Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фитоценотические и биоморфологические особенности Bupleurum scorzonerifolium willd. и Bupleurum sibiricum vest. (Apiaceae) в Восточном Забайкалье

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Фитоценотические и биоморфологические особенности Bupleurum scorzonerifolium willd. и Bupleurum sibiricum vest. (Apiaceae) в Восточном Забайкалье"

На правах рукописи

ПЕРШИНА Наталья Анатольевна

ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ И БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВиРЬЕияиМ БСОККЖЕШЕОЫиМ \VILLD. И ВиРЬЕЬШМБШШСиМУЕвТ. (АР1АСЕАЕ) В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ

Специальность 03.00.05. - Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ 2006

Работа выполнена в Забайкальском университете им. Н.Г. Чернышевского

государственном гуманитарно-педагогическом

Научный руководитель

доктор биологических наук Белла Ивановна Дулепова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Иван Экиднусович Илли

кандидат биологических наук Людмила Капитоновна Бардонова

Ведущая организация

Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН

Защита диссертации состоится «_»_2006 г. в_часов в конференц-зале на

заседании Диссертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, Биолого-географический факультет.

Факс: (3012)210588, e-mail: zoolbur@.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета.

Автореферат разослан «_»

2006 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета

Н.А. Шорноева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Для развития теоретических разработок в области популяционной биологии растений необходимы накопление и систематизация материалов по эколого-биологическим особенностям травянистых многолетников. В этом плане большой интерес представляют виды рода Bupleurum L. (Володушка) семейства Apiaceae Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest., так как являются ценным сырьем для лекарственных препаратов и пищевых добавок благодаря наличию в них биофлаваноидов.

В наземной и подземной частях данных видов обнаружены флаво-ноиды, кумарины, сапонины, эфирные масла, витамины и другие биологически активные вещества (Растительные ресурсы СССР, 1988). Bupleurum scorzonerifolium относится к числу 30 «элитных» растений традиционной медицины стран Юго-Восточной Азии.

Для организации охраны и рационального использования растительных ресурсов необходима научно обоснованная система рационального использования природных ценопопуляций ценных лекарственных видов рода Bupleurum, которая базируется на данных по эколого-биологическим особенностям видов и немыслима без выяснения закономерностей существования их в растительных сообществах и механизмов их устойчивости.

В связи с этим особое значение приобретает изучение биологических и фитоценотических особенностей этих видов, как наиболее распространенных на территории Восточного Забайкалья.

Цели исследования: выявить эколого-биологические особенности Bupleurum, Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum; и установить их фитоценотическую приуроченность, как наиболее распространенных в растительных сообществах Восточного Забайкалья.

Задачи исследования:

1. Изучить фитоценотическую приуроченность Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest.

2. Выявить эколого-морфологические и анатомические особенности исследуемых видов.

3. Определить основные этапы онтогенеза, сезонный ритм развития, возрастную структуру популяций Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest.

4. Определить семенную продуктивность популяций Bupleurum scorzonerifolium Willd.

Научная новизна. Впервые на территории Восточного Забайкалья проведено изучение эколого-биологических особенностей Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum. Исследованы их ценопопуляции и определена их возрастная структура в различных фитоценозах. Обобщены материалы по распространению данных видов в растительных сообщест-

вах Восточного Забайкалья, определены их фитоценокомплексы. Выявлены адаптационные возможности видов, изучено анатомическое строение листа, как наиболее пластичного органа, в структуре которого лучше всего отражаются все изменения, возникающие в процессе эволюции под влиянием меняющихся условий среды. Получены данные по внутривидовой изменчивости морфологических признаков надземных органов Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum по мере продвижения их в засушливые степные районы.

Практическая значимость. Полученные данные по биологии видов могут быть применены для разработки мер по рациональному использованию естественных ресурсов ценных лекарственных видов. Результаты исследований можно использовать при разработке технологий введения в культуру ценных лекарственных видов растений. Также материалы работы могут быть даны в спецкурсе при изучении полезных растений в высших и средних учебных заведениях.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Фитоценотическая приуроченность и закономерности распространения Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum связаны с их экологической природой, при этом адаптационные возможности Bupleurum scorzonerifolium выше, чем у Bupleurum sibiricum, так как данный вид приурочен к более засушливым местообитаниям и по экологической природе является мезоксерофитом, что обуславливает большую его приспосабли-ваемость к неблагоприятным условиям обитания.

2. Особенности биоморф Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum проявляются в онтогенезе и структуре их ценопопуляций и выражаются в неполночленности (отсутствие проростков и ювенильных особей), а также в наличии большого количества субсенильных особей, что может служить приспособлением видов для поддержания численности популяций.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационного исследования были обсуждены на VII международной молодежной научной конференции «Молодежь Забайкалья: интеллект и здоровье» (Чита, 3-4 апреля 2003 г.), научно-практической конференции «Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий», (Чита, 2005 г.), а также на Всероссийской конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии» (г. Улан-Удэ, 2006 г.). Результаты исследования обсуждались на заседании кафедры ботаники Бурятского государственного университета и Забайкальского государственного гуманитарно-педагогического университета им. Н.Г. Чернышевского.

Публикации. По материалам исследования опубликовано 11 работ.

Структура и объем работы.

Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, библиографического списка, включающего 140 наименований, и трех приложений. Работа изложена на 142 страницах печатного текста, включает 12 таблиц и 36 рисунков.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Природные условия района исследования, материалы и методы

Район исследования расположен на территории Восточного Забайкалья. Основу рельефа Восточного Забайкалья составляют разновысотные горные хребты и разделяющие их межгорные впадины. Хребты ориентированны преимущественно в северо-восточном направлении.

Взаимодействие важнейших климатообразующих факторов — радиации, циркуляции атмосферы и подстилающей поверхности — определило в Восточном Забайкалье резко-континентальный климат. Его отличительные признаки - резкая амплитуда колебаний температуры в течение суток и в отдельные месяцы года, максимум осадков (до 90-95% годовой суммы) выпадает в теплый период. Среднегодовая температура колеблется от -0,5° до -1,3'С.

На территории района исследования распространена лесостепная и степная растительность. Лесостепные территории отличаются сложным и пестрым составом почв и растительности, встречаются преимущественно на востоке области, в небольших межгорных депрессиях. Степи занимают значительные площади на равнинных участках широких межгорных долин, где также встречаются интрозональные сообщества. Степень развития лесного и степного компонентов меняется с севера на юг и в связи с высотой местности.

В почвенном покрове степных территорий преобладают горностепные, горно-капггановые и черноземные почвы, в лесостепных районах под травянистыми формациями залегают бескарбонатные или малокарбонатные и остаточнокарбонатные черноземы, под древесными насаждениями — темно-серые почвы. Доминирующим типом в лесостепи являются лу-гово-лесные почвы.

Материал для исследования был собран во время экспедиционных работ с 2002 по 2005 годы в 11 районах Читинской области: Нерчинском, Газимуро-Заводском, Нерчинско-Заводском, Калганском, Приаргунском, Александровско-Заводском, Читинском, Акшинском, Кыринском, Красно-чикойском, Тунгокоченском, и Агинском Бурятском автономном округе (рис.1).

Для определения онтогенетических состояний было собрано более 1000 экземпляров растений двух видов. Проведено более 50 описаний фи-тоценозов с их участием. Исследована возрастная структура двенадцати ценопопуляций Вир1еигит ясоггопеп/оИит и девять для Вир1еигит зЛтсим,

sibiricum и местонахождения точек сбора материала

В качестве основного метода исследования использовался ценопопу-ляционно-онтогенетический анализ Т.А. Работнова (1950) с дополнениями А.А. Уранова (1976).

Изучению структуры и динамики популяций предшествовало детальное геоботаническое описание соответствующих фитоценозов по общепринятой методике.

Отнесение растений к тому или иному возрастному состоянию производилось на основе комплекса качественных признаков (Уранов, 1978).

Сравнительные исследования надземных органов проводили на 25 растениях исследуемых видов в фазу цветения на средневозрастных генеративных особях. При этом учитывались: высота растений, число генеративных побегов на особи, величина розеточных и стеблевых листьев, количество зонтиков, число лучей в зонтике.

Для изучения анатомического строения листа Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum брали растения, произрастающие в определенных условиях их естественных местообитаний: Bupleurum

scorzonerifolium — в полынно-разнотравно-осоковой степи; Bupleurum sibiricum — в володушково-разнотравно-коржинскоосоковой степи.

Для анализа брали среднюю часть дольки стеблевого листа среднего яруса с десяти хорошо развитых растений, находящихся в фазе полного цветения. Поперечные срезы готовили на микротоме с замораживающим устройством, толщина срезов — 20—40 мкм. Толщина листа, палисады, губчатой ткани, сосудов ксилемы измеряли окулярным микрометром. Число устьиц на 1 мм2 листовой пластинки высчитывали как среднее из 10 подсчетов в поле зрения микроскопа на каждое растение.

Сезонный ритм развития исследовали по методике И.Н. Бейдемана (1974) на стационарных площадках в течение всего вегетационного периода с составлением фенологических спектров. Изучение семенной продуктивности проводилось по методике И.В. Вайнагий (1974). Названия видов приводятся в соответствии с Флорой Центральной Сибири (1979). Результаты исследований статистически обработаны с помощью программы Microsoft Excel 97.

Глава 2. Фитоценотическая приуроченность

Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest в Восточном Забайкалье

В главе приведены данные по распространению Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum в пределах Восточной Сибири и Дальнего Востока. Дается подробная характеристика растительных сообществ с участием исследуемых видов.

Ареал Bupleurum scorzonerifolium - восточно-азиатский. Распространен вид в степных районах Красноярского края, Туве, Прибайкалье и Забайкалье, реже в Приморье и Приамурье (Атласа..., 1990). Bupleurum sibiricum имеет маньчжуро-даурский ареал (Малышев, Пешкова, 1984). Вид встречается в Монголии и Китае (Флора Сибири, 1996). Наиболее часто встречается в Забайкалье — от Байкальского хребта на северо-западе до Аргуни на юго-востоке.

Bupleurum scorzonerifolium на территории России имеет сплошное распространение, т.е. представляет одну целостную площадь обитания вида. Bupleurum sibiricum имеет дизъюнктивный ареал, состоящий из четырех изолированных площадей, из которых наиболее крупная расположена в Забайкалье и доходит до Якутии. Небольшие площади распространения данный вид занимает в Иркутской области и Красноярском крае. Еще один небольшой изолированный участок вид имеет на Дальнем Востоке (рис. 2).

Такая картина распространения видов, на наш взгляд, обусловлена их экологической природой и фитоценотической приуроченностью. Исследования фитоценотической приуроченности Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum проводили в степях и лесостепных районах Восточного Забайкалья.

Рис.2. Карта-схема распространения (1) Виркигит ясопопеп/оИит и (2) Виркигит зШгкит на территории России

На основании собранного нами во время экспедиций материала и материалов, имеющихся на кафедре ботаники Забайкальского государственного гуманитарно-педагогического университета, Вир1еигит зсоггопеИ/оНит на территории Восточного Забайкалья встречается в 23 растительных сообществах и принадлежит к следующим формациям степей: нителистниковой, литвиновотипчаковой, байкальскоковыльной, стоповидноосоковой (название формаций приводится в соответствии с классификацией степей Дулеповой Б.И., 1993). Вир1еигит в\Ьшсит встречается в 10 растительных сообществах.

Наибольшее обилие Вир1еигит зсоггопеП/оНит имеет в леймусовых (володушково-леймусовая) и мелкодерновинно-злаковых (разнотравно-змеевково-мятликовая) степях, где обилие Вир1еигит зсоггопеп/оИит составляет 3-4 балла при проективном покрытии 60-65% (табл.1).

В наименьшем обилии (1 балл) и при проективном покрытии от 65 до 85% данный вид встречается в степях с преобладанием длиннокорневтцных растений. Среди таких сообществ нами были описаны: зопниково-осоковая, володушково-разнотравно-коржинскоосоковая, володушково-полынно-

валисскотипчаковая и разнотравно-полевицево-твердоватоосоковая степи. Для этих сообществ характерно совместное обитание двух изучаемых видов, наибольшее обилие (от 2 до 4 баллов) здесь имеет Вир1еитт згЬтсит.

В небольшом обилии Вир1еигит ¡¡Ыпсит встречается в разнотравном березово-тополевом лесу и холоднополынно-твердоватоосоковой степи. Общее проективное покрытие травостоя в таких сообществах составляет от 40 до 50%. Обилие Вир1еигит эЛтсит - 1-2 балла.

В результате проведенных исследовании нами установлено, что обилие Вир1еигит всоггопеп/оНит и Вир1еигит 5 Л ¡г¡сит зависит от проективного покрытия растительного покрова. Наибольшая величина обилия Вир1еигит зсоггопеп/оНит и Вир1еигит эШпсит отмечена нами в сообществах с проективным покрытием травостоя 50-65%. При повышении и понижении величины проективного покрытия обилие данных видов уменьшается. Совместно Вир1еигит йсоггопеп/оНит и ВирЫигит йШпсит произрастают в сообществах с преимущественным преобладанием в травостое длиннокорневищных растений.

Таблица 1

Обилие Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum. sibiricum Vest, в некоторых растительных сообществах в Восточном Забайкалье

№ п/п Ассоциации Обилие в баллах

Bupleurum scorzonerifolium Bupleurum sibiricum

обилие | % обилие | %

1 Богаторазнотравно-леспедецево-нителистниковая степь 2-3 - -

2 Литвиново-типчаково-нителистниковая степь 2-3 - -

3 Разнотравно-зопниково-мятликовая степь 3 - -

4 Разнотравно-змеевково-мятликовая степь 3-4 - -

5 Богаторазнотравно-байкальскоковыльная степь 2-3 - -

6 Володушково-леймусовая степь 4 - -

7 Разнотравно-лапчатковоосоковая степь 2-3 -

1 Горошково-красоднево-нителистниковая степь 2-3 2-3

2 Володушково-разнотравно-коржинскоосоковая степь 1 3-4

3 Володушково-полынно-валисскотипчаковая степь 1 3

4 Разнотравно-полевицево-осоковая степь 1 2

1 Разнотравно-валисскотипчаковая степь - - 2-3

2 Богаторазнотравно-полевицево-кобрезиевая степь - - 2-3

3 Разнотравно-полынно-злаково-твердоватоосоковая степь - - 2

4 Богаторазнотравно-осоковый степненный луг - - 2

Примечание: В таблице приведены только сообщества, в которых исследуемые виды присутствуют в большом обилии. Обилие приведено по шкале Браун-Бланке.

Глава 3. Эколого-морфологические и анатомические особенности Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest.

В данной главе нами отражены результаты исследования изменений морфологических признаков Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum из разных мест обитания. Нами установлено, что в зависимости от условий обитания вида морфометрические признаки надземных органов значительно варьируют (табл. 2). Также мы отмечаем, что в годы наблюдений у Bupleurum scorzonerifolium, произрастающей в растительных сообществах, где выпадает небольшое количество осадков (степные районы), почти не образуется зонтиков второго порядка, в то время как у растений, обитающих в лесостепных районах, они присутствуют почти на каждом растении.

Таблица 2

Величина наземных органов Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest в различных местах произрастания

Местообитание Высота растения, см Количество листьев, шт. Размеры листьев, см Количество зонтиков Количество лучей в зонтике Диаметр зонтиков, см

Длина Ширина Главном Первого порядка Главного Первого порядка

Bupleurum scorzonerifolium Willd

Польшно-разнотравно-осоковая степь 17,5 7 6,2 0,35 6 6 4 2,0 1,0

Разнотравно-лапчатково-осоковая степь (Нерчинско-Заводский р-он) 21,7 7 5,9 0,34 6 6 3,8 1,9 0,6

Разнотравно-змеевково-мятликовая степь 23,7 8 10,6 0,52 10,1 6 4 3,0 1,3

Разнотравно-лапчатково-осоковая степь (Тунгокоченсткй р-он) 30,9 7 8,4 0,31 8 7 4 3,0 1,2

Bupleurum sibiricum Vest

Разнотравный березово-тополевый лес 50,83 6 13,3 1,0 3 10 5 5 1,9

Разнотравно-валисскотипчаковая степь 45,6 5 12,0 1,0 2 10 4 4,9 1,9

Разнотравно-полынно-злаково-твердоватоосоковая степь 16,43 7 10,4 0,5 6 7 4,5 2,5 1,5

Володушково-разнотравно-коржинскоосоковая степь 15,07 4 4,4 0,4 2 6 4 2,4 1,5

У Вир1еигит зсоггопеп/оНит и Вир1еигит згЪМсит наблюдается выраженное изменение размеров растений в широтном направлении - с севера на юг. Условия произрастания сильно сказываются на величине растений. Наибольших размеров Вир1еигит зсоггопеИ/оНит и Вир1еигит зШИсит достигают в наиболее оптимальных для них условиях—под пологом леса.

С целью познания экологической природы исследуемых видов нами проведены анатомические исследования стеблевого листа Вир1еигит зсоггопеН/оНит и Вир1еигит зШпсит. Анатомо-морфологическое строение листа Вир1еигит зШпсит (рис. 3) свидетельствует о мезофильной природе этого вида: дорзивентральное строение листа, не погруженные устьица, небольшое количество их с преобладанием на нижней стороне листа, более крупные эпидермальные клетки на верхней стороне листа. Но наличие палисадной паренхимы сверху и снизу пластинки листа, а также утолщенной кутикулы и утолщенной пластинки листа говорит о приобретении видом ксероморфной структуры.

Рис. 3. Поперечный срез стеблевого листа Вир1еигит 5Шпсит. 1,12- кутикула, 2- верхний эпидермис, 3- склеренхима, 4- палисадный мезофилл верхней стороны листа, 5-сосуды ксилемы, 6- флоэма, 7- смоляные ходы, 8- водоносная ткань, 9-палисадный мезофилл нижней стороны листа, 10- устьица, 11- нижний эпидермис.

Вир1еигит зсогхопеН/оНит в строении стеблевого листа имеет ряд мезоморфных черт (рис. 4): не погруженные устьица, большое количество их на нижнем эпидермисе, более мелкие эпидермальные клетки на нижней стороне листа. Но большое число кристаллов в эпидермисе и возле проводящих сосудов, наличие палисадной паренхимы сверху и снизу пластинки листа с двумя рядами водоносных клеток в центре, полностью лишенных хлорофилла, свидетельствуют о приобретении этим видом ксероморфной структуры. Такая структура, вероятно, может служить показателем глубокой адаптации растений к холодному и сухому климату в прошлом.

Рис. 4 Поперечный срез стеблевого листа Bupleurutn scorzonerifolium 1, 13- кутикула, 2- верхний эпидермис, 3- склеренхима, 4- палисадный мезофилл верхней стороны листа, 5-сосуды ксилемы, 6- флоэма, 7- смоляные ходы, 8- губчатый мезофилл, 9- палисадный мезофилл нижней стороны листа, 10-паренхимная ткань, 11- устьица, 12- нижний эпидермис.

В анатомической структуре листовой пластинки Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum сочетаются признаки мезофитов и ксерофитов. У Bupleurum scorzonerifolium в большей степени выражены признаки ксероморфной структуры, а у Bupleurum sibiricum - мезоморфные. Эти виды двойственной экологической природы с широким диапазоном адаптационных возможностей, которые наиболее выражены у Bupleurum scorzonerifolium.

Глава 4. Биологические особенности развития Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest.

В данной главе анализируется зависимость онтогенеза вида от его биоморфы. Развитие Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum протекает по типу полурозеточных растений. Размещение листьев в виде приземной розетки имеет положительное биологическое значение, обеспечивая благополучную перезимовку. В холодных районах приземный розе-точный побег лучше использует тепло воздуха и почвы (Warming, Graebner, 1918; Saviel, 1972).

По типу биоморф Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum -моноцентрические виды. Корни, побеги и почки возобновления расположены в одном компактном центре. Генеративные побеги у взрослых особей образуются не каждый год. Вегетативное размножение у Bupleurum

зсоггопеп/оИит отсутствует. У Вир1еигит вгЫНсит может происходить обновление особи за счет разрастания каудекса.

У Вир1еигит зсоггопеП/оНит и Вир1еигит вгЫНсит наряду с главным корнем формируется многолетний подземный орган побегового происхождения. Он состоит из укороченных осей розеточных побегов, погруженных в почву, несущий листовые рубцы и почки возобновления. После отмирания репродуктивного побега остается рубец в виде небольшого углубления. Базальная часть корня выделяется в виде поперечно-морщинистого утолщения в результате вращательного втягивания корня в почву.

В онтогенезе Вир1еигит зсоггопеИ/оНит и Вир1еигит ьШпсит выделяем четыре периода: латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный. Латентный период - покоящиеся семена. Прегенеративный период подразделяется на онтогенетические состояния проростков: ювенильное и взрослое вегетативное. В генеративном периоде особи Вир1еигит зсоггопеН/оНит и Вир1еигит йгЫНсит проходят молодое, средневозрастное и старое генеративное онтогенетическое состояние. В постгенеративном периоде у данных видов выделены субсенильное и се-нильное состояния (рис. 5).

Виркигит зсопопегИоНип ?]И 1 V д1 Мр? у ху ¡г 1 ! Т д2 дЗ 88

Вир1еигит ыЫпсит ] V £ |1 ^ 92 дЗ ее в

Рис.5. Схема онтогенеза Вир1еигит зсопопеп/оНит и Вир1еигит ¡Шпсит Сосотояния: р-проростки; ^ювинильные; у-вергинильные; gl-мoлoдoe генеративное; g2-cpeднeвoзpacтнoe генеративное; £3-старое генеративное; Бэ-субсенильное;

з-.сенильное.

Латентный период начинается в августе - сентябре, когда семена1 Вир1еигит зШпсит и Вир1еигит ясоггопеп/оИит осыпаются. У Вир1еигит ясоггопеп/оИит и ВирЫигит зШггсит наблюдается надземное прорастание с выносом семядолей над поверхностью почвы.

Ювенильные особи ВирЫигит зсоггопеп/оИит и Вир1еигит згЫпсит имеет моноподиально нарастающий годичный побег, который состоит из удлиненной многолетней части, несущей чешуевидные листья, и укороченной части, несущей 2—3 сближенных длинночерешковых цельных линейных или линейно-ланцетных листа, заостренных на верхушки. Многолетняя базальная часть побега постепенно погружается в почву. Переход растений во взрослое вегетативное состояние у ВирЫигит зсогхопеп/оИит и Вир1еигит зШНсит сопровождается морфологическими изменениями подземных и надземных органов. С переходом в это состояние начинается ветвление особей. У Вир1еигит зсоггопеп/оИит развивается от 1 до 3 розеток. У Вир1еигит эШпсит может быть 2-3 розетки. Во взрослом вегетативном состоянии как у ВирЫигит йсоггопегг/оИит так и у Вир1еигит эШпсит окончательно формируется система скелетного моноподиального побега. На ранних этапах развития, когда особи ВирЫигит зсоггопеп/оНит и Вир1еигит йШпсит находятся в ювенильном или взрослом вегетативном состоянии их биоморфы значительных отличий не имеют. При вступлении растений в генеративный, период различия усиливаются и выражаются в образовании каудекса, который наиболее четко выражен у Вир1еигит ¡¡Ыггсит уже в средневозрастном генеративном состоянии. У ВирЫигит $сог2опег(/оИит формирование каудекса начинается в старом генеративном или субсенильном возрастном состоянии.

В генеративном периоде у ВирЫигит зсоггопеп/оИит и ВирЫигит зШпсит происходит изменения в характере ветвления побегов: моноподи-альное нарастание после перехода верхушечной почки в генеративное состояние сменяется симподиальным. Зачатки репродуктивных побегов закладываются в смешанных почках в год, предшествующий цветению.

В генеративном периоде у ВирЫигит всоггопеп/оНит и ВирЫигит ягЫпсит происходят изменения некоторых морфометрических признаков в надземной части (размеры листьев, высота растения, количество зонтиков), что отражено в табл. 3.

В субсенильном возрастном состоянии особи ВирЫигит ясоггопеп/оЦит однопобеговые, а у ВирЫигит яШИсит двух- и трехпобе-говые, побеги вегетативные обычно достаточно мощные. Их высота, обли-ственность и размеры листьев уменьшаются, форма листовых пластинок становиться более овальной. Крупных придаточных корней у субсениль-ных особей не отмечается.

В сенильном возрастном состоянии особи имеют розеточные побеги в числе 1-2, которые несут по два или три листа. Мощность побегов снижается, почки возобновления часто не закладываются.

1 Под семенами мы понимаем односемянные полуплодики

15

- мерикарпии.

Таблица 3

Характеристика некоторых признаков дикорастущих растений Виркигит ясопопеп/оИит и Виркигит ьШгкит

в разных онтогенетических состояниях генеративного периода

Биометрические показатели Возрастные состояния

Виркигит зсопопеп/оНит Ви ркигит $Шткит

ц1 *2 кЗ Я2 83

Высота прикорневой розетки, см 13,68±1,18 15,61±0,88 14,56±1,14 15,20±1Д8 17.79tl.64 16,36±1,14

Ширина прикорневых листьев, мм 2,56±0,18 2,42±0,19 2,22±0,13 5,25±0,51 4,79±0ДЗ 4,93±4,20

Высота генеративного побега,см 13,50±0,86 23,53±5,24 15,91±1,64 21,50±4,02 31.56t2.78 27,21±4,03

Длина листьев на генеративном побеге, см 5.90±0,73 6,69.±0,85 4,75±0,77 6,00±0,08 6,00±0,46 5,57±0,53

Ширина листьев, мм 1,94±0,19 2,10±0,18 1,99±0,20 3,75±0,42 4,37±0,46 4,22±0,32

Количество зонтиков на одном побеге, шт. 1,60±0,25 5,00±0,58 3,88±0,83 2,00±0,30 3,20±0,37 1,86±0,26

Диаметр корня, мм 2,18±0,12 2,79±0,17 3,34±0,13 3,65±0,22 6,00±0,71 7,69±0,66

Примечание: gl - молодые; g2 - средневозрастные; gЗ - старые генеративные особи.

Нами изучена семенная продуктивность Вир1еигит зсоггопеп/оИит (2002-2004 гг.) в окрестностях г. Читы на Титовской сопке в полынно-разнотравно-осоковой степи, где обилие В. зсоггопеп/оИит составляет 1-2 балла. Результаты исследований отражены в табл. 4.

Таблица 4

Погодичная изменчивость показателей семенной продуктивности побегов Вир1еигит эсоггопеп/оИит \Villd. в полынно-разнотравно-осоковой степи

Год учета Генерат. побегов на 1м2 Цветков, шт/побег Семян, шт/побег

2002 1,43 724,20 732,81

2003 " 1,86 147,51 84,54

2004 1,0 467,55 267,98

Примечание: количество цветков служит показателем потенциальной семенной продуктивности

Потенциальная и реальная семенная продуктивность в большей степени зависит от погодичных колебаний условий вегетационных сезонов. Наиболее благоприятен для плодоношения В. вШпсит и В. ясоггопеп/оИит теплый, достаточно влажный год (2002); в засушливый (2004) и относительно прохладный (2003) годы семенная продуктивность растений снижается (табл. 4).

Наблюдения за развитием семян в соцветиях В. зсоггопеН/оИит показали, что ритм цветения у нее определяется условиями вегетационного сезона. Ведущим экологическим фактором является теплообеспеченность. По метеорологическим данным, в 2002 и 2003 годах средние температуры июня были на 2—3°С ниже, чем в 2004 году. По данным проведенных наблюдений, именно в этот период идет формирование генеративного побега и образование бутонов.

Нами изучен сезонный ритм развития Вир1еигит зсоггопеп/оНит и Вир1еигит йгЫНсит. По нашим наблюдениям, фазы развития и фенологические сезоны у ВирЫигит зсоггопеп/оИит и ВирЫигит ¿¡Ыпсит не всегда совпадают. При переходе среднесуточных температур через +10°С происходит развитие розетки листьев и до конца поздневесеннего сезона вегетативной фазы достигает большинство особей данных видов. К фазе цветения Вир1еигит зсопопеп/оНит переходит в среднелетний и позднелетний фенологические сезоны. Раннеосенний сезон начинается со времени перехода среднесуточной температуры через +15°С. Происходит осыпание плодов Вир1еигит зсоггопеп/оИит и Вир1еигит йШпсит, образовавшихся на главном зонтике и зонтиках первого порядка. На зонтиках последующих порядков продолжается образование и дозревание плодов, которое длится до отмирания генеративного побега. В конце осеннего сезона ВирЫигит зсоггопеп/оИит и Вир1еигит зШпсит вступают в фазу покоя. И только в 2002 и 2004 годах наблюдалось единичное цветение особей Вир1еигит зсоггопеп/оНит до 5 октября.

При регистрации морфологических изменений, связанных с ходом развития исследуемых видов, мы выделяем шесть фенофаз: отрастание, вегетация, бутонизация, цветение, плодоношение и покой. Нами установлено, что фенофазы не имеют четкой приуроченности к сезонам. Фазы вегетации, бутонизации и цветения у Вир1еигит $1Ыпсит наступают позже па 5-7 дней, чем у Вир1еигит зсоггопеп/оИит в связи с длительностью фазы вегетации, но значительных различий в сезонном ритме развития у данных видов не наблюдается (рис. 6), что связано с их экологической природой.

100%

2002 г.

2003 Г

2004 г

2005 г.

-ewwí _

• П1 щк-0тр.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10Ч'<12'»314151617181920212223 24252627 Вег. - Бут. Ц- Цв. - Пл. Щ. П2

Рис. б. Феноспектр Вир1еигит ясоггопеп/оИипи П1, П2 - покой, Отр. — отрастание, Вег.- вегетация, Бут. - бутонизация, Цв. - цветение, Пл. — плодоношение. Цифрами обозначены дни надлюдений: 1 - 15.05., 2 - 20.05., 3 -25.05., 4 - 30.05., 5 - 05.06., 6 - 10.06., 7 -15.06., 8 - 20.06,9 - 25.06., 10 - 30.06., 11 - 05.07., 12 -10.07., 13-15.07., 14-20.07., 15- 25.07., 16-30.07., 17-05.08., 18- 10.08., 19-20.08., 20-30.08., 2105.09., 22 - 10.09., 23 - 15.09., 24- 20.09., 25-25.09., 27 - 30.09., 27 - 5.,10.

1004 20021

О

100% 20031

6 7 8 9 10 11 12 13 1415 16 18 19 20 21 22*3

|-П1 fg-Orp. ^-Вег®|.Бут.;--Цв.|

¡-Пл.^-П2

Рис. 7. Феноспектр Вир1еигит хШпсит. Обозначения те же, что и на рисунке 6

Глава 5. Возрастная структура ценопопуляций Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest.

Исследование возрастной структуры популяций Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum показало, что в их составе наблюдается отсутствие особей ряда онтогенетических состояний, поэтому их мы относим к нормальным неполночленным. Во всех исследованных ценопо-пуляциях в год наблюдения отсутствуют проростки, что, вероятно, связано с эпизодически редким семенным возобновлением и большой продолжительностью жизни особи.

Нами не было обнаружено ни одной популяции исследуемых видов с преобладанием в возрастном спектре ювенильных особей. Вместе с тем почти во всех исследуемых ценопопуляциях данных видов были обнаружены особи субсенильного и сенильного возрастного состояния.

Учитывая общие закономерности распределения возрастных спектров ценопопуляций Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum различных мест обитания, нами построен базовый спектр (рис. 7), как наиболее часто встречающийся, в котором сохраняются постоянными соотношения во взрослой части ценопопуляции.

Рис.9. Базовый спектр возрастной структуры ценопопуляций: ряд1 - Вир1еигит ясоггопеп/оНит; ряд 2 - Вир1еигит хШпсит. Обозначения те же, что и на рисунке 5

Для большинства исследованных ценолопуляций Вир1еигит зсоггопеп/оИит характерен одновершинный правосторонний спектр с максимумом, приходящимся на взрослые генеративные и несколько меньшее количество на молодые особи. В ценопопуляциях с присутствием особей в старом генеративном состоянии доля ювенильных растений была незначительна, или последние отсутствовали.

Ценопопуляции Вир1еигит згЫпсит в большинстве имеют левосторонний спектр, в котором максимум приходится на молодые генеративные особи и несколько меньшим количестве на виргинильные и средневозрастные генеративные растения, что может быть связано с большой длительностью данных периодов в жизненном цикле.

Выводы

1. Вир1еигит йсоггопеп/оНит и Вир1еигит зШНсит свойственны степным и лесостепным комплексам. Популяции данных видов приурочены преимущественно к пологим склонам южной и юго-восточной экспозиции. Вир1еигит зсоггопеИ/оНит характерна для ассоциации леймусовых, нители-стниковых, байкальскоковыльных, стоповидноосоковых, мятликовых и литвиновотипчаковых степей. Вир1еигит «ЫНсит приурочена к ассоциациям валлисскотипчаковых, стоповидноосоковых и кабрезиевых степей.

2. У Вир1еигит всоггопеп/оНит и Вир1еигит эШпсит наблюдается выраженное изменение морфологических признаков надземных органов в широтном направлении - с севера на юг, т.е. с увеличением сухости климата размеры органов уменьшаются. В анатомической структуре листовой пластинки Вир1еигит зсоггопеИ/оНит и Вир1еигит згЫпсит сочетаются признаки мезофитов и ксерофитов. У Вир1еигит ясоггопеН/оНит в большей степени выражены признаки ксероморфной структуры, а у Вир1еигит ьгЫНсит — мезоморфные. Эти виды двойственной экологической природы с широким диапазоном адаптационных возможностей, которые наиболее выражены у Вир1еигит зсоггопеп/оИит.

3. Ритм сезонного развития исследуемых видов определяется в большей степени теплообеспеченностью вегетационного сезона. Фазы вегетации, бутонизации и цветения у Вир1еигит эШпсит наступают позже на 5-7 дней, чем у Вир1еигит эсоггопеп/оНит, но впоследствии выравниваются, поэтому значительных различий в сезонном ритме развития у данных видов мы не наблюдали, что может быть связано с их экологической природой.

Потенциальная и реальная семенная продуктивность в большей степени зависит от температурного режима вегетационного сезона.

4. Исследованные ценопопуляции Вир1еигит зсоггопеН/оНит и Вир1еигит зШпсит относятся к нормальным неполночленным. Большинству исследованных ценопопуляций Вир1еигит эсоггопеп/оИит и Вир1еигит згЬМсит характерен одновершинный правосторонний спектр с максимумом, приходящимся на взрослые генеративные или на молодые

генеративные особи. В ценопопуляциях с присутствием особей в старом генеративном состоянии доля ювенильных растений была незначительной. Для ценопопуляций этих видов характерно присутствие большого числа субсенильных особей, что в связи с эпизодическим семенным возобновлением может являться приспособлением для поддержания численности ценопопуляций.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Першина H.A. Ареалы и ценоареалы видов рода Bupleurum L в Восточном Забайкалье / H.A. Першина // Навстречу 50-летию естественно-географического факультета : сборник научных работ студентов и молодых ученых. - Чита : Изд-во ЗабГПУ, 2003. - 51 с.

2. Першина H.A. Биоморфологические и фитоценотические особенности Bupleurum scorzonerifolium Willd. (Apiaceae) в Восточном Забайкалье / H.A. Першина // Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий : материалы региональной научно-практической конференции. — Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2005. — 225 с.

3. Першина H.A. Распространение видов рода Bupleurum L (Apiaceae) в Восточном Забайкалье / H.A. Першина // Растительный покров Байкальской Сибири : сборник статей, посвященный 100-летию со дня рождения H.A. Еповой. - Иркутск, 2003. - 273 с.

4. Першина H.A. Полезные свойства видов рода Bupleurum L (Воло-душки) и роль экологических факторов в их проявлении / H.A. Першина // Молодежь Забайкалья : интеллект и здоровье: VII международная молодежная научная конференция (Чита, 3—4 апреля 2003 г.): тез. докл. — Чита : ИИЦ ЧГМА, 2003. - Ч. 1. - 240 с.

5. Першина H.A. Распространение и ценотическая приуроченность видов рода Bupleurum L в Восточном Забайкалье / H.A. Першина // Структура и функционирование экосистем Байкальского региона : Материалы региональной научно-практической конференции (24 октября 2002 г.). -Улан-Удэ : Изд-во Бурятского университета, 2003. — 154 с.

6. Першина H.A. Биоморфологические и фитоценотические особенности Bupleurum scorzonerifolium Willd. (Apiaceae) в Восточном Забайкалье / H.A. Першина // Флора и растительность Даурии: исследования и охрана : сборник статей. - Чита : Изд-во ЗабГПУ, 2004. - 170 с.

7. Першина H.A. Фитоценотические особенности Bupleurum sibiricum Vest. (Apiaceae) в Сохондинском государственном биосферном заповеднике / H.A. Першина // Международная научная школа-конференция студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий», (24-26 ноября, 2004 г.). - Абакан : Изд-во Хакасского гос. ун-т, 2004. - Т. 1. - 204 с.

8. Першина H.A. Фитоценотические особенности Bupleurum scorzonerifolium Willd. (Apiaceae) в Восточном Забайкалье / H.A. Першина // Исследование молодых ботаников Сибири : тезисы докладов II молодежной конференции (Новосибирск, 24-26 февраля 2004 г.). - Новосибирск, 2004.

9. Першина H.A. Сезонный ритм развития Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest. (Apiaceae) в условиях Восточного Забайкалья / H.A. Першина // Материалы I (IX) международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21-26 мая 2006). - СПб. : ГЭТУ, 2006. - 366 с.

10. Першина H.A. Особенности возрастной структуры Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest. (Apiaceae) в Восточном Забайкалье / H.A. Першина // Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии : тезисы Всероссийской конференции с международным участием Улан-Удэ (Россия), 5-10 сентября 2006 г. - Улан-Удэ : Изд-во БНЦ СО РАН, 2006.-Т. 1.-208 с.

11. Першина H.A. Экология цветения Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest. (Apiaceae) в условиях Восточного Забайкалья / H.A. Першина // Природные ресурсы Забайкалья и проблемы гео-сферных исследований : материалы научной конференции / Забайкал. гос. гум.-пед. ун-т. - Чита, 2006. - 299 е.-

Подписано в печать 25.09. Об Формат 60x90/16. Бумага офсетная. Способ печати оперативный. Усл. печ. л. 1,4. Уч.-изд. л. 1,4. Заказ № 08706. Тираж 100 экз.

Забайкальский государственный гуманитарно-педагогический университет им. Н.Г. Чернышевского 672007, г. Чита, ул. Бабушкина, 129

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Першина, Наталья Анатольевна

Введение.

Глава 1. Природные условия района исследования, материалы и методы

1.1. Характеристика района исследования.

1.1.1.Релье ф.

1.1.2. Климат.

1.1.3. Почвы.

1.1.4. Растительность.

1.2. Материалы и методы исследования.

Глава 2.Фитоценотическая приуроченность Bupleurum scorzonerifolium

Willd. и Bupleurum sibiricum Vest, в Восточном Забайкалье.

Глава 3. Эколого-морфологические и анатомические особенности 46 Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest.

3.1. Эколого-морфологические особенности Bupleurum 46 scorzonerifolium Willd и Bupleurum sibiricum Vest.

3.2. Особенности анатомического строения листа Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest.

Глава 4. Биологические особенности Bupleurum scorzonerifolium Willd. 58 и Bupleurum sibiricum Vest.

4.1. Основные этапы онтогенеза Bupleurum scorzonerifolium Willd. и

Bupleurum sibiricum Vest.

4.1.1. Латентный период.

4.1.2. Прегенеративный период.

4.1.3. Генеративный период.

4.1.4. Постгенеративный период.

4.2. Сезонный ритм развития Bupleurum scorzonerifolium Willd. и

Bupleurum sibiricum Vest.

Глава 5. Возрастная структура ценопопуляций Bupleurum 76 scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фитоценотические и биоморфологические особенности Bupleurum scorzonerifolium willd. и Bupleurum sibiricum vest. (Apiaceae) в Восточном Забайкалье"

Актуальность темы. Для развития теоретических разработок в области популяционной биологии растений необходимы накопление и систематизация материалов по эколого-биологическим особенностям травянистых многолетников. В этом плане большой интерес представляют виды рода Bupleurum L. (Володушка) семейства Apiaceae, Bupleurum scorzonerifolium Willd. (володушка козелецелистная) и Bupleurum sibiricum Vest, (володушка сибирская), так как являются ценным сырьем для лекарственных препаратов и пищевых добавок, благодаря наличию в них биофлаваноидов.

В наземной и подземной частях Bupleuru. scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum обнаружены флавоноиды, кумарины, сапонины, эфирные масла, витамины и другие, биологически активные вещества (Растительные ресурсы СССР, 1988). Bupleurum scorzonerifolium относится к числу 30 элитных растений традиционной медицины стран Юго-Восточной Азии.

Для организации охраны и рационального использования растительных ресурсов необходима научно обоснованная система рационального использования природных ценопопуляций ценных лекарственных видов рода Bupleurum, которая базируется на данных по эколого-биологическим особенностям видов и немыслима без выяснения закономерностей существования их в растительных сообществах и механизмов их устойчивости.

В связи с этим особое значение приобретает изучение биоморфологических и фитоценотических особенностей этих видов, как наиболее распространенных в Восточном Забайкалье.

Цель исследования: выявить эколого-биологических особенностей видов Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest, и установить их фитоценотическую приуроченность, как наиболее распространенных в растительных сообществах Восточного Забайкалья.

Задачи исследования:

1. Изучить фитоценотическую приуроченность Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest.

2. Выявить эколого-морфологические и анатомические особенности Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest.

3. Определить основные этапы онтогенеза, изучить сезонный ритм развития, определить возрастную структуру популяций Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest

4. Определить семенную продуктивность Bupleurum scorzonerifolium Willd.

Научная новизна. Впервые на территории Восточного Забайкалья проведено изучение эколого-биогогические особенности Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum исследованы их ценопопуляции и определена их возрастная структура в различных фитоценозах. Обобщены материалы по распространению данных видов в растительных сообществах Восточного Забайкалья, определены их фитоценокомплексы. Выявлены адаптационные возможности видов, изучено анатомическое строение листа, как наиболее пластичного органа, в структуре которого лучше всего отражаются все изменения, возникающие в процессе эволюции под влиянием меняющихся условий среды. Получены данные по внутривидовой изменчивости морфологических признаков надземных органов Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum по мере продвижения их в засушливые степные районы.

Практическая значимость. Полученные данные по биологии видов могут быть использованы для разработки мер по рациональному использованию естественных ресурсов ценных лекарственных видов. Результаты исследований можно использовать при разработке технологий введения в культуру ценных лекарственных видов растений. Также материалы работы могут быть даны в спецкурсе при изучении полезных растений в высших и средних учебных заведениях.

Основные положения, выносимые на защиту:

Фитоценотическая приуроченность и закономерности распространения Вир1еигит зсоггопеп/оИит и Вир1еигит зШпсит связаны с их экологической природой, при этом адаптационные возможности Вир1еигит ясоггопеп/оНит выше, чем у Виркигит ягЬтсит, так как данный вид приурочен к более засушливым местообитаниям и по экологической природе является мезоксерофитом, что обуславливает большую его приспосабливаемость к неблагоприятным условиям обитания.

Особенности биоморф Виркигит зсоггопеп/оНит и Виркигит ъгЫпсит проявляются в онтогенезе и структуре их ценопопуляций и выражаются в неполночленности (отсутствие проростков и ювенильных особей), а также в наличии большого количества субсенильных особей, что может служить приспособлением видов для поддержания численности популяций.

Апробация работы. Основные положения и результаты данного исследования были обсуждены на VII международной молодежной научной конференции «Молодежь Забайкалья: интеллект и здоровье», (Чита, 3-4 апреля 2003 г.), научно-практической конференции «Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий», (Чита - 2005 г.), а также на Всероссийской конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии», (г. Улан-Удэ, 2006 г.) результаты исследования обсуждены на заседании кафедры ботаники Бурятского государственного университета и Забайкальского государственного гуманитарно-педагогического университета им. Н.Г. Чернышевского.

Публикации. По материалам исследования опубликовано 11 работ.

Структура и объем работы.

Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, библиографического списка, включающего 140 наименования и 3 приложений. Работа изложена на 142 страницах печатного текста, включает 12 таблиц и 36 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Першина, Наталья Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. Виркигит ясоггопеп/оИит и Виркигит .пЫпсит свойственны степным и лесостепным комплексам. Популяции данных видов приурочены преимущественно к пологим склонам южной и юго-восточной экспозиции. Виркигит ясоггопеп/оИит характерна для ассоциации леймусовых, нителистниковых, байкальскоковыльных, стоповидноосоковых, мятликовых и литвиновотипчаковых степей. Виркигит з1Ътсит приурочена к ассоциациям валлисскотипчаковых, стоповидноосоковых и кабрезиевых степей.

2. У Виркигит ясоггопеп/оНит и Виркигит яШпсит наблюдается выраженное изменение морфологических признаков надземных органов в широтном направлении - с севера на юг, т.е. с увеличением сухости климата размеры органов уменьшаются. В анатомической структуре листовой пластинки Виркигит зсоггопеп/оНит и Виркигит зШпсит сочетаются признаки мезофитов и ксерофитов. У Виркигит ясоггопеп/оНит в большей степени выражены признаки ксероморфной структуры, а у Виркигит яШпсит мезоморфные. Эти виды двойственной экологической природы с широким диапазоном адаптационных возможностей, которые наиболее выражены у Виркигит ясогъопеп/оИит.

3. Ритм сезонного развития исследуемых видов определяется в большей степени теплообеспеченностью вегетационного сезона. Фазы вегетации, бутонизации и цветения у Виркигит яШИсит наступают позже на 5-7 дней, чем у Виркигит ясоггопеп/оНит, но впоследствии выравниваются, поэтому значительных различий в сезонном ритме развития у данных видов мы не наблюдали, что может быть связано с их экологической природой.

Потенциальная и реальная семенная продуктивность в большей степени зависит от температурного режима вегетационного сезона.

4. Исследованные ценопопуляции Виркигит зсоггопеп/оИит и Виркигит яШпсит относятся к нормальным неполночленным. Большинству исследованных ценопопуляций Виркигит зсоггопеп/оНит характерен одновершинный правосторонний спектр с максимумом, приходящимся на взрослые генеративные или на молодые генеративные особи. Большинство популяций Вир1еигит зШпсит имеют левосторонний спектр, в котором максимум приходится на молодые генеративные растения и несколько меньшим количестве на средневозрастные и виргинильные особи. В ценопопуляциях с присутствием особей в старом генеративном состоянии доля ювенильных растений была незначительной. Для ценопопуляций этих видов характерно присутствие большого числа субсенильных особей, что в связи с эпизодическим семенным возобновлением, может являться приспособлением для поддержания численности ценопопуляций.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведение исследований по фитоценотической приуроченности исследуемых видов показало, что Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest, приурочены к открытым местообитаниям с несомкнутым растительным покровам. Bupleurum scorzonerifolium является наиболее распространенным видов на территории Восточного Забайкалья и обитает на степных горных склонах (иногда поднимаясь до субальпийского пояса), горных лугах, остепненных лугах, песчаных отмелях, каменистых россыпях, в сосновых лесах, на их вырубках, полянах и опушках.

Наибольшее обилие Bupleurum scorzonerifolium имеет в петрофитноразнотравных (нителистниковые степи), в мелкодерновиннозлаковых (разнотравно-змеевково-мятликовая), в крупнодерновиннозлаковых (байкальскоковыльные степи) и в корневищнозлаковых (володушково-леймусовая), где обилие Bupleurum scorzonerifolium. составляет от 2-3 до 4 балла при проективном покрытии 6065% (табл.1).

В наименьшем обилии (1-2 балла) и при проективном покрытии от 65 до 85% данный вид встречается в степях с преобладанием длиннокорневищных растений в корневшцнодерновиннозлаковых и дерновинноосоковых степях. Среди таких сообществ нами были описаны: зопниково-осоковая, володушково-разнотравно-коржинскоосоковая, володушково-полынно-валисскотипчаковая и разнотравно-полевицево-твердоватоосоковая степи. Для этих сообществ характерно совместное обитание двух изучаемых видов. Также не большое обилее Bupleurum scorzonerifolium имеет в кустарниковых сообществах.

Bupleurum sibiricum встречаются в луговых степях долин небольших рек в пределах верхней части лесостепного пояса, по опушкам и полянам сухих лиственничных и сосновых лесов, а также среди степных кустарников, редко на каменистых склонах. Наибольшее обилие, от 2 до 4 баллов, данный вид имеет в дерновинноосоковых степях и креофитных остепненных лугах. В небольшом обилии Bupleurum sibiricum встречается в разнотравном березово-тополевом лесу и корневищномелкодерновинноосоковых степях (холоднополынно-твердоватоосоковая степь). Общее проективное покрытие травостоя в таких сообществах составляет от 40 до 50%. Обилие Bupleurum sibiricum -1-2 балла.

В результате проведенных исследовании нами установлено, что обилие Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum зависит от проективного покрытия растительного покрова. Наибольшая величина обилия Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum отмечена нами в сообществах с проективным покрытием травостоя 50-65%. При повышении и понижении величины проективного покрытия обилие данных видов уменьшается. Совместно Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum произрастают в сообществах с преимущественным преобладанием в травостое длиннокорневищных растений, причем обилее Bupleurum sibiricum выше.

Фитоценокомплекс Bupleurum scorzonerifolium в Восточном Забайкалье составляют ассоциации нителистниковых, байкальскоковыльеых, стоповидноосоковых, мятликовых и литвиновотипчаковых степей, в которых исследуемый вид не является доминантом. Фитоценокомплекс Bupleurum sibiricum Vest. составляют ассоциации воллисскотипчаковые, стоповидноосоковые и кабрезиевые степи, в которых данный вид нередко является содоминантом.

Эколого-морфологические исследования показали, что под влиянием постепенной географически обусловленной смены природно-климатических условий при расселении вида происходит закономерное изменение его морфологических признаков. Кроме этого прослеживается взаимосвязь между ценотической приуроченностью видов и мощностью развития их наземных органов. Наибольших размеров особи данных вида достигают в дерновинноосоковых и мелкодерновиннозлаковых степях, а в корневищномелкодерновиных и петрофитнозлаковых величина особей незначительна.

Анатомические исследования листовой пластинки Виркигит ясоггопеп/оНит и Виркигит йЫпсит подтвердили двойственную экологическую природу этих видов. Анатомо-морфологическое строение листа Виркигит яйтсит свидетельствует о мезоморфной природе этого вида: дорзивентральное строение листа, не погруженные устьица, небольшое количество их с преобладанием на нижней стороне листа, более крупные эпидермальных клетки на верхней стороне листа. Но наличие палисадной паренхимы сверху и снизу пластинки листа, а также утолщенной кутикулы и утолщенной пластинки листа говорит о приобретении видом ксероморфной структуры.

Виркигит Бсоггопеп/оНит в строении стеблевого листа имеет ряд мезоморфных черт (рис. 4): не погруженные устьица, большое количество их на нижнем эпидермисе, более мелкие эпидермальные клетки на нижней стороне листа. Но большое число кристаллов в эпидермисе и возле проводящих сосудов, наличие палисадной паренхимы сверху и снизу пластинки листа с двумя рядами водоносных клеток в центре, полностью лишенных хлорофилла, свидетельствуют о приобретении этим видом ксероморфной структуры. Такая структура, вероятно, может служить показателем глубокой адаптации растений к холодному и сухому климату в прошлом.

По типу биоморф Виркигит ясоггопегг/оНит и Виркигит йЪтсит -моноцентрические виды. Корни, побеги, и почки возобновления расположены в одном компактном центре. У Виркигит Бсоггопеп/оНит и Виркигит згЬтсит наряду с главным корнем формируется многолетний подземный орган побегового происхождения. Он состоит из укороченных осей розеточных побегов, погруженных в почву, несущей листовые рубцы и почки возобновления. После отмирания репродуктивного побега остается рубец в виде небольшого углубления. Базальная часть корня выделяется в виде поперечно-морщинистого утолщения в результате вращательного втягивания корня в почву. Это явление следует рассматривать как положительное приспособление, обеспечивающее лучшую выживаемость растений на первых этапах их существования. Что особенно актуально в условиях высокогорных местообитаний. Розеточное расположение листьев способствует лучшей перезимовке растений и сохранению тепла и влаги внутри розетки в холодное и сухое время, меньшему испарению под действием ветра.

При исследовании онтогенеза Вир1еигит Бсоггопеп/оНит и Вир1еигит зШпсит нами установлено, что он включает 4 периода и 8 онтогенетических состояний: латентный - покоящиеся семена; прегенеративный - пропостки, ювенильное, виргинильное (взрослыое вегетативное); генеративный -молодое, средневозрастное и старое генеративное; постгенеративное -субсенильное и сенильное состояние.

При изучении сезонного ритма развития установлено, что у Вир1еигит зсоггопеп/оИит и Виркигит БШпсит фазы развития и фенологические сезоны не всегда совпадают. При регистрации морфологических изменений, связанных с ходом развития Виркигит ясоггопеп/оНит и Виркигит 81Ьтсит, нами выделено шесть фенофаз: отростания, вегетация, бутонизации, цветения, плодоношения, отмирания наземной части и покоя. По характеру цветения Виркигит зсоггопеп/оНит и Виркигит згЬтсит можно отнести к группе позднелетних растений, у которых цветение протекает во второй половине лета. Массовое цветение наблюдается в июле. Возраст особей как Виркигит зсоггопеп/оНит так и Виркигит йЫпсит не оказывает влияния на сроки наступления и прохождения отдельных фаз, в то время как метеорологические условия года существенно влияют на ритм их сезонного развития.

В ценопопуляцих Вир1еигит Бсоггопеп/оЫит и Вир1еигит ягЫпсит численность генеративных особей в процентном соотношении превышает количество виргинильных что, вероятно, может свидетельствовать, о близости их к экологическому оптимуму. Так как, наиболее важным показателем жизненного состояния вида в растительном сообществе является численность генеративных особей. Чем больше относительное участие растений этой группы в популяции, тем благоприятнее условия существования, тем ближе они к экологическому оптимуму вида. Вместе с тем, в популяциях данных видов не малый процент приходиться на субсенильные особи, что может служить адаптивным признаком к поддержанию численности популяций в связи с эпизодическим семенным возобновлением.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Першина, Наталья Анатольевна, Чита

1. Агроклиматический справочник по Читинской области. JL, 1973. 328 с.

2. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах. М., 1951. 511с.

3. Анатомо-морфологические изменения в семенах видов рода Bupleurum L. при стратификации/Комплексные изучения полезных растений Сибири. Отв. Ред. К.А. Соболевская. «Наука» Сиб. Отд-е, Новосибирск, 1974.

4. Анели H.A. О составе и функциональности эпидермального комплекса листа // Учен. Зап. Юго-Осетинского Гос.пед. ин-та. Сер. физ.-мат. и биол. наук, 1970. Т. 15.С.58-61.

5. Ареалы лекарственных растений и родственных им растений СССР (Атлас)/ Под ред. В.М. Шмидта. 2-е изд., испр. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1990.224 с.

6. Бараноа П.А, Анатомические исследования в группе ксерофитов // Бюл. Среднеазиат. Гос. Ун-та. 1923. - Вып. 2. - стр. 28 - 31.

7. Баранов П.А. Материалы к анатомии горных растений. «Бюл. САГУ», 1925,вып.8, с. 3-40.

8. Барицкая В.А. Нителистниковые степи Забайкалья. В сб.: Кормовые угодья и леса Средней Сибири и Забайкалья. Иркутск, 1979.

9. Бейдеман И.Н. методика фенологических наблюдений при геоботаничесикх исследованиях. М. Л., 1954. 130 с.

10. Блюменталь И.Х. К вопросу о классификации степей. В кн.: академику В.Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1956, с. 78-90.

11. Вайнагий И.В. методика статистической обработки материалов по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. // Растит. Ресурсы. 1973. Т.9, Вып. 2. С. 287 296.

12. Варминг Е. Распределение растений в зависимости от внешних условий (экологическая география растений). СПБ., 1902. -474 с.

13. Василевич В.И, Некоторые проблемы классификации фитоценотических объектов. Ботан. Жур., 1975, Т. 60, № 5, стр. 617 -626.Гладцин И.Н. Геоморфологический отчерк Забайкалья. - Труды ин-та географии, вып. 29, М.-Л.: АН СССР, 1938, стр. 117 - 194.

14. Василевская В.К. Аиатомо-морфологические особенности растений холодных и жарких пустынь Средней Азии // Учен. зап. ЛГУ. Сер. биол., 1940. Вып. 14, №62. С. 48-158.

15. Василевская В.К. Структурные приспособления растений жарких и холодных пустынь Средней Азии и Казахстана. В кн.: Проблемы современной ботаники. М.-Л., 1965. Т. 2. С. 5-17.

16. Василевская В.К., Бутник A.A. Типы анатомического строения листьев двудольных (к методике анатомического описания) // Ботан. журн. 1981. -Т. 66, №7.-стр. 992-1001.

17. Василевская В.К. Формирование листа засухоустойчивых растений. Ашхабад, 1954. 181с.

18. Верещагина В.И., Соболевская К.А., Якубова А.И. Полезные растения Западной Сибири. М.-Л., 1959.

19. Волкова Л.В. Володушка золотистая Bupleurum aureum Fisch. Как элемент «коллективного эдификатора» черневого крупнотравья. / Автореф. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск. 1998. 14 с.

20. Волкова Л.В. Особенности биологии зонтичных в субнеморальных лесах юга Западной Сибири// Ботан. жур. Т. 85, № 12, 2000, стр.

21. Ворошилов В.Н. ритм развития у растений. М., 1960, 135 с.

22. Гасанов A.M. Опыт эколого-анатомического исследования некоторых растений Азербайджана, произрастающих в различных климатических условиях // Труды ин-та ботаники АН АзССР, Баку, 1959, т. 21с. 184-270.

23. Геокриология СССР. Горные страны юга СССР/Редкол.: Э.Д. Ершов (гл.ред.) Э.Д. Ершов. Недра, 1989. - 359 с.5ил.

24. Голоскоков В.П. Флора и растительность высокогорных поясов Заилийского Алатау. Алма-Ата, 1949. 202 с.

25. Голубев В.Н. О некоторых особенностях морфогенеза жизненных форм травянистых растений лесолуговой зоны в связи сих эволюцией// Ботан. жур., 1959.Т. 44, №12. С. 1704-1716.

26. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. Москва, Наука, 1965).

27. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. Москва, Наука, 1965.

28. Горовой П.Г. Зонтичные Приморья и Приамурья. М. Л., 1966. 294 с.

29. Горшкова А.А, Комплексная характеристика экологических групп степных растений Забайкалья. В кн.: Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. Чита: ВБО, 1972, стр. 3-5.

30. Горшкова A.A. О связи продолжительности вегетации со структурой у многолетних степных растений Забайкалья // Ботан.журн., 1963, Т 48, № 7, стр. 979-988.

31. Горшкова A.A. Пастбища Забайкалья. Иркутск, 1973. 160 с.

32. Горшкова A.A., Зверева Г.К. Экология степных растений Тувы//Горшкова A.A., Зверева Г.К. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1988.- 117 с.

33. Горшкова A.A., Спивак А.И., Подмешальская Л.В. О поведении различных экологических групп растений в период засухи. Известия СО АН СССР, сер. Биол.-медиц. Наук, Иркутск: Наука, 1967, № 10, вып. 2, стр. 63-66.

34. Горшкова A.A. Гринева Н.Ф. Изменение экологии и структуры степных сообществ под влиянием пастбищного режима // Экология и пастбищная дигрессия степных сообществ Забайкалья. Новосибирск, 1977. С. 153-178.

35. Григорьев Ю.С. О некоторых общих закономерностях ксерофитизации высших растений. В кн.: Проблемы освоения пустынь. Вып. 5. Ашхабад, 1968.С. 3-13.

36. Григорьев Ю.С. Сравнительно-экологическое исследования ксерофитизации высших растений. М.-Л., 1955. 157с.

37. Громова Г.Г. Особенности циркуляции атмосферы над Восточной Сибирью и прилегающей частью Тихого океана //Гидрол. И метеорол. 1962. -№6. С.28-32.

38. Гупало П.И. О системе понятий (терминологии) по онтогенезу растений/ Онтогенез высших растений (Сообщество Ереванского симпозиумама), Ереван, 1970.

39. Динисова Г.А. об особенностях развития зародыша в семенах некоторых зонтичных // Докл. АН СССР. 1961. Т. 139, № 4. с. 999-1001.

40. Дохман Г.И. материалы к изучению экологических типов растений северных и южных степей. Вкн.: Доклады на совещании по стационарным геоботаническим исследованиям. М.-Л., 1954. С. 159-177.

41. Дружинина Н.П. Фитомасса степных сообществ Юго-Восточного Забайкалья. Новосибирск, 1973. .52 с.

42. Дулепова Б.И Нителистниковые степи Сохондинского заповедника // Охрана растительного мира Сибири. Новосибирск, 1981. С. 44-53.

43. Дулепова Б.И. О валлисскотипчаковых и литвиновотипчаковых степях Забайкалья // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья. Чита, 1984. С. 95-102.

44. Дулепова Б.И. Особенности степной флоры долин рек Агуцы и Енды. -В кн.: Почвенный покров Забайкалья, пути повышения его плодородия и рационального использования. Чита: ВБО, 1978, срт. 45 -48.

45. Дулепова Б.И. Пирогенные степи Даурии // Экология. 1987. №4. С. 5860.

46. Дулепова Б.И. Степи. // природа Сохондинского заповедника. Чита, 1983 а. С. 58-83.

47. Дулепова Б.И. Типчаковые степи Даурской лесостепи, их эколого-ценотические особенности и хозяйственное использование // Сенокосы и пастбища Сибири. Новосибирск, 1989. С. 43-46.

48. Дулепова Б.И. Флора степных и луговоболотных сообществ и ее особенности // природа Сохондинского заповедника. Чита, 19836. С. 32-37.

49. Дулепова Б.И. Флюктуации численности особей основных видов в петрофитноразнотравных степях Центрального Забайкалья // Нетрадиционные методы в исследованиях растительности Сибири. Новосибирск, 1982. С. 104-117.

50. Дулепова Б.И. Эколого-фитоценотические особенности узколистныховсяниц Даурскойлесостепи //Экология. Свердловск, 1986. №1, С. 72-73.

51. Дулепова Б.И., Уманская Н.В. О вторичном цветении степных растений в Забайкалье. в кн.: Степная растительность Сибири и некоторые черты ее экологии. Новосибирск: Наука, 1982, с. 68-73.

52. Дулепова Б.И., Уманская Н.В. О некоторых эколого-ценотических криофитных луго-степней Центрального Забайкалья // Ботан. журн., 1979. Т.64, №9. С. 1332-1340.

53. Дулеповой Б.И Степи горной лесостепи и их динамика. Чита, 1993.296с.

54. Дулеповой Б.И. Растительный покров Восточного Забайкалья.Чита, 1996. 161 с.

55. Дылис Н.В., Рещиков М.А., Малышев Л.И. Растительность // Прибайкалье и Забайкалье. М., 1965. С. 225-281.

56. Жаков И.С. об источниках атмосферных осадков на территории СССР и теплую часть года. «Изв. АН СССР. Сер. географическая», 1964, № 6, с. 50-55.

57. Жуков В.М. Формирование местных погод в Забайкалье в условиях сибирского антициклона //Вопросы комплексной климатологии. М.: АН СССР, 1963.-С. 32-44.

58. Заленский В.Р. Материалы к количественной анатомии различных листьев одних и тех же растений. Киев: политехи, ин-т, 1904. - кн. 1. Отд. естеств. истор. и агр. - стр. 1-112.

59. Заугольнова Л.Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга СПб., 1994, 70 с.

60. Зверева Г.А. Ритмы сезонного развития растений и степных сообществ Хакассии. В кн.: Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск: Наука, 1978, стр. 109- 128.

61. Зозулин Г.М. Система жизненных форм высших растений. // Ботан. Жур. 1961, Т. 46, №1, стр. 3-20.

62. И.Г. Серебряков И.Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосемянных растений. «Бюл. МОИП. Отд. Биол.», 1955, т. 60, вып. 3, с. 71-91.

63. Израильсон В.Ф К интродукции представителей рода Bupleurum L. В кн.: Перспективные полезные растения флоры Сибири. Новосибирск, 1973, с. 92-100.

64. Израильсон В.Ф. Затрудненное прорастание семян видов рода Bupleurum L. Юго-Восточного Алтая и способы его преодаления .Автореф. канд. Дис.М., 1969.21 с.

65. Израильсон В.Ф. Морфологические особенности семян видов володушки. В кн.: Качество семян в связи с условиями формирования их при интродукции. Новосибирск, 1971, с. 146- 154.

66. Израильсон В.Ф. Эколого-морфологические особенности некоторых сибирских видов володушки (Bupleurum L). В кн.: Эколого-морфологические и биохимические особенности полезных растений дикорастущий флоры Сибири. Новосибирск, 1970, с. 101-115.

67. Казлова H.A. Ксерофиты нагорного восточного Крыма. Вкн.: Проблемы современной ботаники. M.-JL, 1965.T. 2. С. 77-81.

68. Келлер Б.А. Проблемы ботанического изучения пустынь и засоленных почв // Журн. рус. бот. об-ва, 1928. С. 3-13.

69. Келлер Э.Ф. Длина жилок и число устьиц на единицу площади листа, как экологический признак. В кн.: Растения и среда. Т.1. M.-JL, 1940. С. 299-375.

70. Киселева A.B., Киселев В.Е., Волхонская Т.А. Биологически активные вещества лекарственных растений Южной Сибири. Новосибирск, «Наука» Сибирское отделение, 1991,136с.

71. Киссис Т.Я. Мерзлотные и лугово-лесные почвы Восточного Забайкалья, их водный режим и сельскохозяйственное использование // Почвенный покров Забайкалья, пути повышения его плодородия и рационального использования. Чита, 1978. С. 30 33.

72. Коровин Е.П. Растительность Средней Азии и Казахстана. Тащкент, 1934 452 с.

73. Корчагин A.A. Видовой (флористический) состав растительных сообществ и методы его изучения. В кн.: Полевая геоботаника. M.-JL: Наука, 1964, т. 3, стр. 39 -62.

74. Корчагин A.A. Внутриводовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения. В кн.: Полевая геоботаника. M.-JL: Наука, 1964, Т.3,стр. 63-131.

75. Корчагин A.A. Строение растительного сообщества. В кн.: Полевая геоботаника. M.-JL: Наука, 1976, Т.5, стр. 7 - 320.

76. Куминов A.B. Степи Забайкалья и их место в ботанико-географическом районировании Даурии // Тр. Биол. ин-та Томск. Гос. ун-та. 1942. Вып. 5. С. 87-131.

77. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. Изд. 2-е, перераб. И доп. Учеб. Пособие для студентов биол. специальностей ун-тов. М., «Высш. Школа», 1973.

78. Куперман Ф.М., РжановаЕ.И. Биология развития растений. М., 1963.

79. Купревич В.Ф. О задачах и возможных путях экспериментального изучения растений в естественных условиях // Бот. журн., 1947, Т.32, №5. С.185-193.

80. Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения. В кн.: Полевая геоботаника, Т. 1, M.-JI., 1959, стр. 13 -75.

81. Лавренко Е.М. Растительные сообщества и их классификация. // Ботан. журн., 1982, Т. 67, № 5, стр. 572 580.

82. Лебединцева Е.В. Физиологические и анатомические особенности растений, выращиваемых в сухой и влажной атмосфере. «Изв. Гл. бот. сада», 1926. Т.25, вып. 4, с. 413-433.

83. Максимов H.A. Физиологическое значение ксероморфной структуры. -«Труды по прикл. бот., ген. и селекции», 1931, т. 25, вып. 3, с. 152-162.

84. Малышева Л.И., Пешковой Г.А. особенности и генезис флоры Сибири Пребайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984.

85. Мамаев С.А. Уровни изменчивости анатомо-морфологических сосны. -в кн.: Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1970, с. 58-67.

86. Миркие Б.М., Наумов Л.Г., Соломина А.И. Современная наука о растительности: Учебник -М.: Логос, 2000 г., 264 с.

87. Миркин Б.И. Метод классификации растительности по Браун-Бланке и современная отечественная фитоценология //Бюл. М. о-ва исп. природы, отд. биол., Т. 83(3), 1978, стр. 77 88.

88. Михайлова С.И. Эколого-биологические особенности перспективных в медицине и редких видов рода Bupleurum L. в Северо-Западной части Алтае-Саянской горной области. Автореферат).

89. Михайлова С.И. Эколого-биологические особенности перспективных в медицине и редких видов рода Bupleurum L. В Северо-Западной части Алтая-Саянской горной области. Автореф. канд. Дис. г. Томск, 1993, 19 с.

90. Мокеева Е.А. Методика изучения анатомии листа// Изв. АН УзССР, 1948. №1.с.18-25.

91. Ногина H.A. Почвы Забайкалья. М., 1964. 314 с.оО терминологии онтогенеза растений. Чайлахян М.Х., Аксенова Н.П., Кефели В.И. 1973 г. М., «Наук», стр. 1-40.

92. Осипов К.И. Луга северного Забайкалья. Новосибирск, 1985. 136с.

93. Осокин И.М. о вертикальном распределении осадков в Забайкалье. — "Зап. Забайкальем отд-ния Геогр. О-ва СССР«, 1963, вып.22, с.93-100.

94. Пешкова Г.А. Закономерности распределениярастительности Оловяннинского района (Чситинской области)// Изв. Сиб.отд. АН СССР.Новосибирск, 1963. №8. С. 22-26.

95. Пешкова Г.А. Кфлоре Читинской области // Новости сист. высш. раст., 1966. Т.З. С. 256-257.

96. Пешкова Г.А. Особенности степнойфлоры Даурии // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. Чита, 1972а. С. 5-7.

97. Пешкова Г.А. Особенности флоры и растительности крайнего юго-востока Даурии (Нерчинско-Заводский район) // Ботан. Журн., 1968. Т. 58, №7. С. 990-992.

98. Пешкова Г.А. Пижмовые степи на северо-заподной границе своего распространения //Изв. Сиб.отд. АН СССР. Новосибирск, 1958. Т.2. с.76-87.

99. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. М., 19726. 207 с.

100. Пименова В.Е. Ботанико-географический анализ флоры Юго-Восточного Забайкалья // геоморфологичесике исследования. М., 1956. С. 159-170.

101. Половинкин A.A. особенности климата Забайкалья, Приамурья и Приморья. «Вопр. географии», 1946, сб.1, с. 107-120

102. Портнова В.П. инженерно-геологические условия Центрального и Восточного Забайкалья. Ред. H.A. Маринов. М., «Недра», 1976, с.232.

103. Предбайкалье и Забайкалье. М., 1965. 492 с.

104. Преображенский B.C. О вертикальной поясности в межгорных котловинах//Изв. АН СССР, серия геогр. 1958, №3. - С. 58-59.

105. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. -Вкн.: Геоботаника. М.-Л., 1950. С. 7-204.

106. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегии жизни» видов растений/Бюл.М. о-ва исп. природы. Отд. Биолг. Т. LXXX (2), 1975, стр. 5-17.

107. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций / Бюл. Моск. об-ва испыт. природы: Отд. биол., 1969. Т. 74, Вып. 1. С. 10-19.

108. Работнов Т.А. Структура и методика изучения ценопопуляций многолетних травянистых растений // Экология, 1978, № 2, стр. 5-13.

109. Работнова Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии// Проблемы ботаники. М., 19506. Вып. 1. С. 112-164.

110. Работновым Т.А. Работа в области изучения жизненного цикла многолетних травянистых растений в естественных ценозах. В кн.: Вопросы ботаники. Вып. 2. М. - Л.,1954, с. 653 - 663.

111. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Rutaceae Elaeangnaceae. Л., 1988. 357 с.

112. Рещиков М.А. К вопросу о степной растительности Забайкалья и геоботаническом районировании // Естественные пастбища Забайкалья и приемы повышения устойчивости возделываемых растений к засухе и холоду. Улан-Удэ, 1971. С. 71-82.

113. Сальников П.И. Оврагообразование, селевые паводки и песчаные заносы в горах Забайкалья и борьба с ними. «Зап. Забайкальем Отд-ние Гоегр. О-ва СССР», 1963, вып. 22, с. 77-92.

114. Семенова-Тянь-Шанская A.M. Динамика степной растительности. М.-Л, 1966. 172 с.

115. Сергиевская Л.П. Очерк растительности Нерчинских степей. // Изв. Томск, отд. Всес. ботан. об-ва, Красноярск, 19646. С. 47-54.

116. Серебряков И.Г. Биолого-морфологический ифитоценологическийанализ жизненных форм покрытосеменных. «Учен, зап. Моск. гор. пед. ин-та, им. В.И. Потемкина», 1954,т.37, вып. 2, с. 21 - 89.

117. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М., 1952,391 с.

118. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962.

119. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И., Экологическая морфология высших растений в СССР. // Ботан. журн., 1967 т. 52, № 10, с. 1449 1471.

120. Сиенская E.H., Борковская В.А. К методики анализа растительных популяций// Бюл. М. о-ва исп. природы, отд. биол., T. LXV (1), 1950, стр. 77 -89.

121. Сипливинский В.Н. Высокогорная растительность горы Сохондо (Забайкалье) //Ботан. Журн. 1975. Т.60, №3. С. 331-341.

122. Смелов С.П. Биологические основы луговодства. М., 1947. 230с.

123. Смелов С.П. Вегетативное возобновление луговых злаков // Ботан. жур, 1937. Т.22,№3. С. 196-324.

124. Собалевская К.А. Эколого-исторические аспекты в мобилизации растительных ресурсовСибири // Изв. Томск, отд. Всесоюз. ботан. о-ва, 1973. Т.6. с.109-119.

125. Соболевская К.А., Тихомина С.А. Закономерности биоморфологической изменчивости нагорных ксерофитов в культуре в связи с их происхождением. В кн.: полезные растения природной флоры Сибири. Новосибирск, 1967, с. 35 - 42.

126. Соколов И.А. О почвах Забайкальских степей // Почвоведение. 1967. №3. С. 42-55.

127. Сочава В.Б. Онон-Аргунскаястепь как объект стационарных физико-географических исследований // АлкучанскийГовин. M.-JL, 1964. С. 3-23.

128. Тюрина Е.В. К методики определения семенной продуктивности видов семейства Apiaceae.// Растит. Ресурсы. 1984. Вып. 4. С. 572 577.

129. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функциявремени и энергетических волновых процессов // Научн. докл. Высш. школы: Биол. науки. 1975. Т.79, Вып. 5. С 23-27.

130. Уранов A.A. вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М., 1977. С 8-20.

131. Уфимцева К.А. Почвы межгорных котловин южной тайги Забайкалья. Иркутск Чита, 1967. 100 с.

132. Флора Центр. Сибири. / Под ред. Л.И. Малышева, Г.А. Пешковой: В 2-х т. Новосибирск, 1979. 1048 с.

133. Фолренсов H.A. Мезозойские и кайнозойские впадины Прибайкалья. -«Труды Вост.-Сиб. Филиала СО АН СССР. Сер. геологическая», 1960, вып. 19,257 с.

134. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М.-Л., 1946. 396 с.