Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Половая репродукция пихты сибирской в рушенных лесных экосистемах бассейна озера Байкал

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Половая репродукция пихты сибирской в рушенных лесных экосистемах бассейна озера Байкал"

« ^ V4

На правах рукописи

БАЖИНА Клена Васильевна

ПОЛОВАЯ РЕПРОДУКЦИЯ ПИХТЫ СИБИРСКОЙ В РУШЕННЫХ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ БАССЕЙНА ОЗЕРА БАЙ 1С АЛ

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

м

На правах рукописи

БАЖИНА Елена Васильевой

ПОЛОВАЯ РЕПРОДУКЦИЯ ПИХТЫ СИБИРСКОЙ В 'УШЕННЬТХ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ БАССЕЙНА ОЗЕРА БАЙКАЛ

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Работа выполнена в лаборатория лесной генетики и селекции Института Л) им. в. Н. Сукачева СО РАН

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук И. Н. Третьякова

доктор биологических наук В. Н. Воробьев

доктор биологических наук, член-корреспондент РАЕН, профессор М. А. Шемберг

Сибирский институт физиолоп и биохимии растений

Защита состоится "22" апреля 1997 г. в "14" часов на заседании диссертационного совета К 002.70.01 при Институте леса им. В. Н. Сукачм СО РАН по адресу: 660036, г. Красноярск, 36, Академгородок, Институт л им. В. Н. Сукачева СО РАН

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН

Автореферат разослан марта 1997 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета __ д

кандидат биологических наук — О. А. 3ырянова,

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Акгуальг^ть^^^ Репродуктивная деятельноегь растительных

организмов определяет их размножение и конкурентноспособность, является источником исходного материала для естественного отбора, а также лежит в основе внуши- и межвидовых взаимоотношении. Половая репродукция особенно важна для хвойных, гак как воспроизведение их естественных древосгоев и искусственных насаждений осуществляется преимущественно посредством семян. Количественые и качественные показатели половой репродукции хвойных обусловлены видовой спецификой, а также зависят от генетических предпосылок и комплекса экологических факторов среды.

Генеративные органы хвойных весьма уязвимы к воздействиям факторов внешней среды (Третьякова, 1990). В условиях экологического стресса возникают разнообразные нарушения в органах половой репродукции, ведущие к образованию стерильных семян. Известно также (Genetic effects..., 1987), что загрязнение атмосферы приводит к потере неустойчивых к техногенным воздействиям генотипов деревьев, что может уменьшить биологическое разнообразие вида.

В последние десятилетия во многих регионах планеты происходит усыхание лесов. Особенно страдают бореальные хвойные леса, где значительное влияние имеет антропогенный стресс. Наиболее уязвимыми оказались темнохвойные, в частности, пихтовые леса. Интенсивное усыхание пихтовых древосгоев происходит в настоящее время в горах Южной Сибири (Хамар-Дабана, Западного и Восточного Саян). Установлено, что усыхающие деревья характеризуются депрессией роста, хлорозами и некрозами хвои, другими изменениями в вегетативных органах. Влияние факторов внешней среды на процессы половой репрод^ции хвойных изучено очень слабо. Данные о влиянии неблагоприятных экологических факторов на органы половой репродукции пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.), одного кз основных лесообразователей горных лесов Сибири практически отсутствуют.

[¡ели и задачи. Целью исследований являлось изучение половой репродукции пихты сибирской и выявление изменений, происходящих в генеративных органах при усыхании деревьев в бассейне оз. Байкал.

В рамках поставленной цели предусматривалось разрешение следующих задач:

1. Анализ морфоструктуры кроны и состояния генеративной сферы дерева.

2. Изучение жизнеспособности генеративных органов и качества пыльцы.

3. Оценка урожайности, семенной продуктивности макростробила и

качества семян.

4. Исследование эмбриологических процессов.

5. Разработка критериев ранней диагностики повреждения дерева.

Научная новизна исследования заключается: - в выявлении специфики повреждения пихты сибирской при усыхании пихтовых древостоев; - в определении реакции генеративной сферы на неблагоприятные факторы среды; - в разработке критериев диагностики повреждения деревьев на ранней стадии усыхания; - в выявлении эмбриологических нарушений, ведущих к образованию стерильных семян.

Практическая значимость. Для организации системы мониторинга пихтовых лесов представляют интерес методы ранней диагностики повреждения дерева. Результаты исследований являются основой для проведения селекционных работ в экстремальных условиях произрастания пихты сибирской и, в целом, других видов хвойных. Материалы исследований включены в отчет по научно-исследовательскому проекту "Экологические функции горных лесов Прибайкалья".

Апробация. Материалы, составляющие основу диссертации были представлены на молодежной конференции "Актуальные проблемы ботаники" (Апатиты, 1993), на конференциях молодых ученых Института леса (Красноярск, 1993, 1995, 1997), на международной конференции "Байкал как естественная территория для изучения глобальных изменений" (Иркутск, 1994), на XX Лесном конгрессе (Финляндия, 1995), на межрегиональной конференции "Биоразнообразие и редкие виды растений Средней Сибири" (Красноярск, 1995), на международной конференции "Генетика и селекция на службе лесу" (Воронеж, 1996).

Публикации. По материалам исследования опубликовано 12 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 213 страницах машинописного текста и состоит из введения, пяти глав, обсуждения результатов исследований, выводов и списка использованной литературы. Она включает в себя 19 таблиц, 18 рисунков, 2 приложения и 258 библиографических источников, из них 127 на иностранных языках.

Положения, выдвигаемые на защиту:

1. Процесс усыхания пихты сибирской имеет специфические особенности, характерные для данного вида.

2. Генеративные органы деревьев пихты сибирской уязвимы к воздействию неблагоприятных экологических факторов.

3. Качественные характеристики пыльцы пихты сибирской могут быть использованы в качестве критериев ранней диагностики повреждения дерева.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОСОБЕННОСТИ СЕМЕНОШЕНИЯ РОДА ABIES (HILL.) В НОРМЕ И ЕГО РЕАКЦИЯ НА СТРЕСС (состояние вопроса)

Приводится об'юр имеющейся литературы по особенностям половой репродукции пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) и эмбриологии р. Abies. Рассмотрены особенности усыхания деревьев видов p. Abies и различные гипотезы, объясняющие усыхание пихтовых лесов. Большинство гипотез в качестве основной причины гибели пихтовых древостоев рассматривают антропогенный стресс, и в частности, воздушное зафязнение. Подчеркивается слабая изученность репродуктивных процессов пихты сибирской, так же как и других видов хвойных, в условиях экологического стресса.

Глава 2. ПРОГРАММА ИССЛЕДОВАНИЙ, ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА РАБОТ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ.

Программа исследований предусматривала разрешение ряда задач, направленных на изучение генеративных органов пихты сибирской в оптимальных условиях и в условиях стресса.

Основные исследования проводились в 1991-1995 хт. в пихтовых древостоях, произрастающих на побережье оз. Байкал (высота над ур. м. 450-500м) на различном расстоянии от Байкальского ЦБК: (¡25-130 км - окрестности г. Бабушкин; 115-120 км - долина р. Большая Ивановка; 70-75 км - долина р. Переемная; 10-15 км - долина р. Снежная: 3-5 км - долина р. Большая Осиповка), а также на северозападных склонах хр. Хамар-Дабан (высота над ур. м. 1100-1200м) на участках, расположенных на расстоянии 110-115 км (верховья р. Быстрая) и 125-130 км (верховья р. Левая Халяторка) от ЦБК.

Кроме того, исследовались деревья пихты сибирской, произрастающие в горах Западного Саяна (1200-1300 м над ур. м.) и в низкогорье Восточного Саяна (500-550 м надур. м.).

При проведении исследований были использованы различные методы, в том числе морфологические, цитологические, гисто- и биохимические. При изучении морфоструктуры кроны и состояния генеративной сферы учитывались следующие элементы: протяженность кроны, расстояние между мутовками, число и длина веток в мутовке, число и длина межмутовочных ветвей, угол отхождения веток от ствола, локализация и протяженность поврежденной части, локализация и протяженность генеративных ярусов по кроне дерева, локализация генеративных органов на побеге, число развитых и недоразвитых генеративных почек, микро- и макростробилов. Изучение всех элементов морфоструктуры кроны проводилось в базипетальном направлении (от вершины дерева к его основанию).

Определение содержания серы осуществлялось турбометрическим методом (Маслов, 1978) в 1-3-летней хвое, собранной в верхней, средней и нижней частях крон.* Для изучения 'эмбриологических процессов, качества пыльцы и семян с опытных деревьев проводился сбор генеративных почек, пыльцы, семяпочек и шишек. В лабораторных условиях проводилось определение размеров пыльцевых зерен и их способности прорастать на питательных средах. Пыльца проращивалась на минеральной среде (Ыу§аагс1, 1969, 1970), а также в 10, 15 и 20%-ных растворах сахарозы. Количество фитогормонов в пыльце определялось методом бумажной хроматографии (Кефели и др., 1973; Ложникова и др., 1978)**. С'фуктуру урожая макростробилов определяли по методу Д. А. Сабинина (1971), разработанному для злаковых культур и модифицированному для хвойных (Минина, Третьякова, 1983). Качество семян оценивалось с помощью рентгенографического анализа (Щербакова, 1965). Учитывалось число полнозернистых семян с развитым зародышем, с недоразвитым зародышем, занимающим не более 1/3 зародышевого канала, беззародышевых и пустых, а также поврежденных энтомовредителями семян. При изучении эмбриологии пихты сибирской использовались общепринятые цитологические методики (Прозина, 1960). Срезы окрашивались проционовыми красителями (Иванов, Литинская, 1967; Иванов, 1982), гематоксилином по Гейденгайну (Дженсен, 1965), реактивом Шиффа по Фельгену (Пирс, 1962). Весь микроскопический материал просматривался на микроскопе МБИ-6. Статистическая обработка проводилась по общепринятой методике (Лакин, 1973).

Глава 3. МОРФОСТРУКТУРА КРОНЫ И СОСТОЯНИЕ

ГЕНЕРАТИВНОЙ СФЕРЫ ПИХТЫ СИБИРСКОЙ

Деревья пихты, растущие на побережье оз. Байкал, обладают всеми свойствами, характерными для данного вида: узкопирамидальной формой кроны, ярко выраженной апикальной доминантностью, плагиотропизмом (диагеотропизмом) ветвей, строгой локализацией генеративных органов в кроне и на побеге дерева. Средний возраст деревьев, отобранных на участках расположенных на разном расстоянии от Байкальского ЦБК, колеблется от 120+6.8 до 135+16.5 лет. Угол отхождения ветвей от ствола дерева в верхней части кроны, как правило, острый, в средней части кроны приближается к прямому (в среднем 91-94°), в нижней части кроны увеличивается до 108-110°. Все деревья характеризуются устойчивым семеношением. У них четко выделяются генеративные ярусы. Верхнюю часть кроны (от 0.5 до 2.5 м) у разных деревьев занимает женский генеративный ярус. * Определение содержания серы в хвое проведено О.Н. Зубаревой. ** Определение фитогормонов в пыльце проведено НА. Ларионовой.

Далее вниз по стволу следует мужской генеративный ярус, длина которого значительно варьирует у разных деревьев (от 0.3 до 7.0 м) в зависимости от возраста дерева. Побеги мужской сексуализации могут занимать значительную часть кроны - до 57.0% от ее общей длины. Переходная зона между женским и мужским генеративными ярусами у пихты сибирской, как правило, отсутствует или занимает всего 10-30 см, что соответствует 1-2 мутовкам. Мужской генеративный ярус последовательно переходит в вегетативный, протяженность которого может составлять от 3.0 до 13.0 м у разных деревьев. В целом, можно заключить, что деревья, растущие на побережье оз. Байкал, находятся в удовлетворительном состоянии. Около 30% деревьев поражены "ведьмиными метлами". Первые признаки усыхания у отдельных деревьев пихты на побережье оз. Байкал: появление сухих веток, некроз хвои, разреживание кроны в подверхушечной части дерева были отмечены в 1995 и 1996 гг. на участках, расположенных в непосредственной близости от комбината (долины рек Большая Осиновка и Снежная).

Деревья пихты сибирской, растущие в горах Хамар-Дабана, интенсивно усыхают. Средний возраст деревьев составляет ¡33+4.3 лет (на участке, расположенном в верховьях р. Левая Халяторка) и 113+5.3 лет (на участке, расположенном в верховьях р. Быстрая), т. е. практически не отличается от среднего возраста деревьев на участках, расположенных на побережье оз. Байкал. Растущие здесь деревья обладают такими специфическими видовыми признаками, как узкопирамидальная форма кроны, ярко выраженная апикальная доминантность, дорзовентралыюсгь побегов, строгая ярусность кроны по типам сексуализации. Женская генеративная сфера занимает от 0.3 до 2.1 м, мужской ярус занимает от 0.1 до 7.8 м у разных деревьев. Относительная протяженность мужского генеративного яруса может составлять от 2.7 до 80.2% протяженности кроны. У деревьев с полностью усохшей вершиной женская генеративная сфера отсугствует, относительная протяженность мужского генеративного яруса может достигать 87.3%, т. е. побеги мужской сексуализации занимают большую часть кроны. Протяженность обоеполого яруса так же, как и в низкогорных районах, незначительна - 0.1-0.3 м. Вегетативный ярус может занимать от 1.3 до 10.5 м у отдельных деревьев.

Усыхание деревьев охватывает различные возрастные классы. Повреждаются как деревья старшего возраста (160-280 лет), так и более молодые деревья (100-150 лет). Усыхание деревьев начинается в возрасте устойчивого их вступления в репродуктивную фазу (около 90дет). Деревья, не достигшие этого возраста, не имеют признаков усыхания. У поврежденных деревьев выявлен ряд нарушений в морфоструктуре кроны, их продуктивности и жизнеспособности. Процессы усыхания возникают и развиваются на расстоянии 0.5-2.2 м от вершины дерева, что совпадает с границей устойчивого перехода

женской генеративной сферы в мужскую. Здесь наблюдаются хлороз и некроз хвои, усыхание побегов, почек и микростробилов. Далее процессы усыхания распространяются вниз по стволу, охватывая мужскую генеративную сферу. Протяженность усохшей части составляет от 2.4 до 58.8% от общей протяженности кроны. Скорость распространения усыхания у разных деревьев различна (от 1-10 до 66 мм в год).

Женская генеративная сфера не имеет признаков повреждения и продуцирует макростробилы до 30 и более лет после начала повреждения дерева. Длина побегов женской сексуалнзации превышает длину побегов мужской сексуализации, что свидетельствует о снижении ростовых процессов в мужских побегах. При повреждении деревьев происходит изменение габитуса дерева, потеря апикальной доминантности, увеличение угла отхождения веток от ствола. Форма кроны из узкопирамидальной становится плакучей. В хвое усыхающих деревьев происходит накопление серы. Отмечена тенденция к накоплению серы в вегетативном ярусе, однако достоверных различий в содержании серы между вегетативным и генеративными ярусами не выявлено. Несмотря на интенсивное усыхание побегов и хвои, ствол дерева остается жизнеспособным. На нем не обнаружено никаких морфологических изменений ни в зоне усыхания, ни вокруг нее.

На основании признаков подверхушечного усыхания все деревья разделены на пять категорий:

Протяженность усохшей части

м | в числе мутовок

Категория! Степень усыхания дерева I

0 Здоровые деревья

без признаков усыхания 0 0

1 Слабо усыхающие 0.1-0.5 1-3

И Средне усыхаюияе 0.6-2.0 4-49

III Сильно усыхающие 2.1-8.0 50-104

IV Полное усыхание вершины - не выражено

В таблице I приведена характеристика деревьев каждой из указанных выше категорий. Установлена достоверная корреляция между возрастом дерева и протяженностью усохшей части (коэффициент корреляции составил 0.39 для участка, расположенного в верховьях р. Левая Халяторка, и 0.44 для участка, расположенного в верховьях р. Быстрая при Р0.95). Вместе с тем, деревья одинакового возраста могут находится на разных стадиях усыхания.

Как правило, по мере увеличения протяженности мужского генеративного яруса возрастает и степень усыхания дерева. Не исключен тот факт, что деревья с большей представленностью побегов мужской сексуализации, оказываются более чувствительными к воздействию неблагоприятных факторов среды. Возможно также, что усыхание деревьев ускоряет процесс старения, что связано с усилением мужской сексуализации.

Таблица 1

Характеристика деревьев пихты сибирской по категориям усыхання

Кате- Степень Возраст, Высота,м Диаметр Проекция Угол Протяженность ярусов,м

гория усыхания лет на 1.3м, кроны, м отхождения женского мужского вегета-

см ветвей,." 1 тивного

Побережье оз. Байкал (низкогорье)

0 Здоровые 80-200 7-19 16-28 3.5-6.0 90-135 0.5-1.8 2.0-6,0 3.5-13.0

126+8.4 11+0.5 23+0.1 4.0 ±0.37 110+2. 1 3.4±1Л 4.3+0.2 1.1+0.15

Хребет Хамар-Дабан (высокогорье)

0 Здоровые 50-140 8-12 12-24 3.2-4.7 90-135 1.0-1.8 3.0-7.5 2.0-7.7

100+3.5 8+0.7 12+1.1 2.3+0.26 112+1.3 0.7+0.04 1.0+0.13 4.5+0.13

I Слабое 40-170 8-13 19-24 3.0-4.0 90-130 0.9-1.5 1.2-6.0 2.6-3.1

усыхание 119+1.0 ] 2+0.5 18+0.8 1.8+0.16 122+2.1 1.2+0.1 2.2±0.06 4.1+0.07

II Среднее 80-160 7-14 10-28 2.5-3.5 100-130 0.5-1.3 0.5-7.7 2.1-9.5

усыхание 119+4.4 12+0.1 19+1.0 1.7+0.04 112+1.8 0.4+0.02 2.1+0.28 5.2+0.12

III Сильное 80-250 9-17 17-30 3.0-4.0 101-130 0.9-1.6 3.3-7.9 2.5-7.0

усыхание 121+13.4 12+1,8 19+1.0 1.6+0.18 122+2.5 0.9+0.1 ■> 5.0 + 1.22 5.6+0.39

IV Без 130-150 10-11 24-28 2.5-4.0 120-150 0 3.3-7.3 2.5-7.0

вершины 140+16.5 И ±0.3 26+0,9 3.3+0.38 135+5.9 5.2+0.9 5.2+0.14

В числителе - крайние значения признаков, в знаменателе - средние.

При исследовании выявились три волны усыхання деревьев пихты сибирской в высокогорье хр. Хамар-Дабан - начало 1960-х гг., 19751976 гг. и 1980-1082гг. Наиболее массовое повреждение деревьев совпадает с пуском Байкальского ЦБК (1975г.).

Исследования усыхающих пихтовых древостоеп, проведенные в высокогорье Западного Саяна, показали, что повреждение пихты сибирской здесь имеет те же закономерности, что и в высокогорье хр. Хамар-Дабан, несмотря на то, что усыхание пихтарников отмечено только с начала 1980-х гг. Усохшая часть может занимать от 2.2 до 4.8 м, что составляет 25.8-62.8% от общей протяженности кроны. Повреждается, как правило, мужской генеративный ярус. У ряда деревьев (45% от общего числа обследованных) мужской генеративный ярус полностью деградировал. В целом, морфоструктура кроны деревьев пихты сибирской, растущих в высокогорье Западного Саяна не отличается от деревьев пихты сибирской, растущих в горах Хамар-Дабана.

Таким образом, повреждение деревьев характеризуется рядом специфических свойств: появление зоны подверхушечного усыхания в побегах мужской сексуализации, ослаблением апикальной доминантности, появлением плакучести кроны. Изменение формы кроны -появление подверхушечного усыхания - может использоваться в качестве сигнала повреждения дерева.

Глава 4. ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ ПЫЛЬЦЫ

Пихта сибирская пылит с конца мая до начала июня (побережье оз. Байкал) и в середине июня (хр. Хамар-Дабан) при сумме эффективных температур 72-90 град.-дней, что значительно меньше, чем у других видов семейства Р'тасеае I лпШ. Продолжительность пыления составляет 4-6 дней в разные годы в зависимости от погодных условий. Сроки пыления варьируют по годам и в зависимости от абсолютной высоты произрастания древостоев.

Размеры пыльцевых зерен у пихты несколько варьируют по годам и на отдельных участках. В 1991 -1995гг. средняя длина тела пыльцевого зерна у деревьев, растущих на различных участках на побережье оз. Байкал, колебалась от 62+3.1 до 81 + 1.2 мкм, тогда как в высокогорных районах - от 63+1.0 до 70+1.8 мкм. Наблюдается тенденция к уменьшению размеров пыльцевых зерен в высокогорье хр. Хамар-Дабан. Размеры пыльцы, собранной с усыхающих деревьев практически не отличаются от размеров пыльцы здоровых деревьев, растущих на том же участке. У деревьев без признаков усыхания длина тела пыльцевого зерна составляла от 64+1.5 до 79+1.6 мкм, у усыхающих деревьев - от 60^1.4 до 76+1.9 мкм.

Во все годы исследований отмечались аномалии в развитии микроспор, число которых, как правило, не превышало 0.5%. В

- !!

1991г. наблюдалось резкое увеличение количества аномальных микроспор - до 17.4% составили пыльцевые зерна с различными нарушениями в развитии: с одним воздушным мешком, с тремя-четыремя воздушными мешками, с воротничковым воздушным мешком, мелхие, гигантские и др., что. вероятно, обусловлено землетрясением, которое произошло в период мейоза (6-7 мая).

Показатели прорастания и рост пыльцевых трубок пихты сибирской значительно варьируют по годам, в зависимости от погоды и между отдельными деревьями (рис. 1). Выделены неблагоприятные (1991) и благоприятные (1993) по погодным условиям для формирования пыльцы годы. В 1991г. прорастание пыльцы на побережье оз. Байкал колебалось у разных деревьев от 0 до 18.4%, длина пыльцевых трубок - от 13.5+0.35 до 73.4+1.39 мкм, тогда как в 1993г. эти показатели варьировали на этом же участке от 15.9 до 91.0% и от 75.9+1.32 до 241.2+12.30 мкм у отдельных деревьев. Низкое качество пыльцы в 1991г., вероятно, обусловлено землетрясением. Кроме того, в этом году в период пыления шли обильные дожди, что также отрицательно повлияло на качество пыльцы. Исследования пихтовых древостоев, растущих на разном расстоянии от Байкальского ЦБК показали, что по мере приближения деревьев к источнику загрязнения прорастание пыльцы и особенно длина пыльцевых трубок уменьшаются. Средние значения длины пыльцевых трубок в 1993 г. уменьшились с 218.7+8.70 мкм и 168.0+19.30 мкм на участках, расположенных на расстоянии 115-120 и 125-123 км от ЦБК до 64.0+10.13 и 85.8+12.20 мкм на участках, расположенных на расстоянии 3-5 и 10-15 км от ЦБК. Снижение длины пыльцевых трубок происходит постепенно по направлению к комбинату.

Наиболее низкое качество пыльцы у пихты оказалось в горах Хамар-Дабана, где пихтовые древостой интенсивно усыхают (рис. 2). Пыльца, собранная в данных условиях прорастает на питательных средах, но формирует короткие, нежизнеспособные пыльцевые трубки не только у деревьев с признаками усыхания, но и у морфологически внешне здоровых. У некоторых деревьев, в том числе у деревьев с полностью усохшей вершиной, отмечалась полная стерилизация пыльцевых зерен. Вместе с тем, отдельные деревья в горах продуцируют жизнеспособную пыльцу. Биохимические исследования показали, что пыльца деревьев пихты, растущих в горах характеризуется высоким содержанием фенольных соединений (319% против 198%). Низкое качество пыльцы, вероятно, обусловлено слабой активностью фитогормонов и накоплением фенольных соединений.

Исследования пыльцы пихты сибирской в низкогорье Восточного Саяна показали, что прорастание пыльцы колеблется здесь от 12.7 до 84.2%, средние значения длины пыльцевых трубок составили так же, как и на побережье оз. Байкала 1992 г. - 94.1+8.76 мкм.

Показатели жизнеспособности пыльцы деревьев, растущих в

03

н о ей съ о Сь

с:

а «

о -о

О.

н

X

3 «

ш Я

3 с

ССЗ 2Г

до (во /0 60 50 О 30 -20 10

П5 гзо

гг5 200 175 150 125 100 75 50 25

ИПк

шшш.

т-

П-

[Г

1991 г

1992г.

1993 г

1995г.

Рис. 1. Прорастание пыльцы и длина пыльцевых трубок отдельных деревьев пихты сибирской, растущих на побережье от. Байкал.

Г

1992Г

1993г

1995 г

Рис. 2. Прорастание пыльцы и аанна пыльцевых трубок отдельных деревьев пихты сноирскои. растущих в горах Хамар-Дабана. С_Щ - моровые деревья; 77777)^ - усыхающие деревья.

высокогорье Западного Саяна оказались еще более низкие, чем в горах Хамар-Дабана. Прорастание пыльцы составило в среднем 29.1%. Средние значения длины пыльцевых трубок в в высокогорье Западного Саяна составили - 47.3+5.29 мкм, как и в высокогорье Хамар-Дабана.

Таким образом, стрессовые условия оказывают влияние на пыльцу пихты сибирской. Прорастание пыльцы и длина пыльцевых трубок уменьшаются в горах и по мере приближения древостоев к источник}' загрязнения. Наиболее чувствительным показателем к стрессу является длина пыльцевых трубок. Можно предположить, что длину пыльцевой трубки можно использовать в качестве биоиндикатора неблагоприятной экологической обстановки.

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ СЕМЕНОШЕНИЯ ПИХТЫ

СИБИРСКОЙ

Семеношение пихты сибирской имеет ряд специфических особенностей, характерных только для данного вида. Потенциальный урожай семян у пихты достаточно высокий. В пихтовых древостоях, растущих на побережье оз. Байкал, можег закладываться до 500 женских почек на дереве. В условиях высокогорья число таких почек уменьшается до 346 шт. Однако, как на побережье оз. Байкал, так и в горах Хамар-Дабана большая часть женских почек (до 100% у отдельных деревьев) остаются недоразвитыми . Как правило, из двух женских генеративных почек,заложившихся на побеге, развивается только одна.

Установлено, что по мере приближения древостоев к Байкальскому ЦБК и в горах Хамар-Дабана происходит некоторое уменьшение количества шишек. Особенно ярко эта закономерность проявляется в годы максимальных и минимальных урожаев.

Все показатели структуры урожая женской шишки колебались в разные годы и на отдельных участках. Отличительной особенностью пихты сибирской является чрезвычайно высокая семенная продуктивность женской шишки. На участках, расположенных на побережье оз. Байкал, средняя длина шишек колебалась от 44+10.2 до 89+3.2мм в разные годы у отдельных деревьев. Количество развитых семенных чешуй варьировало от 128+8.7 до 174+6.2 шт. Выход морфологически развитых семян из шишки у отдельных деревьев достигал 78.7%. Средние значения этого показателя составляли 60.272.0%. на разных учатсках. Однако, высокий репродуктивный потенциал женской шишки остается нереализованным. Качество продуцируемых у пихты семян крайне низкое. Морфологически хорошо развитые семена оказываются стерильными. Преобладают пустые и беззародышевые семена. Кроме того, значительное их число повреждается энтомовредителями. Выход полнозернистых семян на отдельных участках составляет в среднем 3.4-36.5%. При этом большая

их часть (2.5-! 8.8%) имеет недоразвитый зародыш.

Категория стерильности семян неодинакова на разных участках. Наблюдается четкая тенденция увеличения доли пустых и беззародышевых семян по мере приближения древостоев к ЦБК (с 22.141.7% на участках, расположенных на значительном расстоянии от ЦБК до 45.0-69.7% на участке, расположенном в районе комбината). Доля семян, поврежденных энтомовредителями, напротив, уменьшается в этом направлении. Тем не менее, в пихтовых древостоях, растущих на побережье оз. Байкал, встречаются отдельные деревья, продуцирующие относительно повышенное количество полнозернистых семян с нормально развитым зародышем (до 67.1%,).

В высокогорных районах семенная продуктивность макростробилов, несколько уменьшается. Длина шишек в горах варьировала от 44+2.5 до 70+4.2 мм у отдельных деревьев. Выход морфологически развитых семян составил 45.1-70.1%. У усыхающих деревьев все показатели структуры урожая оказались еще меньше. Средняя длина шишек

. у них составляла 40+4.6 - 56+2.5 мм тз разные годы, выход морфологически развитых семян - 47.0%-65.0%. Такой показатель, как масса 1000 шт. семян уменьшился с 8.6+0.2 - 9.1+0.3 г. у морфологически внешне здоровых деревьев до 3.8+0.5 - 7.9+0.Зг. у усыхающих. В высокогорье хр. Хамар-Дабан число стерильных семян может достигать 100%, причем 85-94% из них составляют пустые семена. На общем фоне выделяются деревья, у которых в отдельные годы может формироваться значительное количество полнозернистых семян с нормально развитым зародышем.

Исследования особенностей семеношення пихты сибирской в горах Западного и Восточного Саян подтвердили, что высокая семенная продуктивность и крайне низкое качество семян - закономерное явление для пихты сибирской. В низкогорье Восточного Саяна семенная продуктивность составила 82.0%. Выход морфологически развитых семян - 69.0%. Полнозернистые семена составляли 21.0% от их общего количества. В высокогорье Западного Саяна семенная продуктивность женской шишки уменьшилась и особенно у деревьев с признаками усыхания. Полнозернистых семян образуется крайне мало - в среднем 3%.

Эмбриологические исследования показали, что особенностью развития женской шишки пихты сибирской является отсутствие зависимости формирования макростробила от опыления семяпочек. В древостоях, растущих на побережье оз. Байкал только у 30% проанализированных семяпочек на нуцеллусе присутствовали пыльцевые зерна и лишь 10% из них давали пыльцевую трубку. В высокогорных районах пыльца обнаружена лишь на отдельных семяпочках. Несмотря на отсутствие пыльцы на нуцеллусе семяпочки у пихты развитие женского гаметофита проходит свободноядерную стадию, которая продолжается около месяца, после чего происходит

образование клеточных стенок и формируются архегонии. Процессы деградации женского гаметофита идут на стадии образовании яйцеклетки. Формируются пустые семена. Причиной формирования стерильных (пустых) семян у пихты является недостаток пыльцы в макростробилах и низкая ее жизнеспособность.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

Усыхание лесов, не связанное с биотическими факторами, происходит во многих регионах планеты (Forest decline., 1989, 1993). Основной причиной усыхания хвойных лесов считается повреждение ассимиляционного аппарата (Лесные экосистемы., 1990). Среди хвойных наименее устойчивыми к воздействию неблагоприятных среды оказались виды рода Abies, представляющие наиболее древнюю ветвь в эволюции семейства Pinace.ae. В настоящее время наблюдается интенсивная деградация пихтовых лесов в Центральной Европе (Abies alba Mill.) (Kramer, 1986; Leibudgut, 1981; Landmann, 1991 и др.), в Восточных Гималаях (Abies densa Griff.) (Forest decline., 1993), в горах Южной Сибири (Abies sibirica Ledeb.) (Воронин и др., 1988, Гяызин, 1990; Карбаинов, 1993 и др.).

Проведенные исследования показали, что усыхание пихты сибирской видоспецифично. Оно начинается после вступления дерева в репродуктивную фазу. У поврежденных деревьев изменяется морфоструктура кроны, появляется зона подверхушечного усыхания, исчезает апикальная доминантность, ветви утрачивают геотропическую реакцию, форма кроны из узкопирамидальной становится плакучей. Утрата апикальной доминантности наблюдалась при загрязнении атмосферы у сосен Р. densiflora Siebold et Zucc. и P. lunbergii Pari., a также у криптомерии японской (Cryptomeria japónica (L. fill.) D. Don) (Kagamimori et. al., 1978; Moricawa et al., 1990). Высказывалось предположение (Минина, 1984), что при ослаблении древесных растений утрачивается способность их к сопротивлению действия гравитации.

Специфический тип деградации пихты сибирской возможно связан с нарушениями процессов роегга и обмена в тканях побегов мужской сексуализации. Это подтверждается данными о различиях в длине побегов женской и мужской сексуализации (Третьякова, Бажина, 1995) и их метаболизме (Минина, Третьякова, 1983). Большая уязвимость мужской генеративной сферы проявляется не только в приуроченности деградационных процессов к побегам мужской сексуализации, но и в общем ослаблении развития мужских генеративных структур. В усыхающих пихтачах уменьшается количество пыльцы, снижается ее жизнеспособность. Снижение жизнеспособности пыльцы происходит в горах Хамар-Дабана и на побережье оз. Байкал, в непосредственной

близости от Байкальского ЦБК. В этих районах наблюдается максимально высокий уровень загрязнения (Воронин, 1989; Карбаинов 1993 и др.). Наиболее сильно на стрессовые условия при прорастании пыльцы реагирует длина пыльцевых грубок. Предполагается использовать показатели роста пыльцевых трубок в качестве критериев неблагополучия экологической обстановки, когда видимые повреждения деревьев отсутствуют, что неоднократно предлагалось ранее (Шевченко, ¡983; Keiler, Beda, 1984; Weilers, Martens, 1987 и др.)

Женская генеративная сфера оказалась менее чувствительна к воздействию неблагоприятных факторов среды. На урожай женских шишек оказывает влияние комплекс факторов, в том числе условия произрастания, абсолютная высота местности, погодные условия в период заложения и развития макростробилов. В горах Хамар-Дабана и при приближении древостоев к ЦБК наблюдается тенденция к уменьшению числа макростробилов, их длины, массы семян, увеличения доли пустых и беззародышевых семян. Подобные явления происходят и у других видов при повышенном уровне атмосферного загрязнения (Лесные экосистемы., 1990: Ставрова, 1992; Houston, Dochinger, 1977; Kormutak et al., 1994 и др.) Проведенные цитоэмбриологические исследования показали полное отсутствие пыльцы на нуцеллусе семяпочки в большинстве случаев. Лишь в отдельных семяпочках происходит прорастание пыльцевых зерен. Следовательно, высокая пустосемянность объясняется недостаточным количеством пыльцы и ее низкой жизнеспособностью.

Не исключено, что снижение качества семян пихты сибирской в торах Южной Сибири может привести к затруднению ее возобновления. Это подтверждается тем, что в настоящее время естественное возобновление осуществляется здесь, в основном, за счет подроста старших возрастов.

ВЫВОДЫ

1. Древостой пихты сибирской, произрастающие в низкогорных районах хр. Хамар-Дабан (побережье оз. Байкал), Западных и Восточных Саян, представлены здоровыми деревьями, обладающими всеми видоспецифичными признаками: узкопирамидальной формой кроны, строгой апикальной доминантностью и диагеотропнзмом ветвей.

2. У деревьев пихты сибирской, растущих в высокогорье хр. Хамар-Дабан и Западного Саяна, где происходит интенсивное усыхание пихтарников, наблюдается ряд морфологических изменений в морфоструктуре кроны, тесно связанных с состоянием их генеративной сферы. Морфоструктура кроны усыхающих деревьев изменяется: появляется зона подверхушечной деградации, теряется апикальная

доминантность, ветви утрачивают геотропическую реакцию, форма кропи приобретает плакучестъ. В хвое усыхающих деревьев накапливается сера.

3. Генеративная сфера дерева является наиболее уязвимой к воздействию факторов внешней среды. Симптомы усыхания пихты сибирской видоспецифичны. Они возникают в зоне устойчивого устойчивого перехода женской генеративной сферы в мужскую. Далее процессы деградации идут в побегах мужской сексуализации, женская генеративная сфера более консервативна.

4. Прорастание пыльцы и длина пыльцевых трубок пихты сибирской значительно варьируют по годам, в зависимости от погоды и между отдельными деревьями. Пыльца пихты сибирской чувствительна к неблагоприятным факторам среды. Под влиянием низких температур, повышенной влажности воздуха, загрязнения атмосферы и геофизических аномалий качество пыльцы пихты снижается.

5. В усыхающих древостоях пыльца низкого качества формировалась не только у деревьев с признаками усыхания, но и у морфологически здоровых. Пыльцевые зерна прорастали на питательных средах, но формировали нежизнеспособные пыльцевые трубки. Стерилизация пыльцевых зерен увеличивалась также по мере приближения к Байкальскому ЦБК. Предполагается, что показатель роста пыльцевой трубки можно использовать в качестве биоиндикатора неблагополучия экологической обстановки.

6. Урожай женских шишек пихты сибирской значительно варьирует по годам и у отдельных деревьев. Абсолютного отсутствия урожая шишек фазу у всех деревьев не отмечалось. По мере приближения древостоев к Байкальскому ЦБК и в горах Хамар-Дабана происходит уменьшение количества макростробилов.

7. Характерной особенностью пихты сибирской является чрезвычайно высокая семенная продуктивность макростробилов по сравнению с другими представителями семейства Ртасеае. Однако, высокий репродуктивный потенциал женской шишки у пихты остается нереализованным. Морфологически хорошо развитые семена оказываются стерильными.

8. Женская генеративная сфера у усыхающих деревьев пихты сибирской функционирует значительно дольше, чем мужская. Однако, на всех стадиях формирования шишки в ней интенсивно идут деградационные процессы. Развитие макростробилов останавливается на ранних этапах их формирования, семенная продуктивность макростробилов снижается. Семена формируются низкого качества. В низкогорных районах значительное число семян повреждается энтомовредителями. В высокогорье преобладают пустые семена.

9. Высокая стерилизация семян пихты сибирской обусловлена недостатком пыльцы и ее низкой жизнеспособностью. При отсутствии

прорастания пыльцы im нуцеллусе семяпочки формирование женского гаметофита идет до стадии образования архегониев, после чего развитие прекращается, формируются стерильные (пустые) семена. 10. В усыхающих пихтовых древостоях обнаружены отдельные генотипы деревьев, продуцирующие фертильную пыльцу и жизнеспособные семена.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Семенная продуктивность макростробилов пихты сибирской в Байкальском регионе'/ Тез. докл. молодежной конференции ботаников стран СНГ "Актуальные проблемы ботаники". - Апатиты, 1993. - С. 910.

2. Жизнеспособность пыльцы пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах гор Южной Сибири/7 Экология, 1994. - № 6. - С. 20-28 (в соавторстве с И. Н. Третьяковой).

3. Морфоструктура кроны и состояние генеративной сферы у пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах близ озера Байкал// Известия РАН. Сер. биологическая, 1995. - № 6. - С. 685-692 (в соавторстве с И. Н. Третьяковой).

4. Половая репродукция пихты сибирской и изучение процессов, происходящих в ней в связи с усыханием пихтовых древостоев в горах Южной Сибири/7 Биоразнообразие и редкие виды растений Средней Сибири.- Красноярск. - 1995.- С. 116-119 (в соавторстве с H.H. Третьяковой).

5. Влияние загрязнения среды окислами серы на морфоструктуру кроны, генеративную сферу и жизнеспособность пыльцы у пихты сибирской в Байкальском регионе/7 Экология, 1996. - № 1. - С. 17-23 (в соавторстве с И. Н. Третьяковой, О. Н. Зубаревой).

6. Семенная продуктивность макростробилов и качество семян у пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах гор Южной Сибири// Экология, 1996. - № 6. - С. 430-436 (в соавторстве с И. Н. Третьяковой].

7. Особенности семеношения пихты сибирской в горах Южной Сибири// Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. -Красноярск. - 1996. - С. 298-299.

8. Семеношение пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в нарушенных лесных экосистемах гор Южной Сибири// Генетика и селекция - на службе лесу. - Воронеж. - 1996. - С. 76, 162 (на русском и английском языках).

9. Problem of fir decline (Abies sibirica Ledeb.) in destructive forest ecosystems near Lake Baikal. State generative sphere and peculiarities of tree damage// Baikal as a natural laboratoiy for global change. - Irkutsk. -1994. - P. 51-52 (в соавторстве с И. Н. Третьяковой).

10. The pecularities oi Abies sibirica Ledeb. damage trees and the status of its generative sphere in destructive forest ecosystems of Southern Siberia

mountains// Biodiversity in a Changing Environment. - USA, Louisiana State University. - 1994. - P. 78 (в соавторстве с И. Н. Третьяковой). 11. Pollen of drying fir (Abies sibirica Ledeb.) forest in Siberia as a biomdiuator of tree damage// Pollination from theory to practice. Abstr. of "/-th Pollination Symposium. - l.ethbridge, Canada. - 1996 (в соавторстве с И. Н.Третьяковой).

1 2. Problem of fir decline in Siberia. The reproductive processes// Abstr. of IU FRO XX World Congress. - Tampere, Finland. - 1995. - P. 62-63 (в соавторстве с И. Н. Третьяковой).

71/// . ¿¿rreyb-pmi/t?^ОУ

/7/£?{? ЗАЛ