Изучение индивидуальной изменчивости хвойных интродуцентов для мониторинга в городской среде

Чекменева, Юлия Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Изучение индивидуальной изменчивости хвойных интродуцентов для мониторинга в городской среде
ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Изучение индивидуальной изменчивости хвойных интродуцентов для мониторинга в городской среде"

На правах рукописи

ЧЕКМЕНЕВА Юлия Владимировна

ИЗУЧЕНИЕ ИНДИВИДУАЛЬНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ХВОЙНЫХ ИНТРОДУЦЕНТОВ ДЛЯ МОНИТОРИНГА В ГОРОДСКОЙ СРЕДЕ

06.03.01 Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

4848678 2 ИЮН 2011

Воронеж-2011

4848678

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Воронежская государственная лесотехническая академия»

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор, заслуженный лесовод РФ Титов Евгений Васильевич

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор

Чернодубов Алексей Иванович

кандидат биологических наук, доцент, старший научный сотрудник Машкина Ольга Сергеевна

Ведущая организация: Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Брянская государственная инженерно-технологическая академия», 241037, г. Брянск, проспект Станке Димитрова, д.З

Защита состоится «24» июня 2011 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 212.034.01 при ГОУ ВПО «Воронежская государственная лесотехническая академия» по адресу 394087, г.Воронеж, ул. Тимирязева, 8, тел/факс 8(473)2537651

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежской государственной лесотехнической академии.

Автореферат разослан « » мая 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

Капитонов Д.Ю.

Введение

Актуальность темы. В настоящее время постоянно растет уровень техногенного загрязнения окружающей среды. Зеленые насаждения стабилизируют ее и поддерживают в норме. Учитывая это, можно утверждать, что вопрос оптимизации городской среды древесными породами, устойчивыми к загрязняющим природу выбросам, является актуальным. Поставленная задача может быть решена при изучении индивидуальной изменчивости древесных пород, как научной основы селекции, для выявления устойчивых видов и форм.

Цель и задачи исследований. Установить уровни изменчивости основных морфологических признаков вегетативных и генеративных органов у деревьев различного типа сексуализации псевдотсуги Мензиса, ф. зеленой и ели колючей, ф. голубой в условиях автотранспортного загрязнения. Выявить биологически устойчивые виды, особи, формы для повышения санитарно-гигиенических функций зеленых насаждений города.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Установить уровни индивидуальной изменчивости структурных признаков вегетативных и генеративных органов у деревьев различного типа сексуализации в условиях автотранспортного загрязнения.

2. Выявить по уровню индивидуальной изменчивости информативные признаки устойчивости хвойных пород в городских посадках.

3. Выявить устойчивые виды и особи для создания и формирования защитных насаждений в городе.

Научная новизна. Впервые установлены уровни индивидуальной изменчивости морфометрических признаков вегетативных и генеративных органов у деревьев различного типа сексуализации, как показателей их экологической устойчивости в условиях городской среды в искусственных совокупностях растений. Выявлены биологически устойчивые особи и формы.

Практическое значение. Результаты исследований могут быть использованы в практике лесопаркового хозяйства и ландшафтной архитектуры при отборе устойчивых древесных пород, их форм и половых типов по уровню изменчивости информативных признаков вегетативной и генеративной сферы.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту: • 1) уровни индивидуальной изменчивости признаков вегетативных и генеративных органов у хвойных интродуцентов различного типа сексуализации в условиях городской среды;

2) информативные признаки устойчивости особей различного полового типа к техногенному загрязнению;

3) виды и особи, устойчивые в городской среде.

Обоснование и достоверность результатов исследований обеспечивается трехлетним периодом наблюдений (2002 - 2004гг.) на постоянных опытных объектах, с использованием современных методик; большим объемом экспериментального материала и статистической обработкой данных на ПК с применением пакета специальных программ.

Личный вклад. Автором разработана программа исследований, выбраны объекты, собран, обработан и проанализирован экспериментальный материал, подготовлены публикации и написана диссертация.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на межвузовских и внутривузовских конференциях (Воронеж 2002, 2003, 2004, 2008) на международных научно-практических конференциях (Липецк 2004; Новочеркасск 2005; Воронеж 2005, 2008,2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 научных работ (2 из них в соавторстве).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы из 165 наименований (в том числе - 8 на иностранных языках) и 35 приложений. Текстовая часть диссертационной работы изложена на 178 страницах. Включает 62 таблицы, 22 рисунка, из них 21 фотография.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю доктору сельскохозяйственных наук, профессору Титову Евгению Васильевичу, сотрудникам лаборатории НИИЛГиС. Особую признательность за помощь в работе выражаю родителям, родным и друзьям.

Глава 1. Состояние вопроса

Изменчивость - научно-теоретическая основа селекции. Показателем устойчивости растений является уровень изменчивости вегетативных и генеративных органов. Меньшая вариабельность признака отражает большую устойчивость к различным экологическим условиям, в том числе и техногенному воздействию (Мамаев, 1975; Титов, 1999; Чернодубов, 2009; Машкина и др, 2009).

Проблеме устойчивости аборигенных и интродуцированных древесных растений к различным атмосферным загрязнителям посвящено большое количество исследований (Илькун, 1974; Николаевский, 1979; Кулагин, 1974) Изучены механизмы устойчивости, процессы адаптации растений в условиях техногенно загрязненной среды (Тарабин, 1990; Завадский, 1968; Николаевский 1979 и др.). Многочисленные результаты исследований показывают, что по отношению к промышленным загрязнениям нет и не может быть как абсолютно устойчивых, так и неустойчивых растений.

Реакции вегетативных органов древесных растений на техногенный и климатический стресс отведено особое место в исследованиях С.А. Мамаева (1968), О.Д. Шкарлет (1974), В.И. Спесивцевой (1984), И.М. Кравкиной (1991), А.К. Буториной (1997), Л.А. Рязанцевой (2002) и других. Наиболее чувствительны к неблагоприятным и стрессовым условиям (в том числе и к загрязнению среды) репродуктивная деятельность и продолжительность жизни растения. Наблюдаются сдвиги как в мужской (пыльца) (Третьякова, 1990; Осколков, 1999; Федорков, 1999), так и в женской (семяпочки) сферах (Морозов 1989; Свинцова 2000; Третьякова 2004 и др.).

Исследования, посвященные изучению проблемы сексуализации древесных растений, освещены в трудах Т.П.Некрасовой (1972), Ю.Ф. Ефимова (1982), Е.В. Титова (1975,1991,2004). Установлено, что сексуализация растений имеет высокую генетическую обусловленность. Многочисленными исследованиями Fosberg (1888), Е.Г. Мининой (1952), И.Н. Третьяковой (2003) выявлено, что пол растений изменяется в зависимости от воздействий внешней среды, географического положения, условий произрастания. Установлено, что экологический стресс вызывает ускорение темпов развития организмов и раннее их старение (Козубов, 1967; Мамаев, 1973; Минина, 1983; Романовский 1997; Тихонова, 2003).

При достаточной изученности внутривидовой изменчивости древесных пород, в основном в пределах обширных естественных ареалов, многие вопросы являются актуальными, в частности установление уровней индивидуального варьирования признаков в искусственной совокупности растений. Ранее изучение уровней индивидуальной изменчивости у псевдотсуги Мензиса, ф. зеленой и ели колючей, ф. голубой особей различного полового типа в условиях автотранспортного загрязнения не проводилось.

Глава 2. Объекты, программа и методика исследований 2.1 Эколого-климатическая характеристика г. Воронежа

В диссертации приводится характеристика климата и рельефа г. Воронежа: сумма активных температур, ветровой режим, среднегодовая сумма осадков, сроки наступления первых осенних и последних весенних заморозков.

Приводится распределение валового выброса вредных веществ по районам города. Современное состояние зеленого фонда признано неблагоприятным -происходит деградация озелененных территорий, сокращение их площадей (Доклад....2003).

2.2 Климатическая характеристика природных условий Семилукского лесного селекционного питомника

Дается характеристика климата, почв и рельефа. Приведены среднемесячные показатели температуры и осадков, длительность вегетационного периода (Агроклиматический справочник по Воронежской области,1958).

2.3 Объекты исследований

Исследуемые виды произрастают в Центральном районе г. Воронежа, в зоне интенсивного движения автотранспорта. Ель колючая ф. голубая (Picea pungens Engelm.) растет в рядовых, одиночных посадках и группами. Возраст деревьев 20 - 25 лет. Почвенные условия - почвогрунт насыпной.

Рядовая посадка псевдотсуги Мензиса, ф. зеленой (Pseudotsuga Menziesii (Mirb.) Franco f. viridis), 22 - 29 возраста, находится вдоль автодороги. Почвы -светло-серые лесные супесчаные.

Контрольные насаждения произрастают в центральной части Семилукского питомника. Представлены искусственными посадками с размещением деревьев ели колючей, ф. голубой - 3 х Зм, псевдотсуги Мензиса - 4 х 1,5м. Отобраны деревья обеих пород в возрасте 28 лет.

2.4 Методика исследований

Исследования проводили в течение трех вегетационных периодов, с 2002 по 2004 гг. В городе, по формуле оценки концентрации окиси углерода КСо, было рассчитано загрязнение атмосферного воздуха отработанными газами автомобилей, мг/м3 - по А.И.Федоровой, А.Н.Никодьской (1997). Отмечено превышение нормы более чем в 2-11 раз, при ПДК автотранспорта по окиси углерода 5 мг/м.

В опыте и контроле проводилось общее описание. Размещение деревьев отмечалось на схеме, им присваивался номер. Для каждого дерева определялись следующие показатели: диаметр ствола на высоте 1,3 метра, высота дерева, ширина кроны в двух взаимно перпендикулярных направлениях, количество мутовок на дереве, среднее количество ветвей в мутовке. Устанавливались форма

и плотность кроны, тип ветвления, угол прикрепления ветвей к стволу, состояние с описанием повреждения. С каждого дерева было взято по десять модельных ветвей 1-го - 2-го порядков в средней части кроны. У них определяли дайну, диаметр, угол прикрепления к стволу, длину текущего прироста побега, продолжительность жизни хвои, длину 1-летней хвои, охвоенностъ 1-2 летних побегов.

Весной во время цветения определялся половой тип дерева по соотношению количества микро- и макростробилов (Некрасова, 1972; Титов, 1991). Количество женских генеративных побегов определялось путем сплошного перечета по всей кроне. Мужские побеги подсчитывали на трех ветвях мутовок в нижней, средней и верхней частях кроны с последующим пересчетом на общее количество ветвей. Отмечалась дифференциация кроны на генеративные ярусы, начиная с вершины: женский, смешанный, мужской и ростовой ярусы. Фенологические наблюдения проводились согласно методике (Булыгин,1974; 1979).

Для выявления степени влияния выбросов автотранспорта на генеративную сферу изучались следующие показатели: количество шишек на дереве, их длина и ширина, количество семенных чешуй в шишке, количество семян в шишке, с подразделением на развитые, недоразвитые, пустые, массу 1000 штук семян, энергию прорастания и всхожесть семян. Учет урожая осуществлялся по методике АЛ.Корчагина (1960), масса 1000 штук семян определялась по ГОСТ -13056.4 - 75. Собранные семена проращивались в лабораторных условиях в соответствии с ГОСТ- 13056.6 - 75. Жизнеспособность пыльцы определялась путем окрашивания в йодистом калии (Федорова, Никольская, 1997).

Изменчивость биометрических и количественных показателей устанавливалась в соответствии со шкалой СЛ.Мамаева (1973). Полученные результаты были обработаны на компьютере с применением программы Microsoft Excel 2000, и пакета программ, разработанных сотрудниками НИИЛГиС. Точность опыта находится в пределах 5-6%.

Глава 3. Уровни изменчивости структурных признаков деревьев 3.1 Псевдотсуга Мензиса, ф. зеленая {Pseudotsuga Menziesii (Mirb) Franco, f. viridis)

В условиях г.Воронежа выделены деревья различных половых типов. Особи женского типа - (26-29 лет), мужского - (22 лет), смешанного - (22-27 лет). В питомнике деревья женского, мужского и смешанного типов одного возраста (28 лет). При сравнении деревьев различного возраста объективным показателем линейных признаков является средний прирост. Наиболее отчетливо половая дифференциация деревьев проявляется по среднему приросту в высоту. У опытных и контрольных особей мужского типа (41 см - опыт и 48,7 см -контроль) он больше, чем у женского (34,6 см - опыт и 44,2 см - контроль) и смешанного (36,7 см и 42,2 см соответственно) (рис.1). Его значения у всех половых типов в опыте ниже контроля, что, по-нашему мнению, объясняется отрицательным влиянием выхлопов автотранспорта на общий рост деревьев. Это подтверждается данными других авторов (Красинский, 19506; Николаевский, Казанцева, 1966; Илькун, 1968).

В условиях автотранспортного загрязнения установлено снижение энергии роста деревьев в высоту. Ее отражает обратная корреляционная связь между средним приростом в высоту и количеством годичных мутовок (опыт г = -0,98 и контроль г = -0,96). Причем, у особей женского (2,9 пгг/пог.м - опыт и 2,3 -

контроль) и смешанного типов (2,8 и 2,3 шт/пог.м, соответственно) количество годичных мутовок больше, чем у деревьев мужского типа (2,4 и 2,0 шт/пог.м).

Количество ветвей в мутовке у особей различных половых типов в опыте также выше (5,2 - 6,5 шт), чем в контроле (4,6 - 5,1 шт), что, возможно, объясняется экологическими условиями произрастания и влиянием генотипа.

Примечание: 1- Ср. прирост дерева в высоту, см/год; 2 - Ср. прирост по диаметру ствола, см/год; 3 - Ср. прирост кроны в ширину, см/год; 4 - Кол-во годичных мутовок на стволе, шт/1 п.м.; 5 - Кол-во ветвей в мутовке, шт; 6 - Возраст хвои, лет; 7 - Ср. прирост модельной ветви в длину, см/год; 8 - Ср. прирост мод. ветви по диаметру, мм/год; кон. - контроль: оп. - опыт

Рис. 1 Показатели вегетативных органов деревьев псевдотсуги Мензиса, ф.зеленой различных половых типов

Важный показатель устойчивости к определенным условиям среды - уровень изменчивости структурных признаков (рис. 2).

зо 25 20 15 Ю 5 О

Июим

5 |в

§ |в

5 |в

§ |в

5 |в

□ женский О мужской

□ сметанный

Примечание: I - Ср. прирост дерева в высоту, см/год; 2 - Ср. прирост ствола по диаметру, мм/год; 3 - Ср. прирост кроны в ширину, см/год; 4 - Кол-во годичных мутовок, шт/1 пог.м.; 5 -Кол-во ветвей в мутовке, шт; 6 - Продолжительность жизни хвои, лет; 7 - Ср.прирост модельной ветви в длину, см/год; 8 - Ср. прирост модельной ветви по диаметру, мм/год

Рис. 2 Изменчивость признаков вегетативных органов у деревьев псевдотсуги Мензиса, ф. зеленой различных половых типов (С.У.%)

Установлена половая изменчивость особей псевдотсуги Мензиса, ф.зеленой по степени адаптации вегетативной сферы к воздействию выбросов автотранспорта.

Достоверно большая вариабельность количества ветвей в мутовке в опыте, по сравнению с контролем, у деревьев женского и смешанного типов позволяет предположить, что данный признак является информативным и отражает негативное влияние выбросов автотранспорта на рост растений.

Выявлены наиболее изменчивые признаки, которые могут являться диагностическими показателями реакции деревьев на техногенное воздействие. У деревьев женского типа к ним относятся средний прирост модельной ветви по диаметру (С.У.= 24,1 %), количество ветвей в мутовке (СЛ'.= 20,8 %), у особей смешанного типа - количество ветвей в мутовке (С.У.= 17 %). У дерева мужского типа не отмечено увеличения уровня изменчивости по изучаемым признакам.

3.2 Ель колючая, ф. голубая (Picea pungens Engelm.)

В городских условиях и в питомнике предварительно были выделены деревья женского (20-23 и 23-25 лет) и особи, не проявившие полового типа (ростовой) -20-24 и 27-28 лет. Средний прирост в высоту у них в опыте не отличается от контроля (рис. 3).

Количество мутовок на 1 пог.м у деревьев различного полового типа не отличается от контроля. Продолжительность жизни хвои (лет) сокращается в условиях автотранспортного загрязнения. В первую очередь это отмечается у деревьев ели колючей ростового типа (6,4 года - в опыте и 7,8 лет - в контроле). У особей женского типа продолжительность жизни хвои одинакова и в контроле, и в опыте (7,2 и 6,5 года).

III

I I I I

□ женский СИ ростовой

35 -, ЗО 25 20 15 Ю 5 О

Рис. 3 Показатели вегетативных органов деревьев ели колючей, ф. голубой различных половых типов.

Средний прирост ветвей в длину в условиях города у деревьев женской сексуализации достоверно ниже (15,2 см), чем в контроле (17,9 см), что может быть связано с большей подверженностью особей женской сексуализации

£ |Б § |в 1 ■ 1 PK § |в § |в § |в 5 |в 1 ■ 1 Н 5 |в

2 3 4 5 6 7 8

I 9

отрицательному влиянию выбросов автотранспорта. Данный показатель у

особей ростового типа (14,4 см) соответствует контролю (14,1 см).

Отрицательное влияние техногенного воздействия сказывается на уровне

изменчивости всех вегетативных признаков у деревьев разного полового типа.

Отмечено усиление варьирования в опыте, по сравнению с контролем, у деревьев

ростового типа среднего прироста по диаметру ствола, прироста кроны в

ширину, количества годичных мутовок на 1 пог. м, продолжительности жизни

хвои от очень низкого до низкого и среднего. Это соответствует утверждению

I С.А.Мамаева (1973) о возрастании уровня изменчивости признаков под влиянием

действия неблагоприятных факторов среды.

У деревьев женского типа варьирование данных признаков снижается. Более стабильна в разных условиях изменчивость среднего прироста модельной ветви в длину у деревьев ростового типа, ее прироста по диаметру - у особей женской сексуализации (рис. 4). В опыте у особей женской сексуализации отмечаются более низкие уровни изменчивости большинства изучаемых вегетативных признаков, нежели в контроле.

Различная устойчивость псевдотсуги и ели, возможно, объясняется биологическими особенностями пород. Взаимодействие внутренних, генетических и внешних факторов определяет различие в устойчивости по некоторым признакам между половыми типами деревьев ели колючей и псевдотсуги Мензиса.

О женский В ростовой

Примечание: 1 - Ср. прирост дерева в высоту, см/год; 2 - Ср. прирост ствола по диаметру, мм/год; 3 - Ср. прирост кроны в ширину, см/год; 4 - Кол-во годичных мутовок, шт/1 пог.м.; 5 -Кол-во ветвей в мутовке, шт; 6 - Продолжительность жизни хвои, лет; 7 - Ср. прирост модельной ветви в длину, см/год; 8 - Ср. прирост модельной ветви по диаметру, мм/год

Рис. 4 Изменчивость признаков вегетативных органов у деревьев ели колючей, ф. голубой различных половых типов (С.\.%)

Глава 4. Рост и развитие вегетативных побегов и хвои 4.1 Псевдотсуга Мензиса, ф. зеленая 4.1.1 Сезонные фенофазы

Деревья различных половых типов обладают разными феноритмами. В условиях техногенного воздействия и за пределами города среди особей женской сексуализации чаще преобладают феноформы промежуточного и позднего типов

развития, среди особей смешанного типа - раннего, среди деревьев мужской сексуализации в условиях города - промежуточного, за его пределами - позднего.

Исследования показали, что в условиях города начало и завершение фенофаз у вегетативных органов происходит на 7-18 дней раньше, чем за его пределами. Продолжительность фенофаз не сокращается. Сезонное развитие деревьев различных половых типов соответствует климатическому ритму данной местности. Особи отличаются высокой зимостойкостью и засухоустойчивостью. Это свидетельствует о том, что данный вид находится в ареале успешной интродукции в условиях Центральной лесостепи и устойчив в городской среде.

4.1.2 Сезонный прирост боковых побегов у деревьев различного полового типа

Динамика роста боковых побегов для деревьев всех половых типов одинакова. В первые 15-20 дней они растут медленнее, затем, в течение месяца -равномерно, позже, до конца сезона - быстрее. Прирост боковых побегов у деревьев различных половых типов в контроле происходит в соответствии с биологией породы. В условиях техногенного воздействия энергичнее растут боковые побеги у более молодого дерева мужского полового типа (13,2-19,7 см), медленнее - у особей женского (11,4-12,9 см) и смешанного (10,5-12,9 см). Это может быть связано с различной генетической обусловленностью в онтогенезе процессов адаптации деревьев различного типа сексуализации, которая определяет весь ход развития организма.

Длина хвои у деревьев разных половых типов в различных экологических условиях примерно одинакова. В опыте она составляет 2,2 - 2,8 см, в контроле -2,2 - 2,7 см. В городской среде охвоенность однолетних и двухлетних побегов у деревьев различных половых типов (17,5-19,9 шт/см), за исключением охвоенности двухлетних побегов у особей женской сексуализации (17шт/см), выше, нежели в питомнике (13-16,7 шт/см). Однако у последней отмечается тенденция к увеличению количества хвоинок на 1 см побега.

В условиях автотранспортного загрязнения у особей женской сексуализации повысилась изменчивость длины хвои и охвоенности однолетних побегов, снизилась вариабельность прироста боковых побегов в длину и по диаметру (Рис. 5). У деревьев смешанного и мужского типа уровень изменчивости большинства изученных признаков практически не изменился. Это свидетельствует о большей устойчивости их вегетативной сферы к воздействию выбросов автотранспорта, нежели особей женской сексуализации.

В опыте прирост боковых побегов у деревьев изучаемых половых типов достоверно выше, чем в контроле. Это может быть связано со стимулирующим влиянием загазованности воздуха автотранспортом, повышенным температурным режимом в городе и более свободными условиями произрастания.

£ >

Примечание: 1- Прирост боковых побегов в длину, см; 2 - Прирост боковых побегов по диаметру, см; 3 - Длина хвои, см; 4 - Охвоенность однолетних побегов, шт/1см ; 5 -Охвоенность двухлетних побегов; жен. к. - женский контроль; муж. о,- мужской опыт; смеш.к -смешанный контроль

Рис. 5 Коэффициент вариации признаков вегетативных органов у деревьев псевдотсуги Мензиса разного полового типа

4.2 Ель колючая, ф. голубая 4.2.1 Сезонные фенофазы развития

Деревья ели колючей, ф. голубой различных половых типов обладают разными феноритмами. В условиях техногенного воздействия и в контроле среди особей женской сексуализации чаще преобладают феноформы раннего и промежуточного типов развития. Среди особей, не проявивших половой тип -раннего, промежуточного и позднего типа в условиях города, за его пределами -промежуточного и позднего. Сроки начала и завершения изученных фенологических фаз в опыте наступают раньше, чем в контроле в среднем на 5 -10 дней раньше, что связывается с климатическим режимом городской среды. У деревьев изучаемых половых типов не отмечено увеличения периода или ускоренного прохождения фенофаз, связанного с отрицательным влиянием техногенного загрязнения.

4.2.2 Сезонный прирост боковых побегов у деревьев различного полового типа

Выявлено, что сезонный прирост побегов в длину в условиях контроля происходит в соответствии с биологией породы. Максимальный прирост отмечен у деревьев женского типа (10,1-15,7 см), минимальный - у ростового (7,2-10,9 см). В условиях техногенного воздействия у особей ростового (12,8-14 см) и женского типа (12,3-14,2 см) он достоверно не отличается. За трехлетний период у деревьев ростового типа отмечен достоверно больший прирост.

В опыте длина хвои у деревьев ели колючей женского типа - (2,2 - 2,8 см) и ростового типа (2,6 - 2,7 см) в большинстве случаев достоверно выше, чем в контроле (2,0 - 2,1 и 2,0 - 2,4 соответственно). Высокие показатели изучаемого признака в опыте связываются с повышенным температурным и световым

режимом в городе. Отмечается тенденция к сокращению

продолжительности жизни хвои (в городе 6,5 - 6,4 лет, в контроле - 7,2 - 7,8 лет). Охвоенность одно- и двухлетних побегов в опыте у деревьев женского (19,3 и 18,7 шт/см) и ростового (17,3 и 17,7 шт/см) типов достоверно больше, чем в питомнике (12,4 и 13,7 шт/см, и 15 и 15,7 шт/см - соответственно) В контроле охвоенность одно- и двухлетних побегов выше у особей ростового типа (14,9 и 15,7 шт/см), чем у женского (12,4 и 13,7 шт/см). В опыте данная закономерность нарушается. Сильнее охвоены однолетние побеги у деревьев женского типа и одинаково - двухлетние побеги у особей разного типа сексуализации. На рис. 6 показан уровень изменчивости признаков.

35 - 30--п-

5 - п п*;: г| □ жен. к. Ш жен. о.

Г □ рост к. ■— Г ~1 п ИВ а р°ст ■М I -1:

гтпп | тах тт | тах 1 2 гп1п | тах тт | тах 3 4

Примечание: 1- Прирост боковых побегов в длину, см; 2 - Прирост боковых побегов по диаметру, см; 3 - Длина хвои, см; 4 - Охвоенность побегов, шт/1см ; жен. к. - женский контроль; рост, о.- ростовой опыт.

Рис. 6 Изменчивость признаков у деревьев разного полового типа ели колючей, ф. голубой (2002-2004гг.)

Глава 5. Развитие генеративных органов и репродуктивная способность 5.1 Псевдотсуга Мензиса, ф.зеленая 5.1.1 Сезонные фенофазы развития

Деревья псевдотсуги Мензиса обладают различными феноритмами: ранним, нормальным и поздним. В контроле одноименные фенофазы появляются позже, в среднем, на декаду.

Предположительно, тип сексуализации в определенной степени согласуется с фенологией развития генеративных органов. На обоих объектах исследования у деревьев одноименных типов динамика развития генеративной сферы примерно одинакова, что свидетельствует о сохранении в условиях автотранспортного загрязнения специфики выделенных биоформ. Вместе с тем, в городской среде отмечается более раннее прохождение всех фенофаз у всех особей разного полового типа на примерно одинаковое время - от 7 до 11 дней.

Ко времени цветения и пыления достигается синхронизация в развитии генеративной сферы у особей разного типа, что обеспечивает переопыление между ними и формирование полнозернистых семян. Таким образом, разнообразие феноформ - биологическая особенность стабилизации семеношения вида. Возможность формирования полнозернистых семян у деревьев женского полового типа наиболее полно реализуется в период оптимальной восприимчивости семяпочек к пыльце разнокачественных по сексуализации

генотипов - особей смешанного или мужского типа с высокой оплодотворяющей способностью.

5.1.2 Семеношение

У женских особей соотношение генеративных органов обоего пола варьирует от 4:1 до 25:1, у смешанных - от 30:1 до 70:1, у мужских - от 80:1 до 130:1. Наиболее низкий половой индекс отмечается у всех деревьев в годы пониженного образования урожая. В многолетнем цикле особи сохраняют свою принадлежность к определенному типу, что свидетельствует о высокой генотипической обусловленности половых форм.

Нормально развитые семена образуются в фертильной зоне шишки. В среднем в шишке содержится 35 - 54 семян. Выход полнозернистых семян от I потенциально возможных, количество пустых и полнозернистых семян, общее их количество сильно зависят от влияния внешних факторов, обусловливающих эффективное опыление.

Длина шишек в условиях города выше, нежели в контроле (за исключением дерева №1), ширина - одинакова. В опыте у особей женского типа их длина - 3,9 -5,7 см, у мужского - 5,0-6,0 см, у смешанного - 6,1 - 6,3 см. В питомнике она изменялась от 5,2 до 5,5см. В условиях автотранспортного загрязнения, по I сравнению с контролем, сильнее повышается уровень эндогенной изменчивости I морфометрических и структурных признаков шишек у особей женской сексуализации: длина и ширина шишек - с низкого до среднего; количество развитых и неразвитых чешуй, общее их количество, число потенциально развитых семян - со среднего до повышенного; количество полных семян - с высокого до очень высокого (рис.7).

220 200 180

160 140

> 120 ° 100 80 60 40 20 0

иы

ПШ1 (цв- |6мгМ1 1Ш1Ш[

етах т!п тах ггнп тах гтп]г 4

ШЙ,

т1п(тах 5

щ|п|тах 6

т1п|тах 7

тт тах 9

[М1 Ш ШьПИК

тп тах тт|тах

10 11

□ жен к.

□ жеа о.

□ муж. к

□ муж. о, В смет. к.

□ смеш. о.

Примечание: 1- Длина шишек, см; 2 - Ширина шишек, см: 3 - Кол-во развитых чешуй, шт; 4 - Кол-во неразвитых чешуй, шт; 5 - Всего чешуй, шт; 6 - Кол-во потенциально развитых семян, шт; 7 - Выход полных семян от потенциально возможного, %; 8 - Кол-во пустых семян, шт; 9 - Кол-во полнозернистых семян, шт; 10 - Всего семян, шт; 11 - Масса 1000 шт. семян, г: к. - контроль; о. - опыт

Рис. 7 Изменчивость морфометрических параметров шишек и семян деревьев различных половых типов псевдотсуги Мензиса, ф. зеленой

Несколько слабее - у отдельных деревьев смешанного полового типа: количество потенциально развитых семян - до среднего, общее количество семян

в шишках - со среднего до повышенного. Наиболее стабильны при техногенном загрязнении женские репродуктивные органы у особи мужского типа.

Варьирование структурных признаков шишек и семян выше в опыте, чем в контроле, что, видимо, связывается с негативным воздействием на них выбросов автотранспорта.

Масса 1000 шт. семян не зависит от полового типа дерева и местонахождения объекта. Данный признак высоко индивидуально и функционально обусловлен. В городе у деревьев различной сексуализации среднее его значение составило 7,5 - 10,4 г, в питомнике - 9,8 -11,5 г.

Всхожесть семян в большей степени зависит от массы семян, нежели от полового типа.

5.1.3 Пыльцевая продуктивность

В опыте и контроле пыльцу очень высокой жизнеспособности (96 - 98%) продуцируют особи мужского и смешанного полового типа, высокой (81 - 88%) -деревья женского типа.

О степени устойчивости к техногенному загрязнению деревьев различного полового типа свидетельствует уровень изменчивости жизнеспособности и продуцирование пыльцы. Более устойчивы к нему «мужские» особи, отличающиеся очень низким варьированием данных признаков (C.V.= 3,3%), в контроле C.V. = 9,6%. У особей женского типа продуцирование пыльцы не является основной биологической функцией, и ее вариабельность находится на низком уровне - C.V. = 9 % (в питомнике 11,7%), а жизнеспособность соответствует контролю.

В городе максимальная длина пыльников характерна для особей мужского и смешанного типа (1,5-1,72 см), минимальная - у женского (1,2-1,4 см). Длина и ширина пыльников варьирует у деревьев различных половых типов на низком-среднем уровне (C.V. = 11-17%). В контроле - на очень низком-низком (C.V. = 412 %). Достоверных различий по параметрам пыльников в контроле между деревьями различного полового типа не выявлено.

5.2 Ель колючая, ф. голубая 5.2.1 Сезонные фенофазы развития

В опыте и контроле у деревьев женского типа ранней и промежуточной феноформ отмечены разные сроки прохождения фенофаз (набухание и разверзание почек, бутонизация, цветение); одновременность пыления, созревания шишек и семян - у ранних форм и неодновременность - у промежуточных. Разница в наступлении фенофаз между опытом и контролем по средним фенодатам составляет 2-3 дня, что характеризует данную породу, как хорошо адаптированную к экологическим условиям городской среды.

5.2.2 Семеношение

Масса 1000 шт. семян в городе у деревьев женского полового типа составила 2,5 г., в питомнике 2,6 - 5,4 г. Всхожесть семян в опыте ниже (26 - 27 %), нежели в контроле (29 - 76%).

На обоих объектах у большинства деревьев параметры шишек примерно одинаковы: длина - 7,7 - 8,2, ширина - 2,8 - 3 см. Всего в шишке формируется

140 - 180 шт семян. В контроле меньше количество потенциально развитых семян (178 шт), нежели в опыте (232 шт), но выше выход полнозернистых (16% и | 12%, соответственно). Первое связано с меньшими размерами шишек, второе - с лучшими условиями опыления.

У большинства признаков шишек и семян, за исключением максимального выхода полнозернистых семян, уровень изменчивости у деревьев женского типа в опыте и контроле имеет одинаковый уровень варьирования, что свидетельствует о значительной устойчивости ее генеративной женской сферы к влиянию выбросов автотранспорта (рис 8).

Примечание: 1 - Длина шишек, см; 2 - Ширина шишек, см; 3 - Кол-во развитых чешуй, шт: I 4 - Кол-во неразвитых чешуй. шт; 5 - Всего чешуй, шт; 6 - Кол-во потенциально развитых семян, шт; 7 - Выход полных семян от потенциально возможного, %; 8 - Кол-во пустых семян, шт: 9 - Кол-во полнозернистых семян, шт; 10 - Всего семян, шт; 11 - Масса 1000 шт. семян, г; к. - контроль; о. - опыт

Рис.8 Изменчивость морфометрических параметров шишек и семян деревьев женского типа ели колючей, ф. голубой

Длина пыльников в городе достоверно выше - 2,5 см, нежели в контроле - 1,2 - 1,6 см. Ширина пыльников практически одинакова - 0,7 см. Изменчивость длины пыльников в городской среде возрастает до среднего уровня, что, возможно, обусловлено неблагоприятным экологическим режимом или индивидуальной особенностью деревьев по данному признаку.

Глава 6. Уровни индивидуальной изменчивости псевдотсуги Мензиса, ф. зеленой и ели колючей, ф. голубой в городской среде и рекомендации по использованию устойчивых особей в озеленении

Ель колючая, ф. голубая более устойчива в городской среде. Ее деревья женского и ростового типа отличаются более стабильным уровнем варьирования признаков вегетативных и генеративных органов по сравнению с особями различного полового типа псевдостсуги Мензиса, ф. зеленой.

Выявлена специфическая индивидуальная вариабельность признаков у особей различной сексуализации. Деревья ели колючей, ф. голубой ростового типа более чувствительны к воздействию техногенного загрязнения: у них повышается изменчивость некоторых признаков вегетативных органов. У особей женского полового типа большинство показателей генеративных органов

3 n

: ;

flft ilH -

111 1Й ЙЯ III I ; 1 1 M Ht

12 3 4 5 6 7 8 9 10 11

соответствует контролю и отличается большей стабильностью, нежели у деревьев псевдотсуги Мензиса ф.зеленой.

У особей женского и смешанного типов псевдотсуги Мензиса, ф.зеленой увеличивается вариабельность большинства признаков вегетативных органов. У дерева мужского типа вегетативная сфера более стабильна. Устойчивость признаков женской генеративной сферы, у особей изученных половых типов различна. У деревьев (№5) женского, (№ 3 и №6) смешанного и (№ 4) мужского полового типа большинство изученных признаков отличается стабильностью. Деревья (№ 4) мужского и (№ б) смешанного типа сексуализации продуцируют наиболее качественную пыльцу. Их рекомендуется использовать для получения вегетативного и семенного потомства.

Для получения посадочного материала у ели колючей, ф. голубой рекомендуется вегетативное размножение устойчивых к техногенному воздействию особей женского типа (№5 и № 11).

Выводы

1. В городе и за его пределами в искусственных совокупностях деревьев псевдотсуги Мензиса, ф. зеленой и ели колючей, ф. голубой выделены особи женского, смешанного, мужского и ростового типа. Наименее вариабельны по показателям роста и развития деревья ели колючей, более изменчивы - особи псевдотсуги Мензиса.

2. В городской среде, в условиях автотранспортного воздействия, абсолютные показатели роста и развития у особей различных половых типов снижаются: сильнее - у деревьев псевдотсуги Мензиса, слабее - у ели колючей.

3. Наиболее информативными признаками угнетения роста в условиях техногенного загрязнения у деревьев псевдотсуги Мензиса, ф.зеленой различных половых типов являются: снижение прироста дерева в высоту и боковых ветвей, увеличение количества годичных мутовок на 1 пог.м. и количества ветвей в мутовке. У деревьев смешанного типа дополнительный признак - снижение прироста модельных ветвей в длину.

Диагностические показатели реакции деревьев на техногенное воздействие у особей женского типа - средний прирост ветви по диаметру, количество ветвей в мутовке, у деревьев смешанного типа - количество ветвей в мутовке.

4. Установлены наиболее стабильные признаки, которые могут служить основой для селекции устойчивых особей к автотранспортному загрязнению. У особей псевдотсуги Мензиса женского типа это - прирост ветвей и сезонный прирост побегов в длину, общее количество семян в шишке. У деревьев смешанного типа - прирост ветвей и сезонный прирост побегов по диаметру, большинство морфометрических признаков шишек. У особи мужского типа -прирост ветвей и сезонный прирост побегов в длину и по диаметру, большинство морфометрических признаков шишек, по жизнеспособности пыльцы и длине пыльников.

Общими стабильными признаками для деревьев всех половых типов являются: продолжительности жизни хвои, ее длина. Для особей женского и мужского типа - масса 1000 шт. семян.

5. В условиях техногенного воздействия особи женского и ростового типов ели колючей, ф. голубой отличаются высокими, сходными с контролем, показателями роста и развития. О снижении их устойчивости свидетельствует: у деревьев женского типа уменьшение среднего прироста боковых побегов в

длину, увеличение его вариабельности, возрастание количества ветвей в мутовке; у особей ростового типа снижение продолжительности жизни хвои и увеличение уровня ее изменчивости.

6. Стабильными признаками для особей ели колючей женского типа являются - прирост кроны в ширину, количество годичных мутовок на 1 пог.метр, продолжительность жизни хвои, все структурные признаки шишек, масса 1000 семян. Для деревьев, не проявивших половой тип - количество ветвей в мутовке, прирост модельных ветвей в длину и по диаметру. Общие признаки -прирост деревьев в высоту и по диаметру, сезонный прирост побегов в длину и по диаметру и длина хвои.

7. В городской среде фенологическое развитие деревьев хвойных пород различных половых типов происходит в более ранние сроки без увеличения продолжительности фенологического периода и ускорения прохождения фенофаз. У особей псевдотсуги Мензиса, ф. зеленой различного полового типа и фенологических форм сохраняется естественная динамика развития генеративной сферы.

Ко времени цветения и пыления происходит синхронизация в развитии генеративной сферы у особей разного типа, что обеспечивает переопыление между ними и формирование полнозернистых семян.

8. В условиях техногенного загрязнения усиливается изменчивость сезонного прироста побегов по диаметру у деревьев смешанного и женского полового типа псевдотсуги Мензиса, ф.зеленой, у особей женского типа сильнее изменяются линейные показатели хвои, выше охвоенность однолетних побегов у деревьев различных половых типов.

У деревьев ели колючей, ф. голубой женского и ростового типа увеличивается охвоенность побегов. У последних возрастает уровень ее изменчивости.

9. Качество семян хвойных пород в городе ниже, по сравнению с контролем. Всхожесть у ели колючей, ф. голубой в городе - 26-27 %, в контроле -29-76%. У псевдотсуги Мензиса, ф. зеленой - 7-48 % и 42-83% .

10. Обе породы можно считать перспективными для озеленения промышленных городов.

11. В искусственной совокупности деревьев в условиях техногенного загрязнения и за его пределами установлены уровни эндогенной изменчивости структурных признаков шишек, семян и микростробилов у особей различных половых типов псевдотсуги Мензиса, ф. зеленой и ели колючей, ф.голубой. Линейные признаки (длина, ширина) варьируют на низком уровне, весовые (масса 1000 шт семян, число семенных чешуй) - на среднем, количественные (содержание семян) - на высоком - очень высоком. Полученные данные, как правило, соответствуют особенностям индивидуальной изменчивости хвойных в естественных насаждениях, установленных С.А. Мамаевым (1973).

12. В условиях техногенного воздействия, по сравнению с контролем, выявлен неодинаковый уровень эндогенной изменчивости морфометрических и структурных признаков шишек, семян и микростробилов у особей различных половых типов. Наибольшая их вариабельность характерна для особей женской сексуализации. Стабильно продуцируют пыльцу деревья мужского и смешанного типа.

13. В результате анализа уровней изменчивости признаков вегетативной и генеративной сферы установлено, что ель колючая, ф. голубая более устойчива в городской среде, нежели псевдотсуга Мензиса, ф. зеленая, особенно ее особи женского полового типа

14. По уровню изменчивости комплекса признаков выявлены особи и формы, адаптированные к городской среде, их рекомендуется использовать в зеленом строительстве (деревья №4 - мужского, №3 и №6 - смешанного, №5 -женского полового типа псевдотсуги Мензиса, ф. зеленой. Особи № 5 и №11 женского типа ели колючей, ф. голубой).

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1.Луцько, Ю.В. Фенология Pseudotsuga Menziesii, f.viiidis FRANCO разной сексуализации в условиях автотранспортного загрязнения г. Воронежа [Текст] / Ю.В. Луцько II«.Лес. Наука. Молодежь - 2003г.» Сб. мат. по итогам НИР молодых ученых за 2003г. - Воронеж: ВГЛТА, 2003.- С.118-123

2. Чекменева, Ю.В. Фенология Picea pungens Engelm., ф.голубой разной сексуализации в условиях автотранспортного загрязнения г.Воронежа [Текст] / Ю.В.Чекменева //«Лес. Наука. Молодежь - 2004г.» Сб. мат. по итогам НИР молодых ученых за 2004г. - Воронеж: ВГЛТА, 2005.- С.72 - 79

3. Чекменева, Ю.В. Жизнеспособность пыльцы Pseudotsuga Menziesii, f.viiidis FRANCO различных половых типов в г. Воронеже [Текст] / Ю.В.Чекменева // «Экология ЦЧО РФ». №2 (13). Научно-технический журнал по проблемам экологии, охраны окружающей среды и рационального природопользования: ГОУ «Липецкий зколого-гуманитарный институт». 2004. -С.127-128

4. Титов, Е.В. Всхожесть семян Pseudotsuga Menziesii, f.viridis FRANCO различных половых типов в условиях автотранспортного загрязнения г.Воронежа [Текст] / Е.В. Титов, Ю.В.Чекменева // «Природопользование: ресурсы, техническое обеспечение»: Межвуз.сб.науч.тр. Вып.2 - Воронеж: ВГЛТА., 2004. - С. 98 - 102

5. Чекменева, Ю.В. Плодоношение Pseudotsuga Menziesii, f.viridis FRANCO, различных половых типов в условиях автотранспотного загрязнения г.Воронежа [Текст] / Ю.В.Чекменева // «Лесоводство и лесные мелиорации»: Мат.межвуз. науч.практ.конф. - Новочеркасск : НГМА. -2005.-с. 165-170

6. Чекменева, Ю.В. Жизнеспособность пыльцы Pseudotsuga Menziesii, f.viridis FRANCO различных половых типов [Текст] / Ю.В.Чекменева //«Наука и образование на службе лесного комплекса»: Мат. междунар. н.-п.к. - Воронеж, 2005. - С.230 - 235

7. Чекменева, Ю.В. Изменчивость вегетативных признаков деревьев Pseudotsuga Menziesii, f.viridis FRANCO различных половых типов в условиях автотранспортного загрязнения г. Воронежа [Текст] / Ю.В.Чекменева //«Известия вузов. Северо-Кавказский регион. Технические науки» № 3.2007. - С.112 -115

8. Чекменева, Ю.В. Уровень изменчивости параметров женской генеративной сферы у деревьев ели колючей, ф.голубой в условиях автотранспортного загрязнения [Текст] / Ю.В.Чекменева //«Город и экология» : Мат. межрег. н-п-конф. - Воронеж: ООО «Кривичи». -2008. - С. 105-109

9. Дорофеева, В.Д. Биоразнообразие растений дендрария ВГЛТА [Текст] /В.Д.Дорофеева, В.Т.Попова, Ю.В.Чекменева //«Лесной журнал». - 2008.- Хгб. - С. 27 - 34

10. Чекменева, Ю.В. Варьирование признаков мужской генеративной сферы деревьев Pstudotsuga Menziesii, f.viridis в условиях автотранспортного загрязнения г.Воронежа [Текст] / Ю.В. Чекменева//Сб. науч.-исслед.раб. - Воронеж: ВГЛТА. 2008.- С.192-195

11 Чекменева, Ю.В. Влияние автотранспортного загрязнения на фенологическое развитие генеративной сферы деревьев PSEUDOTSUGA MENZIESII, VAR. VIRIDIS различного полового типа [Текст] / Ю.В.Чекменева //«Экологические аспекты региона»: Мат.У межрег. н,-п. конф. - Воронеж: ВГУ - 2009. - С. 186 -190

12. Чекменева, Ю.В. Изменчивость морфометрических параметров шишек деревьев псевдоутсуги Мензиса, ф.зеленой в условиях автотранспортного загрязнения [Текст] / Ю.В.Чекменева // Ресурсосберегающие и экологически перспективные технологии и машины лесного комплекса будущего: мат. междунар. н-п-конф. - Воронеж: ВГЛТА - 2009,- С.69-74

Подписано в печать 13.05.2011 г. Формат 60 х 84/16 . Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1,1 Тираж 100 экз. Заказ №1284

Отпечатано в типографии Воронежский ЦНТИ - филиал ФГБУ «РЭА» Минэнерго России 394036, г. Воронеж, пр. Революции, 30

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Чекменева, Юлия Владимировна

Введение

Глава 1. Состояние вопроса

Глава 2. Объекты, программа и методика исследований

2.1 Эколого-климатическая характеристика г.Воронежа

2.2 Климатическая характеристика природных условий Семилукского лесного селекционного питомника

2.3 Объекты исследований

2.4 Методика исследований

Глава 3. Уровни изменчивости структурных признаков деревьев

3.1 Псевдотсуга Мензиса, ф. зеленая

3.2 Ель колючая, ф. голубая

Глава 4. Рост и развитие вегетативных побегов и хвои

4.1 Псевдотсуга Мензиса, ф. зеленая

4.1.1 Сезонные фенофазы

4.1.2 Сезонный прирост боковых побегов у деревьев различного полового типа

4.2 Ель колючая, ф. голубая

4.2.1 Сезонные фенофазы развития

4.2.2 Сезонный прирост боковых побегов у деревьев различного полового типа

Глава 5. Развитие генеративных органов и репродуктивная способность

5.1 Псевдотсуга Мензиса, ф. зеленая

5.1.1 Сезонные фенофазы развития

5.1.2 Семеношение

5.1.3 Пыльцевая продуктивность

5.2 Ель колючая, ф. голубая

5.2.1 Сезонные фенофазы развития

5.2.2 Семеношение

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Изучение индивидуальной изменчивости хвойных интродуцентов для мониторинга в городской среде"

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Установить уровни индивидуальной изменчивости структурных признаков вегетативных и генеративных органов у особей различного типа сексуализации древесных пород в условиях автотранспортного загрязнения.

3. Выявить виды и особи для создания и формирования защитных насаждений в городе.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1) уровни индивидуальной изменчивости признаков вегетативных и генеративных органов у хвойных интродуцентов различного типа сексуализации в условиях городской среды;

2) информативные признаки устойчивости особей различного полового типа к техногенному загрязнению;

3) виды и особи, устойчивые в городской среде.

Обоснование и достоверность результатов исследований, обеспечивается трехлетним периодом наблюдений (2002 — 2004гг.) на постоянных опытных объектах, с использованием современных методик; большим объемом экспериментального материала и статистической обработкой данных на ПК с применением пакета специальных программ.

Соответствие диссертации паспорту научной специальности. Диссертационная работа посвящена изучению уровней индивидуальной изменчивости вегетативной и генеративной сферы у хвойных интродуцентов, как показателей устойчивости в условиях антропогенного загрязнения окружающей среды, позволяющей выявить адаптированные к ней особи и формы.

Указанная область исследования соответствует формуле специальности 06.03.01 — «Лесные культуры, селекция, семеноводство», пункту 16 - «Экотипическая, популяционная и биотическая изменчивость древесных растений, научные основы и практические методы отдаленной и внутривидовой гибридизации и полиплоидии».

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 научных работ (2 из них в соавторстве).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы из 153 наименований (в том числе - 8 на иностранных языках) и 35 приложений. Текстовая часть диссертационной работы изложена на 178 страницах. Включает 62 таблицы, 22 рисунка, из них 21 фотография.

Заключение Диссертация по теме "Лесные культуры, селекция, семеноводство", Чекменева, Юлия Владимировна

Выводы

1. В искусственно созданных в городе и за его пределами совокупностях деревьев псевдотсуги Мензиса, ф.зеленой и ели колючей, ф.голубой выделены особи женского, смешанного и мужского полового типа.

2. В городской среде, в условиях автотранспортного воздействия, показатели роста и развития особей различных половых типов снижаются: сильнее — у деревьев псевдотсуги Мензиса, ф.зеленой, слабее — у ели колючей.

3. Наиболее информативными признаками угнетения роста по абсолютным показателям в условиях техногенного загрязнения у деревьев псевдотсуги Мензиса, ф.зеленой различных половых типов являются: снижение прироста дерева в высоту и боковых ветвей, увеличение количества годичных мутовок на 1 пог.м., увеличение количества ветвей в мутовке. У деревьев смешанного типа дополнительным признаком является снижение прироста модельных ветвей в длину.

4. Установлены наиболее стабильные признаки, которые могут основой для селекции устойчивых особей к автотранспортному загрязнению. У особей женского типа это — прирост ветвей и сезонный прирост побегов в длину, общее количество семян в шишке. У деревьев смешанного типа — прирост ветвей и сезонный прирост побегов по

161 диаметру, большинство морфометрических признаков шишек. У особи мужского типа — прирост ветвей и сезонный прирост побегов в длину и по диаметру, большинство морфометрических признаков шишек, по жизнеспособности пыльцы и длине пыльников.

Общими наиболее стабильными признаками для деревьев всех половых типов являются: продолжительности жизни хвои, ее длина. Для особей женского и смешанного типа - масса 1000 шт. семян.

5. В условиях техногенного воздействия особи женского и ростового полового типов ели колючей, ф.голубой отличаются высокими, сходными с контролем показателями роста и развития. О снижении устойчивости свидетельствует снижение категории состояния деревьев. У деревьев женского типа снижается средний прирост боковых побегов в длину, увеличивается его вариабельность, возрастает количество ветвей в мутовке. У особей ростового типа снижается продолжительность жизни хвои и увеличивается уровень ее изменчивости.

6. Наболее стабильными признаками для особей женского типа являются -прирост кроны в ширину, количество годичных мутовок на 1 пог.метр, продолжительность жизни хвои, все структурные признаки шишек, масса 1000 семян. Для деревьев, не проявивших половой тип — количество ветвей в мутовке, прирост ветвей в длину и по диаметру. Общие признаки — прирост деревьев в высоту и по диаметру, сезонный прирост побегов в длину и по диаметру и длина хвои.

7. В городской среде фенологическое развитие вегетативных органов у деревьев различных половых типов смещается на более ранние сроки по отношению к контролю. Увеличения продолжительности фенологического периода или ускорения прохождения фенофаз не отмечено.

В условиях техногенного воздействия и за пределами города среди особей женской сексуализации псевдотсуги Мензиса, ф.зеленой чаще преобладают феноформы промежуточного и позднего типов развития, среди особей смешанного типа — раннего, среди деревьев мужской сексуализации в условиях города - промежуточного, за его пределами - позднего.

У деревьев ели колючей, ф.голубой в городе и в контроле среди особей женского типа преобладают феноформы раннего и промежуточного типов развития, среди особей ростового типа - раннего, промежуточного и позднего - в опыте и позднего и промежуточного — в питомнике.

8. Выявлено стимулирующее влияние выбросов автотранспорта на сезонный прирост боковых побегов у деревьев различных половых типов псевдотсуги Мензиса, ф.зеленой, у особей ростового типа ели колючей, голубой. Увеличился прирост однолетней хвои у деревьев женского и ростового типа ели колючей, ф. голубой.

9. Наиболее информативными признаками, отражающими степень устойчивости деревьев различных половых типов в условиях техногенного загрязнения для псевдотсуги Мензиса, ф. зеленой, являются жизнеспособность пыльцы и качество семян.

Наиболее качественную пыльцу продуцируют деревья мужского и смешанного типа сексуализации. Снижение вариабельности признака в условиях опыта у особи мужского типа свидетельствует о его большей устойчивости к техногенному воздействию. У дерева этого типа наиболее стабильны длина и ширина пыльников. У деревьев различного полового типа пыльца пониженной жизнеспособности формируется на ветвях северной экспозиции.

10. По времени развития генеративной сферы выделены особи раннего, нормального и позднего типа. На обоих объектах исследования у деревьев одноименных типов динамика развития генеративной сферы примерно одинакова, что свидетельствует о сохранении в условиях техногенного воздействия специфики выделенных биоформ. Вместе с тем, в условиях техногенного загрязнения отмечается более раннее прохождение всех фенофаз у всех особей разного полового типа на примерно одинаковое время: у женских на 9 - 11 дней, у смешанных на 7 - 10 дней, у мужских на 9 - 10 дней. Это также свидетельствует о сохранении в условиях техногенного воздействия специфики выделенных биоформ.

11. Ко времени цветения и пыления достигается синхронизация в развитии генеративной сферы у особей разного типа, что обеспечивает переопыление между ними и формирование полнозернистых семян.

У особей ели колючей, ф.голубой женского типа качество семян в городе было низким, при массе 1000 шт. семян 1,8 - 2,5 г всхожесть составила 26 - 27 %.

12. В искусственно созданных совокупностях деревьев в условиях техногенного загрязнения и за его пределами установлены уровни эндогенной изменчивости структурных признаков шишек, семян и микростробилов у особей различных половых типов псевдотсуги Мензиса, ф. зеленой и ели колючей, ф.голубой. Линейные признаки (длина, ширина) варьируют на низком уровне, весовые (масса 1000 шт семян, число семенных чешуй) - на среднем, количественные (содержание семян) — на высоком -очень высоком. Полученные данные, как правило, соответствуют особенностям индивидуальной изменчивости хвойных в естественных насаждениях, установленных С.А. Мамаевым (1973).

13. Обе породы можно считать перспективными для озеленения промышленных городов и использовать при создании массивных придорожных посадок. Разнообразие половых форм в искусственной популяции позволит избежать самоопыления и обеспечит стабильное семеношение.

14. В условиях техногенного воздействия, по сравнению с контролем, выявлен неодинаковый уровень эндогенной изменчивости морфометрических и структурных признаков шишек, семян и микростробилов у особей различных половых типов. Наибольшая их вариабельность характерна для особей женской сексуализации. Стабильно продуцируют пыльцу деревья мужского и смешанного типа.

15. В результате анализа изменчивости признаков вегетативной и генеративной сферы установлено, что ель колючая, ф. голубая более устойчива в городской среде, нежели псевдотсуга Мензиса, ф. зеленая, особенно ее особи женского полового типа

16. По уровню изменчивости комплекса признаков выявлены особи и формы адаптированные к городской среде, их рекомендуется использовать в зеленом строительстве (деревья №4 - мужского, №3 и №6 - смешанного, №5 — женского полового типа псевдотсуги Мензиса, ф. зеленой. Особи № 5 и №11 женского типа ели колючей, ф. голубой).

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Чекменева, Юлия Владимировна, Воронеж

1. Алексеев, В.А. Побеговый рак пихты сибирской. Описание болезни и методические рекомендации по его полевой диагностике Текст./ В.А. Алексеев, Д.А. Шабунин. СПб: СПб НИИЛХ, 2000. - 29с.

2. Алексеев, В.А. Ржавчинный рак пихты сибирской. Описание заболевания и методические рекомендации по его полевой диагностике и учету Текст./ В.А. Алексеев. СПб: СПб НИИЛХ, 1999.-31с.

3. Артемьева, М.Н. Содержание фитонцидов в растениях южного берега Крыма и влияние их на окислительные процессы в организме животных. Текст.: автореф.дис . канд.биол.наук./ Артемьева М.Н. — Киев, 1964.- 20с.

4. Бабушкина, Л.Г. Изменчивость окраски микростробилов сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения Текст. / Л.Г. Бабушкина, Г.В.Зуева, Д.Р.Аникеев // Лесоведение. 1997.- №4. -С.80-85.

5. Бажина, Е.В. Половая репродукция пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах бассейна озера Байкал Текст.: автореф.дис.канд.биол.наук / Бажина Е.В. Красноярск, 1997.-20с.

6. Байбулатова, Г.А. Суточный ритм цветения родительских форм гибрида. Институт биологии Уфимского научного центра РАН (Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант 99-04-48496) электронная версия. / Г.А.Байбулатова, Зайнутдинова, Т.М. Золотова.

7. Барановский, В.В. Связь радиального прироста с дефолиацией кроны сосны в условиях Каменск-Уральского промузла Текст./ В.В.Барановский, К.Е.Завьялов, С.Л.Менщиков // Мат. Всерос.науч.-техн.конф. студентов и аспирантов.- Екатеринбург, 2005.- С.194-195.

8. Ю.Богданова, Е.В. Цитогенетическая характеристика гомеостаза древесных видов — интродуцентов Текст.: автореф.дис. .канд.биол.наук:03.00.15/ Богданова Е.В. — Москва, 2004.- 20с.

9. Бондарцев, A.C. Шкала цветов. Текст./ (Пособие для биологов при науч. и науч.-прикладных исследованиях).- A.C. Бондарцев M.-JL: Изд-во Акад. наук СССР.- 1954.-28с.

10. Брынцев, П.И. Фитонцидность основных древесных и кустарниковых пород зеленой зоны г.Москвы. Текст.: автореф.дисс. . канд.с.-х.наук. / Брынцев П.И. Москва: МЛТИ, 1954,- 20с.

11. Булыгин, Н.Е. Фенологические наблюдения над древесными растениями. Текст.: Пособие по проведению учебно-научных исследований по курсу дендрологии / Н.Е.Булыгин.- Л.: ЛТА, 1979. 96с.

12. Бычкова, О.Н. Эффективность древесных растений в условиях магистральных улиц (на примере г.Москвы). Текст.: автореф.дис . канд.сельхоз.наук. / Бычкова О.Н.- Москва, 1980.- 24с.

13. Веретенников, A.B. Физиология растений Текст.: Учебник.-2-е изд., перераб / A.B. Веретенников, Воронеж: Воронеж, гос. лесотехн. Акад., 2002.- 272с.

14. Вехов, Н.К. Методы интродукции и акклиматизации древесных растений Текст./ Н.К.Вехов // Интродукция растений и зеленое строительство.- М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1957. -Вып.5. -С. 93-106.

15. Воронин, В.И. Действие серосодержащих эмиссий на пихту сибирскую в Южном Прибайкалье. Текст.: автореф.дис. канд.биол.наук. / Воронин В.И. Красноярск, 1989.- 19с.

16. Георгиевский, А.Б. Проблема преадаптации. Историко-критическое исследование Текст./ А.Б. Георгиевский,- Л.: Изд-во «Наука», Ленингр. отд.- 148с.

17. Герасимов, А.О. Устойчивость хвойных пород в уличных посадках Санкт-Петербурга. Текст.: автореф.дис . канд.биол.наук/ Герасимов O.A. Санкт-Петербург, 2003. -24с.

18. Гетко, Н.В. Газоустойчивость и газопоглотительная способность растений в условиях Белоруссии Текст.: автореф.дис.канд.биол.наук/ Гетко Н.В. Минск.- 1972.- 24с.

19. Городков, A.B. Влияние зеленых насаждений на снижение уровня промышленного шума в крупных городах Центрального района РСФСР. Текст.: автореф.дис. канд.сельхоз.наук. / Городков A.B. — Брянск, 1988.- с.24.

20. Городков, A.B., К вопросу шумозащитных свойств зеленых насаждений Текст./ A.B. Городков // Лесная геоботаника и биология древесных растений: сб.науч.тр.- Брянск, 1984,- С.21-23.

21. ГОСТ 13056.4-75 Методы определения массы 1000 семян Текст.: метод.указ. к лаб. занятиям «Лесное и семенное дело» для студентов специальности «Лесное хозяйство» / В.К.Попов, Т.С.Смогунова.- Воронеж, 1988.- 155с.

22. ГОСТ 13056.6-75 Семена древесных и кустарниковых пород. Методы определения всхожести Текст.: метод.указ. к лаб. занятиям «Лесное и семенное дело» для студентов специальности «Лесное хозяйство» / В.К.Попов, Т.С.Смогунова,- Воронеж, 1988.- 155с.

23. Григорьева, М.В. Фитонцидные свойства насаждений лесопарковой части зеленой зоны г.Воронежа. Текст.: автореф.дис. . канд.биол.наук. / Григорьева М.В.Воронеж. :ВГЛТА, 2000.- 21с.

24. Гришина, И.В. Изоляция и фенотипические различия смежных болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной Текст./ И.В. Гришина // Экология. 1985.- №5.- С. 1420.

25. Гродзинский, A.M. О новой концепции аллелопатии. Текст./ А.М.Гродзинский // В кн.: Химическое взамодействие растений.- Киев: Наукова думка, 1981.- с.3-18.

26. Докучаева, М.И. Вегетативное размножение хвойных пород Текст./ М.И. Докучаева / «Лесная промышленность».- М.- 1967

27. Дорофеева, В.Д. Биоразнообразие растений дендрария ВГЛТА Текст. /В.Д.Дорофеева, В.Т.Попова, Ю.В.Чекменева // Лесной журнал 2008.- №6. - С. 27 - 34.

28. Ефимов, Ю.П. Изменчивость сосны обыкновенной по типу сексуализации и ее значение для лесного семеноводства Текст. / Ю.П. Ефимов // Генетические основы лесной селекции и семеноводства: сб.науч.тр. — Воронеж, 1982. С. 65 - 75.

29. Завадский, K.M. Вид и видообразование. Текст./ K.M. Завадский Л.Наука, 1968. - 404с.

30. Загрязнение воздуха и жизнь растений. Текст./ Под ред. Майкла Трешоу. -Ленинград: Гидрометеоиздат. 1988.-535с.

31. Зубарева, О.Н. Особенности зимнего пыленакопления в насаждениях заповедника «Столбы» Текст./ О.Н. Зубарева, А.Н.Скрипалыцикова, В.Д. Перевозникова // Труды государственного заповедника «Столбы» Красноярск, 2001.- Вып. 17.- С.264 - 272.

32. Ильин, А.И. Исследование семеношения сосновых насаждений по типам леса в Воронежском государственном заповеднике: Текст./ А.И. Ильин.- Автореф. Дисс.канд.с-х наук.- Воронеж.- 1952.- 16с.

33. Илькун, Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. Текст./ Г.М.Илькун.- Киев: Наук.Думка, 1978. 247с.

34. Илькун, Г.М. Отфильтрование воздуха от полютантов древесными растениями Текст./ Г.М.Илькун // Взаимодействие между лесными экосистемами и загрязнителями. Таллин, 1982.- С. 135-138.

35. Кальченко, В.А. Генетические эффекты острого и хронического воздействия ионизирующих излучений на Pinus sylvestris L., произрастающих в зоне отчуждения Чернобыльской АЭС Текст./ В.А.Кальченко, И.С.Федотов // Генетика, 2001. Т.37. -№4.- С.437- 447.

36. Каменский, Ф. Къ истории половаго процесса у растений Текст./ Ф. Каменский.- Одесса: Типография штаба Округа, 1897.- 38с.

37. Каппер, О.Г. Хвойные породы Текст./ О.Г. Каппер.-М. Л.:Гослесбумиздат, 1954.-304 с.

38. Козловский, P.A. Биоиндикация в заповеднике «Столбы» оценка и прогноз Текст./ Р.А.Козловский, М.А. Бучельников // Труды государственного заповедника «Столбы» -Красноярск; 2001.- Вып. 17.- С.226 244.

39. Козубов Г.М. Особенности обмена веществ у различно сексуализированных побегов сосны обыкновенной Текст./ Г.М.Козубов, Л.Г.Ганюшкина // Лесоведение.- 1967.- №1.-С.79-82 .

40. Козубов, Г.М. О краснопыльниковой форме сосны обыкновенной Текст./ Г.М. Козубов // Ботан. журн. 1962. Т.47. - №2. - С.276-283.

41. Корчагин, A.A. Методы учета семеношения древесных пород и лесных сообществ Текст./ A.A. Корчагин // Полевая геоботаника. Т2.- М.Л.: Изд-во Акад. Наук СССР, I960.- с.41-162.

42. Коршиков, И.И. Взаимодействие древесных растений с поллютантами Текст. / И.И.Коршиков, В.П.Тарабин // Проблемы лесоведения и лесной экологии: тезисы докладов. Ч.2.Москва, 1990.- С.585-587.

43. Кочергина, М.В. Антимикробное воздействие лесонасаждений на компоненты окружающей среды Текст./ М.В. Кочергина // Математика. Образование. Экология. Тендерные проблемы: сб.науч.тр.- Воронеж, 2001.-Т.2.- С365-370.

44. Кочергина, М.В. Влияние биотических факторов на фитонцидные свойства сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.) Текст./ М.В. Кочергина // Лес. Наука. Молодежь.2003: сб. мат., Воронеж, 2003.- С.88-91.

45. Кравкина, И.М. Влияние атмосферных загрязнителей на структуру листа Текст. / И.М.Кравкина // Бот. журн. 1991. -Т.76.- №1. С.3-9.

46. Крамарева, Т.Н.Ферментативная активность почв при различных антропогенных воздействиях Текст.: Автореф.дис . канд. биол. наук / Крамарева Т.Н. — Воронеж, 2003. -24с.

47. Красинский, Н.П. Методы изучения газоустойчивости растений. Текст. — В кн.:Дымоустойчивость растений и дымоустойчивые ассортименты. / Н.П. Красинский.-Москва, Горький, 19506. с.260-274.

48. Крюссман Г. Хвойные породы Текст./ Перевод с нем./ Под ред. к.б.н. Н.Б. Гроздовой.-Москва: «Лесная промышленность».- 1986.-255с.

49. Кулагин, Ю.З. Адаптация как основной вопрос эколого-эволюционного изучения лесных деревьев Текст./ Ю.З. Кулагин // Вопросы адаптации растений к экстремальным условиям Крайнего Севера. Петрозаводск: Карельский фил. АН СССР, 1975.- С.5-15.

50. Кулагин, Ю.З. Древесные растения и промышленная среда Текст./ Ю.З.Кулагин.- М.: Наука, 1974. 124с.

51. Кулагин, Ю.З. Лесообразующие виды, техногенез и прогнозирование. Текст. / Ю.З.Кулагин.- М.: Наука, 1980. 115с.

52. Лапин, П.И. Определение перспективности растений для интродукции по данным фенологии. Текст. / П.И.Лапин, С.В.Сиднева. // Бюлл.Главн.Бот.сада, 1968. Вып.69.-С14-21.

53. Макаров, Н.М. Внутрипопуляционная изменчивость сосны обыкновенной по газоустойчивости. Автореф. дис. канд. биол.наук. Текст. / Макаров Н.М.- Свердловск, 1980.-23с.

54. Мамаев, С.А. Ель сибирская на Урале (внутривидовая изменчивость популяций). Текст. / С.А. Мамаев, П.П. Попов.- Москва.- «Наука», 1989 г. 104с.

55. Мамаев, С.А. Исследование роста и развития сосны обыкновенной в связи с задачами лесного семеноводства. Текст.: автореф.дис. . канд.биол.наук. / Мамаев С.А.- М.: ТСХА.- 1956.

56. Мамаев, С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений Текст. / С.А. Мамаев // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений: сб.статей.- Свердловск, 1975. — Вып. 94.- С.З 14.

57. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере сем. Pinaceae на Урале). Текст. / С.А. Мамаев. М.: Наука, 1973. - 282с.

58. Мамаев, С.А., Николаевский B.C. Некоторые особенности повреждаемости сернистым газом проростков сосны обыкновенной Текст. /С.А. Мамаев, B.C. Николаевский // Физиология и экология древесных растений. Свердловск, 1968. С. - 203-207.

59. Машкина, О.С. Самофертильность у сосны обыкновенной как один из механизмов ее устойчивости к химическим мутагенам Текст. / О.С. Машкина, Н.Ф.Кузнецова, Ю.Н.Исаков, А.К.Буторина // Экология.- 2009.- № 6.- с.423-428.

60. Методы фенологических наблюдений при ботанических исследованиях Текст./ Под ред. Г.Э.Шульца.- Л.: «Наука». 1966.-104с.

61. Минина, Е.Г. Биологические основы цветения и плодоношения дуба Текст. / Е.Г. Минина // Тр. Ин-та леса АН СССР, 1954,- Вып. 17. С.5-97.

62. Минина, Е.Г. Геотропизм и пол у хвойных. Текст. / Е.Г. Минина, И.Н.Третьякова. -Новосибирск: Наука, 1983.- 197с.

63. Минина, Е.Г. Определение пола и эндогенные регуляторы роста некоторых хвойных лесных пород Текст. / Е.Г. Минина // Половая репродукция хвойных. Новосибирск: Наука, 1973. С.146-156.

64. Минина, Е.Г. Ростовые изменения в почках двудомных растений ивы Salix acutifolia. Текст. / Е.Г. Минина, И.С. Черемных Бюл. МОИП. Отд.биол., 1963.- т. 68. - № 5. - с. 51 -58.

65. Михайлова, Т.А. Оценка сезонного повреждения хвойных пород поллютантами. Текст. / Т.А. Михайлова, В.И. Воронин //Лесоведение.- 1988.- №1-С.-67 69.

66. Молотков, П.И.Селекция лесных пород Текст. / П.И. Молотков [и др].- М.: Лесн. пром-сть, 1982.-224с.

67. Морозов, Т.И. Микрофлора филлоксеры пихты сибирской по Южному Байкалу Текст. / Т.Н. Морозов // Исследование патологий леса. Иркутск: СИФиБР,1989.- С 119.

68. Муратова, E.H. Особенности кариотипа и хромосомные аберрации Текст. / E.H. Муратова, A.B. Сунцов // Сосна обыкновенная в Южной Сибири. Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1988. с. 37-74.

69. Науменко, E.H. Методические рекомендации по семенному и вегетативному размножению декоративных деревьев и кустарников в ЦЧР Текст./ E.H. Науменко, Е.М. Синицын, Т.Ф.Олейник.- Воронежский ордена Дружбы народов лесотехн. Институт.-Воронеж.- 1981.- 168с.

70. Негробов, О.П. Экологические основы оптимизации и управление городской средой. Экология города Текст.: учеб.пособие. / О.П. Негробов, Д.М. Жуков, Н.В. Фирсова.-Воронеж: ВГУ.- 2000- 272с.

71. Некрасова, Т.П. Биологические основы семеношения кедра сибирского Текст./ Т.П. Некрасова.- Новосибирск: Наука.- 1972.- 274с.

72. Некрасова, Т.П. О значении желтой и розовой окраски мужских шишек у видов Pinus Текст. / Т.П.Некрасова // Ботан. журн. 1959. Т.44. - №7. - С.975-978.

73. Некрасова, Т.П. Плодоношение кедра в Западной Сибири Текст./ Т.П. Некрасова. -Новосибирск: Изд-во Сибирского отделения АН СССР.- 1961 70с.

74. Некрасова, Т.П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири Текст./ Т.П.Некрасова.-Новосибирск: Наука.- 1983.- 169с.

75. Николаевский, B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. Текст./ В.С.Николаевский.- Новосибирск: Наука, 1979.- 278с.

76. Николаевский, B.C. Экологические основы регуляции чистоты атмосферного воздуха Текст./ В.С.Николаевский, О.В.Чернышенко // Экология и защита леса: межвуз.сб. науч.тр.- Ленинград, 1989.- С.8-13.

77. Новиков, М.Н. Изменчивость сосны обыкновенной под влиянием промышленных выбросов. Текст. автореф.дис. .канд. с.-х. наук. / Новиков М.Н. М., 1990. - 18с.

78. Оливериусова, JI.H. Оценка состояния окружающей среды методом комплексной биоиндикации Текст./ JI.H. Оливериусова// Биоиндикация и биомониторинг. М.: Наука, 1995.- С.39-45.

79. Осколков, В.А. Качество пыльцы сосны обыкновенной в древостоях Приангарья при разном уровне загрязнения Текст. / В.А. Осколков // Лесоведение.- 1999. №2. - С. 16-21.

80. Парибок, Т.А. Загрязнение растений металлами и его эколого-физиологические последствия Текст./ Т.А. Парибок // Растения в экстремальных условиях минерального питания.- Л.: Наука, 1983.- С.82-100.

81. Петров, Д.Ф Потомство без отцов (апомиксис и его значение для селекции). Текст. / Д.Ф.Петров — Новосибирск: «Наука», 1976.-125с.

82. Петров, Е.Г. Эколого-биологические аспекты адаптации и повышения устойчивости лесных экосистем к антропогенному воздействию Текст. / Е.Г. Петров // Проблемы лесоведения и лесной экологии: тезисы докладов. Москва, 1990.- Ч.2.-С.599-601.

83. Попов, П.П. Изучение изменчивости массы семян PICEA SP. (PINACEAE) для оценки их качества Текст. / П.П.Попов // Растительные ресурсы.- Вып. 3.- 2009.- С.31-37.

84. Правдин, Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР Текст./ Л.Ф.Правдин.- М.: Изд-во «Наука».- 1975.- 177с.

85. Проказин, Е.П. Вес 1000 штук семян и число семядолей у проростков как диагностические признаки деревьев сосны обыкновенной Текст./ Е.П. Проказин, Л.Н.Ключарева, Л.А.Кузина //Сборник науч. тр. ВНИИЛМ.- Пушкино.- 1975.- с. 243-250.

86. Пятницкий, С.С. Практикум по лесной селекции. Текст./ С.С.Пятницкий. М.: Сельхозиздат, 1961.- 236с.

87. Райт, Д. В. Введение в лесную генетику Текст./ Д.В.Райт. М.: «Лесная промышленность», 1978. -470с.

88. Рекомендации для массового внедрения в лесные культуры европейской части СССР высокопродуктивных и устойчивых хвойных интродуцентов Текст. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1981.- С.4-13.

89. Романовский, М.Г. Формирование урожая семян сосны обыкновенной Текст./ М.Г. Романовский.- М.: Наука, 1997. 94с.

90. Русин, Н.С. Оценка роста клонов плюсовых деревьев лжетсуги Мензиса в условиях ЦЧО Текст./ Н.С.Русин, А.Б. Беляев, В.П. Посохов, Ширяев В.И.// Генетическая оценка исходного материала в лесной селекции — Воронеж, 2000,- С.63-68.

91. Свинцова, B.C. Характеристика пыльцы селекционных форм сосны обыкновенной Текст. / В.С.Свинцова // Генетическая оценка исходного материала в лесной селекции: сб.науч.тр.- Воронеж, 2000.-С.112-118.

92. Седельникова, Т.С. Генеративные органы и кариотип сосны об. На олиготрофных болотах Западной Сибири Текст. / Т.С Седельникова., E.H. Муратова // Лесоведение, 1991.-№3. С.34 -44.

93. Седельникова, Т.С. Морфология пыльцы сосны обыкновенной на болотах и суходолах Текст. / Т.С.Седельникова, А.В.Пименов, С.П.Ефремов // Лесоведение.-2004.-№6.- С.58 62.

94. Седельникова, Т.С. Хромосомные и геномные мутации у сосны обыкновенной в нижнем Поволжье Текст. / Т.С. Седельникова//Лесоведение.- 2003. №6.- С. 28-33.

95. Сергейчик, С.А. Древесные растения и оптимизация промышленной среды.

96. Текст./ С.А.Сергейчик.- Минск: Наука и техника, 1984.- 168с.

97. Тарабрин, В.П. Фитотоксичность органических и неорганических загрязнителей Текст./ В.П.Тарабрин, Е.Н.Кондратюк и др. Киев: Наук. Думка.- 1986.- 215с.

98. Тимофеев Ресовский, Н.В. Краткий очерк теории эволюции Текст./ Н.В.Тимофеев - Ресовский, Н.Н.Воронцов, А.В.Яблоков. — М.: Наука, 1977. - 301с.

99. Титов, Е.В. Гибридизация кедра сибирского Текст.: учеб. Пособие / Е.В.Титов.-ВГЛТА: Воронеж, 2006,- 128с.

100. Титов, Е.В. Лесоведение: эволюционные и генетические аспекты Текст.: учеб. пос./Е.В.Титов. Воронеж: Воронеж.гос.лесотех.акад., 2002.- 124с.

101. Титов, Е.В. Плантационное лесовыращивание кедровых сосен Текст.: уч.пос. / Е.В. Титов.- Воронеж: Воронеж, гос. лесотех. акад., 2004.- 165с.

102. Титов, Е.В. Половая изменчивость кедра сибирского в горном Алтае Текст. / Е.В.Титов // Лесная геоботаника и биология древесных растений: науч.тр.по лесному хоз-ву.- Брянск, 1975.- Вып.З.- С.166-170.

103. Титов, Е.В. Половые типы деревьев кедра сибирского Текст. / Е.В.Титов //Лесоведение,- 1991.-№4.- С.64-70.

104. Титов, Е.В. Селекция кедровых сосен Текст.: учеб.пос. / Е.В. Титов .- Воронеж: Воронеж, гос.лесотехн.акад., 1999.- 58с.

105. Третьякова, И.Н. Влияние загрязнения среды окислами серы на морфоструктуру кроны, генеративную сферу и жизнеспособность пыльцы у пихты сибирской в Байкальском регионе. Текст. / И.Н.Третьякова, О.Н. Зубарева, Е.В.Бажина.- Экология.-1996. №1.-С. 17-23.

106. Третьякова, И.Н. Елена Григорьевна Минина крупный исследователь половой репродукции лесных древесных видов (к 100-летию со дня рождения) Текст. / И.Н.Третьякова // Лесоведение.- 2003.-№5.- С.75-77.

107. Третьякова, И.Н. Жизнеспособность и содержание фитогормонов в пыльце пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах гор Южной Сибири Текст. / И.Н.Третьякова, Н.А.Ларионова, Е.В.Бажина// Лесоведение.- 2003. №4. - С.36 —41.

108. Третьякова, И.Н. Качество пыльцы пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах озера Байкал Текст. / И.Н. Третьякова, Е.В.Бажина // Лесоведение.- 1999.-№4.- С.30-38.

109. Третьякова, И.Н. Морфоструктура кроны и состояние генеративной сферы у пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах близ озера Байкал Текст. / И.Н.Третьякова, Е.В.Бажина // Известия РАН. Сер. Биол., 1995. №6 С. 685 - 692.

110. Третьякова, И.Н. Морфоструктура кроны и урожайность пихты сибирской, поврежденной трутовиками Гартига и «ведьминой метлой» Текст. / И.Н. Третьякова, Д.А.Косинов // Лесоведение.- 2003. №5.- С.65-68.

111. Третьякова, И.Н. Пыльца сосны обыкновенной в условиях экологического стресса Текст. / И.Н.Третьякова, Н.Е.Носкова // Экология.- 2004.- №1.- С.26 -33.

112. Третьякова, И.Н. Эмбриология хвойных. Текст. / И.Н Третьякова. Новосибирск : Наука, 1990. - 157с.

113. Турбин, Н.В. Гетерозис и генетический баланс Текст. / Н.В.Турбин // Гетерозис. Теория и методы практического использования. Минск: АН БССР, 1961. -С. 3-35.

114. Удовенко, Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам. Текст./ Г.В.Удовенко // Физиология и биохимия культурных растений, 1979. №2.- С.99-107.

115. Фалалеев, Э.Н. Пихта. Текст. / Э.Н.Пихта.- М.: Лесн.пром-сть, 1982. 81с.

116. Федорков, А.Л. Адаптация хвойных к стрессовым условиям Крайнего Севера. Текст. / А.Л. Федорков.- Екатеринбург: УрО РАН, 1999.- 97с.

117. Федорков, А. Л. Изменение в мужской генеративной сфере сосны при аэротехногенном загрязнении Текст. / А.Л. Федорков // Эколого-географические проблемы сохранения и восстановления лесов Севера. Архангельск, 1991. С.296.

118. Федорков, А.Л. Изменчивость признаков анатомического строения хвои сосны и ее устойчивость к техногенному и климатическому стрессу Текст. / А.Л. Федорков // Экология,- 2002.- №1,- С.70-72.

119. Федорова, А. И. Практикум по экологии и охране окружающей среды Текст.: учеб.пособие./ А.И.Федорова, А.Н.Никольская.- Воронеж: Воронеж.гос.ун-т., 1997.-305с.

120. Хрянин, В.Н. Дифференциация пола у растений Текст. / В.Н.Хрянин // Вестник Башкирского университета. 2001.- №2 (I).- С. 170 — 173.

121. Чайлахян, М.Х. Пол растений и его гормональная регуляция. Текст. / М.Х.Чайлахян, В.Н, Хрянин.- М.: Наука. 1982.- 176 с.

122. Чекменева, Ю.В. Варьирование признаков мужской генеративной сферы деревьев Pstudotsuga Menziesii, f.viridis в условиях автотранспортного загрязнения г.Воронежа Текст. / Ю.В. Чекменева //Сб. науч.-исслед.раб. Воронеж: ВГЛТА. 2008.- С. 192-195.

123. Чекменева, Ю.В. Жизнеспособность пыльцы Pseudotsuga Menziesii, f.viridis FRANCO различных половых типов Текст. / Ю.В.Чекменева //«Наука и образование на службе лесного комплекса»: Мат. Междунар. н.-п.к. Воронеж, 2005. — С.230 - 235.

124. Чернодубов, А.И. Сосна обыкновенная в островных борах Восточно-Европейской равнины Текст. / А.И.Чернодубов.- Фед. Агентство по образованию, Воронеж.гос.лесотехн.академия.-Воронеж.- 2009.- 156с.

125. Шафикова, Л.М. Характеристика кариотипа сосны обыкновенной при промышленном загрязнении Текст. / Л.М. Шафикова, Н.А.Калашник // Лесоведение. -2000. №2.С.ЗО — 36.

126. Шкарлет, О.Д. Влияние дымовых газов на формирование репродуктивных органов сосны обыкновенной. Текст.: автореф.дис. . канд.биол.наук. / Шкарлет О.Д.Свердловск, 1974 27с.

127. Школьник, М.Я. Тератологические изменения у растений, индуцируемые фенолами Текст. / М.Я.Школьник, Ю.С.Смирнов, Д.И.Стом // Ботан. Журн. -1978.- Т.63. -Вып.5.- С.64-675.

128. Шкутко, Н.В. Хвойные Белоруссии: Экол.-биол. Исследования Текст./ Н.В. Шкутко.- Мн.: Навука i тэхшка.- 1991.- 264с.

129. Шнелле, Ф. Фенология. Текст./ Ф.Шнелле. Л.: Гидрометеорологическое изд-во, 1961.- 259с.

130. Щетчикова, Н.С. Подбор ассортимента древесных пород для озеленения различных районов Екатеринбурга с учетом уровня загрязнения воздуха и почвы.

131. Текст./ Н.С.Щетчикова, C.B. Вишнякова, Л.И. Аткина //Мат. Всерос.науч.-техн.конф. студентов и аспирантов.- Екатеринбург, 2005.- С.198-199.

132. Яновский, Н.М. Распределение очагов массового размножения большого черного усача в темнохвойных лесах хребта Хамар-Дабана Текст./ Н.М. Яновский, В.В.Киселев,

133. B.П.Ветрова // Ориентация насекомых и клещей. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1984.1. C.163-167.

134. Benoit L.F. The influence of ozone on Pinus strobes L. Pollen germination Text. / L.F.Benoit, J. Scelly, L.D.Moora // Can. J. Forest Res. 1983. V. 13. №1. P. 184-187.

135. Brown I.R. Flowering and Seed production in grafted clons of Scots pine. Text. / I.R.Brown Silvae Genet.- 1971, v.20, pl21-132.

136. Cox R.M. Sensitivity of forest plant reproduction to long range transported air pollutants. In vitro and in vivo sensitivity of pollen to simulated acid rain Text. / R.M. Cox // New Phytol. 1983. V. 95. P.269-276

137. Engler A. Versuch einer Entwicklungschichte der Pflanzenwelt seit der Tertiaperiode. Text. / A. Engler. -Berlin, 1882. Bd 11.).

138. Huttunen S. The effects of air pollution on the provenances of Scots pine and Norway spruce in Northern Finland Text. / S. Huttunen// Silva Fennica. 1978. V.12. №1. 16 p.

139. Sarvas R. Investigation of the flowering and seed crop of Pinus silvestris . Text. / R. Sarvas Commun Inst. Forest. Fenn.,Helsinki.- 1962.- p. 1-198

Информация о работе

Чекменева, Юлия Владимировна
кандидата сельскохозяйственных наук
Воронеж, 2011
ВАК 06.03.01

Диссертация

Изучение индивидуальной изменчивости хвойных интродуцентов для мониторинга в городской среде - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы