Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Кариосистематика и карпология видов рода Bupleurum L. Дальнего Востока

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Волкова, Светлана Андреевна, Владивосток

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

ТИХООКЕАНСКИЙ ИНСТИТУТ БИООРГАНИЧЕСКОЙ ХИМИИ

На правах рукописи

ВОЛКОВА Светлана Андреевна

КАРИОСИСТЕМАТИКА И КАРПОЛОГИЯ ВИДОВ РОДА ВиРЬЕитМЬ. ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

03.00.05 - ботаника

03.00.32 - растительные ресурсы

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель академик Горовой П. Г.

Владивосток - 1998 г.

ОГЛАВЛЕНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ...........................................................................................3

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ........................................................... .7

1.1. Систематика и кариология......................................................7

1.2. Общая характеристика семейства Umbelliferae Juss.

и его изученность.......................................................................13

1.3. Изученность рода Bupleurum L...............................................26

1.3.1 .Общая характеристика рода Bupleurum L.................................26

1.3.2. Вопросы интродукции рода Bupleurum L.................................28

1.3.3. Изучение химического состава рода Bupleurum L......................32

1.3.4. Кариологическое изучение рода Bupleurum L...........................38

1.3.5. Системы рода Bupleurum L..................................................43

1.3.6. Конспект видов рода Bupleurum L.

российского Дальнего Востока......................................................50

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ........................................................54

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ...............................................58

3.1. Описание кариотипов.......................... .....................................58

3.2. Морфологическое изучение плодов (мерикарпиев) дальневосточных видов рода Bupleurum L.......................................75

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.................................. ..............92

ВЫВОДЫ.............................................................................................105

ЛИТЕРАТУРА........................................................................................107

ВВЕДЕНИЕ

Исследование своеобразной флоры Дальнего Востока и практическое использование ее представителей в медицине, пищевой промышленности, в озеленении населенных пунктов в настоящее время являются весьма актуальными и об этом неоднократно указывалось в литературе (Воробьев и др., 1966, 1974; Ворошилов, 1966, 1982, 1985; Горовой 1966; Воробьев, 1968, 1982; Шретер, 1970, 1975, 1992; Фруентов, 1974; Растительные ресурсы.., 1984-1994; Сосудистые растения.., 1985-1996).

Изучение и освоение флоры Дальнего Востока началось в середине 18 века и связано с именами знаменитых исследователей (Крашенинников, 1755; Trautvetter, Meyer, 1856; Regel, Tiling, 1858; Maximowicz, 1859; Маак, 1861; Schmidt, 1868), которые внесли огромный вклад в мировую ботаническую литературу, создали классические работы по флоре и растительности Восточной Азии, описали много новых видов растений. Значительную работу по изучению дальневосточной флоры проделал В.Л.Комаров (1901-1907; 1927-1930; 19311932). Его исследования служат фундаментом для новых ботанических исследований разных направлений. Позже изучением флоры и растительных богатств стали заниматься коллективы Ботанического института РАН (БИН), Главного Ботанического Сада РАН (ГБС), Всероссийского института лекарственных и ароматических растений (ВИЛАР). Деятельное участие в этой работе с 1932 г. принимали научные подразделения Дальневосточного филиала АН СССР (с 1981 г. - Дальневосточного отделения РАН). Изучение дальневосточных видов рода володушка (Bupleurum L.) явилось частью этих комплексных работ.

Виды рода Bupleurum (сем. Umbelliferae Juss.) являются ценным сырьем для лекарственных препаратов. Володушки обладают капилляроукрепляющими, желчегонными, противовоспалительными, обезболивающими, противоопухолевыми свойствами (Вогралик и др., 1946; Минаева, Лапик, 1961; Лапик, 1965; Shibata et al., 1966; Соболевская и др., 1967а; Привалова, 1970; Минаева, 1978, 1991; Otsuka et al., 1978; Скакун, 1978; Kimata et al., 1979, 1982; Баторова и др., 1983; Pan Sh. et al., 1984; Лившиц, Фетисов, 1986; Волхонская и др., 1987; Hikino, Kiso, 1988; Саратиков и др., 1990; Киселева и др., 1991). Эти растения с

древних времен использовались в качестве лекарственных растений (Ибрагимов, Ибрагимова, 1960; Минаева, 1991).

В Китае с древности (около 4000 лет) володушка широко используется как жаропонижающее средство при малярии, брюшном тифе. В Корее В. longiradiatum Turcz. применяется как лекарственное средство при лечении легочного кашля, как потогонное и снимающее воспаление средство. В Европе спиртовую настойку В. falcatum L. и во Франции листья В. rotundifolium L. использовали как ранозаживляющие средства. В Италии применяли плоды В. fruticosum L. при лечении бешенства. Некоторые виды володушек являются не только высокоэффективными средствами при различных заболеваниях, но и употребляются в пищу. Так, в Индии В. marginatum Wall, считается пищевым растением (Shan, Li, 1974).

В Японии весьма популярным лекарственным растением считается В. longiradiatum (Hotaru-Saiko), который используется в онкологии (Shibata, 1965). Сибирские представители рода Bupleurum изучали как перспективные источники биофлавоноидов с Р-витаминной (капилляроукрепляющей) активностью (Минаева, Лапик, 1961; Соболевская и др., 1967а). В результате проведенных исследований был получен препарат буплерин, который разрешен для применения в медицине (Минаева и др., 1969; Волхонская и др., 1987; Киселева и др., 1990), а володушка многожильчатая (В. multinerve DC.) включена в Государственный реестр лекарственных средств СССР (1986) как наиболее богатая флавоноидами (Минаева, 1991).

Дальневосточные виды рода Bupleurum перспективны для применения в медицине и пищевой промышленности, но до настоящего времени во флористической литературе по Восточной Азии и в специальных работах по Umbelliferae (Hiroe, 1952, 1958, 1979; Hiroe, Constance, 1958) нет единого мнения о видовом составе володушек. Так, В. triradiatum Adaras ex Hofïm. принадлежит к одной из сложнейших в систематическом отношении групп рода Bupleurum, нуждающейся в специальном биосистематическом исследовании (Тихомиров, 1980). Исследование подродовой (надвидовой) таксономии и объема (границ) видов возможно при применении различных методов, и в этом плане в настоящее время в систематике значительное внимание уделяется сведениям о хромосомных наборах (кариотипах).

При изучении таксономии рода Bupleurum кариологические и карпологические методы были основными. При выполнении настоящей работы мы изучили морфологическое и анатомическое строение вегетативных органов и плодов, а также исследовали хромосомные числа и кариотипы дальневосточных володушек.

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы является карпологическое и кариосистематическое исследование дальневосточных видов рода Bupleurum с определением чисел хромосом, изучением кариотипов, анализом признаков плодов (мерикарпиев) для решения таксономических вопросов и выяснения возможностей использования володушек в качестве растительного сырья. В задачи исследования входило:

- изучить литературные данные об исследованиях семейства Umbelliferae и рода Bupleurum;

- провести анализ чисел хромосом видов рода Bupleurum;

- сравнить кариологические признаю! дальневосточных видов володушек и выявить общие черты и различия кариотипов;

- проанализировать признаки строения плодов (мерикарпиев) видов Bupleurum по подсекциям;

- на основе кариологических, карпологических признаков и результатов о строении оберток и оберточек рассмотреть вопрос о самостоятельности спорных дальневосточных видов;

- проанализировать систему дальневосточных видов секции Bupleurum и попытаться внести в нее коррективы на основе экспериментальных данных для выяснения перспектив определения достоверности сырья, используемого для получения лекарственных препаратов и пищевых добавок.

Научная новизна. Проведено кариологическое изучение дальневосточных видов рода Bupleurum и сделано подробное описание морфологических и анатомических признаков мерикарпиев. Определены хромосомные числа 8 видов рода. Установлено новое число хромосом для В. euphorbioides (2п =16). Впервые изучены кариотипы 5 видов: В. longiradiatum Turcz., В. sachalinense Fr. Schmidt, В. triradiatum Adams ex Hoffm., B. euphorbioides Nakai, B. atargense Gorovoi. Кариологический анализ В. atargense учитывался при первописании этого вида. Пересмотрено таксономическое положение некоторых видов.

Впервые обнаружена полиплоидия среди восточноазиатских володушек. У В. sibiricum Vest впервые определено хромосомное число 2п=64 (х=8).

Критически проанализирована система рода Bupleurum Дальнего Востока и предложены коррективы к ней.

Практическое значение работы. Результаты определения чисел хромосом могут быть включены во флористические сводки по Дальнему Востоку, в справочники по хромосомным числам. Сведения о кариотипах и строении мерикарпиев позволяют выяснить родственные связи видов и подсекций в азиатской части ареала рода, а также идентифицировать виды по плодам при выращивании володушек из семян в ботанических садах и на плантациях лекарственных растений.

Апробация работы. Результаты изучения дальневосточных видов володушек докладывались на II Международном симпозиуме по зонтичным во Франции (Перпиньян, 1977), на трех Всесоюзных совещаниях по кариологии растений (Минск, 1985; Новосибирск, 1989; Санкт-Петербург, 1992), на годичных научных конференция« Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН (1994, 1998).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 печатных работ в отечественных и международных изданиях.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, обсуждения результатов, выводов и списка литературы, включающего 416 наименований (в том числе 159 на иностранных языках). Работа изложена на 138 страницах текста, включает 24 рисунка и 5 таблиц.

Автор работы глубоко признательна и благодарна научному руководителю академику П.Г. Горовому за всестороннюю помощь и постоянное внимание при выполнении работы, а также считает приятным долгом выразить свою признательность д.б.н. В.Г. Грифу за ценные советы и консультации, которые помогли при изучении хромосом. При сборе материала большую помощь оказали сотрудники лаборатории H.H. Поддубова и И.Г. Гавриленко, Т.М. Мамаева, за что автор им глубоко признательна и благодарна.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1Л. Систематика и кариология

Изучение и поиски новых лекарственных растений, изучение кормовых, технических и других полезных дикорастущих растений требуют развития систематики растений. Наиболее важными являются исследования в области внутривидовой систематики с новыми подходами к изучению структуры вида.

До недавнего времени систематика была главным образом морфологической дисциплиной и рассматривалась как чисто описательная наука, занятая простой каталогизацией фактов. Современная систематика представляет сложную синтетическую дисциплину, обобщающую при решении своих задач данные всех отраслей биологии и сопредельных отраслей знания (Тихомиров, 1979). Особенно тесно она связана с морфологией, цитологией, экологией, биогеографией и генетикой, объединяет огромное разнообразие знаний как морфологических и географических, так и физиологических, экологических и генетических. Систематика приводит всю сумму ботанических знаний в упорядоченную систему. Она является, следовательно, не только фундаментом ботаники, но и венцом всей науки о растениях (Тахтаджян, 1965). Современная систематика выражается не только в количественных показателях, но и в ее обогащении новыми понятиями, концепциями и методами, во все более глубоком ее проникновении в другие биологические дисциплины. Совершенствование старых, классических методов и использование новых методов получения и обработки данных делают систематику более разработанной научной дисциплиной. В свои исследования систематики стали привлекать данные различных дисциплин: анатомии, эмбриологии, цитологии, генетики, палинологии, стоматографии, биохимии и других. В каждом отдельном случае преобладающее значение получают данные той или иной из этих дисциплин.

До настоящего времени среди систематиков нет единого мнения относительно систематического ранга многих групп растений и совершенно естественным будет утверждение: чем больше признаков анализируется при определении таксономического ранга, тем полнее и всестороннее характеристика рассматриваемых объектов.

Цитосистематика является одним из важнйших направлений в современной систематике растений. Данные цитологических исследований имеют столь большое значение для систематики, что в настоящее время уже нельзя считать полноценной монографию, в которой не использованы данные по числу и морфологии хромосом (Тахтаджян, 1965).

Хромосомы привлекают к себе большое внимание ввиду их важной роли в изменчивости, наследственности, мутационном процессе и эволюции, а также выполняют регулирующие функции в формообразовательных процессах, в размножении и поддержании равновесия жизненных процессов. Анализ морфологии и внутренней структуры хромосом, так же как их физической и химической природы, чрезвычайно важен, поскольку хромосомы служат носителями генов и наследственных факторов, передавая их от одного клеточного поколения другому.

В первой четверти нашего века были достигнуты большие успехи в познании хромосом. Основателем русской школы С.Г. Навашиным было выявлено, что хромосома представлена как определенным образом организованный индивид, обладающий специфически различными частями (Навашин, 1957). С.Г. Навашин не только изучил морфологию хромосом, но, определив впервые расовые отличия по форме хромосом, он этим положил начало всей дальнейшей кариологии, ибо при помощи этого метода сумел "различить неразличимое" (Свешникова, 1941). Но кариология того времени была еще очень далека от того состояния, когда она могла называться кариосистематикой.

Термин "кариосистематика" прочно вошел в научную литературу как определение исследований, в которых сравнительное изучение признаков строения ядра и хромосом ведется в целях использования их, наряду с другими признаками, в систематике разных таксонов (Агапова, Васильева, 1987).

Кариологические методы применяются в систематике отдельных таксонов разного ранга, при детальном изучении видов, подвидов, рас, цитотипов и видовых комплексов, при изучении распространения и филогении таксонов в связи с реконструкцией истории развития флор и их экологическим анализом.

Определение числа хромосом растений является одним из диагностических признаков вида и относится к одной из важнейших

цитологических характеристик. Хромосомные числа служат одним из критериев для определения таксономического положения растения и дают иногда весьма ценные систематические сведения. Так, у многих видов рода Papaver число хромосом является вполне стабильным признаком, который в комплексе с другими морфологическими признаками может использоваться при идентификации образцов (Жукова, Петровский, 1985). Число хромосом принимается как важный систематический признак и для анализа флор. Для каталога флоры Великобритании составлены данные по кариологии (Maude, 1939,1940), в сводках "Сосудистые растения советского Дальнего Востока" (1985-1996) приводятся сведения о числах хромосом.

Первые определения чисел хромосом у растений относятся к концу прошлого столетия (Guignard, 1882; Strasburger, 1882). Развитие цитоэмбриологических, а позднее кариологических и цитогенетических исследований, а также усовершенствование микроскопической техники позволили накопить большой фактический материал о хромосомных числах различных растений, который периодически обобщался, о чем свидетельствуют сводки о числах хромосом (Tischler, 1927, 1931, 1938). Позже появились другие справочные издания, получившие широкую известность. "Атлас хромосомных чисел цветковых растений" (Darlington, Wylie, 1955) содержит сведения о числах хромосом более 15000 видов растений мировой флоры. "Хромосомные числа цветковых растений" (1969) включают данные о числах хромосом 35000 видов растений. К наиболее полным сводкам относятся библиографические справочники в области кариосистематики "Индекс хромосомных чисел" под редакцией R. Moore (1973, 1974, 1977) и P. Goldblatt (1981, 1984, 1985). "Хромосомные числа цветковых растений Сибири и Дальнего Востока" (Крогулевич, Ростовцева, 1984) содержат сведения о числах хромосом 2240 видов. Несколько позже появились "Числа хромосом цветковых растений флоры СССР" (1990), в которых представлены данные о хромосомных числах, опубликованные в предыдущих сводках, а также более поздние определения.

Изучение кариотипа имеет важное значение в решении многих вопросов систематики, филогении и генезиса флор. Во многих случаях кариотип является характеристикой, по надежности не имеющей себе равных. В отличие от всех прочих признаков организма, признаки хромосом в своих основных чертах

одинаковы во всех слагающих его живых клетках. Исследование морфологии хромосом позволяет установить родство видов, ошибочно разъединявшихся систематиками на основании внешних морфологических признаков. Пересмотр внешней морфологической характеристики может вскрыть признаки, остававшиеся до того незамеченными, а их анализ - привести к тем же выводам, которые вытекают из хромосомного анализа.

Результаты изучения кариотипа нашли широкое применение в систематике многих таксонов.

В после