Сравнительная карпология порядка Dipsacales в связи с вопросами его систематики

Зайцева, Екатерина Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительная карпология порядка Dipsacales в связи с вопросами его систематики
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная карпология порядка Dipsacales в связи с вопросами его систематики"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В. ЛОМОНОСОВА БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

Зайцева Екатерина Сергеевна

СРАВНИТЕЛЬНАЯ КАРПОЛОГИЯ ПОРЯДКА ОтЛСМЕБ В СВЯЗИ С ВОПРОСАМИ ЕГО СИСТЕМАТИКИ

Специальность 03.00.05 - Ботаника

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва 2006

Работа выполнена на кафедре высших растений биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Меликян Александр Павлович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

Горбунов Юрий Николаевич доктор биологических наук, профессор Коровкин Олег Алексеевич

Ведущая организация - Московский университет Дружбы народов

Защита диссертации состоится «2» марта 2006 г. в 15.30 на заседании Диссертационного совета Д 501.001.46 при Биологическом факультете МГУ им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет.

Факс: (495) 939-43-09 (для физиологии растений) Электронная почта: ezaytseva@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан^? января 2006 г.

Учёный секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук

М. А. Гусаковская

zooq&

zmst&T

Актуальность темы. Несмотря на длительную историю исследования, объем и состав порядка Dipsacales по-прежнему вызывает разногласия. Так, А. Л. Тахтаджян (1987) увеличил число относимых к нему семейств с 5 до 8 за счет выделения двух родов из семейства Caprifoliaceae (Viburnum, Sambucus) и одного из Valerianaceae (Triplostegia) в отдельные монотипные семейства, а в более позднем варианте своей системы (Takhtajan, 1997) вычленил роды Adoxa, Sambucus и Viburnum в отдельные порядки. Таким образом, согласно последней системе А.Л. Тахтаджяна (1997) порядок Dipsacales включает 5 семейств - Caprifoliaceae, Valerianaceae, Triplostegiaceae, Dipsacaceae, Morinaceae, помещается автором в подкласс Cornidae и сближается с порядками Hydrangeales и Cornales. Однако такое сокращение объема Dipsacales признают не все: к примеру, М. Donoghue с соавторами (1980-2003), занимающиеся проблемами эволюции репродуктивных органов представителей порядка, помещают в его состав семейство Adoxaceae, включая в состав последнего роды Sambucus и Viburnum. Таким образом, эти роды остаются в составе порядка, но помещаются в другое семейство. Необходимо отметить, что по данным кладистических методов систематики представляется возможным выделение из семейства Caprifoliaceae в качестве отдельных семейств Deirvillaceae (Diervilla, Weigela) и Linnaeaceae (Abelia, Zabelia, Linnaea, Dipelta, Kolkwitzia) (Backlund, Pyck, 1998), а также помещение рода Triplostegia в семейство Valerianaceae в качестве одноименного подсемейства. Таким образом, в последнем варианте системы APG (APG-II, 2003), построенной по молекулярным данным, в составе Dipsacales насчитывается 7 семейств - Caprifoliaceae, Deirvillaceae, Linnaeaceae, Adoxaceae, Valerianaceae, Dipsacaceae, Morinaceae. Систематикам всегда казалось, что для построения стройной системы этого порядка недостает одного-двух кирпичиков, ведь споры исторически были связаны с положением всего нескольких из 38 (Takhtajan, 1997) входящих в него родов. К настоящему времени изучены множество признаков -строение и развитие соцветия, цветка, гинецея, морфология и число тычинок, карпелей, строение пыльцы, а также особенности эмбриологии и биохимии представителей порядка - но мы по-прежнему далеки от того, чтобы поставить точку в вопросе объема и систематики Dipsacales. Попытки интерпретации многих бросающихся в глаза признаков, к примеру, наличие внешней чашечки у представителей разных семейств (оказавшейся различной по строению и происхождению), наличие соцветий типа антодиев, которые считали одним из доказательств родства со сложноцветными, не дали положительного результата, а порой и привели к усложнению ситуации. Однако строение плодов представителей порядка было изучено слабо и этот признак практически не использовался при систематических построениях. При выборе объектов исследования мы руководствовались желанием максимально полно изучить все типы сухих невскрывающихся плодов (преобладающих среди представителей порядка), обращая

особое внимание на таксоны, систематическое положение которых составляет предмет споров.

В последнее время ученых, занимающихся этой группой, интересуют две крупные проблемы - пересмотр состава семейства Caprifoliaceae (оно оказывается полифилетичным в современном понимании) и установление систематического положения родов Morina и Triplostegia. Нуждаются в уточнении и некоторые вопросы внутрисемейственной систематики, такие как объем родов Morina, Scabiosa, Valeriana; систематика цикла Valeriana officinalis L. очевидно нуждается в оценке с привлечением признаков строения плодов. Однако, надо отметить, что анализ ч

результатов карпологических исследований зачастую бывает затруднен из-за отсутствия единого определения понятия плод и общепринятой классификации типов плодов. Во многих работах как части плода описываются экстракарпеллярные структуры (Mayer, Ehrendorfer, 1999) или к перикарпию причисляется значительно облитерированная спермодерма (Peng et al., 1995), а все сухие невскрывающиеся плоды объединяются под названием семянка (achene). Таким образом, разработка общепризнанной классификации плодов весьма необходима для сравнения результатов исследований разных авторов и оценки таксономического веса карпологических признаков.

Цель и задачи исследования. Цель данного исследования - выявление структурных признаков плодов представителей семейств Caprifoliaceae, Dipsacaceae, Morinaceae, Triplostegiaceae и Valerianaceae для уточнения их объема и родственных взаимоотношений.

Для достижения обозначенной цели были поставлены следующие задачи:

• изучить морфолого-анатомические особенности строения плодов представителей 5 семейств порядка Dipsacales-,

• изучить ультраскульптуру поверхности плодов исследуемых растений;

• выявить основные направления эволюции и специализации плодов в семействах порядка Dipsacales;

• выявить эволюционные связи семейств внутри порядка Dipsacales;

• оценить целесообразность систематических нововведений в изучаемом порядке исходя из анализа карпологических признаков.

Научная новизна. Впервые по единой методике и на сравнимом материале изучены морфология плодов и анатомия перикарпия, а также ультраскульптура поверхности плодов 60 представителей семейств Caprifoliaceae, Dipsacaceae, Valerianaceae, Morinaceae, Triplostegiaceae. Прослежена зависимость строения перикарпия от особенностей структуры эпикаликса у представителей семейства Dipsacaceae. Предложено разделение плодов представителей семейства Valerianaceae на 4 группы, отражающее особенности диссеминации и местообитания растений изученных таксонов. Исходя из особенностей строения плодов намечены

эволюционные связи семейств порядка Dipsacales. На основании анализа карпологических материалов оценены новые таксономические коррективы в системах семейств Caprifoliaceae, Dipsacaceae и Morinaceae.

Теоретическая и практическая ценность диссертации. Обобщены практически все имеющиеся в литературе сведения о систематике исследованных семейств порядка Dipsacales. На базе значимых признаков структуры плодов подтверждены изменения систем некоторых из исследованных таксонов, в том числе - выделение родов Moriría и Triplostegia в отдельные семейства, разделение рода Morina на три отдельных рода. В прикладных исследованиях материалы диссертации могут использоваться систематиками, морфологами, анатомами, а также в сводках по карпологии покрытосеменных растений.

Апробация диссертации. Материалы диссертационной работы были доложены или представлены на X съезде Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998 г.), X Московском совещании по филогении растений (Москва, 2000 г.), VII молодёжной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (2000 г.), конференции молодых ученых-ботаников Украины (Нежин, 2001), II международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002 г.), X Всероссийской палинологической конференции (Москва, 2002), на декабрьских научных конференциях МСХА им. К.А. Тимирязева 2002 и 2005 гг. (Москва). Основные результаты исследований вошли в многотомную сводку «Сравнительная карпология цветковых растений», создаваемую в Московском государственном университете имени М. В. Ломоносова (руководитель проекта - проф. А. П. Меликян).

Научные публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, 1 принята к печати.

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, в котором сформулированы цель и задачи исследования, 4 глав, выводов, благодарностей, списка литературы, включающего I ^^наименований (в том числе Ijty на иностранных языках), и 1 приложения. Работа изложена на UO страницах текста; приложение включает2&5"иллюстраций.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

ГЛАВА 1. ИЗ ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ МОРФОЛОГИИ И СИСТЕМАТИКИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОРЯДКА DIPSACALES

Изучаемая группа неоднократно находилась в центре внимания исследователей, почти все выдающиеся систематики прошлого упоминали ее в своих системах (Tournefort, 1703; Linnaeus, 1753; de Candolle. 1830; Jussieu, 1831; Bentham & Hooker, 1873 и др.). Эта тенденция сохранилась и в XX веке. Ворсянковыми занимались Е.Г. Бобров (1957), автор обработок этого порядка для «Флоры СССР», эмбриологи О.П. Камелина (1980), M.R. Vijayaraghavan, G.S. Sarveshwari (1968), крупные зарубежные систематики - F. Ehrendorfer (1965, 1999 в соавторстве с V.

Mayer), крупные палинологи G. Erdtman (1945) и S. Blackmore (1983). Благодаря работам известных исследователей, таких как M.J. Donoghue (1980-2005) -президента Американского общества систематиков (Society of Systematic Biologists), A. Backlund с соавторами (1997, 1998), а также одного из авторов APG-II R.G. Olmstead (1993) она была изучена с позиций молекулярной систематики, с помощью методов кладистического анализа.

1.1. СЕМЕЙСТВО CAPR1FOLIACEAE Семейство Caprifoliaceae Juss представляет собой сложную в систематическом отношении, многократно подвергавшуюся таксономическим перестройкам фуппу, вопрос о филогенетических связях которой систематики пытаются решить на протяжении последних трех столетий. Монофилия этого семейства давно вызывает сомнения у систематиков. Даже после перенесения родов Sambucus и Viburnum в семейство Adoxaceae оно по-прежнему остается полифилетичным (Backlund, 1998). В большинстве современных систем Caprifoliaceae разделяется на 4 трибы (Takhtajan, 1997), самой примитивной из которых является Diervilleae. Представители этой трибы характеризуются рядом анцестральных признаков, например, лестничной перфорацией сосудов, завязью со многими семязачатками в каждом гнезде, плодом коробочкой (у всех остальных Dipsacales плоды невскрывающиеся). Две трибы семейства - Diervilleae и Lonicereae представляют собой достаточно естественные систематические группы, представители которых близки друг к другу и приспособлены к определенному типу диссеминации. Эта точка зрения подтверждается данными как классической, так и молекулярной систематики. На основании последних А. Backlund & N. Pyck (1998) предложили выделить подсемейства Linnaeoideae (Abelia, Dipelta, Kolkwitzia, Linnaea, Zabelia) и Diervilloideae (Diervilla including Macrodiervilla, и Weigela) в отдельные семейства, в результате чего в составе семейства Caprifoliaceae s. str. остаются роды Heptacodium, Leycesteria, Lonicera, Symphoricarpus, Triosteum. Понимаемое в таком составе семейство оказывается монофилетичным. Состав трибы Linnaeoideae, ставшей объектом нашего исследования по причине сходства некоторых ее представителей с примитивными Valerianaceae неоднократно подвергался изменениям. Несмотря на разницу жизненных форм и местообитаний, роды Abelia и Linnaea часто объединяли в один. Так W.Vatke (1872), проанализировав выявленные другими авторами различия между этими родами, впервые засомневался в том, что они столь значительно отличаются друг от друга, и предложил рассматривать Abelia в качестве секции в составе рода Linnaea. Вслед за W. Vatke С. Fritsch (1891) объединял роды Abelia и Linnaea в один. Это мнение поддерживали также Р. Graebner (1901) и Е. Giger (1913). А.П. Хохряков и М.Т. Мазуренко (1968), изучив строение соцветий многих представителей Caprifoliaceae, сделали вывод о большом сходстве соцветий Abelia и Linnaea. Однако существовали и противоположные мнения, так к примеру, Т. Nakai (1921), Airy Shaw (1966), J. Hutchinson (1967) отделяли Abelia от Linnaea. Их позицию

поддерживают A.JI. Тахтаджян (Takhtajan, 1997) и авторы системы APG-II (APG-II, 2003)

1. 2. СЕМЕЙСТВО VALERIANA СЕЛЕ История таксономического изучения семейства Valerianaceae коррелирует с медицинским использованием типового рода Valeriana, употребляемого в лечебных целях с древнейших времен. Под именем "Phu" валериана фигурирует уже в трудах Диоскорида ("De Materia Medica") и Плиния Старшего ("Historia naturalis"). До появления работ J.P. Tournefort (1700), установившего род Valerianella, в книгах упоминался только род Valeriana, число описываемых видов которого постоянно возрастало. С. Linnaeus в "Species Plantarum" (1753) дает описание рода Valeriana и приводит 16 видов этого рода, включая в этот список и виды ранее выделяемых другими авторами родов Valerianella, Fedia, Centranthus. P. Graebner (1906) предложил новую значительно переработанную систему семейства, насчитывающую 14 родов, которые группируются им в 3 трибы. Это наиболее расширенный вариант системы валериановых. Состав первой трибы Patrinieae, включающей два примитивных рода Patrinia и Nardostachys, не вызывает сомнений у большинства авторов. Вторая триба Triplostegieae с единственным родом Triplostegia в последнее время выделяется разными авторами в отдельное семейство, хотя по-прежнему существует мнение о целесообразности включения его в Valerianaceae (Verlaque, 1977; Backlund & Nilsson, 1997). Большинство таксономических перестроек происходит в составе трибы Valerianeae, в особенности подтрибы Valerianinae что связано с отсутствием общей точки зрения на объем рода Valeriana. Дискуссия о систематическом положении 5 южноамериканских родов этой трибы - Astrephia, Aretiastrum, Belonanthus, Phuodendron, Stangea - ведется, начиная с середины прошлого века. Хотя центр происхождения Valerianaceae до настоящего времени не установлен (по мнению некоторых авторов таким центром могла быть Азия (Höck, 1902), где до сих пор сосредоточены ареалы наиболее примитивных родов Patrinia и Nardostachys), наибольшее число видов валериановых сосредоточено в Южной Америке - в горной области Анд, которая оказалась наиболее благоприятной для адаптивной радиации Valeriana и близких к ней родов, представляющих собой относительно молодую, бурно дивергировавшую группу (Горбунов, 1992). Некоторые систематики, к примеру, В. Eriksen (1989), придавая низкий таксономический вес признакам, характеризующим эти 6 родов (включая род Phyllactis), предлагают рассматривать их все в составе рода Valeriana. F. Weberling (1960, 1961) полагал, что только роды Astrephia, Aretiastrum и Phuodendron должны быть включены в Valeriana. Так, в последнем варианте системы A.J1. Тахтаджяна (Takhtajan, 1997) семейство валериановых по сравнению с системой Р. Graebner (1906) представлено в сильно уменьшенном варианте, а число входящих в него родов сокращено до 9 за счет рассмотрения вышеупомянутых южноамериканских родов в объеме рода валериана. Однако существуют работы, выявляющие новые признаки и

разграничивающие южноамериканские роды - таковы, к примеру, материалы по исследованию соцветий (Weberling, 1961), анатомии плодов (Gutlein, Weberling 1982), вегетативных органов (Lorcher, Weberling, 1982,1985).

Довольно обширная литература посвящена проблеме изменчивости валерианы лекарственной (Valeriana officinalis L. s.l.). Систематиков давно волновал вопрос, представляет ли валериана лекарственная один вид или несколько, а если несколько, то каких именно видов. Ощутимый вклад в изучение валериан внесли работы Ю.Н. Горбунова (1992, 2002), в которых он на основании изучения жизненных форм, петиолярной анатомии, признаков строения соцветий, морфологии и анатомии плодов, хромосомного анализа, а также исследования качественного состава флавоноидов решает задачу построения более естественной системы рода, делая упор на систематическое положение видов, представленных во флоре СССР. Так, вслед за В.И. Грубовым (1958) Юрий Николаевич относит эти виды к подроду Valeriana Grub., однако предпочитает использовать такие таксономические категории, как секция и подсекция вместо рядов у В.И. Грубова. Таким образом, род Valeriana разделяется на 3 секции - Tuberosae (Нбск) Grub., Alliariifoliae (Mikheev) Gorbunov, Valeriana (Rhizophorae Grub.), включающую 4 подсекции Alpestres Mikheev, Altaicae Gorbunov, Sisymbriifoliae Mikheev, Officinalis (Grub.) Gorbunov.

Помимо применения в качестве лекарственного средства валериановые издавна использовались для приготовления ароматических мазей и духов, что обусловлено наличием в них эфирного масла. Его наибольшее содержание обнаружено в семействе Valerianaceae у представителей родов Nardostachys и Valeriana. Наиболее известны так называемые «нарды», смеси приготовляемые из приятно пахнущих растений этих родов. Особенно популярен был настоящий или индийский нард, приготовляемый из индийского гималайского растения Nardostachys jatamansi (D.Don) DC. Эфирные масла из корней и стеблей этого растения использовались как главный компонент дорогих мазей еще в библейские времена. Нардовые благовония упоминаются и в Новом завете (Иоанн 12:3). Хотя точное назначение этих мазей неизвестно, считается, что они обладали тонизирующим, седативным, антиспазматическим действием (Weberling, 1975). В Европе для приготовления кельтского нарда используется Valeriana celtica L., растущая в Альпах. Надо отметить, что наличие валериановой кислоты отмечалось также у Sambucus и Viburnum (Харитонова, Швецова, 1991) - еще один признак, использовавшийся для сближения валериановых и жимолостных.

1. 3. СЕМЕЙСТВО DIPSACACEAE Состав семейства Dipsacaceae Juss. был впервые описан A. Jussieu в 1831 году. Детальное определение состава семейства сделано Т. Coulter (1823) в монографии о ворсянковых, где он обработал это семейство для знаменитой сводки Декандолля. В конце XIX столетия систематика семейства была пересмотрена F. Нбск (1891) для включения описания в сводку A. Engler & К. Prantl (1891). С этого времени в каждом

новом эволюционно-систематическом исследовании (Бобров, 1929а; Шхиян, 1974; Szabo, 1911; Baksay, 1952; Ehrendorfer, 1964) в составе семейства ворсянковых выделяли разное число родов. Отсутствие четких диагаостических признаков послужило поводом к появлению полярных мнений: от выделения всего двух родов Dipsacus и Scabiosa (Linnaeus, 1753) до разделения семейства на 3 трибы и 19 родов (Van Tiegem, 1909). Современный размах не столь велик - от 9 (Verlaque, 1984) до 14 родов (Wielgorskaya, 1995; Takhtajan, 1997). Несмотря на имеющиеся различия в габитусе растений разных родов, систематика семейства строится преимущественно на основании различий в анатомической и морфологической структуре диаспор. Наиболее используемой представляется система R. Verlaque (1984), разработанная по результатам морфологического и биогеографического исследования всех родов семейства, подкрепленных данными анатомического, кариологического, палинологического изучения многих видов. По мнению F. Ehrendorfer (1964) основным двигателем эволюции ворсянковых выступает экологический фактор, приводящий к специализации структур, связанных с защитой и распространением плодов, а именно внешней чашечки и паппуса. При выделении трех триб учитывались признаки строения плода, точнее, его экстракарпеллярной части: внешней чашечки и собственно чашечки; на уровне рода использовались особенности строения листочков обертки, прицветников, щетинок чашечки, короны внешней чашечки. Однако анатомическое строение собственно плода не было учтено и не изучалось. Подобная тенденция наблюдается во всех работах, посвященных плодам Dipsacaceae: подробному изучению и анализу подвергается морфологическое и анатомическое строение внешней чашечки и все таксономические заключения производятся на основе именно этого признака, а не на основе строения перикарпия. Заслуживают упоминания работы V. Mayer и F. Ehrendorfer (1995, 1999), детально анализирующие строение эпикаликса у представителей трибы Scabioseae. Согласно их исследованиям эта структура состоит из трубки и короны эпикаликса. У наиболее продвинутых представителей трибы на продольных срезах эпикаликса виден вырост внутренней стенки трубки эпикаликса, окружающий основание оставшейся при плоде чашечки и идеально закрывающий трубку эпикаликса - диафрагма. Часть эпикаликса, располагающаяся между диафрагмой и короной получила название эпидиафрагма. Эпидиафрагма может быть удлиненной или короткой, прямой или слегка наклоненной кнаружи, что обуславливает различия в строении эпикаликса у представителей этой трибы.

На базе работ R. Verlaque рядом авторов было произведено разделение гетерогенного рода Scabiosa на несколько независимых родов. Так, ранг секции Asterothrix Font Quer этого рода был поднят J.A. Devesa (1984) до рода Pseudoscabiosa. W. Greuter & Н.М. Bürdet предложили выделить виды оставшихся 3-х секций в: Scabiosa секция Scabiosa = Scabiosa L. s.str., Scabiosa секция Cyrtostemma Mert. &Koch = Sixalix Raf., Scabiosa секция Trochocephalus Mert. & Koch = Lomelosia

Raf. (Greuter & Burdet, 1985). Эти же авторы предлагают объединить Lomelosia с ранее выделенным монотипным родом Tremastelma. Еще одно увеличение числа родов в семейсгве произошло в результате описания К.Н. Rechinger в 1989 году нового монотипного рода и вида Scabiosiopsis enigmática Rech.f. из Ирана (Rechinger, 1989). Однако вышеуказанное разделение признается далеко не всеми исследователями Dipsacaceae. Так V. Mayer & F. Ehrcndorfer (1999) возражают против выделения рода Sixalix, считая, что он должен быть объединен с Scabiosa s.str., а роды Tremastelma и Scabiosiopsis достаточно близки к Lomelosia и могут рассматриваться в его объеме. v

I. 4. СЕМЕЙСТВО MORINA CEAЕ Род Marina, описанный J.P. Tournefort в 1703 году, получил свое имя в честь Людовика Морина, доктора медицины, члена парижской Академии Наук. С. Rafinesque (1820) выделил Marina из Dipsacaceae в новое семейство Morinidia. отметив его большую близость к Valerianaceae. Т. Coulter (1824) вновь поместил Morina в Dipsacaceae, признавая, однако, многие отличия (к примеру, трудность сближения сложного соцветия Morina и настоящих головок ворсянковых). Этих же взглядов придерживались вслед за ним De Candolle (1930) и G. Bentham & J. Hooker (1873), а также A. Engler (1892), R. Wettstein (1901), H. Hallier (1912), Н.И. Кузнецов (1914), Б.М. Козо-Полянский (1922), J. Hutchinson (1926; 1959), А.Л. Тахтаджян (1966). Е. Spach (1841), считая Morina одним из родов Dipsacaceae, писал о ее большом сходстве с Valerianaceae и высказывал мнение о выделении монотипного семейства Morinaceae, промежуточного между Valerianaceae и Dipsacaceae. Надо заметить, что сходство Morina и Valerianaceae отмечалось и более поздними авторами. Так, U. Hofinann и J. G6ttmann (1990) писали о сходстве соцветий Morina и Valerianaceae, а также гинецея Morina и Centranthus - весьма продвинутого представителя валериановых. По мере развития новейших методов исследования число фактов в пользу выделения Morina из Dipsacaceae в отдельное семейство возрастало. Помимо макроморфологических признаков, отмеченных Ph. van Tieghem (1909), F. Novak (1954, 1961) и Е.Г. Бобровым (1957) и данных биохимических исследований (Tammes, 1909, 1911; Lys, 1951), резкие различия между Morina и ворсянковыми показали строение эпидермиса и волосков (Holzl, 1959; Bancher, Holzl, 1959), структура стенки пыльника и тип тапетума, и, в особенности, строение семязачатка и зародышевого мешка, развитие эндосперма и эмбриогенез (Vijayaraghavan, Sarveshwari, 1968; Камелина, Яковлев, 1974, 1976; Камелина, 1980), а также основное число хромосом. Но, возможно, самым весомым доводом в пользу выделения семейства Morinaceae послужило изучение пыльцы Morina, поистине уникальной и не похожей на пыльцу ни одного другого таксона как в порядке Dipsacales, так в любой другой группе цветковых растений (Винокурова, 1959; Erdtman, 1945; Blackmore&Cannon, 1983; Cannon&Cannon, 1984). Надо отметить, что впервые эта своеобразная пыльца была изображена наряду с пыльцой ворсянковых Н.

Mohl (1834), но в тот момент ей не было уделено должного внимания. Описание этих крупных пыльцевых зерен - продолговато-овальные, трехпоровые с куполовидными (Винокурова, 1959) или расположенными на концах выступов в экваториальной части (Blackmore&Cannon, 1983) апертурами - не дает такого представления об их своеобразии, как рисунки и электронные микрографии. Однако оказалось, что пыльца такого типа присуща не всем видам Morina - виды, относящиеся к секции Acanthocalyx DC характеризуются овальными трехбороздно-поровыми (Винокурова, 1959) или трехбороздными (Erdtman, 1945; Blackmore& Cannon, 1983; Cannon & Cannon, 1984) пыльцевыми зернами, лишенными выступов в экваториальной части, а пыльцевые зерна, описанные выше, присущи только представителям секций Diotocalyx DC и Cryptothladia Bge. Причем в первой секции апертуры описываются как булавовидные, а во второй как куполовидные. Таким образом, в пределах семейства обнаружены три типа пыльцевых зерен, полностью соответствующих трем секциям рода (Винокурова, 1959). Род Morina давно разделяли на две или три секции (De Candolle, 1830, Bunge, 1852, van Tieghem, 1909, цит. no Cannon&Cannon, 1984)), но последняя ревизия рода была произведена в 1984 году M.J. Cannon и J.F.M. Cannon. Отметив, что секция Acanthocalyx DC отличается от двух других секций по столь многим признакам, что различия перечислить легче, чем сходства, авторы выделяют род Acanthocalyx, помещая в него 3 вида - М. nepalensis D.Don, М. delavayi Franchet, М. alba Hand.-Mazz. и сводят остальные виды, относимые к этой секции, к вышеназванным трем. Ранг секции Crypthothladia Bunge повышен M.J. Cannon и J.F.M. Cannon до уровня одноименного рода, включающего шесть видов, один из которых С. ludlowii М. Cannon является новым. И, наконец, собственно род Morina образован, с точки зрения этих авторов, видами, входившими в состав секции Diotocalyx, за исключением М. polyphylla Wallich ex DC. (отнесена к роду Crypthothladia). Таким образом, в настоящее время в семействе Morinaceae насчитывают 3 рода, выделенные M.J. Cannon и J.F.M. Cannon (1984) на основании секций рода Morina.

1.5. СЕМЕЙСТВО TRTPLOSTEGIACEAE

Род Triplostegia Wall, ex DC., включает два вида многолетних травянистых растений из юго-восточной Азии и Малазии. Его первое описание относится к 1830 году и с этого времени таксономическое положение рода является предметом дискуссий. А.Р. De Candolle (1830) был первым, кто поместил его в Valerianaceae (по признаку наличия открытых цимозных соцветий и характерного запаха), a G. Bentham & J.D. Hooker (1873) впервые переместили его в Dipsacaceae (из-за наличия псевдомономерного гинецея и эпикаликса), правда из-за испытываемых сомнений поместив его вместе с также отличающимся от остальных представителей семейства родом Morina. С этого времени и до наших дней систематики придерживаются трех разных мнений о положении Triplostegia. Под названием Triplostegia или его синонимом Hoeckia было в разное время описано девять видов, три из которых были

перенесены в другие семейства, а четыре сведены в синонимы к двум ныне признаваемым видам рода - Т. glanduliferae Wall. (Wallich, 1929 in De Candolle 1830) и T grandiflora Gagnep. Интересно, что три перенесенных вида попали в самые разные семейства двудольных: Т epilobifolia Н. Lév. = Inula exsiccata Н. Lév. (Asteraceae), Т. mairei H. Lév. - Chrysosplenium macrophyllum Oliv. (Saxifragaceae), T pinifolia H. Lév. = Rhodiola fastigiata (Hook. f. & Thomson) S. H. Fu (Crassulaceae), что несомненно свидетельствует об очень слабой изученности этих растений. Привлечение большого числа признаков по-прежнему не позволяет однозначно отнести Triplostegia либо к Valerianaceae, как поступали, к примеру, J. Lindley (1853) и A. Cronquist (1981), либо к Dipsacaceae, как делают категорически выступающие против выделения этого рода в отдельное семейство J. Hutchinson (1959), R. Thorn (1983) и особенно В. Burtt (1977), а также монограф Valerianaceae F. Hock (1891). Среди сторонников существования монотипного семейства Triplostegiaceae - его авторы A. Shaw, Е.Г. Бобров (1965), A.L. Takhtajan (1997). Молекулярные систематики также предлагают три возможных решения этой проблемы. По мнению одних этот род ближе к Dipsacaceae и должен быть по результатам секвинирования хлоропластной последовательности trn L-F включен в него в составе одноименного подсемейства (Zhang et al., 2001). Другие на основании анализа хлоропластной нуклеотидной последовательности rbcL помещают Triplostegia в это семейство Valerianaceae, с которым он соотносится как сестринская группа, в качестве одноименного подсемейства (Backlund, Nilsson, 1997). И, наконец, ряд авторов обособляет этот род в составе монотипного семейства Triplostegiaceae (Hofmann, Gettmann, 1990; Peng et all, 1995). Надо отметить, что в APG -II (2003) Triplostegia рассматривается в составе семейства Valerianaceae.

Несомненно, наличие рода Triplostegia как промежуточного между Dipsacaceae и Valerianaceae (наряду со строением вегетативных и репродуктивных органов, пыльцы, основным числом хромосом, сходством основных эмбриологических процессов) обуславливает сближение этих семейств во всех современных системах (их родство отмечалось и раньше, к примеру, в системах G. Bentham & J. Hooker (1862-1883), A. Eichler (1883)).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ Материал для исследования был получен в сухом виде из карпологических коллекций музея БИН (Ботанического института им. В.Л. Комарова), Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН и кафедры высших растений биологического факультета МГУ; а также собран с живых растений в ботанических садах вышеуказанных учреждений и в Субтропическом ботаническом саду Кубани. Анатомию плодов изучали на поперечных срезах, приготовленных на микротоме и от руки по 5 плодов каждого вида. Особое внимание уделялось тому, чтобы каждый вид был представлен плодами, собранными в различных частях ареала для того, чтобы указать на отсутствие влияния условий произрастания на особенности строения

перикарпия. Срезы производили в средней части плода. Препараты изготовляли по стандартной методике (Барыкина и др., 2000). Для уточнения деталей анатомического строения и химического состава тканей проводили реакцию на одревеснение с флюроглюцином и соляной кислотой. Исследование структуры плодов осуществляли с помощью светового микроскопа Биолам. Зарисовки и схемы поперечных срезов были сделаны при помощи рисовального аппарата РА-4. Морфологические описания, измерения плодов проводили при помощи бинокуляра МБС-9 согласно общепринятым методикам (Каден, Смирнова, 1974). Ультраскульптура поверхности плодов была изучена с помощью сканирующих электронных микроскопов HITACHI S-405A и Camscan S-2 в лаборатории электронной микроскопии Биологического факультета МГУ.

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЯ, АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСКУЛЬПТУРА ПОВЕРХНОСТИ ПЛОДОВ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОРЯДКА DIPSACALES

СЕМЕЙСТВО CAPRIFOLIACEAE, ТРИБА LTNNAEAAE Плод представителей этой грибы - псевдомономерный пиренарий, развивающийся из нижней завязи синкарпного гинецея. Семенная кожура развита слабо; эндосперм обильный, мясистый (Плиско, 2000). В структуре исследованных нами плодов часто присутствуют чашечка (Kolkwitzia, Linnaea), венчик (Abelia), прицветные листья (Dipelta, Linnaea). Изученные плоды имеют много черт сходства. На поперечных срезах плодов Kolkwitzia, также как у Abelia и Linnaea обнаружены два стерильных и одно фертильное гнездо, на поперечном срезе Dipelta четыре гнезда - два стерильных и два фертильных. Полость гнезд выстлана несущими защитную функцию слоями склереид с сильно утолщенными одревесневшими оболочками, составляющими эндокарпий. Остальные слои перикарпия представлены паренхимными клетками. В плодах Abelia механическая функция выполняется еще и экзокарпием, представленным крупными клетками с сильно утолщенными наружными стенками, покрытыми мощной кутикулой.

Семейство Valerianaceae Плоды ореховидные псевдомономерные, развивающиеся из нижней завязи синкарпного гинецея. Семенная кожура неспециализированная, тонкая, пленчатая; эндосперм, как правило, за исключением рода Patrinia, редуцирован до одного слоя (Плиско, 2000). При изучении анатомического строения плодов представителей семейства обнаружено, что в строении перикарпия всех изученных родов, кроме примитивного рода Nardostachys, четко выражены черты сходства, проявляющиеся в следующем: перикарпий дифференцирован на три зоны: экзо-, мезо- и эндокарпий. Экзокарпий представлен паренхимными клетками, наружная стенка которых образует сосочек или волосок. Мезокарпий, как правило, дифференцирован на две зоны: наружную, складывающуюся из гидроцитов и флобафенсодержащих клеток и

внутреннюю, представленную одним слоем кристаллоносных клеток с подковообразными утолщениями внутренних стенок. Наличие в плодах 1фупных гидроцитов - признак, отличающий валериановые от представителей остальных изученных нами семейств. Многочисленные слои гидроцитов особенно характерны для представителей родов Ра&Ша, УакпапеНа, РесНа, хорошо приспособленных к обитанию в аридном климате Средиземноморья, Западной и Средней Азии. Как и во всех односемянных плодах у плодов валериановых происходит координация функций между перикарпием и спермодермой. Перикарпий выполняет механическую функцию, а также в нужный момент обеспечивает зародыш влагой - этим также объясняется наличие в мезокарпии нескольких слоев гидроцитов. Наличие кристаллов оксалата кальция в клетках мезокарпия плодов почти всех представителей валериановых свидетельствует о большой интенсивности метаболизма у этих растений. В перикарпии плодов представителей других изученных нами семейств кристаллы отмечены не были. Эндокарпий складывается из нескольких слоев макросклереид почти изодиаметрической формы и 1-2 слоев склереид, вытянутых в радиальном направлении, особенно крупных, обеспечивающих защиту зародыша в области фертальных гнезд, и в то же время довольно мелких в области стерильных гнезд.

Семейство Ожчасасеае Плоды ворсянковых орехи, снаружи покрытые эпикаликсом (внешней чашечкой), берущим на себя как защитную функцию, благодаря наличию механической гкани, так и функцию диссеминации. Плоды развиваются из нижней завязи псевдомономерного гинецея. Семенная кожура пленчатая; эндосперм обильный, скудный только у видов БсаЫояа (Камелина, Плиско, 2000). При изучении анатомического строения плодов представителей семейства обнаружено, что перикарпий плодов всех изученных родов также четко дифференцирован на три зоны: экзокарпий, мезокарпий и эндокарпий. Экзокарпий, как правило, представлен одним слоем почти квадратных на срезе клеток, среди которых зачастую расположены разного типа волоски. Мезокарпий, выполняющий механическую функцию, складывается из различного числа слоев склереид. Исключение составляет род Бисска, в плодах которого механическая функция переходит от мезокарпия к эндокарпию, в связи с чем последний резко отличается от такового у остальных изученных родов и представлен крупными клетками с сильно утолщенными стенками, тогда как у остальных представителей ворсянковых эндокарпий образован одним слоем крупных паренхимных клеток.

Наличие вокруг цветка (а в последствии и плода) эпикаликса - органа листовой природы (в то время как собственно чашечка либо исчезает совсем, либо представлена паппусом из ограниченного числа щетинок на верхушке завязи) является самой характерной чертой ворсянковых. По данным М.А. Плиско (2000) эпикаликс морфологически представляет собой 4 сросшиеся друг с другом

прицветника. В целях усиления защиты плодов эпикаликс становится более менее лигнифицированным к моменту их созревания. Причем можно видеть постепенное усиление процесса от одревеснения лишь образующей внешнюю чашечку паренхимы (триба Knautieaé) до формирования механической обкладки проводящих пучков, состоящей из вытянутых в продольном направлении волокон (две другие трибы). Наши материалы позволяют показать корреляцию между отмеченной R. Verlaque (1984) лигнификацией внешней чашечки и количеством механических элементов в перикарпии. В то время как у представителей рода Knautía эпикаликс состоит лишь из слабо одревесневшей паренхимы, в плодах, распространяющихся мирмекохорно, наблюдается максимальное число слоев склереид в мезокарпии. В трибе Dipsaceae происходит уменьшение числа слоев склереид в мезокарпии и появление в нем паренхимных элементов по мере возрастания количества механической ткани во внешней чашечке. Сходные процессы наблюдаются и в трибе Scabioseae Так, обособленный род Succisa, обладая паренхимным мезокарпием и толстостенным эндокарпием, имеет во внешней чашечке хорошо развитую механическую обкладку проводящих пучков. Увеличение размеров обкладки у представителей рода Pterocephalus и секции Asterothrix рода Scabiosa (сейчас род Pseudoscabiosa), а также некоторых видов рода Руспосотоп коррелирует с сильной редукцией перикарпия и отсутствием его дифференциации на анатомо-топографические зоны. Вершина специализации в этом процессе заключается в разделении волокнистых колец по ориентации слагающих их элементов на внешнее - с продольной ориентацией и внутреннее - с горизонтальной, наблюдаемом у представителей родов Руспосотоп и Tremastelma.

В ходе изучения плодов представителей всех трех секций рода Scabiosa, ранг которых был повышен до родового удалось выявить карпологические признаки, характеризующие каждую из них.

Секция Cyrtostemma (род Sixalix Raf.), признаваемая (главным образом по признакам строения плодов) наиболее примитивной среди секций Scabiosa, характеризуется небольших размеров плодами, разделенными на корону и ребристую трубку эпикаликса, причем по длине эти части практически равны друг другу, межреберные участки шире, чем ребра, корона внешней чашечки с широкими грубыми жилками, расширяющимися кверху. Перикарпий сильно редуцирован до 2 слоев клеток (Scabiosa semipapposa Salzm. ex DC.) и не дифференцирован на анатомо-топографические зоны (Scabiosa atropurpúrea I,.). Еще одним, характерным для обоих родов, признаком, является наличие на поверхности плода наряду с простыми железистых волосков, заметных, правда, только при изучении плода под сканирующим электронным микроскопом.

Секция Scabiosa s.str. характеризуется плодами, разделенными на корону и ребристую трубку эпикаликса, причем трубка значительно длиннее короны, межреберные участки уже, чем ребра, жилки на короне внешней чашечки узкие,

гонкие. Перикарпий в целом более многослойный, однако, у 51 columbaria L. представлен всего 3-4 слоями клеток.

Плоды рода Lomelosia (секция Trochocephalus), наиболее крупного рода группы Scabiosa s.l., объединяющего более 50 видов, характеризуются следующими признаками: основание трубки эпикаликса не разделено на ребра, жилки внешней чашечки изящные, тонкие. Перикарпий более многослойный, чем у представителей двух других секций.

Монотипный род Tremastelma был выделен из рода Lomelosia исключительно по признакам строения паппуса (щетинки паппуса уплощенные, перисто опушенные), в остальном морфологическое строение плодов сходно с Lomelosia. Однако по карпологическим признакам Tremastelma отличается довольно существенно -перикарпий его представителей сильно редуцирован и практически не дифференцирован на анатомо-топографические зоны.

Наличие примитивных черт строения перикарпия, а также небольшое разнообразие строения плодов в семействе позволяет предположить, что основным направлением эволюции ворсянковых была специализация внешней чашечки, а не структура самого плода. Двигателем эволюции выступают в данном случае экологические факторы. Таким образом, благодаря наличию эпикаликса у представителей ворсянковых сохраняется довольно архаическое строение перикарпия.

Семейство morinaceae

Плоды представителей этого семейства - пиренарии, свободно располагающиеся в широкой, колючей внешней чашечке, формирующиеся из нижней завязи псевдомономерного гинецея. Семенная кожура тонкая; эндосперм руминированный (Камелина, Плиско, 2000). Плоды представителей Зх родов мориновых - Acanthocalyx, Cryptothladia, Morina s.str. различаются по морфологическим признакам. Плоды Acanthocalyx по сравнению с плодами представителей двух других родов более мелкие (3-4 мм в длину), светло коричневого цвета, чго свидетельствует о меньшем содержании флобафенов, их поверхность более сглаженная, ребер меньше. Однако в их анатомическом строении не наблюдается сколько-нибудь существенных отличий. Плод Morina s.l. - типичный пиренарий с паренхимным экзо- и мезокарпием и твердым, одревесневшим многослойным эндокарпием. Самые разительные отличия между тремя родами показало изучение ультраскульптуры поверхности плодов. Поверхность плодов представителей Cryptothladia kokonorica K.S. Нао сетчатая, клетки экзокарпия округлые в очертаниях, а их боковые стенки покрыты мощной кутикулой. У представителей типового вида Morina - М. persica L. сохраняется сетчатая поверхность плода и округлые очертания клеток экзокарпия, но очертания боковых стенок лопастные - признак, отсутствующий у плодов Cryptothladia. Резкие отличия от указанного выше плана строения наблюдаются при изучении ультраскулытгуры поверхности плодов

представителей самого архаичного рода семейства - Acanthocalyx. Очертания клеток экзокарпия скрыты под мощным слоем кутикулы, образующей многочисленные гребни. На поверхности также встречаются длинные волоски, отсутствующие на плодах представителей Cryptothladia и Morina.

Семейство triplostegiaceae Род Triplostegia характеризуется плодами семянками, заключенными в наружную и внутреннюю внешнюю чашечки, развивающимися из нижней завязи псевдомономерного гинецея. Семенная кожура тонкая; семена с обильным эндоспермом (Плиско, 2000). Перикарпий немногослойный, слабо дифференцированный, защитная и механическая функция в нем выполняется покрытыми кутикулой клетками экзокарпия с сильно утолщенными наружными стенками, а также довольно мощным эндоспермом.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ Все исследованные нами плоды представителей порядка Dipsacales псевдомономерные невскрывающиеся, причем в пределах порядка можно наблюдать переходы от трехгнездной (Caprifoliaceae, Valerianaceae) к одногнездной завязи (Dipsacaceae, Morinaceae, Triplostegiaceae). На поперечных срезах в верхней части плодов представителей трибы Linnaeaae (Caprifoliaceae) и семейства Valerianaceae заметны в разной степени развитые стерильные гнезда Представители семейств Dipsacaceae, Morinaceae, Triplostegiaceae характеризуются одногнездной завязью, стерильные гнезда на поперечных срезах их плодов отсутствуют. В структуре изученных нами плодов часто присутствуют экстрафлоральные и интрафлоральные элементы. У представителей Caprifoliaceae, Valerianaceae при плодах сохраняются чашечка, венчик, прицветные листья, а у представителей семейств Dipsacaceae, Morinaceae, Triplostegiaceae плоды защищены внешней чашечкой. Как уже неоднократно упоминалось, ворсянковых сближали с представителями семейств Morinaceae и Triplostegiaceae именно по признаку наличия внешней чашечки. Однако, в отличие от плода ворсянковых, плод Morina свободно располагается в широкой колючей внешней чашечке, которая вместе с колючими, одревесневшими прицветными листьями становится механизмом, разбрасывающим плоды при воздействии ветра или животных. У представителей рода Triplostegia листочки так называемого двойного подчашия намного короче самого плода и не несут даже защитной функции. Таким образом, структуры, носящие одно название (внешняя чашечка) выполняют у представителей ворсянковых, мориновых и триплостегиевых сходные функции, но имеют разное строение, и, что весьма существенно, различное расположение относительно самого плода. Тогда как эпикаликс ворсянковых, плотно прилегающий к перикарпию, оказывает большое влияние на его структуру и распространяется вместе с плодом, внешняя чашечка Morina защищает плод, только пока он находится на материнском растении.

Полученные ориганальные материалы позволяют наметить возможные

эволюционные связи семейств в порядке Dipsacales, исходя из особенностей строения их плодов. Базальное положение в порядке занимает семейство Caprifoliaceae, для представителей которого характерно наличие нескольких гнезд завязи (от 5 до 1), плодов разных типов: коробочки, ягоды, пиренария, а семена всегда снабжены эндоспермом. В изученной трибе Linnaeeae (Caprifoliaceae) самым примитивным по карпологическим признакам представляется род Abelia, который отличается большим числом слоев перикарпия, более эволтоционно подвинутыми роды Kolkwitzia и Dipelta, среди которых Dipelta более архаичен - в завязи наблюдается четыре гнезда, два из которых фертильны, число слоев перикарпия больше, чем у Kolkwitzia. Через трибу Linnaeeae (Linnaea, Abelia, Kolkwitzia, Dipelta) жимолостные связаны с представителями валериановых, характеризующихся ореховидными плодами. У валерьяновых также происходит стерилизация нескольких гнезд завязи, а эндосперм редуцируется до одного слоя (за исключением рода Patrinia, у представителей которого сохраняется хорошо развитый многослойный эндосперм). Мы определяем плоды валериановых как ореховидные, а не как орехи, по той причине, что у них в той или иной степени еще представлены развитые стерильные гнезда, между тем как орех - это односемянной плод. Для плода валерианы H.H. Каден (1965) предложил специальное название - агтедула.

В результате изучения плодов представителей семейства Valerianaceae отмечено, что представители разных родов характеризуются сходными плодами. Мы условно разделяем все плоды валериановых на четыре группы по признакам размера и взаиморасположения стерильных и фертильных гнезд, а также типов преобразования остающейся при плодах чашечки.

Группа I: плоды, относящиеся к этой группе, характеризуются округлой формой, а также наличием двух хорошо развитых стерильных гнезд и одного слабее развитого фертильного. На поперечных срезах фертильное гнездо округлое в очертании, располагается на адаксиальной стороне плода. Отгиб чашечки при плоде не развивается. Стерильные гнезда играют роль летучки при анемохории. Такие плоды характерны для представителей родов Valerianella (V amblyotis Fisch.&Mey. ex Hohen ), Fedia (F. cornucopiae Gaertn.).

Группа П: плоды прямоугольные или округло-прямоугольные, характеризующиеся наличием двух стерильных и одного слабее развитого фертильного гнезда. На поперечных срезах фертильное гнездо имеет хорошо выраженные крылья. Чашечка в той или иной степени преобразуется в развитую пленчатую корону, при плодах могут сохраняться и прицветники, служащие приспособлением к анемохории. Такие плоды встречаются у представителей родов Valerianella (V. coronata DC.), Fedia (F. eriocarpa Stev., F radiata Michx.), Patrinia.

Группа III: относящиеся сюда плоды округло-прямоугольные, характеризуются неодинаковым развитием стерильных гнезд: одно из них крупное, немного крупнее фертильного, второе развито слабо, значительно меньше

фертильного. Фертильное гнездо занимает боковое положение. Распространение плодов происходит путем эпизоохории. Разросшийся оттб чашечки представлен симметричными или несимметричными зубцами, обеспечивающими прикрепление к шерсти животного. Такие плоды имеют представители родов Valerianella (V. echinata DC.), Fedia (F. cornucopiae Gaertn, F. pallescens Mathez, F. uncinata Willd.).

Группа IV: плоды продолговатой или яйцевидно-продолговатой формы, стерильные гнезда развиты слабее фертильного и расположены на абаксиальной стороне плода. Отгиб чашечки преобразуется при плодах в перистый паппус. Распространение плодов происходит путем анемохории. Подобные плоды характерны для представителей родов Valeriana (все виды), Centranthus (все виды).

Предлагаемое нами разделение на группы носит весьма условный характер и демонстрирует разнообразие приспособлений к распространению плодов, затрагивающих их морфологическое и анатомическое строение, а также указывает на направление эволюции плодов в семействе в сторону уменьшения размера стерильных гнезд. Так, представители примитивного рода Patrinia, характеризующиеся максимальным числом тычинок, а также другими примитивными признаками, относятся к первой группе, а в последнюю, четвертую группу попадают плоды наиболее продвинутых родов Centranthus и Valeriana. Надо заметить, что роды Valeriana и Centranthus близки друг другу и по данным хемосистематики - только у их представителей в настоящее время обнаружены валепотриаты (Горбунов, 1992). Прослеживаемая в семействе Valerianaceae редукция стерильных гнезд (роды Valeriana, Centranthus), приводит к их полному исчезновению у представителей семейств Dipsacaceae и Triplostegiaceae. Плод Dipsacaceae - орех, сохраняющий довольно архаичное строение благодаря наличию эпикаликса, а также такой примитивный признак, как наличие обильного эндосперма в семенах (за исключением видов Scabiosa). Семейство Triplostegiaceae занимает обособленное положение в порядке Dipsacales, благодаря наличию у его представителей плодов семянок со слабо дифференцированным перикарпием и семян с довольно мощным эндоспермом. Возможно, что слабая дифференциация перикарпия возможно в данном случае связана с необходимостью быстрого развития плода в экстремальных условиях горных местообитаний. Плоды рода Triplostegia не обнаруживают сходства с плодами представителей Valerianaceae, которые обладают дифференцированным перикарпием, включающим многочисленные специализированные клетки гидроциты и кристаллоносные клетки. Еще одним отличительным признаком служит наличие многослойного эндосперма у Triplostegia и его отсутствие у валериановых. Плод Morina, по-видимому, является производным плодов представителей семейства Caprifoliaceae, близость к которому подтверждается и эмбриологическими признаками. К тому же, для семян Morina характерен руминированный эндосперм.

Результаты нашей работы вновь подтвердили, что плоды представляют собой весьма консервативные структуры, часто сохраняющие в своем анатомическом

строении исходные предковые признаки, а это, в свою очередь, имеет чрезвычайно важное значение для решения вопросов систематики и филогении различных групп покрытосеменных растений.

ВЫВОДЫ

1. В пределах исследованных семейств установлено большое разнообразие типов плодов. Представители каждого из 5 изученных семейств характеризуются своим типом плода. Для семейств Caprifoliaceae, Dipsacaceae и Valerianaceae установлен определенный план анатомического строения перикарпия.

2. Исследованные нами плоды четко различаются по морфологическим признакам. Плоды представителей Dipsacaceae, Morirtaceae, Triplostegiaceae защищены внешней чашечкой (причем только у Dipsacaceae они полностью окружены эпикаликсом от момента формирования до прорастания плода), а у Valerianaceae и Caprifoliaceae (за исключением специализированного рода Linnaeä) плоды голые.

3. Установлено влияние эпикаликса на строение перикарпия. Выявлены корреляции в степени лигнификации эпикаликса и количестве механических элементов в перикарпии у представителей семейства Dipsacaceae.

4. Предложено разделение плодов представителей Valerianaceae на 4 группы по признакам размера, формы и взаиморасположения стерильных и фертальных гнезд, а также особенностей преобразования чашечки.

5. Выявлено большое разнообразие ультраскульптуры поверхности плодов представителей изученных семейств. Установлено, что ультраскульптура представляет собой важный видоспецифичный признак, а в отдельных случаях даже способствует разграничению родов.

6. На основании полученных карпологических материалов намечены эволюционные связи семейств порядка Dipsacales. Наиболее примитивным в порядке является семейство Caprifoliaceae, остальные семейства характеризуются определенными типами плода, в структуре которого часто наблюдается явление гетеробатмии.

7. Карпологические данные подтверждают правомочность рассмотрения родов Morina и Triplostegia в составе собственных семейств, а также разделение рода Morina на три отдельных рода.

8. Установлено, что изученные представители семейства Caprifoliaceae трибы Linnaeae достаточно близки друг к другу по строению плодов, и таким образом, их объединение в одну трибу на основании данных карпологии представляется вполне обоснованным.

9. Показано, что группа таксонов Scabiosa s.l. значительно различается по структуре эпикаликса и, наоборот, слабо - по карпологическим признакам. Сделан вывод, что карпологические признаки в данном случае не могут

играть решающей роли в установлении внутриродовой системы рода ЯсаЫо.ш е.!.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Зайцева Е.С. Сравнительная анатомия плодов семейства Dipsacaceae в связи с вопросами его филогении // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. СПб, 1998. С. 36

2. Зайцева Е.С. Сравнительная карпология представителей порядка Dipsacales в связи с вопросами их систематики и филогении // Материалы X Московского совещания по филогении растений. М., 1999. С. 80-82.

3. Зайцева Е.С. Анатомия плодов представителей семейства Valerianaceae Batsch. // Тез. докл. VII молодеж. конф. ботаников в Санкт-Петербурге. СПб, 2000. С. 116.

4. Зайцева Е. С. Сравнительная карпология и палинология представителей семейств Dipsacaceae и Morinaceae // Актуальш проблеми боташки та екологп. Матер1алы конференци молодих вчених-ботаншв Украши. Ижин, 2001. С. 3637.

5. Зайцева Е.С. Карпологические и палинологические материалы к систематике порядка Dipsacales И Тез. докл. II Междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. СПб, 2002. С. 114.

6. Зайцева Е.С. Систематика и направления эволюции порядка Dipsacales II Доклады ТСХА. Вып. 274. М.: изд-во МСХА, 2002. С. 46-49.

7. Зайцева Е.С. Сравнительная палиноморфология представителей родов Marina (Morinaceae) и A be lia (Caprifoliaceae) II Методические аспекты палинологии. Материалы X Всеросс. палинологической конф. М., 2002. С. 85-86.

8. Зайцева Е.С. Положение в системе рода Triplostegia II Доклады ТСХА. Вып.278. М.: изд-во МСХА, 2006. в печати.

24 5 Г

Подписано в печать 01.02.2006 Формат 60x88 1/16. Объем 1.5 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 483 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992 г.Москва, Ленинские горы, д.1 Главное здание МГУ, к.102

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зайцева, Екатерина Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ 3

ГЛАВА 1. ИЗ ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ МОРФОЛОГИИ И СИСТЕМАТИКИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОРЯДКА DIPSACALES 1.1 ПОРЯДОК DIPSACALES 7

1.2. СЕМЕЙСТВО CAPRIFOLIAСЕАЕ 10

1. 3. СЕМЕЙСТВО VALERINAСЕАЕ 15

1. 4. СЕМЕЙСТВО TRIPLOSTEGIA СЕАЕ 23

1. 5. СЕМЕЙСТВО MORINA СЕАЕ 29

1. 6. СЕМЕЙСТВО DIPSACACEAE 34

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 СПИСОК ИЗУЧЕННЫХ ТАКСОНОВ 42

ГЛАВА 3. СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ПЛОДОВ И АНАТОМИЯ ПЕРИКАРПИЯ И УЛЬТРАСКУЛЬПТУРА ПОВЕРХНОСТИ ПЛОДОВ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОРЯДКА DIPSACALES 46

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 80

ВЫВОДЫ 93

БЛАГОДАРНОСТИ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная карпология порядка Dipsacales в связи с вопросами его систематики"

Несмотря на длительную историю исследования, объем и состав порядка Dipsacales по-прежнему вызывает разногласия. Так, A. JL Тахтаджян (1987) увеличил число относимых к нему семейств с 5 до 8 за счет выделения двух родов из семейства Caprifoliaceae (Viburnum, Sambucus) и одного из Valerianaceae (Triplostegia) в отдельные монотипные семейства, а в более позднем варианте своей системы (Takhtajan, 1997) вычленил роды Adoxa, Sambucus и Viburnum в отдельные порядки (Bepko-Iseppon, Morawetz, 1993, 2000). Таким образом, согласно последней системе A.JI. Тахтаджяна (1997) порядок Dipsacales включает 5 семейств — Caprifoliaceae, Valerianaceae, Triplostegiaceae, Dipsacaceae, Morinaceae, помещается автором в подкласс Cornidae и сближается с порядками Hydrangeales и Comales. Однако такое сокращение объема Dipsacales признают не все: к примеру, М. Donoghue с соавторами (19802003), занимающиеся проблемами эволюции репродуктивных органов представителей порядка, помещают в его состав семейство Adoxaceae, включая в состав последнего роды Sambucus и Viburnum. Таким образом, эти роды остались в составе порядка, но были помещены в другое семейство.

Необходимо отметить, что по данным кладистических методов систематики представляется возможным выделение из семейства Caprifoliaceae в качестве отдельных семейств Deirvillaceae (Diervilla, Weigela) и Linnaeaceae (Abelia, Zabelia, Linnaea, Dipelta, Kolkwitzia) (Backlund, Pyck, 1998), а также помещение рода Triplostegia, в семейство Valerianaceae в качестве одноименного подсемейства. Таким образом, в последнем варианте системы APG (APG-II, 2003), построенной по молекулярным данным, в составе Dipsacales насчитывается 7 семейств -Caprifoliaceae, Deirvillaceae, Linnaeaceae, Adoxaceae, Valerianaceae, Dipsacaceae, Morinaceae.

Изучаемая группа неоднократно находилась в центре внимания исследователей, почти все выдающиеся систематики прошлого упоминали ее в своих системах (Tournefort, 1703; Linnaeus, 1753; de Candolle, 1830; Jussieu, 1831; Bentham & Hooker, 1873 и др.). Эта тенденция сохранилась и в XX веке. Ворсянковыми занимались Е.Г. Бобров (1957), автор обработок этого порядка для «Флоры СССР», эмбриологи О.П. Камелина (1980), M.R. Vijayaraghavan, G.S. Sarveshwari (1968), крупные зарубежные систематики

- F. Ehrendorfer (1965, 1999 в соавторстве с V. Mayer), крупные палинологи G. Erdtman (1945) и S. Blackmore (1983). Благодаря работам известных исследователей, таких как M.J. Donoghue (1980-2005) - президента Американского общества систематиков (Society of Systematic Biologists), A. Backlund с соавторами (1997, 1998), а также одного из авторов APG-II R.G. Olmstead (1993) она была изучена с позиций молекулярной систематики, с помощью методов кладистического анализа.

К настоящему времени изучены множество признаков - строение и развитие соцветий, цветка, гинецея, морфология и число тычинок, карпеллей, строение пыльцы, эмбриологические, биохимические признаки

- но мы по-прежнему далеки от того, чтобы поставить точку в вопросе объема и систематики Dipsacales. Многие бросающиеся в глаза признаки, к примеру, наличие внешней чашечки у представителей разных семейств (оказавшейся различной по строению и происхождению), наличие соцветий типа антодиев, которые считали одним из доказательств родства со сложноцветными, не дали положительного результата, а порой и привели к усложнению ситуации. Решение этого трудного вопроса требует точного определения таксономического веса отдельных признаков и их связи между собой, что несомненно произойдет с расширением наших знаний о строении и развитии разных частей растений. Таким образом, каждая работа, касающаяся как общих, так и частных вопросов систематики порядка Dipsacales, вносит вклад в будущее понимание вопроса. То же можно сказать и о результатах, полученных с помощью методов молекулярной систематики. Работы последних лет выявили ряд причин, вызывающих несовпадение представлений гено- и феносистематиков (Антонов, 2000). Можно надеятся, что с развитием наших знаний о строении генотипа растений и усовершенствованием метода геносистематики, удастся объяснить многие зачастую прямо противоположные результаты, полученные с помощью молекулярных и классических (сравнительно анатомо-морфологического, палинологического и др.), феносистематических (Антонов, 2000) методов систематики.

Систематикам всегда казалось, что для построения стройной системы этого порядка недостает одного-двух кирпичиков, ведь споры исторически были связаны с положением всего нескольких из 38 (Takhtajan, 1997) входящих в него родов. В последнее время ученых, занимающихся этой группой, интересуют две крупные проблемы - пересмотр состава семейства Caprifoliaceae (оно оказывается полифилетичным в современном понимании) и установление систематического положения родов Morina и Triplostegia. Нуждаются в уточнении и некоторые вопросы внутрисемейственной систематики, такие как объем родов Morina, Scabiosa, Valeriana; систематика цикла Valeriana officinalis L. очевидно нуждается в оценке с привлечением признаков строения плодов. Однако, надо отметить, что анализ результатов карпологических исследований зачастую бывает затруднен из-за отсутствия единого определения понятия плод и общепринятой классификации типов плодов. Во многих работах как части плода описываются экстракарпеллярные структуры (Mayer, Ehrendorfer, 1999) или к перикарпию причисляется значительно облитерированная спермодерма (Peng et al., 1995), а все сухие невскрывающиеся плоды объединяются под названием семянка (achene). Таким образом, разработка общепризнанной классификации плодов весьма необходима для сравнения результатов исследований разных авторов и оценки таксономического веса карпологических признаков.

Таким образом, целью нашего исследования стало выявление структурных признаков плодов представителей семейств Caprifoliaceae, Dipsacaceae, Morinaceae, Triplostegiaceae и Valerianaceae для уточнения их объема и родственных взаимоотношений.

Полученные материалы по строению плодов предполагается также использовать при создании многотомной монографической сводки «Сравнительная карпология цветковых растений», включающей описания плодов представителей всех семейств цветковых растений, работа над которой осуществляется в настоящее время под руководством профессора А.П. Меликяна на кафедре высших растений МГУ. Перед настоящим исследованием были поставлены следующие задачи:

• изучить морфолого-анатомические особенности строения плодов представителей 5 семейств порядка Dipsacales-,

• изучить ультраскульптуру поверхности плодов исследуемых растений;

• выявить основные направления эволюции и специализации плодов в семействах порядка Dipsacales;

• выявить эволюционные связи семейств внутри порядка Dipsacales;

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Зайцева, Екатерина Сергеевна

выводы

2. Исследованные нами плоды четко различаются по морфологическим признакам. Плоды представителей Dipsacaceae, Morinaceae, Triplostegiaceae защищены внешней чашечкой (причем только у Dipsacaceae они полностью окружены эпикаликсом от момента формирования до прорастания плода), а у Valerianaceae и Caprifoliaceae (за исключением специализированного рода Linnaea) плоды голые.

4. Предложено разделение плодов представителей Valerianaceae на 4 группы по признакам размера, формы и взаиморасположения стерильных и фертильных гнезд, а также особенностей преобразования чашечки.

Хочу выразить большую благодарность моему научному руководителю профессору Александру Павловичу Меликяну за многолетнее руководство, всестороннюю помощь, терпение, доверие и поддержку в любых ситуациях. Я также благодарна Алексею Владимировичу Боброву и Александре Игоревне Константиновой за ценные консультации. Большое спасибо многим сотрудникам кафедры высших растений - Майе Владимировне Ниловой за помощь в поиске литературы, Алексею Ивановичу Рудько, неоднократно помогавшему в поиске реактивов, стекол и проч., всей палинологической группе - Е.Э. Северовой, С.В. Полевовой, И.Ю. Бовиной, М.В. Теклевой, Я.В. Косенко за поддержку и помощь, а также директору Бот. сада МГУ Владимиру Сергеевичу Новикову и ст. н. сотр. Сада Т.В. Лавровой за организацию моего рабочего места. Хочу благодарить сотрудников гербариев и библиотек — МГУ им. М.В. Ломоносова, БИН РАН, ГБС, которыми я пользовалась во время выполнения работы, а также сотрудников лаборатории электронной микроскопии МГУ, также заведующую аспирантурой биологического факультета МГУ - Татьяну Ксенофонтовну за постоянную помощь. Я очень благодарна М.Р. Леонтьевой за поддержку и вдохновение. Я благодарю моего брата - Виктора и моих родителей за их помощь в оформлении диссертации и постоянную поддержку.

Я очень благодарна Михаилу Романову за многостороннюю помощь в организации моей работы, изготовлении фотографий, а также просто за поддержку и внимание. Спасибо всем большое.

Succisa sp.

Dipsacus sp. A

Scabiosa sp.

Knautia sp.

Схема 1. Лигнификация внешней чашечки в семействе Dipsacaceae ( по Vcrlaquc, 1984, с изменениями)

Схема 2. Возможные направления эволюции семейств порядка Dipsacalcs на основании материалов по сравнительной карпологии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зайцева, Екатерина Сергеевна, Москва

1. Антонов А.С. Основы геносистематики высших растений. М.: МАИК «НАУКА/ИНТЕРПЕРИОДИКА». 2000. 133 с.

2. Артюшенко З.Т. Развитие цветка и плода жимолостных // Труды Бот. ин-та АН СССР. Сер.7. 1951. № 2. С. 131-169.

3. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятое А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М., Чубатова Н.В. Основы микротехнических исследований в ботанике. М., 2000. 126 с.

4. Бобров Е.Г. К познанию рода Cephalaria Schrad. I. Cephalaria syriaca (L.) Schrad. // Труды по прикл. бот., генет. и селекц. 1929. Т.21. С. 311320.

5. Бобров Е.Г. К познанию рода Cephalaria Schrad. III. Многолетние виды СССР // Бот. журн. 1932. Т. 17. № 5-6. С. 483-505.

6. Бобров Е.Г. Сем. Morinaceae. Сем. Dipsacaceae II Флора СССР. Т. 24. М.-Л., 1957. С. 4-10, 10-91.

7. Бородина А.Е., Грубов В.И. Семейство валериановые (Valerianaceae) // Там же. С. 378-382.

8. Василевская В.К., Меликян А.П. О происхождении и основных направлениях эволюции плодов и семян покрытосеменных растений // Вестник ЛГУ. 1982. № 9. Стр. 23-30.

9. Винокурова Л.В. Палинологические данные к систематике семейств Dipsacaceae и Morinaceae // Проблемы ботаники. Л., 1959. Вып. 4. С. 51-67.

10. Ю.Ворошилов В.Н. Лекарственная валериана. М., 1959. 160 с.

11. П.Гладкова В.Н. Семейство жимолостные (Caprifoliaceae) // Жизнь растений. М.: Проев., 1981. Т. 5(2). С. 375-378.

12. Горбунов Ю.Н. Валерианы флоры СССР (морфология, систематика, перспективы использования). Автореф. диссер. на соискание ученой степени доктора биологических наук. Москва, 1992. 43 с.

13. И.Горбунов Ю.Н. Валерианы флоры России и сопредельных государств. М.: Наука, 2002. 205 с.

14. М.Грубов В.И. Сем. Valerianaceae II Флора СССР. Т. 23. М.-Л., 1958. С. 585-682.

15. Зайцев В.Н. Жимолостные (Caprifoliaceae) И Деревья и кустарники СССР. М.-Л.: Изд-во Акад. наук СССР. Т. VI. С. 144-310.

16. Зайцева Е.С. Сравнительная карпология представителей порядка Dipsacales в связи с вопросами их систематики и филогении // Материалы X Московского совещания по филогении растений. М., 1999. С. 80-82.

17. Каден Н.Н. Типы плодов растений средней полосы Европейской части СССР // Бот. журн. 1965. Т. 50. № 6. С. 775-787.

18. Каден Н.Н., Смирнова С.А. К методике оставления карпологических описаний // Составление определителей растений по плодам и семенам. Киев: Наука, 1974. С. 54-67.

19. Камелина О.П. Семейство ворсянковые (Dipsacaceae) II Жизнь растений. М.: Проев., 1981. Т. 5(2). С. 383-385.

20. Камелина О.П. Семейство мориновые (Morinaceae) II Там же. С. 382383.

21. Камелина О.П. Сравнительная эмбриология семейств Dipsacaceae и Morinaceae. Л.: Наука, 1980. 102 с.

22. Камелина О.П., Малдыбекова К.С. Развитие пыльника и пыльцевого зерна у Valeriana phu (Valerianaceae) II Бот. журн. 1974. Т. 65. № 5. С. 640-646.

23. Камелина О.П., Плиско М.А. Семейство Dipsacaceae II Сравнительная анатомия семян. СПб.: Наука, 2000. С. 400-407.

24. Камелина О.П., Плиско М.А. Семейство Morinaceae II Там же. С. 407413.

25. Камелина О.П., Яковлев М.С. Развитие зародышевого мешка в роде MorinaL. //Бот. журн. 1974. Т. 59. № И. С. 1609-1917.

26. Козо-Полянский Б.М. Введение в филогенетическую систематику высших растений. Воронеж, 1922. 167 с.

27. Крейер Г.К. Лекарственная валериана Valeriana officinalis L. Европы и Кавказа: (Ботанико-систематический очерк) // Тр. по прикладной ботан., генетике и селекции. 1929-1930. Т. 23. Вып.1. С. 3-260.

28. Кузнецов Н.И. Введение в систематику цветковых растений. Юрьев, 1914. 655 с.

29. Лещук Т. Я. Ворсовальная шишка. Симферополь, 1954. 52 с.

30. ЗЗ.Оськина Л.Д. Данные кариологии и система Caprifoliaceae II Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79. Вып. 3. С. 127-129.

31. Плиско М.А. Семейство Caprifoliaceae II Сравнительная анатомия семян. СПб.: Наука, 2000. С. 367-378.

32. Плиско М.А. Семейство Triplostegiaceae II Там же. С. 398-400.

33. Плиско М.А. Семейство Valerianaceae // Там же. С. 392-398.

34. Пояркова А.И. Сем. Жимолостные Caprifoliaceae Vent. // Флора СССР. Т. 23. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958. С. 419-584.

35. Сумневич Г.П. Лекарственная валериана азиатской части СССР. Ташкент, 1941. 122 с.

36. Тахтаджян A.JI. Система и филогения цветковых растений. М.-Л.: Наука, 1966. 611 с.

37. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 439 с.

38. Тихонова В.Л. Изменчивость размеров плодов и всхожесть Patrinia intermedia (Hornem.) Roem. et Schult. // Растительные ресурсы. Т. XV. Вып. l.C. 106-110.

39. Харитонова Л.Ф., Швецова Н.Е. Значение морфоструктуры нектарников в цветках растений порядка Dipsacales (Ворсянковые) для его систематики // Ресурсы растительного покрова Забайкалья и их использование. Улан-Уде, 1991. С.147-152.

40. Хохряков А.П., Мазуренко М.Т. Эволюция типов побегов у жимолостных//Бюл. ГБС. 1968. Вып. 70. С. 64-69.

41. Шахова З.А. Васкулярный скелет венчиков в семействах ворсянковых и валериановых. «Труды Воронежского Государственного ун-та». 1945. Т. XIII. Вып. 1.

42. Шхиян А. С. Род Scabiosa на Кавказе // Труды Тбилисск. бот. ин-та. 1956. Т. 18. С. 3-68.

43. Шхиян А.С. Обзор кавказских видов рода Cephalaria Schrad. // Тр. Инта бот. АН ГрузССР. Сер. флоры и системат. 1969. Т. 69. С. 76-118.

44. Albach D.C., Soltis P.S., Soltis D.E., Olmstead R.G. Phylogenetic analysis of the Asteridae s.l. based on sequences of four genes // Amer. J. Bot. 1998. Vol. 85. № 6. abstracts. P. 92.

45. The Angiosperm Phylogeny Group An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of the flowering plants: APG-II // Bot. J. Linn. Soc. 2003. Vol. 141. P. 399-436.

46. Backlund A., Bremer B. Phylogeny of Asteridae s. str. based on rbcL sequences, with particular reference to Dipsacales II Plant Systematics and Evolution. 1997. Vol. 207. P. 225-254.

47. Backlund A., Nilsson S. Pollen morphology and the systematic position of Triplostegia (Dipsacales) // Taxon. 1997. Vol. 46. P. 21-31.

48. Backlund A., Pyck N. Diervillaceae and Linnaeaceae, two new families of caprifolioids // Taxon. 1998. Vol. 47. P. 657-661.

49. Baksay L. Monographie der Gattung Succisa II Ann. Hist.-Nat. Mus. Hungar. Ser. nova. 1952. t. 2. S. 237-259.

50. Bancher E., Holzl J. Uber die Exkretzellen von Morina longifolia Wall. I. Vorkommen, Entwicklung und Bau. // Flora. 1959. Bd. 147. H. 2. S. 186206.

51. Barthlott W. Epidermal and seed surface characters of plants: systematic applicability and some evolutionary aspects // Nord. Journ. Bot. 1981. Vol. 1. № 3. P. 345-355.

52. Barthlott W. Microstructural features of seed surfaces // Syst. Assoc. 1984. Spec. Vol. 25. P. 95-105.

53. Bepko-Iseppon A.M., Morawetz W. Cold-induced chromosomes regions and karyosystematics in Sambucus and Viburnum II Bot. Acta. 1993. Vol. 106. P. 183-191.

54. Bepko-Iseppon A.M., Morawetz W. Viburnales: cytological features and a new circumscription // Taxon. 2000. Vol. 49. № 1. Стр. 5-16.

55. Blackmore S., Cannon M.J. Palynology and systematics of Morinaceae II Rev. Palaeobot. Palyn. 1983. Vol. 40. P. 207-226.

56. Bolli R. Revision of the genus Sambucus II Diss. Bot. 1994. Vol. 223. P. 1-227.

57. Borsini O.E. Valerianaceae II Inst. Paran. Catal. Gen. 1956. Vol. 12. № 1,2. P. 111-121.

58. Bunge A. Beitrag zur Kentniss der Flor Russlands. St.Peterburg, 1852. P. 321-323.

59. Burtt B. Classification above the genus, as exemplified by Gesneriaceae, with parallels from other groups // Plant Syst. and Evol. 1977. Suppl. 1. P. 97-109.

60. Cannon M.J., Cannon J.F.M. A revision of Morinaceae (Magnoliophyta-Dipsacales)// Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Bot. 1984. Vol. 12. P. 1-35.

61. Caputo G., Cozzolino S. A cladistic analysis of Dipsacaceae (Dipsacales) II PI. Syst. Evol. 1994. Vol. 189. P. 41-61.

62. Carlquist S. Wood anatomy of Dipsacaceae II Taxon. 1982. Vol. 31. P. 443-450.

63. Chase M.W. et al. 41 co-authors. Phylogenetics of seed plants: an analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL // Ann. Missouri Bot. Gard. 1993. Vol. 80. P. 528-581.

64. Clarke G. Pollen morphology and generic relationships in the Valerianaceae II Grana. 1978. Vol. 17. P. 61-75.

65. Clarke G., Jones M. Valerianaceae II The Northwest European Pollen Flora. Vol. 16. P. 155-179.

66. Corner E.J.H. The seeds of dicotyledons. Cambridge, 1976. p.

67. Coulter T. Memoire sur les Dipsacees // Mem. Soc. Phys. Hist. Nat. Geneve, 1823. V. 2. P. 13-60.

68. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. N.Y., 1981.

69. Dahlgren R. A system of classification of the angiosperms to be used to demonstrate the distribution of characters // Bot. Notis. 1975. Vol. 128. P. 119-197.

70. Dempster L.T. Dimorphism in the fruits of Plectritis and its taxonomic implications//Brittonia. 1958. Vol. 10. P. 14-28.

71. De Candolle A.P. Valerianeae // Prodr. Syst. Nat. Veget. 1830. T. 4. P. 623-642.

72. Devesa J. Revision del genero Scabiosa en la Peninsula Iberica e islas Baleares//Lagascalia. 1984a. Vol. 12. P. 143-212.

73. Devesa J. Pseudoscabiosa, genera nuevo de Dipsacaceae II Ibid. 1984b. P. 213-221.

74. Donoghue M.J. Flowering times in Viburnum II Arnoldia. 1980. Vol. 40. P. 2-22.

75. Donoghue MJ. Growth patterns in woody plants with examples from the genus Viburnum И Arnoldia. 1981. Vol. 41. P. 2-23.

76. Donoghue M.J. Pollen diversity and exine evolution in Viburnum and the Caprifoliaceae sensu lato // Jour. Arnold Arb. 1985. Vol. 66. P. 421-469.

77. Donoghue M.J., Bell C.D., Winkworth R.C. The evolution of reproductive characters in Dipsacales II Int. Jour. Plant Sci. 2003. Vol. 164. P. 453-464.

78. Donoghue M.J., Olmstead R.G., Smith J.F. and Palmer J.D. Phylogenetic relationships of Dipsacales based on rbcL sequences // Annals of the Missouri Botanic Gardens. 1992. Vol. 79. № 2. P. 333-345.

79. Donoghue M.J., Smith S.A. Northern Hemisphere deciduous forest disjunctions, with special reference to Dipsacales II XVII International Botanical Congress. Abstracts. Vienna, Austria, Europe, 2005. P. 216.

80. Donoghue M. J., Winkworth R. & Bell C. The radiation of reproductive characters in Dipsacales И Flowers: Diversity, Development & Evolution. Zurich, 2002. P. 17.

81. Eichler A. W. Syllabus der Vorlesungen fiber specielle und medizinesch-pharmazeutische Botanik. 3. Aufl. Berlin, 1883. 63 S.

82. Ehrendorfer F.Uber stammesgeschichtliche Differenzierungsmuster bei den Dipsacaceen // Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1964. Vol. 77. P. 83-94.

83. Endlicher S. Genera plantarum secundum ordines naturales disposita. Jena, 1836.

84. Engler A. Syllabus der Vorlesungen uber specielle und medizinesch-pharmazeutische Botanik. Kleine Ausgabe. Berlin, 1892. 143 S.

85. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy. III. Morina L. with an addition on pollenmorphological terminology // Svensk bot. tidskr. 1945. Bd. 39. №2. S. 187-191.

86. Erdtman G. Handbook of palynology. Munksgaard. 1969. 580 p.

87. Eriksen B. Note on the generic and infrageneric delimitation in the Valerianaceae И Nordic Journal of Botany. 1989. Vol. 9. P. 179-187

88. Ernet D. Sprossaufbau und Lebensform von Valerianella und Fedia (Valerianaceae) // Plant Syst. und Evol. 1977a. Bd. 127. S. 243-276.

89. Ernet D. Blultenbau und Fortpflantzungsbiologie von Valerianella und Fedia И Plant Syst. und Evol. 1977b. Bd. 128. N '/2. S. 1-22.

90. Ernet D. Fruchtbau und Verbreitundsbiologie von Valerianella und Fedia И Ibid. 1977c. Bd. 128. N '/2. S. 122.

91. Ferguson I.K. The genera of Valerianaceae and Dipsacaceae in the sourtheastern United States // T. Arnold Arboretum. 1965. Vol. 46. № 2. P. 218-231.

92. Fritsch C. Caprifoliaceae // A. Engler & K. Prantl ed.. Die Naturlichen Pflanzenfamilien. Leipzig, 1892. T.4. Abt.4,5. S. 156-169.

93. Fukuoka N. Inflorescence of Linnaeeae (Caprifoliaceae) // Acta Phylotax. Geobot. 1969. Vol. 23. P. 153-162.

94. Fukuoka N. Phylogeny of the tribe Linnaeeae II Acta Phytotaxon Geobot. 1968. Vol. 23. P. 82-94.

95. Giger E. Linnaea borealis L., eine monographische Studie // Beih. Bot. Centralbl. 1913. Bd. 30. Abt. 2. S. 1-78.

96. Graebner P. Die Gattung Linnaea (einschliefslich Abelia) // Bot. Jb. 1901. Bd. 29. S. 120-145.

97. Graebner P.Valerianaceae andinae // Bot. Jahrb. Syst. 1906. Vol. 37. P. 436-451.

98. Gregory R.P. The forms of flowers in Valeriana dioica L. // J. Linn. Soc. Bot. 1909. Vol. 39. P. 91-104.

99. Greuter W., Burdet H. Dipsacaceae In Greuter W., Raus T. (Eds). Med-Checklist notulae, 11.// Willdenowia. 1985. Vol. 15. P. 71-77.

100. Gustafsson M.G., Bremer K. Morphology and phylogenetic interrelationships of Asteraceae, Calyceraceae, Campanulaceae, Goodeniaceae and related families families (Asterales) // Amer. J. Bot. 1995. Vol. 82. P. 250-265.

101. Gutlein R., Weberling F. Fruchtanatomische Untersuchungen an Valerianaceae II Ber. Deutsch. Bot. Ges. Bd. 95. 1982. S. 35-43.

102. Hallier H. L'origine et le systeme phyletique des Angiosperms exposes a l'aide de leur arbre genealogique // Arch. Neerl. Sci. Exact. Nat. Ser. 1912. Vol. l.P. 146-234.

103. Hilger V.H.H., Hoppe M. Die Entwicklung des Aussenkelchs von Scabiosa, Sektionen Sclerostemma und Trochocephalus {Dipsacaceae) II Beitr. Biol. Pflanz. 1984. Vol. 59. P. 55-73.

104. Нбск F. Beitrage zur Morphologie, Gruppirung und geographischen Verbreitung der Valerianaceen // Bot. Jahr. 1882. Bd. 3. S. 1-73.

105. H6ck F. Verwandtschaftsbezehungen der Valerianaceen und Dipsacaceen //Bot. Jb. 1902. Bd. 31. H. 3. S. 405-411.

106. Hofmann U., Gottmann J. Morina L. und Triplostegia Wall, ex DC. in Vergleich mit Valerianaceae und Dipsacaceae II Bot. Jb. Syst. 1990. Bd. 4. S. 499-553

107. Holzl J. Die Differenzierung der Exkretzellen von Morina longifolia Wall, unter verschiedenen Anzuchtbedingungen // Zeitschr. Bot. 1959. Bd. 47. H. 1-2. S. 167-176.

108. Hutchinson J. The families of flowering plants. 2 ed. 2 vols. Vol. 1. Dicotyledons. Oxford: Clarendon Press, 1959. 511 p.

109. Hutchinson J. The families of flowering plants. 2 ed. 2 vols. Vol. 2. Dicotyledons. Oxford: Clarendon Press, 1967. 659 p.

110. Larsen K. Experimental and cytological studies in Centhranthus II Bot. Not. 1958. Bd. III. P. 301-305.

111. Larsen B.B. A taxonomic revision of Phyllactis and Valeriana sect Bracteata (Valerianaceae) // Nordic Journal of Botany. 1986. Vol. 6. P. 427-446.

112. Li J., Donoghue M.J. Phylogenetics of Lonicera (Caprifoliaceae) based on sequences of internal transcribed spacer region of nuclear ribosomal DNA // Botany 2002. 2002. abstract 653. http://www.botany2002.org./ section 12/abstracts/l 21 .shtml.

113. Lindley J. The vegetable kingdom. London. 1846. 3rd ed. 1853.

114. Linnaeus K. Species plantarum. Holmie, 1753. '

115. Lys P. Recherches biochimiques sur les dipsacacees du Lyban et de la Syrie. Theses Univ. de Lille, 1951. 144 p.

116. Lorcher H., Weberling F. Zur Achsenverdickung hochandiner Valerianaceen // Ber. Dt. bot. Ges. 1982. Bd. 95. H. 1. S. 57-74.

117. Lorcher H., Weberling F. Zur Achsenanatomie hochandiner Valeriana-Arten (V.micropterina Wedd. und V.thalictroides Graebn.) // Flora. 1985. Bd. 176. S. 197-212.

118. Maillefer A. Etude du Valeriana officinalis L. et des especes offines // Mem. Soc. Vandoise Sci. Natur. 1946. Vpl. 8. № 6. P. 277-340.

119. Manchester, S. R., M. J. Donoghue. Winged fruits of Linnaeeae (Caprifoliaceae) in the Tertiary of Western North America: Diplodipelta gen. nov. // Int. Jour. Plant Sci. 1995. Vol. 156. P. 709-722.

120. Mathez J., Xena de E. N. Le polymorphosme genetique de la morphologie des fruits cu genre Fedia Gaertn. // Candollea. 1985. Vol. 40. № 2. P. 425434.

121. Mayer V. The epicalyx in fruits of Scabiosa and Tremastelma (Dipsacaceae): anatomy and ecological significance // Bot. Jahrb. Syst. 1995. Vol. 117. № 3. P. 333-357.

122. Mayer V., Ehrendorfer F. Fruit differentiation, palynology and systematics in the Scabiosa group of genera and Pseudoscabiosa (Dipsacaceae). PI. Syst. Evol. 1999. V. 216. P. 2. P. 135-166.

123. Mayer V., Ehrendorfer F. Fruit differentiation, palynology and systematics in Pterocephalus Adanson and Pterocephaloides gen. nov. (Dipsacaceae) II Bot. J. Linn. Soc. 2000. Vol. 132. P. 47-78.

124. Mayer V., Svoma E. Ant dispersal in Dpsacaceae: structure and function of the elaiosome in Knautia// ScriptaBot. Belg. 1997. Vol. 15. P. 108.

125. Mohl H. Beitrage zur Anatomie und Physiologie der Gewachse. Erstes Heft. Uber den Bau und die Formen der Pollenkorner. Bern, 1824.

126. Murphy G.V.S. Pollen morphology of Indian Dipsacaceae II J. Palynol. 1984. Vol. 20. P. 124-131

127. Nakai T. Tentamen systematics caprifoliacearum japonicarum // Tokio Imp. Univ. Jour. Coll. Sci. 1921. Vol. 42. Art. 2. P. 1-139.

128. Neubauer H.F. On nodal anatomy and petiolar vascularization of some Valerianaceae and Dipsacaceae II Phytomorphology. 1978. Vol. 28. P. 431-436.

129. Nielsen S.D. Systematic studies in Valerianaceae II Amer. Mid. Nat. 1949. Vol. 42. № 2. P. 480-501.

130. Novak F.A. Systema angiosperm. Preslia, 1954. V. 26. P. 337-364.

131. Novak F.A. Vyssi rostliny. Tracheophyta. Praha, 1961. 943 p. 94.01mstead R.G., Smith J.F., Palmer J.D. Phylogenetic relationships of

132. Dipsacales based on rbcL sequences // Ann. Missouri Bot. Gard. 1993. Vol. 79. P. 333-345.

133. Patel V.C., Skvarla T.T. Valerianaceae pollen morphology // Pollen et spores. 1979. Vol. 21. N Vi. P. 81-103.

134. Peng C.-I., Tobe H. and Takahashi M. Reproductive morphology and relationships of Triplostegia (Dipsacales) // Bot. Jahrb. Syst. 1995. Vol. 116. P. 505-516.

135. Philipson W.R. Studies in the development of the inflorescence. I. The capitulum of Bellis perennis L. // Annals of Botany. 1946. Vol. X. P. 257.

136. Philipson W.R. Studies in the development of the inflorescence. II. The capitula of Succisa prataensis Moench and Dipsacus fullonum L. // Annals of Botany. 1947. Vol. XI. № 43. P. 285-297.

137. Pyck N., Lysebetten A.Van, Stessens J., Smets E. The phylogeny of Patrinieae sensu Graebner Valerianaceae revisited additional evidence from ndhA sequence data // Plant Syst. Evol. 2002. Vol. 233. P. 29-46.

138. Rafinesque C.S. Tableau analytique des Ordes Naturels // Annls. Gen. Sci. Phys. Brux. 1820. Vol. 6. P. 88.

139. Rechinger K. Scabiosiopsis {Dipsacaceae), eine neue Gattung aus dem Iran // Willdenowia. Vol. 19. P. 153-154.

140. Reese-Krug H., Meyer E., Hildenbrand M., Weberling F. Palynological investigations in Valerianaceae some elementary aspects and problems // Wulfenia. 2001. Vol. 8. P. 61-80.

141. Roels P., Smets E. A floral ontogenetic study in Dipsacales II International Journal of Plant Sciences. 1996. Vol.157. № 2. P. 203-218.

142. Solereder H. Ein Beitrag zur anatomischenCharakteristik und zur Systematic der Rubiaceen // Bull. Herb. Boiss. 1983. Vol. 1. P. 167-183.

143. Spach E. Histoire naturelle des vegetaux: phanerogams. 1841. Vol. 10. P. 313.

144. Spoel-Walvius Van der M.R., Vries de R.J. Description of Dipsacus fullonum L. pollen // Acta botanica Neerlandica. 1964. Vol. 13. P. 422431.

145. Szabo Z. A Knautia-genusz. monografiaja. Budapest, 1911. 435 p.

146. Szabo Z. The development of the flower of Dipsacaceae // Amer. J. Bot. 1923. V. 37. P. 325-334.

147. Takhtajan A. Diversity and classification of flowering plants. New York: Colum. Univ. Press, 1997. 643 p.

148. Tammes T. Dipsacan und Dipsacotin, ein neuer Farbstoff der Dipsacaceae II Rec. Trav. bot. Neerl. 1911.1. 8.

149. Tammes T. Notisz uber das Vorkommen von Dipsacan bei den Dipsacaceae II Rec. Trav. bot. Neerl. 1909. t. 5.

150. Tieghem Ph. van. Remarques sur les Dipsacacees // Ann. Sci. Nat. Ser.9. 1909. t. 10. p. 148-200.

151. Titz W., Timischl W., Titz E. Morphemetrische Studien an Valeriana officinalis s.l. Auswahl, Analyse und Aufbereitung der Merkmale//Plant Syst. Evol. 1983.Bd. 141.№3-4. S. 313-339. •

152. Thome R. Proposed new realigments in the angiosperms // Nord. J. Bot. 1983. Vol.3. P. 85-113.

153. Tournefort J.P. Institutiones rei herbariae. Vol. 1-3. Parisiis, 1700.

154. Vaillant S. Classe des Dipsacacees. Hist. Acad. Sci. Paris. 1822. P. 184-243.

155. Verlaque R. Rapports entre les Valerianaceae, les Morinaceae et les Dipsacaceae II Bull. Soc. Bot. France. 1977a. Vol. 124. S. 475-482.

156. Verlaque R. Validite et position systematique du genre Tremastelma Raf. (Dipsacaceae) II Rev. Biol. Ecol. Medit. 1977b.Vol. 4. P.105-115.

157. Verlaque R. The Dipsacaceae: biosystematics and phylogenetics // Plant biosystematics. Canada: Acad. Press, 1984. P. 307-320.

158. Verlaque R. Etude biosystematique et phylogenetique des Dipsacaceae. II. Caracteres generaux des Dipsacaceae // Rev. Cytol. Biol. Veget. Bot. 1985a. Vol. 8. P. 117-168.

159. Verlaque R. Etude biosystematique et phylogenetique des Dipsacaceae. III. Tribus des Knautieae et Dipsaceae II Ibid. 1985b. Vol. 8. P. 171-243.

160. Verlaque R. Etude biosystematique et phylogenetique des Dipsacaceae. IV. Tribu des Scabioseae (phylum № 1,2,3) // Rev. Cytol. Biol. Veget. Bot. 1986a. Vol. 9. P. 5-72.

161. Verlaque R. Etude biosystematique et phylogenetique des Dipsacaceae. V. Tribu des Scabioseae (phylum № 4) et conclusion // Rev. Cytol. Biol. Veget. Bot. 1986b. Vol. 9. P. 97-176.

162. Vijayaraghavan M.R., Sarveshwari G.S. Embryology and systematic position of Morina longifolia Wall. // Bot. Not. 1968. Vol. 121. P. 383-402.

163. Wagenitz G., Laing B. Die Nektarien der Dipsacales und ihre systematische Bedeutung // Bot. Jahrb. Syst. 1964. Vol. 104. P. 91-113.

164. Walther K. Zur Morphologie und Systematik des Arzneibaldrianes in Mitteleuropa // Mitt. Thur. Bot. Ges. 1949. Bd. 1. H. 2. S. 144-167.

165. Weberling F. Zur systematischen Stellung der Valerianaceengattung Astrephia Dufr// Bot. Jahrb. Syst. Pflanzengesch. und Pflanzengeorg. 1960. Bd. 79. H. 3. S. 394-404.

166. Weberling F. Die Infloreszenzen der Valerianaceen und ihre systematische-Bedeutung // Abh. Akad. Wiss. und Lit. Math.-naturwiss. Kl. 1961. № 5. S. 1-131.

167. Weberling F. On the systematic of Nardostachys ( Valerianaceae) // Taxon. 1975. Vol. 24. № 4. P. 443-452.

168. Weberling F. Stangea, Belonanthus und Phyllactis ein Vergleich //Ber. Dt. bot Ges. 1982. Bd. 95. H.l S. 165-179.

169. Weberling F., Engel K. Zur Morphologie und Entwicklungsweise von Nardostachus jatamansi (D. Don) DC. (Valerianaceae) // Flora. 1975. Bd. 164. № 4/5. S. 377-391.

170. Weberling F., Schmid-Dorn C., Lorcher H., Tecker C. Valerianaceae //Taxon. 1980. Vol. 29. P. 533-547.

171. Weberling F., Uhlarz H. Morphologische, anatomische und palinologische Untersuchugen an der Gattung Aretiastrum {Valerianaceae) II Plant Syst. Evol. 1977. Bd. 127. S. 217-242.

172. Weberling F., Weberling D., Necker C. Valerianaceae II Taxon. 1976. Vol. 25. P. 483-500.

173. Wettstein R. Handbuch der systematischen Botanik. Bd. 1, 2. 4 ed. Leipzig-Wien, 1901.201 S.

174. Wielgorskaya T. Dictionary of generic names of seed plants. New York: Colum. Univ. Press, 1995. 570 p.

175. Wilkinson A.M. Floral anatomy and morphology of some species of the tribes Linnaeeae and Sambuceae of the Caprifoliaceae II Amer. J. Bot. 1948. Vol. 35. P. 365-371.

176. Wilkinson A.M. Floral anatomy and morphology of Triosteum and of the Caprifoliaceae in general I I Amer. J. Bot. 1949. Vol. 36. P. 481489.

177. Zhang W.-H., Chen Z.-D., Li J.-H., Chen H.-B., Tang Y.-C. Phylogenetic relationships of the disputed genus Triplostegia based on trn L-F sequences // Acta Phytotaxonomica Sinica. 2001. Vol. 39. № 4. P. 337-344.

Информация о работе

Зайцева, Екатерина Сергеевна
кандидата биологических наук
Москва, 2006
ВАК 03.00.05

Диссертация

Сравнительная карпология порядка Dipsacales в связи с вопросами его систематики - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно