Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная карпология и систематика представителей порядка Ranunculales

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная карпология и систематика представителей порядка Ranunculales"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М. В.ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи

ЧЕРР1ЫХ Анна Александровна

Сравнительная карпология и систематика представителей порядка КапипсиМев ЬтсНеу

3. 00. 05 — Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1998

Работа выполнена на кафедре высших растений Биологического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор А. П. Меликян

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А. Г. Еленевский кандидат биологических наук Н. Н. Капранова

Ведущая организация: Главный Ботанический сад РАН

Защита диссертации состоится 27 ноября 1998 г. В 15 часов 30 минут на заседании специализированного Совета Д 053. 05. 65 при Московском государственном университете им. М. В. Ломоносова (119899, г. Москва, Воробьевы горы, МГУ, Биологический факультет, аудитория М1).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета.

Автореферат разослан 26 октября 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

С. Н. Лекомцева

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Система порядка Ranunculales представляет собой предмет серьезных дискуссий и разногласий. До сих пор нет единой точки зрения относительно объема и родственных связей как самого порядка, так и входящих в его состав семейств. Эта группа, занимающая одно из узловых мест на филогенетическом древе цветковых растений, исследовалась практически всесторонне. Для решения вопросов систематики и филогении представителей порядка Ranunculales привлекали данные палинологии (Kumazawa, 1936; Erdtman, 1952, Архангельский, Тахтаджян, 1972; Nowicke, Skvarla, 1981; Савицкий, 1882; Kosuge, Tamura, 1988; Xi Yi-zhen, 1993; Wang, 1994), кариологического анализа (Левитский, 1931; Langtet, 1932; Поддубная-Арнольди, 1982; Косенко, 1977, 1978; Tamura, 1990), признаки строения вегетативных органов (Sinnott, 1914; Kumazawa, 1930; Tamura, 1964; Оганезова, 1974, 1975; Трифонова, 1977; Имханицкая, 1980; Зиман, 1985; Барыкина, Чубатова, 1986; Chen Jong-zhe, Li Zheg-lee, 1993), биохимии (Тахтаджян, 1966; Jensen, 1968), особенности строения семенной кожуры (Цингер, 1958; Davis, 1966; Sastri, 1969; Тахтаджян, Меликян, 1972; Bouman 1978; Трифонова, 1984, 1988; Меликян, 1987; Меликян, Вышенская, 1988; Федотова, 1988; Wei Zhong-Xin, Li De-zhu, 1995 и др.). С другой стороны, строение гинецеев и плодов многих лютикоцветных изучено явно недостаточно, и особенно это касается анатомического строения перикарпия. В то же время, как показывает опыт изучения других таксонов покрытосеменных, именно при исследовании анатомического строения плодов обнаруживаются многие важные диагностические признаки, которые следует использовать при решении вопросов систематики и филогении (Меликян, 1996). В связи с этим актуальной задачей является проведение сравнительного анатомо-карпологического исследования широкого круга представителей порядка Ranunculales.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы состояла в изучение морфологии, анатомии и ультраструктуры плодов представителей Lardizabalaceae, Menispermaceae, Ranunculaceae, Herheridaceae и близких семейств, входящих в порядок Ranunculales s.I. В задачи исследования входило изучение закономерностей формирования плодов ряда представителей Ranunculales в онтогенезе с целью установления типа плода; изучение структуры зрелых плодов в различных семействах порядка и установление важнейших карпологических диагностических признаков; сравнительный анализ структу ры плодов представителей данных семейств и использование признаков морфологии, анатомии и ультраструктуры плодов для решения вопросов систематики и выявления родственных отношений между исследованными семействами.

Материалы и методы. Материалом для исследования послужили плоды представителей 138 видов, относящихся к семействам Lardizabalaceae, Sargentodo.xuceae, Menispermaceae, Ranunculaceae, Hydrast idaceae, С 'ircaeasteraceue, Glaucidiaceae, Podophyllaceae,

Nandinaceae, Berheridaccae. Основной материал был предоставлен Ботаническим музеем БИН РАН (С.-Петербург) и карпологической коллекцией кафедры высших растений биологического факультета МГУ. Кроме того, плоды некоторых видов собраны автором в Ботаническом саду МГУ, Ботаническом саду "Белые ночи" и Ботаническом саду "Южные Культуры" (Краснодарский край), а также в Центрально-Лесном Государственном Заповеднике (Тверская область). Для выполнения одной из поставленных задач - изучения онтогенеза гинецея представителей родов Herberts, I'pimedium и Podophyllum - цветки и плоды этих растений собирали с одних и тех же экземпляров в Ботаническом саду МГУ через фиксированные промежутки времени, начиная со стадии бутонов и заканчивая зрелыми плодами. Анатомическое строение плодов исследовали по стандартной методике. Ультраскульптуру поверхности плодов изучали при помощи сканирующею электронного микроскопа "HITACHI" S 405 А в Межфакультетской лаборатории электронной микроскопии МГУ.

Научная новизна. Впервые по единой методике изучена морфология плода и анатомическое строение перикарпия 138 видов, относящихся к порядку Rammculales s. I. Впервые установлены критерии примитивности и эволюционной продвинутости структуры перикарпия в пределах всего порядка. Выявлены основные направления эволюции и специализации в строении плодов лютикоцветных. Во многих семействах отмечен переход от многосеменных плодов к малосеменным и в дальнейшем к односеменным невскрывающимся плодам. У последнего типа плодов установлены важные корреляции в структуре перикарпия и спермодермы, которые обеспечивают надежную защиту зародыша и успешную диссеминацию. Впервые изучено формирование плода у представителей родов Hpimedium, Berberis и Podophyllum. Полученные оригинальные материалы позволили установить глубокие различия в структуре гинецея и плода у Epimedium и Berberis, а также доказать мономерность гинецея и плода Podophyllum. Таким образом, впервые показано принципиальное различие в строении завязи у представителей семейства Berheriduceue и рода Podophyllum, что подтверждает необходимость рассмотрения последнего в качестве самостоятельного семейства.

Впервые установлено наличие разнообразных переходных типов плода между листовкой и орешком в пределах семейства Ranunculaceae. Анализ данных сравнительной карпологии позволил подтвердить целесообразность выделения родов Caridella, Viorna, Ficaria, Paraquilegia, Naraveha и высказать сомнение по поводу самостоятельности родов Komaroffia и Hegemone. Установлена связь между направлениями эволюции и специализации структур перикарпия и типами диссеминации в пределах изученной группы.

Практическая значимость. Полученные материалы могут быть использованы в ходе таксономической ревизии порядка Rammculales, они также проливают свет на проблему объема и родственных связей этой группы, которая до сих пор не может считаться окончательно решенной

(Тахтаджян, 1966, 1987, 1997). Проведенное исследование позволило уточнить представления о морфологической природе завязи представителей семейств Berberidaceae и Podophyllaceae, и приблизиться таким образом к решению вопроса, который долгое время вызывает оживленные дискуссии среди специалистов (Chapman, 1936; Terabajashi, 1985 и др.). Настоящее исследование выполнено в рамках проекта "Сравнительная карпология цветковых растений" и послужило основой выполненных автором и принятых к публикации обработок ряда семейств для подготовленного к печати первого тома соответствующей коллективной монографии.

Представители родов барбарис и магония культивируются ради съедобных и богатых витаминами плодов, поэтому всестороннее изучение перикарпия этих растений может иметь определенное практическое значение. Актуально и изучение других представителей порядка, многие из которых являются ценными пищевыми, лекарственными и декоративными растениями.

Результаты работы могут быть использованы при чтении лекций и проведении практических занятий со студентами, а также при написании учебников и учебных пособий по ботанике.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на заседаниях кафедры высших растений МГУ (1995 - 1998), на конференции "Ломоносов-96" (Москва, 1996), на симпозиуме "Проблемы репродуктивной биологии растений" (Пермь, 1996), на 9 Московском совещании по филогении растений (1996) и на конференции "Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков" (Санкт-Петербург, 1998).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 и принято к публикации 2 работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, раздела "Материалы и методика", 3 глав, выводов и списка литературы, включающего 214 наименований, в том числе 146 на иностранных языках. Диссертация изложена на 262 страницах машинописного текста. Приложение содержит 96 рисунков и схем анатомического строения плодов, а также изображения их внешнего вида. Кроме того, в приложение вынесено 14 таблиц со сравнением структуры перикарпия у видов различных родов и семейств порядка Rammculales.

Содержание диссертации

Глава 1. Из истории изучения порядка Ranunculales

Объем порядка Ranunculales (=Ranales) и входящих в его состав семейств давно является предметом оживленного обсуждения. Некоторые исследователи понимали этот порядок очень широко, например Sinnott (1914) и Sastri (1959) , включавшие в его состав семейства Аппопасеае, Myristicaceae, /мигасеае, Hernandiaceae, Monimiaceae, Berberidaceae. Menispermaceae, Lardtabalaceae, Nymphacaceae, Rammculaceae, C'eratophylfaceae, Dilleniaceae и т. д. Bailey a. Swamy (1951) включают в

порядок "Ranales" Degeneriaceae и другие архаичные семейства. Согласно традиционной точке зрения (Cronquist, 1981; Тахтаждян, 1987; и др.), к порядку Ranunculales должно быть отнесено около десяти семейств, наиболее крупными из которых являются Ranunculaceae, Menispermaceae и Berberidaceae. С другой стороны, в последнее время A. JI. Тахтаджян предложил решительно сократить объем Ranunculales за счет выделения из его состава самостоятельных порядков Lardizabalales, Menispermales, Circaeasteralcs, Berberidales, Glaucidiales и др. (Takhtajan, 1997). В данной работе мы следуем в отношении объема порядка и семейств системе А. Л. Тахтаджяна (1987) и признаем в составе Ranunculales семейства Lardizabalaceae, Sargentodoxaceae, Menispermaceae, Ranunculaceae, Hydrastidaceae, Glaucidiaceac, Circaeasteraceae, Berberidaceae, Nandmaceae, Podophyllaceae.

Помимо обзора работ по систематике Ranunculales, в главе обобщены результаты исследований морфологии вегетативных органов, жизненных форм, цветка, пыльцевых зерен и семян лютикоцветных. Приведены данные кариологического и биохимического анализа некоторых представителей этой группы. Особое место уделено работам, посвященным исследованию плодов Ranunculales (Chapman, 1936; Bailey, Swamy 1951; Eames, 1961, Пономаренко, Берестецкая, 1981; Qin Hai-Ning, 1989; Terabayashi, 1985; и др.).

Глава 2. Анатомо-карпологическое исследование

представителей порядка Ranunculales

В главе приведены описания морфологического и анатомического строения, а также ультраскульптуры поверхности плодов 138 видов, относящихся к порядку Ranunculales. Описания составлены по следующему плану:

Морфология: тип плода; число плодолистиков, входящих в его состав; способ прикрепления плодиков; способ вскрывания зрелого плода; форма, цвет и размер зрелого плода (и отдельного плодика для апокарпиев).

Анатомическое строение перикарпия:

- общее число клеточных слоев перикарпия.

- строение экзокарпия (форма слагающих его клеток, наличие или отсутствие утолщений клеточных стенок, присутствие пигментов, наличие устьиц и различного типа волосков).

- строение мезокарпия (число клеточных слоев, дифференциация на ткани, форма слагающих его клеток, наличие или отсутствие вторичных утолщений клеточных стенок, наличие или отсутствие пигментов).

- характер и расположение проводящих пучков в зрелом плоде.

- строение эндокарпия (число клеточных слоев, форма слагающих их клеток, наличие или отсутствие вторичных утолщений клеточных стенок и их лигнификации, наличие или отсутствие пигментов).

Ультраскульптура поверхности плода: характер отложения кутина и эпикутикулярного воска.

Глава 3. Морфологическая эволюция плодов в порядке Яапипси1а1ез и филогенетические взаимоотношения входящих в него таксонов

Сравнительно-карпологическое исследование представителей порядка НаттсиШеи показывает, что в разных его группах можно проследить сходные направления эволюции плода. Наиболее примитивный тип плода отмечен нами у представителей семейства 1мпИ:аЬа1асеае, которые обладают и другими архаичными особенностями. Лардизабаловые -древесные растения, большинство среди них составляют древесные лианы (вьющиеся кустарники), но встречаются и прямостоячие древесные растения (¿)есяш?еа). Хотя перфорация члеников сосудов в основном простая, у видов 1)есш*пеа и Но1Ьое1На перфорация примитивного лестничного типа. Тычинки ЬагЛ:аЬа1асеае также довольно примитивные, обычно с более или менее погруженными в плоский массивный связник микроспорангиями и с ясно выраженным надсвязником. Плоды лардизабаповых - сочные многосеменные спирально расположенные многолистовки, причем у представителей некоторых родов края карпелл еще не вполне срастаются друг с другом на вентральной стороне, а у многих видов число плодолистиков в цветке варьирует. По положению рыльца лардизабаловые занимают промежуточную позицию между растениями, у которых рыльце находится в боковом положении (например, 1)гипух) и растениями, у которых оно занимает терминальное положение. При созревании плоды представителей некоторых родов вскрываются по брюшному шву. В анатомическом строении перикарпия также наблюдаются архаичные признаки: многослойность перикарпия, его слабая дифференциация на ткани (у самого примитивного в семействе рода Бесттеа, например, выражена лишь наружняя эпидерма и паренхимный мезэндокарпий). В карпеллах лардизабаповых развивается большое число семян, плацентация примитивного ламинально-латерального типа. Внутри данной группы эволюция шла в направлении формирования малосеменного сочного невскрываюшегося плода (Воцш/а). Завершение этой тенденции можно видеть в близком монотипным семействе $аг$,еп(ос1охасеае, для которого характерен односеменной сочный невскрывающийся плод. У представителей более продвинутых триб 1мгсИ:аЬа1асеае также стабилизируется число карпелл в цветке. В анатомическом строении перикарпия можно отметить некоторые прогрессивные тенденции, например появление в механических элементов, которые у более примитивных представителей 1ап)1:аЬа1асеие расположены диффузно в мезокарпии, а у более эволюционно продвинутого рода $ащепи>(1оха {5а^еп1ос1охасеае) приурочены к проводящим пучкам, образуя их обкладку.

Достаточно близкое к лардизабаловым семейство Рос1орИу11асеае характеризуется сочными многосеменными однолистовками, сходными по своей структуре с плодиками 1агЛ:аЬи1асеае. Для решения вопроса о мономерности или псевдомономерности гинецея РоЛорИуИасеае нами было

проведено исследование гинецея представителей данного семейства в развитии. На ранних стадиях развития карпелла Podophyllum похожа на типичную сочную апокарпную листовку, на брюшной стороне которой отчетливо заметна глубокая борозда. Подобная борозда хорошо выражена и на молодом плодолистике Acfaea spicala L. из семейства Ranunculaceae, плод которого является типичной сочной однолистовкой, однако, в противоположность Podophyllum, при созревании плода Actuea борозда развивается дальше и образует неглубокую щель, хотя, полного вскрывания плода при этом и не происходит. Видимо, плоды гипотетического предка Асшеа вскрывались продольной щелью, а у современных представителей данного рода подобный механизм утрачен, и сочные однолистовки не вскрываются, хотя сохранили заметную борозду на вентральной стороне. Аналогично может быть трактована борозда на поверхности карпеллы Podophyllum. Зрелые плоды Podophyllaceae имеют довольно крупные размеры, а их распространение происходит синзоохорно. Можно предположить, что потеря плодом способности вскрываться и подобный способ диссеминации взаимосвязаны. Кроме того, по некоторым анатомическим и морфологическим признакам гинецей Podophyllaceae сходен с гинецеем представителей Lardizabalaceae, плоды которых также являются сочными апокарпиями. Так, например, у представителей обоих семейств при созревании плодов развивается многослойная сочная пульпа, образующаяся за счет разрастания плацент и мезэндокарпия. Оба таксона характеризуются ламинально-латеральной плацентацией семезачатков.

Таким образом, плод Podophyllaceae представляет собой типичную сочную однолистовку, что ставит это семейство несколько ниже на эволюционной лестнице, чем Berberidaceae, с которым это семейство часто объединяют. Этот вывод вполне согласуется с другими примитивными особенностями подофилловых.

Представители некоторых родов семейства Ranunculaceae, которое, вероятно, развивалось параллельно с лардизабаловыми от общего предка, во многом похожи на Lardizabalaceae по строению плодов. Так, плоды Callha и irollius (подсемейство Trollioideae) - многосеменные многолистовки, причем карпеллы расположены на цветоложе спирально. У некоторых видов наблюдается неполное схождение краев плодолистиков во время цветения; при созревании плодики вскрываются по брюшному шву. С другой стороны, плоды этих растений не сочные, а сухие.

Один из путей специализации такого типа плода - уменьшение и стабилизация числа плодиков, при котором листовки сохраняют многосемянность, а гинецей - апокарпность. Наиболее распространенные типы плодов в этом случае - сухие двух-, трех- или пятилистовки (представители подсемейств Trollioideae, Helleboroideae и lsopyroideae). Дальнейшая эволюция в данном направлении приводит к появлению гемипаракарпных листовок Nigel 1а и гемисинкарпных у (iaridella (подсемейство Trollioideae), у которых плодолистики срастаются до половины длины и появляются дополнительные механизмы вскрывания

плода (линия вскрывания на дорзальной стороне каждой листовки). Незначительное срастание плодиков (по типу гемисинкарпии) наблюдается также в двулистовке Glaucidium (семейство Glaucidiaceae, родственное Ranunculaceae), где вскрывание каждого плодика также происходит и по брюшному шву, и по спинной жилке. Вершиной прогрессивной редукции числа плодолистиков в цветке являются сухие многосеменные однолистовки Consolida (подсемейство Trollioideae).

Другая линия эволюции примитивного типа листовок - уменьшение числа семезачатков в каждом плодолистике, причем число карпелл в цветке в этом случае обычно остается большим. Конечным этапом такой прогрессивной редукции числа семян в плоде являются односеменные плоды - орешки, характерные для подсемейств Rammculoideae и Thalictroideae. Мы выделяем, применительно к рассматриваемой группе, следующие морфологические и анатомические различия между типичной листовкой и типичным орешком:

Листовка - многосеменной, вскрывающийся плодик, васкулярная система которого представлена одним дорзальным, двумя вентральными и слабо дифференцированными латеральными пучками (последние нередко отсутствуют); эндокарпий паренхимный или лигнифицированный, клетки его ориентированны в плоде преимущественно тангенталыю.

Орешек - односеменной, невскрывающийся плодик, васкулярная система которого представлена одним дорзальным, одним вентральным, а иногда также и хорошо дифференцированными латеральными пучками; эндокарпий всегда лигнифицированный, клетки его ориентированны в плоде продольно.

В пределах семейства Ranunculaceae встречаются растения с типом плода, переходным между листовкой и орешком. Как переходное звено между многосеменными листовками и односеменными орешками можно рассматривать плоды Xanthorhiza (подсемейство Isopyroideaе), которые являются сухими (хотя в листовках закладывается 2-3 семезачатка, в процессе онтогенеза развивается лишь одно семя) невскрывающимися многолистовками с односеменными плодиками, имеющими типичную для листовки форму. Каждый плодик снабжен хорошо развитой ножкой. Анатомическое строение перикарпия также типично для листовки: мезокарпий в незрелых плодах состоит из клеток тонкостенной хлорофиллоносной паренхимы; эндокарпий образован одним слоем ориентированных тангентально склеренхимных волокон. Проводящая система представлена 3 основными пучками (хорошо дифференцированы 1 дорзальный и 2 вентральных проводящих пучка) слабо выражены латеральные. Шов вскрывания различим, но вскрывания не происходит. Еще один путь становления односемянности плода - превращение в орешек сочной листовки. Среди лютиковых можно наблюдать ряд растений, соответствующих разным этапам такой эволюции. Так у Aciaea (подсемейство Trollioideae) сочный малосеменной невскрывающийся плод обладает типичным для листовки анатомическим строением перикарпия

(Меликян, Черных, 1997). Близкий род Megotrys обладает уже одноееменной сочной невскрывающейся листовкой, сохраняя структуру перикарпия, свойственную листовке. Другой род, Knawltonia (подсемейство Ranunculoideae), характеризуется плодом -орешком, но орешек этот сочный, в мезокарпии его наружняя зона сформирована паренхимой, достаточно многослойна и образует сочные ткани ллода. В целом, по анатомической структуре перикарпия плод Knowltonia напоминает типичный орешек (2 основных проводящих пучка, выраженная механическая зона в мезокарпии, продольная ориентация склеренхимных волокон мезо- и эндокарпия и т.д.).

Таким образом, наши данные позволяют предположить, что переход от вскрывающихся плодов (листовок) к невскрывающимся (орешкам) осуществлялся независимо в разных линиях эволюции лютиковых.

Результатом аналогичных эволюционных преобразований можно считать плоды Hydrastis (монотипное семейство Hydrastidaceae). Плод Hydrastis - апокарпный из 8-12 плодолистиков, представляющих собой орешки с двухлопастным низбегающим рыльцем, сидящие на укороченном цветоложе, причем место прикрепления плодика немного смещено на дорзальную сторону. В каждом плодолистике закладывается 2 семезачатка, один из которых при созревании плода часто абортируется. Внешне плодик имеет промежуточную между листовкой и орешком форму, верхний конец его оттянут в длиннозаостренный широкий носик, обычно отогнутый к спинной жилке. На поверхности плодиков заметна ветвящаяся сеть скелетных жилок, образованных дериватами проводящих пучков. В анатомическом строении перикарпия Hydrastis также можно отметить признаки, присущие как орешкам, так и листовкам. В целом перикарпий достаточно слабо гистологически дифференцирован: можно выделить однослойный экзокарпий, состоящий из немного выпуклых клеток, мезокарпии, представленный 5-6 слоями тонкостенной паренхимы, и однослойный эндокарпий, образованный немного удлиненными в тангентальном направлении клетками. В отличие от всех односеменных плодов Ranunculaceae, эндокарпий Hydrastis не лигнифицирован, в клеточных стенках его содержатся лишь флобафены. Оценивая всю совокупность признаков строения гинецея и плода Hydrastis, можно сделать вывод об общей неспециализированности его плода, (хотя редукция числа семязачатков уже произошла), а также определенной обособленности данного таксона от Ranunculaceae.

Плоды представителей семейства Menispermaceue характеризуются единым планом строения, что говорит о естественности этого таксона. Плод лунносемянниковых - многокостянка или многоорешек, плодики серповидно или подковообразно изогнуты, содержат 2 субмаргинальных семезачатка, один из которых быстро абортируется. Перикарпий многослойный и дифференцирован на кожистый экзокарпий, клетки которого часто пигментированы, мясистый мезокарпий, клетки которого иногда содержат флобафены, и склерифицированный эндокарпий, который обычно скульптурирован на наружней поверхности разнообразными

выростами: гребнями, ребрами, бугорками, шипиками разной формы. В зрелом плодике эндокарпий многослойный и состоит из склереид, ориентированных в различных направлениях. В целом, по общему плану строения плода лунносемянниковые проявляют черты сходства и с примитивными Lardtabalaceae и, особенно, Sargentodoxaceae. Тем не менее, плоды Menispermaceae укладываются в ту же схему становления односемянности, что и орешкоплодные лютиковые.

Значительно отличаются от плодов остальных Ranunculales плоды Circaeaster (монотипное семейство Circaeasteraceae). Гинецей этого растения апокарпный, состоящий из 2 (1-3) линейных плодолистиков. В каждом плодолистике содержится два семезачатка, из которых функционирует лишь один. Семезачаток гемитропный, тениунуцеллятный, унитегмальный. Уникальной особенностью Circaeaster является образование характерного защитного слоя, предохраняющего зародыш. Это связано с тем, что интегумент и нуцеллус полностью используются при развитии зародыша и к концу эмбрионального развития совершенно исчезают. Внешний слой эндосперма и внутренний слой перикарпия суберинизируются и некоторое время зародыш находится под защитой этого новообразования (Федотова, 1988; Hu ZH, Yang J., 1990) Все выше перечисленные особенности Circaeaster agrestis Maxim. делают невозможным включение этого растения в семейство Rammen!асеае или в любое другое из признаваемых ныне семейств цветковых растений. Видимо, имеет смысл говорить о самостоятельном семействе Circaeasteraceae, включая его наряду с другими группами в порядок Ranunculales или даже признавая вслед за A. JI. Тахтаджяном (Takhtajan, 1997) выделение его в отдельный порядок.

В отличие от представителей остальных семейств порядка Ranunculales, гинецей представителей Berberidaceae является ценокарпным, псевдомономерным и образованным за счет срастания 2 (подсемейство Epimedioideae) или 3 (подсемейства I.eonticoideae и Berberidoideae) плодолистиков. Гинецей гипотетического предка Berberidaceae мог состоять из 3 свободных карпелл, расположенных на оси цветка спирально. Число карпелл объясняется трехмерностью остальных частей цветка (Chapman, 1936). Далее две группы Berberidaceae эволюционировали параллельно. В первой группе, включающей в себя представителей подсемейств Berberidoideae и Leonticoideae, все карпеллы срослись, образовав трехчленный ценокарпный гинецей. Затем полости двух карпелл были вытеснены полостью третьего плодолистика. Вторая группа, включающая представителей подсемейства Epimedioideae и семейства Naridinaceae, пошла по другому пути развития гинецея. У представителей этого эволюционного направления срослись два из трех свободных плодолистиков, образовав димерный гинецей, а третий плодолистик редуцировался еще до срастания остальных. Впоследствии плоды претерпевали различные изменения, о некоторых из которых можно судить по характеру развития в онтогенезе плода системы проводящих

пучков. В дальнейшем эволюция плодов внутри семейства была связана с различными способами диссеминации в отдельных группах. В морфологическом плане среди барбарисовых также прослеживается прогрессивная редукция числа семезачатков в плоде в сочетании с потерей плодами способности к вскрыванию. Наиболее ярко это иллюстрируют представители подсемейства l'.pimudioideae. у представителей родов Epimedium и Vancouveria многосеменная коробочка вскрывается продольно почти до основания двумя неравными створками. У Jeffersonia щель разверзания уже малосеменной коробочки расположена под углом к продольной оси плода. При этом "крышечка" - это разросшаяся верхняя часть большей створки, которая несколько сместилась и расположена над меньшей створкой. Следующим, наиболее эволюционно продвинутым типом плода является односеменная невскрывающаяся коробочка представителей рода Achlys. На поверхности коробочки заметен шов вскрывания, который утратил свой биологический смысл и подвергся значительно редукции (Terabayashy, 1985).

Итак, анализируя направления эволюции плодов в порядке Ranuncidales, можно выделить следующие основные прогрессивные тенденции:

1. переход от полимерных плодов к мономерным.

2. переход от многосеменных плодов к односеменным.

3. переход от вскрывающихся плодов к невскрывающимся.

4. переход от сочных преимущественно синзоохорных к специализированным сочным эндозоохорным плодам, с одной стороны, и к сухим эпизоохорым, анемохорным и барохорным - с другой.

5. переход от плодов с морфологически невыраженной границей между эндо- и мезокарпием к плодам с четко обособленным эндокарпием.

6. переход от плодов без одревесневших клеток в перикарпии к плодам с рассеянно расположенными механическими элементами, затем к плодам со сплошной зоной тангентальных волокон и, наконец, к плодам с вытянутыми в продольном направлении волокнами.

7. от плодов с многослойным перикарпием к плодам с тонким перикарпием.

К особой эволюционной линии принадлежат представители семейства Berheridaceae, у предков которых, очевидно, очень рано произошло становление ценокарпии, а затем - сокращение числа плодолистиков до одного и образование псевдомономерного гинецея. Не исключено, что переход к ценокарпии осуществлялся независимо у представителей подсемейств Berheridotdeae и Leant icoideae, с одной стороны, и l-'pinicdioideac - с другой. Во всяком случае, наши данные не противоречат представлениям Chapman (1936). согласно которым в первых двух подсемействах гинецей трехчленный, а у представителей lipimedioideae - двучленный. Кроме того, есть основания предполагать, что г инецей lipimedioideae следует считать исходно паракарпным, а гинецей Bcrheridoideae и Lconticoideae - исходно синкарпным. Эти данные

позволяют поставить на повестку дня вопрос об исключении представителей Epimedioideae из состава Berberidaceae и выделении их в особое семейство.

Перейдем к рассмотрению вопросов, связанных с разнообразием типов диссеминации в изучаемой группе. Способы распространения плодов и семян у представителей порядка Rununculales весьма разнообразны, причем наблюдается параллельность в приобретении комплекса приспособлений к одним и тем же агентам диссеминации в различных таксономических группах.

Сочные плоды распространяются преимущественно эндо- или синзоохорно (в зависимости от размера). Среди синзоохоров необходимо отметить представителей Lardtabalaceae и Podophyllaceae, плоды которых представляют собой соответственно многолистовки и однолистовки. В перикарпии таких сочных листовок основную часть занимает многослойный мезокарпий, состоящий из паренхимных клеток, часто развивается пульпа, в которую погружены семена. Эндозоохорами являются представители семейства Menispermaceae, плоды которых - многокостянки, а также виды Berberis и Mahonia (Berberidaceae), для которых характерны ягоды. Перечисленные таксономические группы стоят на самых разных эволюционных ступенях развития внутри порядка и в большинстве своем не связаны тесными родственными отношениями. Тем не менее, в морфологическом и анатомическом строении перикарпия как апокарпных, так и ценокарпных плодов наблюдаются сходные особенности. Плоды синзоохоров ярко окрашенные (обычно красного или синего цвета), что связано с привлечением агентов диссеминации, они обычно крупные (Akebia, Podophyllum), а если мелкие, то в цветке много плодолистиков (Menispermaceae, Sargentodoxaceae) или, в случае Berberidaceae (Berberis, Mahonia) растения имеют многоцветковые и компактные соцветия. В анатомическом строении перикарпия сочных листовок, костянок и ягод также заметна общая черта - развитие многослойного паренхимного мезокарпия, клетки которого содержат питательные вещества.

Разнообразие сухих плодов среди Rununculales гораздо больше, чем разнообразие сочных; соответственно велико и многообразие способов диссеминации. Многие лютикоцветные являются анемохорами. В качестве примера можно указать виды Anemone (подсемейство Ranunculoideae семейства Ranunculaceae) и Thalictrum (подсемейство Thalictroideae семейство Ranunculaceae), орешки которых обладают хорошо выраженными крыловидными ребрами, перикарпий которых состоит в основном из одревесневшей паренхимы, придающей крылу жесткость. Такие ребра-крылья, несомненно, увеличивают летучесть односеменного плодика. К крылатым анемохорам можно отнести также и Cilaucidiwn ((¡laucidiaceae), у которого, однако, крылья развиты на семенах. У представителей родов Pulsatilla, Clematis, Alragene, Naravelia, Viorna, Barneoudia на поверхности плодиков развито обильное густое опушение из длинных волосков, а у многих опушенный стилодий при созревании плода сильно увеличивается в

размерах . Среди Berberidaceae ветром разносятся пленчатые вздутые коробочки Leant ice (подсемейство Leonticoideae), кроме того, плодоносящее растение может легко отрываться при основании стебля и переносится ветром наподобие перекати-поле. При всем морфологическом разнообразии плодов растений - анемохоров, в анатомическом строении перикарпия, как основной признак, можно отметить его немногослойность, что приводит к облегчению плода.

Среди лютиковых встречаются и эпизоохоры. Ярко выражены приспособления к эпизоохории, например, у Ranunculus arvensis L. и Ccratocephala falcala (L.) Pers., орешки которых покрыты длинными шипами, образованными за счет выростов перикарпия, а также сохраняют при плодах крючковатое рыльце. Кроме того, плодики Ceratocephala расположены на значительно удлиненном цветоложе, что само по себе считается признаком примитивной организации плода, но в данном конкретном случае способствует эпизоохорной диссеминации. Тонкими крючковатыми щетинками покрыты и орешки Circaeas/er (сем. Circaeasleraceae), распространяющиеся за счет прикрепления к меху животных (Тахтаджян, 1980).

Довольно широко распространен в порядке Ranunculales такой способ диссеминации, как мирмекохория. Муравьями распространяются семена таких различных растений как Epimedium, Vancouveria, Caulophyllum, Gymnospermium (относящиеся к разным подсемействам Berberidaceae); Adonis и Hepatica (сем. Ranunculaceae). Обычно для привлечения муравьев на семенах формируется крупный ариллус или элайосома.

Большинство представителей Ranunculales, обладающих плодами-листовками и некоторые из орешкоплодных лютикоцветных не имеют каких-либо приспособлений к определенному способу диссеминации. В целом, такие растения можно считать барохорами, т.к. при вскрывании созревшей листовки семена из нее просто высыпаются. В многолистовках некоторых таксонов развивается дополнительный шов вскрывания: плодики вскрываются не только на брюшной, но и на спинной стороне, например, у Nigella и Ctaridellu (Ranunculaceae). Специализированным барохором можно считать Myosnrus, орешки которого расположены на очень сильно удлиненном цветоложе. Плодики созревают постепенно (сначала нижние, а затем - верхние) и высеиваются по мере созревания.

У многих представителей Ranunculales отсутствие каких-либо приспособлений к определенным агентам диссеминации компенсируется интенсивным вегетативным размножением. В качестве примеров можно указать h'icariu с хорошо развитыми выводковыми почками, некоторые виды I'allha с укореняющимися в узлах стеблями, а также Isopyrum, Cop/is и некоторые другие роды, для видов которых характерно размножение с помощью столонов. Выводы

1. Для порядка Ranunculales характерно большое морфологическое

разнообразие плодов. Многие виды имеют плоды - апокарпии (сочные и сухие мономерные или полимерные листовки, орешки, и костянки). Семейства Berberidaceae и Nundinaceae характеризуются ценокарпными коробочками и ягодами.

2. Морфологические и анатомические признаки строения плодов следует использовать в качестве диагностических признаков при разграничении таксонов разных рангов. Наиболее важными признаками являются число плодолистиков, из которых формируется плод; число клеточных слоев перикарпия; дифференциация перикарпия на топографические зоны; число проводящих пучков или их дериватов и их расположение; наличие механической ткани, ее характер и расположение; выраженность эндокарпия и особенности его строения; наличие или отсутствие пульпы и ее происхождение.

3. Семейство Lardizabalaceae характеризуется совокупностью наиболее примитивных особенностей вегетативной и репродуктивной сферы, в том числе наиболее архаичной структурой плодов в порядке Ranunculales. По ряду признаков представители Lardizabalaceae близки к таким древним растениям, как Degeneria, Drimys и др. Выделение более специализированного рода Sargentodoxa в отдельное семейство находит подтверждение в свете наших материалов. Тем не менее мы считаем, что семейства Lardizabalaceae и Sargenlodoxaceae вернее рассматривать в объеме отдельного порядка Lardizabalales.

4. Плоды Представителей семейства Memspermaceae характеризуются единым планом строения, что говорит о естественности этого таксона. Представители Memspermaceae обладают многими прогрессивными признаками и строение плодов - не исключение. По нашему мнению рассмотрение этого семейства в качестве отдельного порядка Menispermales вполне оправдано.

5. Сравнительно-карпологическое исследование представителей семейства Ranunculaceae позволяет подтвердить целесообразность выделения родов Actinospora, Garidella, Viorna, Naravelia и Paraquilegia. Самостоятельность родов Hegemone и Komaroffia не находит подтверждения в свете полученных материалов.

6. Представители семейств Berberidaceae и Nandmaceae резко отличаются от остальных лютикоцветных ценокарпным псевдомономерным гинецеем. Ценокарпный гинецей гипотетических предков Nandmaceae и подсемейства Epimedioideae семейства Berberidaceae был, видимо, димерным, а остальные представители Berberidaceae, вероятно, восходят к предкам с трехчленным ценокарпным гинецеем. Наши материалы подтверждают также самостоятельность родов Vancoitveria и Gymnospermium, которые нередко объединяют соответственно с родами Epimedium и Leontice.

7. Семейство PodophyUaceae характеризуется истинно мономерным гинецеем и резко отличается от семейства Berbaridaceae, имеющего ценокарпный гинецей. По структуре гинецея и плода PodophyUaceae

значительно ближе стоят к семейству 1мгЛ:аЬа1асеае, чем к ВегЬепЦисеае.

8. Карпологические материалы подтверждают таксономическую обособленнсть семейств Пус1гах1и1асеае, САииск1шсеис и ('¡гсаеа.ч!егасеае и возможность их рассмотрения в качестве отдельных порядков.

9. Изучение морфологических и анатомических особенностей плодов, а также ультраскульптуры поверхности перикарпия необходимо для понимания филогенетического и таксономического положения растений как в порядке НапипсиЫех, так и в других группах цветковых растений.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

Черных А. А. Сравнительная карпология 1лпИ:аЬа1асеие и близких семейств в связи с вопросами их таксономии и диссеминации // Проблемы репродуктивной биологии растений. Тез. докл. симпозиума (Пермь, 4-6 июля 1996). Пермь, 1996. С. 219-221.

Черных А. А. Сравнительная карпология и филогения ВегЬегМасеае и близких семейств порядка ИипипсиЫсх // 9 Московское совещание по филогении растений: Материалы. М.: Изд. Секции ботаники МОИП и каф. высших растений Биологического ф-та МГУ, 1996. С. 155-157.

Меликян А. П., Черных А. А. Сравнительная карпология представителей семейства Гт/орЬуНасеае II Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1997. Т. 102. Вып. 3. С. 58-61.

Черных А. А. Сравнительная карпология представителей подсемейств НсПсЬоти/еас, коругоШеие и СорН<1<п<1еае (Капипси1асеае) // Груды Международной Конференции по анатомии и морфологии растений (посвящается 150-летию со дня рождения И.П. Бородина). СПб.: Диада, 1997. С. 144-145.

Меликян А. П., Черных А. А. Сравнительная карпология представителей подсемейства ЕрткйюШеие (ВегЬегкЬсеае) II Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1998. Т. 103. Вып. 5. С. 43 - 48.

Черных А. А. Семейство ВегЬегШасеае II Сравнительная карпология цветковых растений, т. I. (в печати)

Черных А. А. Семейство ('¡гсаеаь/егасеае // Сравнительная карпология цветковых растений, т. I. (в печати)

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Черных, Анна Александровна, Москва

1

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

им. М. В. ЛОМОНОСОВА Биологический факультет

Черных Анна Александровна Сравнительная карпология и систематика представителей порядка ЯапипсиШеъ

Диссертация на соискание ученой степени кандида-

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

А. П. Меликян

та биологических наук

Москва 1998

Введение 2

Цели и задачи ......................... ' # 4

Материалы и методы 5

Из истории изучения порядка Ra nunctlla les 15

• v-

■ - • •/ ;

Анатомо-карпологическое исследование пред- v*

ставителей порядка Ranuncula les 72

Морфологическая эволюция плодов Ranunculales и филогенетические взаимоотношения входящих в

него таксонов 190

Выводы 236

Литература 240

Список рисунков 259

Список микрографий 268

ВВЕДЕНИЕ

Порядок Ranunculales занимает одно из ключевых мест во всех системах цветковых растений. В связи с этим исследование его представителей имеет несомненное значение для выявления взаимоотношений между основными группами покрытосеменных. Представления ученых об объеме порядка Ranunculales (= Ranales) менялись в течении долгого времени. Некоторые исследователи понимали порядок Ranales очень широко, например Sastri (1959), Sinnott (1914) включает в него семейства Annonaceae, Myristicaceae, Lauraceae, Hernandiaceae, Monimiaceae, Berberidaceae, Menispermaceae, Lardizabalaceae, Nymphaeaceae, Ranunculaceae, Ceratophyllaceae, Dilleniaceae и другие. Некоторые авторы (Bailey & Swamy, 1951) включают в Ranales Degeneriaceae и другие архаичные семейства. Однако, в последнее время эта сложная группа семейств разделена на несколько порядков, в том числе выделяется порядок Ranunculales. Деление порядка Ranunculales s. sir. на семейства также является предметом дискуссий В данной работе, согласно системе Тахтаджяна (1987) мы признаем в его составе следующие семейства: Lardizabalaceae, Sargentodoxaceae, Menispermaceae, Ranunculaceae, Hydrastidaceae, Glaucidiaceae, Circeaesteraceae, Berberidaceae, Nandinaceae, Podophyllaceae.

Если самостоятельность семейств Lardizabalaceae, Berberidaceae, Ranunculaceae и Menispermaceae признается всеми исследователями, то выделение остальных семейств продолжает быть дискуссионным до сих пор. Также не вполне ясно положение отдельных родов внутри семейства Berberidaceae и таксономический ранг Glaucidium.

Лютиковые явились шэедметом самого оазностоооннего изуче-

± ' • Л. А.

ния, в ходе которого различными авторами были выявлены особенности строения вегетативных органов, палинологии, кариологиче-ского анализа, биохимии, строения семенной кожуры и др. В то же время морфология гинецея и плода, и особенно анатомическое строение перикарпия изучены незначительно, а существующие исследования в основном касаются специализированных групп лютиковых. В связи с этим нами было предпринято сравнительно-карпологическое исследование плодов представителей порядка КапипсиЫеБ. И хотя в данной работе мы не ставили прямых систематических и таксономических задач, оригинальные материалы, полученные при анализе морфологии, анатомии и ультраскульптуры поверхности плодов, могут быть привлечены для построения системы Яапипси1а1е8 и понимания места представителей данного порядка в общей системе ]^^поНор11у1а.

Представители КлпипсиЫеБ большей частью травы, кустарники или лианы с простыми или сложными листьями, обычно без прилистников. Членики сосудов с простой или лестничной перфорацией. Цветки обоеполые или однополые, актиноморфные или зигоморфные, с простым или двойным околоцветником, редко без него. Тычинки многочисленные или их 6, пыльцевые зерна трехбороздные или производные от трехбороздного типа. Гинецей большей частью апокарпный, плоды весьма разнообразны. Семязачатки анатропные, гемитропные и другие, чаще битегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный, редко целлюлярный, обильный. Семена обычно с маленьким зародышем. В целом порядок очень гетеробатмичен, и наряду с архаичными признаками, его представители обладают многими эволюционно продвинутыми особенностями.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ.

Целью данной работы явилось изучение морфологии, анатомии и ультраструктуры поверхности плодов представителей Ьаг&гаЬаксеае, Мешзреппасеае, Капипойасеае, ВегЬепёасеае и близких семейств, входящих в порядок Яапипси1а1ез .

В задачи входило:

1. Изучение закономерностей формирования плодов ряда представителей семейств в онтогенезе с целью установления типа плода.

2. Изучение структуры зрелых плодов представителей выше названных семейств и установление важнейших карпологических диагностических признаков.

3. Сравнительный анализ структуры плодов представителей данных семейств.

4.Использование признаков морфологии, анатомии и ультраструктуры плодов для решения вопросов систематики и возможных родственных отношений между исследованными семействами.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

Материалом для исследования послужили плоды представителей семейств Lardizabalaceae, Sargentodoxaceae, Menispermaceae, Ranunculaceae, Glaucidiaceae, Podophyllaceae, Nandinaceae и

Berberidaceae, Материал был предоставлен музеем БИНа РАН, кар/

пологической коллекцией кафедры высших растений биологического факультета МГУ. Кроме этого автором был собран материал в Бота-

у

ническом саду МГУ, Ботаническом саду "Белые ночи" г. Сочи, Ботаническом саду "Южные Культуры" г. Адлера и в

Центрально-Лесном Государственном Заповеднике (Тверская область).

Для выполнения одной из поставленных задач изучения онтогенеза гинецея представителей родов Berberís, Epimedium и Podophyllum - цветки этих растений собирали в Ботаническом саду МГУ через фиксированные промежутки времени, начиная со стадии бутонов и заканчивая зрелыми плодами.

Материал фиксировали 70% этиловым спиртом или сохраняли в сухом состоянии.

Сухой материал для восстановления естественной клеточной структуры подвергались размягчению в термостате в смеси 70% этилового спирта, глицерина и воды в равных соотношениях, или непродолжительной варке в воде.

Для изучения морфологии плодов применяли бинокуляр, при помощи которого мы рассматривали общий план внешнего и внутреннего строения объектов и делали зарисовки внешнего вида плодов.

Для изучения анатомии плодов приготовляли временные препараты из срединных поперечных срезов или, при изучения о итоге не-

за гинецея, из сериальных поперечных срезов. В некоторых случаях приготовляли также продольные срезы плодов для лучшего понимания их анатомического строения. Срезы изготовляли при помощи салазочного микротома (для этого плоды заключались в парафиновые блоки без пропитки) или от руки опасной бритвой. Затем полученные срезы обрабатывали флороглюцином и соляной кислотой и заключали в глицерин под покровное стекло.

Препараты срезов рассматривали в световой микроскоп и делали зарисовки при помощи рисовального аппарата при различных увеличениях.

Ультраскульптура поверхности плодов изучалась при помощи электронного сканирующего микроскопа "HITACHI S 405 А". В результате были получены микрографии, приводящиеся в настоящей работе.

СПИСОК ИЗУЧЕННЫХ видов.

Порядок Ranunculales Lindey 1883 (Ranales).

Семейство Lardizabalaceae Decaisne 1839.

Подсемейство Decaisneoideae

Род Decaisnea Hook, fet Thorns.

D. insignis (Griffith) Hook, fet Thoms. (типовой вид)

Подсемейство Lardizabaloideae

Триба Stauntonieae

Род Akebia Decne.

A. quinata (Thunb.) Decne. (типовой вид)

Род Stauntonia DC. S. hexaphylla Decne.

Триба Lardizabaleae

Род Lardizabala

L. cuneata Ruiz et Pavon

Семейство Sargentodoxaceae Staf et Hutchinson 1926.

Sargentodoxa cuneata (Oliv.) Render et Wills, (типовой вид)

Семейство Menispermaceae A. L. de Jussieu 1789.

Род Cyclea Arnott ex R. Wight С. hypoglauca Hag.

Род Stephania Loureiro S. cephalanta Hag.

Род Sinomenium acutum Diels S. acutum Rchd. et Wills.

Семейство Ranunculaceae А, L, de Jussieu 1789

Подсемейство Trollioideae Триба Trollieae

Род CALTHA L.

C. govaniana Wall.

C. laeta Schott, Nym. and Kotschy.

C. natans Pall. ex Georgi

C. palustris L. (типовой вид)

С. polypetala Höchst.

С. sagitata

Род TROLLIUS L. T. europaeus L. (типовой вид) Т. lilacinus

Род BEESIA Balf. f. & W. W. Sm.

B. calthifolia (Maxim.) Ulbr.

Триба Cimicifugeae

Род CIMICIFUGA Wernisch.

C. europaea N. Schipcz.

C. foetida L. (типовой вид) С. frigida Royle С. heracleifolia Kom. C. simplex Wormsk, ex DC.

Род ACTINOSPORA Turcz. A. dahurica Turcz.

Род ACTAEA L. A. erytrocarpa Fisch. A. pachypoda Ell. A. rubra Willd. A. sibirica

A. spicata L. (типовой вид)

Род Megotrys Rafin. M. actaeoides

Триба Eranthideae

Род ERANTHIS Salisb. E. pínnatifida Maxim.

Триба Nigelleae

Род NIGELLA L. N. arvensis L. (типовой вид) N. damascena L. N. divaricata Franch. N. integrifolia Regel N. segetalis Bieb.

Род G ARIDELLA L. G. nigellastrum L. (типовой вид)

Триба Delphinieae

Род ACONITUM L. A. altaicum Steinb. A. exelsum Rchb. A. coreanum (Leve.) Rapaics A. leucostomum Worosch. A. orientale Mill. A. napellus L. (типовой вид) A.seravschanicum Steinb.

Род DELPHINIUM L. D. balcanicum Paul. D. bicolor Nutt. D. elatum L.

D. flexuosum Rafín. non Bieb.

Род CONSOLIDA Gray

С. lifteolata Huber-Morath & Simon C. regalis S. F. Gray (типовой вид)

Подсемейство Heïleboroideae

Род HELEBORUS L. H. caucasicus A. Br. H. odorus Waldst. et Kit. H. orientales Lam. H. purpurescens Waldst. et Kit.

Подсемейство Ranunculoideae Триба Adonideae

Род ADONIS L. A. flamens A. vernalis L.

Род CALLIANTHEMUM С. А. Mey. С. rutaefolium С. А. Mey. (типовой вид) С. isopyroides (DC.) Witas.

Триба Anemoneae

Род ANEMONAS TRUM A. fasciculata (L.) Holub A. narcissifolia (L.) Holub A. protracta (Ulbr.) Juz. A. speciosum Adams ex G. Printz) Galushko

Род PULSATILLA Mili. P. montana Reichlb. P. patens Mili. P. violacea Rupr.

Род HEPATICA Mili. H. acutiloba DC. H. nobilis Schreb. (типовой вид)

Род BARNEOUDÍA Gay В. major Phil.

Род KNOWLTONIA Saiisb. K. vesicatoria Sims

Род CLEMATIS L. C. mandschurica Rupr. C. orientalis L.

C. lathyrifolia Bess. ex Reicheub. C. serratifolia Rehb. C. vitalba L. (типовой вид)

Ii,. „ Л ТО Л ЛСМС т

JVf/-*, r-V AiVTT.VJJ_/i>IJ_/ L_.

A. ochotensis Pall. A. alpina L. (типовой вид)

п.. . \rrwn>-\TA __\ г> „u ц

ХиД V XWXVLNrt. ^Г CI 1ЧЫШ.

I 1 1 ГЛ 1Ч /тттплплт! И ТI ч!

V . U1 ingvi CL kJpClUU ^ 1 yilUJDVjyi ОиДJ

Т»__\ТАП A \ ГУ Г ТА A J____

гид iNrtIV/Л V I^Li/Л /\uaxxs

лт /т \ глг~<

IN. Äc^iainca LJ^y.

ПГинйл Оп«1мпт)1ллл

xpnua xvaiiuiicuicac

Л /ГЛ/ГЧСТГОТТО т X ид 1V1 X UJ и XV и о

xvx. niiniiiius L. (типовой вид)

Т»__AW/rri A TiTTTO О______

X ОД \jy\ X VJXVrtX ггхо DUXXgC

г\ тгил1>п1л»мп Т } »л 1 1

Ks. vj'ixiuaxaxxa x xaxxu.

Род Bcckwlísa

В. glacialis (L.) A. et D. Love

О,*. D Л XU TXTPi TT T TC T

1ЦД 1VTU4U1H^UIJUÜ .

R. arvensis L. R. bulbosus L.

D

XV. vaxxnjxxxv^xiaxo

"П__I 11 /'Ч А T~»T А О ___

гид г ouimcii.

L * Л Uí T /4 П х . vtxxxaxxuua.

Ti^ r* п л с л т с л л о+ ил

X иД V^/VlJ rALjL^rV ГЛ. ОС." ХХХХ.

о л о+ тт.ч

uxioxxxcua rt.. ai.- xxxx.

Т»„_ Г~ Г1 Г) Л ТПГЧ 'Ш Т Л Г А А /Г_____1Г ид V^ßXVrt х иъсгшльп 1V1UCXXUXX.

п П \

v^. xaxvaia х vxa.

г Я М * 1» ' 1<4ЖГЛ^Хаиялп г*

t |/m>a uauirciiciwac

Род TRAUTVETTERIA Fisch. & С. А. Меу. Т. japónica Sieb, et Zucc.

T ♦»oíf^n+n Uínnll Jpr А уГтт /ПТГГГATÍ /лтт птттт\

х . pan nata i idvii. оо ±vjv^. ^í-miimuju. олду

Подсемейство Isopyroideae Триба Coptideae

Род COPTIS Salisb. С. chinensis

С. groenlandica (Oeder) Fern. C. japónica (Thunb.) Makino

C. trifolia (L.) Salisb. (типовой вид)

Триба Xanthorhizeae

Род XANTHORHIZA Marschall X. simplicissima Marschall

Триба Isopyreae

Род EN EM ION Raf. E. biternatum Rafín. (типовой вид) E. raddeanum Regel

Род ISOPYRUM L. L thalictroides L. (типовой вид)

Род NEOLEPTOPYRUM Hutch. N. fumarioides (L.)

Род PARAQUILEGIA J. R. Drumm. «fe Hutch. P. anemonoides (Willd) Ulbr. P. grandiflora (Fisch. ex DC.) J. R. Drumm and Hutch. P. microphylla

Род AQUILEGIA L. A. alpina L. A. caerulea James A. olympica Boiss. A. sibirica Lam. A. vulgaris L. (типовой вид)

Триба Dichocarpeae

Род DICHOCARPUM W. Т. Wang & P. K. Hsiao

D. thrachyspermum

Подсемейство Thalictroideae

Род THALICTRUM L. Т. lucidum L. Т. aquilegifolia L. T. isopyroides С. A. Mey. T. minus L.

T. sparsiflorum Turcz. ex Fisch, et С. A. Mey. T. squarrosum Steph. ex Willd.

Род ANEMONELLA Spach A. thalictroides Spach

Семейство Glaucidiaceae Tamura 1963. (монотипное) Род Glaucidium palmatum Sieb, et Zucc.

Семейство Hydrastidaceae Lemesle ex Takhtajan 1966.

(монотипное)

Род Hydrastis canadensis L.

Семейство Circaeasteraceae Hutchinson 1926. (монотипное) Род Circaeaster agrestis Maxim.

Семейство Podophyllaceae A. P. Decandolle 1821.

Род Diphylleia cymosa L. D.cymosa L.

Род Podophyllum P. peltatum L.

Род Dysosma D. versipelis

Семейство Berberidaceae А. L. de Jussieu 1789.

Подсемейство Berberidoideae

Род Berberis vulgaris L. B. diaphana B. sanguinalentha B. vulgaris L.

Род Maiionia

M. aquifolium (Pursh) Nutt.

Подсемейство Epimedioideae

Род Epimedium

TH oltMi^iim T ju/. aipliiUiii j

E. breviconum (Boiss.) Trautv.

F. pubigerum (DC.) Morr and Decne.

Род Jeffersonia Pers. J. dubia (L.) Pers.

Род Vancouveria V. hexandraDC.

Подсемейство Leonticoideae

Род Bongardia С. A. Mey.

B. chrisogonum (L.) Spach

Род Caulophyllum Michx.

C. thalictroides (L.) Michx.

Род Gymnospermium Spach.

G. altaicum (Pall.) Spach.

Род LeonticeL. L. ewersmanii Bunge.

Семейство Nandinaceae

Род Nandina domestica Thunb.

В связи с отсутствием материала род Circaeaster изучен по литературным источникам.

Из истории изучения порядка Иапипси1а1е$.

Семейство Ъагс1ьгаЬа1асеае (лардизабаловые) Оеса1зпе 1839.

Наиболее примитивным семейством в порядке КапипсиЫеБ считается ЬагсН?.аЬа1асеае, хотя наряду с архаичными особенностями представители семейства обладают и некоторыми прогрессивными признаками. К ЬагсНгаЬаксеае относятся 8 родов и около 40 видов, ареал семейства разорван и разделен на две неравные части: большинство родов распространены в Азии, где на западе вдоль Гималаев они доходят до Северо-Восточного Пакистана, а на востоке - до Японии и Северного Вьетнама, но 2 рода обитают в Центральном Чили (Тахтаджян, 1980а).

Большинство Ьагс^аЬаксеае - вьющиеся кустарники с пальча-то-сложными листьями, только род Беса18пеа представляет собой небольшое древовидное растение. Стебли лардизабаловые характери- I/" зуются изолированными проводящими пучками, разделенными лиг-нифицированными первичными сердцевинными лучами. Членики сосудов широкие, с простой перфорацией (у Веса1впеа и НоШоеШа - с лестничной). Основные хромосомные числа х = 7, 8, 15. (Поддубная-Арнольди, 1982). Цветки в пазушных кистях, обычно однодомные, циклические, 3-членные, лепестки, если есть, превращены в нектарники. Тычинки плоские, примитивные, с погруженными микроспорангиями, массивным связником и ясно выраженным надсвязником. Пыльцевые зерна трехбороздные, с зернистой пленкой борозды. (Китагаша, 1936). Гинецей обычно из 3, реже до 12, свободных плодолистиков, в морфологии которых много примитивных черт, общих с М^поПа1е8. Плацентация плода ламинально-латеральная или лами-

нально-диффузная, семязачатки многочисленные, анатрошше или ортотропные (Меликян, Комар, 1989; Qin Hai-Ning, 1989) . Плодики сочные, с мясистыми плацентами. Семена с маленьким прямым зародышем и обильным эндоспермом. (Тахтаджян, 1966).

Интересно, что представители Lardizabalaceae характеризуются с одной стороны довольно специализированными вегетативными признаками, а с другой - весьма архаичными генеративными. (Earns, 1961). На основании различных данных, в том числе и карпологиче-ских, семейство разделено на 4 трибы;

Stauntonieae: Akebia, Holboellia и Stauntonia Lardizabaleae: Lardizabala и Boquila Decaisneeae: Decaisnea Sinofranchetieae: Sinofranchetia.

Природа плодолистиков Lardizabalaceae трактуется по-разному. Американские авторы, такие как Bailey & Swamy (1951), Earns (1961) считают карпеллы продуктом кондупликатного срастания листовки по маргинальному краю. Другие авторы, такие как Leinfellner (1950), Heel (1981) считают, что плодолистики - это щитковидные листовки кувшинчатые при основании и складывающиеся выше. Настоящее исследование базируется на кондупликатной теории.

Согласно этой теории наиболее примитивный тип плода - у рода Drimys из Winteraceae (Bailey & Swamy, 1951) и у Degeneria из Degeneriaceae (Swamy, 1949). Такая примитивная карпелла имеет дорсальный пучок, проходящий по абаксиальной борозде и два вентральных на адаксиальной стороне. Такая карпела вскрывается по брюшному шву, плацентация ее ламинальная, семязачатки анатроп-ные.

Карпеллы Lardizabalaceae весьма сходны с таким примитивным типом, хотя некоторые признаки и более продвинуты. Вслед за Bailey & Swamy (1951) эволюционные тенденции карпел, в том числе и Lardizabalaceae, можно представить следующим образом: редукция числа семязачатков, изоляция рыльцевых гребней на дистальном конце карпелы, перемещение семязачатков в маргинальное положение и некоторые другие. По положению рыльца Lardizabalaceae занимает промежуточное положение между группой, у представителей которой рыльце занимает боковое положение (Drimys и др.) и группой, где оно смещено в верхнее терминальное положение. (Payne & Seago, 1968).

Со времен описания Lardizabalaceae Decaisne в 1839 году, систематическое положение семейства дискутируется. В современных системах Lardizabalaceae занимает промежуточное положение, его относят к Ranunculales или к Berberidales, и помещают внутри Magnoliidae, близко к Berberidaceae и Menispermaceae. (Engler, 1964; Тахтаджян, 1987). Хотя Sastri (1969) утверждает, что клеточный эндосперм Lardizabalaceae отличает это семейство от Berberidaceae и Menispermaceae, и этот признак, наряду с примитивным строением цветка, ставит лардизабаловые ближе к Winteraceae, Degeneriaceae и Schisandraceae. С точки зрения схожести карпел Lardizabalaceae также стоит ближе к Magnoliaies. (Qin Hai-Ning, 1989). С другой стороны, цитоэмбриологические данные подтверждают довольно тесную связь Lardizabalaceae с Ranunculaceae, более отдаленную с Berberidaceae и Menispermaceae и совсем далекую с Magnoliaies. (Поддубная-Арнольди, 1982). У представителей семейства Lardizabalaceae наблюдаются как примитивные признаки (апокарпный гинецей, ламинально-латеральная плацентация кар-

пелл, обильный эндосперм и маленький зародыш), так и признаки довольно высокой специализации (однополые цветки, характерное для лиан строение стебля, простая перфорация члеников сосудов и др.). Происхождение Ьагс11гаЬа1асеае, по-видимому общее с ЗсЫзапёгасеае. (Тахтаджян, 1966). В то же время лардизабаловые обнаруживают определенную близость к ВегЬепёасеае, особенно по строению пыльцы (Китага\уа, 1936), а также к Мегшрегтасеае и ЗащепЮёохасеае. Вероятно, это семейство занимает промежуточное положение среди выше перечисленных групп Ма§по1й<1ае, тем не менее наиболее тесная связь обнаруживается именно с представителями 11аттси1а1е8.

Семейство Menispermaceae (лунносемянниковые)

A. L. de Jussieu 1789

К семейству луносемянниковых относятся 67 родов и около 450 видов, распространенных в основном в тропических и субтропических странах с немногими представителями в умеренных областях обоих полушарий. (Тахтаджян, 1987). Большинство представителей Menispermaceae - вьющиеся кустарники, лишь немногие виды - прямостоячие кустарники или маленькие деревца с очередными простыми листьями (Имханицкая, 1980). Устьица различных типов, преимущественно парацитные и энциклоцитные. Основные хромосомные числа х = 12, 13. (Поддубная-Арнольди, 1982) Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки в пазушных цимозных соцветиях, ак-тиноморфные, циклические, однополые (обычно двудомные), 3-членн�