Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Кариосистематическое изучение семейства зонтичных

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Кариосистематическое изучение семейства зонтичных"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М. В. ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи

ВАСИЛЬЕВА Марина Геннадьевна

УДК 576.312.32/35:582.893

КАРИОСИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ СЕМЕЙСТВА ЗОНТИЧНЫХ

(03.00.05)—ботаника)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва — 1990

Работа выполнена в Ботаническом саду Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

М.Г.ПИМЕНОВ

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А.К.СКВОРЦОВ кандидат биологических наук, В.Р.ФШШН

Ведущая организация - Ботанический институт им. В.Л.Комарова

АН СССР (Ленинград)

Защита состоится " _1990 г. в V часов

на заседании Специализированного совета Д.053.05.65 при Москов ском государственном университете .им. М.В.Ломоносова по адресу 119899, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ

Автореферат разослан "¿ь9" 1990 г.

Ученый секретарь совета кандидат биологических наук

С.Н.ЛЕКОМЦЕВА

' ' ! ВВЕДЕНИЕ

1

-Семейство Ар1аоеае содержит немало лекарственных, аромати-"чёски^ пищевых, кормовых, декоративных растений. Его виды играют значительную роль в сложении растительного покрова. В семействе имеется ряд редких видов. Практическое применение различных видов, поиск новых полезных растений, выявление редких видов я охрана генофонда зонтичных во многом зависят от разработки естественной классификации семейства. В таксономическом отношении семейство зонтичных принадлежит к числу наиболее сложных. Для решения вопросов систематики необходимо привлечение дополнительных признаков, в тон числе и кариологических.

Актуальность темы. Признаки числа и морфологии хромосом применялись в систематике отдельных групп зонтичных, однако без учета общей картины изменчивости этих признаков в семействе в целом и его таксонах разных уровней. Хромосомные числа и особенно морфология кариотипов были изучены лишь для небольшой части таксонов зонтичных флоры СССР. Для обоснованного применения этих признаков в систематике было необходимо изучение широкого круга видов флорк СССР, анализ изменчивости этих признаков в таксонах зонтичных по имеющимся данным для всей мировой флоры и оценка перспектив применения различных кариологических признаков в таксонах разных уровней.

Цель и задачи. Целью работы явилось изучение изменчивости кариологических признаков в сем. Ар1аоеае, их применение в систематике таксонов различного ранга и в познании их филогенетических отношений. Были поставлены следующие задачи:

. I. Определение хромосомных чисел зонтичных флоры СССР, ранее не изученных цитологически.

2. Изучение изменчивости хромосомных чисел тех видов,кото-

рые ранее изучались либо из других районов СССР, либо только из зарубежных стран.

3. Сравнительное изучение кариотипов з пределах нескольких крупных родов, а также для некоторых эндемичных и редких видов.

4. Изучение общей картины изменчивости кариологических признаков в семействе на основе анализа данных литературы а результатов собственных исследований.

Научная новизна работы. Определены хромосомные числа 269 ви дов зонтичных, в основном из районов наибольшего таксономического разнообразия: Средней Азии, Казахстана, Кавказа,Дальнего Востока. Числа 165 видов определены впервые, для некоторых других видов - впервые с территории СССР. Впервые определены хромосомные числа для 25 родов. Изучены кариотипы 95 видов, из них для 85 - впервые. Проведен анализ имеющихся данных по хромосомным чя слам 1488 видов, морфологии кариотипов около 170 видов, на его основе выявлены модели изменчивости кариологических признаков i таксонах разного ранга. Показано, что изменчивость кариологических признаков в сем. Apiaeeae не коррелирует непосредственно с морфологической изменчивостью. Определены перспективы применение кариологических признаков в систематике таксонов различного ранга: изучение морфологии хромосом целесообразно для решения конкретных задач систематики в пределах родов, групп близких видов и на внутривидовом уровне; сравнение спектров изменчивости хроме сомных чисел позволяет делать предположения о филогенетических отношениях таксонов на всех уровнях.

Теоретическая и практическая ценность работы. Данные о хромосомных "числах и морфологии кариотипов изученных видов предстаз ляют собой один из источников информации для синтетической интегральной систематики в рамках принятого сейчас "мультидисципли-

- 2 -

нарного подхода" я могут быть использованы в критической ревизии сложных групп, которых немало в большом я сложном в систематическом плане семействе Ар1асеае. Изучение изменчивости хромосомных наборов некоторых лекарственных или других полезных видов может применяться при выявлении рас или форм, наиболее ценных в практическом отношении для дальнейшей интродукции и селекция.

Публикация и апробация работы. По материалам диссертации опубликовано 8 научных статей; обзор научной литературы по карио-систематике растений опубликован в сборнике ВИНИТИ (серия "Итоги наукя и техники"). Основные положения докладывались на научных семинарах Ботанического сада и кафедры высших растений биофака МГУ, на 1У конференции молодых ученых ботанических садов, на I я II всесоюзных совещаниях по кариологии растений.

Объем работн. Основное содержание диссертация изложено на 135 страницах машинописного текста. Диссертация состоит яз введения, 4 глав, выводов, списка литературы, включающего названия 37 русских я 181 иностранных работ и приложения. В приложении помещены 2 текстовых таблицы; 14 рисунков, отражающих распределение £ромосомных чисел в семействе Архасеае, отдельных подсемействах, 'рибах наиболее изученного подсем. Ар1о1йеае, некоторых родах и шдах; схема предполагаемых направлений эволюции хромосомных чи-;ел в семействе; 5 групп рисунков идиограмм кариотипов изученных вдов, два рисунка фенограмм сходства кариотипов видов ?еги1а и

еисес!апшя з.1а1;.

Глава Г.' ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Применение кариологических методов в систематике расте-

ий.

Дан краткий обзор история происхождения одного из основных энятий каряосистематякя - кариотяп - и направлений применения зриологических методов разных уровней в систематике растений. К

- 3 -

сожалению, в систематике семейства Apiaoeae пока применяются только методы первых двух уровней: изучение изменчивости хромосомных чисел и морфологии хромосом.

1.2. Основные направления хромосомной изменчивости у растений .

В эволюции хромосомных наборов растений намечается несколь ко направлений. В отношении морфологии хромосом преобладает тен денция к повышению асимметрии как отдельных хромосом, так и ка-риотипа в целом. Этот процесс часто связан с морфологической и экологической специализацией видов. В отношении основных чисел хромосом чаще наблюдаются нисходящие анеуплоидные серии, при этом часто одновременно увеличивается асимметрия кариотяпа.реже встречаются случаи анеуплоидного увеличения хромосомных чисел. Полиплоидия, обычно связанная с гибридизацией (аллополиплоядия] сохраняет благоприятные сочетания генов, но затормаживает фено-типическое проявление генных изменений.

Г.З. История изучения кариологии зонтичных.

Представлены основные этапы накопления материала по измен чивости хромосомных чисел в семействе зонтичных. В Ботаническо саду МГУ создан машинный "Банк данных" по хромосомным числам зонтичных, включающий определения хромосомных чисел примерно I видов мировой флоры.

1.4. Морфометрический анализ кариотипов.

Из-за применения разными авторами разных способов обработ материала и описания морфометрии кариотмпов оказалось возможнь только самое приблизительное сравнение результатов разных исс; дований. Данные разных авторов сводились к единой схеме с прш нением следующих показателей: преобладания мета- субмета или i ро- субакроцентрических хромосом в наборе (I, II и III группы кариотипов), абсолютных размеров хромосом (La), отношения дли

крайних хромосом набора (ОД), усредненного индекса симметрии ка-риотипа (Iе, среднее значение центромерных индексов хромосом набора). Сравнение проводилось по кариотипам, параметры которых были подсчитаны авторами (с пересчетом в единую систему), идиограм-мам, рисункам, хорошим фотографиям из иллюстраций к определениям хромосомных чисел. Всего в таблицу включены данные по 170 видам, для 84 из них параметры подсчитаны авторами.

Глава П. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал для наших исследований происходит преимущественно из естественных местообитаний на территории СССР. Изучались ми-тотические хромосомы в клетках меристемы корешков проростков или растений из живой коллекции зонтичных Ботанического сада МГУ.Плоды и живые растения были собраны во время экспедиций в районы разнообразия Apiaceae - Среднюю Азию, Кавказ, Дальний Восток, а также Европейской части СССР, некоторые образцы получены по обмену из другие ботанических садов. Для ряда видов хромосомные числа определялись на стадии мейоза в пыльниках, зафиксированных в полевых условиях или на участке. Основное внимание уделялось совершенно не изученным в цитологическом отношении, а также редким, эндемичным, монотипным или олиготипным таксонам. Для приготовления цитологических препаратов применялась стандартная методика временных давленых препаратов с предварительной обработкой корешков 0,01$ колхицином и окраской ацетокармином. Морфологию хромосом изучали на фотоотпечатках с увеличением х7700. Каждая хромосома характеризовалась двумя параметрами: относительной длиной: L - отношение длины хромосомы к суммарной длине гаплоидного набора д центромерным индексом: 1° - отношение длины короткого плеча к длине всей хромосомы. Типы хромосом выделялись

по схеме Левана с соавторами (1964) в модификации К.Д.Агаповой и В.Г.Грифа (1982): метацентрические (т, 1с=50-37,5^), субметацен-трические (sm, Ic=37,4-25%), субакроцентрические (за, 1с=24,9-12, 5%) и акроцентрические (a, Io менее 12,5%). Для оценки степени симметрии всего набора использовали усредненный индекс симметрии кариотипа: Iе - сумма центромерных индексов каждой хромосомы,деленная на число хромосом гаплоидного набора; для оценки однородности хромосом набора по длине - отношение длин самой крупной и самой маленькой хромосом набора (ОД). Для сравнения кариотипов в пределах родов Férula и Peucedanum s.lat. применяли нумерический метод, в котором мерой различия кариотипов служит расстояние, вычисляемое как суша квадратных корней различий по каждой хромосоме, которая имеет две морфометрические характеристики: Lr ц Iе. Алгоритм предусматривает поиск для каждой хромосомы одного набора наиболее сходной с ней хромосомы в другом наборе, на основании матриц расстояний методом кластер-анализа строится фенограм-ма, дающая наглядное представление о сходстве и различии хромосом разных видов.

Глава -Ш. РЕЗУЛЬТАТЫ РАБОТЫ

III.I. Хромосомные числа видов Apiaceae флоры СССР.

В наших исследованиях определены хромосомные числа 269 видов, для 165 из них - впервые, для некоторых других видов - впервые с территории СССР. Впервые определены хромосомные числа для 26 родов: Agasyllis, Arafoe, Cephalopodum, Chamaesciadium, Cni-diocarpa, Dimorphoaciadium, Eleutherospermum, Eremodaucus, Hyme-nolaena, Johrenia, Johreniopsis, Komarovia, Kosopoljanskia.Krag-novia, Medlasia, llogoltavia, Oedlbasis, Palimbia, Paulita, Pilo-pleura, Schrenkia, Seaelopsis, Smyrniopais, Sphaerosciadium, Ta-

mamschjania, ZeravBChania. Из подсемейства Saniculoideae определены числа хромосом для трех видов Eryngiua (для E.karatavicum -впервые) и Sanícula chinensio: 2п=1б - число, обычное для подсемейства. Большинство же определений относится к таксонам подсемейства Apioideae. Повторные определения сделаны для образцов из иных местообитаний, чем определения других авторов, поэтому могут служить материалом для изучения внутривидовой изменчивости хромосомных чисел.

Определены числа хромосом 48 видов Ferula (для 34 - впервые). Несмотря на разнообразие внешней морфологии и химического состава ферул, свидетельствующих об интенсивном видообразовании, числа хромосом оказались постоянными': 2п=22. Наше исследование видов Angelica (изучен 21 вид, 5 из них - впервые) подтверждает преобладание 2п=22, наличие полиплоидных чисел у некоторых видов и необычного числа 2n=28 у A.gmelinü. Вместе с тем определение" (впервые) для Agasyllis latifolia, Cervaria cervariiíolia, Do-rema microcarpum, D.sabulosum, Johrenia paucijuga, Johreniopsia seseloidea, Opopanax persicus, Zerav3chania pauciradiata, Z.rege-liana 2n=22 подтверждает данные о довольно высоком постоянстве хромосомных чисел как в трибе Peucedaneae в целом, так и в отдельных родах.

В трибе Tordylieae определены числа хромосом 9 видов Негас-leum, для 4 - впервые, и впервые же - ДЛЯ Tetrataenium olgae, Pastinaca armena, P.clausli, Malabaila dasyantha, Semenovia da-gycarpa, s.pimpinelloidea ' - у всех 2n=22. Подтверждено определение 2n=22 для эндемического кавказского вида tiandenovia komaro-vii и наименьшего в семействе числа 2п=6 для двух образцов Zozima korovinii Р13 новых местообитаний.

В трибе Soandiceae определено 2п=22 для 4 видов Chaerophyl-

lum ^.для трех - впервые) и впервые же - для Krasnovia Xongiloba и Vicatia atroaanguinea. Впервые определено 2п=1б,Т8 для Anthriscus glacialia и повторно 2n=t6 для двух видов этого же рода. Анеупло-вдные ряды в двух близких родах почти не перекрываются: у Chae-rophyllum 2n=12,T4,22,24, у Anthriacua 2п=14,1б,18 но ДОПОЛНЯЮТ друг друга.

В трибе Dauceae впервые определено 2п=22 для Kozlovia palea-cea и впервые для материала из СССР - 2п=32 для Turgenia latifollí tранее было известно 2л=г9,20,са.32 из зарубежных стран).

В трибе Coriandreae впервые определено 2л=22 Schrenkia vagi-nata, S.pungens И Kosopoljanskia turkeatanica.

В трибе Smyrnieae определены числа хромосом для 12 видов Prangos, для V видов - впервые, все виды с территории СССР имеют 2п=22. Впервые определено 2п=22 для Eleutherosperaum cicutarium, Hymenolaena nana И H.badachaohanioa, Smyrniopsia aucheri, 2n=20 для Sphaerosciadium denaense, 2r»=»14 ДЛЯ Korshinskya kopetdaghenaia, впервые С территории СССР - 2п=22 для Smyrnium perfoliatum, Xeookia crética, Parasilaua aaiatious,новое ЧИСЛО -2n=14 - определено для друх.образцов Phyaoapermum cornubienae (в Болгарии - 2п=22). В роде Aulacospermum два ранее изученных вида имеют 2п=18 и 2п=т6,т8; у 5 изученных нами видов 2п=Т8. Дополнены сведения о распространении хромосомных pac у Pleurospermum uralense (2п=18,22,24): в образцах из Казахстана и Приморья -2п=18.

Для подтрибы Poeniculinae трибы Apieae подтверждаются данные о преобладании числа 2п=22 и наличии анеуплоидии у отдельных представителей: впервые определено 2п=22 для lomatocarpa atelne-ri, Arafoe aromatica, Cnidlocarpa alaica, C.gros8h.eimii, Dimorphi sciadíum gayoides, Paulita ovczinnikovii, Seoelopsis pusilla,2n= 20 для Taxnamscháania lasica.

3 трибе Apieae наше внимание привлекали в первую очередь малоизученные роды геофильных зонтичных из родства Carura: впервые определены числа 21 вида Bunium, обнаружен широкий анеупло-идный ряд: 2п=22,20,18,16,14,12. Начальные стадии анеуплоидии встречаются в родах Elaeosticta: изучено 8 видов С5 - впервые) и Hyalolaena (впервые изучено 3 вида): 2п=22,20. у всех 7 изученных видов Galagania (6 - впервые) 2п=22. у всех трех видов Oedi-baaia и единственного вида líogoltavia 2п=20, чХ0 подтверждает отнесение этих родов в родство Carum, а не трибу Peucedaneae, как это сделано во "Флоре СССР". 2п=20 определено для Carum carvi var.roseum и C.oaucaaloum, это первые достоверные определения для природных образцов. Из 12 изученных наш видов Seseli (? из них - впервые) для 7 определено 2п=22, у остальных 2п=20. Из близкого рода Oenanthe для 4 видов определено 2п=22, из них для O.abchaaioa впервые, а для 0.fistulosa - впервые из СССР. Впервые определены хромосомные числа для некоторых эндемичных среднеазиатских родов: 2п=22 для Mediasia macrophylla.Cephalopodum badaohschanioum, Pilopleura tordyloidea из родства Seaeli и 2п=> 20 для Komarovia anisisperma, таксономическое положение которой остается неясным. Из большого и сложного рода Bupleurum определены числа хромосом 10 видов, из них впервые - п=8 для B.lipsky-anum и B.rosulare, n=7 ДЛЯ B.gulczense, 2п=12 для B.krylovianuia и B.woronovü, впервые обнаружены хромосомные расы у образцов в.exaltatum: п=8 с Кавказа, 2п=14 из Казахстана, п=б из Таджикистана. Определено 2п=20 для 4 видов Pimpinella, из них впервые -для трех видов из Туркмении: P.anisactis, P.puberula, p.turkoma-nlca. Для близкого рода Aphanopleura впервые определено 2п=22 Для'A.oapillifolla. Для Aegopodium alpeetre изучалось распространение рас с разной плоидностыз (2п=44,66,88): определено п=22

из Киргизии и 2п=6б в образцах из Приморья и с Кунашра. Впервые определено п=6 для Sium medium в двух образцах из Киргизии. Для s.latifolium ранее было известно 2п=22,20 из зарубежной Европы, нами определено 2п=12 из Волгоградской области. У Trinia lejogo-па обнаружено '2п=18, как и у большинства изученных видов этого рода.

III.2. Изучение кариотипов.

Род Ferula при всем многообразии входящих в его состав видов представляет, несомненно, естественный таксон со своеобразным набором морфологических и химических признаков. Впервые изучены кариотипы 30 видов, для их сравнения применялся специально разработанный для этих целей интегральный индекс, на основе которого построена фенограмма сходства кариотипов разных видов.Кариотипы изученных видов оказались сходными по соотношению и рас-

т а

пределению хромосом разных типов и положению спутников. Ь от 5,6-3,8 мкм до 3,3-2,0 мкм, l'c=34,7-40,9&, 0Д=1,4-1,7. Группировка видов по характеристикам кариотипа не обнаружила корреляции ни с системой Е.П.Коровина, ни с современной классификацией, построенной с привлечением.широкого круга морфологических, анатомических и химических признаков. Таким образом, роду свойственна некоторая общая модель кариотипа, в пределах которой наблюдается изменчивость, большей частью не коррелирующая с таксономическим подразделением рода. Видимо, дифференциация кариотипов в роде шла от некоторого общего предкового набора независимо в разных филогенетических линиях, при этом дивергенция могла сочетаться с параллелизмом и конвергенцией.

Род Peucedanura a.lat. - твксономически один из наиболее сложных таксонов, очень гетероморфный и гетерогенный, виды его имеют мало общих для всех них признаков, нельзя назвать и общего

для них географического центра. Если принимать узкую концепцию рода, почти все из изученных нами 14 видов окажутся принадлежащими к разным родам: Cervaria, Xanthoselinum, ОгеозоИпшп, Масго-aelinua, Imperatoria, Calestania, Kitagawia, Kafirnigania, Johreniopsis. Кариотипы изученных видов в целом оказались более симметричными, чем у Perula: La от 5,5-3,5 мкм до 3,3-2,2 мкм,

39,3-46,7%, 0Д=1,3-1,8. Распределение видов на фенограмме по сходству кариотипов, как и у Férula, не обнаружило корреляции с таксономическим положением видов. Но", в отличие от Férula, не обнаружено и четко выраженной общей модели строения кариотипа.

Род Angélica в таксономическом плане можно назвать одновременно и довольно естественным, и довольно полиморфным: существует комплекс признаков, общих для всех его видов, но разнообразие в крайних вариантах структур больше, чем в других, сопоставимых по размеру родах. Наш*изучены кариотипы 25 видов, 17 из них -впервые. В систематике рода актуален вопрос о включении или не включении в него таких таксонов как Archangelica, Coelopleurum, Czernaevia, Ostericum, Xanthogalum; в наше исследование вошли представители всех этих предполагаемых родов или секций рода Angélica. Большинство изученных нами видов оказались диплоидными, для 4 видов изучены тетраплоидные образцы, 2n=44; у A.gmelinii . 2п=28. Оказалось, что большинство.видов.Angélica, включая и тетраплоидные образцы, сходны по строению кариотипа, у большинства видов Ьа от 4-6 до 2,5-3 ш, 1С=43,0-40,0, 0Д=1.2-1,6. Наряду с этим кариотипы некоторых видов довольно резко отличаются от этой модели. У A.dahurica хромосомы более крупные: 8,2-4,6 мкм, иное распределение мета- и субметацентрических хромосом и положение спутников. Сходный кариотип имеет и А.ригригазсепз. У A.czernaevia хромосомы, наоборот, более мелкие: 2,4-1,6 мкм. У

A.miqueliana кариотип резко асимметричный: почти все хромосомы.-

/•S/л

субакроцентряки, I =19,1&. У A.gmelinii кариотип бимодальный: 8 пар - мета- и субметацентрики, как и у других видов Angelica, а 6 пар - короткие субакро- или акроцентрики; /1°=39,7й, 0Д=2,3. Если сопоставить полученные данные с системой рода, оказывается, что сходные кариотипы встречаются в самых разных секциях и в то же время кариотипы в пределах одной секции могут сильно различаться. Можно сказать, что кариотипы большинства видов представляют собой варианты одной и той же основной модели, как и у Pe-rula, а резное отличие некоторых видов по строению кариотипа не коррелирует с комплексом признаков, определяющих их место в системе рода. ■

Род Bunium ранее был слабо изучен как в систематическом,так и в наркологическом отношении: числа хромосом были известны для 5 видов из Европы: 2п=22,20 и одного - из Индии: 2п=14. Нами изучены числа хромосом еще 21 вида и кариотипы 18 видов: они оказались крайне разнообразны: 2п=22,20,18,т6,14,12, отмечены моно- и

fl "С rrf

трисомики, Ь от 5,5-4,4 мкм до 2,0-1,5 мкм, I от 42,0 до 20,4%, ОД от 1,2 до 1,9. Числа.и морфология хромосом были использованы в ряду других признаков для разработки современной системы рода (Клюйков, 1988), при этом в состав отдельных секций или подсекций вошли виды, имеющие близкие хромосомные числа. Кариотипы видов в составе одной секции более сходны между собой, чем у видов разных секций, даже'при равенстве чисел хромосом. Видимо, в пределах рода существовало несколько филогенетических линий, в каждой из них уменьшение основного числа происходило с одновременным изменением морфологии хромосом. В группах родственных видов, включающих анеуплоидные ряды, виды с большими числами хромосом имеют кариотипн более симметричные, чем виды с меньшими числами.

Распределение хромосомных чисел обнаруживает связь с географией таксонов: в анатолийском центре разнообразия присутствуют виды с односемядольными проростками и 2п=22,20,18, а в среднеазиатском - виды с двусемядольными проростками и 2п от 22 до 12.

Изучены также кариотипы 6 видов из эндемичных среднеазиатских родов: Cephalopodum, Koiaarovia, Mediaaia, Paulita, Schren-kia, Zeravschania. Признаки строения их кариотипов могут представлять интерес в качестве дополнительных при решении вопросов об их положении в системе зонтичных или, в случае Schrenkia, для характеристики одного из важных родов трибы Coriandreae, хотя этому препятствует недостаток сведений о строении кариотипов и их изменчивости во многих таксонах семейства.

Сравнивая картины изменчивости кариотипов в четырех крупных родах сем. Apiaceae: Ferula, Peucedanum s.lat., Angelica, Buni-um, можно отметить, что в роде Ferula наблюдается наибольшая однородность хромосомных наборов по числу и распределению хромосом разных типов, положению спутников, общей симметрии набора. Видимо, это связано с происхождением кариотипов современных видов от общего исходного кариотипа, что подтверждает единство происхождения видов рода Ferula и, следовательно, его естественность. У видов Angelica кариотипы менее однородны, хотя большинству их также свойственна определенная модель, причем отличная от модели в роде Ferula. Однако в роде Angelica имеются виды, кариотипы которых резко отличаются от общей модели. Для объяснения причин этих отклонений необходимо более подробное изучение этих видов и родственных им. В отличие от родов Ferula и Angelica у видов Peucedanum a.lat. оказалось невозможным выявить какую-либо определенную модель строения кариотипа даже среди близких видов.Это хорошо согласуется С представлением О ТОМ, ЧТО Peucedanum s.lat.

на самом деле представляет собой конгломерат небольших естественных таксонов, из которых в нашей работе оказались изученными только отдельные представители. В роде re Bunium мы находим совершенно иную картину: крайнее разнообразие как чисел, так и морфологии хромосом. Видимо, этот род представляет собой образец таксона, в котором эволюция связана с активным изменением морфологии и чисел хромосом. Судя по спектрам хромосомных чисел, такая модель эволюции должна быть характерна для многих родов трибы Apieae.

Соответственно различиям моделей изменчивости кариотипов в этих крупных родах неодинакова я возможность использования карио-типическях признаков в систематике: в роде Ferula признаки ка-риотипа непригодны для внутриродовой систематики, но их относительное однообразие, вероятно, поможет уточнить границы этого рода с другими родами. Наличие подобной общей модели кариотяпа в роде Angelica также подтверждает естественность этого рода, но отклонение отдельных видов по строению кариотипа стимулирует дальнейшее их изучение в связи с систематическим положением этих видов. В комплексе Peucedanum s.lat. данных по кариотипам пока недостаточно, но в дальнейшем они могут оказаться полезными в его критическом изучении. В роде же Bunium сравнительное изучение кариотипов может внести и уже внесло свой вклад в решение критических вопросов о систематическом положении отдельных видов и групп близких видов.

Глава 1У. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

1У.1. Изменчивость хромосомных чисел в семействе Apiaceae.

К настоящему времени имеются данные о хромосомных числах 1488 видов примерно из 280 родов, что составляет уже около 40-

50% всей мировой флоры зонтичных. Наименьшее известное число хромосом в семействе 2n=6 у Zosima korovlnii и Slum 3uave, наибольшее - n=84 у Hydrocotyle jav-anioa. Изменчивость хромосомных чисел выявлена в 86 родах. В целом в семействе на диплоидном уровне, видимо, преобладает нисходящая анеуплоидия, т.к. отклонения от наиболее распространенного основного числа в отдельных таксонах (х=11 в подсем. Apioideae или х=8 в подсем. Saniculoi-deae) происходят'в основном в стороны уменьшения, причем более часто встречаются ближайшие к предполагаемому исходному числу основные числа, и чем больше они отличаются от исходного, тем их частота меньше, что можно наблюдать на графиках распределения основных чисел. 3 другом направления - в сторону увеличения -наблюдается резкое падение частот. Полиплоидяя также играет заметную роль в эволюции семейства. Наиболее часто встречаются тетраплоиды (4х) реже - гексаплояды (6х), более высокие степени сравнительно редки: Эх можно предположить в 6 родах, Юх - в трех, 12х-в4, 14х - в одном роде (Hydrocotyle). Некоторые' роды, .видимо, можно назвать, следуя c.Pavarger (1961) палеополи-плоидными: в них диплоидные представители неизвестны, другие -мезополиплоидными: в них преобладают полиплоиды, но известны и диплоиды; многие роды можно отнести к неополиплоидным: в них преобладают диплоидные представители, но в отдельных видах или популяциях отмечена полиплоидия.

Распределение основных чисел рассматривается по трем подсемействам по отдельности. В подсемействе Apioideae основное число 1=11 преобладает как на диплоидном, так я на полиплоидных уровнях: оно присутствует в 186 родах и во многих из них является единственным известным числом. Можно предположить, что х=11, как наиболее распространенное и как наибольший член ео многих анеу-

плоядных рядах, видимо, является исходным основным числом в этом подсемействе. Другие основные числа встречаются тем реке, чем дальше они отстоят от исходного.

В грибе Peucedaneae хромосомные числа наиболее однородны: как на диплоидном, так и на полиплоидном уровнях резко преобладает иные числа встречаются редко.-Триба Peucedaneae наиболее изучена и в отношении морфологии кариотипов: изучено 36 видов Ferula, 41 ВИД Angelica, 18 видов Peucedanum s.lat., отдельные виды из других родов. В целом в этой трибе преобладают симметричные кариотипы, хотя в роде Angelica отмечены отклонения от этого правила.

В трибе Tordylieae хромосомные числа более .разнообразны: хотя также преобладает х=гт, встречаются и анеуплоидные числа - до х=б в роде Zosima. Кариотипы нескольких изученных видов из разных родов довольно симметричны.

В трибе Smyrnieae хромосомные числа довольно разнообразны, хотя это касается в основном полиплоидного уровня. Некоторые роды, возможно, являются палеополиплоидными. Наши данные пополнили также сведения о наличии анеуплоидных чисел в некоторых ранее не изученных или слабо изученных родах. Кариотипы изучены только у нескольких видов из разных родов, ко они довольно разнообразны: встречаются как силметричные, так и асимметричные наборы.

В трибе Laaerpitieae хромосомные числа довольно однородны: преобладает x=it, но встречаются и z=TO,9,8,6. Полиплоидия обнаружена только в одном роде: у Thapaia villosa 2п=22,44,66. Каря-отипы у 4 изученных видов из двух родов довольно симметричны.

В трибе scandiceae наблюдается большое разнообразие хромосомных чисел, в основном на диплоидном уровне: от х=11 до ж=4, но встречается также полиплоидия с разными основными числами.

Анеуплоидные ряды развиты в родах Anthriacua, Chaerophyllura, в роде Soandix анеуплоидия сочетается с полиплоидией. Морфология кариотипов также довольно разнообразна, хотя изучено всего несколько видов из разных родов.

Сходная картина наблюдается и в трибе Dauceae, где анеуплоидные серии развиты в родах Caucalis, Orlaya, сочетание анеупло-идии С полиплоидией наблюдается в родах Daucua, Paeudorlaya. Кариотипы изучены только у отдельных видов, некоторые из них асимметричны по отношению плеч, другие - по длине хромосом.Возможно, разнообразие хромосомных чисел и кариотипов в двух последних трибах связано с тем, что многие их представители довольно сильно специализированы (однолетники'и часто виды нарушенных местообитаний).

В трибе Coriandreae изменчивость хромосомных чисел невысокая: 2п=22,20, кариотипы изучены всего для трех видов: у Cori-andrum aativum - относительно асимметричный, у Bifora teaticula-ta и изученного наш вида Schrenkia vaginata - более симметричные.

В самой крупной трибё - Apieae хромосомные числа очень разнообразны. Как и во всем подсемействе, преобладает х=П: оно встречается в 100 из 130 изученных родов, в 31 роде встречаются анеуплоидные серии. Полиплоидия наблюдается в 25 родах, в родах Aegopodium, Bupleurum, Pimpinella, Seaeli и некоторых Других сочетаются анеуплоидные серии и полиплоидия с разными основными числами. Несколько более однородны в кариологическом плане таксоны подтрябы Foeniculinae, где анеуплоидия развита довольно слабо, а полиплоидия связана в основном с x=ii. Много новых данных получено нами по ранее мало изученной в кариологическом плане группе таксонов из родства Carum, где широко развита анеупло-

идия, а полиплоидия встречается редко: в роде Bunium выявлена широкая анеуплоидная серия. Невысокая степень анеуплоидии обнаружена также В родах Elaoosticta, Hyalolaena, (2п=22,2О), Carum (х=и,то,9). В других родах этой группы дифференциация видов проходила без изменения числа хромосом: 2п=22 у 6 видов Galaga-nia, 2n=20 у 3 видов Oedibasis. Морфология-кариотипов изучена разными авторами для 14 видов Seseli, кариотипы довольно разнообразны, хотя у большинства видов сравнительно симметричны, как и у 4 изученных видов близкого рода Oenanthe. Сравнительно подробно изучены хромосомные числа в роде Bupleurum, в нем преобладающим и, видимо, исходным, является число х=8, широко развита анеу-плоидия и полиплоидия с разными основными числами. Кариотипы также очень разнообразны, хотя данных по ним пока недостаточно. Данные по морфологии хромосом видов Pimpinella также довольно отрывочные, но они дают представление о большом разнообразии кариотипов в этом роде, для которого также характерны анеуплоидные и полиплоидные серия чисел хромосом.

Совершенно яной спектр хромосомных чисел наблюдается в подсемействе Saniculoideae. Здесь преобладает х=8, оно встречается в 6 родах из 8 изученных, для трех из них это единственное основное число. 3 роде Astrantie преобладает х=7, но встречается также х=8. Это число является старшим членом анеуплоидного ряда, развитого в роде Eryngium Сот х=8 до х=5) и полиплоидия на его основе достигает наиболее высоких степеней: до 12х в роде Eryngium и 8х в роде Sanícula. Видимо, х=8 является исходным основным числом в этом подсемействе, а остальные - производными.

По сравнению с довольно ясным, одновершинным распределением основных чисел в этих двух подсемействах, в подсем. Hydrocoty-loideae картина более сложная: нельзя отметить преобладания ка-

кого-либо числа, в то же время многим родам свойственно только одно основное, число. Анеуплоидия встречается только в 4 родах из 27 изученных. В роде Hydrocotyle числа хромосом очень разнообразны: присутствует как анеуплоидия: г=12,1Т,9, так и полиплоидия: до 2п=168 - наивысшее хромосомное число во всем семействе Apiaceae. Данных по кариотипам пока имеется очень мало. С вопросом об исходном основном числе хромосом в подсем. Hydrocotyloi-deae связан и зопрос об исходном основном числе для всего семейства. зонтичных, т.к. многие систематики считают это подсемейство очень древней группой, довольно обособленной от Apioideae и, возможно, происходящей непосредственно от древних Araliaoeae независимо от подсем. Apioideae. Мы считаем наиболее вероятным, что исходным основным числом для семейства, видимо, является х=12, характерное также для Araliaoeae, распространенное в подсем. Hydrocotyloideae и отмеченное для предположительно древнего рода Steganotaenia из подсем. Apioideae. В предковой группе древних Apiaceae, видимо, уже существовал анеуплоидный ряд основных чисел: 1=12,11,10,9,8...и три подсемейства, видимо, произошли от разных ветвей этого ряда. При этом предки Hydrocotyloideae начали свою эволюцию от представителей с х=12, в пределах этого подсемейства развелся свой анеуплоидный ряд (ряды), от разных ветвей которого произошли современные роды и группы родов с х=11 (Trachymene), х=Ю (группа родов из Южной Америки из родства Аз-teriacium и группа родов из Австралии из родства Actinotus), х=8 (группа родства Bowlesia и Drusa). Подсемейство Apioideae, видимо, ведет свою хромосомную эволюцию от предков с х=11, а подсем. Saniculoideae - от ветви с х=8.

Изменчивость хромосомных чисел в сем. Apiaceae в целом, в подсемействах, тркбах, естественных группах родов, отдельных ро-

дах и даже в пределах некоторых видов, по-видимому, имеет некоторые общие закономерности, которые в процессе эволюции привели к развитию нескольких моделей изменчивости, которые могут повторяться на разных уровнях. Для иллюстрации удобнее рассмотреть уровень рода.

1. Дифференциация видов происходит без изменения хромосомных чисел, при этом некоторые роды могут включать большое число видов: Aciphylla (21 вид), Cymopterus (12 видов), Ferula (68 видов) И Др. из подсем. Apioideae, Actlnotus (6 видов) из Hydro-cotyloideae. j

2. Изменчивость ограничена полиплоидным увеличением основного числа: ИЗ Apioideae - роды Heracleua, Lomatium, Malabaila, из Saniculoideae - Sanicula, из Hydrocotyloideae - Xanthosia, Bowlesia.

3. Изменчивость ограничена анеуплоидией, при этом анеупло-идные ряды могут быть короткими или длинными, полными или неполными: наиболее длинные и полные ряды выявлены в родах Bunium, Melanoselinum, Orlaya.

4. Сочетаются оба типа изменчивости: анеуплоидия и полиплоидия, в этих случаях полиплоидия может быть основана на разных числах. Наиболее полную картину такой модели можно наблюдать в родах Bupleurum, Daucus, Piinpinella, Seaeli, из Saniculoideae -В роде Eryngium, ИЗ Hydrocotyloideae - у Hydrocotyle.

Для таксонов более высокого ранга также характерно преобладание каких-либо определенных моделей изменчивости, например,для трибы Peucedaneae — I и 2, для триб Laaerpitieae, Tordylieae, Smyrnieae, подтрибы Foeniculinae трибы Apieae - сочетание I, 2 и отчасти 3, для триб Scandiceae, Dauceae, большей части Apieae -преобладание 3 я 4 моделей.

Когда при большом числе видов в таксоне мы находим в нем короткий или длинный, но полный анеуплоидный ряд (включая и внутривидовую изменчивость), а полиплоидия отсутствует или ограничена увеличением исходного числа или невысокими уровнями, можно, видимо, говорить о ранних стадиях хромосомной эволюции в этом таксоне. Если же хромосомная эволюция в таксоне имеет древнюю историю, часть диплоидных членов анеуплоидного ряда может быть утеряна, но их следы иногда сохраняются на полиплоидных уровнях, полиплоидия может иметь в основе разные числа, в том числе и вторичные (следствие оллополиплоидяи), полиплоидия может достигать высоких степеней. В таксонах трибы Apieae чаще встречаются модели изменчивости, характерные для ранних стадий хромосомной эволюции, а поздние стадии чаще встречаются в трибах Peucedaneae и Smyrni-еае. В морфологии хромосом также можно наметить некоторые закономерности. Для таксонов с малой изменчивостью чисел хромосом, притом близких к исходному основному числу, характерны более симметричные кариотипы (ferula, Peucedanura), для таксонов с большей изменчивостью чисел характерно я большее разнообразие каряотипов и больший процент асимметричных каряотипов (Bunium, Seseii, Bup-leurum, Pimpinella). В некоторых таксонах изменчивость хромосомных чисел может быть невысокой, однако кариотипы могут быть разнообразны (Angelica). Видимо, изменчивость кариотипов до некоторой степени независяма от изменчивости чисел, но изменение основного числа вряд ли монет происходить без изменения морфологии хромосом. Изучение морфологии кариотипа оказывается наиболее полезным для целей систематики в пределах рода или групп видов,как в роде Bunium. Но уже роды можно сравнивать только при преобладании в них одного и того же числа хромосом и более или менее определенной общей модели строения кариотипа - как,например, в родах Ferula И Angelica.

выводы

1. Определены числа хромосом для 269 видов сем. Apiaceae (для 165 из них - впервые), в основном из районов наибольшего таксономического разнообразия, ранее слабо изученных в цитологическом отношении. Впервые определены хромосомные числа для 25 родов, многие из них являются редкими и эндемичными. В результате значительно пополнены'сведения о хромосомной изменчивости в трибах Apleae, Peuoedaneae, Smyrnieae.

2. Изучена морфология кариотипов 30 видов Ferula (для всех -впервые). Кариотипы оказались довольно сходными, роду свойственна некоторая общая модель кариотипа, в пределах которой наблюдается изменчивость, не коррелирующая с таксономическим подразделением рода. Видимо, эта однородность связана с общностью происхождения кариотипов современных видов, от общего исходного кариотипа, что подтверждает естественность рода Ferula.

3. Изучены кариотипы 25 видов рода Angelica (17 из них -впервые). У видов Angelica кариотипы менее однородны, хотя у большинства видов они представляют собой варианты одной и той же основной модели, причем отличной от модели кариотипов Ferula. Видимо, все они также являются производными одного предкового кариотипа. Отклонение от общей модели кариотипа у некоторых видов не коррелирует с комплексом признаков, определяющих место этих видов в системе рода.

4. Изучены кариотипы 14 ВИДОВ Peucedanum s.lat. (для 13 из них - впервые). Отсутствие общей модели строения кариотипа согласуется с трактовкой этого комплекса как гетерогенной группы таксонов, в узком понимании принадлежащих к разным родам.

* 5. Изучены хромосомные числа 21 и кариотипы 18 видов Bunium (все - впервые). Хромосомные числа и морфология хромосом очень

разнообразны. В соответствии с новой системой рода в составе отдельных секций прослеживаются анеуплоидные ряды с близкими числами хромосом, кариотипы которых имеют больше сходных черт между собой, чем с кариотяпами видов других секций. В таких группах виды с большими числами имеют более симметричные кариотипы. По сравнению с тремя изученными родами трибы Peucedaneae (Ferula, Peucedanum s.lat., Angelica) изменчивость кариотяпов в роде Buni-um оказалась намного большей, что, видимо, характерно для многих таксонов трибы Apieae.

6. Изучены кариотипы 6 видов из эндемичных среднеазиатских родов: Cephalopodum, Komarovia, Mediasla, Paulita, Schrenkia, Zeravachania. Признаки строения их кариотипов могут представлять интерес в качестве дополнительных при решении вопроса об их систематическом положении.

7. Изучение морфология кариотипов может быть полезным для целей систематики на уровне рода или в пределах групп близких видов, роды можно сравнивать только при преобладании в них одного

и того же числа хромосом я более или менее определенной общей модели строения кариотипа.

8. Исходным основным числом в семействе Apiaceae, видимо, следует считать зс=12, в подсем. Hydrocotyloideae - х=12, в ПОД-сем. Saniculoideae - х=в, в подсем. Apioideae - х=11. Преобладающие в эволюции чисел хромосом в сем. Apiaceae процессы анеупло-идного уменьшения основного числа и полиплоидного увеличения хромосомных чисел приводят к развитию нескольких основных моделей изменчивости, которые могут повторяться на разных таксономических уровнях. При использовании данных кариологии в систематике и вялогении необходимо учитывать специфику модели изменчивости хромосомных чисел з данном таксоне.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Васильева М.Г., Ретина Т.А., Пименов М.Г. Хромосомные числа некоторых зонтичных (Umbeiliferae) Кавказа и юга Европейской части СССР // Бяол. науки. - 1981. - № 3. - С.60-65.

2. Васильева М.Г., Пименов М.Г., Соловьева Н.М., Клюйков Е.В. Числа хромосом видов сем. Umbeiliferae Средней Азии. Сообщение 2 // Биол. науки. - 1981, - № 12. - С.58-62.

3. Соловьева Н.М., Васильева М.Г., Пименов М.Г., Турков В.Д., 1ягарева Н.Н. Кариосистематическое изучение рода Ferula (Umbeiliferae) // Бот. журн. - 1982. - Т. 67. - J& 9. - C.I228-I237.

4. Васильева М.Г., Соловьева Н.-М., Пименов М.Г., Ваулина Е.Л. Кариотипы некоторых эндемичных таксонов Umbeiliferae Средней Азии // Биол. науки. - 1984. - » 3. - С.66-74.

5. Pimenov M.G., Vassilieva И.G. IOPB chromosome number reports LXm. // Taxoa. - t984. - V. 32. - N 4. - P.663-669-

6. Vasil'eva M.G., Kljuykov E.V., Pimeaov II.G. Karyotaxono-mic Analysis of the Genus Bunium (Umbeiliferae) // Plant Syst. Evol. - 1985. - V. 149. - P. 71-88.

7. Vassilieva M.G., Pimenov M.G. IOPB chromosome number reporto LXXXVIII // laxon. - 1985. - V. 34. - Л 3. - P.547-551.

8. Solov'eva N.M., Pimenov M.G., Vasil'eva M.G., Zigareva

t

N.N.,Turkov V.D. Karyotaxonomic Study of Soae Species of Peuce-danum (Umbeiliferae)//Plant Syst.Evol.- 1985.- V.15Î.- P.89-10t.

9. Агапова H.Д., Васильева М.Г. Кариосистематика // Итоги науки и техники, сер. "Ботаника", том 7. "Современные методы систематики растений". - М., изд-во ВИНИТИ, 1987. - С.96-137.

10. Васильева М.Г., Пименов М.Г. Модели эволюции каряотяпов в крупных таксонах Umbeiliferae. Тезисы II совещания по кариологии растений. - Новосибирск,Изд-во ЦСБС СО АН СССР,1989. - С.17-19