehrendorfer, 1978; Barabe et al., 1987; Тимонин, 2005; Takhtajan, 2009; Шамров, 2009, 2010a, б).

Актуальность таких разработок определяется не только теоретической целесообразностью познания морфологической природы, типизации и происхождения гинецея, но и значимостью выявленных признаков для решения дискуссионных вопросов систематики и филогении.

История типизации гинецея восходит к первой классификации пестиков (Grisebach, 1854). Наряду с апокарпным и синкарпным вариантами было предложено различать паракарпный пестик, в котором края смежных плодолистиков смыкаются, но завязь остается 1-гнездной, и семязачатки формируются либо на париетальных, либо центральных плацентах. В дальнейшем содержание этого типа подверглось ревизии и уточнению.

К. Goebel (1923, 1933) подразумевал под паракарпным типом только вариант с одногнездной завязью и осевой плацентой в виде колонки как продолжения оси цветка. W. Troll (1928) вернулся к первоначальному пониманию паракарпного гинецея (как и Grisebach, 1854) и такая широкая трактовка была принята позднее некоторыми исследователями (например, в русской версии широко известного издании Страсбургера - Зитте и др., 2007).

В отечественной литературе доминирует представление А. Л. Тахтаджяна (1942, 1948, 1964, 1980) о наличии 4 типов гинецея (апокарпный, синкарпный, паракарпный и лизикарпный: 3 последних объединены в ценокарпный), которые вошли почти во все крупные сводки, учебники и оригинальные исследования. В зарубежных исследованиях все разнообразие гинецея сведено к двум типам - апокарпному и синкарпному (последний равнозначен ценокарпному). Наиболее спорным типом гинецея является лизикарпный. В своей последней монографии A.Takhtajan (2009) сохранил этот тип внутри синкарпного (понимается широко вместо ценокарпного) наряду с эусинкарпным и паракарпным. Особенности возникновения подобного варианта с колончатой плацентой за счет редукции (исчезновения) боковых стенок, связывающих вентральные края с дорсальными частями сросшихся плодолистиков, отмечали как до (Van Tieghem, 1868; Lister, 1884; Douglas, 1936), так и после (Hartl, 1956b; Имс, 1964; Эсау, 1969)

заключения Тахтаджяна (1942) о самостоятельности лизикарпного типа. Данный тип гинецея характерен для ряда семейств цветковых растений и возник, по мнению Тахтаджяна, на базе синкарпного в результате исчезновения перегородок в завязи последнего, либо в ходе онтогенеза, как в семействах Portulacaceae и Caryophyllaceae, или в процессе эволюции, как в семействе Primulaceae. К настоящему времени подобный вариант ценокарпного гинецея обнаружен у многих видов семейств Caryophyllaceae, Lentibulariaceae, Portulacaceae, Primulaceae, у некоторых представителей семейств Amaranthaceae, Celastraceae, Gesneriaceae, Scrophulariaceae. В ряде семейств (Plumbaginaceae, Polygonaceae, Juncaceae) описаны так называемые базальные семязачатки, формирующиеся в основании гинецея. В последнем случае такую плаценту называют базальной и рассматривают как производную колончатой плаценты.

Генезис лизикарпного гинецея изучен крайне недостаточно, а целесообразность выделения подобного типа пока не получила должного рассмотрения, особенно в зарубежной литературе, поскольку его рассматривают либо вместе с паракарпным как единый 1-гнездный тип, либо как разновидность синкарпного гинецея (Grisebach, 1854; Troll, 1928; Ehrendorfer, 1978).

Таким образом, несмотря на наличие большого числа литературных источников, проблемы самостоятельности и место лизикарпного варианта в системе типов гинецея, его становление и изменение в ходе онтогенеза и филогенеза до сих пор остаются малоизученными. Особенно дискутируется строение колончатой плаценты и особенности ее происхождения. В настоящей работе, исходя из вышеуказанных причин, в центре внимания оказались следующие особенности: характеристика структуры гинецея в динамике, время и механизмы становления лизикарпии, природа септ и плаценты. Для исследования были выбраны модельные представители из сем. Caryophyllaceae, гинецей которых, по литературным данным является ценокарпным (от синкарпного до лизикарпного). Однако вследствие недостаточной изученности морфогенеза общее описание гинецея у многих видов носит фрагментарный и порой несопоставимый характер (Van Tieghem, 1868; Lister, 1884; Dawson, 1936; Thomson, 1942; Eckardt, 1955; Hartl, 1956 a; Bocquet, 1960; Веселова, 1991).

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является изучение формирования лизикарпного гинецея у представителей семейства Caryophyllaceae.

В связи с этим были поставлены следующие задачи исследования:

1. Исследовать особенности морфогенеза лизикарпного гинецея у представителей семейства Caryophyllaceae.

2. Провести детальное изучение плацентации в гинецее представителей семейства Caryophyllaceae.

3. Провести анализ данных по морфогенезу гинецея у растений, характеризующихся лизикарпией.

4. Обсудить положение лизикарпного гинецея в системе типов гинецея покрытосеменных растений.

Научная новизна. Впервые для представителей семейства СагуоркуПасеае прослежен генезис гинецея на разных стадиях развития; выявлена морфологическая природа и определены возможные пути возникновения лизикарпии; изучены особенности сопряженного развития гинецея с типом плацентации. Полученные оригинальные данные помогут в решении спорных вопросов морфологии и анатомии гинецея, в том числе его типизации и выявления направлений эволюции.

Теоретическая и практическая значимость работы

а) перспективы проекта в научной сфере

В дальнейшем планируется сравнить полученные данные с результатами по представителям других семейств, особенно таких, в которых описаны различные переходы от синкарпии и паракарпии к лизикарпии. На основании полученных данных определить место лизикарпного типа в системе гинецея цветковых растений и возможные изменения в репродуктивной биологии, способствующие появлению лизикарпии.

Разрабатываемый в рамках проекта динамический подход к изучению строения гинецея может быть использован для уточнения типов гинецея в других критических семействах;

б) перспективы проекта в образовательной сфере

Схематизированные реконструкции могут быть использованы для построения учебных ЗБ моделей строения гинецея на разных стадиях морфогенеза. Предлагаемые результаты исследований являются наукоемкой информацией, которую возможно использовать для нужд биологического профиля и образовательных учреждений. Подобные модели позволят на качественно ином уровне взглянуть на объект исследования или предмет обучения. Процессы морфогенеза и принципы анатомического строения гинецея проще понять, рассматривая объемную модель.

Апробация. Результаты исследований были представлены на межвузовской конференции молодых ученых «Герценовские чтения» (Санкт-Петербург, Российский государственный педагогический университет им. А. И. Герцена, 29-31 марта 2011 г.; 2 - 6 апреля 2012 ), на ХУШ и XIX Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2011» (Москва, МГУ им. М.В. Ломоносова, 11-15 апреля 2011г., 9-13 апреля 2012 г.), на Всероссийской научной конференции с международным участием «Карпология и репродуктивная биология высших растений», посвященная памяти профессора А.П.Меликяна (Москва, Главный ботанический сад им. Н. В. Цицина РАН, 2011), на П (X)

Международной Ботанической конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, БИН РАН им. B.JI. Комарова, 11-16 ноября 2012), а также представлялись в рамках проекта «Молодежная исследовательская команда» на 15-ой выставки научных достижений, (Санкт-Петербург, PI ПУ им. А.И. Герцена, 2011), на Всероссийском конкурсе научно-исследовательских работ среди студентов и аспирантов в области биологических наук в рамках Всероссийского фестиваля науки (Ульяновск, 2011, 2012), на Всероссийском конкурсе «Инновационный потенциал молодежи 2012» (Ульяновск, 2012), где были отмечены сертификатами и дипломами.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, из них статей в рецензируемых журналах - 3, в сборниках трудов научных мероприятий - 7, тезисов - 2.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (272 наименования, в том числе 174 на иностранных языках). Работа изложена на 214 страницах, включает 69 рисунков и 3 таблицы.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю И. И. Шамрову за руководство и помощь в выполнении работы, А. Г. Девятову, Д.Д. Соколову, М. В. Ремизовой, A.A. Оскольскому, В.И. Дорофееву, М. М. Геворкян за ценные советы, Г. Ю. Конечной за сбор материала в Чагодощинском районе Вологодской области. Особая благодарность ректору Российского государственного педагогического университета им. А. И. Герцена В. П. Соломину и коллективу факультета биологии, а также сотрудникам лаборатории анатомии и морфологии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН. От всей души благодарю свою семью за поддержку и понимание.

ГЛАВА 1. СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ГИНЕЦЕЯ И ПРОБЛЕМА ЕГО ТИПИЗАЦИИ

1.1. К вопросу происхождения и морфологической природы гинецея

Под гинецеем (от греч. gyne - женщина и oikion - дом, жилище) обычно понимают совокупность плодолистиков одного цветка, образующих один или несколько пестиков (Яковлев, Челомбитько, Дорофеев, 2008). Основной единицей гинецея является плодолистик (карпель), который рассматривается как мегаспорофилл. Гинецей может быть образован одним или многими плодолистиками. Они могут быть свободными, то есть не сросшимися друг с другом, или объединенными в разной степени.

Однако в литературе до сих пор существует неоднозначное понимание терминов, касающихся строения элементов цветка и морфологических структур, формирующих плод. Ряд авторов (Lawrence, 1951; Артюшенко, 1972) считают, что должны использоваться три термина — «плодолистик», «пестик» и «гинецей», так как они отражают эволюцию структур, участвующих в процессе формирования плода. При этом отмечается, что существует необходимость разграничения терминов «стилодий» и «столбик».

Со времен Линнея в ботанической литературе для обозначения части цветка, образующей плод, существует термин «пестик» (лат. pistillum). Термин был принят в ботанике из-за внешнего сходства указанной структуры с пестом, употребляемым в обиходе для размельчения или растирания в ступе разных твердых частиц. Долгое время, пестик определяли как женский орган, занимающий середину цветка и состоящий из завязи, столбика и рыльца (Linnaeus, 1751;Мейер, 1781; Максимович-Амбодик, 1784; Двигубский, 1805; Горянинов, 1827; De Candolle, 1827; Артюшенко, 1972).

В связи с развитием систематики и исследованием филогении растений, в частности происхождения цветковых растений, начали изучать природу частей цветка и искать их гомолога в более примитивных группах растений. Тогда и возникли новые понятия — «плодолистик» (лат. carpeUum) и «гинецей» (лат. gynoeceum).

Плодолистик определяется как видоизмененный лист, несущий семязачатки. Поскольку структура, называемая плодолистиком, участвует в формировании плода у покрытосемянных, эту структуру стали называть мегаспорофиллом (лат. megasporophyllum). Плодолистик стали рассматривать составной частью пестика. Под гинецеем понимали совокупность пестиков

одного цветка. Такое представление о структурах, участвующих в формировании плода, принято в работах многих ботаников (Benson, 1904; Goebel, 1933; Lawrence, 1951; Smith и др., 1953; Комарницкий и др., 1962; Engler, 1964; Курсанов и др., 1966; Cronquist, 1968).

Однако Страсбургер с соавторами (1922), Bower (1947), Жуковский (1964), Wit (1966) считали, что «пестик» и «гинецей» — понятия равнозначные' и тождественные. Troll (1954) определил «пестик» как структуру высшего порядка, расчлененную на столбик, завязь и рыльце, и образовавшуюся вследствие полного срастания между собою плодолистиков. По существу это - «сложный пестик». «Гинецей» Troll определил как совокупность плодолистиков. Отмечается, что плодолистик расчленен на фертильную часть — завязь и стерильную — столбик и рыльце. После такой путаницы в определении понятий «плодолистик», «пестик» и «гинецей» не удивительно, что и в применении их к цветку некоторые из них начали отождествлять (по Артюшенко, 1972).

В литературе до сих пор, однако, используется термин «пестик» для характеристики как мономерного из одной карпели (простой пестик), так и полимерного из сросшихся плодолистиков (сложный пестик) гинецея (Шамров, 2010 а) и все же сам термин «пестик» характеризует лишь мегаспорангиальные части цветка. Совпадают эти два понятия только тогда, когда гинецей представлен одним или несколькими объединенными плодолистиками. В том случае, когда гинецей образован более чем одним свободным плодолистиком, говорят также и о более чем одном обособленном пестике (Эсау, 1969). Таким образом, очень часто пестиком называют гинецей, напоминающий одиночную карпель, но являющийся сложным репродуктивным органом из нескольких плодолистиков. В данной работе мы, вслед за И. И. Шамровым (2010 б), будем придерживаться этой точки зрения.

Некоторые авторы используют вместо термина «пестик» термин «завязь». Так, Guttenberg (1955) и Jones (1950) считают, что завязь и пестик — одно и то же, так как столбик и

рыльце расположены на завязи или пестике. В данном случае предложенная замена также не

решает проблему, связанную с путаницей терминов, так как «завязь» означает лишь нижнюю часть пестика (Эсау, 1969).

Как плодолистик, так и пестик состоят из трех частей: завязи (проксимальной части), рыльца (дистальной части) и стилодия, или столбика при полном срастании стилодиев (средней части). В пестике дистальную область, образованную верхней частью завязи и столбиком называют компитумом. Все вместе эти структуры обеспечивают взаимодействие с пыльцой и пыльцевыми трубками и образуют проводниковый тракт пестика.

Роль рыльца заключается в восприятии пыльцы. Рыльца различаются по морфологии (головчатые, перистые) и строению воспринимающей поверхности: сухие - покрыты

сосочковидными клетками-папиллами, влажные - на их поверхности выделяется секрет или секреторная слизь. Рыльце, находящееся непосредственно на завязи называют сидячим (Вишнякова, 1997; Шамров, 2010 а).

Столбик — верхняя, стерильная часть завязи, вытянутая в той или иной степени, несущая на верхушке рыльце. Понятие «столбик», по мнению Hanf (1935), стоит сохранить лишь для сложных пестиков, образованных несколькими простыми, сросшими между собой. Стерильную же часть простого пестика было предложено называть стилодием (лат. stylodium). Точку зрения Hanf разделяют и многие другие ботаники (Wilson, Just. 1939; Тахтаджян, 1948; Parkin, 1955; Earns, 1961; Esau, 1965, и др.). Однако при срастании завязей срастаются в той или иной степени и стилодии. Именно сросшаяся часть, по мнению З.Т. Артюшенко (1972), и называется столбиком

Столбики бывают открытыми (полыми с каналом), закрытыми (сплошными) и полузакрытыми. Столбик приподнимает рыльце