Сравнительно-анатомическое изучение коры представителей сем. Araliaceae Durande и близких таксонов

Котина, Екатерина Леонидовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительно-анатомическое изучение коры представителей сем. Araliaceae Durande и близких таксонов
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сравнительно-анатомическое изучение коры представителей сем. Araliaceae Durande и близких таксонов"

КОТИНА Екатерина Леонидовна

СРАВНИТЕЛЬНО-АНАТОМИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ КОРЫ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМ. А1МЫАСЕАЕ ОШАШЕ И БЛИЗКИХ ТАКСОНОВ

03.00.05 - «Ботаника»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2008

003458943

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН

Научный руководитель: кандидат биологических наук

Алексей Асафьевич Оскольский

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Яковлев Геннадий Павлович кандидат биологических наук Яковлева Ольга Васильевна

Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится 21 января 2009 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 при Учреждении Российской академии наук Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН по адресу: 197376, г. Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2. Тел. (812) 346-47-06, факс (812) 346-36-43

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Ботаническом институте им. В. Л. Комарова Российской академии наук. Автореферат разослан « (3>» декабря 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

О. Ю. Сизоненко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Кора древесных растений представляет собой сложный комплекс тканей, выполняющих ряд важных биологических функций. Несмотря на длительную историю изучения, восходящую к работам первых микроскопистов Р. Гука (Нооке, 1665), Н. Грю (Grew, 1682) и М. Мальпиги (Malpighi, 1687), анатомия коры остаётся одной из наименее разработанных областей структурной ботаники. Хотя строение, развитие и физиология коры некоторых древесных растений изучены достаточно подробно, её структурное разнообразие в пределах естественных таксонов до сих пор исследовано явно недостаточно.

Слабая изученность коры связана с методическими и концептуальными трудностями, обусловленными её динамизмом. В коре постоянно идут процессы обновления и отмирания, и для её полноценного описания необходим тщательный учет возрастных изменений, требующий особых подходов при сборе материала и его обработке. Серьезные проблемы возникают и при интерпретации структурного разнообразия коры в таксономическом, эволюционном и экологическом аспектах. Положение осложняется запутанностью и нестабильностью терминологии, используемой разными авторами при её описании.

Для решения перечисленных проблем существенное значение имеют работы по сравнительно-анатомическому изучению коры в рамках крупных таксонов. За последнюю четверть века подобные исследования были выполнены для некоторых семейств двудольных, таких как Аппоп&сеае Juss., Caprifoliaceae Juss., Ericaceae Juss., Lauraceae Juss., Oleaceae Hoffmanns. & Link, Rosaceae Juss., Salicaceae Mirb. и ряд других, (Junikka, 2005; Нилова, 2001; Бойко, 1996; Richter, 1981; Ветлугина, 2000; Лотова, Тимонин, 2005, Еремин, Шкуратова, 2007; и др.). Как показывает опыт этих авторов, кора может служить важным источником признаков для систематики. Число крупных таксонов, разнообразие коры которых известно с большей или меньшей полнотой, остаётся, однако, явно недостаточным для эволюционных и экологических обобщений. Особенно слабо изучено строение коры тропических и субтропических таксонов.

В этой связи актуальной задачей представляется сравнительно-анатомическое изучение коры представителей семейства Araliaceae Durand и близких к нему таксонов (сем. Myodocarpaceae Doweld и подсем. Mackinlayoideae Plunkett & Lowry семейства Apiaceae Lindl). Эта группа растений, насчитывающая 45 родов и около 1400 видов (Frodin, Govaerts, 2003; Lowry et al., 2004) распространена преимущественно в тропических и субтропических регионах. Для Araliaceae и близких таксонов характерно чрезвычайное разнообразие вегетативных и генеративных органов, что делает эту группу удобным объектом для изучения путей эволюции и экологической обусловленности структуры растений (в том числе - коры).

Сравнительно-анатомическое исследование коры Araliaceae и близких таксонов может также дагь важную информацию для решения проблем их

систематики и филогенетики. За последние 15 лет прежние представления о филогении этой группы были во многом пересмотрены благодаря широкому распространению молекулярных методов (\Уеп е1 а1. 2001; Р1ипкеИ е1 а1., 2004, 2005; Ьо\\туе1 а1., 2004; Р1ипкей & Ьошу, 2008; Р1аэсЫ е1 а1., 2008; Wen, 2008, и др.). В настоящее время актуальной задачей стало критическое переосмысление результатов молекулярно-филогенетических исследований аралиевых и близких таксонов с точки зрения сравнительной анатомии и морфологии, в том числе - анатомии коры.

Цель работы - изучить строение и анатомические особенности коры представителей семейства АгаНасеае и близких таксонов для выяснения путей структурной эволюции этого комплекса тканей и решения проблем систематики и филогенетики подпорядка Арппеае Р1ипкеИ & Ьошу порядка Ар1а1ез Макал. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Описать анатомическое строение коры у представителей основных филогенетических групп в составе семейства АгаНасеае, семейства Муоёосаграсеае и подсемейства Маскт1ауо1с1еае семейства Ар1ассае.

2. Разработать единую схему описания коры для изученных нами видов.

3. Оценить значимость признаков коры для систематики и филогении семейства АгаНасеае и близких таксонов.

4. Выявить пути структурной эволюции коры в разных филогенетических линиях АгаНасеае и близких групп растений.

5. Проанализировать экологические закономерности структурного разнообразия коры.

Научная новизна. Настоящая работа представляет собой первое обобщение данных по анатомии коры представителей всех основных филогенетических групп в составе сем. АгаНасеае, сем. Муоо'осаграсеае и подсем. Маскт1а>тас1еае (сем. Ар1асеае). В ней впервые приводятся подробные анатомические описания первичной коры, перидермы и вторичной флоэмы для 46 видов АгаНасеае, 5 видов Муо(1осаграсеае и 4 видов Мас1ап1ауо1с1еае. На основе полученных данных выявлены как общие признаки строения коры исследованных таксонов, так и характерные особенности Муос1осаграсеае и Масйп1ауо1(1еае, которые подтверждают обособленное положение и монофилию этих групп. Впервые показано, что шипы на поверхности стебля в разных группах АгаНасеае имеют различную морфологическую природу: они представляют собой либо производные первичной коры, либо - перидермы. У представителей АгаНасеае впервые описаны схизогенные секреторные вместилища в феллеме. Выявлены пути структурной эволюции коры АгаНасеае и близких таксонов. Впервые на репрезентативном материале сопоставлен ряд характеристик вторичной флоэмы и древесины (длина ситовидных трубок и члеников сосудов, тип ситовидных пластинок и перфорационных пластинок, строение лубяных и древесинных лучей, а так же наличие радиальных секреторных каналов); показана значительная автономность процессов формирования и структурной эволюции тканей по разные стороны камбия.

Впервые выявлены особенности строения коры древесных растений, распространённых в различных климатических зонах.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты дополняют имеющиеся знания о строении коры, формировании и эволюции этого комплекса тканей; они могут быть использованы для систематики Araliaceae и других семейств, входящих в порядок Apiales. Материалы работы будут полезны при чтении лекций, проведении практических занятий в различных учебных учреждениях и подготовке учебной и специальной литературы. Выделенные диагностические признаки коры, можно применять для идентификации растительного материала при проведении биологических экспертиз. Данные анатомии коры изученных видов представляют интерес для фармакологического производства и медицины, поскольку многие из представителей сем. Araliaceae содержат ценные биологически активные соединения.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на VIII молодежной конференции ботаников (Санкт - Петербург, 17-21 мая 2004 г), конференции «Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования: традиции и перспективы» (Москва, 26 - 30 января 2004 г), Международном симпозиуме по древесине (Монпелье, Франция, 24 - 29 октября 2004 г), XVII Международном Ботаническом конгрессе (Вена, Австрия,

17-23 июля 2005 г.), V Международном симпозиуме по Apiales (Вена, Австрия, 25-26 июля 2005 г.), I (IX) Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 21-26 мая, 2006 г), Международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике» (Владивосток,

18-21 сентября, 2007 г), VI Международном симпозиуме по Apiales (Москва, 25 - 27 июня 2008 г), XII съезде Русского Ботанического Общества (Петрозаводск, 22 - 27 сентября 2008 г).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 1С работ, в том числе 2 статьи в рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объём работы. Диссертация включает «Введение», 5 глав, «Выводы», «Список литературы» и «Приложения». Объём работы составляют 125 страниц машинописного текста. Список использованной литературы содержит 183 источника, в том числе 134 на иностранных языках. Приложение включает 30 фототаблиц и 4 таблицы. Общий объем работы составляет 195 страниц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Кора двудольных древесных растений как объект анатомических исследований

В настоящей главе дан краткий обзор истории и современного состояния анатомии коры ^ двудольных. Основы анатомии коры (как и других тканей растений) были заложены Р. Гуком (Нооке, 1665), М. Мальпиги (Malpighi, 1687) и Н.-Грю (Grew, 1682). Значительное продвижение в этой области знаний произошло лищь в. XIX веке, когда были выполнены важные работы по структуре перидермы (Sanio, 1860; Hohnel, 1877; Douliot, 1889; Weiss, 1890 и др.) и луба (Harting, 1837; Nägeli, 1858; Lecomte, 1889). Одной из первых сводок по систематической анатомии коры была монография Мёллера (Moeller, 1882); в дальнейшем важнейшими сводками стали работы Золередера (Solereder. 1899), а позднее Меткафа и Чока (Metcalfe, Chalk, 1950).

Несмотря на солидную историю изучения анатомии коры, в этой области ботаники до сих пор не сложилось устойчивой терминологии. Некоторыми исследователями были сделаны критические обзоры терминов (Раскатов, 1965; Trockenbrodt, 1990; Lev-Yadun, 1991; Junikka, 1994), однако, далеко не все авторы учитывают их рекомендации в своих работах. Серьёзные разногласия вызывает и трактовка самого термина «кора». Так, в сводках Metcalfe и Chalk (1950, 1979) этот термин вообще не употребляется; вместо него речь идёт о составных компонентах коры, таких как «пробка», «колленхима», «флоэма» и т.д. Трокенбродт (Trockenbrodt, 1990) рекомендует называть корой комплекс тканей, находящихся снаружи от камбия, и избегать употребления этого слова по отношению к первичным тканям стебля (т.е. вместо «первичная кора» говорить «кортекс»). Сходной точки зрения придерживается и П.Б. Раскатов (1965), но он признаёт применимость термина «первичная кора» по отношению к «тканям промеристематического происхождения». Точка зрения Раскатова отвечает традициям, сложившимся в русскоязычной ботанической терминологии, и представляется нам наиболее приемлемой.

Наряду с нестабильностью терминологии, серьёзной проблемой для сравнительной анатомии коры остаётся разрозненность данных. Большинство исследователей сосредотачивают своё внимание лишь на отдельных компонентах коры (Шамбетов, 1958; Esau 1939,1950, 1969; Chattaway, 1955; Esau, Cheadle, 1961; Zahur, 1959; 1960; Pereira, 2007; и др.). Лишь сравнительно недавно появились работы, в которых разнообразие коры рассматривается в рамках целых семейств (Бойко, 1996; Ветлугина, 2000; Нилова, 2001; Лотова, Тимонин, 2005; Еремин, Шкуратова, 2007; Richter, 1981; Junikka, 2007 и др.).

На исследования по эволюции признаков коры сильное влияние оказали работы И.Бейли и его последователей (Яценко-Хмелевский, 1954; Frost, 1930; Bailey, 1944 и др.); в них был сформулирован «кодекс» эволюционной специализации признаков древесины. Некоторые авторы (Esau 1950; Esau, Cheadle, 1961; Zahur, 1959; Лотова, 1989) применили подобный подход к признакам коры, и прежде всего - вторичной флоэмы. В частности, этими

исследователями было постулировано, что ситовидные трубки эволюционируют в том же направлении, что и членики сосудов древесины: их длина уменьшается, а сложные ситовидные пластинки сменяются на простые. Это представление не подтвердилось, по крайней мере, для семейства Rosaceae: картина семофилеза признаков коры (включая тип ситовидных пластинок) в этом крупном таксоне оказалась сложной и неоднозначной (Лотова, Тимонин, 2005). По-видимому, те ряды трансформации признаков, которые лежат в основании «кодексов» специализации, отражают лишь общие статистические тенденции в эволюции двудольных, не всегда реализующиеся в конкретных филогенетических линиях.

Глава 2. Общая характеристика сем. Araliaceae и близких таксонов

В главе приводится общая характеристика семейств Araliaceae, Myodocaipaceae и подсемейства Mackinlayoideae семейства Apiaceae, то есть таксонов, входивших в состав Araliaceae в традиционном широком его понимании. На основе литературных данных рассматривается состав, распространение, сведения по морфологии и анатомии этой группы растений (Грушвицкий, Скворцова, 1973; Грушвицкий, 1981; Кузнецова, 1981; Оскольский, 1994; Oskolski, 1996, 2001; Philipson, 1970, 1979, Frodin, Govaerts, 2003; Sokoloff et al., 2007; и др.), приводится история её изучения, обзор систем (Bentham, Hooker, 1867; Seemann, 1868; Harms, 1898, Viguier 1910-1913; Hutchinson, 1967; Tseng, Hoo, 1982; Грушвицкий и др., 1985) и данных молекулярной филогенетики (Wen et al., 2001; Chandler, Plunkett, 2004; Piunkett et al., 2004; Lowry et al. 2004). Обсуждается последняя система порядка Apiales (Plunkett et al., 2004), которая используется и в настоящей работе. В этой системе предложена узкая трактовка Araliaceae: роды Delarbrea Vieill. и Myodocarpus Brongn. & Gris выделены в самостоятельное семейство Myodocarpaceae, a Apiopetalum Baill. и Mackiniaya F. Muell. переведены в семейство Apiaceae в ранге подсемейства Mackinlayoideae. Завершает главу обзор литературы по анатомии коры Araliaceae и близких таксонов (Solereder, 1899; Metcalfe, Chalk, 1950; Viguier, 1906; Капо, 1937; Zahur, 1959; Roth, 1981; Furuno, 1990; Kolalite et al., 2003), из которого видно, что строение коры представителей большинства их представителей остаётся неизученным, а имеющиеся данные разрознены и нуждаются в обобщении.

Глава 3. Материал и методика исследования

Материалом для работы послужили 67 образцов коры 52 видов из 21 рода, относящихся к семейству Araliaceae (Aralia elata (Miq.) Seem., Arihrophyllum "mackeei ", Astrotricha pterocarpa Benth., Brassaiopsis grushvitzkyi Wen, Lowry & H. Nguen, Cephalaralia cephalobotrys (F.Muell.) Harms, Dendropanax trifidus (Thunb.) Makino ex Hara, Eleutherococcus senticosus (Rupr. & Maxim.) Maxim., E. sessiliflorus (Rupr. & Maxim.) S.Y.Hu, Fatsia japónica (Thunb.) Decne.& Planch., Gastonia spectabilis (Harms) Philipson, Hederá

canadensis Willd., H. colchica (К. Koch) К. Koch, H. helix L., Kalopanax septemlobus (Thunb.) Koidz, Meryta balansae Baill., M. capitata Christoph., M. coriaceá Baill, M. denhamii Seem., M. 'Ъе1епеае ", M. "lecardii ", M. macrophylla (W. Rich ex A.Gray) Seem., M. oxylaena Baill., M. "pedunculata", M. schizoîaena Baill., M. sinclairii (Hook.f.) Seem., M. tenuifolia A.C.Sm., Motherwellia haplosciadea F.Muell., Neopanax colensoi (Hook, f.) Allan, Oplopanax horridus (Sm.) Miq., Polyscias australiana (F.Muell.) Philipson, P. bellendenkeriensis (F.M. Bayley) Philipson , P. cumingiana (C. Presl) Fem., P. dioica (Vieill. ex Pancher & Sebert) Harms, P. elegans (C. Moore & F. Muell.) Harms, P. macgillivrayi (Benth.) Harms, P. mollis (Benth.) Harms, P. murrayi (F.Muell.) Harms, P. purpurea K.T. White, P. Scutellaria (Burm. f.) Fosberg, P. willmottii (F. Muell.) Philipson, Schefflera actinophylla (Endl.) Harms, S. brevipedicellata Harms, S. elliptica (Blume) Harms, S. elongata Baill., 5. gabriellae Baill., S. macrocarpa (Cham.& Schltdl.) Frodin, S. plerandroides (R. Vig.) Frodin, S. reginae (Linden ex W.Richards) Frodin, S. selloi (Marchai) Frodin & Fiaschi, S. versteeghii Harms, S. "veillonorum "), 5 видов из 2 родов семейства Myodocarpaceae (Delarbrea collina Vieill., D. harmsii R.Vig., D. montana R.Vig., Myodocarpus fraxinifolius Brongn. & Gris, M. vieillardii Brongn. & Gris), а также 4 видов из 2 родов подсемейства Mackinlayoideae семейства Apiaceae (Apiopetalum glabratum Baill., A. velutinum Baill., Mackinlaya confusa Hemsl., M. macrosciadea (F.Muell.) F.Muell.).

Образцы коры, исследованные в настоящей работе, были собраны П. П. Лоури (P.P. Lowry II), Г.М. Планкетом (G.M. Plunkett) и A.A. Оскольским в Новой Каледонии и в Квинсленде (Австралия), П. Лоури в Юннане (Китай), Е. С. Чавчавадзе на о. Сахалин, Ф. Тронше (F. Tronchet) на о. Самоа, П. Фиаски (Р. Fiaschi) в 2006 г. в Бразилии, А.Б. Шипуновым в 2001 г. в дендрарии «Южные культуры» в г. Адлер, а также автором в 2004-2006 г. в Субтропическом Ботаническом саду «Белые ночи» г. Сочи и в парке БИН РАН в г. Санкт-Петербурге. Большинство образцов сопровождаются гербарными экземплярами, находящимися в Гербарии Ботанического института им В.Л. Комарова в Санкт-Петербурге (LE), а также - в ряде других гербариев (P, NOU, МО, QRS).

Фрагменты стеблей с корой брались возле верхушек побегов, в зоне образования молодой перидермы и на многолетних участках, покрытых полностью сформированной перидермой, фиксировались в СФУ, затем перекладывались в 70% этанол. Поперечные, тангентальные и радиальные срезы толщиной 20-40 мкм были изготовлены с помощью замораживающего микротома. Окрашивание срезов крезил-виолетом или сафранином с водным синим и изготовление постоянных препаратов производилось по стандартным методикам (Барыкина и др., 2000). Все измерения мы производили непосредственно на препаратах с помощью калиброванного окуляр-микрометра.

Выбирая терминологию для описания строения - коры, мы ориентировались на рекомендации Раскатова (1965), Trockenbrodt (1990) и Лотовой (1998), однако внесли ряд уточнений. Термины «первичная кора» и «кортекс», а также «вторичная флоэма» и «луб», употребляются нами как

синонимы. Вместо «волокон первичной флоэмы» мы говорим об «элементах первичной флоэмы». Поскольку в состав групп этих элементов, наблюдаемых в кортексе, могут входить как волокна, так и склереиды и паренхимные клетки. Кроме того, для обозначения склерифицированных веретеновидных клеток осевой паренхимы вторичной флоэмы мы используем термин «волокновидная склереида».

Пути структурной эволюции коры Araliaceae и близких таксонов выявлялись методом картирования признаков (character mapping) на филогенетическом древе, построенном методами молекулярной филогенетики. В качестве исходного было взято филогенетическиое дерево этой группы из работы G.M. Plunkett с соавторами (2004; Fig. 4), полученное байесовским методом на основании комбинированной матрицы данных по ядерным (ITS) и пластидным (trnL-trnF) маркерам. Дерево, которое мы используем в нашей работе (примеры приведены на рис. 3 и 4), получено удалением из исходного дерева тех видов, которые не представлены в нашем материале, и добавления недостающих видов, изученных нами. Положение добавляемых видов на дереве определялось по результатам более подробного молекулярно-филогенетического анализа отдельных таксонов (Plunkett, Lowry, Vu, 2004; Tronchet et al., 2005), а при отсутствии таких данных - на основе морфологического сходства с видами, уже представленными в дереве. В последнем случае последовательность точек ветвления дерева нами не задавалась: добавляемые виды встраивались в одну «гребёнку» с уже имеющимися. Построение дерева и картирование признаков на нём осуществлялось в пакете Mesquite 2.0 (Maddison, Maddison, 2007); при этом ход эволюции признаков рассчитывался по наиболее экономному сценарию (maximum parsimony model).

Глава 4. Анатомическое строение коры

В главе приводится подробное описание структурного разнообразия коры для каждого из исследованных родов. В заключительной части главы дается общая характеристика анатомического строения коры Araliaceae, Myodocarpaceae и Mackinlayoideae (Apiaceae), которую мы приводим ниже.

Эпидерма однослойная. У большинства изученных видов клетки эпидермы овальные или округлые в поперечном сечении, однако, у Delarbrea harmsii, Dendropanax trifidus, Myodocarpus vieillardii, Polyscias elegans, P. murrayi, Schefflera macrocarpa, S. plerandroides, S. regime они имеют куполовидную форму. Эпидермальные клетки обычно тонкостенные, иногда толстостенные (Fatsia japónica) или с утолщенными наружными стенками (Apiopetalum glabratum, Arthrophillum balansae, Brassaiopsis grushvitzkii, Delarbrea montana, Meryta denhamii, Polyscias bellendenkeriensis, P. purperea, Schefflera plerandroides и S. reginae). На поверхности молодых стеблей некоторых Araliaceae и у видов рода Apiopetalum из Apiaceae обнаружены трихомы различных типов (простые многоклеточные у Apiopetalum glabratum, A. velutinum, Eleutherococcus sessiliflorum, Mackiniaya confusa, M. macrosciadea,

Polyscias australiana, P. elegans и Schefflera macrocarpa; чешуевидные у Apiopetalum glabratum и Hederá colchica; звездчатые y Astrotricha pterocarpa, Hederá helix, Polyscias australiana и Schefflera versteeghii; древовидные y Brassaiopsiss grushvitzki).

Первичная кора состоит из колленхимы и паренхимы; у всех изученных видов в ней присутствуют аксиальные секреторные каналы. Кортикальная колленхима уголково-пластинчатая, иногда уголковая (у Schefflera brevipedicellata, S. elongata, S. pier androides, S. reginae, S. vieillardii) или кольцевая (Apiopetalum, Arthrophyllum и Delarbrea).

У большинства видов паренхима первичной коры имеет однородную структуру: она' сложена изодиаметрическими или слегка радиально сплюснутыми ' клетками с тонкими или утолщенными стенками, между которыми находятся узкие схизогенные межклетники (Рис. 1). Такое строение кортикальной паренхимы обнаружено нами у тропических и субтропических видов, а также у Neopanax colensoi из Новой Зеландии, т.е. умеренной зоны Южного полушария. У представителей же родов Aralia L., Dendropanax Decne. & Planch., Eleutherococcus Maxim., Fatsia Decne. & Planch., Kalopanax Miq., и Oplopanax (Torr. & Gray) Miq., распространённых в умеренной зоне Северного полушария, среди основной массы клеток кортикальной паренхимы встречаются крупные идиобласты с очень тонкими стенками, нередко содержащие друзы (Рис. 2). При этом на месте смятых идиобластов остаются крупные схизогенные (а у Oplopanax horidus и Fatsia japónica также и рексигенные) межклетники.

Вертикальные секреторные каналы первичной коры имеют схизогенное происхождение. Они выстланы одним слоем из 4-6 (8) эпителиальных клеток. У всех изученных видов каналы присутствуют в кортикальной паренхиме, и окружены обкладками из 1-2, редко 3 (у Fatsia japónica) клеток. Тангентальный диаметр секреторных каналов паренхимы большинства изученных видов варьирует от 20 до 80 мкм. Узкие каналы, всего 8-20 (редко 30) мкм в диаметре, характерны для Cephalaralia cephalobotrys, Meryta "Ъе1епеае", M. "lecardii" и Schefflera viellardii. Широкие каналы, от 100 до 150 мкм в диаметре, встречаются у Arthrophyllum Blume, Dendropanax, Fatsia, Myodocarpus, Meryta capitata, M. denhamii, Polyscias bellendenkerensis, P. murrayi, Schefflera elongate, S. pier androides, S. reginae, S. versteeghii. Каналы исключительно большого диаметра (до 260 мкм) характерны для Oplopanax horridus и Polyscias dioica.

Секреторные каналы в составе кортикальной колленхимы не имеют обкладок и встречаются только у Arthrophyllum, Brassaiopsis Decne. & Planch., Delarbrea, Fatsia, а также некоторых видов Meryta J.R.Frost. & G.Frost., Polyscias J.R. Frost. & G. Frost, и Schefflera J.R. Frost. & G. Frost.. Их тангентальный диаметр варьирует от 20 до 50 мкм, иногда доходит до 70 мкм {Meryta sinclairii и Schefflera elongate) или 80мкм (Fatsia japónica). Узкие секреторные каналы (10 - 20 мкм) колленхимы свойственны для Meryta "heleneae", Schefflera actinophylla и S. vieillardii.

первичной коры с вертикальными секреторными каналами, без идобластов; элементы первичной флоэмы в крупных группах. ЭП. - эпидерма; КОЛ. -колленхима; С.К. - вертикальные секреторные каналы; ЭЛ.П.Ф. - элементы первичной флоэмы.

Рис. 2. Поперечный срез стебля Ор1орстах ]ют<1№. Паренхима первичной коры с вертикальными секреторными каналами и идиобластами. Группы элементов первичной флоэмы отсутствуют. П. - перидерма; С.К. -секреторные каналы; Д. - друзы; И.Д. - идиобласты; Л. - лучи; В.ФЛ. -вторичная флоэма; К. - ксилема.

У всех исследованных видов, кроме Schefflera elliptica и S. macrocarpa, в клетках паренхимы первичной коры обнаружены друзы оксалата кальция. В клетках кортикальной колленхимы друзы найдены у 26 видов Araliaceae, 3 видов Myodocarpaceae и 2 видов Mackiniaya из Mackinlayoideae.

Призматические кристаллы отмечены в клетках кортикальной паренхимы у 27 тропических и субтропических видов. В кортикальной колленхиме они встречаются только у 7 видов (М confusa, М. macrosciadea, Myodocarpus fraxinifolius, М- vieillardii, Meryta denhamii, M. "pedunculata" и Schefflera elongata). Кроме того, в клетках кортекса у Apiopetalum присутствует кристаллический песок.

По мере увеличения периметра стебля, клетки кортикальной паренхимы растягиваются в тангентальном направлении, некоторые из них делятся антиклинально, образуя тяжи из 2-5 клеток; межклеточные пространства при этом увеличиваются. У изученных представителей Myodocarpaceae, Mackinlayoideae (Apiaceae) и большинства тропических Araliaceae в старых участках первичной коры наблюдается склерификация клеток паренхимы (кроме Astrotricha pterocarpa, Gastoma spectabilis, Meryta balansae, M. schizolaena, M. sinclairii, Polyscias cumingiana, P. macgillivrayi, P. mollis, P. murrayi, P. purpurea, P. scutellaria, Schefflera actinophylla, S. plerandroides, S. reginae, S. versteeghii). Склерификация клеток колленхимы встречается реже. Она характерна для Mackiniaya, Myodocarpus, Delarbrea, Arthrophyllum "mackeei" и 8 видов Meryta, Polyscias bellendenkeriensis и 8 видов Schefflera. У видов Araliaceae, распространённых в умеренной зоне, склереиды в кортексе не обнаружены.

Перидерма у большинства исследованных видов закладывается субэпидермально, у Oplopanax horridus и Polyscias dioica - кортикально. Феллема образована радиально-уплощёнными, реже изодиаметрическими, клетками. У большинства изученных видов в клетках феллемы наблюдается склерификация стенок. Утолщаться и склерифицироваться может только внутренняя тангентальная стенка {Arthrophyllum, Delarbrea, Eleutherococcus sessilifloriis, Schefflera elliptica), внутренняя и наружная тангентальные стенки {Apiopetalum, Mackiniaya), радиальные и одна из тангентальных стенок (U-образные утолщения у Dendropanax, Fatsia, Hedera, Myodocarpus, Neopanax Allan, Polyscias australiana, P. bellendenkeriensis, P. macgillivrayi, P. purpurea, Schefflera macrocarpa, S. selloi, S. versteeghii, S. vieillardii-, П-образные утолщения у D. harmsii и D. montana) или же все стенки равномерно {Brassaiopsis, Meryta capitata, M. denhamii, M. mauluulu, M. oxylaena, M. "pedunculata", M. schizolaena, Polyscias mollis, P. murrayi, Schefflera brevipedicellata, S. elongata, S. gabriellae, S. "veillonorum"). Исключение составляют Aralia, Astrotricha, Cephalaralia, Eleutherococcus senticosus, Gastonia Comm. ex Lam., Kalopanax, Motherwellia F. Muell., Oplopanax, некоторые виды Meryta, Polyscias и Schefflera, клетки перидермы которых остаются тонкостенными. В феллеме Schefflera selloi обнаружены секреторные вместилища предположительно схизогенного происхождения.

Феллодерма образована 1-5 слоями тангенталыю-уплощенных клеток с тонкими стенками (до 7-8 слоев клеток у Apiopetalum glabratum, Eleutherococcus senticosus, Mackiniaya confusa, Meryta macrophylla, M. oxylacna, M. "pedunculata", M. schizolaena, M. sinclairii, M. tenuifolia, Neopanax colensoi, Polyscias purpurea, Schefflera elongata, S. selloi, S. "veillonorum" , S. vieillardii, до 10 слоёв у Polyscias willmottii и Schefflera plerandroides). Призматические кристаллы в феллодерме обнаружены у Apiopetalum glabratum,. Delarbrea, Mackiniaya, Meryta (кроме M. "heleneae", M. "lecardiiM. oxylaena), Myodocarpus, Neopanax colensoi, Polyscias (кроме P. dioica, P. elegans, P. mollis, P. murrayi, P. willmottii), Schefflera (кроме S. brevipedicellata, S. macrocarpa, S. selloi, S. vieillardii. Друзы найдены у Meryta balansae, M. capitata, M. coriacea, M. "lecardii", M. oxylaena, M. "pedunculata", M. schizolaena, Schefflera vieillardii. Кристаллический песок накапливается только у видов Apiopetalum. Склереиды в составе феллодермы обнаружены у видов Delarbrea, Meryta (кроме М. coriacea, М. "heleneae"), Myodocarpus, Neopanax, Polyscias (кроме P. eumingiana, P. dioica, P. elegans, P. mollis, P. murrayi, P. Scutellaria), и Schefflera (кроме S. vieillardii)

На поверхности стеблей некоторых аралиевых имеются шипы, представляющие собой производные первичной коры (Polyscias mollis) или перидермы (Aralia, Eleutherococcus, Oplopanax, Kalopanax). Кортикальные и перидермальные шипы имеют, однако, сходное анатомическое строение: они состоят из клеток, сильно вытянутых в радиальном направлении. Некоторые из этих клеток содержат тонкие септы и/или делятся периклинально, образуя тяжи из 2-5 (до 7 Eleutherococcus senticosus) клеток. Клетки, расположенные в наружных частях шипа, имеют лигнифицированные стенки. В шипах Kalopanax встречаются тонкостенные клетки, содержащие друзы.

Элементы первичной флоэмы обнаружены у всех изученных видов, кроме Neopanax colensoi, Oplopanax horridus (рис. 2) и Polyscias Scutellaria. У большинства видов они представлены волокнами, среди которых иногда встречаются склереиды (Apiopetalum, Dendropanax trifidus, Mackiniaya confusa, Motherwellia haplosciadea) или тонкостенные паренхимные клетки, содержащие друзы (Kalopanax septemlobus ) или кристаллический песок {Apiopetalum). У Fatsia, Mackiniaya, Meryta balansae, M. denhamii, M. schizolaena, M. sinclairii, M. tenuifolia, Polyscias macgillivrayi, P. willmottii и Schefflera elongata эти группы насчитывают лишь по 2-10 элементов; у Delarbrea montana, Meryta macrophylla, и Motherwellia haplosciadea значительно более крупные группы соприкасаются между собой, сливаясь в непрерывное кольцо.

Рисунок вторичной флоэмы на поперечном срезе определяется расположением вертикальных секреторных каналов с их паренхимными обкладками среди ситовидных трубок, клеток-спутников и осевой паренхимы. Секреторные каналы у одних видов располагаются как одиночно, так и короткими по 2-6 тангентальными группами у других видов они собраны в более длинные, до 10-20 каналов в ряду, тангентальные группы. Последний случай наиболее распространен среди изученных видов, а первый характерен для Astrotricha DC., Brassaiopsis, Cephalaralia Harms, Dendropanax,

Eleutherococcus, Mackiniaya, Meryta coriacea, M. denhamii, Motherwellia, Oplopanax, Schefflera brevipedicellata, S. elliptica, S. versteegii и S. "veillonorum".

Средняя длина члеников ситовидных трубок варьирует от 418 до 1037 мкм. Ситовидные пластинки сложные с (4-) 6-15 (25) ситовидными полями (до 30 у Motherwellia, Hedera colchica, Schefflera actinophylla, S. "veillonorum", S. macrocarpa), 'расположенными на вертикальных или скошенных концевых стенках. Диаметр ситовидных трубок (15) 20-30 мкм (до 40 мкм у Apiopetalum, Hedera colchica, Schefflera actinophylla). Осевая паренхима, сопровождающая ситовидные трубки, веретеновидная или в тяжах по 2-7 клеток.

Переход к непроводящей вторичной флоэме постепенный. Ситовидные трубки и клетки-спутники в непроводящей вторичной флоэме сминаются, а клетки осевой паренхимы склерифицируются (кроме Aralia, Eleutherococcus sessiliflorus, Fatsia, Neopanax, Oplopanax, Meryta sinclairii, M. tenuifolia, Polyscias cumingiana, P. macgillivrayi, P. purpurea, P. Scutellaria, Schefflera elongata, S. plerandroides, S. reginae) или становятся кристаллоносными, У Cephalaralia и Schefflera selloi склерификация скудная. В клетках осевой паренхимы вторичной флоэмы появляются друзы (Brassaiopsis, Cephalaralia, Delarbrea, Meryta denhamii, M. "lecardii", M. oxylaena, M. sinclairii, Neopanax, Polyscias elegans, Schefflera actinophylla, S. elliptica, S. elongata, S. reginae, S. versteegii, S. vieillardii), призматические кристаллы (Apiopetalum, Astrotricha, Cephalaralia, Delarbrea, Mackinlaya, Meryta denhamii, Myodocarpus, Schefflera elliptica, S. elongata), кристаллический песок (Apiopetalum) или стилоиды (Delarbrea harmsii и Myodocarpus vieillardii).

Вертикальные секреторные каналы в проводящей вторичной флоэме выстланы одним слоем из 4-6 (8) эпителиальных клеток и окружены 1-3-слойными обкладками из тяжевой осевой паренхимы. Тяжи паренхимы из обкладок секреторных каналов состоят, как правило, из 2-7 (8) клеток (до 12 у Myodocarpus fraxinifolius, Polyscias australiana, до 14 у Schefflera brevipedicellata, S. elliptica, S. macrocarpa и S. "veillonorum"). Диаметр просветов секреторных каналов варьирует у разных видов.

Лубяные лучи одно- и многорядные. Многорядные лучи на тангентальном срезе у большинства изученных видов невысокие и имеют веретеновидную форму, но у Arthrophyllum, Astrotricha, Fatsia, Gastonia, Hedera helix, Meryta denhamii, Motherwellia, Polyscias australiana, P. dioica, P. macgillivrayi, P. murrayi, Schefflera brevipedicellata , S. elliptica, S. versteeghii, S. viellardii их высота может превышать 1 мм. Многорядные лучи обычно состоят только из лежачих и небольшого числа квадратных клеток (Myodocarpus, Delarbrea), или же в их состав входят также стоячие клетки, образующие 1-3 (Aralia, Brassaiopsis, Delarbrea, Meryta denhamii, M. "helenae", M. sinclairii, M. tenuifolia, Motherwellia, Myodocarpus, Polyscias australiana, P. cumingiana, P. dioica, P. murrayi, P. purpurea, P. Scutellaria, P. wilmotti, Schefflera reginae) или 3-15 краевых рядов. Радиальные секреторные каналы встречаются в лубяных лучах у Delarbrea, Mackinlaya confusa, Myodocarpus, практически у всех Meryta (кроме М. balansae, М. "helenae", М. macrophylla), Polyscias (кроме Р.

bellendenkeriensis, P. elegans, P. mollis, P. purpurea) и у некоторых видов Schefflera.

У большинства представителей Araliaceae преобладает диффузная дилатация вторичной флоэмы, при которой клетки осевой паренхимы растягиваются в тангентальном направлении и некоторые из них делятся антиклинально. Лучевая дилатация, при которой растягиваются и делятся главным образом клетки лучевой паренхимы, характерна для Myodocarpaceae, для Mackiniaya из Mackinlayoideae (Apiaceae) и для представителей базальных клад Araliaceae, а также - кладе Polyscias s.lato. Встречается смешанный тип дилатации, при котором в равной степени происходит растяжение и деление клеток осевой и лучевой паренхимы (рис. 3). В клетках дилатированных лучей накапливаются друзы, реже - призматические кристаллы, а у Apiopetalum -кристаллический песок. У Arthrophillum, Astrotricha, Cephalaralia, Delarbrea collina, D. montana, Gastonia, Hederá, Mackiniaya confusa, Meryta (кроме Meryta denhamii, M. 'Ъе1епеае" M. sinclairii, M. tenuifolia) клетки лучевой паренхимы склерифицируются.

Глава 5. Структурное разнообразие коры Araliaceae и близких таксонов в контексте систематики, филогении и экологии.

Все изученные нами представители Araliaceae, Myodocarpaceae и Mackinlayoideae (Apiaceae) характеризуются наличием секреторных каналов в первичной коре и во вторичной флоэме (где они сопровождаются специализированными обкладками из осевой паренхимы), сложными ситовидными полями у проводящих элементов вторичной флоэмы, а также -отсутствием лубяных волокон. Сходство по этому набору признаков служит подтверждением тесного филогенетического родства между тремя таксонами. В то же самое время представители Myodocarpaceae отличаются от всех остальных исследованных видов строением флоэмных лучей, а также -наличием стилоидов в клетках осевой паренхимы луба. Обособленность Mackinlayoideae подтверждается своеобразным характером утолщений стенок клеток феллемы. Монофилия Myodocarpaceae и Mackinlayoideae подкрепляется и некоторыми другими признаками, в том числе типом кристаллов в осевой паренхиме луба и в клетках лучей, наличием склереид в составе первичной флоэмы. Эти признаки, однако, отмечены и в некоторых группах Araliaceae. Вместе с тем эти три таксона различаются по строению коры менее отчетливо, чем по признакам древесины (Oskolski, Lowry, Richter, 1997; Oskolski, Lowry, 2000).

Полученные нами данные подтверждают гипотезу о полифилии Schefflera (Plunkett et al., 2005) - крупнейшего рода Araliaceae. Основные монофилетические группы, выделенные в его составе методами молекулярной филогенетики, достаточно надёжно различаются между собой и по таким признакам коры, как тип кристаллов в клетках кортикальной паренхимы и колленхимы, а также - наличие обкладок у лубяных лучей. Этот результат

хорошо согласуется и с данными по анатомии древесины Schefflera (Oskolski, 1995; Oskolski, Lowry, 2001).

Монофилия Polyscias s.lato - другой крупной группы аралиевых (и, соответственно, парафилия рода Polyscias, поскольку в эту группу входят также Arthrophyllum, Gastonia и ряд других родов) подкрепляется таким признаком, как лучевой тип дилатации (рис. 3). Следует отметить, что две базальные субклады этой монофилетеческой группы («Arthrophyllum group» и субклада, соответствующая типовой секции рода Polyscias (Plunkett, Lowry, Burke, 2001; Plunkett, Lowry, Vu, 2004)) четко обособлены по наличию секреторных каналов в кортикальной колленхиме и призматических кристаллов в клетках первичной коры.

В пределах Araliaceae, Myodocarpaceae и Mackinlayoideae наблюдается отчетливая эволюционная тенденция к переходу от лучевой к диффузной дилатации вторичной флоэмы (рис. 3), а так же к утрате призматических кристаллов в клетках осевой и лучевой паренхимы луба. Большинство же анатомических признаков коры демонстрируют разнонаправленные эволюционные переходы между своими состояниями в различных линиях эволюции Araliaceae и близких таксонов. Синапоморфные состояния для отдельных монофилетических групп могут давать такие структурные особенности коры, как форма клеток эпидермы и утолщение их стенок, наличие секреторных каналов в колленхиме, наличие и тип кристаллов оксалата кальция в клетках первичной коры, феллодермы, первичной и вторичной флоэмы, наличие и характер утолщений клеток феллемы, наличие и обилие склерифицированных элементов во вторичной флоэме, клеточный состав лучей, выраженность лучевой дилатации. Некоторые же признаки (наличие и тип трихомов на поверхности молодых побегов, размер групп элементов первичной флоэмы и их состав, тип трансформации клеток осевой паренхимы, кортикальное или перидермальное происхождение шипов) не позволяют отследить филогенетические связи между таксонами, но могут оказаться полезными для диагностики отдельных родов и видов.

Разнонаправленность изменений в рамках исследуемой ipynmi отмечена и для такого признака, как средняя длина ситовидных трубок вторичной флоэмы, который традиционно рассматривается как один из критериев эволюционной продвинутости (Esau, Cheadle, Gifford, 1953; Zahur, 1959; Evert, 1984; Лотова, 1989 и др.). Наибольшая длина ситовидных трубок отмечена у таксонов (Brassaiopsis, Motherwellia, Hederá, Schefflera, Myodocarpus и Delarbrea), которые занимают различное положение на молекулярном филогенетическом древе (рис. 4) и сильно обособлены друг от друга по признакам древесины и цветка (Philipson, 1970; Eyde, Tseng, 1971; Oskolski 1995; Oskolski & Lowry, 2001; Nuraliev et al., 2008). Эти данные служат ещё одним свидетельством в пользу того, что укорачивание ситовидных трубок можно трактовать лишь как общую статистическую тенденцию эволюции двудольных, которая не исключает возможности разнонаправленных изменений данного признака в рамках более мелких монофилетических групп.

Для 34 видов мы имели возможность сравнить среднюю длину ситовидных трубок и члеников сосудов древесины у одних и тех же образцов (данные по членикам сосудов взяты из работ Oskolski & Lowry (2000, 2001) и Oskolski et al. (2007)). Вопреки ожиданиям, мы не обнаружили значимой корреляции (г = 0,244) между этими величинами. У большинства видов (рис. 5) средняя длина члеников сосудов достоверно (при р<0,05) выше, чем средняя длина ситовидных трубок.

Вероятно, отмеченное нами укорачивание ситовидных трубок по сравнению с члениками сосудов (подчас значительное, достигающее 2,2 раз у Meryta oxylaena) обусловлено поперечными делениями клеток-предшественников, имеющими место при формировании вторичной флоэмы (Esau, 1939; Esau, Cheadle, Gifford, 1953; Zahur, 1959). Наши результаты служат косвенным свидетельством того, что при формировании ситовидных трубок такие деления происходят значительно чаще (особенно - у представителей рода Meryta), чем при образовании члеников сосудов. Таким образом, длина ситовидных трубок (в отличие от длины члеников сосудов) не может рассматриваться как надёжный индикатор длины веретеновидных камбиальных инициалей, а следовательно - и как один из критериев эволюционной продвинутое™.

Для всех исследованных видов характерны сложные ситовидные пластинки, в то время как перфорационные пластинки члеников сосудов в их древесине могут быть как простыми, так и лестничными (Metcalfe, Chalk, 1950; Rodriguez, 1956; Оскольский, 1994; Oskolski, Lowry, 2000, 2001; Oskolski et al., 2007). Кроме того, далеко не все виды имеют сходное строение лубяных и древесинных лучей; в частности, присутствие радиальных каналов во вторичной флоэме не всегда сопряжено с их наличием во вторичной ксилеме. Наши результаты указывают на то, что процессы формирования и эволюции клеточных элементов и комплексов тканей по разные стороны камбия протекают в значительной мере независимо друг от друга.

Анализ изученного материала позволяет выявить отчетливые экологические тенденции в эволюции коры исследованных таксонов, распространенных в различных климатических зонах. В отличие от тропических и субтропических представителей Araliaceae, Myodocarpaceae и Mackinlayoideae, для видов из умеренной зоны характерно наличие идиобластов в первичной коре; кроме того, у них не обнаружено склерификации тканей кортекса, кристаллоносных клеток и склереид в составе феллодермы, призматических кристаллов в клетках кортекса и вторичной флоэмы, радиальных секреторных каналов. Наши данные свидетельствуют о том, что условия обитания оказываются не менее значимым фактором, определяющим структурное разнообразие коры, чем филогенетические связи между членами таксона. Причины наблюдаемых экологических тенденций в разнообразии коры остаются неясными и нуждаются в дополнительных исследованиях.

L_J - Д иффузная

- Диффузная и лучевая Лучевая

Schefflera selloi Schefflera macrocarpa Schefflera brevipedicel/ata J Schefflera ellipüca m Schefflera versteeghii

Schefflera actmophyila ^ Derídropanax trífidas Eleutherococcus sen ticos us Eleutherococcus sessiliflorus Kalopanax septemlobus ® Brassaiopsis grushvi'tzkyi Hederá canariense Hederá colchica Hederá helix Oplopanax horridus Fatsia japónica A ralia elata Polyscias dioica Polyscias elegans Gas ton ia spectabilis Polyscias murrayi Polyscias mollis Polyscias purpurea Polyscias australiana Polyscias bellendenkerewis Polyscias willmottii Arthrophyllum balatisae Polyscias Scutellaria Polyscias cumingiana Polyscias macgilliwayi Neopanax colensoi Schefflera gabriellae Schefflera veiilowrum "" Schefflera elongata Schefflera plerandroides Schefflera reginae Meryia capitata Meryta balamae Meryta coryacea Meryta schizolaena Meryta denhamii ¡2 Meryta macrophylla Meryta oxylaena Meryta "pedunculata" Meryta "lecardii" Meryta "helenae" Meryta tenuifolia Meryta sinclairii Cephalaralia cephalobotrys Motherwellia haplosciadea Schefflera vieillardii A sir o trie ha pterocarpa Myodocarpus fraxinifolius Myodocarpus vieillardii Delarbrea collina Delarbrea montana Delarbrea harms ii Apiopetalum glabratum Apiopetalum velutinum Mackinlaya confusa Mackinlaya rnacrosciadea

Рис. 3. Схема эволюции типов дилатации вторичной флоэмы Araliaceae. Myodocarpaceae и Mackinlayoideae (Apiaceae).

Sdmfflera srfhi Schefflei'o ntacrocarpa Si he filer a brevipedicellata Schefjlera elliptica Si hefjlera i vi sleeghii Schefjlera actinophyl/a Denclropanax t rift dus Ele tit heroeoccus sent id ¡sus Eleuiherococcus sessiliflams Kalopanax sept em lob us Brassuiopsis grush vitzkyi Hederu canariensis Hederá colchica Hederá helix Oplopanax hórridas Fa is i a japónica A ral ¡a elata Po/yscias dioica Polyscias elegans Gas ton ia spectabil is Polyscias murrayi Polyscias mollis Polyscius purpurea Pah setas australiana Polvscias bellendenkerensis Polyscias wiihnotUi ArthrophvUum balansae Polyscias Scutellaria Polyscias atmingiana Polyscias macgiUivrayi Neopanax colensoi Scheffl era gab riel lae Schefjlera veillonorum Schefjlera elongata Schefjlera plerandroides Schefjlera reginae Meryta capitata Meryta halansue Meryta coryacea Meryta schizolaena Men ta denhamii Meryta macrophylla Meryta oxy/aem Mervta "pedunculata " Meryta "lecardii" Meryta "helenae" Meryta tenu[folia Meryta sindairii Cephalaralia cephalohotrys Motherwellia haplosciadea Schefjlera vieillardii Astrotricha pterocarpa Myodocarpus frax in if o Hits M\ vdocarpus vieillardii

Dekwbrea col lina Deiarbrea montana Delarbrea harms it Apiopetahtm glabratum Apiopera/ittn velulitnim Mackinlaya confusa Mackinlaya ntacrosciadea

- от 500 mkm до 800 мкм -- > 800 мкм

Рис. 4. Схема эволюции средней длины ситовидных трубок во вторичной шоэме АгаНасеае, Муоёосаграсеае и Маскт1ауо1с1еае (Ар1асеае).

1200

виды

ЕЭ Ситовидные трубки а Членики сосудов

Рис. 5. Соотношение средней длины ситовидных трубок и члеников сосудов в некоторых исследованных образцах (табл.3). Данные о длине члеников сосудов взяты из работ Oskolski, Lowry (2000, 2001) и Oskolski et al. (2007).

выводы

1. Для всех представителей семейства АгаНасеае Муос1осаграсеае и подсемейства Маскт1ауо1с1еае семейства Артссае характерно присутствие секреторных каналов в первичной коре и во вторичной флоэме, наличие двух типов осевой паренхимы (сопровождающей проводящие элементы и образующей обкладки секреторных каналов) в составе вторичной флоэмы, отсутствие лубяных волокон. Сходство по этим признакам подтверждает тесное родство между АгаНасеае, Муос1осаграсеае и Артсеае.

2. Обособленное положение сем. Муоёосаграсеае в порядке Ар1а1еэ подтверждается клеточным составом лубяных лучей, а также наличием стилоидов в клетках осевой паренхимы вторичной флоэмы. Представители подсемейства Маскт1ауеае (Ар1асеае) отличаются от других исследованных таксонов характером утолщения стенок клеток феллемы.

3. Полученные данные о структурном разнообразии коры АгаНасеае подтверждают гипотезы о полифилии Бс}1е//1ега (Р1ипкей е1 а1., 2005) и парафилии Ро1узаа$ (Р1ипкеК, Ьошгу, Уи, 2004) - двух крупнейших родов этого семейства.

4. В ходе эволюции АгаНасеае наблюдаются тенденции к утрате призматических кристаллов в клетках осевой и лучевой паренхимы вторичной флоэмы, а также к переходу от лучевой к диффузной дилатации вторичной флоэмы. Большинство же анатомических признаков коры, включая среднюю длину ситовидных трубок вторичной флоэмы, демонстрируют разнонаправленные переходы между своими состояниями в различных линиях эволюции исследованных таксонов.

5. У одних и тех же экземпляров растений признаки структурных элементов луба слабо сопряжены с соответствующими признаками элементов древесины. Ситовидные трубки у изученных нами объектов короче, чем членики сосудов, что, вероятно, отражает повышенную частоту поперечных делений их клеток-предшественников во вторичной флоэме по сравнению с вторичной ксилемой. Процессы формирования и эволюции комплексов тканей по разные стороны камбия протекают в значительной мере независимо друг от друга.

6. Такие признаки коры, как форма клеток эпидермы и характер утолщения их стенок, наличие секреторных каналов в кортикальной колленхиме, наличие и тип кристаллов оксалата кальция в клетках первичной коры, феллодермы, первичной и вторичной флоэмы, наличие и характер утолщений клеток феллемы, наличие и обилие склерифицированных элементов во вторичной флоэме, клеточный состав лучей, выраженность лучевой дилатации представляют интерес для анализа филогенетических связей в пределах АгаНасеае и близких групп. Полезными для систематики и диагностики на уровне родов и групп видов могут оказаться наличие и тип трихомов на поверхности молодых побегов, размер групп элементов первичной флоэмы и их состав, тип трансформации клеток осевой паренхимы, кортикальное или перидермальное происхождение шипов.

7. В отличие от тропических и субтропических представителей Araliaceae и близких семейств, для видов, произрастающих в умеренной зоне, характерно наличие идиобластов в первичной коре; у них не встречаются склерификация тканей кортекса, кристаллоносные клетки и склереиды в составе феллодермы, призматические кристаллы в клетках кортекса и вторичной флоэмы, радиальные секреторные каналы.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Oskolski A.A., Kotina E.L.. Bark anatomy of Myodocarpus and Delarbrea (Araliaceae) // Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования: традиции и перспективы. Тезисы докл. конференции, посвященной 200-летию кафедры высших растений МГУ (Москва, 26-30 января 2004 г.). М.: КМК, 2004. С. 55-56.

2. Котина Е.Л. Анатомическое строение коры Meryta denhamii Seem. (Araliaceae) // Материалы VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004), СПб., 2004. С. 109-110

3. Kotina E.L.. Oskolski А.А. Bark anatomy of New Caledonian Meryta (Araliaceae) // International Symposium on Wood Sciences. Proceedings. October 24-29, 2004. Montpellier, 2004. P. 34-35. .

4. Kotina E.L., Oskolski A.A.. Bark anatomy of Meryta (Araliaceae) // XVII Int. Botanical Congress -Abstracts. Vienna, 2005. P. 303 (abstr. P0399).

5. Котина Е.Л. Особенности анатомического строения коры Apiopetalum и Mackinlaya (Araliaceae) // Материалы I (IX) Международной Конференции Молодых Ботаников в Санкт-Петербурге (21-26 мая 2006). СПб., 2006. С.161.

6. Котина Е.Л. Оскольский А.А. Анатомия коры представителей родов Apiopetalum и Mackinlaya (Apiales) // Ботанический журнал. 2007. Т. 92, № Ю. С. 1490-1499.

7. Котина Е.Л. Анатомическое строение коры представителей рода Polyscias (Araliaceae) // Биоморфологические исследования в современной ботанике: материалы международной конференции (Владивосток, 18-21 сентября, 2007). Владивосток, 2007. С. 251- 254.

8. Oskolski А.А., Kotina E.L.. Fomichev I.V., Tronchet F., Lowry P.P. II. Systematic implications of wood and bark anatomy in the Pacific island genus Meryta (Araliaceae) // Botanical Journal of the Linnean Society. 2007. Vol. 153. P. 363-379.

9. Kotina E. L. Survey of the bark anatomy of Araliaceae and some related taxa // M.G. Pimenov & P.M. Tilney (eds.). Apiales - 2008. Proceedings of the 6th International Symposium on Apiales. Moscow: KMK, 2008 P. 58-62.

10. Котина E. Л. Анатомическое строение коры представителей семейства Araliaceae // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: материалы всероссийской конференции (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г.). Часть 1: Структурная ботаника. Эмбриология и репродуктивная биология. Петрозаводск: Карельский центр РАН, 2008. С. 47 - 50.

Подписано в печать 19.11.2008. Формат 60x84/16 Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии ЗЛО «КопиСервис». Печать ризографическая. Заказ № 1/1119. П. л. 1.25. Уч.-изд. л. 1.25. Тираж 100 экз.

ЗАО «КопиСервис» Адрес: 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, д. 3. тел.: (812) 327 5098

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Котина, Екатерина Леонидовна

Введение 4

Глава 1. Кора двудольных древесных растений как объект g jq анатомических исследований

Глава 2. Общая характеристика сем. Araliaceae и близких таксонов 11

Глава 3. Материал и методы 19

Глава 4. Анатомическое строение коры представителей в 25

4.1 Семейство Araliaceae Durande 25

4.1.1. Aralia L. 25

4.1.2. Arthrophyllum Blume 27

4.1.3. Astrotricha DC. 28

4.1.4. Brassaiopsis Decne. & Planch. 30

4.1.5. Cephalaralia Harms 32

4.1.6. Dendropanax Decne. & Planch. 33

4.1.7. Eleutherococcus Maxim. 35

4.1.8. Fatsia Decne. & Planch. 37

4.1.9. Gastonia Comm. ex Lam. 39

4.1.10. Hedera L. 41

4.1.11. Kalopanax Miq. 43

4.1.12. Meryta J.R.Forst. 44

4.1.13. Motherwellia F. Muell. 48

4.1.14. Neopanax Allan 50

4.1.15. Oplopanax (Torr. & A. Gray) Miq. 52

4.1.16. Polyscias J.R.Forst. & G.Forst. 53

4.1.17. Schefflera J.R.Forst. & G.Forst. 58

4.2. Семейство Myodocaipaceae Doweld 62

4.2.1. Delarbrea Vieill. 62

4.2.2. Mvodocarpus Brongn. & Gris. 64

4.3. Подсемейство Mackinlayoideae Plunkett & Lowry (сем. Apiaceae) 66

4.3.1. Apiopetalum Baill. 66

4.3.2. Mackinlaya F. Muell. 68

4.4. Общая характеристика анатомического строения коры исследованных таксонов 70

Глава 5. Структурное разнообразие коры Araliaceae и близких 76таксонов в контексте систематики, филогении и экологии.

Выводы 113

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительно-анатомическое изучение коры представителей сем. Araliaceae Durande и близких таксонов"

Актуальность темы.

Кора древесных растений представляет собой сложный комплекс тканей, выполняющих ряд важных биологических функций. Несмотря на длительную историю изучения, восходящую к работам первых микроскопистов Р. Гука (Нооке, 1665), Н. Грю (Grew, 1682) и М. Мальпиги (Malpighi, 1687), анатомия коры остаётся одной из наименее разработанных областей структурной ботаники. Хотя строение, развитие и физиология коры некоторых древесных растений изучены достаточно подробно, её структурное разнообразие в пределах естественных таксонов до сих пор исследовано явно недостаточно.

Для решения перечисленных проблем существенное значение имеют работы по сравнительно-анатомическому изучению коры в рамках крупных таксонов. За последнюю четверть века подобные исследования были выполнены для некоторых семейств двудольных, таких как Annonaceae Juss., Caprifoliaceae Juss., Ericaceae Juss., Lauraceae Juss., Oleaceae Hoffmanns. & Link, Rosaceae Juss., Salicaceae Mirb. и ряд других, (Junikka, Koek-Noorman, 2005; Нилова, 2001; Бойко, 1996; Richter, 1981; Ветлугина, 2000; Лотова, Тимонин, 1995, 1996, 2005, Еремин, Шкуратова, 2007, Шкуратова, 2005). Как показывает опыт этих авторов, кора может служить важным источником признаков для систематики. Число крупных таксонов, разнообразие коры которых известно с большей или меньшей полнотой, остаётся, однако, явно недостаточным для эволюционных и экологических обобщений. Особенно слабо изучено строение коры тропических и субтропических таксонов.

В этой связи актуальной задачей представляется сравнительно-анатомическое изучение коры представителей семейства Araliaceae Durand и близких к ним таксонов (сем. Myodocarpaceae Doweld и подсем. Mackinlayoideae Plunkett & Lowry семейства Apiaceae Lindl.). Эта группа растений, насчитывающая 45 родов и около 1400 видов

Frodin, Govaerts, 2003; Lowry et al., 2004) распространена преимущественно в тропических и субтропических регионах. Для Araliaceae и близких таксонов характерно чрезвычайное разнообразие вегетативных и генеративных органов, что делает эту группу удобным объектом для изучения путей эволюции и экологической обусловленности структуры растений (в том числе — коры).

Сравнительно-анатомическое исследование коры Araliaceae и близких таксонов может также дать важную информацию для решения проблем их систематики и филогенетики. За последние 15 лет прежние представления о филогении этой группы были во многом пересмотрены благодаря широкому распространению молекулярных методов (Wen et al. 2001; Plunkett et al., 2004 a, 2005; Lowry et al., 2004; Plunkett, Lowry, 2008; Fiaschi et al., 2008; Wen, 2008, и др.). В настоящее время актуальной задачей стало критическое переосмысление результатов молекулярно-филогенетических исследований аралиевых и близких таксонов с точки зрения сравнительной анатомии и морфологии, в том числе - анатомии коры.

Цель работы — изучить строение и анатомические особенности коры представителей семейства Araliaceae и близких таксонов для выяснения путей структурной эволюции этого комплекса тканей и решения проблем систематики и филогенетики подпорядка Apiineae Plunkett & Lowry порядка Apiales Nakai. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Описать анатомическое строение коры у представителей основных филогенетических групп в составе семейства Araliaceae, семейства Myodocarpaceae и подсемейства Mackinlayoideae семейства Apiaceae.

2. Разработать единую схему описания коры для изученных нами видов.

3. Оценить значимость признаков коры для систематики и филогении семейства Araliaceae и близких таксонов.

4. Выявить пути структурной эволюции коры в разных филогенетических линиях Araliaceae и близких групп растений.

5. Проанализировать экологические закономерности структурного разнообразия коры.

Научная новизна.

Настоящая работа представляет собой первое обобщение данных по анатомии коры представителей всех основных филогенетических групп в составе сем. Araliaceae, сем. Myodocarpaceae и подсем. Mackinlayoideae (сем. Apiaceae). В ней впервые приводятся подробные анатомические описания первичной коры, перидермы и вторичной флоэмы для 46 видов Araliaceae, 5 видов Myodocarpaceae и 4 видов Mackinlayoideae. На основе полученных данных выявлены как общие признаки строения коры исследованных таксонов, так и характерные особенности Myodocarpaceae и Mackinlayoideae, которые подтверждают обособленное положение и монофилию этих групп. Впервые показано, что шипы на поверхности стебля в разных группах Araliaceae имеют различную морфологическую природу: они представляют собой либо производные первичной коры, либо — перидермы. У представителей Araliaceae впервые описаны схизогенные секреторные вместилища в феллеме. Выявлены пути структурной эволюции коры Araliaceae и близких таксонов. Впервые на репрезентативном материале сопоставлен ряд характеристик вторичной флоэмы и древесины (длина ситовидных трубок и члеников сосудов, тип ситовидных пластинок и перфорационных пластинок, строение лубяных и древесинных лучей, а так же наличие радиальных секреторных каналов); показана значительная автономность процессов формирования и структурной эволюции тканей по разные стороны камбия. Впервые выявлены особенности строения коры древесных растений, распространённых в различных климатических зонах.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Полученные результаты дополняют имеющиеся знания о строении коры, формировании и эволюции этого комплекса тканей; они могут быть использованы для систематики Araliaceae и других семейств, входящих в порядок Apiales. Материалы работы будут полезны при чтении лекций, проведении практических занятий в различных учебных учреждениях и подготовке учебной и специальной литературы. Выделенные диагностические признаки коры, можно применять для идентификации растительного материала при проведении биологических экспертиз. Данные анатомии коры изученных видов представляют интерес для фармакологического производства и медицины, поскольку многие из представителей сем. Araliaceae содержат ценные биологически активные соединения.

Апробация.

Материалы диссертации были представлены на VIII молодежной конференции ботаников (Санкт - Петербург, 17-21 мая 2004 г), конференции «Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования: традиции и перспективы» (Москва, 26 -30 января 2004 г), Международном симпозиуме по древесине (Монпелье, Франция, 24 — 29 октября 2004 г), XVII Международном Ботаническом конгрессе (Вена, Австрия, 17-23 июля 2005 г.), V Международном симпозиуме по Apiales (Вена, Австрия, 25-26 июля 2005 г.), I (IX) Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 21-26 мая, 2006 г), Международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике» (Владивосток, 18-21 сентября, 2007 г), VI Международном симпозиуме по Apiales (Москва, 25 - 27 июня 2008 г), ХП съезде Русского Ботанического Общества (Петрозаводск, 22 - 27 сентября 2008 г).

Публикации.

По материалам диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 2 статьи в рецензируемых научных журналах.

Благодарности.

Я глубоко признательна моему научному руководителю Алексею Асафьевичу Оскольскому за неоценимую помощь и поддержку на всех этапах выполнения диссертации.

Я также благодарна моим иностранным коллегам Peter Lowry, Gregory Plunkett, Pedro Fiaschi и Frederic Tronchet за предоставленный материал для работы и живое участие в обсуждении ее результатов. Хочу выразить признательность Евгении Савельевне Чавчавадзе и Лине Борисовне Головнёвой за наставничество и чуткое ко мне отношение, Ольге Владимировне Войцеховской, Александре Николаевне Ивановой, Милане Робертовне Колалите, Анне Валентиновне Степановой и за помощь в подготовке материала, а также Юрию Николаевичу Карпуну за предоставленную возможность сбора материала в Субтропическом Ботаническом саду Кубани.

Я благодарна сотрудникам Ботанического музея за неизменный интерес к моей работе и ценные советы, а также сотрудникам библиотеки Ботанического института им. В. JI. Комарова РАН.

Работа, которую вы держите в руках, не была бы закончена без поддержки и помощи моих друзей и близких, за что я им очень признательна. В особенности я хочу поблагодарить Марину Владимировну Токтарову за помощь в компьютерной подготовке фотографий.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Котина, Екатерина Леонидовна

выводы

1. Для всех представителей семейств Araliaceae, Myodocarpaceae и подсемейства Mackinlayoideae семейства Apiaceae характерно присутствие секреторных каналов в первичной коре и во вторичной флоэме, наличие двух типов осевой паренхимы (сопровождающей проводящие элементы и образующей обкладки секреторных каналов) в составе вторичной флоэмы, отсутствие лубяных волокон. Сходство по этим признакам подтверждает тесное родство между Araliaceae, Myodocarpaceae и Apiaceae.

2. Обособленное положение сем. Myodocarpaceae в порядке Apiales подтверждается клеточным составом лубяных лучей, а также наличием стилоидов в клетках осевой паренхимы вторичной флоэмы. Представители подсемейства Mackinlayeae (Apiaceae) отличаются от других исследованных таксонов характером утолщения стенок клеток феллемы.

3. Полученные данные о структурном разнообразии коры Araliaceae подтверждают гипотезы о полифилии Schefflera (Plunkett et al., 2005) и парафилии Polyscias (Plunkett, Lowry, Vu, 2004) - двух крупнейших родов этого семейства.

4. В ходе эволюции Araliaceae наблюдаются тенденции к утрате призматических кристаллов в клетках осевой и лучевой паренхимы вторичной флоэмы, а также к переходу от лучевой к диффузной дилатации вторичной флоэмы. Большинство же анатомических признаков коры, включая среднюю длину ситовидных трубок вторичной флоэмы, демонстрируют разнонаправленные переходы между своими состояниями в различных линиях эволюции исследованных таксонов.

6. Такие признаки коры, как форма клеток эпидермы и характер утолщения их стенок, наличие секреторных каналов в кортикальной колленхиме, наличие и тип кристаллов оксалата кальция в клетках первичной коры, феллодермы, первичной и вторичной флоэмы, наличие и характер утолщений клеток феллемы, наличие и обилие склерифицированных элементов во вторичной флоэме, клеточный состав лучей, выраженность лучевой дилатации представляют интерес для анализа филогенетических связей в пределах Araliaceae и близких групп. Полезными для систематики и диагностики на уровне родов и групп видов могут оказаться наличие и тип трихомов на поверхности молодых побегов, размер групп элементов первичной флоэмы и их состав, тип трансформации клеток осевой паренхимы, кортикальное или перидермальное происхождение шипов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Котина, Екатерина Леонидовна, Санкт-Петербург

1. Андреева И. С. Некоторые анатомические особенности Элеутерококка Колючего (Eleutherococcus senticosus Max .J // Сообщения Дальневосточного филиала им B.JI. Комарова. Вып.15. Владивосток, 1962. С. 135-138.

2. Андреева И. С. Анатомические исследования аралии маньчжурской // Учен. зап. Омского пед. ин-та. 1963. Вып. 38. С. 51-65.

3. Андреева И. С. Анатомия вегетативных органов калопанокса семилопастного Kalopanax septemlobium (Thunb.) Koidz. // Учен. зап. Омского пед. ин-та. 1969а. Вып. 51. С. 104-118.

4. Андреева И. С. К анатомии двух видов рода Polyscias J. R. et G. Frost. // Учен. зап. Омского пед. ин-та. 19696. Вып. 51. С. 120-131.

5. Барыкина Р. П., Веселова Т. Д., Девятов А. Г., Джалилова X. X., Ильина Г. М., Чубатова Н. В. Основы микротехнических исследований в ботанике. Справочное руководство. М., 2000. 128 с.

6. Бойко В. И. Анатомическое строение коры видов сем. Ericaceae Juss. Автореф. дис. канд. биол. наук. Воронеж, 1996. 18 с.

7. Васильев А. Е. Функциональная морфология секреторных клеток растений. JT, 1977. 208 с.

8. Ветлугина Т.Г. Анатомия коры некоторых видов Ligustrina Rupr.n Syringa L. и ее таксономическое значение // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 2000. Т. 105. № 2. С.35-40.

9. Вышенская Т. Д. Araliaceae // Сравнительная анатомия семян. СПб., 2000. Т. 6. С. 321342.

10. Грушвицкий И. В. Семейство Аралиевые (Araliaceae) // Жизнь растений. М., 1981. Т. 5(2). С. 297-302.

11. Грушвицкий И. В., Тихомиров В. Н., Аксенов Е. С., Шибакина Г.В. Сочный плод с карпофором у видов рода Stilbocarpa Decne. et Planch. (Araliaceae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74, № 2. С. 64-76.

12. Грушвицкий И. В., Скворцова Н.Т. О новом типе сложного листа, пучковатосложный лист видов рода Schefflera Frost, et Forst f. (Araliaceae) // Ботан. журн. 1970. Т. 55, №4 С. 525-536.

13. Грушвицкий И. В., Скворцова Н. Т. Новый для флоры Северного Вьетнама род Scheffleropsis Ridl.- представитель древнейшей трибы сем. Araliaceae // Ботан. журн. 1973. Т. 58. №10. С. 1492-1503.

14. Грушвицкий И. В., Скворцова Н. Т., Ха Тхи Зунг, Арнаутов Н. Н. Конспект семейства Araliaceae Juss. флоры Вьетнама// Новости систематики высших растений. Л., 1985. Т. 22. С. 153-191.

15. Еремин В. М. Сравнительная анатомия коры сосновых: Дисс. .д-ра биол. наук. Воронеж, 1983. 545 с.

16. Еремин В. М., Бойко В.И. Анатомическое строение коры стебля некоторых видов семейства Ericaceae // Ботан. журн. Т. 83. № 8. 1998. С. 1-15.

17. Еремин В. М., Рой Ю. Ф., Бойко В. И., Зеркаль С. В., Жигар Н. М. Анатомия коры деревьев и кустарников. Брест, 2001. 187 с.

18. Ерёмин В. М., Цырендоржиева О. Ж. Сравнительная анатомия стебля лиан Сахалина и Курил Южно-Сахалинск, 2007. 173 с.

19. Ерёмин В. М., Шкуратова Н. В. Сравнительная анатомия коры ивовых. Брест, 2007. 119 с.

20. Косиченко Н. Е. История анатомии коры и древесины. Воронеж, 2002. 75 с.

21. Косиченко Н. Е., Раскатов П. Б. Однолетняя флоэма ясеня обыкновенного и зависимость ее структуры от положения в стволе дерева // Научн. записки Воронежск. отд. Всесоюзн. бот. общества. 1974. С. 68-74.

22. Котина Е. JL, Оскольский А. А. Анатомия коры Apiopetalum и Mackinlaya (Apiales). // Ботан. журн. 2007. Т. 92. № ю. С. 1490-1499.

23. Кузнецова Т. В. О соотношении структуры соцветий представителей семейств Araliaceae и Umbelliferae // Научн. докл. высш. школы. Биологические пауки. 1981. № 3. С. 65-73.

24. Лотова Л. И. Анатомическое изучение коры высокорослых и низкорослых яблонь // Вест. МГУ. Сер. биологии почвовед. N 3. 1959. С. 45-98.

25. Лотова Л. И. Структурные изменения вторичного луба сосен в связи с образованием корки // Вестник МГУ. Сер. биология, почвоведение. 1968. С. 53-62.

26. Лотова Л. И. Структурная эволюция ситовидных элементов высших растений // Научн. докл. высш. школы. Биологические науки 1985. N5. С. 19-29.

27. Лотова Л. И. Об онтогенетической и функциональной взаимосвязи структурных элементов лсптома // Научн. докл. высш. школы. Биологические науки. 1986. N 6. С. 616.

28. Лотова Л. И. Морфолого-функциональные аспекты эволюции проводящего аппарата высших растений // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1989. Т. 94. № 2. С. 92-102.

29. Лотова Л. И. Микроструктура коры основных лесообразующих лиственных деревьев и кустарников Восточной Европы. М., 1998. 114 с.

30. Лотова Л. И., Нилова М. В. Анатомия коры видов рода Lonicera L. // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1998. Т. 103. № 1. С. 41-46.

31. Лотова Л. И., Тимонин А. К. О таксономическом значении анатомических признаков коры в семействе Betulaceae s.l. // Бот. жури. 1995. Т. 80. № 7. С. 39-49.

32. Лотова Л. И., Тимонин А. К. Анатомия коры буковых (Fagaceae) и её таксономическое значение // Ботан. журн. 1996. Т.81. № 3. С. 60-74.

33. Лотова Л. И., Тимонин А. К. Анатомия коры розоцветных: разнообразие, эволюция, таксономическое значение. М., 2005. 264 с.

34. Мирославов Е. А. Структура и функции эпидермиса листа покрытосеменных. Л., 1974. 120 с.

35. Нилова М. В. Сравнительная анатомия коры представителей семейства Caprifoliaceae s. 1. // Ботан. журн. 2001. Т. 86. № 11. С.37-48.

36. Оскольский А. А. Анатомия древесины Аралиевых // Труды БИН РАН. Вып. 10. СПб, 1994 105 с.

37. Полетико О. М. Araliaceae// Деревья и кустарники СССР. М.: Л., 1960. Т. 5. С. 148 -189.

38. Пояркова А. И. Китайские виды плюща и их систематические и географические связи // Ботанические материалы гербария БИН АН СССР. 1951. Т. 14. С. 244-264.

39. Раскатов П. Б. О некоторых терминах анатомии растений // Ботан. журн. 1965. Т. 50. № 7. С. 1009-1013.

40. Супрунов Н. И. Фармакогностическое изучение растений семейства Аралиевых — Araliaceae (сообщение 1) // М-лы к изучению женьшеня и лимонника. Вып. 4. Л. 1960. С. 216-224.

41. Тамамшан С. Г. Руминация эндосперма у покрытосемянных. // Ботан. журн. 1951. Е. 36. № 5 С. 497-514.

42. Тахтаджан А. Л. Система Магнолиофитов. Л., 1987. 438 с.

43. Тихомиров В. Н. К вопросу о происхождении плода зонтичных // Морфогенез растений. М. 1961. Т. 2. С. 478-480.

44. Шамбетов С. Ш. Вторичные структурные изменения в коре годичных побегов древесных растений: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Л., 1958. 20 с.

45. Шамбетов С. Ш. Перидерма коры стеблей. Современное состояние сведений об этой ткани // Изв. АН Кирг. ССР. Сер. Биол. науки. 1960. Т. 11. Вып. 3. С. 91-120.

46. Шкуратова Н. В. Сравнительная анатомия коры представителей сем. Salicaceae Mirb.: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Минск., 2005. 21 с.

47. Эсау К. Анатомия растений. М., 1969. 564 с.

48. Яценко-Хмелевский А. А. Основы и методы анатомического исследования древесины. М-Л, 1954. 337 с.

49. Ackerfield J. Trichome morphology in Hedera (Araliaceae) // Edinburgh J. Bot. 2001. Vol. 58. N2. P. 259-267.

50. Alonso A. A., Machado S. R. Stem protective tissue in Erythroxylum tortuosum (Erythroxylaceae), a fire tolerant species from Cerrado // law a J. 2008. Vol. 29 (1) P. 69-77.

51. Andersson L., Kocsis M., Eriksson R. Relationships of the genus Azorella (Apiaceae) and other hydrocotyloids inferred from sequence variation in three plastid markers // Taxon. 2006. V. 55. №2. P. 270-280.

52. The Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II // Bot.J. Linn. Soc. 2003. P.399-436.

53. Bailey I. W. The development of vessels in angiospcrms and its significance in morphological research // Amer. J. Bot. 1944. Vol. 31. P. 421-428.

54. Baumann M. Myodocarpus und die Phyligenie der Umbelliferen-Frucht // Ber. Schweiz. Bot. Ges. 1946. Bd. 56. S. 13-112.

55. Bentham G., Hooker J.D. Genera plantarum. London, 1867 Vol. 2. C.1040

56. Bhatt J. R., Mohan Ram H. Y. Development and ultrastructure of primary secretory ducts in the stem of Semecarpus anacardium (Anacardiaceae) // IAWA J. 1992. Vol. 13. P. 173-185.

57. Calestani V. Contributo alia sistematica delle Ombellifere d'Europa. // Webbia. 1905. Vol. 1. P. 89-280.

58. Chandler, G. T. and Plunkett G. M. Evolution in Apiales: nuclear and chloroplast markers together in (almost) perfect harmony. // Bot. J. Linn. Soc. 2004. Vol. 144. P. 123-147.

59. Chattaway M. Morphological and functional variations in the rays of pored timbers. // Aust. J. Sci. Res. 1951. Vol. 4. P. 12-27.

60. Chattaway M. M. The anatomy of bark. I. The genus Eucalyptus II Austral. J. Bot. 1953. P. 402-433.

61. Chattaway M. M. The anatomy of bark. II. Oil glands in Eucalyptus Species 11 Austral. J. Bot. 1955 a. Vol. 3. N 1. P. 21-27.

62. Chattaway M. M. The anatomy of bark. III. Enlarged fibres in the bloodwoods (Eucalyptus spp.) II Austral. J. Bot. 1955 b. Vol. 3. N 1. P. 28-38.

63. Chattaway M. M. The anatomy of bark. IV. Radially elongated cells in the phelloderm of Species of Eucalyptus II Austral. J. Bot. 1955 c. Vol. 3. N 1. P. 39-47.

64. Chattaway M. M. The anatomy of bark. V. Eucalyptus species with stringly Bark // Austral. J. Bot. 1955 d. Vol. 3. N 2. P. 165-169.

65. Cheniclet C, Carde J P. Presence of leucoplasts in secretory cells and of monoterpencs in the essential oil: a correlative study // Israel J. Bot. 1985. Vol. 34. P. 219-38.

66. Costello A., Motley T. J. The development of the superior ovary in Tetraplasandra (Araliaceae) // Amer. J. Bot. 2004 Vol. 91. P. 644-655.

67. Cronquist A. The evolution and classification of flowering plants. Boston, 1968. 396 p.

68. Douliot H. Recherches sur le periderme. // Ann. Des Sci. Nat. Bot. 1889. Ser. 7. № 10. P. 325-395.

69. Eames A. J., MacDaniels L. H. An introduction to plant anatomy. New York, 1947. 2 nd ed. 427 p.

70. Erbar C., Leins P. Sympetaly in Apiales (Apiaceae, Araliaceae, Pittosporaceae). // South Afr. J. Bot. 2004. № 70. P.458-467.

71. Esau K. Development and structure of the phloem tissue // Bot. Rev. 1939. Vol.5. N 7. 373 p.

72. Esau K. Development and structure of the phloem tissue// Bot. Rev. 1950. № 16.P. 67-114.

73. Esau K., Cheadle V. I., Gifford E. M. Jr. Comparative structure and possible trends of specialization of the phloem // Amer. J. B. 1953. Vol. 40. N 1. P. 9-19.

74. Esau K. Anatomy of seed plants. New-York., 1960. p.

75. Esau K, Cheadle V. I. An evolution of studies on ultrastructure of sieve plates // Natl. Acad. Sci. Proc. 1961. 47. P. 1716-1726.

76. Evert R. F. Phloem structure in Pyrus communis L. and its seasonal changes // Univ. Calif. Publ. Bot. 1960. Vol. 32. P. 127-194.

77. Evert R.F., Alfieri F. J. Ontogeny and structure of coniferous sieve- cells // Amer. J. Bot. 1965. Vol. 52. P. 1058-1066.

78. Evert R. F. Comparative structure of phloem // Contemporary problems in plant anatomy. 1984. P.145-234.

79. Evert R. F. Esau's Plant anatomy: meristems, cells and tissue of the plant body: their structure, function and development. New Jersey. 3 rd ed. 2006. 607 p.

80. Eyde R. H., Tseng C.C. What is the primitive floral structure of Araliaceae? // J. Arnold Arbor. 1971. Vol.52. P. 205-239.

81. Fahn A. Secretory tissues in plants. London, 1979. 302 p.

82. Fiaschi P., Plunkett G. M. Phylogenetics of the Didymopanax group of Neotropical Schefflera (Arliaceae) // Apiales 2008. Proceedings of the 6 International Symposium on Apiales. 2008. P. 43-44.

83. Foster A. S. Plant idioblasts: remarkable examples of cell specialization // Protoplasma. 1956. Vol. 46. P. 184-193.

84. Franceschi V. R., Horner H. T. Calcium oxalate crystals in plants // Bot. Rev. 1980. Vol. 46. P. 361-427.

85. Franceschi V. R., Nakata P. A. Calcium oxalate in plants: formation and function // Annu. Rev. Plant Biol. 2005. Vol. 56. P. 41-71.

86. Frodin D.G. Systematics of Araliaceae and inflorescence morphology // Australian Systematic Botany Society Newsletter. 1982. V. 30. P. 43-55.

87. Frodin D. G., Govaerts R. World checklist and bibliography of Araliaceae. London, 2003. 444 p.

88. Frost F. H. Specialisation in secondary xylem of Dicotyledons. II. Evolution of end wall of vessel segment. //Bot. Gaz. 1930. N. 90. P 198-212.

89. Furuno T. Bark structure of deciduous broad-leaved trees grown in the San'in region, Japon // IAWA Bull. n.s. 1990. Vol. 11. N. 3. P. 239-254.

90. Grew N. The anatomy of plants. London, 1682. 304 p.

91. Hanstein J. Untersuchungen iiber den Bau und die Entwickelung der Baumrinde. Berlin, 1853. 108s.

92. Harms H. Araliaceae. In: Engler A., Prantl K. (eds.) Die natiirlichen Pflanzenfamilen. Teil 3. 1898. Vol. 8. P. 1-62.

93. Harting T. Vergleichende Untersuchung iiber die Organisation des Stammes der einheimischen Waldbaume // Jb. Fortschr. Forstwiss. u. forstl. Naturkunde. 1837. H. 1. S. 125-168.

94. Hohnel Fr. Uber Kork und verkorkte Gewebe iiberhaupt // Sitz. der Winer. Acad. D. Wiss. 1877. bd. 76. abt. 1. S. 507-662.

95. Holdheide W. Anatomie mitteleuropaischer Geholzrinden (mit mikrophotographischem Atlas) // Handbuch der Mikroskopie in der Technik. 1951. Teil. 5. Bd. 1. S. 195-367

96. Hooke R. Micrographia or Some physiological descriptions of minute bodies made by magnifying glasses with observations and inquiries thereupon. London, 1665. 246 p.

97. Hutchinson J. The genera of flowering plants. Oxford, 1967. Vol. 2. 659 p.

98. Jebb M. H. P. A revision of the genus Trevesia (Araliaceae) II Glasra. 1998. Vol. 85 (3). 85113 p.

99. Junikka L. Survey of English macroscopic bark terminology // IAWA J.l 994. Vol. 15 (1). P. 3-45.

100. Junikka L., Koek-Noorman J. Anatomical structure of barks in neotropical genera of Annonaceae // Ann. Bot. Fennica. 2007. Vol. 44. P. 79-132.

101. Kano R. Vergleichende Anatomie iiber die Gattung Acanthopanax und die nahe vcnvandten Gattungen // Japan. J. Bot. 1937. Vol. VIII. P.215-268.

102. Kolalite M. R., Oskolski A. A., Richter H. G., Schmitt U. Bark anatomy and intercellular canals in the stem of Delarbrea paradoxa (Araliaceae) // IAWA J.2003. Vol. 24. P. 139-154.

103. Machado S.R., Marcati C. R., Morretes B. L., Angyalossy V. Comparative bark anatomy of root and stem in Stirax camporum (Styracaceae) I I IAWA J. 2005. Vol. 26. N. 4. P. 477-487.

104. Maddison W. P., Maddison D. R. Mesquite: a modular system for evolutionary analysis. Version 2.0. 2007. http://mesquiteproicct.org (Интернет-ресурс).

105. McAllister H. A. New work on ivies // Int. Dendr. Soc. Year book. 1981. P. 106-109.

106. McAllister, Rutherford A. Hedera helix L. and H. hibernica (Kirchner) Bean (Araliaceae) in the British Isles //J. Bot. soc. British Isles. 1990. Vol. 18. P. 7-15.

107. Metcalfe C. R. The stem // Metcalfe C. R., Chalk L. Anatomy of the dicotyledons. 2 nd ed. Oxford. 1979 . Vol. 1. P. 166-180.

108. Metcalfe C. R., Chalk L. Araliaceae // Anatomy of the dicotyledons. Oxford. 1950. Vol. 2. P. 725-735.

109. Metcalfe C. R., Chalk L. List of families in which certain diagnostic features occur // Anatomy of the dicotyledons. Oxford. 1950. Vol. 2. P. 1326-1359.

110. Metcalfe C. R., Chalk L. Anatomy of the dicotyledons. 2 nd ed. Oxford, 1979. Vol. 1. 276 p. Metcalfe C. R., Chalk L. Anatomy of the dicotyledons. 2 nd ed. Oxford, 1979. Vol. 2. 297 p. Moeller J. Anatomie der Baumrinden. Berlin, 1882. 446 s.

111. Mohl H. Einige Andeutungen iiber den Bau des Bastes // Bot. Ztg. 1855. № .13. S. 873-881, 889-897.

112. Nageli C. W. Das Wachstum des Stammes und der Wurzel bei den Gefaflpflanzen und die Anordnung der GefaBsange im Stengel // Beitr. Wiss. Bot. 1858. H. 1. S. 1-156.

113. Nilova M. V., Oskolski A. A. Bark anatomy of Bursaria, Hymenosporum and Pittosporum (Pittosporaceae). In: M.G. Pimenov & P.M. Tilney (eds.). Apiales 2008. Proceedings of the 6th International Symposium on Apiales. 2008. P. 87-90.

114. Nuraliev M. S., Sokoloff D. D., Remizova M. V. Variation in flower ground-plant in Araliaceae: evolutionary implications // Apiales 2008. Proceedings of the 6lh International Symposium on Apiales. 2008. P. 90-93.

115. Oskolski A. A. Wood anatomy of Schefflera and related taxa (Araliaceae) // IAWA Journal. 1995. Vol. 16(2). P. 159-190.

116. Oskolski A. A. A survey of wood anatomy of the Araliaceae. in L. A. Donaldson, A. P. Singh, B. G. Butterfleld & L. J. Whitehouse (eds.) // Recent Advances in Wood Anatomy. New Zealand Forest Research Institute, Rotoma. 1996. P. 99-119.

117. Oskolski A. A. Phylogenetic relationships within Apiales: evidence from wood anatomy // Edinburgh J. Bot. 2001. Vol. 58 (2). P. 201-206.

118. Oskolski A. A., Lowry II P. P., Richter H. G. Systematic wood anatomy of Myodocarpus, Delarbrea, and Pseudosciadium (Araliaceae). // Adansonia. 1997.Ser. 3. Vol. 19. P. 61-75.

119. Oskolski A. A., Lowry II P. P. Wood anatomy of Mackinlaya and Apiopetalum (Araliaceae) and its systematic implications // Ann. Missouri Bot. Gard. 2000. Vol. 87. P. 171-182.

120. Oskolski A. A. & Lowry II. P. P. Wood anatomy of Schefflera and related taxa (Araliaceae). II. Systematic wood anatomy of New Caledonian Schefflera. // IAWA J. 2001. Vol. 22(3). P. 301-330.

121. Oskolski A. A., Kotina Е. L., Fomichev I. V., Tronchet F., Lowry II P. P. Systematic implications of wood and bark anatomy in the Pacific Island genus Meryta (Araliaceae) // Bot. J. Linn. Soc. 2007. Vol. 153. P. 363-379.

122. PereiraH. Cork: Biology. Production and Uses. Amsterdam, 2007. P. 161 p.

123. Philipson W. R. Constant and variable features of Araliaceae // Bot. J. Linn. Soc. 1970. Vol. 63, suppl. 1. P.87-100.

124. Philipson W.R. Araliaceae: growth forms and shoot morphology // Tropical trees as living systems. 1978. P. 269 -284.

125. Philipson W. R. Araliaceae, part I // Flora Malesiana. Hague, 1979. Vol. 1. N 9. P. 1-105.

126. Plunkett G. M. 2001. The relationship of the order Apiales to subclass Asteridae: are-evaluation of morphological characters based on insights from molecular data // Edinburgh J. Bot. 2001. Vol. 58. P. 183-200.

127. Plunkett G. M., Soltis D. E., Soltis P. S. Higher level relationships of Apiales (Apiaceae and Araliaceae) based on phylogenetic analysis of rbcL sequences // Amer. J. Bot. 1996. Vol. 83 (4). P. 499-515.

128. Plunkett G. M., Soltis D. E., Soltis P. S. Clarification of the relationship between Apiaceae and Araliaceae based on matK and rbcL sequence data // Amer. J. Bot. 1997. Vol. 84. N. 4. P. 565-580.

129. Plunkett G. M., Lowry II P. P., Burke M. K. The phylogenetic status of Polyscias (Araliaceae) based on nuclear ITS sequence data // Annals of the Missouri Botanical Garden. 2001. Vol. 88. P. 213-230.

130. Plunkett G. M., Lowry II P. P., Vu V. Phylogenetic relationships among Polyscias (Araliaceae) and close relatives from the Indian Ocean basin // International Journal of Plant Sciences. 2004. Vol. 165. P. 861-873.

131. Plunkett G. M., Wen J., Lowry П P. P. Interfamilial classifications and charactcrs in Araliaceae: insights from the phylogenetic analysis of nuclear (ITS) and plastid (trn trnF) sequence data // Plant Syst Evol. 2004 a. Vol. 245. P. 1-39.

132. Plunkett G. M., Chandler G. Т., Lowry П P. P., Pinney S. M., Sprenkle T. S. Recent advances in understanding Apiales and a revised classification // South African J. Bot. 2004 b. Vol. 70. N3. P. 371-381.

133. Plunkett G. M., Lowry II P. P., Frodin D. G., Wen J. Phylogeny and geography of Schefflera: pervasive polyphyly in the largest genus of Araliaceae // Ann. Missouri Bot. Gard. 2005. Vol. 92. P. 202-224.

134. Plunkett G. M., Lowry II P. P. Evolution and biogeography in melanesian Schefflera (Araliaceae): an assessment based on ITS and ETS sequence data. // Apiales 2008. Proceedings of the 6th International Symposium on Apiales. 2008. P. 112.

135. Richter H. G. Anatomie des sekundaren Xylems und der Rinde der Lauraceae. // Sonderbande dcs Naturwissenschaftlichcn Vereins in Hamburg. 1981. No.5. 148 S.

136. Rodriguez R. L. Systematic anatomical studies on Myrrhidendron and other woody Umbellales // Univ. Calif. Publ. Bot. 1957. Vol. 29. P. 145-318.

137. Roth I. Structural patterns of tropical barks. Berlin, 1981. 609 p.

138. Russow E. Betraclitungen iiber das Leitbiindel und Grundgewcbe aus vergleichend morphologischen und phylogenetischen Gesichtspunkt. Doipat, 1875. 78 S.

139. Sanio C. Vergleichende Untersuchungen iiber den Bau und die Entwickelung des Koikes. 1860 //Jahrbucher wissenschaftliche Botanik. Berlin. 1860. S. 39-108 .

140. Scott F. M., Bystrom B. G. Mucilaginous idioblasts in okra, Hibiscus esculentus L. // Bot. J. Linn. Soc. 1970. Vol. 63, suppl. 1. P. 15-23.

141. Seemann B. Revision of the natural order Hederaceae. // J. Bot. 1868. Vol. 6. P. 161-165.

142. Shang С. В., Lowry II. P. P. Araliaceae. Flora of China. // Beijing. 2007. Vol. 13. P. 435491.

143. Smith A. C. Flora Vitiensis // Nova. Lawai, Hawaii. 1985. Vol. 3. P. 631-653.

144. Sokoloff D. D., Oskolski A. A., Remizova M. V. ,. Nuraliev M. S . Flower structure and development in Tupidanthus calyptratus (Araliaceae): an extreme case of polymery among asterids // Plant Syst. Evolution. 2007. Vol. 268. P. 209-234.

145. Solereder H. Systematische Anatomy der Dicotyledonen. Stuttgart, 1899. 984 s.

146. Solereder H. Araliaccae. Systematic anatomy of the dicotyledons. Oxford, 1908. Vol. 2. P. 426-432.

147. Stevens, P. F. Angiosperm Phylogeny Website (2001-2008). Version 9, June 2008 http://vvww.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ (электронный ресурс).

148. Suss H. Uber die Langeanderungen der Parenchymstrande, Holzfasern und Gefiissglieder im Verlauf einer Zuwachsperiode // Holz als Roh- und Wcrkstoff. 1967. Bd. 25. N 10. S. 369377.

149. Theobald W. L., Krahulik J. L., Rollins R. C. Trichome description and classification // Metcalfe C. R., Chalk L. Anatomy of the dicotyledons. 2 nd cd. Oxford. 1979. Vol. 1. P. 4053.

150. Trockenbrodt M. Survey and discussion in the terminology used in bark anatomy. // IAWA Bulletin n. s. 1990.Vol. 11 (2). P. 141-166.

151. Tronchet F., Plunkett G. M., Jeremie J., Lowry II P. P. Monophyly and major clades of Meryta (Araliaceae) // Syst. Bot. 2005. Vol. 30. P. 657-670.

152. Tseng С., Hoo C. A. A new classification scheme for the familie Araliaceae // Acta phytotaxonomica Sinica. 1982. Vol. 20. № 2. P. 125-129.

153. Van Tieghem M. Ph. Sur la structure et les affmites des Pittispoeres // Bull. Soc. Bot. 1884. T. 31. P. 383-385.

154. Viguier R. Recherches botaniques sur la classification des Araliacees // Arm. Sci. Nat. Bot. 1906. Ser. 9, T. 4. P. 1-210.

155. Viguier R. Contribution a l'etude de la flore de la Nouvcllc-Caledonie // J. Bot. (Morot). 1910-1913. T. 2(3). P. 38-87.

156. Wang Z-Y., Gould K. S., Patterson K. J. Structure and development of mucilage-crystal idioblasts in the roots of five Actinidia species // Int. J. Plant Sci. 1994. Vol. 155. N 3. P. 342-349.

157. Weiss I. Beitrage zur Kenntis der Korbildung // Denkschriften der Korklichbauer Bot. Gaz. Hegensburg. 1890. Bot. 6. S. 67-68.

158. Wen J. Evolution of Araliaceae in Asia. // Apiales 2008. 6 th International Symposium on Apiales. 2008. P. 148.

159. Wen J., Plunkett G.M., Mitchell A.D., Wagstaff S.J. The evolution of Araliaceae: a phylogenetic analysis based on ITS sequences of nuclear ribosomal DNA // Syst. Bot. 2001. Vol. 26. P. 144-167.

160. Wen J., Lee Ch., Lowry П P. P., Hicp N. T. Inclusion of the Vietnamese endemic genus Grushvitzkya in Brassaipsis (Araliaceae): evidence from nuclear ribosomal ITS and chloroplast ndhF sequences // Bot. J. Linn. Soc. 2003. Vol. 142. P. 455-463.

161. Zahur M. S. Comparative study of secondary phloem of 423 species of woody dicotyledons belonging to 85 families // Mem. Cornell Univ. Agr. Exp. Sta. 1959. Vol. 358. P. 1-160.

Информация о работе

Котина, Екатерина Леонидовна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2008
ВАК 03.00.05

Диссертация

Сравнительно-анатомическое изучение коры представителей сем. Araliaceae Durande и близких таксонов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы