Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Микромицеты филлосферы пихты сибирской в Прибайкалье

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Микромицеты филлосферы пихты сибирской в Прибайкалье"

На правах рукописи

МОРОЗОВА Татьяна Иннокентьевна

МИКРОМИЦЕТЫ ФИЛЛОСФЕРЫ ПИХТЫ СИБИРСКОЙ

В ПРИБАЙКАЛЬЕ (эколого-биологические особенности, активность эпифитотий)

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Иркутск, 2006

Работа выполнена в Сибирском институте физиологии и биохимии растений СО РАН.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, с.н.с. Плешанов Андрей Сергеевич.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, проф. Моложников Владимир Николаевич,

кандидат биологических наук, с.н.с. Огаркова Галина Родионовна.

Ведущая организация: Бурятский государственный университет.

Защита состоится «26» апреля 2006 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 212.074.07 в Иркутском государственном университете по адресу: 664003, г.Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, Байкальский музей им. Проф. М.М.Кожова (ауд. 219)

Почтовый адрес: 664003, г. г.Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, биолого-почвенный факультет ИГУ. Факс: (3952) 241855. E-mail: dekanat@bio.isu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Иркутского государственного университета

Автореферат разослан « 17» марта 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук Е.С.Купчинская

Д.ОО&А

6332-

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Наряду с пожарами и насекомыми-вредителями фи-топатогенные грибы относятся к важнейшим природным факторам, определяющим состояние хвойных лесов Сибири. Их изучению придается все большее внимание (Алексеев, Шабунин 2000; Kuzmichev, Sokolova, Kulikova, 2001; Семенкова, Соколова, 2003 и др.). Однако в Восточной Сибири исследования грибных болезней филлосферы хвойных начались лишь в последние десятилетия. Опубликованы данные по патогенам лиственницы сибирской (Попов, 1966; Popov, 1970) и кедра сибирского (Попов, 2000). Микромицеты пихты сибирской относятся к менее изученным. Данные о них практически ограничивались небольшими перечнями видов, найденных в Байкальском заповеднике (Соколова, Галасьева, 1985; Соколова, 1988). Между тем, грибные эпифитотии пихты имеют широкое распространение в горных темнохвойных лесах бассейна озера Байкал, играющих важную противоэрозионную, пыле-газоосаждающую и водоохранную роль. Оценка лесопатологического состояния пихтовых древостоев особенно важна в связи с ослаблением лесов Хамар-Дабана атмосферными выбросами Байкальского целлюлозно-бумажного комбината (БЦБК). Среди вторичных факторов, понижающих устойчивость ослабленных древостоев, основное внимание привлекли насекомые-ксилофаги (Рожков, Соков, Массель и др., 1983; Исаев, Рожков, Киселев, 1988 и др.)- Негативная роль грибных эпифито-тий оставалась практически не изученной. Выполнение квалифицированных фитопатологических обследований производственными организациями затрудняется недостатком сведений касающихся экологии фитопатогенов и отсутствием надежных определителей грибных болезней пихты.

Целью исследования явилось изучение состава, распространения, эколо-го-биологических особенностей и лесохозяйственного значения микромицетов, вызывающих заболевания филлосферы пихты сибирской в Прибайкалье, их роли в угнетении пихтовых лесов, ослабленных атмосферными выбросами БЦБК.

В задачи исследования вошло:

- изучить состав и биологические особенности патогенных микромицетов, их распространение в различных ландшафтно-климатических условиях Прибайкалья;

- выявить виды, отличающиеся наибольшей вредоносностью, как по массовости вызываемых заболеваний, так и по степени воздействия на жизнеспособность дерева;

- выяснить роль природных и антропогенных факторов в повышении вредоносности грибных заболеваний;

- определить значение грибных болезней в процессе ослабления пихтовых лесов, подверженных действию промышленных выбросов БЦБК;

- разработать региональный определитель главнейших заболеваний филлосферы пихты.

Научная новизна. Впервые на всей территории Прибайкалья выявлен состав микромицетов пихты сибирской. Он впервые для данного региона отмечено 20, для Восто1 ной'едкЖ№ТЕКЛ> впшзвые для

сп< о»

России - 10 видов. Выявлен комплекс наиболее вредоносных грибов-микромицетов пихты сибирской. Получены данные о распространении и биотопической приуроченности патогенов пихты в Прибайкалье. Определены лесные насаждения с наибольшей угрозой возникновения эпифитотий. На основе многолетних наблюдений, прослежена динамика фитопатологической ситуации в этом регионе. Определена роль эпифитотий в процессе ослабления горных темнохвойных лесов, подвергающихся загрязнению аэровыбросами БЦБК.

Практическая значимость. Выявлен комплекс наиболее вредоносных гри-бов-микромицетов пихты сибирской в Прибайкалье. Определены насаждения отличающиеся наибольшей угрозой возникновения эпифитотий. Установлен предельно допустимый объем выбросов БЦБК, при котором возможна удовлетворительная фитопатологическая ситуация в зоне их влияния. Показана недопустимость размещения источников техногенных эмиссий в горных районах Сибири, в которых пихтовые леса испытывают избыточное атмосферное увлажнение. Разработан определитель главнейших грибных заболеваний филло-сферы пихты сибирской, необходимый для выполнения производственных фи-топатологических обследований в Прибайкалье.

Положения, выдвигаемые на защиту:

1. На пихте сибирской в Прибайкалье развивается не менее 27 видов мик-ромицетов, вызывающих восемь типов заболеваний филлосферы, включая ее комплексные заболевания. Наибольшее негативное лесохозяйственное значение имеют 12 видов патогенов.

2. Грибным заболеваниям наиболее подвержены горные пихтовые леса, произрастающие в условиях избыточного атмосферного увлажнения.

3. Росту активности грибных эпифитотий в пихтовых лесах Хамар-Дабана способствует ослабление древостоев атмосферными выбросами БЦБК при их объемах, превышающих 7 тыс. т в год.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на Всесоюзной конференции «Физиолого-биохимические основы иммунитета к грибным болезням растений» (Уфа, 1988), региональной конференции «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1988), Международной конференции «Проблемы фитопатологии и микологии» (Каунас, 1991), Международной конференции «Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов» (Москва, 1991), Международной конференции «Защита лесов Украинских Карпат от болезней и вредителей» (Ивано-Франковск, 1992), Международной конференции «Байкал - природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата» (Иркутск, 1994), Международных конференциях «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (Москва, 1994, 1997, 2002), Международной конференции «Проблемы экологии» (Иркутск, 1995), региональной конференции «Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе: проблемы, подходы, практика» (Улан-Удэ, 1996), научной конференции «Энтомологические проблемы в Байкальском регионе» (Иркутск, 1997), региональной конференции «Исследования флоры и растительности Забайкалья» (Улан-Удэ, 1997), Всероссийском совещании «Реакция растений на глобальные и региональные изменения природной среды» (Иркутск,

2000), Всероссийской конференции «Ботанические исследования в Азиатской России» (Барнаул, 2003), Всероссийской конференции «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем» (Иркутск, 2005).

Публикации: по теме диссертации опубликовано 25 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы, включающего 138 наименований, из них 16 на иностранных языках. Работа изложена на 157 страницах, содержит 9 таблиц и 50 рисунков.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д.б.н. А.С.Плешанову за содействие и ценные советы при выполнении работы, сотрудникам лаборатории энтомопатологии древесных растений и лаборатории биоиндикации экосистем СИФИБР СО РАН за участие в выполнении натурных и камеральных работ, в особенности Т.А.Осколковой за представление результатов биохимических анализов тканей пихты, специалистам-систематикам - д.б.н. Л.Н.Васильевой, д.б.н. З.М.Азбукиной, к.б.н. А.В.Богаче-вой (БПИ ДВО РАН), д.б.н. В.А.Мельнику (БИН РАН) за помощь в определении микромицетов.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Район работ, методы исследования, материал

Прибайкалье - часть горной страны Южной Сибири. Его территория включает Байкальскую впадину и обрамляющие ее горные хребты. Положение региона в центре Азии, субмеридиональное простирание горных систем и громадная водная масса Байкала определяют своеобразие и неоднородность климата территории (Ладейщиков, 1976), что в свою очередь обусловливает неоднородность почвообразовательных процессов и развития растительного покрова (Моложников, 1986; Корсунов, Ведрова, Красеха, 1988). Темнохвойные леса с участием или преобладанием пихты тяготеют к территориям с повышенным увлажнением. Согласно районированию, выполненному М.Г.Поповым и В.В.Бусик (1966) и дополненному А.Н.Петровым (1991), в Прибайкалье выделяется восемь ботанико-географических районов.

Фитопатологические обследования выполнены нами в 1985-2003 гг. во всех ботанико-географических районах Прибайкалья в основных горных системах по их высотному профилю. В результате собран материал в большинстве групп типов леса с участием пихты сибирской. В соответствии с конкретными задачами проводимой работы обследования были рекогносцировочными и детальными (Морозова, 2003). Рекогносцировочный метод широко применялся для выявления видового состава возбудителей болезней пихты и распространения грибных эпифитотий. Всего было заложено более 50 временных пробных площадей и маршрутных ходов. Собрано свыше 500 гербарных образцов микромицетов.

При детальных фитопатологических обследованиях глазомерно определялся процент повреждения крон у 50-100 учетных деревьев - общая дефолиация и текущее поражение микромицетами. Отмечали повреждаемые части де-

ревьев (хвоя, побеги, ветви, ствол), устанавливали тип заболевания и вид патогена. Степень поражение раковыми и некрозными заболеваниями определяли как их встречаемость на 100 деревьях. Затем проводили детальный учет числа поврежденных ветвей на крону и процент повреждения хвои по подсчетам на модельных ветвях. На четырех пробных площадях в зоне влияния атмосферных выбросов БЦБК наблюдения за динамикой грибных эпифитотий велись в режиме мониторинга - ежегодно на протяжении 15 лет.

При составлении карт местонахождений грибов производили их привязку к Универсальной картографической проекции Меркатора - Universal Transverse Mercator (UTM). Для оценки результатов исследования использовались методы биометрии (Грейг-Смит, 1967; Плохинский, 1970 и др.).

Глава 2. Пихта сибирская и условия ее произрастания

Существенным своеобразием пихты сибирской - Abies sibirica Ledeb., служит полная изоляция ее ареала от ареалов других видов пихт. Это обусловливает значительную автономию формирования комплекса консортов данной породы внутри рода Abies, в том числе и паразитических организмов.

Ареал лесов с доминированием пихты сибирской делится на две экологически контрастные части. С одной стороны, это ареал высокопродуктивных среднетаежных, южнотаежных и субнеморальных лесов равнин (ВосточноЕвропейской и Западно-Сибирской). В этих условиях распространенность болезней филлосферы пихты невелика, о чем свидетельствует, в частности, крайне малое число фитопатологических публикаций. С другой стороны, это хорошо выраженный ареал горных пихтовых лесов Южной Сибири от Алтая до Прибайкалья, произрастающих на локальных территориях с избыточным увлажнением, но в широком температурном диапазоне. На этих территориях отмечается повышенная зараженность филлосферы пихты грибными болезнями (Шварцман, 1954; Лебкова, 1970; Шабунин, Алексеев, 2001 и др.).

В Прибайкалье разнообразие пихтовых ассоциаций максимально выражено в центральной части северного макросклона хребта Хамар-Дабан, где пихтовые древостой распространены от уреза озера Байкал до субальпийского пояса включительно. Большое количество осадков (до 1200 мм в год и более) создает здесь условия, способствующие развитию в пихтовых лесах грибных эпифитотий. На западной и восточной оконечностях хребта увлажнение не столь велико и пихта имеет более высокую устойчивость к грибным инфекциям. В большинстве других горных систем Прибайкалья пихтовые насаждения тяготеют к верхним высотным поясам.

Глава 3. История изучения болезней пихты сибирской и их эколого-хозяйственного значения

История изучения микромицетов пихты сибирской практически целиком ограничена ХХ-м столетием. Она связана прежде всего с именами С.И.Ванина (1938), В.Г.Траншеля (1939), Н.А.Наумова (1954). Специальные фитопатологи-ческие исследования этой породы первоначально велись главным образом в Западной Сибири и Восточном Казахстане (Шварцман, 1952, 1954; Богоявлен-

екая, 1963; Лебкова, 1967; Жуков, 1978; Шабунин, Алексеев, 2001 и др.). В итоге в этом регионе для филлосферы пихты зарегистрировано 33 вида микроми-цегов. В Восточной Сибири до недавнего времени было известно 20 видов, в том числе в Прибайкалье - 11 видов (Траншель, 1939; Соколова, 1988; Рай-твийр, 1991 и др.). В результате наших исследований число видов микромице-тов филлосферы пихты в Прибайкалье почти сравнялось с таковым для Западной Сибири (Морозова, 1989; Morozova, Tkacz, 1997; Морозова, Плешанов, 2003). Но из-за качественных различий сходство этих региональных комплексов сравнительно невелико и составляет по формуле Чекановского-Серенсена только 45%. Анализ собственных материалов и литературных данных свидетельствует, что в целом в пределах естественного ареала пихты сибирской в ее филлосфере отмечено развитие 58 видов микромицетов. Возбудителями достаточно выраженных эпифитотий - массовых поражений деревьев, являются не более 20 видов.

Глава 4. Экология микромицетов филлосферы пихты сибирской в Прибайкалье и характер вызываемых ими заболеваний

В данном разделе в систематическом порядке приведены повидовые очерки микромицетов, включающие их краткие морфологические характеристики, ареалогические сведения, данные о распространении и биотопической приуроченности в Прибайкалье, описаны трофические связи грибов, особенности циклов их развития и вызываемого патогенеза деревьев. Основные материалы данного раздела сведены в таблицу 1.

В диссертации, соответственно современной систематике (Hawksworth, Kirk, Sutton et al, 1995; Васильева, 1998; Мельник, 2000), подробно рассмотрены таксономические отношения микромицетов. Установлено, что большинство видов, обнаруженных в Прибайкалье, является на этой породе единственными представителями своих родов и более высоких таксономических групп. Так, отдел сумчатых грибов, включающий 16 видов, представлен 10 родами из девяти семейств, относящихся к пяти порядкам четырех классов. Исключение составляет род Lachnellula, в который входит семь видов, связанных с пихтой: будучи олигофагами, представители этого рода, по-видимому, издавна эволю-ционно тяготеют к семейству сосновых. Среди базидиальных грибов по два консумента пихты отмечено в родах Melampsorella и Pucciniastrum. К группе несовершенных грибов относится 10 видов из 10 родов. Кроме того, у пяти видов сумчатых грибов отмечены их несовершенные стадии - анаморфы.

Дендрофильные грибы делятся на ряд трофо-физиологических групп (Мюллер, Леффлер, 1995; Семенкова, Соколова, 2003 и др.). В Прибайкалье среди микромицетов филлосферы пихты сравнительно немного облигатных са-профагов - четыре вида или 13% всего рассматриваемого комплекса (рис. 1). К типичным факультативным паразитам относится пять видов. Для трех микромицетов факультативный паразитизм характерен в сочетании с раневым паразитизмом. По одному виду представлены типичные раневые паразиты и факультативные сапрофаги. Наиболее опасны для деревьев облигатные паразиты. Они включают 17 видов или более половины комплекса микромицетов пихты.

Таблица 1

Эколого-биологическая характеристика микромицетов филлосферы пихты сибирской **

Виды Ареал Тип питания Трофическая специализация Типы болезней Распространение в Прибайкалье

1 2 3 4 5 6

Отдел Ascomycota - сумчатые грибы

1. Ceratocystis sp. С? р.п. MOHO. 3.1,4.1 I, IV

2. Durandiella sibirica Schabunin С О.П. moho. 3.1 I, II, VII

3. Lachnellula calyciformis (Willd ex Fr.) Dharne Г ф.п.-р.п. олиго. 3.1,3.4 i-vra

4. Lachnellula juckelii (Bres. ex Rehm) Dharne тп ф.п, олиго. 3.1 I-VIII

5. Lachnellula gallica (Karst, et Har.) Dennis тп ф.п. олиго. 3.1 I, VII

6. Lachnellula minuscula Raitv. вп ф.п. олиго. 3.1 I, III, VII

7. Lachnellula pini (Branch.) Dennis тп ф.с. олиго. 3.2, 4.2 I, III-VIII

8. Lachnellula resinaría (Cke. Et Phill.) Rehm г ф.п. олиго. 3.1 V

9. Lachnellula willkommii (Hartig) Dennis г ф.п. олиго. 3.1 I

10. Ascocalyx abletis Naumov [анаморфа - Bothrodiscus berenice (Berk. Et Curt.) J.W.Grovesl г о.п. моно. 3.1,4.2 I-VIII

11. Gremmeniella abietina (Lagerb.) Morelet Ганаморфа - Brunchorstia pinea (Karat.) Hohn.] г о.п. олиго. 3.2,4.2 I

12. Lirula nervisequia (DC. ex Fr.) Darker [анаморфа - Septoria pini] г о.п. моно. 1.1 I, II, IV, VI-VIII

13. Scoleconectria cucurbitula (Tode) Fr. [анаморфа - Zythiostroma pinastri (Karst.) Hohnel ] MP ф.п.-р.п. поли. 2.1,4.1 I, II, IV

14. Delphinella balsamea (Waterman) E.Mull. н-с о.п. моно. 1.1,2.1 I-VIII

15. Herpotrichia juniperi (Duby) Petrak н-зп о.п. поли. 1.1 I-VIII

16. Guignardia abietella-sibirica (S.Schwarzman et M.Tartenova) Vassjag. [анаморфа - Phoma abietella-sibirica S.Schwarzmanl с о.п. моно. 1.1,3.1 I, III, IV

Продолясние таблицы 1

1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6

Отдел Basidiomycota - базидиальные грибы

17. Aleurodiscus amorfus (Pers. ex Purt) J.Schrot. Г с. олиго. - I, II, IV-Vin

18. Melampsorella caryophyllacearum J.Schrot. Г о.п. двухоз. 1.2,2.1,4.2 I-VIII

19. Melampsorella symphiti (DC.) Bub. ЗП о.п. двухоз. 1.2 I

20 Pucciniastrum epilobii (Pers.) G.H.Otth Г о.п. двухоз. 1.2 I-VIII

21. Pucciniastrum goeppertianum (Kuhn) Kleb. Г о.п. двухоз. 1.2,2.1,4.2 I-VIII

Группа Deuteromycota - Несовершенные грибы

22. Bactrodesmium obliquum B.Sutton var. suttonii S.Hughes et G.White г с. олиго. - I

23. Capnobotrys neesii S.Hughes г о.п. мойй. 3.1 I

24. Cirrenalia donrtae B.Sutton г с. MOHO. - I

25. Toxosporium camptospermum (Peck) Maubl. г о.п. поли. 1.1 I

26. Dothiorella pithia Sacc. ТП о.п. олиго, 1.1 I

27. Foveostroma pinastri (Sacc.) Di Cosmo ЗП ф.п.-р.п. олиго. 3.1 I-IV, VI-VIII

28. Phomopsis abietina Grove ЗП о.п. MOHO. 3.2 I

29. Rhizosphaerapini (Corda) Maubl. ЗП о.п. олиго. 1.1 I-VIII

30. Sclerophoma pithyophila (Corda) Hohnel MP о.п. поли. 1.1,3.1 I-II, VII-vin

31. Seiridium abietinum (Ell. et Ev.) B.Sutton Н-С с. MOHO. - I

*ч

Условные обозначения.

Ареалогические группы: МР - мультирегиональная, Г - голарктическая, Н-ЗП - неаркто-западнопалеарктическая, Н-С - неаркто-

сибирская, ТП - транспалеарктическая, ЗП - западнопалеарктическая, ВП - восточнопалеарктическая, С - сибирская. Тип питания: с, - сапрофаг, ф.п. - факультативный паразит, ф.с. - факультативный сапрофаг, о.п. - облигатный паразит, р.п. - раневый паразит.

Трофическая специализация: моно. - монофаг, олиго. - олигофаг, поли, - полифаг, двухоз. - двухозяйный.

Типы болезней: 1 - заболевания хвои: 1.1 - шютте. 1.2- ржавчина: 2 - заболевания побегов: 2.1 - увядание. 2.2 - ведьмины метлы;

3 - заболевания ветвей: 3.1- некроз. 3.2-рак; 4 - заболевание стволов: 4.1-некроз, 4.2-рак. Ботанические районы: I - Хамар-Дабанский, II - Ангарский, III - Селенгинский, IV - Ольхонский, V - Туркинский, VI - Котельниковский VII - Баргузинский, VIII - Северо-Байкальский.

Число видов

15-

10-

5-\

Число видов

13%

16% I

3%

MJM

15-

10-

10%

3%

32%

I

13% 13%

1 2 3 4 5 6

Рис. 1. Соотношение трофо-физиологичес-ких групп микромицетов пихты сибирской: 1 - сапрофаги, 2 - типичные факультативные паразиты, 3 - факультативные сапрофаги, 4 - облн-гатные паразиты, 5 - типичные раневые паразиты, 6 - факультативные паразиты, для которых характерен и раневый паразитизм.

12 3 4 Рис. 2. Трофическая специализация микромицетов пихты сибирской:

1 - монофаги, 2 - олигофаги, 3 - полифаги, 4 - двухозяйные виды.

В зависимости от круга повреждаемых растений микромицеты пихты, отмеченные в Прибайкалье, делятся на 4 трофических группы. Монофагами рода Abies является 10 видов, составляющих 32% от всего комплекса (рис. 2). К олигофагам семейства сосновых относится 13 видов. Полифаги, развивающиеся на представителях нескольких семейств хвойных, немногочисленны - 4 вида. Особую трофическую группу составляют двухозяйные представители базидиальных грибов - 4 вида. Их спермогонии и эцидии развиваются на пихте, тогда как урединии и телии на папоротниках или покрытосеменных растениях.

В комплексе микромицетов пихты выделяется восемь биогеографических групп (рис. 3). В мультирегиональную группу входит два вида, которые вследствие своей связи не только с представителями семейства сосновых, но и других семейств хвойных, встречаются как в Северном, так и в Южном полушариях. Почти половина микромицетов -14 видов или около 45% рассматриваемого комплекса, принадлежит к голарктической группе. Выделение неаркто-сибир-ской группы, представленной Delphinella balsamea и skridium abietinum, выглядит достаточно условно. Вполне возможно, что данные виды, известные пока

9'™ г 6,5%

6,5%У

3,2%

Рис. 3. Соотношение ареалоги-ческих групп в составе микромицетов пихты сибирской в Прибайкалье:

1 - мультирегиональная, 2 - голарктическая, 3 - неаркто-западво-палеарктическая, 4 - неаркто-си-бирская, 5 - транспалеарктическая, б - западнопалеарктическая, 7 - вос-точнопалеарктическая, 8 - сибирская.

лишь из Северной Америки и Восточной Сибири, будут найдены в других регионах Евразии. Столь же вероятно, что и аскомицет НегроМсЫа ]'итреп, весьма банальный в Восточной Сибири, будет обнаружен на Дальнем Востоке, и тогда неаркто-западнопалеарктическая группа вольется в состав голарктической. Остальная часть микромицетов (около 40%) относится к палеарктическо-му комплексу: транспалеарктическая и западно-палеарктическая группы включают по четыре вида, к восточно-палеарктической группе относится один вид. Особый интерес представляют виды, пока не найденные за пределами ареала пихты сибирской и, по-видимому, сформировавшиеся в пределах Алтае-Саянской горной страны. Это ГУигагиНеНа згЫггса, Guignardia аЫв1е11а-я1Ыг1са и СегМосуяШ Бр. Характерно, что все они являются массовыми и имеют важное лесохозяйственное значение.

При сравнении состава микромицетов пихты в различных ботанико-географических районах Прибайкалья обращает внимание наибольшее их разнообразие в Хамар-Дабанском районе - 28 видов. Характерно также, что большинство видов, найденных только в Хамар-Дабане, обнаружены преимущественно в нижнем поясе гор, которому свойственны рефугии неморальных растений (рис. 4). В других районах Прибайкалья разнообразие пихтовых лесов понижено и число микромицетов этой породы составляет от 12 до 17 видов.

Рис. 4. Примеры местонахождений широко распространенного в Прибайкалье вида - ШйгойрЬаега рМ (а), и вида с ограниченным распространением -СарпоЬоПув иеежн (б): 1-УШ - ботанико-географнческие районы (см. табл. 1).

Глава 5. Грибные эпнфитотии пихты сибирской в Прибайкалье

У пихты сибирской в Прибайкалье зарегистрировано восемь типов заболеваний (см. табл. 1). По своим воздействиям на состояние деревьев они далеко не равнозначны. Возбудителями заболеваний типа ппотте - изменения окраски и последующего отмирания хвои, являются восемь видов. Половина из них вы-

зывает массовые эпифитотии. Вредоносность Herpotrichia juniperi проявляется главным образом в высокогорных пихтовых парках и редколесьях; развитию болезни благоприятствует глубокий снежный покров. Другой возбудитель -Rhtosphaera pini поражает преимущественно хвою ветвей, уже ослабленных по какими-либо причинам (атмосферное загрязнение, повреждение насекомыми и др.). Эпифитотия, вызванная Lirula nerviseguia отмечалась в Прибайкалье только однажды - в 1989 г. Возбудителями ржавчинных заболеваний хвои пихты являются четыре базидиомидета; неоднократно отмечались эпифитотии, вызванные Pucciniastrum epilobii, Э.С.Соколова (1988) сообщила о массовом поражении пихты Melampsorella symphiti.

Гриб Delphinella balsamea вызывает у пихты не только шютге, но и более опасный тип заболевания - увядание побегов; массовые эпифитотии отмечались в юго-восточном Прибайкалье в конце 1980-х и в начале 2000-х гт. Возбудителями некрозов ветвей и стволов пихты является значительное число мик-ромицетов - 14 видов, однако массовые заболевания вызывают только три патогена - Durandiella sibirica, Ascocalyx abietis, и Lachnellula calyciformis. Раковые заболевания стволов и ветвей вызывают Lachnellula pini, Melampsorella caryophyllacearum и Pucciniastrum goeppertianum. Поражение деревьев двумя последними видами обычно начинается с образования ведьминых метел. Дере-

Таблица 2

Биотопическое распределение грибных заболеваний пихты сибирской в

Прибайкалье *'

Возбудители болезней Группы типов леса

пихтовые леса влажных местообитаний пихтово-кед-ровые леса умеренно влажных местообитаний

субальпийские парковые с кедровым стлаником чернино-травяно-зелено-мошные с баданом травяно-зелено-мошные с папоротником папорот-никово-крупнотравные кустарничко-во-моховые

Durandiella sibirica + ++ + + +

Lachnellula calyciformis ++ +++ +-Н- ++ ++

Lachnellula pini + +-Н- +++ -н- +

Ascocalyx abietis + ++ +-Н- +++ ++

Lirula nervisequia + + -н- ++ ++

Delphinella balsamea + + +++ +++ +

Herpotrichia juniperi +++ +++ +++ + +

Melampsorella caryophyllacearum + + ++ ++ ++

Pucciniastrum epilobii + + +++ +++ ++

Pucciniastrum goeppertianum + + ++ ++ -t

Rhtosphaera pini ++ + +++ +++ ++

** Встречаемость заболеваний: + низкая, ++ средняя, +++ высокая.

вья в лесу в большинстве случаев подвержены комплексу грибных заболеваний. Пример постоянного сочетания - когда ветви и ствол поражены раковыми заболеваниями или некрозами, а хвоя - заболеваниями типа ппотге. При этом, в зависимости от вида возбудителей, на отдельных побегах может быть поражена только хвоя текущего года, тогда как на других - двух-трехлетняя хвоя.

Инфицирование пихты патогенными грибами значительно усиливается деятельностью насекомых-дендрофагов. Хорошо известно участие черного пихтового усача - Monochamus urussovi Fisch., в заражении ветвей некрозными заболеваниями вследствие дополнительного питания жуков (Пашенова, Выдря-кова, Ветрова, 1994 и др.). Нами установлены аналогичные связи патогенов пихты с хвоегрызущими и сосущими насекомыми. Обнаружена непосредственная причастность пихтовой листовертки-толстушки - Choristoneura murinana Hbn. к заражению хвои грибами D. balsamea и Rh. pini (Морозова, Эпова, 1991). Колонии тлей рода Cinara заселяют кору побегов пихты два-три года; спустя два года на месте их питания появляются плодовые тела L. calyciformis, L. pini, Ascocalyx abietis и др. (Морозова, 1988). При лесопатологических обследованиях необходима комплексная оценка воздействия на древостой обеих групп - и фитопатогенных грибов, и насекомых.

Проведенные исследования показали, что в Прибайкалье из числа 27 мик-ромицетов, проявляющих патогенные свойства на пихте, массовыми возбудителями заболеваний являются 12 видов. Их биотопическое распределение в лесах рассматриваемого региона показано в таблице 2. Из нее видно, что повышенная встречаемость патогенов проявляется во влажных хорошо теплообес-печенных местообитаниях. Умеренно влажные, равно как и холодные местообитания, ограничивают активность микромицетов. Приведенные материалы могут служить основой для составления лесопатологических карт (Плешанов, Эпова, Морозова, 1996; Морозова, 2003). Для обеспечения производственных фитопатологических обследований разработан определитель наиболее распространенных заболеваний пихты (Морозова, Осколкова, Плешанов, 2005).

Глава 6. Воздействие атмосферных выбросов Байкальского

целлюлозно-бумажного комбината на фитопатологичеекое состояние пихтовых лесов Хамар-Дабана

Проблема воздействия аэропромвыбросов на горные темнохвойные леса Хамар-Дабана приобрела острое эколого-социальное звучание в связи с пуском в 1966 г. Байкальского целлюлозно-бумажного комбината (БЦБК). Основную долю выбросов этого предприятия составляют серосодержащие соединения (сернистый ангидрид, сероводород, метилмеркаптан и др.), а также окислы азота и окись углерода. Установлено, что загрязнение среды вызывает системное ослабление пихтовых, отчасти кедровых древостоев (Рожков и др., 1983; Воронин, 1989 и др.). Повреждение пихты характеризуется хлорозом хвои, истощением резервных веществ, угнетением прироста древесины и изменением его связи с климатическими факторами, уменьшением дисперсии прироста. По оценкам, выполненным производственными экспедициями, площадь ослабленных лесов составила в 1986 г. не менее 145 тыс. га. Зона ослабления простира-

ется преимущественно на восток от комбината и наиболее выражена на высотах от 900 до 1200 м над ур. моря, что согласуется с особенностями атмосферной циркуляции в Байкальской впадине (Галазий, Моложников, 1982).

Специальные исследования показали, что непосредственной причиной пожелтения крон деревьев в рассматриваемом регионе являются не химические ожоги хвои, а массовые грибные эпифитотии и размножения насекомых-дендрофагов, активность которых возрастает в связи со снижением резистентности деревьев, ослабленных атмосферными выбросами (Морозова, Массель, Плешанов, 1988; Морозова, 1991). Создаются благоприятные условия для очагов черного пихтового усача; дополнительное питание этого вредителя в кронах деревьев открывает ворота грибным инфекциям и усиливает зараженность ими пихты (Исаев, Рожков, Киселев, 1988; Морозова, Эпова, 1999). Развитию эпифитотий способствует также избыточное увлажнение лесов, достигающее в районе БЦБК свыше 1200 мм в год. Неблагополучное состояние парковых пихтовников субальпийского пояса усиливается периодически происходящим ранне-весенним усыханием хвои, связанным, по-видимому, с эффектом Эбермайе-ра - интенсивной транспирацией хвои при аномально высоких дневных температурах до схода снежного покрова (Ванин, 1938). При таком повреждении деревьев засохшая хвоя и отмирающие ветви в массе заселяются грибами.

Благодаря проведению ряда технологических мероприятий объем атмосферных выбросов БЦБК был сокращен от максимальных значений, составлявших в начале 1980-х гг. более 30 тыс. т в год, до 6,8-8,2 тыс. т в год в конце 1990-х гг. На этом фоне стало возможным определить вклад атмосферного загрязнения в ослабление лесов и развитее грибных болезней пихты. Для этого было заложено четыре постоянных пробных площади. Три из них - на удалении от комбината в восточном направлении: «Осиновка» (7 км), «Мамай» (45 км), «Мишиха» (110 км). Четвертая, контрольная площадь «Зун-Мурино» выбрана за пределами Байкальской котловины (100 км западнее г. Байкальск).

На пробных площадях ежегодно оценивалась общая изреженность крон деревьев, зараженность грибными болезнями и повреждение насекомьми. Динамика токсической нагрузки на древостой определялась по накоплению серы в хвое пихты. Резистентность деревьев оценивалась по содержанию смолистых веществ (рис. 5). Режимные фитопатологические наблюдения показали, что на удалении 7 км от комбината («Осиновка») текущее поражение крон пихты грибными инфекциями изменилось с середины 1980-х до начала 2000 гг. от 26 до 11%. При этом поражение болезнями типа шютте снизилось с 9-10 до 1-2%, а некрозами и раком ветвей - с 16-17 до 8-9%. Коэффициент корреляции между этими показателями и содержанием серы в хвое пихты имел высокое значение - от 0,57 до 0,83 (табл. 3). Общая изреженность крон в начале наблюдений достигала 50%, что, было связанано по-видимому с более сильным развитием эпифитотий в начале 1980-х гг. при максимально высоком уровне загрязнения.

В 40 км от комбината («Мамай») текущее поражение крон грибами изменилось за этот же период с 18-20 до 7-10%. Заболеваемость хвои снизилась с 4-6 до 1-3%, а побегов и ветвей с 14-17 до 6-7%. Повышенное поражение пихты некрозами и раком ветвей сохранялось здесь до середины 1990-х гг., несмотря

Рис. 5. Динамика состояния пихты сибирской в зоне действия атмосферных выбросов БЦБК (пробная площадь «Осиновка»).

на существенное снижение токсической нагрузки. В результате связь этих заболеваний с содержанием серы в хвое пихты оказалась низкой (г = 0,26), тогда как заболевания типа ппотте хорошо коррелировали с содержанием серы (г = 0,81). В 1991-1992 гг. наблюдалось резкое увеличение общей изреженности крон деревьев вследствие массового размножения пихтовой листовертки-толстушки.

Таблица 3

Коэффициенты корреляции между уровнем токсической нагрузки на древостой и активностью грибных эпифитотий пихты (Р > 0.05, п = 14)

Корреляционные связи Постоянные пробные площади

Осиновка Мамай Ми-шиха Зун-Му-рино

Объем выбросов БЦБК и содержание серы в хвое пихты 0,74 0,88 0,87 0,61

Содержание серы в хвое и текущее заболевание хвои 0,83 0,81 0,63 0,48

Содержание серы в хвое и текущее заболевание побегов 0,57 0,26 0,45 — 0,22

Содержание серы в хвое и суммарное поражение кроны 0,75 0,56 0,66 0,33

В 110 км от комбината («Мишиха») за все годы наблюдений зараженность пихты грибными болезнями была практически такой же низкой, как и на контрольной площади («Зун-Мурино») и варьировала в пределах 2-5%. Вследствие этого, несмотря на высокое содержание серы в хвое пихты, корреляция этих показателей оказалась сравнительно низкой (г = 0,45-0,66). По-видимому, активизирующее воздействие атмосферного загрязнения на грибные эпифито-тии пихты реализуется при наличии других факторов, способствующих развитию патогенов, в частности - избыточного атмосферного увлажнения. Если в расположении пробных площадей «Осиновка» и «Мамай» годовая сумма осадков составляет более 1200 мм в год, то в долине р. Правая Мишиха она понижается до 600-800 мм. Косвенным подтверждением такому выводу служит вполне благополучное фитопатологическое состояние пихты в городских посадках Иркутска, несмотря на крайне высокий уровень атмосферного загрязнения.

Полученные данные свидетельствуют, что к началу 2000-х гг. активность эпифитотий в районе БЦБК достигала относительно стабильного уровня, по-видимому, свойственного пихтовым лесам Хамар-Дабана. На этом основании можно заключить, что выбросы БЦБК в объеме около 7 тыс. т в год можно отнести к предельно допустимым для поддержания удовлетворительной фитопа-тологической обстановки, а также дать прогноз ее развития при разных сценариях загрязнения экосистем атмосферными выбросами:

- если загрязнение будет сохраняться на современном уровне, то на данном фоне толерантности пихтовых насаждений продолжится их поражение грибными инфекциями;

- при нормализации экологической обстановки (в случае ликвидации очага техногенного загрязнения или резкого уменьшения объема выбросов) толерантность деревьев к фитопатогенам будет увеличиваться и экосистемы приобретут более устойчивое состояние;

- если объем выбросов БЦБК вновь достигнет уровня середины 1980-х гг. или еще больших значений, неизбежна деградация пихтовых лесов.

На основе полученных данных следует признать недопустимым размещение новых источников техногенных эмиссий в горных районах Сибири, в которых пихтовые леса испытывают избыточное атмосферное увлажнение.

ВЫВОДЫ

1. В Прибайкалье выявлен 31 вид микромицетов, развивающихся в фил-лосфере пихты сибирской. Этот комплекс обладает большой региональной спецификой. Его сходство с западно-сибирским комплексом, близким по числу видов, составляет только 45%. В целом для ареала пихты сибирской зарегистрировано 58 видов микромицетов, развивающихся в ее филлосфере.

2. Большинство микромицетов, обнаруженных на пихте в Прибайкалье, являются на этой породе единственными представителями своих родов и более высоких таксономических групп, что характеризует видоспецифичность адап-1аций патогенов к растениям-хозяевам. Около трети микромицетов относятся к монофагам рода Abies, а 13% ~ к двухозяйным видам.

3. В комплексе микромицетов пихты в Прибайкалье патогенные свойства

проявляют 27 видов. Наиболее опасны облигатные паразиты (17 видов), а в определенных условиях и раневые паразиты (4 вида). Они вызывают разнообразные заболевания пихты - ржавчину хвои, шютге, увядание побегов, ведьмины метлы, некрозы стволов и ветвей. Широко распространены и комплексные заболевания филлосферы. Заражение пихты патогенными грибами существенно повышается при повреждении тканей деревьев насекомыми, открывающими ворота инфекциям.

4. Среди патогенов пихты в Прибайкалье существенное лесохозяйствен-ное значение имеют 12 видов микромицетов, вызывающих преимущественно местные и тардивные эпифитотии. Эти виды должны быть первоочередными объектами фитопатологического мониторинга.

5. Как в пределах всего ареала пихты сибирской, так и в Прибайкалье, грибные эпифитотии имеют наибольшее развитие в горных лесах, испытывающих избыточное атмосферное увлажнение (свыше 800 мм в год). В более ксе-рофитных условиях пихта обладает повышенной устойчивостью к грибным заболеваниям.

6. Росту активности грибных эпифитотий в пихтовниках Хамар-Дабана способствует ослабление древостоев атмосферными выбросами БЦБК в объемах, превышающих 7 тыс. т в год. Следует признать недопустимым размещение новых источников техногенных эмиссий в горных районах Сибири, в которых пихтовые леса испытывают избыточное атмосферное увлажнение.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Морозова Т.И. Резистентность пихты к грибным инфекциям в условиях атмосферного загрязнения! Т.И. Морозова, Г.И. Массель, A.C. Плешанов // Фи-зиолого-биохимические основы иммунитета к грибным болезням растений. -Уфа, 1988.-С. 64.

2. Морозова Т.И. Микофлора филлосферы пихты сибирской в южном Прибайкалье / Т.И. Морозова // Лесопатологические исследования в Прибайкалье. - Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1989. - С. 119-124.

3. Морозова Т.И. Фитопатологическая обстановка в хвойных лесах Хамар-Дабана / Т.И. Морозова // Лесное хозяйство. - 1991. - № 10. - С. 15.

4. Морозова Т.И. Грибные эпифитотии в хвойных лесах Хамар-Дабана / Т.И. Морозова // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. - М. - Каунас, 1991.-С. 43.

5. Морозова Т.И. Грибные болезни в лесах ослабленных атмосферным загрязнением / Т.И. Морозова // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. -М., 1994.-С. 43-45.

6. Morozova Т. Phytopatological situation in forests of the Baikal region / T. Morozova // Baikal as a natural laboratory for global change. V.7. - Irkutsk: LISNA, 1994.-P. 38-39.

7. Voronin V. The Control of Forests Polluted with Emission of the Baikal Paper and Pulp Plant / V. Voronin, T. Gorelova, T. Morozova, V. Oskolkov, A. Pleshanov // Baikal as a natural laboratory for global change. - Irkutsk: LISNA, 1994. -V.7- P. 60-61.

8. Плешанов A.C. Режимные эколого фитотоксикологические исследования в темнохвойных лесах Хамар-Дабана / A.C. Плешанов, Т.И. Морозова, Т.А. Осколкова II Проблемы экологии: в 3 т. - Новосибирск: Наука, 1995. - Т. I. - С. 197-203.

9. Morozova T.I. Eastern Siberia and the Russian Far East / T.I. Morozova, B. Tkacz // Compendium of conifer diseases. - USA: APS PRESS, 1997. - P. 77-79.

10. Морозова Т.И. Фитопатологическая оценка лесов Байкало-Ленского заповедника / Т.И. Морозова // Труды Байкало-Ленского заповедника. - М., 1998. - Вып. 1.- С. 25-27.

11. Морозова Т.И. Проблемы лесной фитопатологии в Байкальском регионе / Т.И. Морозова, A.C. Плешанов II Исследования флоры и растительности Забайкалья. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1998. - С. 52-55.

12. Морозова Т.И. Роль насекомых-дендрофагов в распространении грибных болезней в лесах Прибайкалья / Т.И. Морозова, В.И. Эпова // Энтомологические проблемы Байкальской Сибири. - Новосибирск: Наука, 1999. - С. 159163.

13. Морозова Т.И. Микромицеты пихты сибирской (Abies sibiricä) в Байкальском регионе / Т.И. Морозова, A.C. Плешанов // Ботанические исследования в Азиатской России: Материалы 11 съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул): в 2 т. - Барнаул: АзБука, 2003. -Т. 1.-С.43.

14. Морозова Т.И. Методы исследований, применяемые в лесной фитопатологии в Байкальской Сибири / Т.И. Морозова / Иркутск: ООО оперативная типография «На Чехова», 2003. - 35 с.

15. Морозова Т.И. Сумчатые грибы Сибири I. Delphinella balsameae (Waterman) E.Mull. - возбудитель увядания побегов пихты сибирской / Т.И. Морозова, Л.Н. Васильева / Микология и фитопатология. - 2003. - Т. 37, Вып.1. -С. 59-61.

16. Морозова Т.И. Патогенные микромицеты в высотнопоясных комплексах пихтовых лесов Прибайкалья / Структура и функционирование экосистем Байкальского региона. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2003. -С. 48-49.

17. ПлешановА.С. Динамика состояния горнотаежных пихтовых лесов, загрязняемых выбросами Байкальского целлюлозно-бумажного комбината / A.C. Плешанов, Т.И. Морозова, Т.А. Осколкова // Природная и антропогенная динамика наземных экосистем. - Иркутск: Изд-во Иркутского государственного технического университета, 2005. - С. 520-523.

18. Морозова Т.И. Состояние пихтовых лесов Хамар-Дабана в зоне влия- * ния атмосферных выбросов Байкальского целлюлозно-бумажного комбината /

Т.И. Морозова, Т.А. Осколкова, A.C. Плешанов. - Сибирский экологический журнал. - 2005. - № 4. - С. 701-706.

19. Морозова Т.И. Встречаемость и вредоносность Rizosphaera pini (Corda.) Maubl. на пихте сибирской в Прибайкалье / Т.И. Морозова // Разнообразие растительного покрова Байкальского региона. - Улан - Удэ, 1999. - С. 4647.

Заказ № 400. Печать PISO. Ус. печлист. 1,2. Тираж 150 экз. Отпечатано в ИЗК 14.03.06.

¿oocft

Ц-6992

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Морозова, Татьяна Иннокентьевна

Введение.

Глава 1. Район работ, методы исследования, материал.

1.1 Физико-географические особенности Прибайкалья.

1.2. Методы работ и материал.

Глава 2. Пихта сибирская и условия ее произрастания.

2.1. Общая характеристика пихты сибирской.

2.2. Экологические особенности лесов из пихты сибирской.

2.3. Пихта сибирская в Прибайкалье.

Глава 3. История изучения болезней пихты сибирской и их эколого-хозяйственного значения.

Глава 4. Экология микромицетов филлосферы пихты сибирской в

Прибайкалье и характер вызываемых ими заболеваний.

4.1. Эколого-биологический обзор грибов-микромицетов пихты сибирской в Прибайкалье.

1 4.2. Таксономический и географический анализ микромицетов, их трофо-физиологические отношения с пихтой.

Глава 5. Грибные эпифитотии пихты сибирской в Прибайкалье.

5.1. Типы грибных заболеваний филлосферы пихты сибирской и их лесохозяйственное значение.

5.2. Биотопическое распределение заболеваний пихты.

5.3. Грибы и насекомые.

• 5.4. Определитель главнейших грибных заболеваний пихты сибирской.

Глава 6. Воздействие атмосферных выбросов Байкальского целлюлозно-бумажного комбината на фитопатологическое состояние пихтовых лесов Хамар-Дабана.

6.1. Состояние проблемы.

6.2. Динамика грибных заболеваний пихты и прогноз состояния лесов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Микромицеты филлосферы пихты сибирской в Прибайкалье"

Актуальность темы. Наряду с пожарами и насекомыми-вредителями фитопатогенные грибы относятся к важнейшим природным факторам, определяющим состояние хвойных лесов Сибири. Их изучению придается все большее внимание (Алексеев, Шабунин 2000; Kuzmichev, Sokolova, Kulikova, 2001; Семенкова, Соколова, 2003 и др.). Однако в Восточной Сибири исследования грибных болезней филлосферы хвойных начались лишь в последние десятилетия. Опубликованы данные по патогенам лиственницы сибирской (Попов, 1966; Popov, 1970) и кедра сибирского (Попов, 2000). Микромицеты пихты сибирской относятся к менее изученным. Данные о них практически ограничивались небольшими перечнями видов, найденных в Байкальском заповеднике (Соколова, Галасьева, 1985; Соколова, 1988). Между тем, грибные эпифитотии пихты имеют широкое распространение в горных темнохвойных лесах бассейна озера Байкал, играющих важную противоэрозионную, пыле-газоосаждающую и водоохранную роль. Оценка лесопатологического состояния пихтовых древостоев особенно важна в связи с ослаблением лесов Хамар-Дабана атмосферными выбросами Байкальского целлюлозно-бумажного комбината (БЦБК). Среди вторичных факторов, понижающих устойчивость ослабленных древостоев, основное внимание привлекли насекомые-ксилофаги (Рожков, Соков, Массель и др., 1983; Исаев, Рожков, Киселев, 1988 и др.). Негативная роль грибных эпифитотий оставалась практически не изученной. Выполнение квалифицированных фитопатологических обследований производственными организациями затрудняется недостатком сведений^ касающихся экологии фитопатогенов и отсутствием надежных определителей грибных болезней пихты.

Целью исследования явилось изучение состава, распространения, эколого-биологических особенностей и лесохозяйственного значения микромицетов, вызывающих заболевания филлосферы пихты сибирской в Прибайкалье, их роли в угнетении пихтовых лесов, ослабленных атмосферными выбросами БЦБК.

В задачи исследования вошло: изучить состав и биологические особенности патогенных микромицетов, их распространение в различных ландшафтно-климатических условиях Прибайкалья;

- выявить виды, отличающиеся наибольшей вредоносностью, как по массовости вызываемых заболеваний, так и по степени воздействия на жизнеспособность дерева;

- выяснить роль природных и антропогенных факторов в повышении вредоносности грибных заболеваний;

- определить значение грибных болезней в процессе ослабления пихтовых лесов, подверженных действию промышленных выбросов БЦБК;

- разработать региональный определитель главнейших заболеваний филлосферы пихты.

Научная новизна. Впервые на всей территории Прибайкалья выявлен состав микромицетов пихты сибирской. Он включает 31 вид, из которых впервые для данного региона отмечено 20, для Восточной Сибири - 17, впервые для России - 10 видов. Выявлен комплекс наиболее вредоносных грибов-микромицетов пихты сибирской. Получены данные о распространении и биотопической приуроченности патогенов пихты в Прибайкалье. Определены лесные насаждения с наибольшей угрозой возникновения эпифитотий. На основе многолетних наблюдений, прослежена динамика фитопатологической ситуации в этом регионе. Определена роль эпифитотий в процессе ослабления горных темнохвойных лесов, подвергающихся загрязнению аэровыбросами БЦБК.

Практическая значимость. Выявлен комплекс наиболее вредоносных грибов-микромицетов пихты сибирской в Прибайкалье. Определены насаждения,отличающиеся наибольшей угрозой возникновения эпифитотий. Установлен предельно допустимый объем выбросов БЦБК, при котором возможна удовлетворительная фитопатологическая ситуация в зоне их влияния. Показана недопустимость размещения источников техногенных эмиссий в горных районах Сибири, в которых пихтовые леса испытывают избыточное атмосферное увлажнение. Разработан определитель главнейших грибных заболеваний филлосферы пихты сибирской, необходимый для выполнения производственных фитопатологических обследований в Прибайкалье.

Положения, выдвигаемые на защиту:

1. На пихте сибирской в Прибайкалье развивается не менее 27 видов микромицетов, вызывающих восемь типов заболеваний филлосферы, включая ее комплексные заболевания. Наибольшее негативное лесохозяйственное значение имеют 12 видов патогенов.

2. Грибным заболеваниям наиболее подвержены горные пихтовые леса, произрастающие в условиях избыточного атмосферного увлажнения.

3. Росту активности грибных эпифитотий в пихтовых лесах Хамар-Дабана способствует ослабление древостоев атмосферными выбросами БЦБК при их объемах, превышающих 7 тыс. т в год.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на Всесоюзной конференции «Физиолого-биохимические основы иммунитета к грибным болезням растений» (Уфа, 1988), региональной конференции «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1988), Международной конференции «Проблемы фитопатологии и микологии» (Каунас, 1991), Международной конференции «Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов» (Москва, 1991), Международной конференции «Защита лесов Украинских Карпат от болезней и вредителей» (Ивано-Франковск, 1992), Международной конференции «Байкал -природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата» (Иркутск, 1994), Международных конференциях «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (Москва, 1994, 1997, 2002), Международной конференции «Проблемы экологии» (Иркутск, 1995), региональной конференции «Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе: проблемы, подходы, практика» (Улан-Удэ, 1996), научной конференции «Энтомологические проблемы в Байкальском регионе» (Иркутск, 1997), региональной конференции «Исследования флоры и растительности Забайкалья» (Улан-Удэ, 1997), Всероссийском совещании «Реакция растений на глобальные и региональные изменения природной среды» (Иркутск, 2000), Всероссийской конференции «Ботанические исследования в Азиатской России» (Барнаул, 2003), Всероссийской конференции «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем» (Иркутск, 2005).

Публикации: по теме диссертации опубликовано 25 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы, включающего 138 наименований, из них 16 на иностранных языках. Работа изложена на 157 страницах, содержит 9 таблиц и 50 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Морозова, Татьяна Иннокентьевна

Выводы

1. В Прибайкалье выявлен 31 вид микромицетов, развивающихся в филлосфере пихты сибирской. Этот комплекс обладает большой региональной спецификой. Его сходство с западно-сибирским комплексом, близким по числу видов, составляет только 45%. В целом для ареала пихты сибирской зарегистрировано 58 видов микромицетов, развивающихся в ее филлосфере.

2. Большинство микромицетов, обнаруженных на пихте в Прибайкалье, являются на этой породе единственными представителями своих родов и более высоких таксономических групп, что характеризует видоспецифичность адаптаций патогенов к растениям-хозяевам. Около трети микромицетов относятся к монофагам рода Abies, а 13% - к двухозяйным видам.

3. В комплексе микромицетов пихты в Прибайкалье патогенные свойства проявляют 27 видов. Наиболее опасны облигатные паразиты (17 видов), а в определенных условиях и раневые паразиты (4 вида). Они вызывают разнообразные заболевания пихты - ржавчину хвои, шютте, увядание побегов, ведьмины метлы, некрозы стволов и ветвей. Широко распространены и комплексные заболевания филлосферы. Заражение пихты патогенными грибами существенно повышается при повреждении тканей деревьев насекомыми, открывающими ворота инфекциям.

4. Среди патогенов пихты в Прибайкалье существенное лесохозяйственное значение имеют 12 видов микромицетов, вызывающих преимущественно местные и тардивные эпифитотии. Эти виды должны быть первоочередными объектами фитопатологического мониторинга.

5. Как в пределах всего ареала пихты сибирской, так и в Прибайкалье, грибные эпифитотии имеют наибольшее развитие в горных лесах, испытывающих избыточное атмосферное увлажнение (свыше 800 мм в год).

В более ксерофитных условиях пихта обладает повышенной устойчивостью к грибным заболеваниям.

6. Росту активности грибных эпифитотий в пихтовниках Хамар-Дабана способствует ослабление древостоев атмосферными выбросами БЦБК в объемах, превышающих 7 тыс. т в год. Следует признать недопустимым размещение новых источников техногенных эмиссий в горных районах Сибири, в которых пихтовые леса испытывают избыточное атмосферное увлажнение.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Морозова, Татьяна Иннокентьевна, Иркутск

1. Азбукина З.М. Ржавчивные грибы Дальнего Востока / З.М. Азбукина. - М.: Наука, 1974. - 528 с.

2. Азбукина З.М. Определитель ржавчинных грибов Советского Дальнего Востока / З.М. Азбукина. М.: Наука, 1984. - 288 с.

3. Алексеев В.А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем / В.А. Алексеев // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение / отв. ред. В.А. Алексеев. Л.: Наука, 1990.-С. 38-54.

4. Алексеев В.А. Побеговый рак пихты сибирской. Описание болезни и методические рекомендации по его полевой диагностике / В.А. Алексеев, Д.А. Шабунин. СПб: СПб НИИЛХ, 2000. - 29 с.

5. Алексеев В.А. Ржавчинный рак пихты сибирской. Описание заболевания и методические рекомендации по его полевой диагностике и учету / В.А. Алексеев. СПб.: СПб НИИЛХ, 1999. - 31 с.

6. Алелекова В.В. Болезни сеянцев сосны в лесных питомниках Томской области / В.В. Алелекова // Болезни лесных насаждений Сибири. -М.: Наука, 1967.-С. 59-72.

7. Байкал. Атлас. М.: ФСГКР, 1993. - 160 с.

8. Богоявленская Р.А. Грибы паразитирующие на хвое пихты сибирской / Р.А. Богоявленская // Известия Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол,-мед. наук. 1963.-№4, Вып. 1.-С. 78-80.

9. Бородина И.А. Деревья и кустарники СССР / И.А. Бородина, В.И. Некрасов, Н.С. Некрасова. М., 1966. - С. 92.

10. Брежнев И.Е. Несовершенные грибы / И.Е. Брежнев // Определитель низших растений. М.: Советская наука. - 1956. - Т. 4. - С. 278-416.

11. Ванин С.И. Лесная фитопатология / С.И. Ванин. Л.: Гослесхозиздат, 1938. - 422 с.

12. Ванин С.И. Определитель болезней древесных пород и кустарников, применяемых для полезащитных насаждений / С.И. Ванин, Д.В. Соколов, И.И. Журавлев. М.- Л.: Гослесбумиздат, 1950. - 149 с.

13. Васильева Л.Н. Пиреномицеты и локулоаскомицеты севера Дальнего Востока / Л.Н. Васильева. Л.: Наука, 1987. - 225 с.

14. Васильева Л.Н. Пиреномицеты и локулоаскомицеты (Низшие грибы и мохообразные Дальнего Востока России. Т. 4. Грибы) / Л.Н. Васильева. СПб.: Наука, 1998. - 419 с.

15. Воронин В.И. Дендроиндикация в системе мониторинга лесов, подверженных воздействию промышленных эмиссий / В.И.Воронин // Лесопатологические исследования в Прибайкалье. Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1989.-С. 24-33.

16. Воронин В.И. Действие серосодержащих эмиссий на пихту сибирскую в южном Прибайкалье: автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.16. / В.И. Воронин; Ин-т леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО АН СССР. Красноярск, 1989. - 19 с.

17. Воронин В.И. Картографическое обеспечение мониторинга лесов, ослабленных аэровыбросами Байкальского ЦБК / В.И. Воронин, В.В. Власенко, Т.В. Ходжер // Проблемы экологии лесов Прибайкалья. Иркутск: Изд-во СИФИБР СО АН СССР, 1991. - С. 5-21.

18. Галазий Г.И. История ботанических исследований на Байкале / Г.И.Галазий, В.Н.Моложников. Новосибирск: Наука, 1982. - 153 с.

19. Ганешин С.С. Список паразитных грибов, собранных в Иркутской г. С.Ганешиным и определенных В.Траншелем / С.С. Ганешин // Труды Бот. музея Император. Академии Наук. 1913. - Вып. 10. - С. 185214.

20. Городков К.Б. Предисловие / К.Б. Городков // Ареалы насекомых европейской части СССР. Карты 1-20. Л.: Наука, 1978. - С. 4-5.

21. Грейг-Смит П. Количественная экология растений / П.Грейг-Смит. М.: Мир, 1967. - 359 с.

22. Давыдкина Т.А. Стереумовые грибы Советского Союза / Т.А.Давыдкина. Д.: Наука, 1980. - 143 с.

23. Епова Н.А. К характеристике пихтовой тайги Хамар-Дабана / Н.А. Епова // Тр. Бурят, компл. научно-исслед. ин-та СО АН СССР. Серия биол.-почв. - Вып. 4.- 1961.-С. 141-163.

24. Жуков A.M. Грибные болезни лесов Верхнего Приобъя / A.M. Жуков. Новосибирск: Наука, 1978. - 247 с.

25. Журавлев И.И. Лесная фитопатология / И.И. Журавлев, Д.В. Соколов. -М.: Лесная промышленность, 1969. 368 с.

26. Журавлев И.И. Определитель грибных болезней деревьев и кустарников / И.И. Журавлев, Т.Н. Селиванова, Н.А. Черемисинов. М.: Лесная промышленность, 1979. - 248 с.

27. Исаев А.С. Черный пихтовый усач Monochamus urussovi Fisch. / А.С. Исаев, А.С. Рожков, В.В. Киселев. Новосибирск: Наука, 1988. - 271 с.

28. Карбаинов Ю.М. Лесотипологические особенности усыхающих пихтовых лесов центрального Хамар-Дабана / Ю.М. Карбаинов // Вклад молодых биологов Сибири в решении вопроса продовольственной программы и охраны окружающей среды. Улан-Удэ, 1984. - С. 34.

29. Киселева А.А. Неморальные реликты во флоре южного побережья озера Байкал / А.А. Киселева // Ботан. журн. 1978. - Т. 63, №11. -С. 1647-1656.

30. Коваль Э.З. Микофлора заповедника Кедровая падь / Э.З.Коваль. Дис. . канд. биол. наук. Владивосток: БПИ Д-ВФ АН СССР, 1962.

31. Корсунов В.М. Почвенный покров таежных ландшафтов Сибири / В.М. Корсунов, Э.Ф. Ведрова, Е.Н. Красеха. Новосибирск: Наука, 1988. -198 с.

32. Кравцов Б.И. Грибные болезни пихты сибирской / Б.И. Кравцов. -Омск, 1933.-30 с.

33. Крутов В.И. Gremmeniella abietina (Lagerb.) Morelet возбудитель побегового рака хвойных пород в лесах СССР / В.И. Крутов, М.Э. Хансо // Микология и фитопатология. - 1985. - № 4. - С. 337-344.

34. Крутов В.И. Грибные болезни хвойных пород в исскуственных ценозах таежной зоны Европейского Севера СССР / В.И. Крутов. -Петрозаводск: Изд-во Карельского филиала АН СССР, 1989. 208 с.

35. Крутов В.И. Побеговый рак (склеродерриоз) хвойных. / В.И. Крутов, М.Э. Хансо // Экспресс-информация ЦБНТИ. Организация лесохозяйственного производства, охрана и защита леса. М. - 1987. - Вып. З.-С. 2-11.

36. Крылов Г.В. Пихта / Г.В. Крылов, И.И. Марадулин, И.И. Михеев, Н.Ф. Козакова. -М.: Агропомиздат, 1986. 239 с.

37. Крюкова Е.А. Сосудистый микоз дуба на юго-востоке европейской части РСФСР / Е.А. Крюкова, Т.С. Плотникова // Лесное хоз-во.- 1979.-№ 1.-С. 69-73.

38. Крюссман Г. Хвойные породы / Г. Крюссман: пер с нем. Н.И. Непомнящего. Под ред. Н.Б. Гроздовой. М.: Лесная промышленность, 1986. -255 с.

39. Лавров Н.Н. Болезни лесных пород и меры борьбы с ними / Н.Н. Лавров // Труды Томского гос. ун-та. 1952. - Т. 118. - С. 28-46.

40. Ладейщиков Н.П. Климатическое районирование / Н.П. Ладейщиков // Климатические ресурсы Байкала и его бассейна. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. Т. 24 (44). - С. 272-304.

41. Ладейщиков Н.П. Ороклиматическое расчленение бассейна озера Байкал / Н.П. Ладейщиков // Климатические ресурсы Байкала и его бассейна.- Новосибирск: Наука, 1976. С. 257-272.

42. Лебкова Г.Н. Фитопатологическое состояние кедровников Северо-Восточного Алтая / Г.Н. Лебкова // Болезни лесных насаждений Сибири. -М.: Наука, 1967. С. 73-80.

43. Лебкова Г.Н. Особенности болезни хвои пихты сибирской в

44. Западном Саяне / Г.Н. Лебкова // Лесное хоз-во. 1968. - № 5. - С. 20-21.

45. Лебкова Г.Н. Melampsorella cerastii Winter на пихте сибирской в Западном Саяне / Г.Н. Лебкова // Водоросли и грибы Сибири и Дальнего Востока. Ч. 1. — Новосибирск: Наука, 1970. С. 175-178.

46. Мартусова Е.Г. Субальпийская кустарниковая растительность Хамар-Дабана в пределах байкальского заповедника / Е.Г. Мартусова // Исследование флоры и растительности Забайкалья. Улан-Удэ, 1998. - С. 50-52.

47. Массель Г.И. Применение методов биохимического контроля в системе биомониторинга лесов Южного Прибайкалья / Г.И. Массель, М.М. Швец // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск: Изд-во: ИГУ, 1988. -С. 39-40.

48. Массель Г.И. Состояние пихтовых лесов Байкальских склонов Хамар-Дабана / Г.И. Массель, М.М. Швец, С.В. Середкова // Лесопатологические исследования в Прибайкалье. Иркутск, 1989. - С. 5-23.

49. Массель Г.И. Биохимический контроль за состоянием хвойных лесов, подверженных воздействию промышленных эмиссий / Г.И. Массель, М.М. Швец // Проблемы экологии лесов Прибайкалья. Иркутск, 1991. - С. 34-67.

50. Мельник В.А. Новые виды гифомицетов и целомицетов из сборов на Алтае и Дальнем Востоке / В.А.Мельник // Микология и фитопатология. -1988. Т. 22, № 6. - С. 492-500.

51. Мельник В.А. Несовершенные грибы на древесных и кустарниковых породах. Атлас / В.А. Мельник, И.С. Попушой. АН Республика Молдова. Кишинев: Штиинца. - 1992. - 368 с.

52. Мельник В.А. Класс Hyphomycetes. Определитель грибов России; Вып. 1.Сем. Dematiaceae/В.А. Мельник. СПб.: Наука, 2000.-371 с.

53. Минкевич И.И. Эпифитотии грибных болезней древесных пород / И.И. Минкевич. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1986. - 116 с.

54. Мозолевская Е.Г. Методы лесопатологического обследованияочагов стволовых вредителей и болезней леса / Е.Г. Мозолевская, О.А. Катаев, Э.С. Соколова. М.: Лесн. пром-сть, 1984. - 152 с.

55. Моложников В.Н. Растительные сообщества Прибайкалья / В.Н. Моложников. Новосибирск: Наука, 1986. - 271 с.

56. Моложников В.Н. Усыхание темнохвойных лесов южного Прибайкалья / В.Н. Моложников, Ю.М. Карбаинов // Усыхание горных темнохвойных лесов южного и юго-восточного побережий оз. Байкал / Под ред. А.С. Рожкова. Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1983. - С. 11-20.

57. Морозова Т.И. Резистентность пихты к грибным инфекциям в условиях атмосферного загрязнения / Т.И. Морозова, Г.И. Массель, А.С. Плешанов // Физиолого-биохимические основы иммунитета к грибным болезням растений. Уфа: ОБИЦ УО АН СССР, 1988. - С. 64.

58. Морозова Т.И. Распространение фитопатогенных грибов насекомыми-дендрофагами в темнохвойных лесах Прибайкалья / Т.И. Морозова // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск, 1988. - С. 74.

59. Морозова Т.И. Микрофлора филлосферы пихты сибирской в Южном Прибайкалье / Т.И. Морозова // Лесопатологические исследования Прибайкалья. Иркутск: СИБИБР СО АН СССР, 1989. - С. 119-124.

60. Морозова Т.И. Фитопатологическая обстановка в хвойных лесах Хамар-Дабана / Т.И. Морозова // Лесное хоз-во. 1991. - № 10. - С. 15.

61. Морозова Т.И. Взаимосвязь грибных болезней и филлофагов пихты сибирской / Т.И. Морозова, В.И. Эпова // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов. Ч. I. Москва. 1991. - С. 6870.

62. Морозова Т.И. Фитопатологическая ситуация в Тункинском национальном парке / Т.И. Морозова // Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе: Проблемы, подходы, практика. В 2 т. -Улан-Уде.-Т. 1. 1996. - С. 91-93.

63. Морозова Т.И. Роль насекомых дендрофагов в распространении грибных болезней в лесах Прибайкалья / Т.И. Морозова, В.И. Эпова //

64. Энтомологические проблемы Байкальской Сибири. Новосибирск, 1999. - С. 159-163.

65. Морозова Т.И. Встречаемость и вредоносность Rizosphaera pini (Corda.) Maubl. на пихте сибирской в Прибайкалье / Т.И. Морозова / Разнообразие растительного покрова Байкальского региона. Улан - Удэ, 1999.-С. 46-47.

66. Морозова Т.И. Редкие виды микромицетов древесных растений в геотермальных рефугиях Прибайкалья / Т.И. Морозова // Сохранение биологического разнообразия геотермальных рефугиев Байкальской Сибири. Иркутск: СИФИБР СО РАН, 2000. - С. 39-40.

67. Морозова Т.И. Сумчатые грибы Сибири I. Delphinella balsameae (Waterman) E.Mull. возбудитель увядания побегов пихты сибирской / Т.И. Морозова, JI.H. Васильева // Микология и фитопатология. - Т. 37. - Вып. 1. -2003.-С. 59-61.

68. Морозова Т.И. Патогенные микромицеты в высотнопоясных комплексах пихтовых лесов Прибайкалья / Т.И.Морозова // Структура и функционирование экосистем Байкальского региона. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2003. - С. 48-49.

69. Морозова Т.И. Состояние пихтовых лесов Хамар-Дабана в зоне влияния атмосферных выбросов Байкальского целлюлозно-бумажного комбината / Т.И. Морозова, Т.А. Осколкова, А.С. Плешанов // Сибирский экол. журн. № 4. - 2005. - С. 701-706.

70. Мухин В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов ЗападноСибирской равнины / В.А. Мухин. Екатеринбург: Наука, 1993. - 232 с.

71. Мюллер Э. Микология / Э. Мюллер, В. Лефлер. М.: 1995. - 3431. С.

72. Наставления по организации и ведению лесопатологического мониторинга в лесах России. М.: ВНИИЛМ, 2001. - 87 с.

73. Наумов Н.А. Методы микологических и фитопатологических исследований / Н.А. Наумов. Сельхозгиз, 1937. - 240 с.

74. Наумов Н.А. Подкласс Eu-Ascomycetes // Определитель низших растений. М.: Советская наука, 1954. - Т. 3. - С. 152-426.

75. Наумов Н.А. Флора грибов Ленинградской области / Н.А. Наумов // Вып.Н. Дискомицеты. М.-Л.: Наука, 1964. - 257 с.

76. Осипова Л.С. Язвенный рак хвойных пород в условиях Иркутской области / Л.С. Осипова // Защита леса. Л, 1968. - С. 171 -179.

77. Пашенова Н.В. Фитопатогенные микромицеты, ассоциированные с черным пихтовым усачем / Н.В.Пашенова, Г.А. Выдрякова, В.П.Ветрова // Лесоведение. 1994. - № 3. - С. 39-46.

78. Пашенова Н.В. Офиостомовые грибы в ходах большого лиственичного короеда / Н.В. Пашенова, В.П.Ветрова, P.M. Матренина, Е.Н Сорокина // Лесоведение. 1995. - № 6. - С. 62-68.

79. Петров А.Н. Конспект флоры макромицетов Прибайкалья / А.Н. Петров. Новосибирск: Наука, 1991.-81 с.

80. Плохинский Н.А. Биометрия / Н.А. Плохинский. М.: Изд-во МГУ, 1970.-367 с.

81. Попов Л.В. К географии дереворазрушающих грибов Приангарья / Л.В. Попов // Материалы о лесах Средней Сибири. Иркутск: Вост.-Сиб. отд. геогр. об-ва СССР, 1964. - С. 25-31.

82. Попов Л.В. Fungi грибы // Вредители лиственницы сибирской / Л.В. Попов. - М.: Наука, 1966. - С. 26-36.

83. Попов Л.В. Дереворазрушающие грибы // Леса и лесное хозяйство Иркутской области / Л.Н. Ващук, Л.В. Попов, Н.М. Красный и др. Иркутск: ИПП Сибирь, 1997. - С. 213-215.

84. Попов М.Г. Конспект флоры побережий озера Байкал / М.Г.

85. Попов, В.В. Бусик. М.- JL: Наука, 1966. - 216 с.

86. Плешанов А.С. Режимные эколого-фитотоксикологические исследования в темнохвойных лесах Хамар-Дабана / А.С. Плешанов, Т.Н. Морозова, Т.А. Осколкова // Проблемы экологии. Ч. 1. Новосибирск: Наука, 1995.-С. 197-203.

87. Плешанов А.С. Рефугии геотермальных источников Прибайкалья / А.С. Плешанов, Т.А. Пензина // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Красноярск: КГПУ, 1996.-С. 134-136.

88. Плешанов А.С. К созданию лесопатологических карт Байкальского региона / А.С. Плешанов, В.И. Эпова, Т.И. Морозова / Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе: Проблемы, подходы, практика. Т. 1. Улан-Удэ, 1996. - С. 197-199.

89. Пыхалова Т.Д. Лесная растительность южной части хребта Улан-Бургасы // Исследование флоры и растительности Забайкалья / Т.Д. Пыхалова, Т.Г. Бойков. Улан-Удэ, 1998. - С. 61-63.

90. Райтвийр А.Г. Новые таксоны гиалосцифовых грибов / А.Г. Райтвийр // Криптогамные листы Эстонии. Таллин, 1977. - 7 с.

91. Райтвийр А.Г. Краткий обзор рода Lachnellula в СССР / А.Г. Райтвийр // Лесоводственные исследования XVI. Лесозащита. Таллин, 1980.-С. 42-60.

92. Райтвийр А.Г. Порядок Helotiales. / А.Г. Райтвийр // Низшие растения, грибы и мохообразные советского Дальнего Востока. Грибы. Т. 2: -Л.: Наука, 1991.-С. 254-363.

93. Рипачек В. Биология дереворазрушающих грибов / В. Рипачек; пер. Голикова М. М. Лесная промышленность, 1967. - 276 с.

94. Родионова А.С. Лесная ботаника. Морфология и систематика растений / А.С. Родионова. М.: Лесная промышленность, 1980. - 246 с.

95. Рожков А.С. Усыхание горных темнохвойных лесов южного и юго-восточного побережий оз. Байкал / А.С.Рожков, М.К.Соков, Г.И.Массель и др. Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1983. - 61 с.

96. Рожков А.С. Действие фторсодержащих эмиссий на хвойные деревья / А.С. Рожков, Т.А. Михайлова. Новосибирск: Наука, 1989. - 159 с.

97. Рожков А.С. Восстановительные процессы у хвойных при дефолиации. / А.С. Рожков, Е.С. Хлиманкова, Е.С. Степанчук. -Новосибирск: Наука, 1991.-С. 88.

98. Санитарные правила в лесах СССР. М.: Лесная промышленность, 1970. - 16 с.

99. Семенкова И.Г. Лесная фитопатология: учебник для вузов / И.Г. Семенкова, Э.С. Соколова. М.: Экология, 1992. - 352 с.

100. Синадский Ю.В. Сосна, ее вредители и болезни / Ю.В. Синадский. М.: Наука, 1983. - 341 с.

101. Смагин В.И. Типы лесов гор Южной Сибири / В.И. Смагин, С.А. Ильинская, Д.И. Назимова, И.Ф. Новосельцева, Ю.С. Чередникова. -Новосибирск: Наука, 1980. 336 с.

102. Сокал P.P. Кластер-анализ и классификация: предпосылки и основные направления / P.P. Сокал // Классификация и кластер М.: Мир, 1980.-С. 7-19.

103. Соков М.К. Комплексный метод оценки состояния темнохвойной тайги в условиях промышленной загазованности / М.К. Соков, В.Н. Моложников, В.И. Воронин, Ю.М. Карбаинов // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Иркутск, 1981. - С. 46-48.

104. Соколова Э.С. Лесная фитопатология / Э.С. Соколова, И.Г. Семенкова. М.: Лесн. пром-сть, 1981. - 312 с.

105. Соколова Э.С. Грибные болезни хвойного подроста в насаждениях Байкальского заповедника / Э.С. Соколова, Т.В. Галасьева //

106. Экология и защита леса: Взаимодействие компонентов лесных экосистем. -Л., 1985.-С. 35-39.

107. Соколова Э.С. Фитопатогенные грибы древесных пород Байкальского заповедника / Э.С. Соколова // Растительность хребта Хамар-Дабан. Новосибирск: Наука, 1988. - С. 105-112.

108. Стороженко В.Т. Об усыхании пихтовых насаждений в Красноярском крае и Бурятской АССР / В.Т. Стороженко // Сборник научных трудов. МЛТИ.-М.: 1971. Т. 38. - С. 174-184.

109. Тартенова М. О новом виде гриба Laestadia abietella-sibirica, S.Schwarzman et M.Tartenova sp. nova / M. О. Тартенова // Известия АН Каз. ССР, сер. биол.- 1957.-Вып. 1.(13).-С. 15-152.

110. Тартенова М. Заболевание пихты сибирской, вызванное грибом Laestadia abietella-sibirica S.Schwarzman et M.Tartenova / M. Тартенова // Тр. Ин-та бот. АН Каз. ССР. 1959. - Т. 6. - С. 195-242.

111. Траншель В.Г. Обзор ржавчинных грибов СССР / В.Г. Траншель. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1939. - 426 с.

112. Тюлина Л.Н. Влажный прибайкальский тип поясности растительности / Л.Н. Тюлина. Новосибирск: Наука, 1976. - 319 с.

113. Тюлина Л.Н. Растительность южной части Баргузинского хребта / Л.Н. Тюлина. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1981. - 88 с.

114. Чебаненко Б.Б. Влияние дальнего и ближнего переноса промышленных выбросов на загрязнение оз. Байкал / Б.Б. Чебаненко // Геогр. и природные ресурсы. 1988. - № 4. - С. 79-83.

115. Черемисинов Н.А. Грибы и грибные болезни деревьев и кустарников / Н.А. Черемисинов, С.Ф. Негрудский, И.И. Лешковцева. М.: Лесная промышленность, 1970. - 392 с.

116. Шабунин Д.А., Алексеев В.А. Усыхание подвершинной части крон пихты сибирской, вызываемое повреждением новым видом гриба из рода Durandiella / Д.А. Шабунин, В.А Алексеев // Микология и фитопатология. 2001. - Т. 35, Вып. 1. - С. 52-55.

117. Шаманова С.И. Выбор реперной сети для ведения биологического мониторинга в Прибайкалье / С.И. Шаманова // Экология и проблемы защиты окружающей среды. Красноярск: КГУ, 1999. - С. 39.

118. Шварцман С.Р. Грибные болезни древесных пород Казахстана и меры борьбы с ними / С.Р. Шварцман. Алма-Ата, 1950. - 125 с.

119. Шварцман С.Р. О новом заболевании пихты, вызванном Phoma abietella-sibirica Schwarzman / С.Р. Шварцман // Ботанические материалы отдела споровых растений БИЛ АН СССР. 1952. - Т. 8. - С. 167-172.

120. Шварцман С.Р. Грибные заболевания пихтовых древостоев Восточно Казахстанской области / С.Р. Шварцман // Изв. АН Каз. ССР. Сер. биол. - 1954. - № 132, Вып. 7. - С. 35-44.

121. Шевченко С.В. Лесная фитопатология / С.В. Шевченко. Львов: Вища школа, 1978. - 320 с.

122. Шумилова Л.Е. Ботаническая география Сибири / Л.Е. Шумилова. -Томск: Изд-во Томского ун-та, 1962. 440 с.

123. Ячевский А.А. Определитель грибов / А.А. Ячевский. СПб., 1917.-932 с.

124. Butin Н. Krankheiten der Wald und Parkbaume / H. Butin / Leitfaden zum Bestimmen von Baumkrankheiten. / H. Butin. - Stuttgart. - New York: Georg Thieme Verlag, 1983.- 190 p.

125. Butin H. Krankheiten der wald und Parkbaume: Diagnose, biologie, bekampfung / H. Butin. - Studgart; New York: Theeme, - 1989 - 210 p.

126. Griffin H.D. The genus Ceratocystis in Ontario / H.D. Griffin / Canadian Journal ofBotani, 46, 689.- 1968-P. 691-718.

127. Hawksworth D.L. Ainsworth and Bisby's dictionary of the Fungi /

128. D.L. Hawksworth, P.M. Kirk, B.C. Sutton et al. New York: Cab International, -1995.-616 p.

129. Hopkins D.M. Cenozoic history of the Bering land bridge / D.M. Hopkins.-Science.- 1959.-V. 129.-P. 1519-1528.

130. Kuzmichev E.P. Common fungal diseases of Russian forests / E.P. Kuzmichev, E.S. Sokolova, E.G. Kulikova // Gen. Tech. Rep., NE-279. -Newtown Square, PA: USDA, Forest Service, Northeastern Research Station, 2001.- 137 p.

131. Lehto J. Metsanviljely / J. Lehto. Helsinki, - 1969. - 375 p.

132. Morozova T.I. Eastern Siberia and the Russian Far East / T.I. Morozova, B. Tkacz // Compendium of conifer diseases. Amer. Phytopatol. Soc. - 1997.-P. 77-79.

133. Nunez M. The genus Aleurodiscus (Basidiomycota). Synopsis Fungorum 12. Fungiflora / M. Nunez, L. Ryvarden. Oslo - Norway, 1997. - 1641. P

134. Pleshanov A.S. Air pollution studies in USSR forest ecosystems // Proceedings 19 World Congress IUFRO. Vol. 2. / A.S. Pleshanov. Canada, Montreal, 1990.-P. 407-418.

135. Popov L.V. Fungi / L.V. Popov // Pests of Siberian larch. Jerusalem: * IPST, 1970.-P. 23-34.

136. Sletten A. Infection biology and chemical control of scleroderris lagerbergii gremmen on pinus sylvestris / A. Sletten. Medd. Norske Skogforsksv.,- 1971.-V. 29. (3),№ 112.-P. 117-134.

137. Sutton B.C. The Coelomycetes. Commonwealtth Mycological Institute. Kew / B.C. Sutton. Srrey England, 1980. - 696 p.

138. Vasilyeva Lar.N. Ecologikal issues in biogeografic studies of pyrenomycetous fungi / Lar.N. Vasilyeva // Ecology of Fungi. Goa, 2000. P. 49* 53.

139. Voronin V. The Control of Forests Polluted with Emission of the Baikal Paper and Pulp Plant / V. Voronin, T. Gorelova, T. Morozova, V.

140. Oskolkov, A. Pleshanov // Baikal as a natural laboratory for global change. V.7. -Irkutsk: LISNA, 1994. P. 60-61.

141. Waterman A.M. Tip blight of species of Abies caused by a new species of Rehmiellopsis / A.M. Waterman // J. Agr. Res. 1945. - V. 70, № 10. -P.315-337.