Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Семейство Apiaceae Lindl

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Семейство Apiaceae Lindl"

На правах рукописи

Чубаров Иван Николаевич

Семейство Apiaceae Lindl. Алтайской горной страны

03.00.05-"Б отаника"

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Барнаул - 2005

Работа выполнена в Южно-Сибирском ботаническом саду Алтайского государственного университета, г. Барнаул

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор Шмаков Александр Иванович.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор академик РАН Горовой Петр Григорьевич, кандидат биологических наук, Силантьева Марина Михайловна.

Ведущая органчцация: Ботанический институт имени В.Л. Комарова

Защита состоится " 24 " февраля_2005 г. в часов на

заседании диссертационного совета К 212.005.02 в Алтайском государственном университете по адресу: 656049, г. Барнаул, пр. Ленина 61.

Факс: (3852) 67-09-28

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Алтайского государственного университета.

Автореферат разослан " " января 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Н.В. Елесова.

Актуальность работы. В настоящее время проблема сохранения биоразнообразия приобрела первостепенное значение, воздействие человека на биосферу достигло небывалых в истории размеров. По оценке экспертов, в ближайшем будущем на грани своего исчезновения окажется не менее 10% видового состава мировой флоры. В связи с катастрофически быстрым обеднением видового состава, нарушением популяций и экосистем, проблема его сохранения признана одной из ключевых проблем глобальной экологии. В этом аспекте изучение большой группы растений является очень актуальным.

Семейство - Apiaceae Lindley (Umbelliferae Juss.) - насчитывает около 3990 видов, распространённых по всему земному шару, но наибольшим разнообразием видов семейство отличается в Голарктике. Центром разнообразия семейства считается Средняя и часть Центральной Азии. В России и сопредельных странах это семейство представлено 145 родами и 700-750 видами, в России - 105 родами, 276 видами. Оно входит в десятку ведущих семейств флоры Алтая. Среди видов этого семейства — ценные овощные, кормовые, пряно-ароматические, лекарственные и технические растения. На настоящий момент имеются сведения о биологической активности многих видов зонтичных. Представители семейства во всех своих частях содержат эфирные масла или смолообразные вещества, кумарины, флавоноиды, реже сапонины. Такие виды, как Cicuta virosa L, Conium maculatum L. и др., сильно ядовитые.

Наиболее богато семейство кумариновыми соединениями, обладающими широким спектром биологического действия. Многие кумариныдаже в сравнительно небольших дозах являются смертельными для лошадей, крупного рогатого скота, овец, а для человека- веществами фармакологического действия (Ханджай, 1970). Кумарины также являются причиной ожогов кожи (фотофитодерматитов), вызываемыхрастениями из родов Heracleum L., Pastinaca L., Angelica L., Anthriscus Pers. и др. (Сацыперова, 1965; Кузьмина, 1968; Horhammer et al., 1963). Несколько меньше в семействе распространены флавоноиды, но они обладают не меньшей фармакологической ценностью. Многие флавоноиды и кумарины (эскулен1, экскулен), обладают Р-витаминной активностью и на их основе разработаны такие фармакологические препараты, как буплерин (Минаева, Лапик, 1961; Минаева, 1991).

Между тем, даже близкие по своему строению соединения обладают совершенно противоположными свойствами - остро стоит вопрос правильной идентификации того или иного вида зонтичных. В то же время систематикарастений семейства зонтичных очень трудна. Здесь множество нерешенных вопросов как в построении общей системы зонтичных, так и в разграничении таксонов разного уровня, в том числе и обитающих в том или ином регионе.

Цель и задачи исследования.

Цель работы - монографическое исследование семейства Аршсеае Алтайской горной страны. Особое внимание при этом было уделено критической ревизии состава семейства Apiaceae и анализу его распространения в пределах АГС.

Для выполнения поставленной цели был решен ряд задач: выявлен систематический состав зонтичных АГС; с учетом критической проработки составлен конспект и таблицы для определения родов и видов зонтичных; проведен

ареалогический, эколого-ценотический, биологический анализы, а также сравнительный анализ таксономического состава зонтичных АТС и ряда сопредельных горных систем; выявлены редкие и исчезающие виды зонтичных АТС и определена стратегия их сохранения.

Защищаемые положения.

1. Формирование состава и структуры зонтичных АТС шло при значительном участии средне-центральноазиатских, атакже древне-средиземкоморских элементов, на фоне выраженных автохтонных процессов.

2. Разнообразие таксономических, географических, эколого-ценотических групп зонтичных АГС является следствием пестроты природно-климатических условий, а также богатой истории формирования флоры АТС.

Научная новизна.

Впервые выявлен и проанализирован видовой состав зонтичных АГС, насчитывающий 121 вид и подвид из 52 родов. Описан 1 вид, 3 подвида и предложены 2 номенклатурные комбинации. Синонимизирован один вид.

Для АГС впервые приводится 2 вида и 1 подвид; для территории Республики Алтай - новый род и 2 новых вида; для территорий Алтайского края, Кемеровской области, республик Хакасия, Тува и Казахстан приведены новые местонахождения редких видов; составлены карты распространения для некоторых видов зонтичных. Часть видов исключена из состава флоры отдельных районов АГС.

В ходе изучения тератологических отклонений получил подтверждение ряд гипотез о структурной принадлежности различных частей цветка и соцветия. Выявлена определенная закономерность в распределении терат.

Практическая значимость.

Результаты исследования могут быть использованы для составления сводок: "Флора Алтая", "Флора России". Полученные данные использованы в "Определителе растений Алтайского края" (Чубаров, 2003). Часть материала включена в проекты региональных Красных книг.

Апробация работы и публикации.

Материалы работы были заслушаны на научном семинаре кафедры ботаники АлтГУ. Основная часть материалов диссертации опубликован в шести печатных работах и доложена на 3-й международной научно-практической конференции "Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии".

Объем и структура диссертации.

Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и трех приложений. Работа изложена на 324 страницах машинописного текста, в том числе 56 страницах приложения, иллюстрирована 20 рисунками, 5 таблицами. Список литературы включает 339 источников, в том числе 50 на иностранных языках. Приложения - точечные карты распространения, фотографии типовых образцов, сводная таблица анализа зонтичных АГС.

Глава 1. История изучения зонтичных. Первые описания растений семейства зонтичных мы находим у древних греков. Очень часто растения семейства зонтичных упоминаются и в работах китайских целителей и врачей древности (Шишкин, 1950; Пименов, Клюйков, 1996). Отсчет современных знаний о зонтичных ведется с работ К. Линнея (Linnaei, 1753,1762) и К.Вильденова. Первая монографическая обработка зонтичных принадлежит Р. Морисону. Затем изучением зонтичных занимались Кранц (1767), Ламарк (1814), К. Шпренгель (1820), несколько позже Кох (1824), Декандоль (1836) и т.д. В данных работах, прежде всего ценны сами первоописания растений, в то время как построенные этими авторами системы родов либо более высоких систематических групп, во многом были ошибочными. Следующим важным этапом в развитии систематики зонтичных стали работы Г. Ф. Гофмана (1814,1816). В них признаки внутренней структуры плода приобрели свое подлинное значение для систематики, а карпологический метод был выдвинут на первое место. Этот метод получил свое развитие и в последующих работахДруде (Drude, 1897), Мартеля (Martel, 1905), Калестани (Calestani, 1905), Брике (Briquet, 1924).

Очень важными для нас являются и работы Б.М. Козо-Полянского. Этим ученым был выполнен ряд монографических обработок крупных родов Bupleurum (1915a), Ferula (19256) и предложена филогенетическая система семейства (1916), которая впоследствии была использована П.Н. Крыловым (1934) и Е.П. Коровиным (1963). Ценные исследования, выполненные этим автором по морфологии и анатомии зонтичных. Примерно в это же время был выполнен и цикл работ Г. Вольфа (1913,1927). Хотя эти работы охватывали семейство в полном объеме и на большой территории, но какого-то нового подхода предложено не было, а наиболее ценными являются лишь описания новых видов и родов.

С 1923 г. начал публиковать свои работы Е.П. Коровин. В основном работы этого автора касались территории Средней Азии, но зачастую охватывали и ряд таксономических единиц в мировом объеме ("Род Scaligeria DC. и его филогения" (1928), "Иллюстрированная монография рода Ferula (Tourn) L." (1947)). В систематике Е.П. Коровин активно применял экологический метод, он трансформировал эколого-морфологический метод Б.А. Келлера в метод "эколого-генетических пар", с помощью которого показал, что ряд мелких видов и разновидностей отчетливее определяется не столько морфологически, сколько характерными для них местообитаниями.

Этапным моментом в изучении зонтичных бывшего СССР стало издание коллективной монографии "Флора СССР" (1950, 1951). В написании этого обзорного труда приняли участие Б.К. Шишкин, Е.Г. Бобров, И.А. Линчевский, Е.П. Коровин, И.П. Манденова, Б.А. Федченко, К.М. Королева.

Несколько позже была опубликована монография М. Hiroe (1958) по азиатским представителям семейства, где автор дает очень специфическую трактовку ряда родов (Caucalis L., Pimpinella L., Aegopodium L., Ledebouriella H. Wolff и др.) и спорную типификацию.

Не менее интересна и работа М.Т. Cerceau-Larrival "Plantules et pollens D Ombellifes..." (1962). В ней автор дает весьма оригинальную и интересную систему

зонтичных. Наиболее интересным, на наш взгляд, является выделение рода Bupleurum в особое подсемейство Bupleureae.

Большой вклад в систематику зонтичных внесли работы В.Н. Тихомирова (1954, 1967а, 19686), П.Г.Горового(1966) и МТ.Пименова(1993).

Значительный вклад в изучение зонтичных Центральной Азии внесла В.М. Виноградова (1979,1985, 1988, 1989, 1990 и др.). Кроме того, ею проведена обширная лектотипификация зонтичных в гербарии БИН РАН.

Современный этап изучения систематики семейства зонтичных характеризуется прежде всего критическим пересмотром принадлежности видов к тем или иным родам, объёмов самих родов, изменением структуры надродовых группировок семейства. При этом используются новейшие методы анализа ДНК, белкового компонента, методы математической обработки результатов (Valiejo-Roman и др., 1998; Шнеер и др., 1991).

На Алтае изучение сем. Apiaceae долгое время не было предметом сколько-нибудь детального анализа, но уже Линнею были известны образцы зонтичных из "Сибири"(часть растений была вывезена с Алтая). В этом большую помощь ему оказали П.Г. и Н.Н. Демидовы, бывшие долгое время его личными корреспондентами (Вульф, 1939; Бобров, 1970). На Алтае произрастает 13 видов зонтичных автором которых является К. Линней. Много сведений о зонтичных Алтая содержится в трудах первых исследователей Алтая ИГ. Гмелина, П.С. Палласа, И.П. Шангина и др.

Наиболее полные сведения по зонтичным Алтая содержатся в работах К.Ф. Ледебура "Flora Altaica" (1929,1933) и "FloraRossica" (1844). Только по материалам одной экскурсии в верховья р. Чарыш и окр. Ридцера было описано два вида из рода Cnidium {Aulacospermum anomalum Ledeb., Cnidium cuneatum Ledeb.), один вид рода Bupleurum и один вид из p. Arpitium Neck (Pachypleurum alpinum Ledeb.), послуживший типом для новой трибы Pachypleureae Ledeb. Вероятно, отсюда же был описан и Heracleum dissectum Ledeb. В целом во "Flora Altaica" приводится более 23 видов новых зонтичных с многочисленными вариациями и мелкими формами. Кроме того, здесь описано 4 новых рода, сохранивших свой приоритет до настоящего времени (Soranthus Ledeb., Pachypleurum Ledeb., Stenocoelium Ledeb., Aulacospermum Ledeb.), и одна триба Pachypleureae Ledeb. Bo "Flora Rossica" этот список существенно расширен и привнесено много сведений по распространению зонтичных.

Сведения о составе зонтичных Алтая содержатря в работах Г. С. Карелина и И. Кирилова, (1841), А. Шренка (1841), А.Н. Турчанинова (1844). Ревизия состава зонтичных Алтая в прошлом веке была предпринята П.Н. Крыловым в его работах: "Флора Алтая и Томской губернии" (1902,1903) и "Флора Западной Сибири" (1935). Им описано 4 новых вида (Peucedanum salsugineum Kryl., Bupleurum pusillum Kryl, Bupleurum martjanovii Kryl., В longiinvolucratum Kryl.). Кроме того Б.К. Шишкиным в последней работе П.Н. Крылова (1935) сделано 4 комбинации и описан 1 новый вид - Bupleurum krylovianum Schischk.

Самые последние данные по зонтичным Алтая нашли свое отражение в работах Е.П. Коровина, (1934, 1961), И.М Красноборова (1977, 2001), М.Г. Пименова(1983,1996) и др.

Глава 2. Материалы и методы исследования

Материалом исследования послужили гербарные сборы, хранящиеся в гербариях Санкт-Петербурга (LE), Москвы (МНА, MW), Новосибирска (NS, NSK), Томска (ТК), Барнаула (SSBG), Алма-Аты (АА), а также собственные сборы, сделанные в различных частях Алтайской горной страны (рис.1) в составе экспедиций Южно-Сибирского ботанического сада. Маршрутными исследованиями, проведенными в 1996-2004 гг., охвачена территория в пределах трех государств: России (Алтайский и Красноярский края, Республика Алтай, Хакасия, Тува, Кемеровская область), Монголии (Баян-Ульгийский и Ховдский аймаки), Казахстана (Восточно-Казахстанская область). При этом маршрутами были пересечены все пояса растительности.

Изучены типы большинства таксонов. Всего обработано около 18000 образцов. Исследования проводили с использованием традиционных сравнительно-морфологического и эколого-географического методов. Большая часть видов зонтичных наблюдалась в естественных условиях, ряд видов был интродуцирован на территории ЮСБС.

Рис. 1. Районы экспедиционных исследований, проведенных автором

Глава 3. Морфоанатомическая характеристика растений семейства зонтичных

В процессе изучения семейства зонтичных в основу его классификации брали различные признаки: от степени рассечения листа и структуры соцветия, до анатомии плода. Однако, достаточно полного критического анализа таксономического достоинства различных признаков на широком материале до сих пор проведено не было, амплитуда изменчивости и соотносительная ценность большинства признаков остались по существу не выясненными. В итоге до сих пор многие виды без сколько-нибудь серьезного обоснования переносятся из одного рода в другой, многие роды кочуют из конца в конец системы, а объем родов претерпевает головокружительные колебания (Тихомиров, Галахова, 1963).

Ряд работ последнего времени касается непосредственно выяснения именно этих признаков. Кроме того, в систематике семейства нашли применения и новые ранее мало используемые признаки, палинологические данные (Федорончук, 1983), характер васкуляризации лепестков (Виноградова, 1970,1988в), кариология. Нами также показана, значимость характера васкуляризации лепестков для сибирских видов p. Sium L. (Чубаров, 2003). Особое внимание уделяется петиолярным признакам и анатомическому строению плодов. Однако именно на этом пути возникают самые большие трудности, заключающиеся в параллелизме развития этих признаков.

Много полезной информации может быть получено из анализа терат зонтичных. Так при сравнении Pachypleurum altaicum Revuschkin и терата Seseli condensatum с рассеченными обертками стало очевидно, что P. altaicum -терат. Характер и распределение тератов у других видов: Aegopodium podagraria, Angelica palustris, Heracleum dissectum, Pleurospermum uralense - подчиняются определенным закономерностям. В развитии частей цветка прослеживается участие филомных образований, а тератология цветка и лучей зонтика взаимосвязаны, в то время как тератологические изменения оберток и оберточек не оказывают существенного влияния на части соцветия.

Совершенно очевидно, что ни один признак сам по себе не может быть решающим при выяснении того или иного вопроса. В то же время лишь увеличением числа признаков без анализа их обусловленности мы ничего не добьемся в систематике зонтичных, а рискуем лишь прийти к нумерической систематике.

Глава 4. Таксономический обзор зонтичных АТС

Для определения родов зонтичных АГС приводится оригинальный ключ. Роды в конспекте расположены в основном по системе М.Г. Пименова (Pimenov, Leonov, 1993). Для крупных и систематически сложных родов дано внутриродовое деление. В конспекте приведены номенклатурные цитаты для таксонов различного уровня, цитируются типовые образцы, места их хранения, приведена типификация всех таксонов. Все виды снабжены информацией по экологии и распространению как в пределах АГС, так и в общем контуре ареала. Для большинства видов приведено число хромосом. Роды имеют сквозную нумерацию. Спорные вопросы систематики и распространения таксонов оговорены в примечаниях по ходу текста.

В результате критического обзора зонтичных АГС описан 1 новый вид-

Sanicula uralensis, 3 подвида - Aulacospermum anomalum subsp. angustifolium, Bupleurum aureum subsp.porfirii, Chaerophyllum prescottii subsp. nudum, сделаны три новые комбинации - Aulacospermum anomalum subsp. acaule, Bupleurum bicaule subsp.pusillum, Heracleum dissectum subsp. barbatum. Вид Pachypleurum altaicum переведен в синонимы к Seseli condensatum. Валидизированы 2 секции -Arpopleurum и Chrysophyton.

Для территории Республики Алтай приводится один новый род (Parali-gusticum) и 2 новых вида (Paraligusticum discolor, Aegopodium latifolium). Для Алтайского края - 1 род и вид (Vicatia atrosanguinea). Уточнено и дополнено распространение ряда редких для АТС видов: Bupleurum scorzonerifolium, Ferula krylovii, Ferulopsis hystrix, Osmorhiza aristata, Thyselium palustre, Sanicula europaea, Sanicula uralensis, Soranthus meyeri и др.

Система зонтичных Алтайской горной страны может быть представлена следующим образом:

Семейство—Apiaceae Lindl.

Подсемейство 1. Saniculoideae Burnett

Триба 1. Saniculeae W.D.J. Koch

Род 1. Sanicula L.

Sect. 1. Sanicula (S. europaea, S. uralensis).

Род 2. Eryngium L.

Sect. 1. Ovalifolia Bobrov ex Chubarov (E. macrocalyx).

Sect. 2. Plana H. Wolff (E. planum).

Подсемейство 2. Apioideae Drude

Триба 2. Scandiceae Spreng.

Род 3. Anthriscus Pers.

Sect. 1. Cocosciadium (Reichb.) Schisck. (A. sylvestris).

Род 4. Chaerophyllum L.

Подрод 1. Buniomorpha Koso-Pol. (C. prescottii, C. prescottii subsp.

nudum).

Род 5. Krasnovia M. Pop. (K. longiloba).

Род 6. Osmorhiza Rafin. (0. aristata).

Род 7. Scandix L.

Подрод 1. Scandicium С. Koch (S. stellata).

Триба 3. Caucalideae Spreng.

Род 8. Sphallerocarpus Bess, ex DC. (S. gracilis).

Род 9. Caucalis L. (C. platycarpos).

Род 10. Turgenia Hoffm. (T. latifolia).

Триба 4. Coriandreae W.D.J. Koch

Род. 11. Schrenkia Fisch. et C.A. Mey. (S. vaginata).

Триба 5. Smyrnieae Spreng.

Род 12. Aulacospermum Ledeb.

Sect. 1. Aulacospermum

Subsect. 1. Aulacospermum (A. anomalum, A. anomalum subsp. angustifolium, A. anomalum subsp. acaulis)

Subsect. 2. Simplicia Kljuykov, Pimenov, V. Tichomirov (A. simplex).

Род 13. Conium L. (С. maculatum). Род 14. Pleurospermum Hoffln. (P. uralense). Род 15. Prangos Lindl. Подрод 1. Heynia Pimenov etV. Tichornirov Sect. 1. Apteropleura (Koso-Pol.) Pimenov et V. Tichomirov Subsect. 1. Phanerodiscus (Koso-Pol.) Pimenov et V. Tichomirov (P. odontalgica, P. herderi, P. ledebourii).

Sect. 2. Cryptodiscus (Schrenk) Pimenov etV. Tichomirov (P. cachroides). Триба 6. Apiae

Род 16. Aegopodium L. (A. alpestre, A. latifolium, A. podagraria, A. tadshikorum).

Род 17. Bunium L. (B. setaceum).

Род 18. Bupleurum L.

Подрод 1. Bupleurum

Sect. 1. Diaphyllum (Hoffln.) Dumort.

Subsect. 1. Chrysophyton Lincz. ex Czubarov (B. aureum, B. aureum subsp. porfirii).

Subsect. 2. Nervosa (Godr.) Briq. (5. multinerve, B. longiinvolucratum, B. martjanovii, B. densiflorum, B. mongolicum, B. triradiatum). Sect. 2. Bupleurum

Subsect. l.ArpopleummLincz. ex Czubarov (B. krylovianum, B. exaltatum, B. bicaule, B. bicaule subsp.pusillum, B. scorzonerifolium, B. tianschanicum). Sect. 3. Perfoliata Godr. Subsect. 1. Laevia Briq. (B. rotundifolium). Род 19. Carum L.

Sect 1. Carvi (C. carvi, C. buriaticum).

Род 20. CenolophiumW.D.G. Koch. (C. denudatum).

Род 21. Cicuta L. (C. virosa).

Род 22. Cnidium Cusson ex Juss. (C. dahuricum).

Род 23. Conioselinum Hoffin. (C. longifolium, C. tataricum).

Род 24. Falcaria Fabr. (F. vulgaris).

Род 25. Hansenia Turcz. (#. mongolica).

Род 26. Hyalolaena Bunge (Я. trichophylla).

Род 27. Kadenia Lavrova et V. Tikhomirov (K. dubia).

Род 28. Ledebouriella H. Wolff (L. mult flora, L seseloides).

Род 29.LithosciadiumTurcz. (L.kamelinii,L. multicaule).

Род 30. Oenanthe L.

Sect. 1. Phelandrium (L.) C. Koch. (0. aquatica).

Род 31. Pachypleurum Ledeb. (P alpinum).

Род 32. Paraligusticum V. Tichomirov (P. discolor).

Род 33. PhlojodicarpusTurcz. ex Ledeb. (P. sibiricus, P. villosus).

Род 34. Pimpinella L. (P. saxijraga).

Род 35. Sajanella Sojak (5. monstrosa).

Род 36. Schulzia Spreng. (5. albiflora, S crimta).

Род 37. 5e5eli L.

Sect 1. Condensata Pimenov et Sdobnina(S/. condensatum, S. mucronatum). Sect. 2. Libanotis (Hill) Gren. et Gord. (5. buchtormense, S. libanotis, S. schrenkianum, S. seseloides).

Sect. 3. Sclerorrhiza Pimenov et Sdobnina

Subsect. 1. Sclerorrhiza Pimenov et Sdobnina (S. abolinii, S. grubovii, S. eriocarpum).

Subsect. 2. Incana Pimenov (S. incanum).

Sect. 4. Cotyliscium Pimenov (S. glabratum).

Sect. 5. Seselinia (Beck) Pimenov (S. strictum).

Sect. 6. Macrostylopodium Schischk. (S. asperulum, S. coronatum).

Sect. 7. Hippomarathrum DC. emend Pimenov (S. ledebouri).

Род 38. Silaum Mill. (S. silaus).

Род 39. Sium L.

Sect. 1. Sisarum (Mill.) DC. (S. sisaroideum). Sect. 2. Sium (S. latifolium, S. sisaroideum, S. suave). Род 40. Stenocoelium Ledeb. (S. athamanloides, S. trichocarpum). Род 41. Trinia Hoffin. (T. ramosissima). Род 42. VicatiaDC. (V. atrosanguinea). Триба 7. Angeliceae W.D.J. Koch Род 43. Angelica L.

Подрод 1. Archangelica (Hoffin.) Maxim.

Sect. 1. Archangelica

Subsect. Archangelica (A. decurrens).

Подрод 2. Ostericum (Hoffin.) Maxim, ex Drude

Sect. 1. Ostericum (A. palustris).

Sect. 2. Repentes Pimenov (A. tenuifolia).

Подрод 3. Angelica

Sect. 1. Angelica

Subsect. I.Angelica (A. sylvestris). Триба 8. Peucedaneae Dumort. Род 44. Ferula L.

Подрод 1. Peucedanoides (Boiss) Korov.

Sect. 1. Macrorrhiza Korov. (Eakitschensis, F. soongorica, F. soongorica subsp. mongolica).

Sect. 2. Xeronarthex Korov. (F. potaninii, F. dissecta). Подрод 2. Narthex (Falc.) Drude

Sect. Neonarthex Korov. (F. krylovii, F. canescens, F. syreitschikowii). Подрод 3. Dorematoides (Regelet Schmalh.) Korov. (F.caspica, F. gracilis, F. dubjanskyi, Fferuloides, F. bungeana).

Род 45. FerulopsisKitag. (F. hystrix). Род 46. KitagawiaPimenow (K. baicalensis) Род 47. PalimbiaBess, ex DC. (P. defoliata, P. salsa). Род 48. Peucedanum L.

Sect. 1. Peucedanum Duby (P. morisonii, P. vaginatum). Sect. 2. Selinoides DC. (P.falcaria).

Род 49. Soranthus Ledeb. (S. meyeri).

Род 50. Thyselium Rafin. (T. palustre).

Триба 9. Tordylieae W.D.J. Koch

Род 51. Heracleum L.

Sect. 1. Heracleum DC. (#. dissectum, H. dissectum subsp. barbatum, H. sibiricum).

Род 52. Pastinaca L. (P. sylvestris).

Глава 5. Анализ зонтичных АТС

Таксономический анализ

Семейство Apiaceae на территории АГС представлено 114 видами и 7 подвидами, относящихся к 52 родам, это составляет примерно 3% видового и около 11% родового состава зонтичных в мировом объёме или 50% родового и 43,3% видового состава зонтичных азиатской России и около 5% флористического богатства АГС. Среднее число видов в роде - 2,3; и всего 12 родов (23%) являются двухвидовыми. Роды с числом видов 3-5 содержат лишь 17 видов (15%) видового состава. Более половины родов зонтичных - 32 (61%) представлены одним видом, общее же число маловидовых (представленных 1-2 видами) родов - 44 (84%). Многовидовых родов немного. Более 10 видов и подвидов насчитывают всего три рода - Ferula, Bupleurum и Seseli.

Род Ferula на нашей территории представлен 12 видами и 1 подвидом. Важнейшим центром дифференциации рода является Средняя Азия. Видовой состав рода на территории АГС свидетельствует как о собственно среднеазиатских связях, так и о некоторой специфике, которая проявляется в формировании своих типов (F krylovii, F. canescens, F. potaninii, F. dissecta) на территории КАД и прилежащих районов Джунгарского Алатау, отчасти восточных районов Казахского мелкосопочника и части Джунгарии.

Род Bupleurum представлен 13 видами и 2 подвидами. Видовой состав частью отражает влияние древнесредиземноморского (ирано-туранского) центра биологического разнообразия, а частью восточноазиатского центра, правда, лишь только через родственные формы. Формирование вида В. bicaule, отчасти В. scorzonerifolium, связано со становлением гор Южной Сибири и Монголии. Наличие же эндемичных, субэндемичных видов и подвидов (В. martjanovii, В. longiinvolucratum, В. bicaule subsp. pusillum, В. aureum subsp. porfirii) отражает автохтонную тенденцию в формировании флористического состава зонтичных АГС.

Род Seseli в АГС является самым крупным по числу видов (15), это примерно 14,5% от числа видов рода в Азии. В составе рода как собственно среднеазиатские виды, так и виды, общие для Центральной и Средней Азии (S. abolinn, S. asperulum, S. mucronatum), но в большей мере свойственные Центральной Азии (Seseliabolinii, S. grubovii и др.). Виды: S. condensatum, S. seseloides отражают связь гор Южной Сибири и Азии. Общей характерной чертой в распределении видов крупных родов зонтичных является резкое увеличение их доли в КАД, отчасти ЮМ.

Не менее интересен ряд родов, представленных меньшим числом видов. На связь АГС с Средней Азией указывает роды: Paraligusticum, Aulacospermum, Vicatia, частичноAegopodium, Angelica и др.

Видыродов Prangos, Bunium, Krasnovia, Palimbia, Trinia, Soranthus, а также часть видов рода Ferula и др. демонстрируют древнесредиземноморские связи (иранотуранские). Не менее интересны практически субэндемичные роды Ledebouriella, Stenocoelium и Lithosciadium. Анализ которых свидетельствует о том, что процессы флорогенеза семейства в АГС во многом шли по пути автохтонного преобразования исходных типов на стыке двух крупных фитохорий. Другая часть родов, представленных в АГС малым числом видов, свидетельствует о принадлежности флоры Алтая к бореальной области Голарктиса. В целом таксономический анализ семейства показывает, что формирование видового состава происходило за счет миграционных потоков, но с большой долей автохтонного преобразования.

Географический анализ

При выделении географических групп нами был применен хориономический подход. Общие принципы которого изложены в работах Vangerin (1932), А.А. Гроссгейма (1936), Ю. Д. Клеопова (1938, 1990), М.А. Альбицкой (1946), А.В. Куминовой (1960), Л.И. Малышева (1965), А.В. Положий (1965), Р.В. Камелина (1971, 1973) и др. В зависимости от современного распространения нами выделено 10 хорологических групп (табл. 1).

Хорологический анализ показал преобладание групп азиатского проис-

Таблица 1

Географическая структура зонтичных АГС

Группа Число видов %

1 Азиатско-североамериканская 1 1

2 Евроазиатская 9 8

3 Евросибирская 12 11

4 Восточносибирско-северомонгольская 2 2

5 Евро-древнесредиземноморская 9 8

6 Южносибирско-средне-центральноазиатская, в том числе: 31 27

6.1 Собственно южносибирско-средне-центрально-азиатская 3 3

6.2 Алтае-джунгарско-среднеазиатская 13 11

6.3 Алтае-среднеазиатская 15 13

7 Южносибирско-северомонгольская 11 10

8 Южносибирско-североазиатская 7 6

9 Понтическая 7 6

10 Эндемики и субэндемики 25 21

хождения. Среди них высока доля южносибирско-средне-центральноазиатской группы ареалов.

Группы: азиатско-североамериканская, евроазиатская, евросибирская, восточносибирско-северомонгольская явно тяготеют к бореальному подцар-ству. Среди видов этих групп, много долготно-викарирующих видов с горным оттенком. Группы евро-древнесредиземноморская, поэтическая (частично), демонстрируют нам древнесредиземноморские связи, группа южноси-бирско-средне-центральноазиатская, имеет промежуточный характер, что подчёркивает положение АГС на стыке этих двух крупных фитохорий. Группы южносибирско-северомонгольская, южносибирско-североазиатская, указывают на существенную роль гор Южной Сибири и части Северной Азии.

Довольно большой процент видов, подвидов зонтичных АГС составляют эндемики и субэндемики (21%), что отражает автохтонные процессы в формировании состава зонтичных АГС. В составе эндемичных видов прослеживаются определенные группы по распространению. Сорные виды исключены из анализа.

Экологический анализ проводился по отношению к следующим факторам среды: 1) тип увлажненности почв; 2) характер субстрата.

По отношению к увлажненности выделены следующие группы:

Гигрофиты (Angelicapalustris, Cicutavirosa, Siumsisaroideum, Thyseliumpalustre), в том числе 3 гидрофита (Siumsuave, S. latifolium, Oenantheaquatica) - всего 7 видов.

Мезофиты (Angelica decurrens, A. sylvestris, An thryscus sylvestris, Bupleurum aureum, B. longiinvolucratum, Conioselinum tataricum, C. longifolium,Kadenia dubia, Osmorhiza aristata, Pleurospermum uralense, Sanicula uralensis, Sanicula europaea, Sajanellamonstrosa, Vicatiaatrosanguineaи т.д.), в том числе способные переносить временный избыток влага - гигромезофиты (Angelica tenuifolia, Peucedanumfalcaria) -всего 31 вид и подвид. В основном это виды луговых степей и лесов.

Ксеромезофиты (Eryngium planum, Falcaría vulgaris, Ferula gracilis, F. soongorica, Kitagawia baicalensis, Krasnovia longiloba, Lithoscidium kamelinii, L. multicaule, Peucedanum morissonii и др.) - 55 видов, подвидов. В подавляющем большинстве это виды степной группы, имеют наибольшее представительство во всех районах АГС с максимумом в ЗМ.

Ксерофиты (Bupleurum bicaulesubsppusillum, Caucalisplaty carpos, Eryngium macrocalyx, Ferula canescens, Ferulopsis hystrix, Ledeburiella multiflora, Prangos cachroides, Scandixstellata, Schrenkia vaginata, Seseli asperulum идр.) - 28 видов и подвидов. В основном эти виды представлены в ЮМ и приурочены к петрофитным степям.

По отношению к механическому составу и богатству субстрата было выделено 3 группы: петрофиты, псаммофиты и эутрофные виды. Последняя группа была выделена как некая альтернатива понятию непетрофитов. Так как по сути многие зонтичные, не являясь петрофитами, предпочитают богатые оструктуренные почвы, а иногда вынуждены занимать те или иные местообитания в соответствии с другими лимитирующими факторами. Это очень разнородная и пестрая группа.

12

Петрофиты - 49 видов и подвидов (это около 41 % от общего числа).

Подавляющее большинство зонтичных не является строгими петрофитами и произрастают в предгорных равнинах и лугах. К строгим петрофитам можно отнести лишь Vicatiaantrosanguinea, a Hanseniamongolica-омбропетрофил. С некоторыми оговорками к этой группе относятся Seseli buchtormense, Lithoscidium multicaule, Lithoscidium kamelinii и др. Строгих литофитов, или растений скал - среди видов семейства зонтичных нет. Большинство петрофитов среди видов зонтичных - это обитатели каменистыхи щебнистыхосыпей-хазмофиты (Stenocoelium athamantoides, Phlojodicarpusvillosus, Ferulopsishystrix). Менее избирательны, встречающиеся на каменистых субстратахразличного строения ряд видов p. Seseli, Ferula. По ботанико-географическим районам петрофитные виды распределены более менее одинаково; максимальное количество зафиксировано в ЗМ, КАДЗ, КАД5, КАД9, ЮМ.

Псаммофиты - растения, встречающиеся на песках - 10 видов (8.0%). В этой группе также отмечены как виды, строго придерживающиеся песков (Ferula akitschhensis, Soranthus meyeri, Prangos odontalgica), так и факультативные (Ferula dubjanskyi, Prangos herderi, Seseliincarmm идр.) виды.

По отношению к химическому составу почвы выделены следующие группы:

Галофиты - Среди зонтичных таких видов меньшинство, причем ни один не является строгим галофитом {Falcaria vulgaris, Kadenia dubia, Seseliseseloides, S. glabratum) — 4 вида.

Галоустойчивые виды. Эти виды на засоленных почвах используют поверхностную пресную воду {Angelica tenuifolia, Angelica palustris, Oenanthe aquatica, Peucedanumfalcaria, Siumsisaroideum, Sium latifolium, Siumsuave, Sajanella monstrosa, Thyselium palustre) - 9 видов. Небольшое увеличение этой группы наблюдается в КАД и в A3, в остальных районах соотношение примерно одинаково.

Кальцефиты - виды, приуроченные к субстратам с повышенным содержанием кальция - 33 вида. Большинство видов этой группы - факультативные кальцефиты {Aulacospermum anomalumsubsp. acaule, Bupleurum martjanovii, Ferulagracilis, F. soongarica,Kitagawia baicalensis, Stenocoelium trichocarpum идр). Среди нихтакже имеются субэндемичные и эндемичные виды и подвиды АТС.

Гипсофиты - группа, произрастающая на субстратах содержащих, не карбонатные соли, а соли с иным кислотным остатком (CaSO4*2H2O). В основном растения данной группы приурочены к выходам глинистых отложений, пестроцветным толщам, и тд. В основном, это весьма специфические виды, часто с неясным родством и, по-видимому, довольно древние {Ferula canescens, Ferula hylovii, Hyalolaena trichophilla,Krasnovialongiloba,Ledebouriellamultiflora,Lseseloides, Palimbia defoliata, P. salsa, Schrenkia vaginata) - 9 видов.

Анализ высотного распределения видов (распространение видов по высотным ступеням) позволил выделить 4 группы: высокогорная, монтанная, равнинно-монтанная и равнинная. Характерно, что большинство зонтичных АТС относятся к монтанной (36%) и равнинно-монтанной (36%) группам. Виды монтанной группы ограничены в распространении горами Средней, Центральной Азии и Южной

13

. Сибири; к этой же группе относятся и ряд эндемиков. Растения с широким ареалом составляют основу равнинной группы видов (24), подвидов (20%).

Эколого-ценотический анализ проведен с учетом экологии видов. В его основу положены группы, выделенные А.В. Куминовой (1960) и Р.В. Камелиным (1998). Как видно из таблицы 2, зонтичные АТС принимают участие в самых различных растительных сообществах. Наибольшее число видов и подвидов зонтичных, это растения степной группы, а точнее петрофитно-степной подгруппы. Именно здесь большое количество эндемиков и субэндемиков. Очень специфична и гольцовая подгруппа высокогорной группы, она включает 1 эндемики 1 субэндемик.

Анализ жизненных форм зонтичных АТС проводился с использованием общепринятых систем К. Раункиера и И.Н. Серебрякова (1962). По системе К. Раункиера подавляющее большинство зонтичных АГС относится к гемикриптофитам, хотя можно выделить и переходную группу к хамефитам . (некоторые виды Seseli, Phlojodicarpos, Lithosciadium). Вторая группа- терофиты, полностью представлена сорными видами.

По классификации И.Г. Серебрякова (1962) зонтичные АГС относятся ктравам, которые в свою очередь подразделяются на монокарпические и поликарпические. Кроме того, мы выделили ряд видов, варьирующих по типу жизненного цикла в особую группу. Монокарпиков среди зонтичных 49 видов и подвидов. Несколько больше поликарпиков - 63 вида и подвида. Среди поликарпиков выделяются стержнекорневые поликарпики (Cnidium, Lithosciadium и др.), и кистекорневые (Aegopodium, Vicatia и др.). При анализе жизненных форм зонтичных АГС мы убедились, что некоторые виды нельзя четко отнести ни к тому, ни к другому типу.

Таблица 2

Эколого-ценотические группы зонтичных АГС

Группа Число видов, подаидов %

1 Степная: 77 64

1.1 Степи настоящие (собственно степная) 16 13

1.2 Петрофитно-степная 41 34

1.3 Лугово-сгепная (вместе с криофильно степной) 20 17

2 Лесная: 18 15

2.1 Собственно лесная 7 6

2.2 Лесолугово-степная 10 8

2.3 Лесолугово-болотная 1 1

3 Высокогорная: 20 16

3.1 Гольцовая 3 2

3.2 Горно-тундровая 3 2

3.3 Альпийская 14 12

4 Прибрежно-водная 6 5

Тип их жизненного цикла изменяется в зависимости от условий окружающей среды и такая закономерность является определяющей. Исходя из этого мы выделили их в отдельную группу. Таких видов 12.

По длительности жизненного цикла зонтичные Алтая подразделяются нами на 5 групп: однолетники - 4 вида; двулетники - 2 вида; одно-двулетники - 3 вида; многолетники -101 вид, подвид; виды с длительностью жизненного цикла от 1 до нескольких лет - 11 видов и подвидов. Среди многолетников преобладают поликарпики - 59 видов, подвидов, но и число монокарпиков значительно - 36 видов и подвидов. Наличие видов с варьирующим типом жизненной формы и нестрого фиксированной продолжительностью жизненного цикла, говорит о экологической пластичности семейства.

Флористические связи зонтичных АТС и ряда соседних горных систем анализировались с использованием мер включения (Юрцев, Сёмкин, 1980; Семкин, 1984). Были выбраны следующие горные системы: Тянь-Шань (ТШ), Памиро-Алай (ПА), Центрально-Казахский мелкосопочник (ЦКМ), Восточный Саян (ВС).

Высокая степень сходства состава зонтичных АГС и Восточного Саяна, кроме всего прочего, объясняется общими Южносибирско-монгольскими видами. Значительное сходство с составом зонтичных Центрально-Казахского мелкосопочника связано с общими евроазиатскими и евро сибирскими широко распространенными видами, а высокая связь с Тянь-Шанем одним из центров современного разнообразия зонтичных, определяется алтае-североазиатскими видами.

Глава 6. Перспективы сохранения видов семейства Ар1аееае В настоящее время в Красные книги различного уровня внесено 17 видов зонтичных АГС. Исходя из собственных данных и анализа литературы, мы предлагаем к охране еще 10 видов зонтичных. Практически все они являются эндемиками или субэндемиками. Ряд видов БапкыШ еигораеа, Э. ыга1ет18, 0$тогН11а ап^1а1а и др. являются третичными реликтами. Необходимо внести

Рис. 2. Орграф, отражающий связь

' 36% "

ряд уточнений в Красные книги Республики Алтай (1996) и Кемеровской области (2001). Для последней предлагается к охране наряду с внесенным в нее видом Sanícula europaea (на рисунке в книге изображена типичная Sanícula uralensis), еще и Sanicula uralensis со статусом 3.

Выводы

1. Семейство Apiaceae Lindl. на территории Алтайской горной страны представлено 114 видами, 7 подвидами из 52 родов. Один вид, 2 подвида являются новыми для науки. Валидизированы 3 секции, предложены 2 новых комбинации.

2. Наиболее крупными и таксономически сложными являются роды: Bupleurum, Ferula, Seseli. В целом же в семействе преобладают маловидовые роды, среди которых много субэндемичных и эндемичных видов представленных особыми типами.

3. В развитии частей цветка прослеживается участие филомных образований, а тератология цветка и лучей зонтика взаимосвязаны, в то время как тератологические изменения оберток и оберточек не оказывают существенного влияния на части соцветия.

4. В ареалах зонтичных наибольшее отражение нашли средне-централь-ноазиатские связи, а разнообразие групп ареалов, тяготеющих к Бореальному и Древнесредиземноморскому подцарству, объясняются положением территории на стыке этих фитохорий. Довольно высок и процент эндемичных и субэндемичных видов, отражающий выраженные автохтонные тенденции в формировании состава зонтичных АТС.

5. Зонтичные АГС представлены преимущественно ксеромезофитами, при значительном участии мезофитов и ксерофитов, что в целом характерно для семейства.

6. В составе семейства зонтичных существенно повышена роль петрофитов, среди которых, как и среди гипсофитов много эндемичных и субэндемичных видов, подвидов и даже родов зонтичных.

7. Ценотически зонтичные более всего приурочены к степным сообществам, наибольший вес в этой группе имеют петрофитностепные виды, в ней сосредоточено не менее 60% эндемиков и субэндемиков АГС.

8. Для зонтичных АГС характерно преобладание многолетних трав. Среди которых преобладают поликарпики, но довольно высок процент и монокарпиков. Наличие переходных форм и поливариантность онтогенеза ряда зонтичных отражают экологическую пластичность семейства.

9. Наиболее высоким уровнем меры включения сходства видового состава зонтичных АГС среди сопредельных горных систем Азии характеризуется видовой состав семейства Восточного Саяна, за счет общих горных южноси-бирско-монгольских видов. Значительное сходство с составом зонтичных Цент-ральноказахского мелкосопочника связано с общими широко распространенными евразиатскими и евросибирскими видами, широкие связи с Тянь-Шанем определяются алтае-североазиатскими видами.

10. Для охраны различного уровня предлагаются 10 видов зонтичных.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

Камелин Р.В., Шмаков А.И., Смирнов СВ., Куцее М.Г., Чубарое КН. Дополнения к флоре Алтая // Turczaninowia. -2001. - Т. 4, вып. 1-2. - С. 79-85.

Камелин Р.В., Чубарое И.Н., Шмаков А.И. Что такое Sanicula uralensis Kleop.? // Turczaninowia. - 2002. - Т. 5, вып. 2. - С. 11-25.

Красноборов КМ., Шмаков А.И., Герман Д.А., Чубарое КН., Косачев П.А. Новинки во Флоре Кемеровской области, Республики Алтай и Алтайского края // Turczaninowia. - 2002. - Т. 5, вып. 2. - С. 54-59.

Чубарое КН. Редкие и новые виды семейства Apiaceae Lindl. в Алтайском крае // Turczaninowia. - 2000. - Т. 3, вып. 1. - С. 61-62.

Чубарое КН. Сем. 83. Зонтичные (Сельдерейные) -Apiaceae (Umbelliferae) II Определитель растений Алтайского края / Под ред. И.М. Красноборова. -Новосибирск, 2003. - С. 291-311.

Чубарое КН. Ряд дополнений и уточнений к распространению зонтичных АГС // Проблеммы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы 3-ей междунар. научно-практич. конф. 25-27 октября 2004 г. -Барнаул: Изд-во Аз Бука. -2004.-С. 143-144.

Подписано в печать 14.01.2005 г. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1. Тираж 100 экз. Заказ я/ Отпечатано в типографии Алтайского государственного университета: 656049. г. Барнаул ул. Димитрова, 66.