Формирование гинецея у представителей семейства Apocynaceae L. de Jussieu

Геворкян, Маргарита Мартиновна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Формирование гинецея у представителей семейства Apocynaceae L. de Jussieu
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Формирование гинецея у представителей семейства Apocynaceae L. de Jussieu"

Геворкян Маргарита Мартиновна

ФОРМИРОВАНИЕ ГИНЕЦЕЯ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА Аросупасеае Ь. с!е

03.02.01 - «Ботаника»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 0 йНЗ 2911

Санкт-Петербург 2010

004619280

Работа выполнена в Российском государственном педагогическом университете им. А.И. Герцена

Научный руководитель доктор биологических наук

Шамров Иван Иванович

Официальные оппоненты:

Ведущая организация

доктор биологических наук, профессор

Найда Надежда Михайловна доктор биологических наук, Кравцова Татьяна Ивановна Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится 26 января 2011 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 при Учреждении Российской академии наук Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН по адресу: 197376, г. Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2. Тел. (812)346-47-06, факс (812) 346-36-43

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН

Автореферат разослан ноября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

¿уЬоиш*.^ — О.Ю. Сизоненко

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Начиная с первой классификации пестиков (Grisebach, 1854), в литературе дискутируются принципы выделения типов гинецея покрытосеменных растений. Существует широкий спектр мнений, как по структурной типификации вариантов гинецея, так и возможным направлениям их эволюционных преобразований (Troll, 1928, 1939; Goebel, 1933; Eckard, 1937, 1938; Leinfellner, 1950, 1951, 1969a, b; Winkler, 1941; Тахтаджян, 1948, 1964, 1980; Baum, 1952a, 1953; Ehrendorfer, 1978; Barabe et al., 1987; Тимонин, 2005; Шамров, 2009, 2010а, б; Takhtajan, 2009). Анализ имеющихся данных свидетельствует о том, что определение типа гинецея, главным образом, по особенностям его строения в средней части завязи (теория кочдупликатного плодолистика), не всегда правомерно, так как необходимо учитывать также особенности строения завязи в основании и верхней части (теория пельтатного плодолистика). Сторонниками пельтатной теории плодолистика при окончательном определении типа истинными признаются лишь те варианты гинецея, которые возникают при конгенитальном срастании, тогда как явление постгенитального объединения плодолистиков при этом не учитывается. При идентификации типов гинецея большое значение придается характеру плацентации семязачатков в завязи. Однако специфика строения плацент и приуроченность их к определенным типам гинецея до сих пор дискутируется в литературе (Troll, 1928; Зажурило, Кузнецова, 1939; Lindsey, 1940; Тахтаджян, 1942, 1964; Puri, 1952, 1961; Имс, 1964; Takhtajan, 2009). Ак1уальность таких разработок определяется не только теоретической целесообразностью при решении проблем морфологии и анатомии завязи и гинецея в целом, но и значимостью этих структур при обсуждении спорных вопросов систематики и филогении.

В семействе Apocynaceae проблемы типизации гинецея, состоящего из двух плодолистиков, находятся в центре внимания многих исследователей. В нём описаны различные варианты гинецея (апокарпный, вторично апокарпный, паракарпный, псевдо-синкарпный, синкарпный, эусинкарпный и вторично синкарпный) и положения завязи (верхняя, нижняя, полунижняя), что, по-видимому, отражает специфику внутрисемейственных взаимосвязей таксонов различного ранга (Bâillon, 1891; Woodson, 1930; Carr, Carr, 1961; Тахтаджян, 1966; Fallen, 1985, 1986; Endress, Bruyns, 2000; Wyatt, Lipow, 2007). Именно особенности организации гинецея

и завязи были учтены при выделении подсемейств и триб в сем. Аросупасеае в системе К.ЗсЬишапп (1895). Однако, вследствие недостаточной изученности морфогенеза целесообразность выделения ряда типов гинецея является неоправданной. Возможно, одной из причин является отсутствие единых подходов по анализу строения гинецея, поскольку его исследование в сем. Аросупасеае чаще всего проводилось только на одной из стадий формирования цветка. Эти термины н соответственно характеристики типов гинецея вошли в систематические обзоры и статьи по отдельным таксонам семейства, что не позволяет проводить качественное сравнение и решать вопросы систематики и филогении.

Для сравнения формирования гинецея были взяты представители близкородственных семейств А$с1ер1ас1асеае и СепИапасеае из порядка ОепНапакй. Как свидетельствуют литературные данные, в сем. Аросупасеае наряду с апокарпным гинецеем (как в сем. А5с1ер{ае1асеае) был обнаружен паракарпный тип (как в сем. Оепйапасеае).

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является выявление морфологической природы гинецея у ряда представителей семейства Аросупасеае и некоторых видов близкородственных семейств Азс1ерш4асеае и Оепйапасеае в связи с проблемами его типизации. Исходя из этого определены следующие задачи исследования:

1. Изучить морфогенез гинецея в процессе развития цветка у представителей семейств Аросупасеае, Asclepiadaceae и СепИапасеае.

2. Выявить особенности строения гинецея в различных его областях.

3. Выявить морфологические особенности гинецея, определяющие разные его типы.

4. Выявить черты сходства и различия при формировании однотипных вариантов гинецея, включая особенности плацентации, у представителей семейств Аросупасеае, Азс1ер1ас1асеае и ОепИапасеае.

Научная новизна. Впервые прослежен генезис гинецея на разных стадиях развития и составлены детальные описания морфогенеза цветка у 9 представителей семейств Аросупасеае (5 видов), А$с1ер1ас1асеае (1 вид) и йеШапасеае (3 вида). У 4 видов, взятых для исследования (АИатапйа саЛагИса, ТаЬетаетоЫапа <И\апса(а, ТгаскотНит хагтаНете, УтсеЮхкит МгипсИпагш), данные по структуре гинецея

получены впервые. Проведен сравнительный анализ строения гинецея на разных этапах развития у представителей этих семейств.

Уточнен тип плацентации в семействе Gentianaceae. Впервые обнаружен промежуточный вариант плацентации у Vincetoxicum hirundinaria (сем. Asclepiadaceae). Выявлено, что в этом случае семязачатки формируются не только вдоль вентральных краев, но и на боковых поверхностях пластинки плодолистика.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты вносят теоретический вклад для решения проблем типизации гинецея, в том числе завязи, покрытосеменных растений. Данные по строению гинецея включены в характеристику семейства Аросупасеае для 7-го тома «Сравнительная анатомия семян» (2010). Полученные сведения могут оказаться полезными при обсуждении спорных вопросов систематики и филогении, а также в выявлении тенденций эволюции гинецея. Они могут быть использованы при чтении лекций и проведении практических занятий в ВУЗах по морфологии, анатомии и систематике растений. Разработанные подходы, включающие комплексный анализ материала по серии продольных и поперечных срезов с учетом стадии развития и особенностей строения в различных областях гинецея, имеют методическое значение и могут быть использованы при изучении других ipynn растений.

Апробация. Материалы, содержащиеся в диссертационной работе, были представлены на научной конференции аспирантов и студентов ПГПУ «Молодежь -Науке» (Псков, Псковский государственный педагогический университет им. С.М. Кирова, 1-3 апреля 2008 г.; 1-3 апреля 2009 г.), на межвузовской конференции молодых ученых «Герценовские чтения» (Санкт-Петербург, Российский государственный педагогический университет им. А.И. Герцена, 13-16 апреля, 2008 г.; 30 марта - 2 апреля, 2009 г.; 30 марта - 2 апреля, 2010 г.), на VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых (Москва, Московский педагогический государственный университет, 1216 ноября 2009 г.), на XVII Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2010» (Москва, МГУ имени М.В. Ломоносова, 12-15 апреля 2010 г.), на заседаниях кафедры ботаники Российского

государственного педагогического университета им. А.И. Герцена в 2007-2010 гг. и на заседании научного семинара Лаборатории анатомии и морфологии.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, из них статей в рецензируемых журналах - 2, в коллективной монографии - 1, в сборниках трудов научных мероприятий - 6, тезисов - 1.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов, списка литературы (196 наименований, в том числе 118 на иностранных языках) и приложения. Работа изложена на 130 страницах, включает 49 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Гинецей имеет различное строение и может быть образован одним или несколькими плодолистиками: апокарпный (из свободных плодолистиков) и ценокарпный. Ранние исследователи (Troll, 1928, 1932; Goebel, 1933) выделяли в ценокарпном гинецее два типа: синкарпный и паракарпный. А.Л. Тахтаджян (1942, 1948, 1964) паракарпный тип гинецея ограничил одногнездным гинецеем с париетальной плацентацией, а гинецей со свободной центральной плацентой выделил в особый - лизикарпный. Многие отечественные ботаники разделяют представления Тахтаджяна о наличии 4 типов гинецея (апокарпный, синкарпный, паракарпный и лизикарпный), которые вошли почти во все крупные сводки, учебники и оригинальные исследования. В зарубежной, особенно англоязычной, литературе все разнообразие гинецея сведено к двум - апокарпному и синкарпному (последний понимается широко и равнозначен ценокарпному). Тахтаджян (Takhtajan, 2009) в своей последней монографии вместо ценокарпного использовал синкарпный гинецей и выделял в нем эусинкарпный, паракарпный и лизикарпный типы. Выделяют также псевдоценокарпный (Troll, 1934; Schaeppi, 1937), псевдомономерный (Eckard, 1937; Тахтаджян, 1980; Eames, 1961; Barabe et al., 1987), фрагмокарпный (Бобров и др., 2009).

Организацию гинецея рассматривают с позиций различных гипотез. Согласно теории кондупликатного плодолистика строение плодолистика или пестика характеризуется одинаковым строением на всем протяжении завязи. Это упрощает процесс исследования и позволяет при типизации гинецея учитывать структуру не

всей завязи, а чаще всего ее средней части на поперечном срезе (Goebel, 1933; Тахтаджян, 1948; Bailey, Swamy, 1951; Eames, 1961; Swamy, Periasamy, 1964). Однако принципы выделения типов и терминология, которая используется при этом, широко дискутируются.

В противовес теории кондупликатного плодолистика была предложена концепция пельтатного плодолистика, согласно которой плодолистик можно представить как асцидий (в виде кувшина) с косо срезанным краем (Troll, 1932, 1939; Leinfellner, 1941, 1950, 1951). В таком плодолистике различают следующие зоны: проксимальную асцидиатную (не обнаруживается ни краев плодолистика, ни швов) и дистальную пликатную. В нижней части синкарпного гинецея находится синасцидиатная зона (завязь подразделяется на определенное число гнезд). Выше находится синпликатная (мы используем первичное написание «synplikate» -Leinfellner, 1950 - вместо широко распространенного термина «симпликатный») зона (плодолистики в этой части соединяются в центре, срастаясь только абаксиальными поверхностями, и в завязи на этом уровне имеется только одно общее гнездо). Дисгальные участей синкарпного гинецея остаются свободными, составляя асинпликатную зону (она соответствует лопастям рыльца или стилодиям с рыльцами). В гинецее, характеризующимся неодинаковым строением в различных своих частях, была описана особая поперечная зона, или U-образная синплацента, которая проходит по адаксиальной стороне в асцидиатной или в центре синасцидиатной зоны (медианная плацента) и двумя ветвями (латеральные плаценты) продолжается по краям единственного плодолистика в пликатной или каждого плодолистика в синпликатной зоне. Эта точка зрения получила в дальнейшем широкое распространение в литературе (Leinfellner, 1950, 1969; Baum, Leinfellner, 1953; Frank, 1976; Волгин, Тихомиров, 1980; Taylor, 1991; Endress, 2001; Matthews, Endress, 2005; Тимонин, 2005).

Согласно представлениям W.Leinfellner (1950), синкарпный гинецей может быть двух типов: эусинкарпным и гемисинкарпным. Выявлены 2 основные особенности строения синкарпного гинецея: в его строении не все зоны могут быть представлены; их соотношение в гинецее может быть различным. Исходя из этого, было предложено различать несколько вариантов синкарпии: I - с синасцидиатной и асинпликатной зонами, 2-е синасцидиатной, синпликатной и асинпликатной зонами,

3-е синпликатной и асинпликатной зонами, 4-е синасцидиатной и синпликатной зонами, 5-е синасцидиатной зоной, 6-е синпликатной зоной (Волгин, Тихомиров, 1980).

Таким образом* в литературе широко дискутируются принципы выделения типов гинецея, что возможно связано, с отсутствием единых подходов при описании строения ганецея. Это положение хорошо иллюстрируется изученными нами видами из порядка Gentianales по системе Тахгаджяна (Тахтаджян, 1966, 1987; Takhtajan, 1997,2009).

Литературные данные по морфогенезу гинецея в семействе Аросупасеае либо очень фрагментарны, либо отсутствуют. Наиболее подробно на нескольких стадиях развитая изучено формирование гинецея у Allamanda schotti (Fallen, 1985). Имеются отрывочные сведения по строению цветка у представителей семейств Аросупасеае, Asclepiadaceae, Gentianaceae (Bâillon, 1891; Melchior, 1964; Endress, Bruyns, 2000), строению завязи y Caíharanthus roseus (= Vinca rosea) (Maheswari Devi, 1971), особенностям постгенитального объединения плодолистиков у этого же вида (Boke, 1949), объединению стилодиев с образованием столбика и рыльца у Vinca minor (Hanf, 1936), структуре гиностегия у Аросупит androsaemifolium (Endress, 2000), строению завязи в средней части на разных стадиях развития у Gentiana cruciata, Swertia ibérica (Шамров, 1990,2008; Shamrov, 1991).

В сем. Asclepiadaceae для большинства ранее изученных видов гинецей описан как апокарпный (Bâillon, 1891; Melchior, 1964; Gori, 1973; Kadereit, Bernhard von Hagen, 2003), в то время как в сем. Аросупасеае наряду с апокарпным были обнаружены различные варианты ценокарпного гинецея (Bâillon, 1891;Abrams, 1951; Engler, 1964; Melchior, 1964; Fjell, 1983; Li Ping-tao et al, 1995; Sipes, Wolf, 1997; Johnson et al., 1998; Sennblad et al., 1998; Endress, Bruyns, 2000). У небольшого числа представителей сем. Аросупасеае формируется паракарпная (хотя авторы называют ее синкарпной) одногнездная завязь (Bâillon, 1891; Woodson, 1930; Fallen, 1985, 1986). Подобный тип строения гинецея отмечается и в большинстве работ по сем. Gentianaceae (Stolt, 1921; Melchior, 1964; Письяукова, 1966; Hue et al., 2007; Шамров, 2008).

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследования были 9 видов из семейств Аросупасеае (.Allamanda cathartica L., Аросупит androsaemifolium L.; Tabernaemontana divaricata (L.) R.Br., Trachomitum sarmatiense Woodson, Vinca minor L.), Asclepiadaceae (Vincetoxicum hirundinaria Medik.) и Gentianaceae (Gentiana cruciata L., G.lutea L., Swertia ibérica Fisch, et Mey.).

Материал был собран в Ботаническом саду Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург) на территории парка, интродукционного питомника, в оранжереях, а также в местах естественного произрастания (Себежский р-он Псковской обл.) в течение 2007-2009 гг.

Были изучены бутоны и цветки на разных стадиях развития. Материал фиксировали в смеси FAA (70% этиловый спирт, ледяная уксусная кислота и формалин в пропорции 100 : 7 : 7) и обрабатывали по общепринятой цитоэмбриологической методике (Паушева, 1974; Барыкина и др., 2004). Срезы получены с помощью ротационного микротома. Толщина срезов 10-12 мкм. Препараты окрашивали сафранином по Картису, фуксин-сернистой кислотой по Фйльгену с подкраской алциановым синим и светлым зеленым (Камелина и др., 1992; Жинкина, Воронова, 2000; Барыкина и др., 2004). Рисунки выполняли с применением копирующего устройства L3/20 на микроскопе Leica DM 1000. С полученных срезов были сделаны фотографии при помощи микроскопа со встроенной камерой Leica ЕСЗ.

Для обработки и визуальной оценки живого и зафиксированного материала были применены микроскоп Leica ВМЕ и стереоскопические микроскопы МБС-1, Stemi 2000С (Zeiss). Микрофотографии получены с помощью цифровой фотокамеры Nikon D70, установленной на стереоскопическом микроскопе Stemi 2000С (Zeiss). Изображения растений получены с помощью цифрового фотоаппарата Nikon Coolpix S220 и методом сканерографии (Герасимов, 2004) - сканер CanoScan LIDE 60.

ГЛАВА Ш. ФОРМИРОВАНИЕ ГИНЕЦЕЯ В СЕМЕЙСТВЕ APOCYNACEAE

Дано подробное описание морфогенеза у изученных нами видов по стадиям: 1) гинецей до заложения семязачатков, 2) гинецей во время заложения семязачатков, 3) гинецей во время формирования семязачатков, 4) гинецей на стадии

сформированных семязачатков, 5) плод после опыления (только для Vinca minor). Приведены рисунки, соответствующие стадиям.

Анализ литературных данных свидетельствует о том, что в сем. Аросупасеае, по-видимому, отсутствуют таксоны с типичными синкарпным и апокарпным типами гинецея. Для большинства видов семейства характерно срастание элементов цветка (чашелистиков, лепестков, тычиночных нитей, нектарников), плодолистиков между собой и с окружающими структурами, что приводит к формированию нижней или полунижней завязи. Даже при образовании верхней завязи плодолистики, включая их общую ножку, как правило, срастаются в основании (Шамров, Анисимова, Геворкян, 2010).

У большинства изученных нами представителей сем. Аросупасеае гинецей состоит из 2 плодолистиков и возникает как преимущественно апокарпный. Изучение морфогенеза показало, что топография зон гинецея, механизмы и степень срастания плодолистиков различаются у разных видов и изменяются в ходе формирования гинецея у одного вида.

Прежде чем анализировать формирование гинецея, обсудим некоторые примитивные и продвинутые черты в его организации. Как уже было отмечено, до сих пор нет общепринятой классификации, учитывающей имеющееся разнообразие гинецея покрытосеменных растений. И если генеральное направление его эволюции от апокарпного к синкарпному и паракарпному типам принято многими исследователями, то вопрос относительно исходного строения карпели в полимерно-апокарпном гинецее до сих пор не решен.

Исходя из общих направлений морфологической эволюции растений, полагаем, что в качестве примитивных (плезиоморфных) признаков при обсуждении полученных нами результатов следует рассматривать следующие: наличие ножки в плодолистике, разомкнутость его вентральных краев, свободное расположение элементов гинецея и, разумеется, его апокарпное состояние. К продвинутым (аломорфным) признакам могут быть отнесены: отсутствие ножки в одиночном плодолистике или срастание ножек отдельных плодолистиков в одну общую структуру, объединение вентральных краев плодолистиков (способ и характер срастания изменяются от несовершенного постгенитального к совершенному постгенитальному, и, наконец, к конгенитальному) даже при условии их свободного расположения в гинецее, паракарпное и синкарпное

состояние гинецея. К этому следует добавить, что ряд положений относительности эволюционного уровня некоторых черт гинецея согласуется с представлениями других авторов, использовавших для обсуждения вопросов систематики и филогении сем. Аросупасеае более 50 морфологических признаков (Endress et al., 1996; Alvaxado-Cardenas, Ochoterena, 2007). Согласно концепции составления экономичных (филогенетических) деревьев (most parsimonious trees - MPTs) и представлениям этих авторов, анцестральным является апокарпный гинецей, который своеобразно и преобразуется во вторично синкарпный у Allamanda, а также независимо и многократно в частично синкарпный у других таксонов семейства.

Изученные виды сем. Аросупасеае различаются временем и особенностями формирования синкарпной зоны гинецея, строением завязи в апокарпной зоне и расположением компитума. Аросупит androsaemifolium и Trachomitum sarmatiense присущи в большей степени специализированные черты в организации гинецея. Это проявляется, прежде всего, в том, что дифференциация меристемы поперечной зоны и образование центральной плаценты происходят раньше, чем у других видов (на стадии заложения семязачатков). Однако у A. androsaemifolium первичная синкарпная зона гинецея морфологически еще не выражена, хотя уже видны контуры двух сросшихся плодолистиков и их будущих гнезд. У Т. sarmatiense выше этой зоны уже формируются первичные фертильные 2-гнездная синкарпная и одногнездная паракарпная зоны. У A. androsaemifolium первичная паракарпная зона выявляется только на средних стадиях развития цветка (семязачатки перед мейозом). У обоих видов протяженность фертильной синкарпной зоны увеличивается к моменту опыления за счет постгенитального преобразования участка первичной паракарпной зоны во вторично синкарпный. В апокарпной зоне плодолистики сначала плотно прилегают друг к другу, а затем срастаются постгенитально по несовершенному (A. androsaemifolium) либо совершенному (Г. sarmatiense) типам. К продвинутым признакам у этих растений также относятся: формирование полунижней завязи, отсутствие ножек у плодолистиков; подковообразная форма плодолистиков и их постгенитальное срастание в апокарпной зоне; закрытый столбик, в центре которого дифференцируется проводниковая ткань. В качестве примитивного признака следует отметить

формирование в стенке завязи очень большого числа проводящих пучков, которые оканчиваются в цветоложе.

У Vinca minor в организации гинецея доминируют признаки промежуточного характера: позднее (к началу мегаспорогенеза) формирование синкарпной зоны гинецея, которое происходит как конгенитально за счет меристемы поперечной зоны, так и постгенитально в результате преобразования паракарпной области; нижняя и средняя части компитума характеризуются признаками полузакрытого столбика (наблюдается совершенное постгенигальное срастание краев плодолистиков), тогда как его верхняя часть часто напоминает открытый столбик с каналом. Продвинутые черты: полунижняя завязь и совершенное постгенигальное срастание вентральных краев каждого плодолистика в апокарпной зоне гинецея. Примитивные черты: формирование в стенке завязи большого числа проводящих пучков наряду с дорсальным и вентральными.

Гинецей Tabernaemontana divaricata характеризуется преимущественно примитивными чертами в организации гинецея: завязь с признаками верхней и полунижней, что обусловлено асимметрией срастающихся элементов цветка; разомкнутость вентральных краев каждого плодолистика в апокарпной зоне; очень позднее (на стадии завершения мейоза в семязачатках) формирование синкарпной зоны гинецея, которое осуществляется с участием меристемы поперечной зоны, но главным образом в результате преобразования полупаракарпной области (возникающей в результате одностороннего срастания плодолистиков); открытый столбик, за исключением входящего в него гиностегия. Из продвинутых признаков выявлено лишь конгенигальное срастание ножек плодолистиков в одну общую черешковую структуру.

У небольшого числа представителей сем. Аросупасеае формируется паракарпный гинецей с одногнездной завязью (Allamanda - Bâillon, 1891; Woodson, 1930; Ambelania, Landolphia - Fallen, 1986; Carissa, вероятно, Acokanthera - Endress, Bruyns, 2000). Исследование, проведенное нами у Allamanda cathartica показало, что на ранних стадиях развития в основании гинецея конгенитально формируются короткие стерильные синкарпная (выявляется только центральная плацента без семязачатков) и первичная паракарпная (срастание краев смежных плодолистиков происходит по несовершенному типу, присутствуют только латеральные плаценты

без семязачатков) зоны. Большая часть гинецея является апокарпной, как и у других изученных видов сем. Аросупасеае. Однако, у A. cathartica в ходе развития первичная паракарпная зона трансформируется во вторичную стерильную паракарпную зону, при этом срастание краев смежных плодолистиков становится совершенным. Выше за счет смыкания и несовершенного срастания плодолистиков, за исключением лопастей рыльца, гинецей из апокарпного становится паракарпным.

Независимо от различий, касающихся времени и особенностей формирования различных зон в завязи, к моменту оплодотворения стилодии в дистальной часта гинецея объединяются в одну структуру с образованием столбика (открытый, закрытый, полузакрытый), заканчивающегося особой структурой - гиностегием.

По данным молекулярно-генетических исследований, в сем. Аросупасеае плезиоморфными признаками обладает подсемейство Rauvolfioideae, занимающее основание системы семейства. Различное строение цветка и плода делало весьма затрудненным выделение в нем достоверных взаимосвязей на уровне родов и триб (Endress et al., 2007а). На основании анализа 41 рода из этого подсемейства по данным морфологии и особенностям строения генома хлоропластов было выявлено, что это подсемейство является парафиллетическим и все таксоны укладываются в границы 12 клад (Sim6es et al., 2007). По мнению последних авторов, использовавшиеся ранее для разделения триб такие морфологические признаки, как синкарпные завязи, невскрывающиеся плоды, простые головчатые столбики и крылатые семена, по-видимому возникали в подсемействе параллельно и многократно. Изученные нами виды, относящиеся к трех самостоятельным подсемействам Plumerioideae, Tabernaemontoideae и Cerberoideae (по Тахгаджяну, 1987) или к одному единому подсемейству Plumerioideae (по Takhtajan, 1997) либо Rauvolfioideae (по Takhtajan, 2009 и в большинстве филогенетических систем), по данным молекулярно-генетических исследований (Endress et al., 2007b) включены в разные трибы (всего выделено 12 триб) подсемейства Rauvolfioideae: Vinceae (Vinca), Tabemaemontaneae (Tanernaemontana), Plumerieae (Allamanda, сюда же относится Cerbero, а также Plumería, характеризующаяся, по нашему мнению, самым примитивным строением гинецея - типичным апокарпным). Следует отметить, что по морфологическим данным род Allamanda было предложено выделить в отдельную

подгрибу АИатапсИпае (А1уага<1о-Сагс1епа8, ОсЬ^егепа, 2007), что подтверждается и нашими данными по строению и развитию гинецея: хотя у АНатаМа сМагИса завязь верхняя (примитивный признак), его гинецей в ходе формирования из апокарпного состояния становится паракарпным (продвинутый признак). Виды родов Аросупит и ТгаскотШт во всех филогенетических системах включены в подсемейство АросупоШеае (в трибу Аросупеае - по ЕпскезБ е! а1., 2007Ь).

ГЛАВА 4. ФОРМИРОВАНИЕ ГИНЕЦЕЯ В СЕМЕЙСТВАХ АБСЬЕРЬФАСЕАЕ

И вЕтьтАСЕЛЕ Для сравнения формирования гинецея были взяты представители родственных семейств, так как в сем. Аросупасеае наряду с апокарпным гинецеем (как в сем. Аяс1ер1ас1асеае) был обнаружен паракарпный тип (как в сем. СепНапасеае).

Гинецей у Утсе^хЬсит ШптсИпапа возникает как преимущественно апокарпный и состоит из 2 плодолистиков, которые конгенитально срастаются в основании. Они в большей части не срастаются с окружающими элементами цветка - нектарниками (их 10), тычиночными нитями, трубкой венчика, чашелистиками и прицветными листьями, за исключением короткой базальной области, при этом к моменту опыления срастание оказывается асимметричным. Таким образом, завязь у V. ЫгипсИпапа почти верхняя. Гинецей в основании является синкарпно-апокарпным (паракарпяая зона не формируется в ходе развития), при этом его проксимальная область преобразуется в короткую стерильную синкарпную зону. Апокарпное строение присуще большей части гинецея, при этом от завязи до гиностегия плодолистики характеризуются признаками стилодиев. Выше гиностегия выявляются черты полузакрытого столбика (наличие проводниковой ткани и канала до границы с лопастями рыльца). В стенке завязи дифференцируется большое число проводящих пучков. Наряду с формированием семязачатков вблизи вентральных краев плодолистика выявлены случаи образования дополнительных семязачатков на боковых поверхностях пластики плодолистика (промежуточный вариант плацентации) (Шамров, Геворкян, 20106).

Таким образом, у V. ЫгипсИпапа {А^с1ер1айасеае) морфогенез гинецея происходит как у большинства изученных видов семейства Аросупасеае. Однако ему присущ комплекс более примитивных черт, среди которых почти верхняя завязь,

свободные до гиностегня стилодин, дополнительные семязачатки на пластинке плодолистика.

Гинецей в сем. Gentianaceae, состоящий из 2 плодолистиков, обычно описывают как паракарпный. У изученных нами видов сем. Gentianaceae гинецей, развивающийся преимущественно как паракапный, имеет зональное строение, которое изменяется в ходе развития. Еще до формирования семязачатков в основании гинецея выявляется стерильная первичная синкарпная зона. Над ней формируется самая протяженная первичная паракарпная одногнездная зона, образованная за счёт объединения и последующего поеггенитального срастания двух плодолистиков по несовершенному типу. Дистальная часть гинецея является апокарпной и представлена двумя стилодиями, заканчивающимися лопастями рыльца. Паракарпная область гинецея не одинакова по строению и репродуктивной способности. Она стерильная в нижней и верхней частях, при этом механизмы срастания плодолистиков в них неодинаковые: совершенное постгенитальное срастание в нижней части (вторично паракарпная зона) и несовершенное - в верхней (первичная паракарпная зона). В средней (фертильной) части завязи отмечается срастание обоих типов. Стилодии также срастаются по несовершенному типу, при этом в коротком столбике формируется канал, закрывающийся при переходе в лопасти рыльца.

Таким образом, в гинецее изученных нами видов четко прослеживается структурная зональность, и его нельзя однозначно описать ни как апокарпный, ни как ценокарпный. С позиций концепции пельтатного плодолистика в гинецее преимущественно апокарпного типа у каждого плодолистика можно выделить короткую стерильную асцидиатную и протяженную фертильную пликатную зоны, а в гинецее соответственно - короткие синасцидиатную (2-гнездное строение) и нижнюю синпликатную (одногнездное строение) зоны, очень протяженную -нижнюю асинпликатную зону, верхнюю синпликатную и короткую верхнюю асинпликатную (лопасти рыльца, у V. minor часто и верхняя часть столбика) зоны. У всех изученных нами видов в разные периоды формирования гинецея в ходе постгенитального срастания происходит исчезновение одногнездности в нижней синпликатной зоне и вся проксимальная часть завязи становится 2-гнездной за счет постепенного объединения не только латеральных, но и вентральных краев смежных

плодолистиков. Указанное строение гинецея (наличие синасцидиатной, чередующихся нижней, верхней синпликатной и асинпликатной зон) укладывается в одну из разновидностей 2-го варианта синкарпии (Волгин, Тихомиров, 1980). В гинецее преимущественно паракарпного типа выделяются следующие зоны: синасцидатная, синпликатная и асинпликатная. В отличие от видов с преимущественно апокарпным гинецеем, особенности развития паракарпного гинецея соответствуют типичному 2-му варианту синкарпии упомянутой выше классификации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Существует точка зрения, что возникновение различных типов ценокарпного гинецея характерно лишь для примитивных представителей сем. Аросупасеае, тогда как большинству видов (Fallen, 1986) характерен вторично апокарпный гинецей, который рассматривается как более продвинутый по сравнению с синкарпным. Считается, что во многих родах подсемейства Rawolfloideae завязи синкарпные, тогда как у большинства представителей подсемейства Apocynoideae два плодолистика гинецея свободны в области, где формируются семязачатки, но сливаются в верхней части, образуя компитум (Wyatt, Lipow, 2007). По мнению этих авторов, в семействе Аросупасеае (особенно в подсемействе Asclepioideae) из-за отсутствия слияния плодолистиков в верхней части произошла потеря процессов образования комгапума. Но поскольку подсемейство Asclepioideae формирует одну более продвинутую кладу APSA с Apocynoideae, Periplocoideae, Secamonoideae, на основании нового объяснения сделан вывод, что в этом случае возникает вторичная апокарпия. Было обнаружено, что становление вторичной апокарпии у некоторых видов подсемейства Asclepioideae (Asclepias, а также и у изученного нами Vincetoxicum) коррелирует с функционированием поздно проявляющейся системы самонесовместимости. При этом обычно один плодолистик опыляется и образуется в дальнейшем единственный плод, а второй из-за нехватки пыльцы часто дегенерирует. У Vincetoxicum hirundinaria, по нашим данным, дистальная область гинецея характеризуется наличием комгапума (представленного гиностегием), как и у других представителей сем. Аросупасеае s.l. Срастание стилодиев в нижней части отсутствует, но большая часть представляет единую структуру - столбик специфического строения. Недоразвитие одного из плодолистиков мы обнаружили у одного из представителей не продвинутого, а

примитивного подсемейства Rauvolfioideae сем. Аросупасеае. У Vinca minor в ряде случаев второй плодолистик отстает в развитии, что приводит к недоразвитию одного из двух плодов либо к гетерокарпии. Для этого вида характерны отклонения в строении верхней части столбика (выше гиностегия). Чаще всего здесь обнаруживается канал и разобщенность плодолистиков, при этом протяженность апикальной области столбика может быть различной. Иногда плодолистики в этой зоне компитума оставались сросшимися, как и на всем протяжении столбика, но в центре на месте канала и в месте перехода в лопасти рыльца формировалась ткань секреторного типа из мелких густоплазменных клеток.

С другой стороны, указав на наличие синкаргаюго гинецея в большинстве родов подсемейства Rauvolfioideae, при характеристике таксонов авторы (Wyatt, Lipow, 2007) отмечают синкарпные завязи только для двух триб (Carisseae, Willughbeieae), апокарпные также для двух триб (Aspidospermeae, Hunterieae). В остальных трибах гинецей характеризуется как апокарпный, так и синкарпный (частично, полу- или полностью).

Как уже было отмечено, при типизации гинецея важное значение придается строению и положению плацент в завязи. В связи с этим, отметим некоторые особенности плацентации в паракарпном гинецее. Ещё Puri (1952а) различал первичную (простую) париетальную плацентацию (плаценты, вероятно, формируются из тканей пластинки плодолистика) и вторичную, возникающую из осевой (точнее, угловой). В первом случае плацентация тяготеет к поверхностной, на что уже обратил внимание Lindsey (1940), a A.JI. Тахтаджян (1948) определил ее как ложно-ламинальную.

Исходя из анализа литературных и собственных данных, мы считаем, что именно последнюю форму следует называть париетальной и относить ее к ламинальной плацентации, т.е. семязачатки удалены от сутур (мест срастания краев смежных плодолистиков), которые не выдаются за пределы стенки завязи, а плаценты располагаются на стенке (пластинке) плодолистика. Такой тип плацентации характерен для изученных нами видов Sweríia и Gentiana (Gentianaceae). Другой вариант (плаценты с семязачатками располагаются на выступающих сутурах), присущий также паракарпному гинецею горечавковых, который традиционно определяется как париетальный в системе сутуральной

плацентации (Stolt, 1921; Lindsey, 1940; Puri, 1961; Maheshwari Devi, 1962; Melchior, 1964; Hue et al., 2007), следует обозначить как медианно-угловая по аналогии с угловой в апокарпном гинецее и центрально-угловой - в синкарпном (Шамров, Геворкян, 20106). Этот вариант был выявлен нами у Allamanda cathartica (Apocynaceae).

Таким образом, у представителей семейств Apocynaceae, Asclepiadaceae и Gentianaceae гинецей состоит из 2 плодолистиков. От завязи до рыльца в гинецее прослеживается структурная зональность. У видов, характеризующихся преимущественно апокарпным строением гинецея, выделяются следующие зоны завязи. В основании гинецея находятся 2-гнездная синкарпная и одногнездная паракарпная зоны (Аросупит andresaemifolium, Trachomitum sarmatiense, Vinca minor - Apocynaceae), либо 2-гнездная синкарпная и полупаракарпная зоны (Tabernaemontana divaricata - Apocynaceae), либо синкарпно-апокарпная (Vincetoxicum hirundinaria - Asclepiadaceae). Самой протяженной зоной гинецея является апокарпная. Наибольшим набором примитивных признаков, среди которых дополнительные проводящие пучки в стенке завязи и латеральные семязачатки на пластинке плодолистиков, как при ламинальной плацентации, характеризуется V. hirundinaria. При формировании гинецея паракарпного типа у Allamanda cathartica (Apocynaceae) и представителей семейства Gentianaceae выявляются черты сходства на ранних стадиях развития: в основании гинецея выявляются короткие первичные синкарпная и паракарпная зоны. У Allamarida cathartica большая часть гинецея сначала является апокарпной, а затем за счет несовершенного срастания плодолистиков становится первично паракарпной. У Gentiana cruciata, G. lutea и Swertia ibérica (Gentianaceae) апокарпное состояние в ходе развития гинецея не обнаруживается.

ВЫВОДЫ

1. У представителей семейства Apocynaceae еще до заложения семязачатков гинецей на большом протяжении является апокарпным. В ходе дальнейшего развития его строение изменяется, оставаясь апокарпным в средней и верхней частях завязи у большинства видов или становясь паракарпным у Allamanda cathartica.

2. У УтсеШкит ЫгипсИпапа (Азс1ер1ас1асеае) морфогенез гинецея происходит как у большинства изученных видов семейства Аросупасеае. Однако ему присущ комплекс более примитивных черт, среди которых верхняя завязь, свободные стилодии до границы с гиностегием, дополнительные семязачатки на пластинке плодолистика.

3. У изученных видов семейства Оепйапасеае и А11атапс1а сШкагИса (Аросупасеае) формирование паракарпного гинецея происходит различными способами. У А. са1НаШса на ранних стадиях завязь преимущественно апокарпная, тогда как в семействе Оепйапасеае апокарпное состояние не обнаруживается ни на одной из стадий морфогенеза.

4. У исследованных видов из семейств Аросупасеае, А5с1ер1ас1асеае и Оепйапасеае, начиная с ранних стадий развития, выявляется зональность (различное строение частей гинецея). Различия касаются времени, способов объединения двух плодолистиков и особенностей формирования синкарпной зоны в проксимальной части гинецея, строения завязи в апокарпной либо паракарпной зоне, столбика и рыльца.

5. Изученные представители различаются типом плацентации. В апокарпном гинецее семязачатки формируются на вентральных краях (большинство видов семейства Аросупасеае) либо вблизи краев и на боковых поверхностях пластинки плодолистика (УтсеЮхкит ЫгиМтапа, Л5с1ер1айасеае). В паракарпном гинецее обнаружено два типа плацентации семязачатков: сутуральная (А11атапс1а саЛаШса, Аросупасеае) и ламинальная (виды Оепйапа и БыеШа, Оепйапасеае).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Шамров И.И., Геворкян М.М. Структурная организация гинецея в семействе Аросупасеае И Бот. журн, - 2010.- Т. 95. - №2.- С.145-168.

2. Шамров И.И., Геворкян М.М. Сравнительная характеристика гинецея в семействах Аросупасеае, А$с1ер1ас1асеае и Оепйапасеае II Бот. журн. - 2010. -Т.95. - №12. - С. 1673-1699.

В прочих изданиях:

3. Шамров И.И., Анисимова Г.М., Геворкян М.М. Семейство Аросупасеае II Сравнительная анатомия семян. - СПб.: Наука. 2010. - Т.7. - С.85-96.

4. Геворкян М.М. Черты сходства и различия в строении гинецея Аросупит и Vinca (Аросупасеае) II Труды VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых. - М.:МПГУ, 2009. - Т.1. - С. 119-123.

5. Геворкян М.М. Особенности формирования гинецея у Trachomitum sarmatiense II «Ломоносов - 2010»: XVII международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых; секция «Биология». Тез. докл. - М.: МАКС Пресс. 2010.-С.72.

6. Геворкян М.М. Разнообразие типов гинецея в семействе Аросупасеае // Герценовские чтения: Материалы международной конференции молодых ученых. - СПб.: Издательство «ТЕССА». 2008. - Выпуск 8. -С.14-16.

7. Геворкян М.М. Особенности формирования гинецея у Аросупит androsaemifolium L. // Герценовские чтения: Материалы межвузовской конференции молодых ученых. - СПб.: Издательство «ТЕССА», 2009. -Выпуск 9.-СЛЗ-14.

8. Геворкян М.М., Жегулова О.И. Особенности формирования гинецея у Vincetoxicum hirundinaria Medik. (Asclepiadaceae) II Герценовские чтения: Материалы межвузовской конференции молодых ученых. - СПб.: Издательство «ТЕССА», 2010. -Выпуск 10. - С.7-8.

9. Геворкян М.М. Особенности строения гинецея в семействе Аросупасеае II Молодежь - Науке. Материалы научной конференции аспирантов и студентов ПГПУ. - Псков. 2008. - Т.8. - СЛЗ-14.

10. Геворкян М.М. Тип гинецея у Аросупит androsaemifolium L. (Аросупасеае) // Молодежь - Науке. Материалы 54-й научной конференции студентов и аспирантов ПГПУ. - Псков. 2009. - Т.9. -Выпуск 1. - С.27-28.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Геворкян, Маргарита Мартиновна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Строение и типы гинецея

1.2. Организация гинецея с позиций теорий кондупликатного и пельтатного плодолистиков

1.3. Эволюция завязи

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объекты исследования

2.2. Методы исследования

ГЛАВА 3. ФОРМИРОВАНИЕ ГИНЕЦЕЯ В СЕМЕЙСТВЕ АРОСШЛ СЕАЕ

3.1. Особенности морфогенеза гинецея у представителей семейства Аросупасеае

3.2. Обсуждение

ГЛАВА 4. ФОРМИРОВАНИЕ ГИНЕЦЕЯ В СЕМЕЙСТВАХ АБСЬЕРМОАСЕАЕ И СЕ1ЧТ1ЛМАСЕАЕ

4.1. Особенности морфогенеза гинецея у представителей семейства АяскргаЛасеае

4.2. Особенности морфогенеза гинецея у представителей семейства ОепНапасеае

Введение Диссертация по биологии, на тему "Формирование гинецея у представителей семейства Apocynaceae L. de Jussieu"

Актуальность темы. Начиная с первой классификации пестиков (Grisebach, 1854), в литературе дискутируются принципы выделения типов гинецея покрытосеменных растений. Существует широкий спектр мнений, как по структурной типификации вариантов гинецея, так и возможным направлениям их эволюционных преобразований (Troll, 1928, 1939; Goebel, 1933; Eckard, 1937, 1938; Leinfellner, 1950, 1951, 1969a, b; Winkler, 1941; Тахтаджян, 1948, 1964, 1980; Baum, 1952a, 1953; Ehrendorfer, 1978; Barabe et al., 1987; Тимонин, 2005; Шамров, 2009, 2010a, 6; Takhtajan, 2009). Анализ имеющихся данных свидетельствует о том, что определение типа гинецея, главным образом, по особенностям его строения в средней части завязи (теория кондупликатного плодолистика), не всегда правомерно, так как необходимо учитывать также особенности строения завязи в основании и верхней части (теория пельтатного плодолистика). Сторонниками пельтатной теории плодолистика при окончательном определении типа истинными признаются лишь те варианты гинецея, которые возникают при конгенитальном срастании, тогда как явление постгенитального объединения плодолистиков при этом не учитывается. При идентификации типов гинецея большое значение придается характеру плацентации семязачатков в завязи. Однако специфика строения плацент и приуроченность их к определенным типам гинецея до сих пор дискутируется в литературе (Troll, 1928; Зажурило, Кузнецова, 1939; Lindsey, 1940; Тахтаджян, 1942, 1964; Puri, 1952, 1961; Имс, 1964; Takhtajan, 2009). Актуальность таких разработок определяется не только теоретической целесообразностью при решении проблем морфологии и анатомии завязи и гинецея в целом, но и значимостью этих структур при обсуждении спорных вопросов систематики и филогении.

В семействе Аросупасеае проблемы типизации гинецея, состоящего из двух плодолистиков, находятся в центре внимания многих исследователей. В нём описаны различные варианты гинецея (апокарпный, вторично апокарпный, паракарпный, псевдо-синкарпный, синкарпный, эусинкарпный и вторично синкарпный) и положения завязи (верхняя, нижняя, полунижняя), что, по-видимому, отражает специфику внутри семейственных взаимосвязей таксонов различного ранга (Bâillon, 1891; Woodson, 1930; Carr, Carr, 1961; Тахтаджян, 1966; Fallen, 1985, 1986; Endress, Bruyns, 2000; Wyatt, Lipow, 2007). Именно особенности организации гинецея и завязи были учтены при выделении подсемейств и триб в сем. Аросупасеае в системе K.Schumann (1895). Однако, вследствие недостаточной изученности морфогенеза целесообразность выделения ряда типов гинецея является неоправданной. Возможно, одной из причин является отсутствие единых подходов по анализу строения гинецея, поскольку его исследование в сем.

Аросупасеае чаще всего проводилось только на одной из стадий формирования цветка. Эти термины и соответственно характеристики типов гинецея вошли в систематические обзоры, и статьи по отдельным таксонам семейства, что не позволяет проводить качественное сравнение и решать вопросы систематики и филогении.

Для сравнения формирования гинецея были взяты представители близкородственных семейств Азс1сргас1асеае и ОепНапасеае из порядка ОепИапаЫз. Как свидетельствуют литературные данные, в сем. Аросупасеае наряду с апокарпным гинецеем (как в сем. А$с1ер1ас1асеае) был обнаружен паракарпный тип (как в сем. ОепИапасеае).

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является выявление морфологической природы гинецея у ряда представителей семейства Аросупасеае и некоторых видов близкородственных семейств Азс1ер1ас1асеае и СепНапасеае в связи с проблемами его типизации. Исходя из этого определены следующие задачи исследования:

1. Изучить морфогенез гинецея в процессе развития цветка у представителей семейств Аросупасеае, Азс1ер1айасеае и СепНапасеае.

2. Выявить особенности строения гинецея в различных его областях.

3. Выявить морфологические особенности гинецея, определяющие разные его типы.

4. Выявить черты сходства и различия при формировании однотипных вариантов гинецея, включая особенности плацентации, у представителей семейств Аросупасеае, Азс1ер1ас!асеае и СвпНапасеае.

Научная новизна. Впервые прослежен генезис гинецея на разных стадиях развития и составлены детальные описания морфогенеза цветка у 9 представителей семейств Аросупасеае (5 видов), Азс1ер}ас1асеае (1 вид) и СепНапасеае (3 вида). У 4 видов, взятых для исследования {АИатапйа саЛагНса, ТаЬетаетоШапа сНуапсШа, Тгаскоткит ьагтаИете, У'тсеЮхкит Ыгипйтапа), данные по структуре гинецея получены впервые. Проведен сравнительный анализ строения гинецея на разных этапах развития у представителей этих семейств.

Уточнен тип плацентации в семействе СепНапасеае. Впервые обнаружен промежуточный вариант плацентации у УигсеШгсит ЫгипсИпапа (сем. Авс1ер1айасеае). Выявлено, что в этом случае семязачатки формируются не только вдоль вентральных краев, но и на боковых поверхностях пластинки плодолистика.

Апробация. Материалы, содержащиеся в диссертационной работе, были представлены на научной конференции аспирантов и студентов ПГПУ «Молодежь - Науке» (Псков, Псковский государственный педагогический университет им. С.М. Кирова, 1-3 апреля 2008 г.; 1-3 апреля 2009 г.), на межвузовской конференции молодых ученых «Герценовские чтения» (Санкт-Петербург, Российский государственный педагогический университет им. А.И. Герцена, 13-16 апреля, 2008 г.; 30 марта - 2 апреля, 2009 г.; 30 марта - 2 апреля, 2010 г.), на VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых (Москва, Московский педагогический государственный университет, 12-16 ноября 2009 г.), на XVII Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2010» (Москва, МГУ имени М.В. Ломоносова, 12-15 апреля 2010 г.), на заседаниях кафедры ботаники Российского государственного педагогического университета им. А.И. Герцена в 2007-2010 гг. и на заседании научного семинара Лаборатории анатомии и морфологии.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка литературы (196 наименований, в том числе 118 на иностранных языках) и приложения. Работа изложена на 130 страницах, включает 49 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Геворкян, Маргарита Мартиновна

103 Выводы

1. У представителей семейства Аросупасеае еще до заложения семязачатков гинецей на большом протяжении является апокарпным. В ходе дальнейшего развития его строение изменяется, оставаясь апокарпным в средней-и верхней частях завязи у большинства видов или становясь паракарпным у Allamanda cathar tica.

2. У Vincetoxicum hirundinaria (Asclepiadaceae) морфогенез гинецея происходит как у большинства изученных видов семейства Аросупасеае. Однако ему присущ комплекс более примитивных черт, среди которых верхняя завязь, свободные стилодии до границы с гиностегием, дополнительные семязачатки на пластинке плодолистика.

3. У изученных видов семейства Gentianaceae и Allamanda cathartica (Аросупасеае) формирование паракарпного гинецея происходит различными способами. У A. cathartica на ранних стадиях завязь преимущественно апокарпная, тогда как в семействе Gentianaceae апокарпное состояние не обнаруживается ни на одной из стадий морфогенеза.

4. У исследованных видов из семейств Аросупасеае, Asclepiadaceae и Gentianaceae, начиная с ранних стадий развития, выявляется зональность (различное строение частей'гинецея). Различия касаются времени, способов объединения двух плодолистиков и особенностей формирования синкарпной зоны в проксимальной части гинецея, строения завязи в апокарпной либо паракарпной зоне, столбика- и рыльца.

5. Изученные представители различаются типом плацентации. В апокарпном гинецее семязачатки формируются на вентральных краях (большинство видов семейства Аросупасеае) либо вблизи краев и на боковых поверхностях пластинки плодолистика (Vincetoxicum hirundinaria, Asclepiadaceae). В паракарпном гинецее обнаружено два типа плацентации семязачатков: сутуральная (Allamanda cathartica, Аросупасеае) и ламинальная (виды Gentiana и Swertia, Gentianaceae).

104

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Прежде всего, обсудим некоторые примитивные и продвинутые черты в организации гинецея изученных видов и их приуроченность к различным подсемействам внутри сем. Аросупасеае.

Как уже было отмечено, до сих пор нет общепринятой классификации, учитывающей имеющееся разнообразие гинецея покрытосеменных растений. И если генеральное направление его эволюции от апокарпного к синкарпному и паракарпному типам принято многими исследователями, то вопрос относительно исходного строения карпели в полимерно-апокарпном гинецее до сих пор не решен. Считается, что к примитивным (исходным) признакам можно отнести наличие ножки в плодолистике, возникновение в основании пластинки особой меристемы (поперечной зоны), и как следствие формирование пельтатных плодолистиков (Troll, 1932,1933; Just, 1939 - процесс развития сопровождается образованием асцидиатной формы; эта точка зрения находит свое подтверждение в ряде современных исследований - см. Тимонин, 2005; Ремизова, 2007). Плодолистики, характеризующиеся продвинутыми (специализированными) признаками, не имеют поперечной зоны (эпельтатные плодолистики, по Troll, 1932) и на поперечном срезе выглядят в форме подковы. По мнению других авторов (Bailey, Smith, 1942; Bailey, Nast, 1943; Тахтаджян, 1948, 1964, 1980; Swamy, 1949; Имс, 1964), примитивными являются подковообразные плодолистики, в которых края в основании не сливаются друг с другом, но могут объединяться постгенитально. Кроме ножки они имеют тонкую, кондупликатно сложенную пластинку и напоминают кондупликатный зачаток листа.

Существует мнение, что строение плодолистика у разных растений принципиально не различается. В нем выделяют главным образом 2 зоны: асцидиатную и пликатную. Асцидиатная зона за счет разрастания поперечной зоны становится трубкообразной, в то время как вышележащая пликатная отвечает за кондупликатную часть пластинки, окружая вентральную щель (Leinfellner, 1950). Была сделана попытка выяснить, есть ли различия в строении примордиев пельтатных и эпельтатных плодолистиков (Baum, 1952а, Ь, с, 1953). В обоих случаях примордии различаются между собой лишь временем заложения и функционирования поперечной зоны. В этой связи следует подчеркнуть важность проведения исследований гинецея в процессе всего генезиса, а не только в сформированном состоянии.

Исходя из общих направлений морфологической эволюции растений, полагаем, что • в качестве примитивных (плезиоморфных) признаков при обсуждении полученных нами результатов следует рассматривать следующие: наличие ножки в плодолистике, разомкнутость его вентральных краев, свободное расположение элементов гинецея и, разумеется, его апокарпное состояние. К продвинутым (апоморфным) признакам могут быть отнесены: отсутствие ножки в одиночном плодолистике или срастание ножек отдельных плодолистиков в одну общую структуру, объединение вентральных краев плодолистиков (способ и характер срастания изменяются от несовершенного» постгенитального к совершенному постгенитальному, и, наконец, к конгенитальному) даже при условии их свободного расположения- в гинецее, паракарпное и синкарпное состояние гинецея. К этому следует добавить, что ряд положений относительности эволюционного уровня некоторых черт гинецея согласуется с представлениями других авторов, использовавших для обсуждения вопросов систематики и филогении сем. Аросупасеае более 50 морфологических признаков (Endress et al., 1996; Alvarado-Cardenas, Ochoterena, 2007). Согласно концепции составления экономичных (филогенетических) деревьев (most parsimonious trees - MPTs) и представлениям этих авторов, анцестральным является апокарпный гинецей, который своеобразно и преобразуется во вторично синкарпный у Allamanda , а также независимо и многократно в частично синкарпный у других таксонов семейства.

Изучение морфогенеза в динамике показало, что топография зон, механизмы и степень срастания плодолистиков различаются у разных видов и изменяются в ходе формирования гинецея у одного вида. У представителей семейства Аросупасеае (Аросупит androsaemifolium, Tabernaemontana divaricata, Trachomitum sarmatiense, Vinca minor), изученных нами (Шамров, Геворкян, 2010а, б; Геворкян, 2009а, б, 2010) в гинецее четко прослеживается структурная зональность и его нельзя однозначно описать ни как апокарпный, ни как ценокарпный. С позиций концепции пельтатного плодолистика в гинецее можно выделить короткие синасцидиатную (2-гнездное строение) и синпликатную (одногнездное строение) зоны, очень протяженную пликатную (общая полость в завязи с семязачатками на плацентах) в каждом плодолистике, общую синпликатную (компитум) и короткую асинпликатную (лопасти рыльца, у V. minor часто и верхняя часть столбика) зоны.

Изученные виды различаются временем и особенностями формирования синкарпной зоны гинецея, строением завязи в апокарпной зоне и компитума. Аросупит androsaemifolium и Trachomitum sarmatiense - представителям продвинутого подсем. Apocynoideae (по Тахтаджяну, 1987), присущи в большей степени специализированные черты в организации гинецея. Это проявляется, прежде всего, в том, что дифференциация меристемы поперечной зоны и образование центральной плаценты происходит раньше других видов (на стадии заложения семязачатков). Однако у A. androsaemifolium синкарпная зона гинецея морфологически еще не выражена, хотя уже видны контуры двух сросшихся плодолистиков и их будущих гнезд. У Т. sarmatiense выше этой зоны уже формируется 2-гнездная фертильная синкарпная и одногнездная паракарпная зоны. У А. androsaemifolium первичная паракарпная- зона выявляется только на средних стадиях развития цветка (семязачатки перед мейозом). У обоих видов протяженность фертильной синкарпной зоны увеличивается к моменту опыления за счет постгенитального преобразования участка первичной паракарпной зоны во вторично синкарпный. В апокарпной зоне плодолистики сначала плотно прилегают друг к другу, а затем срастаются постгенитально по несовершенному (A. androsaemifolium) либо совершенному (Т. sarmatiense) типам. К продвинутым признакам у этих растений также относятся: формирование полунижней завязи, отсутствие ножек у плодолистиков; подковообразная1 форма плодолистиков и их постгенитальное срастание в апокарпной зоне; закрытый столбик, в центре которого дифференцируется проводниковая ткань. В качестве примитивного признака следует отметить формирование в стенке завязи очень большого числа проводящих пучков, которые оканчиваются в цветоложе.

У Vinca minor (подсем. Plumerioideae) в организации гинецея- доминируют признаки промежуточного характера: позднее (начало мегаспорогенеза) формирование синкарпной зоны гинецея, которое происходит как конгенитально за счет меристемы поперечной зоны, так и постгенитально в результате преобразовании паракарпной области; формирование компитума, нижняя и средняя части которого характеризуются признаками полузакрытого столбика (наблюдается совершенное постгенитальное срастание краев плодолистиков), тогда как верхняя часть компитума часто напоминает открытый столбик с каналом. Продвинутые черты: полунижняя завязь и совершенное постгенитальное срастание вентральных краев каждого плодолистика в апокарпной зоне гинецея; примитивные черты: формирование в стенке завязи большого числа проводящих пучков наряду с дорсальным и вентральными.

Гинецей Tabernaemontana divaricata (подсем. Tabernaemontanoideae) характеризуется преимущественно примитивными чертами в организации гинецея: завязь с признаками верхней и полунижней; разомкнутость вентральных краев каждого плодолистика в апокарпной зоне; очень позднее (семязачатки после завершения мейоза) формирование синкарпной зоны гинецея, которое осуществляется с участием меристемы поперечной зоны, но главным образом в результате преобразования полупаракарпной области; открытый столбик, за исключением входящего в него гиностегия. Из продвинутых признаков выявлено лишь конгенитальное срастание ножек плодолистиков в одну общую черешковую структуру.

Из исследованных нами видов наибольшим числом примитивных признаков в формировании и строении гинецея обладает Vincetoxicum hiriindinaria, относящийся к сем. Asclepiadaceae (Тахтаджян, 1987). Завязь почти верхняя. Гинецей в основании является синкарпно-апокарпным (паракарпная зона не формируется в ходе развития), при этом его проксимальная область преобразуется? в короткую стерильную синкарпную зону. Апокарпное строение присуще большей части гинецея, при этом от завязи до гиностегия плодолистики подобны стилодиям. Выше гиностегия выявляются- черты полузакрытого столбика (наличие проводниковой ткани и канала до границы с лопастями рыльца). В стенке завязи дифференцируется большое число проводящих пучков, вблизи которых на пластинке плодолистика, как при ламинальной плацентации, возникают семязачатки. Наибольшим набором примитивных признаков, среди которых дополнительные проводящие пучки в стенке завязи и латеральные семязачатки на пластинке плодолистиков, как при ламинальной-плацентации, характеризуется V. hiriindinaria. Это позволяет согласиться с существующей точкой зрения о включении ластовневых в ранге подсем. Asclepioideae в сем. Аросупасеае (по Takhtajan, 1997,2009).

У небольшого числа представителей сем. Аросупасеае формируется паракарпная завязь (Allamanda - Bâillon, 1891; Woodson, 1930; Ambelania, Landolphia - Fallen, 1986; Carissa, вероятно, Acokanthera - Endress, Bruyns, 2000). У Allamanda schottii было выявлено, что апокарпное строение сменяется в ходе развития постгенитальным объединением плодолистиков и образованием одногнездной завязи, т.е., по мнению автора, наблюдается переход к вторичной синкарпии (Fallen, 1985). Исследование, проведенное нами у Allamanda cathartica показало, что на ранних стадиях развития в основании < гинецея конгенитально формируются короткие стерильные синкарпная (выявляется только центральная плацента без семязачатков) и первичная паракарпная (срастание краев смежных плодолистиков происходит по несовершенному типу, присутствуют только латеральные плаценты без семязачатков) зоны. Большая часть гинецея является апокарпной, как и у других изученных видов сем. Аросупасеае. Однако, у A. cathartica в ходе развития первичная паракарпная зона трансформируется во вторичную стерильную паракарпную зону, а срастание краев смежных плодолистиков становится совершенным. Выше за счет смыкания и несовершенного срастания плодолистиков гинецей становится паракарпным и лишь в области рыльца сохраняет апокарпное строение.

По данным молекулярно-генетических исследований, в сем. Аросупасеае плезиоморфными признаками обладает подсемейство Rauvoljïoideae, занимающее основание системы семейства. Различное строение цветка и плода делало весьма затрудненным выделение в нем достоверных взаимосвязей на уровне родов и триб (Endress et al., 2007а). На основании анализа 41 рода из этого подсемейства (в нем выделено 9 триб) по данным морфологии и особенностям строения генома хлоропластов было выявлено, что это подсемейство является-парафиллетическим и все таксоны укладываются в границы 12 клад (Simöes et al., 2007). По мнению последних авторов, использовавшиеся ранее для разделения триб такие морфологические признаки, как синкарпные завязи, невскрывающиеся плоды, простые головчатые столбики и крылатые семена, по-видимому возникали в подсемействе параллельно и многократно. Изученные нами виды, относящиеся к трем самостоятельным подсемействам Plumerioideae, Tabernaemontoideae и Cerberoideae (по Тахтаджяну, 1987) , или к одному единому подсемейству Plumerioideae (по Takhtajan, 1997), или Rauvolfloideae (по Takhtajan, 2009 и в большинстве филогенетических систем), по данным молекулярно-генетических исследований (Endress et al., 2007b) включены в разные трибы (всего выделено 12 триб) подсемейства Rauvolßoideae: Vinceae (Vinca), Tabernaemontaneae (Tabernaemontana), Plumerieae (Allamanda, сюда же относится Cerbera, а также Plumería, характеризующаяся, по нашему мнению, самым примитивным строением гинецея - типичным апокарпным). Следует отметить, что по морфологическим данным род Allamanda было предложено выделить в отдельную подтрибу Allamandinae (Alvarado-Cardenas, Ochoterena, 2007), что подтверждается и нашими данными по строению и развитию гинецея: хотя у Allamanda catartica завязь верхняя (примитивный признак), его гинецей в ходе формирования из апокарпного состояния становится паракарпным (продвинутый признак). Виды родов Аросупит и Trachomitum во всех филогенетических системах включены в подсемейство Apocynoideae (в трибу Аросупеае — по Endress et al., 2007b).

Независимо от различий, касающихся времени и особенностей формирования синкарпной и паракарпной зон гинецея, строения завязи в апокарпной области, плодолистики к моменту оплодотворения объединяются в одну структуру на верхушке завязи, при этом их стилодии почти всегда образуют столбик, заканчивающийся особой структурой - гиностегием. Обычно гиностегий у представителей семейств Asclepiadaceae и Аросупасеае рассматривают как рыльце, возникающее на базе стилодия (Demeter, 1922; Pichón, 1951; Schick, 1980). По нашему мнению, в рыльце у этих растений преобразована дистальная часть гинецея в виде двух коротких лопастей, а гиностегий - это верхняя либо средняя часть столбика. В столбике на всем протяжении, в том числе и в гиностегии, проходят два проводящих пучка, являющихся продолжением дорсальных пучков завязи каждого плодолистика и оканчивающихся в основании лопастей рыльца (Шамров, Геворкян, 2010а).

Гинецей в сем. Gentianaceae обычно описывают как паракарпный, состоящий из 2 плодолистиков. Столбик у некоторых представителей (Swertia, Gentiana) короткий, но часто довольно длинный, заканчивающийся двулопастным или головчатым комиссуральным рыльцем. Завязь верхняя, одногнездная, с париетальными плацентами (Melchior, 1964; Письяукова, 1966, 1981). Исследование гинецея у Frasera carolinensis показало, что на ранних стадиях развития плодолистики располагаются обособленно. Затем у их основания возникают меристематические валики, постепенно разрастающиеся в вертикальном и латеральном направлении. Постепенно их края сближаются и срастаются, формируя синкарпный одногнездный гинецей. Концы плодолистиков остаются свободными и становятся лопастями рыльца (McCoy, 1940).

У изученных нами видов сем. Gentianaceae гинецей, развивающийся преимущественно как паракапный, имеет зональное строение, которое изменяется в ходе развития. Еще до формирования семязачатков в основании гинецея выявляется стерильная первичная! синкарпная зона. Над ней формируется самая протяженная первичная паракарпная одногнездная зона, образованная за счёт объединения и последующего постгенитального срастания двух плодолистиков по несовершенному типу. Дистальная часть гинецея является апокарпной и представлена двумя стилодиями, заканчивающимися лопастями рыльца. Паракарпная область гинецея не одинакова по строению' и репродуктивной способности. Она стерильная в нижней и верхней частях, при этом механизмы срастания плодолистиков в них неодинаковые: совершенное срастание в нижней части (вторично паракарпная зона) и несовершенное - в верхней (первичная паракарпная зона). В средней (фертильной) части завязи отмечается срастание обоих типов. Стилодии также срастаются по несовершенному типу, при этом в коротком столбике формируется канал, закрывающийся при переходе в лопасти рыльца.

Таким образом, у представителей семейств Apocynaceae, Asclepiadaceae и Gentianaceae гинецей состоит из 2 плодолистиков. От завязи до рыльца в гинецее прослеживается структурная зональность. У видов, характеризующихся преимущественно апокарпным типом, выделяются следующие зоны в завязи: в основании 2-гнездная синкарпная и одногнездная паракарпная (Аросупит androsaemifolium, Trachomitum sarmatiense, Vinca minor - Apocynaceae) либо 2-гнездная синкарпная и полупаракарпная (Tabernaemontana divaricata - Apocynaceae), либо синкарпно-апокарпная (Vincetoxicum hirundinaria - Asclepiadaceae) и самая протяженная апокарпная. Наибольшим набором примитивных признаков, среди которых дополнительные проводящие пучки в стенке завязи и латеральные семязачатки на пластинке плодолистиков, как при ламинальной плацентации, характеризуется V. hirundinaria. При формировании паракарпного типа гинецей характеризуется чертами сходства на ранних стадиях развития: в основании гинецея выявляются короткие первичные синкарпная и паракарпная зоны. У Allamanda cathartica (Аросупасеае) большая1 часть гинецея сначала является апокарпной, а затем за счет несовершенного срастания плодолистиков становится первично паракарпной. У Gentiana cruciata, G.lutea и Swertia ibérica (Gentianaceae) апокарпное состояние в ходе развития гинецея не обнаруживается. Самой протяженной зоной является первичная паракарпная; которая в дальнейшем становится вторично' паракарпной над синкарпной областью, а оставшаяся часть сохраняет либо несовершенное срастание, либо в ней отмечается срастание обоих типов.

Большинство исследователей в области изучения гинецея покрытосеменных растений считают, что эволюция его типов происходила в направлении от апокарпного к синкарпному и паракарпному, не исключая в отдельных случаях формирование паракарпного на основе синкарпного.

Вопросы становления паракапного гинецея на базе апокарпного (так называемый первичный паракарпный гинецей) и его возможная связь с синкарпным типом (вторичный паракапный гинецей) широко обсуждаются в литературе. По мнению Takhtajan (2009), в паракарпном гинецее плаценты могут разрастаться, проникать в полость завязи и формировать ложные септы, при этом возникают ложные гнезда, а плацентация становится псевдоосевой. Такой тип гинецея-называют либо фрагмокарпным (Бобров и др., 2009), либо синкарпным (Шамров, 2010а). Исследователи, изучавшие гинецей в сем. Gentianaceae, считают, что плаценты могут разрастаться к центру, образуя перегородку, в результате чего завязь становится 2-гнездной (вторичная синкарпия - Тахтаджян, 1966) у Ехасит bicolor, E.pumilum, E.petiolare (Maheshvvari Devi, 1962 - гинецей у этих видов автор называет синкарпным), Е.affine (Perrot, 1899; Stolt, 1921; Melchior, 1964), Cotylaníhera tenuis (Figdor, 1897; Lindsey, 1940), Halenia elliptica (плаценты плотно смыкаются в центре и объединяются полностью лишь в основании завязи - Perrot, 1899; Lindsey, 1940), Swertia tetraptera, Rusbyanthns sp. (Hue et al., 2007).

В связи с такой трактовкой возможного становления синкарпного гинецея рассмотрим некоторые вопросы плацентации в паракарпном гинецее с учетом формирования сутур и перегородок. Как было показано ранее (Шамров, 20106; в печати), сутуры присущи всем типам гинецея и степень их развития различается. В апокарпном гинецее они образуются конгенитально в асцидиатной зоне пельтатного плодолистика либо в пликатной зоне в результате постгенитального срастания вентральных краев отдельного плодолистика. В синкарпном гинецее сутуры, образующиеся при объединении смежных плодолистиков абаксиальными сторонами, обычно дорастают до центра завязи и там срастаются либо конгенитально между собой и колумеллой (синасцидиатная зона) либо постгенитально в ходе сближения и последующего совершенного или несовершенного срастания (синпликатная зона), образуя перегородки. В том случае, когда сутуры в ценокарпном гинецее хорошо дифференцированы, они имеют форму стрелы, на боковых сторонах кончика которой дифференцируются плаценты. В паракарпном и лизикарпном типах перегородки не образуются, а сутуры, как правило, не сильно выдаются из стенки завязи и слабо разрастаются к центру завязи.

При идентификации типов гинецея большое значение придается специфике плацент (термин был предложен Grisebach, 1854). Отметим, что различают 2 типа плацентации: ламинальная, или поверхностная и субмаргинальная (сутуральная), или краевая (последняя чаще распространена у покрытосеменных) (Goebel, 1933; Тахтаджян, 1942, 1948, 1964, 1980; Puri, 1952а; Имс, 1964; Корчагина, 1994; Takhtajan, 2009). Таким образом, плаценты, как структуры, на которых возникают семязачатки, формируются либо на внутренней стороне пластинки плодолистика либо вблизи сутур.

Многие авторы считают, что плаценты одного плодолистика характеризуются двойной природой и состоят из двух половинок. Именно подобная точка зрения оказалась доминирующей в литературе и плаценты одного плодолистика часто описывают как срастающиеся между собой индивидуальные плаценты, которые к тому же могут разрастаться к центру гинецея, образуя перегородки. Большой вклад в разработку проблемы плацентации внесли Lindsey (1940) и V.Puri (1952а, 1961). Однако при детальном анализе видно, что в паракарпном гинецее горечавковых эти авторы принимают за плаценты сутуры, при этом даже когда происходит разрастание сутур к центру завязи, а плаценты отходят под углом от внутренней части сутур и не срастаются между собой. В случае образования 2-гнездной завязи плацентами называются перегородки, разделяющие внутреннее пространство завязи на 2 полости, большая часть перегородки с плацентами, только латеральные структуры на перегородке, вдающиеся внутрь гнезд. Подобным образом трактуются плаценты, например, в сем. Bwcaceae, для некоторых представителей которого описано зональное строение гинецея: синкарпный в основании, паракарпный в средней части и апокарпный - вверху. Интересно, что плаценты, являющиеся париетальными в паракарпной части, трансформируются в центральные - в синкарпной. За плаценту принята разросшаяся внутренняя область сутур, а плаценты включены в состав семязачатков (Wiger, 1935).

Не анализируя все варианты гинецея, отметим, что плаценты четко отличаются морфологически (часто за счет клеток эпидермы, которые являются секреторными и функционируют как плацентарный обтуратор), располагаясь на абаксиальной поверхности либо сутур, либо завернутых внутрь вентральных краев плодолистика либо его пластинки (Шамров, в печати). Плаценты по своей природе индивидуальны и каждая может лишь разрастаться (интрузивная плацента - см. Терехин, Никитичева, 1981) в случае формирования на ней большого числа семязачатков, располагающихся зачастую рядами. Случаи срастания смежных плацент возможны, но их рост и участие в образовании септ маловероятны, так как септы формируются при смыкании и последующем объединении сутур разного происхождения (Шамров, Геворкян, 20106).

Несмотря на некоторые несоответствия в трактовке морфологической природы плацент, следует подчеркнуть, что Puri (1952а) верно подметил одну важную особенность плацентации в паракарпном гинецее. Он различал первичную (простую) париетальную плацентацию (плаценты, вероятно, формируются из тканей пластинки плодолистика) и вторичную, возникающую из осевой (точнее, угловой). В первом случае плацентация тяготеет к поверхностной, на что уже обратил внимание A. Lindsey (1940), a A.JI. Тахтаджян (1948) определил ее как ложно-ламинальная. Исходя из анализа литературных и собственных данных, считаем, что именно последнюю форму следует называть париетальной и относить ее к ламинальной плацентации, т.е. семязачатки удалены от сутур, которые не выдаются за пределы стенки завязи, а плаценты располагаются на стенке (пластинке плодолистика). Такой тип плацентации характерен для изученных нами видов Swertia и Gentiana (Gentianaceae). Другой вариант (плаценты с семязачатками располагаются на выступающих сутурах), присущий также паракарпному гинецею горечавковых, который традиционно определяется как париетальный в системе сутуральной плацентации (Stolt, 1921; Lindsey, 1940; Puri, 1961; Maheshwari Devi, 1962; Melchior, 1964; Hue et al., 2007), следует обозначить как медианно-угловая по аналогии с угловой в апокарпном гинецее и центрально-угловой - в синкарпном (Шамров, Геворкян, 201 Об). Этот вариант был выявлен нами у Allamanda cathartica (Apocynaceae).

Промежуточный вариант плацентации был обнаружен у Vincetoxicum hirundinaria (Asclepiadaceae) (Геворкян, Жегулова, 2010; Шамров, Геворкян 20106). Об этом свидетельствует топография проводящих пучков в стенке завязи, когда наряду с дорсальным и вентральными пучками формируются дополнительные пучки, что напоминает состояние проводящей системы в апокарпном гинецее с ламинальной плацентацией (Зажурило, Кузнецова, 1939; Puri, 1961; Шамров, 2008, и др.). Наряду с формированием семязачатков вблизи сутур выявлены случаи образования дополнительных семязачатков на боковых поверхностях пластинки плодолистика.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Геворкян, Маргарита Мартиновна, Санкт-Петербург

1. Александров В.Г. Анатомия растений. М.: «Советская наука», 1954. - 500 с.

2. Атлас лекарственных растений СССР / ред. Н.В. Цицин. М.: «Медгиз», 1962. - 702 с.

3. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М., Чубатова Н.В.Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. М.: Изд-во МГУ, 2004.-312 с.

4. Бобров А. В., Меликян А. П., Романов М.С. Морфогенез плодов Magnoliophyta. M.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2009. - 400 с.

5. Веттштейн Р. Руководство по систематике растений. — М.: 1912. — T.II. 4.II. — 501 с.

6. Вишнякова М.А. Проводниковый тракт пестика // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб.: Мир и семья, 1997. Т.2. - С. 107-113.

7. Волгш С., Степанова А. Морфолопя i васкулярна анатомгя квггки Myrtus communis L. та Myrtus macrophylla Ehrh. (Myrtaceae) // BicH. ЛНУ. Сер. бюл. 2001. - Вип. 27. - С. 61-69.

8. Волгш С., Степанова А. Морфолопя i васкулярна анатом1я квггки Feijoa sellowiana Berg та Psidium cattleianum Sabine (Myrtaceae Juss. Myrtoideae) // BicH. Льв1в. ун-ту. Сер. бюл. - 2002а. - Вип. 31. - С. 66-76.

9. Волгш С., Степанова А. Морфолопя i васкулярна анатом1я квггки Melaleuca fulgens R. Br. та Melaleuca nesophila F. Muel. (Myrtaceae) II BicH. Льв1в. ун-ту, сер. бюл. 2002b. -Вип. 28. - С. 70-79.

10. Волгш С., Степанова А. Морфолопя i васкулярна анатом1я квггки деяких вщцв роду Psidium L. (Myrtaceae Juss.) II BicH. Льв1в. ун-ту. Сер. бюл. 2004а. -Вип. 37. - С. 9099.

11. Волгш С., Степанова А. Васкулярная анатомия квггки Pimenta officinalis Lindl та Ьшерващя зав>яз1 в шдродиш Myrtoideae (DC.) Endl. Родини Myrtaceae Juss. Il Bîch. Льв5в. ун-ту. Сер. бюл. 2004b. - Вип. 38. - С. 74-82.

12. Волгин С.А, Тихомиров В.Н. О структурных типах моноциклического синкарпного гинецея покрытосеменных // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1980. - Т.85. - Вып.6. -С.63-74.

13. Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Батыгина Т.Б. Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений. М.: Академкнига, 2007. - 543 с.

14. Вульф Е.В., Малеева О.Ф. Мировые ресурсы полезных растений. JL: «Наука», 1969. — 566 с.

15. Геворкян М.М. Разнообразие типов гинецея в семействе Apocynaceae И Герценовские чтения: Материалы международной конференции молодых ученых. -СПб.: Издательство «ТЕССА». 2008а. - Выпуск 8. - С. 14-16.

16. Геворкян М.М. Особенности строения гинецея в семействе Apocynaceae II Молодежь — Науке. Материалы научной конференции аспирантов и студентов ПГПУ. — Псков. -20086.-Т.8.-С.13-14.

17. Геворкян М.М. Особенности формирования гинецея у Аросупит androsaemifolium L. // Герценовские чтения: Материалы межвузовской конференции молодых ученых, -СПб.: Издательство «ТЕССА», 20096. Выпуск 9. - С.13-14.

18. Геворкян М.М. Тип гинецея у Аросупит androsaemifolium L. {Apocynaceae) II Молодежь Науке. Материалы 54-й научной конференции студентов и аспирантов ПГПУ. - Псков. - 2009в. - Т.9. - Выпуск 1. - С.27-28.

19. Геворкян М.М. Особенности формирования гинецея у Trachomitum sarmatiense И Ломоносов 2010: XVII международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых; секция «Биология». - М.: МАКС Пресс. 2010. -С.72.

20. Геворкян М.М. Жегулова О.И. Особенности формирования гинецея у Vincetoxicum hirundinaria Medik. (Asclepiadaceae) // Герценовские чтения: Материалы межвузовской конференции молодых ученых. СПб.: Издательство «ТЕССА», 2010. - Выпуск 10. -С.7-8.

21. Герасимов С. Оружие пролетариата // В мире растений. 2004. -№ 4. - С. 10-12.

22. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника. Систематика высших, или наземных, растений. М.: Издательский центр «Академия», 2006. - 464 с.

23. Жинкина Н. А., Воронова О. Н. К методике окраски эмбриологических препаратов // Бот. журн. 2000. - № 6. - Т. 85. - С. 168-171.

24. Зажурило К.К., Кузнецова Е.А. Природа диффузной плацентации по анализу Nymphaeaceae и Butomaceae И Тр. Воронеж, ун-та. — 1939. Т. 10. — Вып. 5. - С. 79-98.

25. Зитте П., Вайлер Э.В., Кадерайт Й.В., Березински А., Кернер К.; на основе учебника Страсбургера Э. и др. Ботаника: Эволюция и систематика / под ред. Тимонина А.К., Сидоровой И.И. М.: «Академия», 2007. - Т.З. - 576 с.

26. Имс А. Морфология цветковых растений. М.: 1964. - 497 с.

27. Имс А.Дж, Мак Даниэльс Л.Г. Введение в анатомию М.; Л.: Гос.изд-во совхозной и колхозной лит-ры, 1935. - 332 с.

28. Интродукция лекарственных, ароматических и технических растений. Итоги работ интродукционного питомника БИН АН СССР за 250 лет. Москва Ленинград. Наука, 1965.-425 с.

29. Каталог оранжерейных растений Ботанического сада Ботанического института им.

30. B.Л. Комарова. СПб.: Издательство ООО «Росток», 2003. - 159 с.

31. Киселева Н.С. Анатомия и морфология растений. Минск. Издательство «Вышэйшая школа», 1971. - 318 с.

32. Козо-Полянский Б. М. Происхождение рыльца // Усп. совр. биол. 1946. - Т.21. -С. 123-132.

33. Корчагина И.А. Плацента // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб.: Мир и семья, 1994. -Т.1. - С.38.

34. Лаврентьев М. Горечавка крестовидная (Gentiana crnciata L.) // http://www.plantarium.rn/page/image/id/48260.html

35. Левина P.E. Морфология и экология плодов. Л.: Наука, 1987. — 160 с.

36. Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. М.: КомКнига, 2007.-512 с.

37. Меликян А.П., Девятов А.Г. Основные карпологические термины. М.: 2001. - 47 с.

38. Меликян А.П., Тихомиров В.Н. Цветок // Эмбриология' цветковых растений. Терминология и концепции / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб.: Мир и семья, 1994. - Т.1.1. C.29-34.

39. Муравьева Д. А., Гаммерман А. Ф. Тропические и субтропические лекарственные растения. М.: 1974. - 232 с.

40. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. — М.: 1974. 288 с.

41. Письяукова В.В. Виды сверции СССР и их значение в истории его горной флоры // Уч. зап. Ленингр. гос. пед. инс-та. 1966. - Т.310. - С.5-166.

42. Письяукова В.В. Семейство горечавковые (Gentanaceae) // Жизнь растений. М.: 1981. - Т.5. - 4.2. - С.365-370.

43. Победимова Е.Г. Сем. Кутровые Аросупасеае // Флора СССР. - М.; JL: 1952. - Т.18. -С.645-662.

44. Растительное сырье СССР. Сборник статей. Т. 1. Технические растения / ред. М. М. Ильин. M.-JL: Изд-во Академии наук СССР, 1950. - 662 с.

45. Ремизова- М.В. Строение, развитие и эволюция цветка у некоторых примитивных однодольных / Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. — М.: 2007. 16 с.

46. Иванов А. Сверция грузинская (Swertia ibérica Fish, et Mey) // http://www.plantarium.ru/page/image/id/23949.html

47. Степанова А. В. Структурные преобразования синкарпного гинецея двудольных в направлении олигомеризации и редукции // Матер, межд. научно-практ. конф. «Молодые исследователи ботанической науке 2006». - Гомель, 2006. - С.113-117.

48. Тахтаджян A.JI. Структурные типы гинецея и плацентация семязачатков // Изв. Арм. Филиала АН СССР. 1942.- Т. 3-4 (17-18). - С. 91-112.

49. Тахтаджян A.J1. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М.: 1948. - 301 с.

50. Тахтаджян A.JI. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л.: 1954. - 216 с.

51. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.; Л.: 1964. -236 с.

52. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. Л.: 1966. - 611 с.

53. Тахтаджян А.Л. Плодолистики, или карпелли // Жизнь растений. М.: 1980. - Т.5. -Ч.1.-С.31-33.

54. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: 1987.- 439 с.

55. Терехин Э.С., Никитичева З.И. Семейство Orobanchaceae. Онтогенез и филогенез. -Л.: Наука, 1981. 228 с.

56. Тимонин А.К. Большой практикум по ботанике: цветок. М.: 2005. - 34 с.

57. Тимонин А.К., Соколов Д.Д., Шипунов А.Б. Систематика высших растений. М.: 2009. - 351 с.

58. Ткаченко К.Г., Паутова И.А. Коллекция интродукционного питомника пищевых, кормовых и лекарственных растений // Растения открытого грунта Ботанического сада Ботанического института им. В.Л. Комарова. — СПб.: Издательство ООО «Росток», 2002.-256 с.

59. Турова А.Д. Лекарственные растения СССР и их применение. М.: «Медицина», 1974.- 424 с.

60. Тутагок В.Х. Анатомия и морфология растений. М.: «Высшая школа», 1972. - 336 с.

61. Цвелев Н.Н. Семейство кутровые (.Apocynaceae) // Жизнь растений. — M.: 1981а. -Т.5. — 4.2. — С.359-361.

62. Цвелев Н.Н. Семейство ластовневые (Asclepiadaceae) // Жизнь растений. — М.: 19816. -Т.5. — 4.2. — С.362-365.

63. Шамров И.И. Семяпочка Gentiana cruciata (Gentianaceae): структурно-функциональные аспекты развития // Бот. журн. 1990. - Т.75. - №10. - С. 1363-1379.

64. Шамров И.И. Морфогенез семязачатка и семени у Capsella bursa-pastoris (Brassicaceae) И Бот. журн. 2002.- Т. 87. - №2,- С. 1-18.

65. Шамров И.И. Семязачаток цветковых растений: строение, функции, происхождение. -М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 350 с.

66. Шамров И.И. Морфологическая природа гинецея и плода у Ceratophyïïum (|Ceraîophyllaceae) // Бот. журн. 2009. - Т. 94. - № 7. - С.93 8-961.

67. Шамров И.И. Современные проблемы ботаники: Учебное пособие. СПб.: Изд-во РГПУ им. А.И. Герцена, 2010а. - 123 с.

68. Шамров И.И. Особенности формирования синкарпного гинецея у некоторых однодольных растений // Бот. журн. 20106. - Т. 95. - № 8. - С. 1041-1070.

69. Шамров И.И. О строении и типах гинецея покрытосеменных растений // Сборник, посвященный 100-летию со дня рождения A.JI. Тахтаджяна (в печати).

70. Шамров И.И., Анисимова Г.М., Геворкян М.М. Семейство Apocynaceae II Сравнительная анатомия семян. СПб.: Наука, 2010. - Т.7. - С.85-96.

71. Шамров И.И., Бабро А.А. Развитие и строение гинецея и семязачатка у Rhododendron schlippenbachii и R. luteum (Ericaceae) //Бот. журн. 2009.- Т.94. - №1,- С. 58-74.

72. Шамров И.И., Геворкян М.М. Структурная организация гинецея в семействе Apocynaceae // Бот. журн. 2010а,- Т. 95. - №2.- С.145-168.

73. Шамров И.И., Геворкян М.М. Сравнительная характеристика гинецея в семействах Apocynaceae, Asclepiadaceae и Gentianaceae II Бот. журн. 20106. - Т.95. - №12. -С. 1673-1699.

74. Шамров И.И., Яндовка Л.Ф. Развитие и строение гинецея и семязачатка у Cerasus vulgaris (Rosaceaé) II Бот. журн. 2008. - T. 93. - № 6. - С.902-914.

75. Эсау К. Анатомия растений. М.: «Мир», 1969. - 564 с.

76. Abrams L. Apocynaceae Н Illustrated flora of the Pacific States Washington, Oregon, and California. Stanford, California. - 1951. - Vol.III. -P.367-371.

77. Alvarado-Cárdenas L.O., Ochoterena H. A phylogenetic analysis of the Cascabela-Thevetia species complex (Plumerieae, Аросупасеае) based on morphology // Ann. Missouri Bot. Gard. 2007. - Vol.94. -N 2. - P.298-323.

78. Bailey I.W., Nast C.G. The comparative morphology of the Winteraceae. II. Carpels // J. Arnold Arboretum. 1943. - Vol.24. - N 4. - P.472-481.

79. Bailey I.W., Smith A.C. Degeneriaceae, a new family of flowering plants from Fiji // J. Arnold Arboretum. 1942. - Vol.23. - P.356-365.

80. Bailey I.W., Swamy B.G.L. The conduplicate carpel of dicotyledons and its initial trends of specialization // Amer. J. Bot. 1951. - Vol.38. - N 5. - P.373-379.

81. Baillon H. Histoire des plantes. Paris, 1891. - Т. 10 . - 476 p.

82. Barabe D., Chretien L., Forget S. On the pseudomonomerous gynoecia of the Arecaceae II Phytomorphology. 1987,- Vol.37. - N2-3.- P.139-143.

83. Baum H. Die Stellung der Samenanlagen am karpell bei Asclepias syriaca, Cynanchum vincetoxicum und Erythraea centaurium П Österr. Bot. Zeétschr. — 1948. Bd. 95. - H. 3. -S. 251-256.

84. Baum H. Über die postgenitale Verwächsimg in Karpellen // Österr. Bot. Zeitschr. -1949a. -Bd 95. H. 1.- S.86-94.

85. Baum H. Die Verbreitung der postgenitale Verwächsung im Gynözeum und ihre Bedeutung fur die typologische Betrachtung das coenocarpen Gynözeums // Österr. Bot. Zeitschr. -1949b.- Bd 95. H. 1.- S.124-128.

86. Baum H. Der einheitliche Bauplan der Angiospermengynözeen und die Homologie ihrer fertile Abschnitte // Österr. Bot. Zeitschr. 1949c. - Bd 96. - Н.1. - S.64-82.

87. Baum H. Septalspalten in Gynözeum von Koelreuteria paniculata II Österr. Bot. Zeitschr. -1950. Bd 97. - H.2. - S. 207-215.

88. Baum H. Der Bau des Karpellstiels von Grevillea thelemanniana und seine Bedeutung für die Beurteilung der epeltaten Karpelle // Phytomorphology. 1952a. - Vol.2. - P. 191-197.

89. Baum H. Die Querzonenverhältnisse der Karpelle von Helleborus foetidus und ihre Bedeutung für die Beurteilung der epeltaten Karpelle II Österr. Bot. Zeitschr. 1952b. - Bd 99. - H.2/3. - S.402-404.

90. Baum H. Über die «primitivste» Karpellform // Österr. Bot. Zeitschr. 1952c. - Bd 99. -H.5. - S.632-634.

91. Baum H. Die Karpelle von Eranthis hiemalis und Cimicifuga americana als weitere Verbindungsglieder zwischen peltaten und epeltaten Karpellen II Österr. Bot. Zeitschr. -1953. Bd 100. - H.3. - S.353-357.

92. BaumH., Leinfellner W. Bemerkungen zur Morphologie des GynÖzeums der Amentiferen in Hinblick auf Phyllo- und Stachyosporie // Österr. Bot. Zeitschr. 1953. - Bd 100. - H. 3. -S. 276-291.

93. Baum-Leinfellner H. Die Peltationsnomenklatur der Karpelle // Österr. Bot. Zeitschr. -1953.- Bd 100. H. 3. - S. 424-426.

94. Boke N.H. Development of the stamens and carpels in Vinca rosea L. // Amer. J. Bot. -1949.- Vol. 36. N 7. - P.535-547.

95. Brouwer W., Stählin A. Handbuch der Samenkunde für Landschaft, Gartenbau und Forstwirtschaft mit einem Schlüssel zur Bestimmung der wichtigsten landwirtschaftlichen Samen. Franfurt am Main, 1955. - 656 S.

96. Carr G.M., Carr D.J. The functional significance of syncarpy // Phytomorphology. 1961. -Vol.11.-N3.-P.249-256.

97. Chun-Ying Xue, Ting-Nong Ho, De-Zhu Li Embryology of Swertia (Gentianaceae) relative to taxonomy //Bot. J. Linn. Soc. 2007. - Vol.155. - № 3. - P.383-400.

98. Corner E.J.H. The seeds of dicotyledons. Cambridge etc., 1976. - Vol. 1.-311 p.; -Vol.2.-552 p.

99. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. New York, 1981.-1262 p.

100. Cronquist A. The evolution and classification of flowering plants. New York, 1988. -555 p.

101. Demeter K. Vergleichende Asclepiadeenstudien // Flora. 1922. - Bd 115. - S.130-176.

102. Eames A. Morphology of angiosperms. New York-Toronto-London, 1961. - 518 p.

103. Eames A.J., MacDaniels Z.H. An introduction to plant anatomy. New York-London. McGraw-Hill Book Company inc. - 1947. - 427 p.

104. Eckardt T. Untersuchungen über Morphologie, Entwicklungsgeschichte und systematische Bedeutung der pseudomonomeren Gynoeceums // Nova Acta Leopoldina. N.F. 1937. -Bd 5. - S.1-112.

105. Eckardt T. Das pseudomonomere Gynoeceum // Chronica Bot. 1938. - Bd 4. - H. 3. -S.206-208.

106. Elirendorfer F. Spermatophyta, Samenpflanzen // Denffer von D., Ehrendorfer F., Mägdefrau K., Ziegler H. Lehrbuch der Botanik. Jena, 1978. - S. 698-855.

107. Endress M.E., Bruyns P.V. A revised classification of the Apocynaceae s.l. // Bot. Rev. — 2000. Vol.66. - N 1. - P. 1 -56.

108. Endress M.E., Liede-Schumann S. & Meve U. Advances in Apocynaceae: The enlightenment, an introduction // Ann. Missouri Bot. Gard. 2007b. - Vol." 94. -№ 2. - P. 259-267.

109. Endress P.K. Syncarpy and alternative modes of escaping disadvantages of apocarpy in primitive angiosperms // Taxon. 1982. - Vol.31. - N1.- P. 48-52.

110. Endress P.K. Floral structure and evolution of primitive angiosperms: recent advances // PI. Syst. Evol. 1994. - Vol. 192. - № 1-2. - P. 79-97.

111. Endress P.K. The flowers in extant basal angiosperms and inferences on ancestral flowers // Int. J. Plant Sei. 2001.- Vol.162. - №5. - P. 1111-1140.

112. Endress P.K., Igersheim A. Pattern of angiospermy in basal angiosperms // Amer. J. Bot. -1997. Vol. 84. - Suppl. - P. 190.

113. Endress P.K., Igersheim A. Gynoecium diversity and evolution in basal angiosperms // Int. J. Plant'Sci. 2000.- Vol.161. - N 6 (Suppl.). - P. 211-223.

114. Endress P.K., Jenny M., Fallen M.E. Convergent elaboration of apocarpous gynoecia in higher advanced dicotyledons (Sapindales, Malvales, Gentianales) II Nord. J. Bot. 1983. -Vol.3. - N3.- P. 293-300.

115. Engler A. Syllabus der Pflanzenfamilien. Gebrüder boratraeger. Berlin-Nikolasse, 1964. - 666 S.

116. Fallen M.E. The gynoecial development and systematic position of Allamanda CApocynaceae) II Amer. J. Bot. 1985. - Vol.72. - N 4. - P.572-579.

117. Fallen M.E. Floral structure in the Apocynaceae: morphological, functional, and evolutionary aspects // Bot. Jahrb. Syst. 1986. - Bd 106. - H. 2. - S.245-286.

118. Figdor W. Über Cotylanthera Bl. // Ann. Jard. Bot. Buitenzorg. 1897. - Bd 14. - S.213-240.

119. Fjell I. Anatomy of the xeromorphic leaves of Allamanda neriifolia, Thevetia peruviana and Vinca minor {Apocynaceae) II Nord. J. Bot. 1983. - Vol.3 - № 3. - P. 383-392.

120. Frank D.H. The morphological interpretation of epiascidiate leaves an historical perspective // Bot. Rev. - 1976. - Vol. 42. -N 3. - P. 345-388.

121. Gaertner J. De fructibus et seminibus plantarum. Tubingae, 1791. — Vol.2. - 520 p.

122. Goebel K. Organographie der Pflanzen insbesondere der Archegoniaten und Samenpflanzen. Jena:Verlag von G.Fischer, 1933. - Teil 3. - S.l 821-2078.

123. Gori P. Membrane structures in the integumentary cell walls of the ovule of Nerium oleander II Planta. 1973. - Vol. 113. -№ 2. - P. 129-142.

124. Grisebach A. Grundriss der systematischen Botanik. Göttingen: Verlag der Dieterichschen Buchhandlung, 1854. 180 S.

125. Hanf M. Vergleichende und' entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen über Morphologie und Anatomie der Griffel und Griffeläste II Beih. Bot. Cenrtallbl. 1936. -H.1/2.-S. 99-141.

126. Hue C.-Y., Ho N.-N., Li D.-Z. Embryology of Swertia (Gentianaceae) relative to taxonomy//Bot. J. Linn. Soc.-2007.- Vol.155.-N 3.-P.383-400.

127. Johnson S.A., Brucderle L.P., Tomback D.F. A mating system conundrum: hybridization in Apocynum (Аросупасеае) // Amer. J. Bot. 1998. - Vol. 85. - № 9. - P. 1316-1323.

128. Just T. The morphology of the flower//Bot. Rev. 1939.-Vol.2. - P. 115-131.

129. Knox R.B. The pollen-pistil interactions // Enc. Plant Physiol. New Ser. 1984. - Vol.17. -P.508-608.

130. Lawrence G.H.M. An introduction to plant taxonomy. New York, 1955. - 179 p.

131. Leinfellner W. Über den unterständigen Fruchtknoten lind einige Bemerkungen über den Bauplan des,verwachsenblättrigen Gynoeceums an sich // Bot. Archiv. 1941. - Bd 42. - H. 1'.-S.l-43.

132. Leinfellner W. Der Bauplan des synkarpen Gynözeums // Österr. Bot. Zeitschr. 1950. -Bd 97.-H.3-5.-S. 403-436.

133. Leinfellner W. Die U-formige Plazenta als der Plazentationstypus der Angiospermen // Österr. Bot. Zeitschr. 1951. - Bd 98. - H.3. - S.338-358.

134. Leinfellner W. Über die Karpelle verschidener Magnoliales. VIII. Überblick über alle Familien der Ordnung // Österr. Bot. Zeitschr. 1969. - Bd 117. - H.l. - S.107-127.

135. Lindsey A.A. Floral anatomy in the Gentianaceae И Amcr. J. Bot. 1940. - Vol. 27. -№ 8.-P. 640-652.

136. Li Ping-tao, Leeuwenberg A. J. M., Middleton D.J. Аросупасеае // Flora of China. -1995. -Vol. 16.-P. 143-188.

137. Livshultz T. The phylogenetic position of milkweeds (Apocynaceae subfamilies Secamonoideae and Asclepiadoideae): Evidence from the nucleus and chloroplast // Taxon. -2010.-Vol. 59.-№4.-P. 1016-1030.

138. Livshultz T., Middleton D.J., Endress M.E. &Williams J.K. Phylogeny of Apocynoideae and the APSA clade (Apocynaceae s.l.) // Ann. Missouri Bot. Gard. 2007. - Vol. 94. - № 2. -P. 324-359.

139. Maheswari Devi H. Embryological studies in Gentianaceae // Proc. Ind. Acad. Sei. -1962. -Vol. 56.-№4.-P. 195-216.

140. Maheswari Devi H. Embryological studies in Asclepiadaceae II Proc. Ind. Acad. Sei. -1964.-Vol. 60. -№ 1. — P.52-65.

141. Maheswari Devi H. Embryology of Apocynaceae — 1. Plumiereae // J. Indian bot. Soc. -1971. Vol. 50. -№ 1. - P. 74-85.

142. Matthews M.L., Endress P.K. Comparative floral structure and systematics in Celastrales (Celastraceae, Parnassiaceae, Lepidobotryaceae) // Bot. J. Linn. Soc. 2005. - Vol.149. -N2.-P.129-194.

143. McCoy R.W. Floral organogenesis in Frasera carolinensis II Amer. J. Bot. 1940. - Vol. 27.-№8.-P. 600-609.

144. Melchior H. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien mit besonderer Berücksichtigung' der Nutzpflanzen nebst einer Übersicht über die Florenreiche und Florengebiete der Erde. -Berlin-Nikolassee, 1964. Bd II. - 666 S.

145. Nair N. C, Kanate S. Floral morphology and embryology of Parkinsonia aculeate II Phyton. 1961. - Vol. 17. - P. 77-90.

146. Nicholas A., Baijnath H. A consensus classification for the order Gentianales with additional details on the suborder Apocynineae II Bot. Rev. 1994. - Vol.60. - N4.-P.440-482.

147. Perrot M.E. Anatomie compare des Gentianacées. Paris. Masson et C,e, Éditeurs, 1899. - 294 p.

148. Pichon M. Classification des Apocynacées: XXV, Echitoidées // Mem. Mus. Nation. Hist. Sér. Biol. 1951.- T.l. - P. 1-174.

149. PuriV. Placentation in Angiosperms // Bot. Rev. 1952a. - Vol. 18. -№ 9. - P. 603-651.

150. Puri V. Floral anatomy and inferior ovary // Phytomorphology. 1952b. - Vol. 2. - № 2/3. P. 122-129.

151. Puri V. The classical concept of Angiosperm carpel // J. Indian bot. Soc. 1961. - Vol. 40. -№ 4. -P. 511-524.

152. Remizova M., Sokoloff D. Inflorescence and floral morphology in Tofieldia (Tofieldiaceae) compared with Araceae, Acoraceae and Alismatales s.str. // Bot. Jahrb. Syst. 2003.- Bd 124.- Н.З. - S.255-271.

153. Remizowa M.Y., Sokoloff D.D., Rudall P.J. Patterns of floral structure and orientation in Japonolirion, Narthecium, and Tofieldia II Aliso. 2006a. - Vol. 22. - P. 159-171.

154. Remizowa M.V., Sokoloff D.D., Rudall P.J. Evolution of the monocot gynoecium: evidence from comparative morphology and development in Tofieldia, Japonolirion, Petrosavia and Narthecium И Plant Syst. Evol. 2006b. - Vol. 258. - P. 183-209.

155. Remizowa M., Sokoloff D., Kondo K. Floral evolution in the monocot family Nartheciaceae (Dioscoreales): evidence from anatomy and development in Metanartheciwn luteo-viride Maxim. // Bot. J. Linn. Soc. 2008. - Vol. 158. - P. 1-18.

156. Sattler R. A new approach to gynoecial morphology // Phytomorphology. 1974. -Vol.24. - N 1-2. - P.22-34.

157. Saunders E.R. Illustrations of carpel polymorphism//New Phyt. 1931.- Vol.30. - № 2.- P. 80-118.

158. Saunders E.R. Floral morphology. A new outlook with special reference to the interpretation of the gynaeceum. — Cambridge, 1937. — 132 p.

159. Schaeppi H. Vergleichend-morphologische Untersuchungen am Gynaeceum der Resedaceen // Planta. 1937. - Bd 26. - S.470-490.

160. Schaeppi H. Über die Verwachsung der Fruchtblätter // Zeitschr. Naturforrsch. Ges. -1944. Bd 89. - S.470.

161. Schick B. Untersuchungen über die Biotechnik der Apocynaceenblüte. I. Morphologie und Funftion des Narbenkorpes // Flora. 1980. - Bd 170. - H.5/6. - S. 394-432.

162. Schumann К. Аросупасеае И Engler A., Prantl К. (eds). Die natürlichen Pflanzenfamilien. Leipzig, 1895.- Bd4. T.2. - S.109-189.

163. Sennblad В., Endress M.E., Bremer B. Morphology and molecular data in phylogenetic fraternity: the tribe Wrightieae (.Аросупасеае) revisited // Amer. J. Bot. 1998. - Vol. 85. -№9.-P. 1143-1158.

164. Shamrov I.I. The ovule of Swertia iberica (Gentianaceae): structural and functional aspects // Phytomorphology. 1991. - Vol. 41. -№ 3-4. - P. 213-229.

165. Simöes A.O., Livshultz Т., Conti E. & Endress M.E. Phylogeny and systematics of the Rauvolfioideae (Аросупасеае) based on molecular and morphological evidence // Ann. Missouri Bot. Gard. 2007. - Vol. 94. - № 2. - P. 268-297.

166. Sipes S.D., Wolf P.G. Clonal structure and patterns of allozyme diversity in the rare endemic Cycladenia humilis vax.jonesii (.Аросупасеае) // Amer. J. Bot. 1997. - Vol. 84. -№ 3. — P. 401-409.

167. Stebbins G.L. Flowering plants evolution above the species level. Cambridge, 1974.

168. Stolt H. Zur embryologie der Gentianaceen und Menyanthaceen // K. Sv. Vet. Ak. Handl.1921. Bd. 61. - № 14. - S. 3-56.

169. Swamy B.G.L. Further contributions to the morphology of the Degeneriaceae II J. Arnold Arboretum. 1949. - Vol.30. - N 1. - P.9-38.

170. Swamy B.G.L., Periasamy K. The concept of the conduplicate carpel // Phytomorphology. 1964.- Vol.14. - N 2. - P.319-327.

171. Takhtajan A. Diversity and classification of flowering plants. New York, 1997. - 643 p.

172. Takhtajan A. Diversity and classification of flowering plants. 2nd edn. Springer Science+Business Media B.V. 2009.-871 p.

173. Taylor D. W. Angiosperm ovules and carpels: their characters and polarities, distribution in basal clades, and structural evolution // Postilla. 1991. - Vol. 208. - P. 1-40.

174. Troll W. Zur Auffassung des parakarpen Gynaeceums und des coenokarpen Gynaeceums überhaupt //Planta. 1928.- Bd 6. - H.2. - S.255-276.

175. Troll W. Beiträge zur Morphologie des Gynaeceums // Planta. 1931. - Bd. 14. - H.l. -S.l-18.

176. Troll W. Morphologie der schildförmigen Blätter // Planta. 1932. - Bd 17. - H.l/2. -S.153-314.

177. Troll W. Beiträge zur Morphologie des Gynaeceums. III Über das Gynaeceum von Nigella und Einiger anderer Helleboreen И Planta. 1933. - Bd.21. - H.2. - S.266-291.

178. Troll W. Beiträge zur Morphologie des Gynaeceums. IV. Über das Gynaeceum der Nymphaeaceen//Planta. 1934.- Bd21.- H.3. - S. 447-485.

179. Troll W. Die morphologische Natur der Karpelle//Chronica Bot. 1939.- Bd5. - Н.1.-S. 38-41.

180. Troll W. Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie. Jena, 1957. - 420 S.

181. Tucker S.C., Kantz K. Open carpels with ovules in Fabaceae II Int. J. Plant Sei. 2001. -Vol. 162. - N 5. - P. 1065-1073.

182. Volgin S.A., Stepanova A. Morphology and vascular anatomy of the flower of Angophora intermedia DC. (Myrtaceae) with special emphasis on the innervation of the floral axis // Wulfenia. 2006. - Vol.13. - P. 1-9.

183. Walker D.B. Postgenital carpel fusion in Catharanthus roseus (Apocynaceae). I. Light and scanning electron microscopic study of gynoecial ontogeny I I Amer. J. Bot. 1975. - Vol.62. -N 5. -P.457-467.

184. Walker D.B. Postgenital carpel fusion in Catharanthus roseus (Apocynaceae). IV. Significance of the fusion // Amer. J. Bot. 1978. - Vol.65. - N 1. - P.l 19-121.

185. Wiger J. Embryological studies on the families Buxaceae, Meliaceae, Simarubaceae and Burseraceae . Thesis. Lund, 1935. 129 p.

186. Winkler H. Verstehen wir das Gynozeum der Angiospermen schon? // Beitr. Biol. Pflanz. -1941. Bd 27. - H.2. - S. 242-267.

187. Woodson R.E. Studies in the Apocynaceae. A critical study of the Apocynoideae (with special reference to the genus Apocynum) // Ann. Missouri Bot. Gard. 1930. - Vol.17. - N 1-2. - P.1-212.

188. Woodson R.E., Moore J.A. The vascular anatomy and comparative morphology of apocynaceous flowers // Bull. Torrey Bot. Club. 1938. - Vol.65. - N 3. - P.135-165.

189. Wyatt R., Lipow S.R. A new explanation for the evolution of pollinia and loss of carpel fusion in Asclepias and the Apocynaceae s.l. // Ann. Missouri Bot. Gard. 2007. - Vol.94. - N 2. -P.474-484.

Информация о работе

Геворкян, Маргарита Мартиновна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2010
ВАК 03.02.01

Диссертация

Формирование гинецея у представителей семейства Apocynaceae L. de Jussieu - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы