Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пиреномицеты советского Дальнего Востока

ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Пиреномицеты советского Дальнего Востока"

'НШ'-Г 9 V

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В. Л. КОМАРОВА

ВАСИЛЬЕВА Лариса Николаевна

ПИРЕНОМИЦЕТЫ СОВЕТСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

Специальность: 03.00.24 — Микология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

На правах рукописи

УДК 582.288(571.6)

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

1992

Работа выполнена в Биолого-почвенном институте Дальневосточного отделения РАН.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор И. А. Дудка; доктор биологических наук, профессор Н. П. Черепанова; доктор биологических наук В. А. Мельник.

Ведущая организация — Московский государственный университет (Москва).

Защита состоится «<* » ¿¿к-^-в^-^» 1992 г. в /У часов на заседании Специализированного совета Д 002.4С.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН (197376, Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2).

н «л $ » фе&р^*^ 1992

Автореферат разосла С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке БИН РАН.

Ученый секретарь Специализированного совета БИН РАН,

кандидат биологических наук У . 'ЩС*-О» Я. Чаплыгина

О.Нео-

.(ша&т

> • -А ВВЕДЕНИЕ

з'Лг'уальность проблемы. До наших исследований специального ■ гязучр ия пиреномицетов на советском Дальнем Востоке (СДВ) не ¿*ргтр^шдилось. В связи с развернутой публикацией двух крупных . изданий - "Определитель грибов СССР" и "Низшие растения, грибы и мохообразные советского Дальнего Востока" - особую актуальность приобретают флористико-спстематические исследования отдельных групп грибов.

Настоящие (или унитуникатнне) пиреномицэты представляют в нашей трактовке подкласс . Ругепотусэ1;1(1ее в большой группе Pyгenomycetes , куда Входят также подклассы Ьоси1оаЗсотусеЪ.1-аав и Р1есЬотусе'Ь1с1.ае . Это Одна из самых широко распространенных и разнообразных групп грибов, представители которой являются составными элементами почти всех растительных сообществ и поселяются обычно на отмерших частях растений, реже на живых и тогда вызывают заболевания различного рода.

Можно утверждать, что на территории СДВ сосредоточено ядро пиреномицетного состава внетропической зоны северного полушария, если учесть величину этого региона, протяженность от арктических тундр до неморальных лесов, промежуточное положение между евразиатской, североамериканской и восточноазиатской флорами, близость к историческому центру происхождения многих современных родов растений. Поэтому данные по пиреномицетач СДВ должны учитываться во всех обобщающих работах, проводимых в северном полушарии.

Однако воссоздание картины флористического разнообразия в любом регионе полностью зависит от уровня развития систематики исследуемых групп. Отсутствие хорошо разработанной системы пиреномидетов, различная степень изученности отдельных таксо-. . нов, несовпадение мнений исследователей на объем той или иной группы практически не дают оснований для достоверных выводов о действительном богатстве видового состава, об уровне его оригинальности, о соотношении ведущих семейств, о количественных показателях географического анализа.

Необходимость создания хорошей основы для сравнительных флористических исследований привела к тому, что в процессе изучения пиреномидетов СДВ теоретические аспекты, связашше с сис-

тематикой.грибов эт.ой группы стали ведущими, будучи актуальными .не только в плане воздействия на сравнительную флористику, но и в собственном развитии. "Создание и разработка системы .аскомицетов - одна из интересных и очень сложных проблем в систематике грибо?. Интерес к этому не ослабевал в прошлом и остается в настоящее время в центре внимания как советских, так и зарубежных микологов" (Черепанова, 1984 : 79) .

Обычно разработка системы пирвномидетов представляется как итог углубленных сравнительных исследований признаков гоибов, и богатейший материал, собранный на территории СДВ и подкрепленный гербарным материалом, хранящимся в коллекциях Ботанического института АН СССР (г.Ленинград) , дает широкие возможности для выполнения поставленной задачи. В процессе этого изучения подтвердилось высказывание Н.А.Наумова (1950 : 215) о том, что у грибов "наблюдается исключительно широкая способность к сочетанию признаков, чему мы склонны приписывать значение общей закономерности". Практически это выразилось в том, что в каждом большом роде или семействе пиреномицетов учет наиболее часто встречающихся различий приводил к решетчатому, или комбинативному, расположению видов и родов.

Дополнительным стимулом для разработки не только новой системы пиреномицетов, но также системы теоретических положений, объясняющих ее построение, послужило выяснение вопросов о том, что стоит за этими комбинативними решетками, почему они возникает, и какие операции могут привести к их осмысленному, а не интуитивному построению.

Цели.и задачи исследования. Цель работы -.изучение пиреномицетов СДВ и разработка системы этой группы на новой методологической основе. В связи с этим были поставлены задачи:

1. Выявить как можно.полнее видовой состав пиреномицетов отого региона и критически его обработать.

г. Используя богатство и разнообразие фактического материала, 'выяснить закономерности распределения и сочетания признаков с целью обоснования описания новых видов и родов.

3. Выяснить, что представляют собой комбинативнне решетки, часто получающиеся на всех иерархических уровнях и называемые иногда "комбинативными системами".

4. Рассмотреть основные систематические понятия и сформулировать постулаты и принципы построения системы пиреномицотов.

5. Определить место возникших в процессе исследования систематических взглядов в общей теории микологической систематики, рассмотрев современные систематические направления.

6..Провести сравнительный анализ признаков всех предложенных родов, семейств и порядков пиреномицетов и дать обзор новой системы.

7. Проанализировать ареалогические и субстратные связи дальневосточных-пиреномицетов.

Научная новизна. В результате выполнения поставленных задач были получены новые фактические данные и сделаны новые теоретические обобщения.

На территории СДВ выявлено 323 вида из группы Ругепотусе-' «аае ( класс РугепотусеЪез ) , относящихся К 122 родам, 34 трибам, 13 семействам и 8 порядкам. Из них 1 порядок, 1 семейство, 1 триба, 5 родов и 23 вида описаны как новые для науки.. Предложено 56 комбинаций: 44 - для видов, 11 - -для триб, 1 .для семейства.

Впервые система пиреномицетов построена в соответствии с разработанной совокупностью правил и методов, что привело к значительному изменению современных трактовок различных групп. Проанализированы признаки более 500 родов и окола 60 семейств, предложенных для пиреномицетов, из которых оказалось возможным признать только 239 родов и 14 семейств.

Предложен новый метод взвешивания отличающих признаков, с помощью которого определяется их ранговое значение - в зависимости' от количественного участия признаков в разграничении груш организмов. Этот метод существенно отличается от обычных рекомендаций учитывать число признаков для разграничения таксонов, приводящих к излишнему дроблению таксономических единиц любого ранга. Принимается во внимание только частота участия признаков в разграничении, и при этом даже один признак может иметь достаточно большой вес. Использование данного метода может иметь два важных следствия для систематики в целом: во-первых, разрешается длительный спор между сторонниками негтремешо-го использования целой совокупности признаков в разграничении

таксонов и теш исследователями, которые полагают, что один "хороший" признак может иметь большое значение; во-вторых, разрешается спор между "дробителями" и "укрупнителями", так как даншй метод не позволяет использовать какой-то определенный "стандарт вида", неизбежно искажающий природные отношения: при его использовании таксоны имеют разную величину при единых правилах выделения.

Впервые в систематике операционально и последовательно используется понятие "признака", которое представляет его как постоянную "математическую переменную", т.о. как совоку-ность конкретных состояний, определяющих его изменчивый элемент. Двойственная природа такого признака заключает в себе все свойства стабильной и прогностичной иерархической системы > а также объясняет постоянство и реальность таксономических единиц при непрерывности эволюционного процесса. ,) Впервые в систематику введено понятие "иерархического" или "различающего" типа, который графически изображается в виде конбинагивной решетки, построенной по наиболее весомым., признакам каждого иерархического уровня. Использование этого понятия поможет избежать зависимости от случайных "типовых" образцов при описании новых таксонов.

Впервые старинные типологические идеи - при использовании вышеупомянутых нововведений -. находят практическое применение: например, идея о том, что каждый уровень иерархии опре-. деляется своими признаками, что в природе можно открыть единственную естественную систему, - что число типов в живом мире ограничено, но это не уменьшает природного разнообразия. Поскольку предложенная методология переводит типологию на'новый уровень, пришлось найти новое название для данного направления. Оно названо "аристонической типологией" - от греческого слова "аристон", которым древние греки обозначали линию между двумя сторонами всякого явления. Именно термином "аристон" можно назвать тот "признак", который участвует во всех систематических операциях, составляющих суть аристонической типологии.

Практическая ценность работы. Получетшо результаты можно рассматривать на трех уровнях практического значения. Собран-

ные фактические данные лежат в основа подготовленного тома сводки "Низшие растения, грибы и мохообразные советского Дальнего Востока", посвященного пиреномицетам и локулоаско-мицетам. Частично эти данные опубликованы в книге "Пирено-мицеты и локулоаскомицеты севера Дальнего Востока" (Васильева, 1987) . Эти книги могут иметь непосредственное практическое значение для исследователей, занимающихся изучением пиреномицетов, и служат воплощением на практике того теоретического анализа признаков, который проведен нами в книге "Система пиреномицетов", сданной в печать.

В свою очередь,1 "Система пиреномицетов" может представлять практическое осуществление более общих принципов и методов классификации, которые мы разработай в книге "Систематика в микологии" (Васильева, 1990) и двух программных статьях "Типологическая школа систематики" и "Философия систематики" (Васильева, 1989, 1990 ).

Наконец, разработанная систематическая методология может служить практическим воплощением многих идей, высказанных ранее типологами, которые не находили признания из-за отсутствия метода оценки рангового значения признаков и практического использования их двойственной природы.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались или были опубликованы в материалах международных, всесоюзных, региональных конференций, съездов, конгрессов: на Х1У Тихоокеанском международном конгрессе (Хабаровск, 1979 ), на симпозиуме "Проблемы вида и рода у грибов" (Лголлемяэ , 1986) , на 32 и 38 Комаровских чтениях (Владивосток, 1985, 1989) , на X международном конгрессе европейских микологов (Таллинн, 1989) , на заключительной научно-практической конференции участников философских (методологических) семинаров ■ "Экология, человек, культура" (Владивосток, 1939) .

Материал и методы исследований. С 1972 по 1982 гг. изучение пиреномицетов проводилось в северных районах СДВ (Камчатская и Магаданская области ). Материал был собран в Хасы-нском, Ольском, Ягодганском, Северо-Эвенском, Еилибинском, Тенькинском, Елизовском, Усть-Камчатском, Быстринском, Миль-ковском районах и на о.Врангеля. К северным экспедициям мож-

но отнести и обследование окрестностей пос.Аян (Аяно-Майский район, Хабаровский край ).

С 1981 по 1990 гг. проводилось изучение ганой части СДВ, преимущественно заповедных территорий, которые могут служить эталонными в плане наиболее характерных сообществ и наибольшего флористического разнообразия. Исследованы Сихотэ-Алинс-кий, Лазовский, Уссурийский заповедники и "Кедровая падь" (Приморский край ), Большехехцирский и Комсомольский (Хабаровский край) , Зейский и Хинганский (Амурская область ), а также Курильский (Сахалинская область) заповедники. Имеются сборы из различных районов юга СДВ: Надеждинского, Шкотовс-кого, Партизанского (Прим.край) , Тнвдинского (Амур.обл.) и с о.Сахалин.

Свыше 5000 образцов (в том числе гербарий предшественников ), собранных на территории СДВ, послужили основой данной работы. Кроме того, было просмотрено более 3000 образцов в гербарии ШН АН СССР. Особенно большое значение тлело изучение типовых видов многих родов пиреномицетов. Некоторые из них были получены из различных гербариев зарубежных стран (Англия, Австрия, Япония, США, Венесуэла ). .. Идентификация образцов проводилась по общепринятой методика, однако анализ признаков (взвешивание отличий) представляет .оригинальную разработку автора.

. Публикации. Г1о материалам диссертации опубликовано 35 работ, в их числе 2 монографии: "Пиреномицеты и локулоаскомице-ты севера Дальнего Востока" (1937) объемом 20 печ.л. и "Систематика в микологии" (1990) объемом 10 печ.л. Третья монография - "Система пиреномицетов" объемом 20 печ.л. - находится й печати.

Структура и объем работ.'/. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка использованной литературы и приложения, в котором приводится аннотированный список видов. Она изложена на 431 странице машинописного текста (вместе с приложением) и содержит 15 таблиц. Список литературы включает 515.наименований работ, из них 328 заиубехишх авторов.

Оснопнчс гьу;о*ф1г/,я , выносимые на аапугту:

1. Модифицированная система группы PyronociycetiiUia .

2. Новый метод взвешивания признаков,'связанный с установлением иерархической соподчиненно'сти признаков.

. 3. Разработка систематического направления, в котором ти-, пологические идеи получают.объяснение и дальнейшее развитие (аристоническая типология).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Во введении показана актуальность проблемы, указаны цель и задачи, материалы и методы исследования, отмечена научная новизна и практическая ценность результатов работы.

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ И ОБЩИЙ ОБЗОР ПИРЕНОМИЦЕТОВ СОВЕТСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА До наших исследований на территории СДВ было известно 213 видов пиреномицетов, исключая Clavicipitalea и Chaetomialeg (Fries , 1823; Saocordо , 1883, 1891; Komarov , 1900;Naou-noff , 1914; Траншель, 1914; Imai , 1932; Зилинг, 1936; Аб-лакатова,. 1959, 1961,. 1965; Аблакатова и др., 1964; Коваль, Нелеп, 1959, 1960; Коваль, 1960а,б, 1961а,б, 1964, 1968, 1972; Томилин, 1962, 1966, 1969; Бункина, 1960, 1963; Васильева и др., 1963; Нелен, 1964, 1966; Васильева, Назарова, 1967; Бункина и др., 1971; Dennis , 1971; Бондарцева, 1975; Бункина, Назарова, 1978; Hilber , Hilter , 1980; Гордоенно и др., 1981; Семан, Давыдкина, 1984; Черепанов, 1986) .

Эта глава представляет результаты сравнения данных других исследователей и собственных материалов автора по отдельным семействам, которые рассматриваются в порядке убывания количества видов (табл.1 ) .

Изучение гербарного материала показало значительное расхождение между фактическими и опубликованными данными, и действительными можно признать только 106 опубликованных названий. Часть образцов пришлось переопределить, но в основном список ранее приведенных видов сократился за счет того, что многие виды причлось свести в синонимы. По нашему тению, это наиболее интересный и важный случай расхождения данных, связанный с различиями в трактовках видов у разных авторов. Например, Э.З. Коваль (1972) могла бы привести только 8 видов рода Diaporthe

Таблица 1

Распределение видов и родов пиреношщетов СДВ по семействам

Количество

Семейство ---■---

видов родов

~в~наст.~. Т.-.-было .7.в.наст. .....<?ыло

время известно время известно

В1а*;гурасеае 72 21 (32) 5 20 11(13)

Уа1васеае 53 24(66) 18 8(15)

Ху1аг1асеае 51 23(51) 10 7(8)

0пошоп1асеае 37 • 5(10) 14 5(4)

Вуросгевсеае 34 19(30) 20 11(11)

Богйаг1асеае 18 5(8) 7 3(4)

РЬуНасЬог ао в ав . 17 3(7) 7 2(2)

Нурр/1в<^г1асеае 16 3(5) 10 ' 2(2)

СогопорЬогаоеав 13 . 3(3) 7 . 2(2)

ЙЪ атрНогао 1(1 асе ав 5 4 -

Оа1оврЬаогхасеа0 3 -(1) 2 -(1)

Са±п1асеае 2 - 2 -

Бус1оу/1е11аСйае . 2 - 1 -

Итого: 323 1.06(213) 122 51(62)

^В скобках - количество опубликованных названий, до скобок -число видов и родов после проверки гербария

в соответствии со взглядами Еемейера ■ (ИеЬтеуег , 1933 ) , однако она указывает 22, обнаруживая свое личное мнение по поводу объема видов в данной группе. Если бы мы разделяли это мнение и в ряде других случаев, список дальневосточных гагреномицетов мог бы включать 500 или 600 видов вместо 300.

Совершенно очевидно, что при такой зависимости систематики и флористики от личных мнений, от дробнтельских или укрупни-тельских тенденций, мы не имеем достаточно надежной основы для флбристических сравнений и анализов,' так как количественные показатели (например, при определении ведущих семейств и родов) оказываются несопоставимыми. Задача обгоктивного выделения таксонов - центра.«,над задача систематики - требует настоятельного рргаеютя, так как влияет на все вида деятельности биологов.

Желание наиболее точно отразить видовое и родовое разнообразие штреномицетов СДВ было первой из трех причин, побудивших нас сосредоточить исследования в основном на систематических проблемах. Вторая причина заключалась в необходимости более обоснованного подхода к описанию новых видов и родов, встреченных на территории СДВ. Третья причина связана с тем, что -при определении десятка или двух представителей какого-либо рода, отмеченного в изучаемом регионе, почти всегда необходимо было проанализировать род в полном объеме. Большой поток информации (при почти полном отсутствии монографических обработок) требовал каких-то элементарных приемов ее упорядочивания.

В ходе исследований обнаружилось, что одни и те же признаки грибов или одни и те же амплитуды изменчивости признаков обычно повторяются у разных видов и только комбинируются.в различных сочетаниях. Поэтому первичная сортировка материала приводила к построению так называемых комбинативных таблиц или решеток, которые не только наглядно показывали характер распределения и сочетания признаков,.но и обладали большой прогностической силой. Они помогали устанавливать синонимичность некоторых таксонов или подтверждали правомерность описания новых, если комбинации признаков собранных образцов соответствовали пустым ячейкам таких решеток.

Попытки выяснить, что ке собой представляют комбинативные решетки в теоретическом плана и какие процедуры могут облегчить их построение, привели к возникновению системы взглядов, которую мы назвали аристонической типологией.

Глава'2. 1ЖГ0.№ И МЕТОДОЛОГИЯ АРИСТОНИЧЕСКОЙ ТИПОЛОГИИ

Настоящая глава состоит из 9 разделов: 1) Комбинативные решетки, 2) Двухэтапность процедуры классификации, 3) Признаки и границы таксонов, 4) Ранга таксонов и проблема рода, 5) Взвешивание признаков, 6) Закон гомологической изменчивости, 7) Систематический тип, 8) Свойства системы, 9) Философия эссенциа-лизма. Таким образом, здесь рассматриваются основные систематические понятия.

Еще до того, как возникла догадка о том, что комбинативные решетки воплощают собой так называемый "иерархический тип",

изучение собственного материала и его комбинативного распределения показало несправедливость большинства суждений по поводу решеток. Да.подтвердилось мнения А.Л.Ыленкина.(1Э29 157) о постепенном сшжеши. значения комбинативного принципа при пероходе от высших .таксономических.единиц к низшим. Нет такжо причин считать,..что с усложнением организмов "решетка начинает вырождаться в иерархию" (Мейен, 1932 : 44 ).

Трудно согласиться и с мнением А.А.Любищева (1982 : 49) , который считал, что "решетчатое строение системы... является ■ первым шагом.по.пути отхода от иерархической системы и по пути к подлинно естественной системе", поскольку решетчатое строение характерно только для таксонов одного уровня иерархии; при этом иерархичность системы не нарушается. Самое парадоксальное состоит в том, что изучение решетчатого расположения действительно может быть необходимым условием на пути к естественной системе, но это не путь отхода от иерархии.

Построение комбинатцвных решеток по наиболее, часто используемым для разграничения таксонов признакам и попадание в од-, ну ячейку тех таксонов, которые различаются единичными признаками, натолкнуло на мысль, что данный процесс может отражать особый метод взвешивания отличающих признаков, который облегчает распределение групп по рангам, устанавливая иерархическую соподчиненность отличий. Действительно, обычно в ячейку решетки попадает несколько таксонов, имевшие одинаковые состояния тех признаков, по которым построена решетка, и эта общность состояний объединяет данные таксоны в одну группу, тогда как остальные признаки оказываются соподчиненными. - Однако попадание родов или видов в одну ячейку не всегда .означает их синонимичность: оно может быть обусловлено гомологической изменчивостью признаков в родственных родах и ceMefiv ствах. Повтому во избежание ошибок при анализе таксонов ячейки необходимо проверять соответствие признаков более высокого уровня (принадлежность к тог,(у же семейству или роду ).

Гаэрпботыишй метод взвешивания отличающих признаков заключается, таким образом, в количественном участии признаков в разграничении организмов и таксонов: чем чаще признак участвует в атом разграничении, тем выше ранг такого признака. Данное

взвешивание носит апостериорный характер, так как проводится при сравнении ухе выделенных предварительно групп - "таксономических гипотез" ( Мауг , 1931 ) , ранг которых необходимо оп- . ределигь: это соответствует утверждению, что "ранжирование есть апостериорная проблема" (ЫД&п , Охе1шап , 1989 : 231). Уже на первом этапе, создания гипотез можно выделить естественные группы, в которых организмы связаны родством, обдам происхождением, общностью ареала п экологии, однако естественность таксонов и категорий, т.е. ранга этих таксонов, не всегда совпадает (Пармасто, 1986 ). Поэтому априорное взвешивание (учет наиболее константных состояний, онтогенетического развития,, способности к скрещивании и т.п.) связано с формированием более или менее естественных групп, на апостериорное пзвешива-: ние, научная основа которого долго не была ясна (Майр, 1971), связано с распределением групп по рангам.

Для операционального применения предлагаемого метода взве- ■ шивания необходимо четкое разграничение понятий "признак" и "состояние признака", так как их вес не всегда совпадает. Таксон может характеризоваться редким, уникальным состоянием, но определение места этого таксона в системе зависит от частоты участия соответствующего признака в разграничении. По одно-, му редкому состоянию можно выделить вид, род или семейство, если включающий его признак имеет надлежащий вес а анализе. Напротив, если признак представляет единичное отлично, то ча- . щэ всего он но имеет никакого веса, и утткальноа состояние при этом бывает липть проявлением "индивидуальной изменчивости" или характеристикой групп более низкого ранга.

Разграничение понятий "признак" и "состояние признака" име- , ет не только методическое, но и методологическое значеше. В этом разграничении содержится репение многих ложных споров, между систематикой и теорией эволюции: оно объясняет константность таксономических единиц при непрерывности эволюционного процесса, а также определяет основные свойства иерархической системы: стабильность, единственность и прогностичность. .

"Признак" одновременно выступает и как отличие между организмами (и таксонами ), котсроо, раз возникнув, остается постоянным навсегда, пока организмы существуют в живом или иско- ••

паемом состоянии, и как совокупность всех своих состояний, непрерывно меняющихся в ходе эволюционного процесса. Возникновение новкх состояний уже существующих признаков не затрагивает границ (отлитай) мелшу ранее возникшими группа?.«. Так обеспечивается константность и реальность последних, независимо от последующих, эволюционных изменений. Стабильность системы получает надежную внутреннюю основу и мохот нарушаться только со стороны несовершенства нашх знаний и наблюдений.

Единственность системы определяется тем, что с помощью предложенного метода взвешивания признаков (отличий) мы вскрывав^ порядок их поягшшия в процессе эволюции (от общих к частным ) Том самым возникающая иерархическая соподчиненность признаков может воплощать искомое отраженно эволюции в систематике, делая систему филогенетической но в плане обычного стремления расположить таксоны вдоль линий изменения состояний признаков, й'Ь плане возможного изображения классификации'в виде филогенетического древа, ствол которого представляет весь живой мир, распадающийся последовательно на все более мелкие группы.

Прогностичноегь такой системы превосходит обычные представления о том, что в хорошей системе правильное размещение вида в каком-либо роде будот гарантировать обнаружение у данного вида' свойств, имеющихся у других: видов рода. При использовании предложенного метода взвешивания признаков дедуцируются на просто одинаковые свойства у родственных организмов - дедуцируются таксоны любого иерархического уровня с определенными сочетаниями признаков, которые возможны в природе и часто обнаруживают ся, по крайней мера ь группе пиреномиивтов.

На кладом иерархическом уровне комбинативная решетка, построенная по совокупности взвешенных признаков, выступает в качестве типа - "типа вида", "типа рода", "типа семейства" и т.д. Мы не можем описать новый род, не проверив возможного соответствия новой находки состояниям основных родоьчх признаков :( отличии) существующих родов, и какнл-то привлекшая внимание особенность могет, оказаться относящейся к внутриродовой ирманчивг.сти. Аналогично выясняется возможность описания нового сиа/1 - на основании ^аспредклешиг взвошечпшх видовых признаков. Мы не ыонем теперь произвольно относиться к объему тех

или иных таксонов и выделять столько видов и родов, сколько нам хочется, и .та беспорядочно их объединять.

Введете в систематику иерархического типа не только разрешает спор меяду дробителями и укрупшттеляш, но также помогает избежать зависимости.от случайных "типовых" образцов прл описании новых таксонов. Любой природный образец,, обладающий признаками всех рангов,, может либо.представлять часть изменчивое-ти, свойственной виду, роду и т.д., .пи б о индивидуальная изменчивость (включая уродства,. мутации и т.п.) может превышать ту, что соответствует видовым, родовым и прочим амплитудам' париа-бельности признаков (Райтвийр, 1987 ) .

Бее вышеизложенное может служить практическим воплощением многих типологических идей, которые долгов время не находили признания из-за отсутствия метода оценки рангового значения признаков. Среди Ш1х можно упомянуть идею, в соответствии с -которой каждый иерархический уровень определяется своими признаками. Поскольку никто но знал, какие именно признаки должны быть связаны с тем или иным иерархическим уровнем,, эта идея совершенно обесценилась. Однако нага метод показывает, что каж-. дый уровень действительно характеризуется своими признаками, которые отличаются степенью участия в разграничении таксонов.

К числу типологических идей относится и возможность открытия в природе единственной иерархической системы? мы, действительно, вскрываем связи между объектами, взвешивая отличия, - ' вскрываем группы, определяемые своими отношениями, а не нашим произвольным мнением. Справедливой оказывается также идея старой типологии о том, что."все разнообразие организмов можно подчинить довольно ограниченному числу типов" ( Дудка, 1987 : . 6 ). При этом тип каждого иерархического уровня вовсе не уменьшает изменчивость. Напротив, некоторое постоянное число основных типов на разных уровнях охватывает всю изменчивость • каждого уровня - существующую и возможную, поскольку тип в нашей трактовке есть совокупность взвешенных признаков с постоянно менявдкмися состояниями. Изменчивость не ограничивается типологией, а делится по уровням иерархии.

Разумеется, развиваемая нами типология, преодолевая абстрактность типологических идей, отличается от старых воззрений во

многих отношениях. Поэтому ми назвали развиваемое направление аристонинэской типологией от греческого слова "аристон" (лучший) - на потому, что новая типология лучше старой, а потому, что словом "аристон" ( правильная линия в единстве и борьбе противоположностей ) можно назвать используемое нами понятие признака, диалектически сочетающее в себе постоянство и изменчивость.

Глава 3. ОЦЕНКА. СИСТЕМАТИЧЕСКИХ ТЕЧЕНИЙ В МИКОЛОГИИ

Данная глава представляет обзор систематических идей различных направлений, существующих в микологии и отражающих общие тенденции в биологической систематике. В некотором смысле эта глава должна была бы предварять предыдущую и быть своеобразным литературным обзором перед развертыванием собственных взглядов автора. ..Однако порядок следования глав был изменен по двум причинам. Во-первых, вышейзлокенше взгляды развивались в самостоятельной.русле, пеходя из анализа комбинатив-шх решеток, находящихся пне поля зрения почти всех школ в свяпзи с ложными предубеждениями по поводу их мнимого влияния на природную.неравноценность видов и яркой демонстрации параллелизмов, мешающей систематикам создавать таксономические гипотезы. Во-вторых, только в свете вышеизложенных взглядов можно понять, почему все современные течения представляют лишь разновидности аристоничоской типологии.

3.1. Эволюционная эйдология Эволюционная эйдология рассматривается как наука, тесно связанная с классификацией (Пармасто, 1986 : 9 ). Эта связь выражается обычно в том, что вид,- находящийся в центре внимания эйдологии, также является "основной единицей классификации" (Головин, 1953; Bresineky at al. , 1977; Petersen,. 1977; 1!!карупа, 1984; Вас с ер, 1986) , "наиболее важным таксоном в иерархии категорий" (Smith , 1S68 : 743) и "основой всей таксономии" (Kendrick , 1981 : 34), хотя роль вида в-, систематике но проваляет таковую у рода и других таксонов.

Литература, посвященная виду и видообразованию в микологии, довольно обширна (Яновский, 1927; Butlex- , 1929; Ciferri ,

1932; Зингер, 194U; Курсанов, 1945; .Воронихин, 1949; Куиревич, 1949, 1950; Longo ,.1952; Fischer , 8hew , 1953; Urban , . 1954; Хохряков, 1955; Васильков,- 1950; Головин, 1958;.Бабаян, 1962; ßmith ,.1968.-1977; Л1ояз1о , 1974; Kreisel , 1974; Kühner. , 1976, 1977; Cl6raen<;on , 1977; TUiere , 1977; Wat-ling. , 1977; Bigolow , 1977; Esser , Hoffman , 1977; Singer, 1977; Petersen , 1977; Oberwinkler , 1977; Breeinelry et el., 1977; Bne , 1977; Kemp , 1977, 1983, 1985; Boidin , 1977, 1986; Anderson , Ullrich , 1979; Eger et ol. , 1979; Gallend et al. , 1979; Хохрякова, 1980, 1986;-Burnett , 1983; Bresinsky , 1983; Schipper , 1983; Ramirez , 1983; Дьяков, Лекомцева, 1984; Шкарупа, 1984; Porraasto , 1985; Heiland , 1986; Пармасто, 1986; Дьяков, 1986; Томилин, 1986; Гвритишви-ли, 1986; Вассер, 1986; Черепанова, 1986; Дудка, 1986, 1987; -Радэиевокая, 1986, 1987; Дьяков, Радзиевская, 1988; Lamoure, 1988) . И все же усилия, направлешше на изучение вида, почти не обеспечивают прогресса систематике по целому ряду причин.

Одна из основных причин.недостаточной эффективности данного направления состоит в том, что объектом внимания является главным образом изучение признаков и освоение ловых методов их выявления, которые, конечно, имеют большое значение для создания солидной фактической основы систематики, но "систематика как наука движется вперед не новыми методами,.а новыми методологическими идеями" ( Павлинов, 1990 : 273) .

В плане идей эволюционная эйдология, справедливо настаивая на необходимости всестороннего изучения вида (Томилин, 1986 ), почти ничем не отличается, например, от нумеричоской систематики, требующей привлечения как можно большего количества прит знаков для систематического анализа. Более того, направленность эйдологии на поиски "абсолютных видовых критериев - мечты систематика" (Радзиевская, 1936 : 144 ), и тот факт, что "сущность вида всегда находилась в центре внимания микологов систематиков" (Дудка, 1587 : 7 ), делают ее обычной разновидностью типологии (Васильева, 1989, 1990 ).

Лучшая систематическая идея эйдологии, которая переводит ее из разряда обычного типологического течения в разновидность аристонической типологии, состоит в том, что виды определяются

не характеризующими свойствами, .а отличающими признаками (генетическая изоляция ), т.е. "сущность" переносится с объектов исследования на связи между ними, и ото дает возможность оце- ■-нки статуса объекта. Узкие рамки данного направления определяются: 1) переоценкой генетических признаков в разграничении видов; 2) отсутствием метода оценки рангового значения приз- • наков и беспорядочным привлечением на видовой уровень любых признаков (напр., биохимических) , хотя они могут иметь значение на других уровнях иерархии; 3) сосредоточенностью на "проблеме вида" при полной неразработанности "проблемы рода".

Переоценка генетической изоляции как видового критерия является слабым местом вйдологии в методологическом плане: никакие признаки не могут служить "маркером именно вида, а не каких-либо иных категорий" (Томилин, 1936 : 1?6 ). Кроме того, этот "критерий" постоянно подрывается при изучении грибных организмов, когда либо виды скрещиваются (Бо1а1п , 197?; Наумов, 1978 ), либо репродуктивно изолированным» оказываются внутривидовые популяции. При сборе плодовых тел некоторых гименоми-цетов с одних и тех же стволов, явно из одной популяции, иногда оказывается, что они генетически различны.и обнаруживают разные.типы скрещивания (Радзиевская, 193? ). При изучении по-пуляционноЙ структуры ПИреномацета КореШпга (1евтаг1егев1Л, вызывающего "кольцевое отмирание" ветвой ивы (вЬйгХапА ьЬ а!.,' . 1983) была обнаружена гетерогенность популяций, при которой каждое зараженное "кольцо" содержит-генетически иную популяцию, но скрещивающуюся с другими. Существует мнеше, что вообще мицелий грибов можно рассматривать как "популяцию ядер, которые могут быть генетически различии", и что "каждый мицелий содержит сотню потенциальных видов" (В1ее1оу , 39?? : 11?) .

Есть основашш полагать, что скрещиваемость не показывает "внутривидовой ранг" популяций, а просто является "важнейшим критерием генетической близости организмов" ( Дкякоь, 1936 : 84 ) . Она "может иметь болъшоо значение на атапо объединения организмов в грушы, но "репродуктивная изоляция" может служить видовым критерием только тогда, когда признаки, стоящие за 8тим обобщешшм понятием, будут- соответствующим образом Бзьешены ( см. гл.2 ) .

3.2. Эволюционная филогения

Это направленно, как и "эволюционная эйдология", считается подходом к построению естественной система, который противопоставляется нумерической систематике ( Радзпевская, 1987 ) . Литература по филогении грибов (Jnczewaki , 1930; Веаяву , 1942; Heim , 1943; Müller , Агх , 1950; Luttrell , 1951; ßavilo , 1955, 1968; Романкова,.1956; Черепанова, 1953; Томи лин, 1970, 1974, 1981а,б, 1904; Зеров, 1972; Каратыгин, 1974; Гарибова, 1974, 1980; Гарибова, Сидорова, 1981; Горлон-ко, 1981; Jülich , 1931; Коваленко, 1934; Obarwinkleг, 1985) не менее обширна, чем по проблеме вида у грибов, однако ее- . тественность наших классификаций не увеличивается. "Система классификации грибов должна позволять недвусмысленное распознавание видов и понимание межвидовых отношений, основанных на филогении", но "хотя миколога трудились для достижения йтой цели в течение двух веков, она еще недостигнута и вряд .та будет достигнута в ближайшем будущем" (Kurtzaan , 1987 : 185) .

Вопрос о "филогенетической системе" осложняется тем, что этим понятием обозначают совершенно разные филогенетические построения. Большинство работ по филогении грибов содержит схемы предполагаемой генеалогической связи таксонов одного ранга. Эти построения, хотя и называются "системами", но являются таковыми, подобно тому, как комблнативш/е решетки не являются "комбинатквними системами". Для построения такой филогении берутся беспорядочно выделенные вида и роды, а затем,. хотя ранг может быть неверно определен, они соединяются предполагаемая линиями развития, представляющими чаще всего лкшти преобразования отдельных признаков.

Принципиальная невозможность во многих случаях расположить группы в последовательности друт за другом состоит в том, что они могут возникать одновременно - в результате дифференциации ранее гомогенного таксона на две погрупгш соответственно возникновению двух (или нескольких )состояний какого-то признака или признаков (процесс дивергенции ) ; ¡три этом возникают группы разного ранга. На филогенетическом древо эти группы должны быть представлены - в простейшем случае ~ как две вет-

ви, исходящие из одной точки, м порядок их рассмотрения в система не имеет ровно никакого значения. От их перестановки система на становится менее естественной и моиео "филогеноти-чной", хотя одна из групп может остаться на примитивном уровне, а другая - бистро эволшровать.

Отражением классификации (и наоборот) может бить только такое филогенетическое древо, в котором каждое ветвление связано с признаками иного ранга. Это древо отражает порядок появления признаков в процессе эволюции, С гагами "филогенетическими системами" (и то не всегда) имеет дело особая ветвь филогенетической школи систематики - кладиотика.

В микологической литературе сравнительно маю работ, посвященных кладистическому анализу признаков (Heiland , 1983; Wheeler , Blockwell , 1984; Baum , Savile , 1985; Kuy-per , 1986; Vilgalye , 1986; Reynolds , 1986 ). Основное достоинство данного направления - две систематические идеи:

1) использовашш разграничения "признаков" и "состояний признаков" (хотя и ограниченное отношениями предков и потомков );

2) равный ранг групп, определяемых состоящими одних и тех

же признаков .("сестринские группы") . Именно эти идеи определяют статус кладастики как разновидности аристонической типологии, В остальном клздистический анализ сводится к. построению дихотомических ключей, выраженных графически кодограммами, причем вековая беспорядочность ключей, обусловленная отсутствием метода определения рангового значения признаков и отщеплением таксонов по первым попавшимся уникальным состояниям неизвестного ранга (апоморфии ), не только сохраняется, но и обрастает множеством процедур с применением громоздкого математического аппарата.

3.3. Нумерическая систематика Нумерическив методы в систематике грибов используются сравнительно активно (Kendrick , Proctor , 1964; Kendrick , We-resub , 1966; Campbell , 1971; Shechter et al., 1972; Whalley , Greenhalgh , 1973, 1975; Snider , Kramer , 1974a.6; Мэлс, Райтвийр, 1974; Райтвийр. Тарасов, 1975; Vtoalley , 1976; Waseer et al. , 1976; Machol, Singer 1971, 1977;

Мокеева и да., 19??; Kabinett , Wellmaim , 19?ri; Kiefur , 1979; Hoog , 197Э; Seth , 1932; Куллман, 1982; Lan , Chay-- man , 1985; Korf , Zhuand , 1S85; Ряйтвийр, 1987). Это не удивительно, так как данное направление возникло именно в связи с.проблемами классификации imэmix организмов (Зававзин, 1974; Курылович, Пашкевич, 1974) , и один из основоположников нумпрической таксономии - микробиолог. (Smith, 1953, 1901).

Наиболее важнши являются две идеи иуморической школн, от-г ражающил сущность двух этапов классификации - объединения ор-гапизмов в группы и распределения групп по рангам. Перппя идея воплощена в "адансоновском принципа", согласно которому все признаки имеют равный вес. Этот принцип соответствует ата-пу объединения организмов ь группы, на котором вес признаков (их ранговое значение практически невозможно оценить (за иок-лючением предварительной оценю! по разнице в охвате групп). Более точным было бы утверждение, что здось признаки имеют нн "рав!шй вес", а равное право в систематическом анализа.

Вторая идея заключается п понятии "унитарного.признака", которое делает данное направление (потенциально) разновидностью аристонической типологии. Его теоретическое определенно вполне соответствует нашему "аристону": ото "таксономический признак с двумя или несколькими состояниями", который в проде-лах проводимого делетш но может быть далее раздолен логически" (Sneath, Sokal , 1962 : 855) . Действительно, "аристон", выступая в качестве независимого отличия, не подложит никаким логическим делениям, кроме разложения на состояния.

К сожалению, потенпиалыше возможности хорошего определения "унитарного тгрнзнака" почти но сказываются на приктако: ото понятие используется непоследовательно для обозначения то "признаков", то "состояний". В результате нумеричесилл школа больше других оказывается orpamneimpft этапом создания таксономических гипотез и при отказе от всякого взвешивания признаков больше других страдает от проблем, саязашшх с параллелизмами. Это направление предстает в основном как совокупность методов кластеризации, являющихся "количественным выражение« того, что делают всегда компетентные тякслксмясти" ( Machol , Singer , 1971 : 753 ) .

Глава 4. АНАЛИЗ ОТЛИ'ШХЦИХ ПРИЗНАКОВ В РАЗЛИЧИЯХ ГРУППАХ ЩС^ЕНОМИЦЕГГОЬ'

Данная глава состоит из 11 разделов соответственно анализу различных семейств пиреномицотов и воплощает практическое применение нищего - метода взвешивания отличий. Поскольку главное назначеште этого метода - бить тестовым инструментом для оценки таксономических гипотез, мы взяли готовые "гипотезы" (более 500 родов, более 60 семейств и около 15 порядков) и попытались определить иерархию признаков путем выявления наиболее часто встречающихся различий. Покажем на примере раэ-граничо1шя порядков возможные результаты систематической перестройки.

Долгое время деление пиреномицетов'на порядки проводилось так же беспорядочно и хаотически, как и выделение более мелких систематических единиц (семейств, родов, видов) : на основании случайно внбрашшх характеризующих состояний. Очень наглядной иллюстрацией служит следующее описание: "Основные порядки группы пиреномицетов... - Sphaeriales с типичными томноокраяетшми перитециями, откуда иногда выделяют порядок Chootomialeo , виды которого имеют перитеции с характерными щетинками; порядок Xylarialea с очень крупными (макро- ■ скопическнми) мягкими стремами, в которые погружены перитеции , И порядок Dioporthalea , отличающийся по типу формирования перитеция...' Большой порядок Hypocreeles содержит паразитные и сапрофитные виды. Оболочки перитециев и стромы, в которые они могут бнть погружен!/, мягкие, с пот.ты е или окрашенные. Порядок 01avicipi.tales выделен из предыдущего и характеризуется нитевидными cnopaf.m. К пиреномицетам относят и небел?,той порядок Coronophorales , виды которого имеют шаровидный темный перитеций без отверстия на вершине" ( Гарибо-ьа, 1975 : 168) .

Такое разграничеш1е порядков неудачно по двум причинам. Ьо-лервнх, выбранные признаю! ire характеризуют их исключительно. Например, для Xvlariales указываются крупные макроскопические стромы, но точно такие же плодовые тела встречаются в ИуросгегДио : в обоих порядках наблюдается почти полный параллелизм в изменчивости конфигураций стром (Rogers , 197Э ) .

Ch&etomiales признается как Бпдплотгий из ßphnnria)ен на основании наличия характерных щетинок на перитециях, однако - не все представители этой группы имеют щотишстпе перитеции (Gannon , 1936) . Olavicipitalea выделили из Hypocrealaa из-за 1штевид1шх спор,.однако почти во всех порядках и даже семействах шгреномицетов наблюдаются различно типы спор, в. -том числе и нитевидзше, поэтому дашшй признак может относиться лишь к изменчивости внутри порядков и семойств. Во-вторых, даже если бы указанные свойства уникально характеризовали какую-либо группу, то.нет гашакой гарантии, что они определяют группы одного pairra, поскольку относятся к разным признакам.

Постепенно разделение порядков утратило слишком хаотический характер, чему способствовало изучение онтогенетического-развития аскокарпов и признаков перитециального цонтра. В результате было выделено несколько типов цонтра: Xylaria-тип, Diaporthe-тип, Eutypa-тип, Sordaria-Tiin.Olavicäpa-Tiffl, HypQcrea-ТИП (Luttreil , 1951; Doguet , 1959, i960; ßtrik-man , Chadel'oud , 1961; Parguey-Leduc , 1967, 1970, 1972, 1973; Parguoy-Ieduc , Dahorter , 1973; Mheukar , Reo , 1976; Parguoy-beduc , Janex-Favrа , 1981 ). В общих чертах вти центры соответствуют отдельным порядкам, и подобное разделение представляет большой шаг вперед, так как единицы одного ранга характеризуются состояниями одних и тех же признаков. Том на менее, до сих пор число пспядкон варьирует а связи с том, что нет четкого указания, какие мметю признаки пв~ ритециальпого центра имеют наибольшее значение.

Б ходе наших исследований обнаружилось, что н-шболее показательными являются два признака, а именно расположение сумок в пучке или гимении и наличие или отсутствие настоящих паряфиз (стерильных нитей, связанных с основаниями сумок и свободных на концах ). Предварительное распределение некоторых групп по указанным признакам отражено в таблице 2. Ужо оно показывает возможность принадлежности групп Olavicipitalea и Hypocrealos к одному порядку из-за совпадения признаков, имеищх наибольший вес на уровня порядков. Все друшо признаки, которые приводились для оправдания самостоятельности Glavicipitales - наличие нитевидных спор, приуроченность

. Нарафизи

Расположите сумок

в пучке

в гимении

Имеются •

Matrypalea Phyllachoralee

Xylarialee

Отсутствуют

Clavicipitolea

Hypocrealoa

TolyotiBmatalos

Dieporthalee

к хитинсодержавдм субстратам, особенности строения апикального аппарата сумок (Коваль, 1984) - составляют изменчивость внутри этого большого порядка. Таким образом, изначальное рассмотрение Clavioipitales как подгруппы пор.Hypocrealea (Lindau , 1897) подтверждается нашим анализом.

Второе радикальное решение, касающееся распределения njipe-номицетов по порядкам, связано с разделением групп Phyllactao-raloe и Folyetigmatales , которые до настоящего времени " синонимизировялись, и включешюм их в разные порядки.

В ходе исследования выявились и другие типы центра. Например, неоднократно' отмечались, особенности центра в группе Со-ronophoraloa , где сумки расположены не пучком, а возникают в симподиальной последовательности на аскогонкых гифах. Таким же расположением сумок характеризуются представители Caloephaorifilec , обладающие парафизами в отличие от коро-иофорАлышх грибов.

Грибы пор. Sordarialeo имеют пучок сумок, но настоящие пярафиаы здесь отсутствуют,*и сумки располагаются в парафизо-кдной тKaimt. Такой перитециальный центр напоминает псевдосфе-риалыше локулоаскомицеты (Parguey-Leduc , 1972 ) . Гнмениаль-ной параллелью этому порядку может служить группа Rhampho-. rioidaceae . которую мы выделили в отдельный порядок. ■ Как можно видеть, большинство предлокешшх порядков сохраняется, по их выделение проводится не на первых попавшихся

свойствах групп, а при последовательном выявлотш признаков с большим весом, сочетание состоят^ которых характеризует - таксоны данного уровня. Что касается изменений в составе семейств, то отметим только наиболее радикальные перестройки в связи с ограниченностью реферата.

Сем.Gnomoniaceae после нашего анализа оказалось наиболее соответствующим трактовке Mono (Monod , 1983) и по объему (22 рода ), п по составу. Расхождения с системой Барр (Barr , 1978) оказались значителытми, особенно в состава родов, входящих в семейство.

Наша трактовка сом. Valsaceaa так же резко отличается от системы Барр (Barr , 1978) как по объему (29 и 15 родов соответствошю) , так и по составу (только 6 общих родов ). Это объясняется неоправданно высокой оценкой признака "положение перитецнальной шейки", который в системе Барр разделяет подпорядки, вследствие чего самые близкие роды оказываются распределенными по разным подпорядкам и семействам. В результате .нашего взвошивашш этот признак не может использоваться даже на уровне триб, и поэтому мы объединяем некоторые трибы Барр (напр., Gnomonieae И Plagioatomeae ).

Положительный аспект системы Kapp в отношетш сем. Valaa-сеае состоит в том, что в него включоны рода с разным ти- • пом спор (одноклеточные, двуклеточш/е, фрашоспоры, диктно-.споры, нитевидные) , тогда как раньше было принято включать в него только роды с ашгантоиднши спорами (Valen , leuco-atoma , Valsella ). В отношешш сем. Diatrypacene эта "ал-лантоспоровая концепция" до сих пор.сохраняется. Ь связи о тем, что между Valsaceaa и Diatrypaceaa наблддается исклю-, чителышй параллелизм в признаках стром, мы предположили соответствующий параллелизм в признаках спор, и эта гипотеза подтвердилась при анализе перитециальних центров тех родов, которые имели характерные для Diatrypaceaa стромы (валгсо-идные, диатрипоидные, эутипоидныо J, но размещались в других семействах, из-за неаллантопдшх спор.

Сом. Diatrypaceaa в налюй трактовке включает 34 рода Я объединяет несколько семейств (AnthcstoEataeeae, Ме1с£гвя«в.-tecoae, Tbyridlacaee , Eutypelloceae , Clypaosphaeriaceae),

большинство из которых имеет статус трибы в нашей системе.

Сем. Myllachorосбае помещено в пор, Diatrypales, так как типовой вид рода Pbyllachora имеет соответствующий пе-ритециалышй центр (пучок сумок с парафизами ), а сем. Нуро-neotrieceae (» Folystigmataceae ) оказалось В пор. Нуро-croalee , где и рассматривалось изначально (Lindau , 1897) ..Некоторые старинные системы построены с большей ин-" туицией, чуткостью и глубиной, чем современные.

Сем. Нуросгеасвав , подобно Diatrypaceae , в нашей трактовке объединяет несколько семейств (Нуросгеасеае- , Nectrl-асеаа • Hypomycetaceae , Clevicipitaceae , Fyxidiophora-овав) , которые трактуются в качестве триб. Дополнительно в него включена триба Endothieae , содержащая роды Endothia К Cryphonectria , которые рассматривались Барр (Barr, 1978) В пор. Diaporthnlea .

Сем. Xylariacoae имеет довольно традиционный облик, т.е. включает роды со строматическими поверхностными плодовыми телами (Hypoxylon , Daldinia , Xylaria , Ustulina, Rosel-linia, Kretsecbmaria , Xylobotryum , Entonaema , Sarcoxy-lon). После проведенного взвешивашя отличий этот традиционный состав оказался более приемлемым, чем современная трактовка, охватывающая 33 рода (Eriksson , Hawksworth , 1987); оказавшихся представителями Diatrypales,. Oalosphaeriales , Phylacialee , Bordariales И Chaetomiales .

Сем. Bordariaceae в нашей системе совершенно отличается от всех существующих и включает также сомейства Coniochaeta-ceae , Laeiosphaeriaceae И Trichosphaeriaceae , причем от первых трех семейств в их современной трактовке (Erikeeon , Hawksworth , 1987) мы оставили только типовые рода (Bordaria , Coniochaeta , Laaiosphaeria ) • Большинство других помещенных туда родов составляют совершенно особую . группу, обнаруживающую наибольшее родство с плектомицетами, что отражается в замечательном параллелизме многих признаков.

Мы исключили многие роды этой группы (Neurospora , Gelaei-. порога , Кеосоаюоврога , Coniocfaaetidium , Ephemeroaecua , •Aacotrich» , Axeolospora , Poroconiochaeta и др.) ИЗ подкласса настоящих пкррномицетов.

Глава 5. ОЬЗОР СИСТЕМ ПОДКЛАССА УГЙКНСМТСВПВАЕ LUID Al)

В данной главе перечисляются порядки, семейства, трибц и рода с указанием синонимов, так как в ряде случае синотшявд-ция представляет вклад автора в систематику пиреномицетов., Здесь приводится только деление порядков на семейства и семейств на трибы. Цифры указывают количество родов ь трибах (в скобках - вместе с синонимами) •

1. nop. Coronophoreilöe Nannf.

1. Сем. Coronophoracoaa Hoehn.

1. Триба Coronophoraae - 1

2. Триба Börtieae (Sayk) Lar.Vasa. - 2(5)

3. Триба Nitechkieae ?itzp. - 8(22)

2. Пор. Caloephaerialee Barr

1. Сем. Calosphaeriaceee (Hoehn.) Münk - 5(12)

3. Пор. Sordariales Chadefaud

1. CöM. Cainiaceae Krug - 5(6)

2, Сем. Sordnriaceae Wint.

1. Триба Sordarieao - 6(11)

2. Триба Trichosphaerieae (Wint.) Lar.Vaaa. - 10(23)

4. Пор. Ceratoatomatalea Lar.Vafia.

1, Сем. Uliumphorioidacaae (Münk) Lar.Vase. - 5(0)

2. Сем, Sydowiallacoae Lar.Vase. -'-1

5. Пор. Diaporthales Nannf.

1. Сем. Gnooonieceae Wint.

1. Триба GnOBoniaaa - 8(18)

2. Триба Diaporthopsieae Burr - 't(11)

3. Триба Mftmianieaa Barr - 6(8)

4. Т'риба . Stegophoreae Barr - 4(5)

5. Триба PlagiOHtigmeae Lar.Vaaa. - 5(9)

2. Сем. Valsaceaö IPul.at C.Tal.

1. Триба Vulseaö - 10(26)

2. Триба Diaportheae ■ Münk - 3(6)

3. Триба Ditopelluae Barr - 3

4. Триба Psaudcvblпапе Еиг - ?(11)

5. Триба Hercoaporeaa Barr - >1

ß. Триба Al1antoporthae« Barr - 1 ?. Триба Xenotypeae Lar.Vaaa, - 4

6. Пор. Diatrypalee Chadef aud

1. СвМ. R^yllacboracoae Theies.et H.Syd.

1. Триба Pbyllachoreae - 3(4)

2. Триба Plectosphaerieae (Theiss.) Lar.Vass. - 8(19)

2. Сем. Diatrypaceae Nits.

1. Триба Diatrypeae - 6(22)

2. Триба Anthostomeae (Chadefaud) Lar.Vase. - 8(14)

3. Триба Thyridieae (Yuo et O.Erikes.) Lar.Vass. - 7(15)

4. Триба Quafcornarieae Münk - 2(4)

5. Триба Eutypelleae (Locquin) Lar.Vass. - 3(8)

6. Триба Clypoonphaerieae (Niessl) Lar.Vass. - 8(23) ?, Пор. Xylariales Nannf.

1. COM. Xylariaceae Tul.et C.Tul. 1

1. Триба Xylarieae - 10(28)

2. Триба Amphiephaerioae (Wint.) Lar.Vase. - 2

3. Триба Bagnisiopsideaa (Petrak) Lar.Vass. - 2(7)

8. Пор. Phylaciales Lar.Vass.

1, Сем. Phylaciaceee Speer - 4

9. Пор. Hypocrealee Lindau •,

1. Сем. Hyponectriaceae (Lindau) Petrak

1. Триба Uyponectrieae - 3(5)

2. Триба Folyetigmeae (Nannf.) Lar.Vass. - 3(8)

3. Триба Physosporelleae (Hoehn.) Lar.Vass. - 5(10)

4. Триба Trabutieae Theiss.et H.Syd. - 8(29)

5. Триба Catabotrydeae (Petrak) Lar.Vass. - 2(7)

6. Триба Cerioeporeae Lar.Vass. - 8(9)

2. Сем. Hypocreaceae de N.

1. Триба Hypocreae - 7(15)

2. Триба Endothieae Barr - 4(7)

3. Триба Nectrieae (Tul.et C.Tul.) Lindau - 5(20)

4. Триба Ophionectrieae (Locquin) Lar.Vass. - 5(10)

5. Триба Hypomyceteae Lindau - 5(13)

6. Триба Pyxidiophoreae (G.Arnold) Lar.Vass. - 3(7)

7. Триба Clavicipiteae Lindau - 5(22)

8. Триба Peloronectrieae Lar.Vasa. - 9(12)

9. Триба Nectrielleae Lar.Vass. - 2

Глава 6. АНАЛИЗ БИОГЕОГРАФИЧЕСШ ДАННЫХ .. Традиционный географический анализ показал значительную - условность отнесения вида к "географическому элементу" или "типу ареала". Например, из 7 видов арктического элемента некоторые могут оказаться аркто-альпийскими, в дополнение к 9 видам последнего элемента. К бореальпому элементу (52) отнесено большинство видов, найденных вне зоны широколиственных лесов, однако их иррадиация в неморальную область бывает значительной. Многие виды неморального элемента (143) встречаются также в тропиках. Несколько видов (11) представляют тропический элемент только потому, что до сих пор были известны в тропиках, но вероятна возможность их включения в неморально-тропичоскую часть предыдущей группы. Эвриголарк-тический элемент (95) охватывает пиреномицеты, широко распространенные как на севере, так и на юге СДВ. Условность распределения видов по типам ареалов бывает еще выше и обычно связана с недостатком систематической и флористической изученности грибов. Как правило, пиреномицеты распространены циркумполярно, циркумбореально, паннеморалъно и пантропически.

Значительно перспективнее в плане получения интересных результатов оказался анализ распределения пирономицетов по семействам питающих растений. Если исключить виды без определенной приуроченности (80 ), больше есого видов отмечено на представителях сем. Betulaceae (ок.50 ), Roeaceae (OK.40 ), Fega-ceae и Salicaceae (немногим больше 20 на каждом ). На таких породах, как Acer , Tilia , Ulmua И Juglajis , количество видов едва превышает 20, т.е. на 4-х соответствующих семействах оно не вше, чем на одном сем. Balicaceae .

Семейства Betulaceae , Salicaceae И Pagaceae доминируют в составе голарктических сообществ (Pirozynski , 1983) , т.е. тленно с доминантами связано наибольшее разнообразие пирономицетов как на севере, так и на юге. Весьма неожиданной оказалась роль сем.Нсаасаве в поддержании высокого разнообразия этой группы, так как его представители но янлят/гся доминантами В смысле Betulaceae или Fagacaae , т.е. Пе> Образу*» чистые или смешанные леса, выступая обычно в виде примесн.

Не только региональный анализ распределения видов пирено-

мицетов СДВ по субстратам, но и-общий.анализ приуроченности родов к питЙощим растошшм .показывает, что практически во всех семойствах пиреномицетов основные комбинации родовых признаков связаны с вышеупомянутыми доминантами, и роды либо целиком приурочены к этим семействам растений (Mamiania И Hamianiella - К Betulaceae , Hypospilina и Chalco-aplmorta - к Fagaceao , Pleurocerao и binoapora - к Balicnceae) либо преимущественно.

Все эти данные вполне объясняются, если рассмотреть историю становления сообществ "в северном полушарии. В начале мелового .периода возникли покрытосеменные, которые сначала не составляли серьезной конкурешдои существующим сообществам, но постепенно стали проникать в лесные формации, "заполняя экологические шили пришедших в упадок цикадофитов и гинкго-вых, росших под пологом хвойных лесов" (Красилов, 1989 : 182). При этом, согласно палеботаническнм данным, розоидные формы ' составляли один из типов доминантных сообществ, причем раньше палеоцена, когда "доминирование полностью переходит к бе-тулоидным, с&дикоидным и фагоидным формам" (там же : 183 ).

Можно предположить, что в этот период перехода домишгрова-1ил произошла вспышка родообразования и частичного видообразования в группе пиреномицетов. Это объясняет и высокую роль розоидннх форм как субстратов для пиреномицетов ( наряду с бетулоидными, саликоидными и фагоидными ) , и отсутствие специфичных видов и родов грибов" этой группы на некоторых характерных растениях СДВ (Maackia , Phollcdendron , Araliaceae, Actinidia , Schlsandra ) . Поскольку большинство комбинаций родовых и отчасти видовых признаков осуществилось на доминирующих растениях в период становления сообществ, повышение разнообразия последних уже не могло служить стимулом возникновения новых состояний родовых признаков, и лишь на видовом уровне прослеживается некоторая связь моглу разнообразием субстратов и грибов. Многие растения более позднего времени использовались только как новые экологические ниши.

Закономерное повышение количества пиреномицетов при продвижении с севера на пг не связано прямо с повышением разнообразия пктагскх растений на юге, так как и здесь они сосредоточе-

ни на растениях, являющихся доминантами растительных сообществ, начиная с палеоцена, так что последние могут ряесмат-■ рипаться как своеобразные очаги происхождения и разнообразия родов исследуемой группы грибов.

виводу

Располагая выводы в порядке перехода от региональных проблем к более общим, можно сказать следующее:

1. lia территории СДВ выявлено 323 вида настоящих пиреноми-цетов Осласс Pyreriomycetea , подкласс- Pyrenomycatidaa ), относящихся к 122 родам, 34 трибам, 13 семействам и 8 порядкам. Из них 1 порядок, .1 семейство, 1 триба, 5 родов и 23 вида описаны как новые для науки. Предложено 56 комбинаций:

44 - для видов, 11 - .для триб, 1 - для семейства.

2. В ходе построения системы пиреномицетов проанализировано более 500 родов и около 60 семейств, предложенных для пиреномицетов, из которых признано 239 родов и 14 семейств, Большинство семейств впервые разбиты на трибы общим числом 43, из которых 19 предложено автором.

3. Анализ распределения пиреномицетов по семейства).! питающих растений показал, что они сосредоточены главным образом на немногих семействах (Betulaceae; , Fngaceae , Salicnceae, Пооаоеаа ) , домиштрущих в голарктических сообществах, начиная с палеоцена, и выступающих в качество своеобразных очагов формообразования исследуемой группы грибов..

4. В ходе построе!гия комбинативных решеток по наиболоо часто используемым отличающим признакам (с цель» упорядочияаштя большого количества описанных таксонов) был обнаружен новый метод взвешивания признаков,, с помощью которого можно установить их иерархическое соподчиненно и соотносительное ранговое значение. Признаки различных иерархических уровней отличаются частотой участия в разграничении таксонов.

5. Комбинативные решетки представляют собой графическое изображение так называемого "иерархического типа", который строится отдельно на каждом иерархическом уровне по наиболее весомым (чаще участвуй™ в разграничения) признак/л. Использование этого понятия помогает избежать'зависимости от случаЯ-

шх "типовых" образцов при описании новых таксонов. ■

6. Комййнативные решетки не являются "комбинативными системами", которые можно было бы противопоставить иерархической системе, так как отражают изменчивость признаков только одного уровня. Их использование приводит к возникновению прогностичности нового типа, превосходящей прогностичность . обычной "хорошей" классификации. Дедуцируются не просто одинаковые свойства у родственных организмов при правильном их размещении в системе; дедуцируются таксоны любого иерархического уровня с определенными сочетаниями признаков, которые возможны в природе и часто обнаруживаются, по крайней море у пиреномицетов.

7. Используемый метод взвешивания' признаков (или метод апостериорной оценки таксономических гипотоз, или метод установления иерархической соподчиненности признаков) требует четкого разграничения понятий "признак" и "состояние признака", имеющего методическое и методологическое значение. "Признак" одновременно выступает как отличив между организмами

и таксонам!!, и как совокупность всех состояний, возникающих в процессе эволюции. В методическом плане требуемое разграничение важно из-за встречающегося несовпадения веса признаков и состояний. По одному уникальному состоянию можно внде-' лить вид, род или семейство, если признак-(к которому относится состояние) ийеег соответствующий вес в сравнительном анализе. Напротив, если признак'представляет единичное отличив, встрочаясь один раз, то обычно он не имеет никакого веса.

8. В методологическом плане разграничение понятий "признак" и "состояние признака" важно потому, что в нем содержится решение многих ложных споров между систематикой и теорией эволюции. В частности, оно объясняет константность таксономических единиц (по отношений друг к другу) при непрерыном их изменении в ходе эволюции. В этом разграничении заключается также объяснение основных свойств иерархической системы: стабильности, единственности и прогностичности.

9. Единственность системы определяется единственностью иерархии признаков, отражающей порядок их появления в процессе »всшпии. Система становится филогенетической не в плане

обычного стремления расположить таксоны вдоль лшшй изменения состояний признаков (схема расположония одноранговых единиц ) . а в плане возможного изображения классификации в виде филогенетического древа, каждое ветвлттв которого соответствует иному уровню иерархии.

10. При использовании предложенной методики и некоторых новых понятий многие старинные типологические идеи (например, характеристика каждого уровня иерархии своими признаками ) получают практическое воплощение. Наша концепция довольно резко отличается от старой типологии перенесением акцентов всех систематических 'понятий на отноше1тя между объектами и названа аристонической типологией, так как в ней используется понятие признака, которое может быть обозначено термином "аристон". Этим словом древние греки обозначали правильную ли mm в единстве и борьбе противоположностей. "Признак-аристон" диалектически сочетает в себе изменчивость (состояния) и постоянство

(отлитая ).

11. Все операции, составляющие методику аристошической типологии, проводятся с "признаком-аристоном": признаки определяют границы и ранги таксонов, являются объектом взвешивания при определении ранга, отличаясь частотой участия в разграничении ; их совокупность представляет "иерархический тип" каждого уровня, обладающий большой прогностической силой; свой-, ства признаков определяют основные свойства иерархической системы ( стабильность, единственность и прогностичность ) ; элемент постоянства, заключающийся в различиях между таксонами, определяет константность и реальность таксономических единиц, что не противоречит эволюционному процессу ( смена состояний )i основная цель систематики состоит во вскрытии иерархии признаков. Таким образом, "признак-аристон" выступает как "основная единица классификации", а "вид" становится рядовым таксоном и рядовой категорией, признаки которой устанавливаются соотносительным взвелтваштм.

12. Современные систематические зхолн могут рассматриваться как подтеории аристонической типологии. Наиболее ватным звеном в идеологии каждой является понятие признака, которое во веет -послах носит ограниченны;* характер. В эволиготноа

систематике лучшая систематическая идея заключается в концепции биологического вида', в которой главное внимание сосредоточено на отличающих признаках (генетическая изоляция) , а не на характеризующих свойствах. Это шаг вперед' по сравнению с древней типологией, которая искала "сущность" в самих объек-так, а не в отношениях между ними, и причина того, что эйдо- . логия - не просто разновидность типологии, а вариант аристони-чоской типологии. Абсолютизация генетических различий и сосредоточенность на видовом уровне являются основными недостатками данного направления.

13. Кладистика и нумерическая систематика, используя на практике разграничите "признаков" и "состояний признаков", теоретически больше соответствуют аристонической типологии, но представляют ее узкие разновидности из-за отсутствия метода оценки рангового значения признаков. Кроме того, кладистика ограничивает понятие признака отличием между предком и потомком, а нумерическая систематика, шея хорошее определение "унитарного признака", соответствующего "аристону", не может воспользоваться им, будучи полностью сосредоточенной на этапе объединения орга]шзмов в группы.

14. В отличие от всех направлений, вынужденных рассматривать параллелизмы как случайное явление, при отсутствии метода их тестирования, аристоническая типология, обладая таким методом, позволяет "системное видение" эволюции, при котором параллелизмы относятся к закономерным явлениям.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОШИМ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ В СЛЕДУЮЩИХ РАБОТАХ:

1. Микромицеты Колдаского нагорья // Низшие растения Дальнего • Востока. Владивосток, 1976. С.102-114.

2. Грибы стационара "Снежная долина" // Компоненты биогеоценозов тундролесий северного Охотоморья. Владивосток, 1977. С.57-61(в соавт. с.М.М.Назаровой) .

3. Ппрепошщвтн северной части Дальнего Востока // Тезисы докладов Х1У Тихоокеанского научного конгресса. Хабаровск, 1979. С.10-11.

4. Экологические аспекты изучения пиреномицетов в южной части Магаданской области // Микология и фитопатология. 1979, Т.13,

вып.4, C.27.'j-281.

5. К систематике рода llypoxylon . 1 // Микология и фитопато-. логия. 1983. Т.17, вып.1. С.21-27.

6. Новый род пиреномицетов на Dryas Ь. //.Новости систома-. тики низших растений. Л.: Наука, 1933. Т.20. С.66-69.

7. О Buergenerula thalictri (Wlnt.) Müller // Новости систематики низших растений. Л.: Наука, 1983. Т.20. С.70-72.

8. Экологические аспекты изучения пиреномицетов. 2. Микофло-ра северных верескоцветных // Микология и фитопатология. 1983. Т.17, вып.6. С.457-463. .

9. Новый вид рода Wettsteinina Hoehn. с Камчатски // Новости систематики низших растений. Л.: Наука, 1984. 'Г.21. С.87-91.

10. Род Hypoxylon Bull, ex Fr. на Дальнем Востоке // Систе-матико-флористические исследования споровых растений Дальнего Востока. Владивосток, 1984. С.10-13.

11. Родовые критерии в семействе Diatrypaceae. 1 // Микология и фитопатология. 1984. Т.18, вып.6. С.444-450.

12. Родовые; критерии в семействе Diatrypaceae. 2 // Микология и фитопатология. 1935. Т.19, вып.19. С.3-8.

13. Комбинативный принцип в систематике пиреномицетов // Комя-ровские чтения. Владивосток, 1ЯЯ5. Вып.32. С..14-56.

14. Видовые критерии в родах Rrysiphe (DC.) Fr. и ßphaero-theca Lév. // Флора и систематика споровых растений Дальнего Востока. Владивосток, 1986. 0.53-67.

15. К вопросу о естественности высших таксонов // Проблемы вида и рода у грибов. Таллин, 1936. С.29-36.

16. Two new epocies of the family Diatrypaceae // líova Hodwi-gia. 1986. Bd 43, H.3-4. S.373-376.

17. A new species of the genua Wett3teinina Hoehn. from Far-Eastern Arctic // Nova lledwigia. 19S6. Hd 43, H.3-4.

3.377-379.

18. Семейство Fene3teilace«e Harr // Микология и фитопатология. 1937. Т.21, ran.5. С.403-403.

19. Пнреном:щд'ш и локулояскомяпяти совет /ллгного :истока. Л.: Наука, 1'.в7. с.

20. Гонбч ,// ¡лог" и растительность Кольэдхохпирского заповод-

miKa (Хабаровский край).Владивосток, 1986. C.3Ü-70.(в соав-. торстве З.М.Азбуклной, Е.М.Булах, Э.Х.Пармасто и др.).

21. Систематическое положение Camarops polysperma (Mont.) Miller и род Bisccgniauxia O.Kuntze на Дальнем Востоке // Микология и фитопатология. 1988. Т.22, вып.5. С.388-396.

22. Новые и редкие грибы из семейства Valsaceae // Миколо- . гия и фитопатология. 1988. Т.22, вып.6. С.484-489.

23. A new treatment of the family Valsaceae // Systems Ascomyce-tum. 1988. Vol.7, N 1. P.13-21.

24. Эволюция эссенциализма // Экология, человек, культура / Тезисы докладов и сообщений заключительной научно-практической конференции участников философских ( методологических ) семинаров. Владивосток, 1989. С.16-18.

25. The hierarchical structure and a personal computer // Abstracts of Tenth Congr. of europ.mycologists. Tallinn,

1989. P.127.

26. Azbukinia gen.nov. // Mycotaxon. 1989. Vol.35, N 2. P.395-397.

27. Типологическая школа систематики // Методологические проблемы биологии и экологии. Владивосток, 1989. С.26-43.

28. Проблемы нетипологической систематики // Методологические' проблемы биологии и экологии. Владивосток, 1989. С.57-70.

2'9. Грибы // Грибы, лишайники, водоросли и мохообразные Комсомольского заповедника (Хабаровский край ). Владивосток, 1939. С.14-48 (в соавт. с З.М.Лзбукиной, Е.М.Булах и др.).

30. Философия систематики // Философские основания исследования эволшии живой природы и человека. Владивосток, 1990. С.127-161.

31. Анализ видовых признаков в роде Pieospora Rab. // Крипто-гямические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток,

1990. С.90-105.

32. Новые пиреномнцеты с острова Кунашир // .Микология и фитопатология. 1990. Т.24, внп.З. С.207-210.

33. Новый вид рода Lopadostona (Hits.) Trav. // Новости систематики низших растений. Л.: Наука, 1990. Т.27. С.58-62.

34» Слстом-тикп в микологии. Владивосток, 1Э91. 197 с. ДЕЛ в ВИНИТИ 7.12.-0, К f.155-390.