Биологические и лесоводственные особенности Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco (pinaceae lindl.) при интродукции в Башкирском Предуралье

Абрарова, Аделя Римовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биологические и лесоводственные особенности Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco (pinaceae lindl.) при интродукции в Башкирском Предуралье
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические и лесоводственные особенности Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco (pinaceae lindl.) при интродукции в Башкирском Предуралье"

На правах рукописи

Абрарова Аделя Римовна

БИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЛЕСОВОДСТВЕННЫЕ ОСОБЕННОСТИ PSEUDOTSUGA MENZ1ESII (MIRB.) FRANCO (PINACEAE LINDL.) ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В БАШКИРСКОМ ПРЕДУРАЛЬЕ

Специальности: 03.02.01 — ботаника 06.03.01 — лесные культуры, селекция, семеноводство (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 1 ДПР 201]

Уфа - 2011

4844235

Работа выполнена в лаборатории интродукции древесных растений и ландшафтного озеленения Учреждения Российской академии наук Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН.

Научные руководители:

Официальные оппоненты:

кандидат биологических наук Вафин Рифхат Валиевич

доктор биологических наук Путенихин Валерий Петрович

доктор биологических наук Мартыненко Василий Борисович

кандидат биологических наук Блонская Любовь Николаевна

Ведущая организация:

Учреждение Российской академии наук Центральный сибирский ботанический сад Сибирского отделения РАН

Защита диссертации состоится " 28 " апреля 2011 года в 14.00 на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 в ГОУ ВПО "Башкирский государственный университет" по адресу: 450074, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32, биологический факультет, аудитория 332; http -.//www.bashedu.ru/main: тел./факс (347)273-67-78; e-mail: disbiobsu@mail.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО "Башкирский государственный университет", с авторефератом - в сети Интернет по адресу: http://www.bashedu.ru/ourpublications/2011.

Автореферат разослан марта 2011 г.

Ученый секретарь //1/ />ß

диссертационного совета, д.б.н. /xß^"! Шарипова М.Ю.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Хвойные растения представляют большой интерес в области паркового строительства и лесного хозяйства. В связи с этим важное значение имеет интродукция быстрорастущих, длительно живущих и высоко декоративных хвойных растений с целью увеличения ассортимента видов, используемых в ландшафтном озеленении и создании лесных культур. Одним из таких ценных хвойных видов является псевдотсуга Мензиса, принадлежащая к числу крупнейших и долговечных древесных растений Северной Америки. Интродукционные работы с псевдотсугой ведутся во многих странах мира, где эта ценная порода по своим таксационным показателям нередко превосходит местные хвойные виды. В Европе псевдотсуга Мензиса стала весьма популярной как парковое и лесокультурное древесное растение.

Считалось, что культура псевдотсуги Мензиса в европейской части России возможна лишь в южных регионах до линии Петербург - Москва - Саратов, а из семян, собранных в горных районах ее природного ареала, - до долготы Казани. Опыт интродукции этого вида в последние десятилетия во многих ботанических садах России свидетельствует о возможности ее культивирование и в более северных, а также восточных районах [Каталог культивируемых..., 1999]. Однако до настоящего времени данных по интродукционному изучению биологических и лесоводственных особенностей псевдотсуги Мензиса на территории России накопилось немного.

Имеющиеся многолетние посадки псевдотсуги Мензиса в центральной (г. Уфа и г. Бирск) и западной (г. Октябрьский) частях Республики Башкортостан предоставляют возможность для определения устойчивости и перспективности интродукции вида в регионе.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлась оценка интродукционной устойчивости Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco на основе комплексного изучения биологии вида в условиях Башкирского Предуралья.

В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1) Таксономическая идентификация имеющихся разновидностей Р. menziesii;

2) Оценка качества и особенностей органического покоя семян;

3) Исследование биологических особенностей на ранних этапах онтогенеза;

4) Изучение сезонного ритма развития, особенностей пыления, "цветения" и плодоношения;

5) Выявление особенностей семенного и вегетативного размножения;

6) Изучение продуктивности и естественного возобновления в искусственном насаждении, характеристика интродукционной популяции;

7) Оценка интродукционной устойчивости и перспективности интродукции.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Псевдотсуга Мензиса уступает автохтонным видам (ели сибирской и пихте сибирской) по зимостойкости в наиболее суровые зимы, соответствует им по уровню плодоношения, устойчивости в городских условиях и способности к самовозобновлению, превосходит их по темпу развития на начальных этапах онтогенеза и продуктивности в лесных культурах.

2. Серая разновидность псевдотсуги Мензиса (Р. menziesii var. caesiä) интродукционно-устойчива и может использоваться в озеленении и лесном хозяйстве в Башкирском Предуралье.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное интродукционное изучение псевдотсуги Мензиса в условиях континентального климата Башкирского Предуралья. Выявлена адаптивная реакция генеративных растений (снижение энергии прорастания семян, увеличение числа покоящихся семян), способствующая сохранности проростков в поздневесенний и раннелетний период. Впервые на основе показателей роста и развития растений выделены возрастные состояния на начальных этапах онтогенеза в условиях интродукции. Показано, что в условиях западной части Башкирского Предуралья вид способен к успешному естественному возобновлению, формирующаяся интродукционная популяция характеризуется высоким виталитетом.

Практическая значимость. По своим биологическим особенностям и интродукционной устойчивости псевдотсуга Мензиса может широко использоваться в озеленении в Башкирском Предуралье. Применение метода искусственного опыления позволяет значительно улучшить качество семян для массового получения посадочного материала. В селекционной работе перспективно вегетативное размножение отдельных экземпляров посредством черенкования или прививок. Высокая продуктивность псевдотсуги Мензиса в искусственном насаждении позволяет рекомендовать данный вид для создания лесных культур в западной части Башкирского Предуралья. Материалы диссертации могут использоваться при чтении курсов "Дендрологии" и "Лесоведения" в ВУЗах.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 11 научных конференциях: Междунар. науч. коиф. "Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции" (Сухум, 2006); Междунар. науч. конф. "Теоретические и практические аспекты интродукции растений как перспективного направления развития науки и народного хозяйства" (Минск, 2007); Междунар. симп. "Эколого-популяционный анализ полезных растений: интродукция, воспроизводство, использование" (Сыктывкар, 2008); Междунар. науч.-практ. конф. "Актуальные проблемы дендроэкологии и адаптации растений" (Уфа, 2009); IV Всерос. науч.-практ. конф. "Проблемы экологии Южного Урала" (Оренбург, 2009); Всерос. науч.-практ. конф. "Актуальные проблемы охраны почв, биологического разнообразия и здоровья человека в условиях трансформированной среды обитания" (Оренбург, 2009); 2 Междунар. совещ. "Сохранение лесных генетических ресурсов Сибири" (Новосибирск, 2009); V Всерос. науч.-практ. конф. "Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий" (Оренбург, 2010); V Междунар. науч.-практ. конф. "Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития" (Ишим, 2010); II Всерос. науч.-практ. конф. "Научные проблемы использования и охраны природных ресурсов России" (Самара, 2010); Междунар. заоч. науч. конф. "Интродукция и экология растений, проблемы сохранения биоразнообразия" (Воронеж, 2010).

Публикации. По материалам диссертации опубликованы И работ, в т. ч. 6 в изданиях, рекомендованных ВАК МОН РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 198 источников (в т.ч. 32 на иностранных языках), а также 27 приложений. Работа (включая приложения) изложена на 207 страницах, включает 43 таблицы и 46 рисунков; приложения занимают 26 страниц и включают 19 таблиц и 8 рисунков.

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЛЕСОВОДСТВЕННЬГЕ ОСОБЕННОСТИ PSEUDOTSUGA MENZIESII В ПРИРОДЕ И ПРИ ИНТРОДУКЦИИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Представлена общая характеристика вида, краткая история открытия и таксономического изучения, приводятся данные по географическому распространению, экологии и интродукции псевдотсуги в различных регионах СНГ и Европы.

Отдельные аспекты биологии псевдотсуги Мензиса изучались в различных, в основном, западных и южных регионах Восточной Европы: в Прибалтике [Гиргидов, 1955; М аур инь, 1957; Звиргзд и др., 1972; Пирагс, 1968, 1979], на Украине и в Белоруссии [Бродович, 1955; Шкутко, 1974; Холявко, 1981], на Черноморском побережье Кавказа [Истратова, 1964; Цицвидзе, 1973], в Москве [Лапин и др., 1975; Александрова, 1990; Потапова, 2002].

Недостаточная изученность биологических и лесоводственных особенностей псевдотсуги Мензиса и практическое отсутствие данных по уральскому региону свидетельствуют о необходимости более глубокого изучения таких аспектов биологии как сезонный ритм развития, онтогенез, опыление, плодоношение, семенное и вегетативное размножение, продуктивность насаждений, самовозобновление, степень устойчивости к неблагоприятным факторам среды района интродукции.

ГЛАВА 2. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ II МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Приведены данные о природно-климатические условиях гг. Уфы и Бирска (центральная часть Башкирского Предуралья) и г. Октябрьского (западная часть Башкирского Предуралья); характеризуются также геоморфологические и почвенные условия Ботанического сада-института Уфимского НЦ РАН, дендрария Бирской государственной социально-педагогической академии и территории МУП "Благоустройство" г. Октябрьского, где находятся объекты исследования.

Объектами изучения являлись; 1) в г. Уфе - 17 экз. Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco в возрасте от 29 до 39 лет (на 2010 г.), 2) в г. Октябрьском - искусственное насаждение площадью 0,04 га в возрасте 51 года (на 2010 г.) и 7 экз. того же возраста в городском озеленении, 3) в г. Бирске - 2 экз. в возрасте 34 лет (на 2010 г.). В г. Уфе по ряду параметров проводилось сравнительное изучение с систематически близкими лесообразующими автохтонными видами - елью сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихтой сибирской (Abies Sibirien Ledeb.) - все три вида объединены в трибу Abieteae семейства Pinaceae).

На начальном этапе работы проводили таксономическую идентификацию объектов исследования. Учитывали следующие признаки, являющиеся диагностическими для различных таксонов Р. menziesii: окраска хвои и ее расположение, размеры шишек, количество семенных и направление кроющих чешуй; при этом использовали ботанические описания и диагностические ключи [Уханов, 1949; Rehder, 1949]. По данным сравнительного морфологического анализа по одному экз. исевдотсуги Мензиса в г. Уфе отнесены к Р. menziesii var. viridis (Schwerin) Franco (прибрежная разновидность) и Р. menziesii var. glauca (Mayr) Franco (горная разновидность), остальные растения отнесены к Р. menziesii var. caesia (Schwerin) Franco.

Методы исследований. Качество семян определяли по ГОСТ 13056.6-97 [1998] и ГОСТ 13056.4-67 [1967]. Определяли лабораторную и грунтовую всхожесть семян, оценивали влияние на грунтовую всхожесть различных способов предпосевной обработки.

Наблюдения за начальными этапами онтогенеза проводили в соответствии с "Рекомендациями по изучению онтогенеза интродукционных растений в Ботанических садах СССР" [1990]. В описании начальных фаз онтогенеза руководствовались классификацией возрастных состояний [Заугольнова и др., 1988; Смирнова и др., 1999]. При детализации возрастных состояний применительно к темнохвойным видам использовали описания Ю.Д. Нухимовской [1971] и А.М. Романовского [2001]. Метрические и аллометрические парамегры сеянцев определяли по методике Ю.А. Злобина [1989].

Фенологические наблюдения проводили по "Методике фенологических наблюдений в ботанических садах СССР" [1975] по 10 основным фенологическим фазам. Искусственное опыление шишек выполняли по методике Р.Н. Матвеевой с соавт. [1999].

Таксационные показатели отдельных деревьев и участка лесных культур в г. Октябрьском, а также их жизненное состояние, определяли по общепринятым в лесоведении методам [Анучин, 1960; Алексеев, 1989; Методы изучения лесных..., 2002]. Морфометрические параметры вегетативных и генеративных органов оценивали согласно методике фенотипических исследований хвойных растений [Мамаев, 1973]. Оценку успешности самовозобновления проводили по шкале В.Г. Нестерова [Аношин, 1976]. При изучении формирующейся интродукционной популяции псевдотсуги Мензиса в г. Октябрьском использовали методы популяционного анализа [Одум, 1986; Заугольнова и др., 1988; Злобин, 1989].

Искусственное вегетативное размножение проводили стеблевыми черенками с использованием стимуляторов корнеобразования, а также прививками на ель, пихту, лиственницу и сосну методом сердцевиной на камбий [Новосельцева, Смирнов, 1983].

Зимостойкость определяли по шкале зимостойкости для древесных растений ГБС РАН [Лапин и др., 1975]. Оценку интродукционной устойчивости и перспективности интродукции проводили по общепринятым в интродукционной практике методикам [Лапин, Сиднева, 1973; Трулевич, 1991].

Осуществляли стандартную статистическую обработку данных, корреляционный и дисперсионный анализ; в ряде случаев использовали кластерный, регрессионный и факторный анализ. Обработку данных выполняли при помощи программ Statislica 6.1 [Халафян, 2008] и Microsoft Excel.

ГЛАВА 3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ PSEUDOTSUGA MENZIESU НА НАЧАЛЬНЫХ ЭТАПАХ ОНТОГЕНЕЗА

Латентный период. Средние показатели качества семян (масса 1000 шт. - 9,1 г, энергия прорастания - 17,7%, всхожесть - 34,1 %, полнозернистость - 34,5%) P. menziesii по двум пунктам интродукции в Башкирском Предурапье (Уфа и Октябрьский) меньше, чем на родине вида в Северной Америке, но имеют примерно такие же или даже большие значения, чем в интродукционных пунктах России, Белоруссии и Прибалтики.

Энергия прорастания семян псевдотсуги, а также ее изменчивосгь уменьшаются с увеличением периода нахождения растений в генеративной фазе развития и

впоследствии стабилизируются на ничком уровне (рис. 1). Так, растения в г. Уфе в возрасте 28-31 года (на 2009 г. продолжительность нахождения в генеративном состоянии 4 и 7 лет) имеют энергию прорастания 22,9%, в возрасте 38 лет (в генеративном состоянии находятся 14 лет) - 5,6%. Растения в г. Октябрьском в возрасте 50 лет (плодоносят около 26 лет) имеют энергию прорастания 5,8%.

4 и 7 14 26

лет

Рис. 1. Энергия прорастания (1) и ее изменчивость, СУ (2) Р. те/техи в зависимости от продолжительности нахождения в генеративном состоянии.

Установленную закономерность следует рассматривать как адаптивную реакцию интродуцированных растений к новым более суровым условиям произрастания, способствующую сохранности проростков в кратковременных неблагоприятных условиях, характерных для Башкирского Предуралья в поздневесенний и раннелетний период (суховеи, иссушение почвы, низкий уровень осадков, возвратные холода).

Семена псевдотсуги способны сохранять свои посевные качества (всхожесть) в течение 2-3 лет (эта способность в значительной степени определяется индивидуальными особенностями отдельных деревьев).

Прослеживается определенная связь между количеством не проросших в установленные сроки семян и продолжительностью нахождения деревьев в генеративном возрастном состоянии (рис. 2). Вероятно, в этом случае проявляется действие того же фактора, что и при снижении показателя энергии прорастания семян (см. выше).

25 ■

4 и 7 14 26

лет

Рис. 2. Количество не проросших семян Р. тепгле.чп в зависимости от продолжительности нахождения растений в генеративном состоянии

Холодная стратификация оказывает влияние на сроки прорастания семян, сокращая на 3-8 дней начало их прорастания. Использование дополнительной химической предпосевной обработки (замачивание стратифицированных семян в 0,1% растворе азотистого калия и в 3% растворе перекиси водорода) не выявило положительного влияния на сроки прорастания и всхожесть семян. Наилучшие показатели грунтовой всхожести (26%) получены при посеве стратифицированных семян без какой-либо их дополнительной предпосевной обработки.

При искусственном опылении (табл. 1) средние значения показателей качества семян у шишек, опыленных только своей пыльцой (вариант 1) составляют: по массе 1000 шт. семян - 6,5 г, по полнозернистости - 9,6%, по энергии прорастания - 5,9%, по всхожести - 9,0%; у шишек, опыленных смесью пыльцы других растений псевдотсуги (вариант II) - 9,0 г, 50,9%, 19,3%, 48,5% соответственно. У шишек от свободного опыления (контроль) - 7,8 г, 27,0%, 13,0%, 25,5% соответственно. Таким образом, при искусственном самоопылении (вариант 1) по сравнению со свободным опылением (контроль) показатели качества семян снижаются: масса 1000 шт. в 1,2 раза, полнозернистость и всхожесть семян в 2,8 раз. При искусственном опылении смесью пыльцы (вариант II) те же показатели увеличиваются: по сравнению с контролем - масса семян в 1,2 раза, полнозернистость и всхожесть семян в 1,9 раз.

Таблица 1

Качество семян Р. тегтезп при искусственном опылении шишек _в Ботаническом саду в г. Уфе_

№ Вариант Способ Масса Полно- Энергия Всхожесть,

дерева опыления 1000 шт., г зернистость, % прорастания, % %

15 1 СО 6,9 8,3 3,7 7

17 I со 6,1 13,0 7,5 12,7

4 I со 6,4 6,8 6,5 6,8

16 1 со 6,8 10,3 4,0 9,5

Средние 6,5 9,6 5,9 9,0

15 К СвО 8,4 25,5 7,7 21,8

17 К СвО 7,1 27,3 7,5 27,0

4 К СвО 8,4 33,8 30,8 33,8

16 к СвО 7,5 21,3 6,0 19,5

Средние 7,8 27,0 13,0 25,5

15 11 СП 9,0 41,5 27,2 40,8

17 11 СП 9,1 60,3 11,5 56,3

Средние 9,0 50,9 19,3 48,5

К - контроль, СО - самоопыление, СвО - свободное опыление, СП - опыление смесью пыльцы других растений псевдотсуги.

Прегенеративный (виргиннльный) период. По ключевым признакам морфогенеза сеянцев были выделены возрастные состояния проростков (р), ювенильных 0), имматурных (¡Ш|, Ш12. туО и виргинильных (у^ растений (рис. 3).

Рис. 3. Сеянцы Р. тепйеьИ на начальных стадиях онтогенеза (возрастные состояния р! - ¡ш,).

Проростки (р1) - возрастное состояние от прорастания семени до отмирания семядолей. Продолжительность возрастного состояния проростков составляет 1-2 года. Высота 1-легних растений 4,3-4,6 см. На второй год у сеянцев происходит рост верхушечной почки и формируется прирост длиной до 2,6-3,6 см. Закладываются 1-2 почки на приросте последнего порядка. Начинается ветвление главного корня, появляются немногочисленные корни 2-го порядка, на которых у части сеянцев формируется экзотрофная микориза. Высота 2-летних растений 6,9-8,2 см.

К концу вегетации 2-го года жизни сеянцы теряют семядоли и переходят в ювенильное возрастное состояние. Однако, большая часть проростков к этому времени формируют побеги 2-го порядка и из возрастного состояния проростков, сразу же, минуя ювенильное, переходят в имматурное возрастное состояние.

Ювенильное возрастное состояние (¡) - от отмирания семядолей до начала ветвления (появление побегов 2-го порядка). Продолжительность этого возрастного состояния - 1-2 года. У большей части сеянцев ювенильное возрастное состояние выпадает (см. выше), или они проходят его в состоянии зимнего покоя. С начала вегетации 3-го года жизни растения формируют побеги второго порядка и переходят в начальное имматурное возрастное состояние (¡Ш|).

У остающихся в ювенильном возрастном состоянии сеянцев происходит ежегодное нарастание осевого побега, рост главного корня и формирование последующих порядков ветвления корня. Как правило, каждому году соответствует новый порядок ветвления корня.

. Начальное шшатурное возрастное состояние (¡Ш|) - от начала ветвления (появление побегов 2-го порядка) до формирования побегов 3-го порядка. Продолжительность этого возрастного состояния - 2-10 лет. У большей части сеянцев это возрастное состояние наступает на 3-м году жизни.

В опытной культуре (посев в рассадочные ящики в контролируемых условиях) сеянцы достигают высоты 8,2-11,2 см, в условиях естественного возобновления (г. Октябрьский) - 7,1 см. В этом возрастном состоянии происходит ежегодное нарастание в длину осевого и боковых побегов, рост главного корня и формирование последующих порядков ветвления корня, наблюдается более интенсивное развитие экзотрофной микоризы.

Промежуточное шшатурное возрастное состояние (¡ггь) - от начала формирования побегов 3-го порядка до формирования побегов 4-го порядка. У наиболее развитых растений в опытной культуре это возрастное состояние наступает на 4-м году жизни. Четырехлетние сеянцы в опытной культуре достигают высоты 9,6-13,1 см, в условиях естественного возобновления - 9,4 см. С 4-5-летнего возраста у сеянцев в опытной культуре и при естественном возобновлении наблюдается образование 1-2 побегов из почек, сформировавшихся в нижней эпикотильной части растения.

Конечное шшатурное возрастное состояние (¡т<) - от начала формирования побегов 4-го порядка до формирования побегов 5-го порядка. Растения этого возрастного состояния наблюдались в календарном возрасте 15-22 лет: они характеризуются как появлением новых морфоструктур (ветвление 4-го порядка), так и увеличением прироста по диаметру и длине побегов, формированием кроны, приобретающей ширококонусовидную форму. Высота растений 0,4-1,0 м, ежегодные приросты осевого побега 7-20 см.

Начальное виргинипьное возрастное состояние (V)) - начало формирования побегов 5-го порядка. Растения этого возрастного состояния (возраст их также составлял 15-22 года) характеризуются как появлением новых морфоструктур (ветвление 5-го порядка), так и резким увеличением прироста по диаметру и длине побегов. Из-за интенсивного опережающего роста центрального осевого побега растения приобретают узкоконусовидную форму кроны. Высота растений 1,1-2,3 м, приросты осевого побега 30-40 см.

В условиях опытной культуры нами проведено сравнение сеянцев псевдотсуги, выращенных из семян, собранных в насаждении г. Октябрьского, и сеянцев из семян, собранных в г. Уфе: начиная со второго года жизни первый образец по всем показателям (высоте, ежегодным приростам, начальным темпам онтогенеза) превосходит второй (табл. 2). Это обусловлено статистически значимыми различиями по качеству семян -массе, всхожести и полнозернистости - между г. Октябрьским (где эти показатели выше) и Уфой.

Псевдотсуга Мензиса на начальных этапах онтогенеза не уступает и, в зависимости от качества семян, из которых выращены сеянцы, даже несколько превосходит ель сибирскую по росту и по темпам развития; по тем же показателям она опережает пихту сибирскую (см. табл. 2).

Сеянцы псевдотсуги Мензиса, выращиваемые в опытной культуре, превосходят по размерным параметрам (высоте, годовым приростам, диаметру у корневой шейки) и по темпам онтогенеза сеянцы, растущие в условиях естественного возобновления (в интродукционной популяции).

Таблица 2

Высота сеянцев Pseudotsuga menziesii, Picea obovata u Abies sibirica _в возрасте 1-5 лет в опытной культу ре

Высота, см.

1 год P-C S 2 года 1 P-C 3 года 1 P-C I 4 года Р-С 5 лет Р-С

Pseudotsuga menziesii (семена из г. Октябрьского)

4,6±0,22 a I 8,2±0,34 a 11,2±0,44 j а 1 13,1+0,47 | а 18.3+0,68 а

Pseudotsuga menziesii (семена из г. Уфы)

4,3+0,18 ab 1 6,9+0,27 J b 8,2±0,42 1 b 1 9,6±0,56 | b 13,5+1,1 b

Picea obovata

2,7+0,14 с 1 5,2±0,51 1 с 7,3±0,62 1 be 1 10,1+0,78 ] be 12,5+0,93 be

Abies sibirica

2,6±0,09 cd 1 4,3+0,24 1 cd 5,5+0,30 1 d 1 6,8±0,42 | d 8,4+0,54 d

Р-С - различие-сходство: средние значения, имеющие одни и те же буквы в буквенной формуле, не различаются по ^критерию при р=0,05.

Спектр возрастных состояний интродукцнонной популяции, формирующейся в насаждении в г. Октябрьском, характеризуется преобладанием начальных возрастных состояний (рис. 4), что характерно как для формирующихся сообществ растений, так и для большинства древесных растений. Незначительное число растений ювенильного возрастного состояния ()) объясняется особенностями онтогенеза псевдотсуги, для которой, как уже было сказано, характерно выпадение этого возрастного состояния у большей части нормально развивающихся сеянцев. Отсутствие в спектре растений более зрелых градаций виргинильного и генеративного возрастных состояний связано с молодостью интродукционной популяции. В целом интродукционная популяция псевдотсуги Мензиса характеризуется как нормальная, неполночленная.

(о

х 40

м 20

Si-

¡ml

ini2

im3

Возрастное состояние Рис. 4. Возрастной спектр интродукцнонной популяции P. menziesii

Индекс морфологической интеграции (1), базирующийся на интегрированное™ корреляционных связей морфопараметров, дает высокую оценку жизненности (виталитета) интродукционной популяции (в исследованных возрастных состояниях pl-im2) и в целом характеризует виталитет сеянцев как высокий.

ГЛАВА 4. ГЕНЕРАТИВНЫЙ ПЕРИОД У PSEUDOTSUGA MENZIESII

Сезонный ритм развития. Наблюдения за сезонным ритмом развития псевдотсуги Мензиса в Ботаническом саду (г. Уфа) свидетельствуют о том, что растения проходят все фенологические фазы, кроме несколько угнетенного, растущего в затенении дерева № И, а также прибрежной формы - Р. menziesii var. viridis (дерево № 14). Вегетация у псевдотсуги начинается с распускания генеративных почек. Первой за все годы наблюдений, исключая 2005 год, наступает фенофаза "начало пыления" (в среднем 9 мая); продолжительность пыления составляет 4-5 дней. Фенофаза "начало цветения" по всем годам, кроме 2005 г., следует за фенофазой "начало пыления" (в среднем 11 мая; без учета 2005 г.) или проходит одновременно. Эти фенофазы у псевдотсуги Мензиса проходят в те же сроки, что и у ели сибирской и на 2 дня раньше, чем у пихты сибирской. По данным наблюдений за пылением и "цветением" установлено, что для псевдотсуги Мензиса характерна протерандрия (на одном и том же дереве микростробилы развиваются раньше макростробилов), хотя и не в абсолютной форме: чаще наблюдается одновременное функционирование мужской и женской фаз.

Начало распускания почек и начало роста побегов происходят в среднем 15 и 18 мая соответственно, что на 2-3 дня позже, чем у ели сибирской и пихты сибирской. За весь период наблюдений растения псевдотсуги имели только однократный рост побегов в течение вегетационного сезона. Одревеснение побегов отмечается в среднем 30 июля, на 5-6 дней позже, чем у ели сибирской и пихты сибирской.

Фенофазы "полное созревание шишек" и "рассеивание семян" наступают в среднем 17 и 20 сентября, что на 9 дней позже, чем у ели сибирской и на 5 дней позже, чем у пихты сибирской. Осеннее пожелтение хвои и опадение хвои происходят в среднем 21 сентября и 4 октября - практически в те же сроки, что у ели сибирской и немного позже, чем у пихты сибирской.

Продолжительность вегетации псевдотсуги несколько больше (136 дней), чем у пихты (132 дня) и практически равна продолжительности вегетации ели (135 дней), что свидетельствует о соответствии цикла развития растений псевдотсуги вегетационному периоду места интродукции.

Вступление в генеративную фазу развития и уровень плодоношении. Большая часть растений псевдотсуги Мензиса в г. Уфе вступает в плодоношение в возрасте 23-27 лет, в среднем в 24 года. Растения псевдотсуги характеризуются периодичностью плодоношения, что наблюдается также у ели сибирской и пихты сибирской. Основным фактором, влияющим на уровень плодоношения псевдотсуги Мензиса в насаждении г. Уфы, является низкая температура предшествующего зимнего периода. Установлена статистически значимая отрицательная корреляция уровня плодоношения с количеством дней с температурой воздуха ниже -25°С и -30°С.

Псевдотсуга Мензиса по уровню плодоношения (в среднем 1,0 балл по шкале Каппера за весь период наблюдений) не уступает ели сибирской (1,0 балл) и превосходит пихту сибирскую (0,6 балла). Вместе с тем, после суровых зим (2006, 2008, 2010 гг.)

наблюдался более низкий уровень плодоношения у псевдотсуги, чем у ели сибирской, а по 2010 году и у пихты сибирской.

Фенотнпическая изменчивость псевдотсуги Мензиса по признакам вегетативных и генеративных органов. Оценка морфометрических параметров вегетативных и генеративных органов показывает наличие отчетливо выраженной индивидуальной изменчивости у псевдотсуги Мензиса, интродуцированной в Башкирском Предуралье (в посадках представлены "длиннохвойные" и "короткохвойные" особи, "крупнопочечные" и "мелкопочечные", "крупно- и мелкошишечные" и т.д.). Следовательно "интродуцированный генофонд" вида в регионе - неоднороден (гетерогенен), что может служить основой лабильности и приспособляемости вида в условиях интродукции.

Вегетативное размножение. Установлена прямая зависимость укоренения стеблевых черенков от возраста маточных растений: с увеличением возраста число укоренившихся черенков уменьшается (с 72% до 0%; рис. 5). Наблюдается зависимость приживаемости прививок от возраста привоя и подвоя - по мере увеличения возраста также прослеживается снижение приживаемости прививок. Наиболее эффективны прививки псевдотсуги Мензиса на сосну обыкновенную и ель сибирскую (88 и 90% соответственно).

80 70 60 50

30 20

Возраст, лет

Рис. 5. Степень укореняемости, % (1) и каллусообразования, % (2) у черенков Р. menziesii в зависимости от возраста маточных растений.

ГЛАВА 5. ТАКСАЦИОННО-ЛЕСОВОДСТВЕННЫЕ ОСОБЕННОСТИ PSEUDOTSUGA MENZIESII

Оценка таксационных параметров отдельных деревьев в ботаническом саду в г. Уфе показывает, что псевдотсуга Мензиса в возрасте 25-35 лет соответствует по росту в высоту (7.6 м) и по диаметру ствола (12,9 см) ели сибирской и превосходит пихту сибирскую соответствующего класса возраста. Параметры роста отдельно расположенных деревьев в озеленении г. Октябрьского (возраст 47-51 год) составляют 14,8 м по высоте и 23,3 см по диаметру ствола, в г, Бирске (возраст 33 года) - 8,8 м и 16,3 см соответственно.

□ 1 ■ 2

Участок лесных культур псевдотсуги Мензиса 50-летнего возраста в г. Октябрьском (западная часть Башкирского Предуралья) характеризуется высокой продуктивностью (табл. 3).

Таблица 3

Таксационная характеристика насаждения Р. menziesii_

Площадь, Состав Возраст Класс АР Нор Пол- Класс Запас,

га возраста нота бонитета м3/га

0,0371 ЮПс+Л 50 III 13,7 14,8 1,8 II 386

в т.ч. Пс 370

Л 16

По своей производительности насаждение несколько уступает западноевропейским, украинским и прибалтийским культурам псевдотсуги, но превосходит насаждения центрально-черноземной полосы России (Липецкая область), а также и искусственные насаждения ели сибирской соответствующего класса возраста в Башкирии (приближаясь в этом отношении к сосне обыкновенной). По жизненному состоянию насаждение характеризуется как здоровое, по категориям технической годности деревьев имеет 11 класс товарности, по селекционной категории - нормальное среднее насаждение,

Естественное возобновление вида на участке лесных культур в г. Октябрьском характеризуется высокими показателями. Количество самосева и подроста под пологом древостоя составляет 3,3 тыс. шт./га, близ северной стены насаждения -344,5 тыс. шт./га, по мере удаления от насаждения оно закономерно уменьшается. В перерасчете на все популяционное поле возобновления число сеянцев достигает в среднем 50,1 тыс. шт./га, что значительно выше, чем, например, в Прибалтике; в этом отношении псевдотсуга сопоставима с елью сибирской и превосходит пихту сибирской в лучших для этих видов лесорастителышх условиях Башкирского Предуралья [Мартьянов и др., 2002; Кулагин, Давыдычев, 2007]. Площадь поля возобновления составила 0,43 га, наиболее удаленные сеянцы расположены на расстоянии 45-57 м от центра северного края насаждения, что характеризует дальность распространения семян на исследуемом участке псевдотсуги Мензиса.

ГЛАВА 6. ИНТРОДУКЦИОННАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ PSEUDOTSUGA MENZIESII

Зимостойкость псевдотсуги Мензиса в целом по всей изучавшейся группе растений за период наблюдений высокая (балл зимостойкости I). В зимы, отличающиеся особо суровыми условиями, растения Р. menziesii var. caesia и, в особенности, Р. menziesii var. viridis в г. Уфе менее зимостойки, чем ель сибирская и пихта сибирская, у которых отсутствовали наблюдавшиеся в 2010 году у растений псевдотсуги локальные поражения хвои и побегов.

При оценке интродукционной устойчивости псевдотсуги Мензиса по шкале Н.В. Трулевич [1991] и интегральной оценки перспективности интродукции по комплексу показателей [Лапин, Сиднева, 1973] псевдотсуга Мензиса, а точнее - ее разновидности

menziesii var. сaesia и Р. menziesii var. glauca, являются вполне перспективными для широкой интродукции в природно-климатических условиях Башкирского Предуралья (в том числе в городском озеленении). Р. menziesii var. viridis менее устойчива, но могла бы культивироваться в более защищенных от зимних холодов местоположениях. Учитывая относительное светолюбие в генеративном периоде, растения псевдотсуги следует размещать на расстоянии не менее 5-6 м в групповых и не менее 3-4 м в аллейных посадках.

Полученные данные о биологических и лесовод« венных особенностях псевдотсуги Мензиса (в первую очередь, Р. menziesii var. caesia - как наиболее устойчивой и зимостойкой среди изученных разновидностей) позволяет считать ее перспективной и для создания лесных культур. Можно рекомендовать следующую схему создания лесных культур псевдотсуги Мензиса в Башкирском Предуралье 3-10-летними саженцами: 2,5 х 1,5 м. Шаг посадки в 1,5 м будет обеспечивать необходимое естественное самоизреживание древостоя и "подгон" его роста в высоту, а расстояние в 2,5 м в междурядьях - более интенсивный прирост по диаметру ствола. Густота посадки при этом составит 2600 шт./га.

ВЫВОДЫ

1. Качество семян Р. menziesii при интродукции в Башкирском Предуралье (масса 1000 шт. - 9,1 г, энергия прорастания - 17,7%, всхожесть - 34,1%, полнозернистость -34,5%) ниже, чем на родине вида в Северной Америке, но сопоставимо с другими интродукционными пунктами России, Белоруссии и Прибалтики. Искусственное опыление смесью пыльцы повышает показатели качества семян по сравнению со свободным опылением: массу в 1,2 раза, полнозернистость и всхожесть в 1,9 раз; качество семян при искусственном самоопылении снижается.

2. Энергия прорастания семян снижается, а количество покоящихся семян повышается по мере увеличения срока нахождения растений в генеративной фазе развития, что является адаптивной реакцией растений, направленной на удлинение времени прорастания и сохранности проростков в поздневесенний и раннелетний период. Псевдотсуга Мензиса в опытной культуре на начальных этапах онтогенеза по росту и темпам развития не уступает ели сибирской и опережает пихту сибирскую.

3. Интродукционная популяция псевдотсуги Мензиса, формирующаяся на базе искусственного насаждения (г. Октябрьский), характеризуется как нормальная, неполночленная. На основе показателей роста и развития растений выделены возрастные состояния на начальных этапах онтогенеза. Жизненность (виталитет) популяции на стадиях от проростков до имматурного возрастного состояния высокая.

4. Большинство растений псевдотсуги Мензиса проходят все фенологические фазы. Продолжительность вегетации псевдотсуги (136 дней) сопоставима с елью сибирской и пихтой сибирской, что свидетельствует о соответствии цикла развития растений псевдотсуги вегетационному периоду места интродукции. Псевдотсуга Мензиса вступает в фазу плодоношения в возрасте 23-27 лет. Основным фактором, влияющим на уровень плодоношения, является низкая зимняя температура. Растения псевдотсуги характеризуются периодичностью плодоношения, что типично также для ели и нихты.

5. У псевдотсуги Мензиса имеет место протерандрия (не в абсолютной форме): обычно пыльники созревают несколько раньше, чем женские "цветки", но в целом мужская и женская фазы в значительной степени перекрываются.

6. Псевдотсуга Мензиса в районе интродукции характеризуется выраженной индивидуальной изменчивостью ("гетерогенностью") по морфологическим признакам вегетативных и генеративных органов, что расширяет возможности адаптации вида в новых условиях.

7. С увеличением возраста маточных растений эффективность укоренения стеблевых черенков уменьшается (с 72% до 0%). Приживаемость прививок аналогичным образом зависит от возраста привоя и подвоя. Наиболее эффективны прививки псевдотсуги Мензиса на сосну обыкновенную и ель сибирскую (88% и 90% соответственно).

8. По своей производительности участок лесных культур псевдотсуги Мензиса 50-летнего возраста в г. Октябрьском (средняя высота древостоя 14,8 м, средний диаметр 13,7 см, запас древесины 386 куб. м/га, II класс бонитета, полнота 1,8) превосходит насаждения псевдотсуги в центрально-черноземной полосе России, а также и лесные культуры ели сибирской соответствующего класса возраста в Башкирском Предуралье. Наблюдается успешное естественное возобновление (более 50 тыс. шт./га): в этом отношении псевдотсуга сопоставима с елью и превосходит пихту в лучших для этих видов лесорастительных условиях.

9. По зимостойкости и интродукционной устойчивости Pseudotsuga menziesii var. caesia и P. menziesii var. glauca являются вполне перспективными для широкой интродукции в природно-климатических условиях Башкирского Предуралья (в т.ч. в озеленении и лесном хозяйстве). Р. menziesii var. viridis менее устойчива, но могла бы культивироваться в более защищенных от зимних холодов местоположениях.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Публикации в научных журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ

1. Абрарова А.Р. Особенности генеративной функции псевдотсуги Мензиса (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) // Вестник Оренбургского гос. ун-та. - 2009. - Спец. вып. - Октябрь. - Ч. 1. - С. 21 -22.

2. Абрарова А.Р. Псевдотсуга Мензиса в Башкирском Предуралье: посевные качества семян // Вестник Оренбургского гос. ун-та. - 2009. - № 6. - С. 22-24.

3. Абрарова А.Р. Ювенильный период у псевдотсуги Мензиса (первый год жизни) // Аграрная Россия. - 2009. - Спец. вып. - С. 75-76.

4. Абрарова А.Р., Вафин Р.В., Путенихин В.Г1. Псевдотсуга Мензиса -перспективный хвойный интродуцент для создания высокопродуктивных насаждений // Хвойные бореальной зоны. - 2010. - № 1-2. - С. 32-35.

5. Абрарова А.Р., Вафин Р.В., Путенихин В.П. Качество семян псевдотсуги Мензиса при интродукции в Башкирском Предуралье // Известия Самарского научного центра РАН,-2010.-Т. 12.-№ 1.-С. 635-637.

6. Абрарова А.Р., Путеиихин В.П. Изменчивость вегетативных органов у псевдотсуги Мензиса П Вестник Воронежского государственного университета. Сер. География и геоэкология. - 2010. - № 2. - С. 43-45.

Публикации в других изданиях

7. Абрарова А.Р. Сезонный ритм развития лжетсуги Мензиса (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) в ботаническом саду в г. Уфе // Сохранение биоразнообраэия растений в природе при интродукции: Мат-лы Междунар. науч. конф. - Сухум, 2006. - С. 17-18.

8. Абрарова А.Р. Семенное размножение Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco в условиях Башкирского Предурапья // Теоретические и практические аспекты интродукции растений как перспективного направления развития пауки и народного хозяйства: Мат-лы Междунар. науч. конф. - Минск, 2007. - Т. 1. - С. 82-84.

9. Абрарова А.Р. Генеративное и вегетативное размножение Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco в условиях Башкирского Предуралья // Эколого-популяционный анализ полезных растений: интродукция, воспроизводство, использование: Мат-лы Междунар. симп. - Сыктывкар, 2008. - С. 4-6.

10. Абрарова А.Р., Путенихин В.П. Естественное возобновление Pseudotsuga menziesii в лесных культурах в г. Октябрьском (Республика Башкортостан) // Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития: Мат-лы V Междунар. науч.-практ. конф. - Ишим, 2010. - С. 12-13.

11. Абрарова А.Р., Путенихин В.П. Псевдотсуга Мензиса в Башкирском Предуралье: продуктивность и естественное возобновление // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Мат-лы V Всерос. науч.-практ. конф. -Оренбург: ОГПУ, 2010. - С. 6-8.

Абрарова Аделя Римовна

БИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЛЕСОВОДСТВЕННЫЕ ОСОБЕННОСТИ PSEUDOTSUGA MENZIESII (МIR В.) FRANCO {PINAC ЕЛЕ LINDL.) ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В БАШКИРСКОМ ПРЕДУРАЛЬЕ

03.02.01 - ботаника 06.03.01 - лесные культуры, селекция, семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уфа-2011

Подписано в печать 24.03.2011. Формат 60x90 1/32. Бумага офсетная. Гарнитура Times New Roman Усл. печ. л. 0,5. Уч.-изд. л. 1,0. Тираж 110 экз. Заказ № 48/Б

Отпечатано с готовых файлов в типографии ООО «Владиаль» ОГРН 1040203897722, выд. 20.02.2004 г., св-во о перерегистрации № 2090280901918 от 24.12.2009 г. 450080, РБ, г. Уфа, ул. Менделеева, 140/1, литер Д, строение 11, тел. (347) 256-57-29,222-09-03

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Абрарова, Аделя Римовна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЛЕСОВ ОДСТВЕННЫЕ ОСОБЕННОСТИ PSEUDOTSUGA MENZIESIIВ ПРИРОДЕ И ПРИ

ИНТРОДУКЦИИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Общая характеристика вида.

1.2. Таксономия и палеография.

1.3. Географическое распространение и экология.

1.4. Интродукция.

1.5. Биологические особенности.

1.5.1. Онтогенез.

1.5.2. Сезонный ритм развития при интродукции.

1.5.3. Особенности "цветения" и плодоношения.

1.6. Лесоводственные особенности в условиях интродукции.

1.6.1. Таксационные характеристики деревьев и насаждений.

1.6.2. Естественное семенное возобновление в лесных культурах.

1.7. Вегетативное размножение.

1.8. Устойчивость к неблагоприятным условиям районов интродукции.

1.8.1. Зимостойкость.

1.8.2. Интродукционная устойчивость.

Глава 2. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Природно-климатические условия района интродукции.

2.2. Объекты исследований.

2.3. Методика исследований.

2.3.1. Таксономическая идентификация.

2.3.2. Методы изучения биологических и 41 лесоводственных особенностей.

2.3.3. Статистический анализ.

Глава 3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ PSEUDOTSUGA

MENZIESII НА НАЧАЛЬНЫХ СТАДИЯХ ОНТОГЕНЕЗА.

3.1. Латентный период.

3.1.1. Качество семян.

3.1.2. Особенности органического покоя семян.

3.2. Прегенеративный (виргинильный) период.

3.2.1. Начальные этапы онтогенеза Pseudotsuga menziesii.

3.2.2. Сравнительная характеристика начальных этапов онтогенеза Pseudotsuga menziesii, Picea obovata viAbies sibirica в опытной культуре.

3.2.3. Особенности начальных этапов онтогенеза Pseudotsuga menziesii в опытной культуре и при естественном возобновлении.

3.2.4. Возрастная структура интродукционной популяции

3.2.5. Виталитетная структура.

Глава 4. ГЕНЕРАТИВНЫЙ ПЕРИОД У PSEUDOTSUGA MENZIESII.

4:1. Сезонный ритм развития.

4.2. Особенности пыления и "цветения".

4.3. Плодоношение в условиях интродукции.

4.4. Жизнеспособность пыльцы.

4.5. Фенотипическая изменчивость Pseudotsuga menziesii по признакам вегетативных и генеративных органов.

4.5.1. Изменчивость вегетативных органов.

4.5.2. Изменчивость генеративных органов.

4.6. Вегетативное размножение.

Глава 5. ТАКСАЦИОННО-ЛЕСОВОДСТВЕННЫЕ ОСОБЕННОСТИ

PSEUDOTSUGA MENZIESII.

5.1. Таксационная характеристика деревьев и насаждений.

5.1.1. Таксационная характеристика отдельных деревьев.

5.1.2. Таксационно-лесоводственная характеристика лесных культур Pseudotsuga menziesii.

5.2. Естественное семенное возобновление.

Глава 6. ИНТРОДУКЦИОННАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ PSEUDOTSUGA

MENZIESII.

6.1. Зимостойкость.

6.2. Интродукционная устойчивость и перспективность интродукции Pseudotsuga menziesii.

6.2.1. Интродукционная устойчивость.

6.2.2. Интегральная оценка перспективности интродукции.

6.3. Использование Pseudotsuga menziesii в озеленении и лесном хозяйстве.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические и лесоводственные особенности Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco (pinaceae lindl.) при интродукции в Башкирском Предуралье"

Актуальность темы. Хвойные растения представляют большой интерес в области паркового строительства и лесного хозяйства. В связи с этим большое значение имеет интродукция быстрорастущих, длительно живущих и высоко декоративных хвойных растений с целью увеличения ассортимента видов, используемых в ландшафтном озеленении и создании лесных культур. Одним из таких ценных хвойных видов является псевдотсуга Мензиса, принадлежащая к числу крупнейших и долговечных древесных растений Северной' Америки. Интродукционные работы с псевдотсугой ведутся во многих странах мира, где эта ценная порода по своим таксационным показателям нередко превосходит местные хвойные виды. В Европе псевдотсуга Мензиса стала весьма популярной как парковое и лесокультурное древесное растение.

Считалось, что культура псевдотсуги Мензиса в европейской части России возможна лишь в южных регионах до линии Петербург — Москва — Саратов, а из семян, собранных в горных районах ее природного ареала, — до долготы Казани. Опыт интродукции этого вида в последние десятилетия во многих ботанических садах России свидетельствует о возможности ее культивирование и в более северных, а также восточных районах [Каталог культивируемых., 1999]. Однако до настоящего времени данных по интродукционному изучению биологических и лесоводственных особенностей псевдотсуги Мензиса на территории России накопилось немного.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлась оценка интродукционной устойчивости Pseudotsuga menziesii (Mirb.4) Franco на основе комплексного изучения биологии вида в условиях Башкирского Предуралья.

В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1) Таксономическая идентификация имеющихся разновидностей Р. тет1е8Щ

2) Оценка качества и особенностей органического покоя семян;

3) Исследование биологических особенностей на ранних этапах онтогенеза;

4) Изучение сезонного ритма развития, особенностей пыления, "цветения" и плодоношения;

5) Выявление особенностей семенного и вегетативного размножения;

6) Изучение продуктивности и естественного возобновления- в искусственном насаждении, характеристика интродукционной популяции;

7) Оценка интродукционной устойчивости и перспективности интродукции.

Основные положения; выносимые на защиту.

1. Псевдотсуга Мензиса уступает автохтонным, видам (ели- сибирской и пихте сибирской) по зимостойкости в наиболее суровые зимы, соответствует им по уровню* плодоношения, устойчивости в городских условиях и способности к самовозобновлению, превосходит их по темпу развития на начальных этапах онтогенеза и продуктивности в лесных культурах.

2. Серая разновидность псевдотсуги Мензиса (Р. тепг1ет уаг. сае^ыа) интродукционно-устойчива и может использоваться в озеленении и лесном хозяйстве в Башкирском Предуралье.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное интродукционное изучение псевдотсуги Мензиса в» условиях континентального климата Башкирского Предуралья. Выявлена адаптивная реакция генеративных растений (снижение энергии прорастания семян, увеличение числа покоящихся семян), способствующая сохранности проростков в поздневесенний и раннелсгний, период. Впервые на основе показателей роста и развития растений выделены возрастные состояния на начальных этапах онтогенеза в условиях интродукции: В условиях западной части Башкирского Предуралья вид способен к успешному естественному возобновлению; формирующаяся интродукционная популяция характеризуется высоким виталитетом.

Апробация^ работы. Материалы диссертации были представлены на 11 научных конференциях: Междунар. науч. конф. "Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции" (Сухум, 2006); Междунар. науч. конф. "Теоретические и практические аспекты интродукции растений как перспективного направления развития науки и народного хозяйства" (Минск, 2007); Междунар. симп. "Эколого-популяционный анализ полезных растений: интродукция, воспроизводство, использование" (Сыктывкар, 2008); Междунар. науч.-практ. конф. "Актуальные проблемы дендроэкологии и адаптации растений" (Уфа, 2009); IV Всерос. науч.-практ. конф. "Проблемы экологии Южного Урала" (Оренбург, 2009); Всерос. науч.-практ. конф. "Актуальные проблемы охраны почв, биологического разнообразия и здоровья человека в условиях трансформированной среды обитания" (Оренбург, 2009); 2 Междунар. совещ. "Сохранение лесных генетических ресурсов Сибири" (Новосибирск, 2009); V Всерос. науч.-практ. конф. "Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий" (Оренбург, 2010); V Междунар. науч.-практ. конф. "Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития" (Ишим, 2010); II Всерос. науч.-практ. конф. "Научные проблемы использования и охраны природных ресурсов России" (Самара, 2010); Междунар. заоч. науч. конф. "Интродукция и экология растений, проблемы сохранения биоразнообразия" (Воронеж, 2010).

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 11 работ, в т. ч. 6 в изданиях, рекомендованных ВАК МОН РФ.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Абрарова, Аделя Римовна

ВЫВОДЫ

1. Качество семян Р. тепг1ези при интродукции в Башкирском Предуралье (масса 1000 шт. - 9,1 г, энергия прорастания - 17,7%, всхожесть - 34,1%, полнозернистость - 34,5%) ниже, чем на родине вида в Северной Америке, но сопоставимо с другими интродукционными пунктами России, Белоруссии и Прибалтики. Искусственное опыление смесью пыльцы повышает показатели качества семян по сравнению со свободным опылением: массу в 1,2 раза, полнозернистость и всхожесть в 1,9 раз; качество семян при искусственном самоопылении снижается.

4. Большинство растений псевдотсуги Мензиса проходят все фенологические фазы. Продолжительность вегетации псевдотсуги (136 дней) сопоставима с елью сибирской и пихтой сибирской, что свидетельствует о соответствии цикла развития растений псевдотсуги вегетационному периоду места интродукции. Псевдотсуга Мензиса вступает в фазу плодоношения в возрасте 23-27 лет. Основным фактором, влияющим на уровень плодоношения, является низкая зимняя температура. Растения псевдотсуги характеризуются периодичностью плодоношения, что характерно также для ели и пихты.

9. По зимостойкости и интродукционной устойчивости Pseudotsuga menziesii var. сaesia и Р. menziesii var. glauca являются вполне перспективными для широкой интродукции в природно-климатических условиях Башкирского Предуралья (в т.ч. в озеленении и лесном хозяйстве). Р. menziesii var. viridis менее устойчива, но могла бы культивироваться в более защищенных от зимних холодов местоположениях.

167

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Абрарова, Аделя Римовна, Уфа

1. Александрова М.С. Интродукция хвойных в ГБС АН СССР // Интродукция древесных растений. М.: Наука, 1980. - С. 48-65.

2. Александрова М.С. Хвойные экзоты для озеленения Москвы // Древесные растения, рекомендуемые для озеленения Москвы. М.: Наука, 1990. - С. 62-81.

3. Александрова М.С., Александров П.В. Хвойные растения в вашем саду. -Ростов-на-Дону: Феникс, 2005. — 160 с.

4. Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев // Лесоведение. 1989. № 4. - С. 51-57

5. Алимбек Б.М. Основные факторы зимостойкости древесных экзотов в условиях южной тайги // Структура популяций и устойчивость растений на Урале.- Свердловск: УНЦ АН СССР, 1978. С. 116-123.

6. Алимбек Б.М. Рост сеянцев псевдотсуги в г. Йошкар-Ола // Бюл. ГБС. -1989.-Вып. 152.-С. 50-54.

7. Андреев К.А. Интродукция деревьев и кустарников в Карелии. -Петрозаводск: Карелия, 1977. — 144 с.

8. Антипов В.Г. Устойчивость древесных растений к промышленным газам. -Минск: Наука и техника, 1979. 216 с.

9. Аношин P.M. Практикум по дендрологии и лесоводству. — М.: Лесн. пром-ть, 1976.-184 с.

10. Анучин Н.П. Лесная таксация. — М.-Л.: Гослесбумиздат, 1960. 532 с. Бобореко Е.З. О вторичном приросте некоторых хвойных экзотов // Сб. науч. работ.-Минск: АН БССР, 1961.-Вып. 2.-С. 194-197.

11. Бродович Т.М. Зеленая дугласия в культуре УССР: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Львов, 1950. - 22 с.

12. Бродович Т.М. Опыт внедрения дугласии зеленой в западных областях УССР // Лесное хозяйство. 1955. - № 5. - С. 77-79.

13. Бродович Т.М. Культуры псевдотсуги в лесных насаждениях СССР: Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук. Киев, 1969. - 56 с.

14. Бродович Т.М. Архитектоника корневых систем дугласовой пихты // Рациональное использование лесосырьевых ресурсов и повышение продуктивности лесов. Иваново-Франковск, 1972.-С. 152-154.

15. Бродович Т.М., Бродович М.М. Деревья и кустарники запада УССР. Атлас. -Львов: Вища школа, 1979. 251 с.

16. Бродович. Т.М., Шляхта Я. М. Методические рекомендации по технологии создания промышленных культур дугласовой пихты в Карпатах. — Львов: Львов, лесотехн. ин-т, 1979. —28 с.

17. Буторина А.К. Онтогенетические механизмы адаптации интродуцентов // Проблемы интродукции и экологии Центрального Черноземья. Воронеж: ВГУ, 1997.-С. 113-116.

18. Вафин Р.В., Путенихин В.П. Боярышники: Интродукция и биологические особенности. М.: Наука, 2003. - 224 с.

19. Вересин М.М., Ефимов Ю.Л., Арефьев Ю.Ф. Справочник по лесному селекционному семеноводству. М.: Агропромиздат, 1985. - 245 с.

20. Вольф Э.Л. Декоративные кустарники и деревья для садовъ и парковъ. -Петроградъ: Издаше А.Ф. Девр1ена, 1915.-464 с.

21. Вольф Э.Л. Хвойные деревья и кустарники Европейской и Азиатской частей СССР. Л.: Ленингр. лесн. ин-т, 1925. - 173 с.

22. Георгиевский С.Д. О натурализации древесных пород в Финляндии (Очерк I Хвойные породы) // Лесопромышленное дело. - 1927а. - № 7-8. - С. 6-8.

23. Георгиевский С.Д. Перспективы натурализации и акклиматизации древесных пород в Белоруссии. Дендрологический очерк. — Минск, 19276. — 20 с.

24. Георгиевский С.Д. Итоги и перспективы интродукции древесных пород в Белоруссии // Развитие сети и создание производственных баз озеленения населенных пунктов. Минск: Госиздат БССР, 1955. - С. 70-80.

25. Гиргидов Д.Я. Интродукция древесных пород на северо-западе СССР. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1955.-48 с.

26. Глоба-Михайленко Д.А. Этапы интродукции лесных древесных растений и их массовое семенное размножение // Теоретические и методические вопросы изучения семянинтродуцированныхрастений. — Баку, 1981.-С. 11-13.

27. Горбок В.М. Опыт выращивания псевдотсуги Мензиса в Ростовской области // Итоги интродукции растений. Ростов: Ростов, ун-т, 1986. - С. 55-64.

28. ГОСТ 13056.4-67. Семена деревьев и кустарников. Методы определения массы 1000 шт. семян. -М., 1967.

29. ГОСТ 13056.6-97. Семена деревьев и кустарников. Метод определения всхожести. Минск: ИПК Издательство стандартов, 1998. - 31 с.

30. Гроздов Б.В. Дендрология. M.-JL: Гослесбумиздат, 1952. — 436 с.

31. Давыдычев А.Н., Кулагин А.Ю. Особенности предгенеративного этапа онтогенеза Abies sibirica (Pinaceae) в подзоне хвойно-широколиственных лесов / Бот. журнал. 2009. - Т. 94. - № 5. - С. 675-687

32. Деревья и кустарники Северного Кавказа дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции. Нальчик: Типогр. им. Революции 1905 г., 1967. - 536 с.

33. Дерюга Е.С. Мурзов А.И. Особенности роста и развития некоторых интродуцированных деревьев и кустарников в Раифском лесном массиве // Успехи интродукции растений на Урале и в Поволжье. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1977. - С. 67-72.

34. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта с основами статистической обработки результатов исследований. — М.: Колос, 1973. — 416 с.

35. Дочинжер JI.C. Атмосферные загрязнители и их влияние на листья лесных деревьев // Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнений. -Таллин: АН ЭССР, 1982. Ч. 1. - С. 48-75.

36. Древесные породы мира. Справочник. М.: Лесная пром-сть, 1982. - Т. II.352 с.

37. Дроздов И.И. Хвойные интродуценты в лесных культурах. М.: МГУЛ, 1998.- 137 с.

38. Едранов Е.А. Древесные экзоты Чувашии. Чебоксары: Чуваш, книж. изд-во, 1982.-80 с.

39. Жизнь растений в 6 томах. Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные растения. 1978. - Т. 4. - 448 с.

40. Журавлев И.И., Крангауз P.A., Яковлев В.Г. Болезни лесных деревьев и кустарников. -М.: Лесная пром-сть, 1974. 160 с.

41. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. — М.: Наука, 1984.-424 с.

42. Заугольнова Л.Б., Жукова A.A., Комарова A.C., Смирнова О.В. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. -183 с.

43. Звиргзд А. Параметра хвои как показатель изменчивости интродуцированных голосеменных древесных растнеий // Ботанические сады Прибалтики. Рига: Зинанте, 1971. - С. 159-170.

44. Звиргзд A.B., Мауринь А.М., Циновскис P.E. Скриверский дендрарий. — Рига: Зинанте, 1972. 172 с.

45. Земкова Р.И., Гордиенко А.З., Анпилогова В.А. Виды интродуцентов, устойчивые к вредным организмам и рекомендуемые для озеленения городов // Теории и методы интродукции растений и зеленого строительства. Киев: Наукова думка, 1980.-С. 124-126.

46. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань: Из-во Казан, ун-та, 1989. - 146 с.

47. Истратова О.Т. Биология цветения псевдотсуги тиссолистной // Бюл. ГЪС. — 1964.-Вып. 52.-С.67-76.

48. Кабанов М.А. Памятка по озеленению. М.: Гос. изд-во лит-ры по строительству и архитектуре, 1955. - 86 с.

49. Кадильникова Е.И. Климат района г.Уфы // Зап. Башкир, фил. Геогр. об-ва СССР.-Уфа, 1960.-С. 61-71.

50. Казаков Л.А. Интродукция хвойных в субарктику. СПб.: Наука, 1993. - 144с.

51. Калинин Л.Б., Моисеев B.C., Логвинов И.В., Мошкалев А.Г. Основы лесного хозяйства, таксация леса и охрана природы. М.: Агропромиздат, 1985. - 319 с.

52. Каппер О.Г. Хвойные породы. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1954. - 304 с.

53. Каталог культивируемых древесных растений России. Сочи, Петрозаводск, 1999. - 174 с.

54. Каталог растений: деревья, кустарники, многолетники, рекомендованные Союзом польских питомников. Варшава: Agencja Promocji Zieleni Sp. z o.o., 2007. -240 c.

55. Качалов A.A. Деревья и кустарники. Справочник. М.: Лесная пром-сть, 1969.-408 с.

56. Кириллова Д.Ю., Ланшакова Т.Р. Итоги интродукции древесных и кустарниковых растений в дендрарии Бирского педогогического института // Интродукция и устойчивость растений на Урале и в Поволжье. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1989. - С. 58-63.

57. Колесников А.И. Декоративная дендрология. — М.: Лесная пром-сть, 1974.704 с.

58. Котова Л.И. Деревья и кустарники дендрария Марийского политехнического института // Интродукция и устойчивость растений на Урале и Поволжье. -Свердловск: УНЦ АН СССР, 1989. С. 53-57.

59. Косоуров Ю.Ф., Письмеров A.B. Состояние и рост экзотических видов древесных и кустарниковых в Юматовском опытном лесхозе // Сб. трудов по лесн. хозяйству Башкирской ЛОС. Уфа, 1959. - С. 165-184.

60. Крюссман Г. Хвойные породы. М.: Лесная пром-сть, 1986. - 256 с.

61. Кулагин А.Ю., Давыдычев А.Н., Зайцев Г.А. Особенности роста ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) на начальных этапах онтогенеза в широколиственно-хвойных лесах Уфимского плато // Экология. — 2006. — № 1. С. 70-73.

62. Кулагин А.Ю., Давыдычев А.Н. Особенности роста пихты сибирской на начальных этапах онтогенеза в широколиственно-хвойных лесах Уфимского плато // Изв. вузов. Лесн. журн. 2007. - № 3. - С.43-50.

63. Кучинская Е.А. Эколого-биологические особенности голосеменных интродуцентов населенных пунктов Адыгеи: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Ростов-на-Дону, 2006. 26 с.

64. Лазарева С. К методике подбора ассортимента хвойных для озеленения // Современные направления деятельности ботанических садов и держателей ботанических коллекций по сохранению биоразнообразия растительного мира. -Минск: Эдит ВВ, 2005. 175-179.

65. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

66. Лапин П.И., Александрова М.С., Бородина H.A. и др. Древесные растения Главного ботанического сада АН СССР. М.: Наука, 1975. - 547 с.

67. Лапин П.И., Калуцкий К.К., Калуцкая О.Н. Интродукция лесных пород. М.: Лесная пром-сть, 1979. — 224 с.

68. Лапин П.И., Некрасов В.И. и др. Интродукция и охрана растений в СССР и США. М.: Наука, 1986. - 129 с.

69. Лапин П.И., Сиднева C.B. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений // Опыт интродукции древесных растений. М., 1973. - С. 7-67.

70. Лысоконь П.Ф. Зимостойкие интродуцированные хвойные древесные растения // Сб. науч. работ. Минск: АН БССР, 1960. - Вып. 1. - С. 34-36.

71. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceaè). M.: Наука, 1973. - 284 с.

72. Мамаев С.А. Виды хвойных на Урале и их использование в озеленении. -Свердловск: УНЦ АН СССР, 1983. 112 с.

73. Мамаев С.А. Определитель деревьев и кустарников Урала. Местные и интродуцированные виды. Екатеринбург: УрО РАН, 2000. - 258 с.

74. Маргайлик Г.И., Кирильчик Л.А. Старейший ботанический сад Белоруссии. -Минск: Полымя, 1984. 110 с.

75. Марковский Ю.Б. Лучшие хвойные растения в дизайне сада. — М.: Фитон+, 2005. 144 с.

76. Марковский Ю.Б. Все хвойные растения. М.: Фитон+, 2006. - 272 с.

77. Мартьянов H.A., Баталов A.A., Кулагин А.Ю. Широколиственно- хвойные леса Уфимского плато. Уфа: Гилем, 2002. - 221 с.

78. Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф. Лесная генетика и селекция. Сортовое семеноводство. Красноярск: СТИ, 1993. - 52 с.

79. Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф. и др. Лесная селекция и семеноводство. -Красноярск: СибГТУ, 1999. 88 с.

80. Матяш В.В. Опыт интродукции лжетсуги в правобережной лесостепи Украины // Интродукция древесных растений и озеленение городов Украины. — Киев: Наукова думка, 1983.-С. 19-25.

81. Машкин С.И. Дендрология Центрального Черноземья. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1971. - Т. 1. - 342 с.

82. Мауринь А.М. Экзоты в парках Латвии // Бюл. ГБС. — 1955. — Вып. 22. С.30.34.

83. Мауринь. A.M. Хвойные экзоты Латвийской ССР. Рига: АН ЛатССР, 1957. -122 с.

84. Махатков И.Д. Поливалентность онтогенеза пихты сибирской // Бюл. Моск. об-ва исп. природы, отд. биологии. 1991. - Т. 96. - Вып. 4. - С. 79-88.

85. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. М., 1975.-27 с.

86. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Наука, 1980.-64 с.

87. Методы изучения лесных сообществ / Андреева E.H., Баккал И.Ю., Горшков В.В. и др. СПб.: НИИХимии СПбГУ, 2002. - 240 с.

88. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности: история и современное состояние основных концепций. Уфа: Гилем, 1998. - 410 с.

89. Мисник Г.Е. Сроки и характеристика цветения деревьев и кустарников. — Киев: Наукова думка, 1976. 392 с.

90. Молотков П.И., Патлай И.Н., Давыдова Н.И. и др. Селекция лесных пород. -М.: Лесная пром-сть, 1982. 224 с.

91. Мухин A.A. Выращивание новогодних деревьев // Лесохозяйственная информация. 1978. -№ 21. - С. 18.

92. Навасайтис М. Цветение некоторых интродуцированных хвойных деревьев в Литовской ССР // Материалы к конференции молодых специалистов Ботанических садов СССР. М.-Донецк: Профиздат, 1967. - С. 20-21.

93. Некрасов В.И. Основы семеноведения древесных растений при интродукции. -М.: Наука, 1973. 280 с.

94. Нестерович Н.Д., Дерюгина Т.Ф., Лучков А.И. Структурные особенности листьев хвойных. Минск: Наука и техника, 1986. — 143 с.

95. Николаева М.Г, Разумова М. В., Гладкова В. Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян Л.: Наука, 1985. - 348 с.

96. Новосельцева А.И., Родин А.Р. Справочник по лесным культурам. М.: Лесная пром-сть, 1984. — С. 312.

97. Новосельцева А.И., Смирнов H.A. Справочник по лесным питомникам. — М.: Лесная пром-сть, 1983. — 280 с.

98. Нухимовская Ю.Д. Онтогенез пихты сибирской {Abies sibirica (Ledeb.) в условиях Подмосковья // Бюлл. Моск. об-ва исп. природы, отд. биологии. — 1971. -Т. 76.-Вып. 2.-С. 105-112.

99. Обыденников А.И. К методике генетического анализа изменчивости числа семядолей у древесных экзотов // Современные методы лесной генетики и селекции. Воронеж: Коммуна, 1984. - С. 38-48.

100. Обыденников А.И., Белобородов В.М. Дудецкая Е.М., Иванова И.И. Селекция и семеноводство псевдотсуги Мензиса и лиственницы в ЦЧО // Генетика и селекция в лесоводстве. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1991. - С. 193-197.

101. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. - Т. 2. - 376 с.

102. Озолин Г.П., Корчев В.А, Лысова Н.В, Савельева Л.С. Деревья и кустарники для защитного лесоразведения. М.: Лесная пром-сть, 1974. - 152 с.

103. Озолин Г.П. Лысова Н.В. Итоги интродукции древесных растений для защитных насаждений Поволжья // Успехи интродукции растений на Урале и в Поволжье. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1977. - С. 20-25.

104. Оптимизация окружающей среды средствами озеленения: Промышленные центры Белоруссии / Под ред. П.И. Лапина. Минск: Наука и техника, 1985. - 375 с.

105. Пирагс Д.М. Дугласия в Латвии // Лесохозяйственная информация. 1968. -№ 11.-С. 10-11.

106. Пирагс Д.М. Дугласия в Латвийской ССР. Разведение и селекция. Рига: Зинанте, 1979.-156 с.

107. Пиргас Д.М. Научные основы разведения и селекции дугласии Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco в прибалтийском регионе СССР. Автореф. дис. д-ра с.-х. наук.-Л., 1982.-44 с.

108. Плотникова Л.С., Александрова М.С., Беляева Ю.Е., Немова Е.М., Рябова Н.В., Якушева Э.И. Древесные растения Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН: 60 лет интродукции. М.: Наука, 2005. - 586 с.

109. Понятовская В.М. Учет обилия и размещения видов в сообществах // Полевая геоботаника. М.; Л. Изд-во АН СССР, 1964. - Т. 3. - С. 209-299.

110. Потапов С.П., Султанов Р.И. К методике подсчета фертильности пыльцы // Известия ТСХА. 1973. - Вып. 1. - С.216-217.

111. Потапова С.А. Псевдотсуга Мензиса Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco в Главном ботаническом саду РАН // Бюл. ГБС. 2003. - Вып. 182. - С. 30-34.

112. Пронько В.И. Ресурсы семенного и посадочного материала в гослесфонде Белоруссии для озеленительных работ // Развитие сети и создание производственных баз озеленения населенных пунктов. — Минск: Госиздат БССР, 1955.-С. 22-31.

113. Путенихин В.П. Лиственница Сукачева на Южном Урале (изменчивость, популяционная структура и сохранение генофонда). Уфа: УНЦ РАН, 1993. - 195 с.

114. Путенихин В.П. Цивилизация деревьев: Научно-популярные очерки о природе. Уфа: Информреклама, 2007. - 140 с.

115. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер III. Геоботаника. — 1950. Вып. 6. - С. 7-204.

116. Размологов В.П. О проращивании и хранении пыльцы некоторых голосеменных растений // Бюл. ГБС. 1964. - Вып. 52. - С. 29-37.

117. Рахманкулов А.М. Город-сад. Уфа: Башкортостан, 1996. - 96 с.

118. Рекомендации по изучению онтогенеза интродуцированных растений в ботанических садах СССР. Киев, 1990. - 184 с.

119. Розно С.А., Кавеленова Л.М. Итоги интродукции древесных растений в лесостепи среднего Поволжья. — Самара: Самар. ун-т, 2007. — 228 с.

120. Романовский А.М. Поливариантность онтогенеза Picea abies (Pinaceae) в Брянском Полесье // Бот. журнал. 2001. - Т. 86. - № 8. - С. 72-85.

121. Ромедер Э., Шенбах Г. Генетика и селекция лесных пород. М.: Сельхозиздат, 1962. - 268 с.

122. Рубаник В.Г. Интродукция голосеменных в Казахстане // Успехи интродукции растений. -М.: Наука, 1973. С. 158-167.

123. Рубаник В.Г. Паршина З.И. Декоративные формы хвойных в озеленении Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1975. — 84 с.

124. Рябчинский А.Е., Халфина Л.И. Итоги фенологических наблюдений за древесными и кустарниковыми породами в дендропарке Башкирской ЛОС за 19541967 гг. // Сб. тр. по лесному хозяйству опытной станции. Уфа : Башкир, книж. изд-во, 1973. - Вып. IX. - С. 78-88.

125. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. — М.: Высшая школа, 1962.-378 с.

126. Сероглазова Л.М., Сироткин Ю.Д. Особенности сезонного развития псевдотсуги тиссолистной в лесных насаждениях // Фенологические исследования природы Белоруссии. — Минск: Наука и техника, 1986. — С.62-65.

127. Ситдиков Р.Г. Лесовыращивание на Южном Урале. Уфа: Гилем, 1997. - С.251

128. Славкина Т.И. Голосеменные //Дендрология Узбекестана. Ташкент: ФАН, 1968.-Т. 2.-С. 5-80.

129. Смирнова и др. Smirnova O.V., Chistyakova A.A., Zaugolnova L.B., Evstigneev O.I., Popadiouk R.V., Romanovsky A.M. Ontogeny of a tree // Ботанический журнал. -1999. Т. 84. - № 12. - С. 8-20.

130. Соболев А.Н. Лесные насаждения Соловецкого архипелага, их состояние и закономерности изменения под влиянием рекреации: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Архангельск, 2009. - 21 с.

131. Сучкова Г.А. Устойчивость хвойных древесных пород в условиях технологического загрязнения г. Воронежа: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -Воронеж, 2002.-23 с.

132. Трейвас, Л.Ю. Болезни и вредители хвойных растений: атлас-определитель. -М.: Фитон+, 2010. 144с.

133. Трулевич Н.В. Эколого-фитоцинотические основы интродукции растений. -М.: Наука, 1991.-214 с.

134. Уханов В.В. Род 3. Pseudotsuga Сагг. лжетсуга // Деревья и кустарники СССР.-М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949.-Т. 1.-С. 104-110.

135. Федорова А.И., Шестопалова B.B. Изучение устойчивости некоторых хвойных пород к выбросам автотранспорта // Проблемы интродукции и экологии Центрального Черноземья. — Воронеж: ВГУ, 1997. С. 29-30.

136. Федорук А.Т. Хвойные экзоты Брестской области // Весщ акадэми навук Беларускай ССР. 1969. -№ 1. - С. 29-37.

137. Халафян A.A. STATICTICA 6. Статистический анализ данных. М.: Бином-Пресс, 2007.-512 с.

138. Хижняк Н.И. Семенютина A.B. Результаты интродукции деревьев и кустарников в Волгоградском дендрарии // Интродукция и устойчивость растений на Урале и Поволжье. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1989. - С. 29-32.

139. Холоденко Б.Г. Деревья и кустарники для озеленения в Молдавии. -Кишинев: Штиинца, 1974. 268 с.

140. Холоденко Б.Г., Пожарская М.П. Зимостойкость древесных пород и кустарников в центральной Молдавии // Интродукция и зеленое строительство. — Кишинев: АН Молдавской ССР, 1969. С. 3-43.

141. Холявко B.C. Лесные быстрорастущие экзоты. М.: Лесная пром-сть, 1981. -224 с.

142. Хрипунов Е.К., Каим Л.Г., Дмитрук Л.Б. Интродукция древесных растений в условиях Витебской области // Ботаника: Сб. науч. трудов. — Минск: Наука и техника, 1988. Вып. 29. - С. 81-85.

143. Царев А.П., Погиба С.П., Тренин В.В. Селекция и репродукция лесных древесных пород. М.: Логос, 2003. - 520 с.

144. Цицвидзе А.Т. Особенности роста и развития хвойных в Аджарии. -Тбилиси: Мецниереба, 1973. 312 с.

145. Чаховский A.A., Шкутко Н.В. Декоративная дендрология Белоруссии. -Минск: Ураджай, 1979. 216 с.

146. Шестопалова B.B. Виды сосновых в озеленении Воронежской области // Теории и методы интродукции растений и зеленого строительства. Киев: Наукова думка, 1980.-С. 185-186.

147. Шестопалова В.В., Шипилова В.Ф. Интродуценты ботанического сада воронежского университета и перспективы их использования // Проблемы интродукции и экологии Центрального Черноземья. Воронеж: ВГУ, 1997. - С. 3032.

148. Шкутко Н.В. Виды дугласии в лесных культурах БССР // Растительные ресурсы.-1966.-Т. II.-Вып. 1. С. 115-121.

149. Шкутко Н.В. Хвойные экзоты Белоруссии и их хозяйственное значение. -Минск: Наука и техника, 1970. 272 с.

150. Шкутко Н.В. Интродукция хвойных в Белорусской ССР // Успехи интродукции растений. М.: Наука, 1973. - С. 141-157.

151. Шкутко Н.В. К биологии семеношения дугласии // Весщ акадэмп навук Беларускай ССР. 1974. -№ 3. - С. 13-18.

152. Шкутко Н.В. Хвойные растения в зеленом строительстве Белоруссии. — Минск: Ураджай, 1975. 96 с.

153. Шкутко Н.В. Возраст цветения и семеношения хвойных экзотов // Весщ акадэмп навук Беларускай ССР. 1986. - № 3. - С. 3-5.

154. Шкутко Н.В. Антошок Е.Д. Влияние стратификации и снегования семян хвойных экзотов на их прорастание и рост сеянцев // Весщ акадэмп навук Беларускай ССР. 1983. -№ 5. - С. 13-18.

155. Шкутко Н.В., Чаховский A.A. Естественное возобновление некоторых интродуцированных хвойных пород // Сб. науч. работ. Минск: АН БССР. - 1961. -Вып. 2.-С. 61-64.

156. Шкутко Н.В., Чаховский A.A. Зеленые насаждения городов и сел. Минск: Ураджай, 1972. - 128 с.

157. Шутилов В.А. Итоги интродукции древесных растений в Камышинском дендрарии // Интродукция и устойчивость растений на Урале и Поволжье. -Свердловск: УНЦ АН СССР, 1989. С. 33-38.

158. Щепотьев Ф.Л. Дендрология. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1949. - 348 с.

159. Щепотьев Ф.Л. Дугласия. М.: Лесная пром-сть, 1982. - 80 с.

160. Яппаров Ф.Ш., Хайбуллин Р.И., Мукатанов А.Х. Рациональное использование почвенных ландшафтов ботанических садов // Ботанические исследования на Урале. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. - С. 128.

161. Яковлева JI.B. Опыт межвидовой и межродовой прививки хвойных в открытом грунте // Лесное хозяйство. — 1967. — № 6. С. 29-32.

162. Яковлева JI.B. Исследование отдаленных прививок хвойных пород: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. — JL, 1970. — 20 с.

163. Birot Y. Variabilité intraspécifique du poids de la graine chez le Douglas (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) // Silvae Genetica. 1972. — 21 - P. 205-225.

164. Bitner R.L. Conifers for Gardens: an illustrated encyclopedia. — Portland: Timber Press, 2007. 424 pp.

165. Campbell R. K. Use of phenology for examining provenance transfers in reforestation of Douglas fir // Journ. Appl. Ecology. 1974. - V. 11. - P. 1069-1080.

166. Campbell R.K., Echols R.M., Stonecypher R.W. Genetic variances and in 9-years-old Douglas-fir grown at narrow spacing // Silvae Genetica. 1986. — Bd. 35. - H. 1. - S. 24-32.

167. Copes D.L. Field tests of graft compatible Douglas-fir Seedling rootstocks // -Silvae Genetica. 1982. - Bd. 31. -H. 5-6. - S. 183-187.

168. DeBell D.S., Silen R.R., Radwan M.A., Mandel N.L. Effect of family and nitrogen fertilizer on growth and foliar nutrients of Douglas-fir saplings // Forest Science. 1986. - Vol. 32. - N 3. - P. 643-652.

169. Dimitri L. Research on frost resistance of Douglas-fir provenances // Proc. IUFRO Meet. Working Party on Douglas-fir provenances. — Gottingen, 1973. P. 140-149.

170. Fiala J.L. Lilacs. A Gardener's Encyclopedia (Revised and updated by Freek Vrugtman). Portland, London: Timber Press, 2008. - 416 pp.

171. Hattemer H. H., Konig A. Geographic variation of early growth and frost resistance in Douglas-fir // Silvae Genetica. 1975. - Bd. 24. - P. 97-106.

172. Heinze W., Schreiber D. Eine neue Kartierung der Winterhärtezonen für Gehölze in Europa // Mitteilungen der Deutschen Dendrologischen Gesellschaft, Nr. 75, 1984. -S. 11-56.

173. Hermann R. K. Die Douglasie einst und heute // Allg. Forstzeitschrift. 1980. -H. 35.-P. 215-219.

174. Hermann R. K., Ching, K. K. Palaeohistory of the genus Pseudotsuga II Proc. IUFRO Meet. Working Party on Douglas-fir provenances. Göttingen, 1973. - P. 13-22.

175. Hermann R. K. The genus Pseudotsuga: historical records and nomenclature. Special Publication 2a. Corvallis: Oregon State University, School of Forestry, Forest Research Laboratory. - 1982. - 29 pp.

176. Hermann, R.K., Lavender, D.P. Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco Douglas-fir // Silvics of North America, Vol. 1. Conifers. / Eds. Burns R.M., Honkala B.H. Washington, DC.: Forest Service USDA, 1990. - P. 527-540.

177. Kitzmiller J. H. Genetic variation and adaptability of Douglas-fir in northwestern California // Proc. Joint Meet. Western Forest. Gen. Ass. and IUFRO Working Parties 4.85. Olympia, Wash., 1990. - P. 13.

178. P., Adams W. T Genetic variation and early testing of bud phenology in coastal Douglas-fir // Proc. Joint Meet. Western Forest. Gen. Ass. and IUFRO Working Parties 4.85. Olympia, Wash., 1990. - P. 1.

179. Martinsson O. Research on Douglas-fir in Sweden // Proc. Joint Meet. Western Forest. Gen. Ass. and IUFRO Working Parties 4.85. Olympia, Wash., 1990. - P. 6.

180. O'Driscoll J. Six year phenological study of thirty two IUFRO provenances of Douglas-fir II Proc. IUFRO Meet. Working Party S.2-02, 05, 06, 12, 14. Vancouver, 1978.-P. 265-296.

181. Rehder A. Manual of Cultivated Trees and Shrubs Hardy in North America. -N.Y.: The MacMillan Company, 1949. P. 359-372.

182. Rehfeldt G. E. Ecological adaptations in Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii var. glauca): A synthesis // Forest Ecology and Management. 1989. - V. 28. - P. 203-215.

183. Schönbach H. Die Züchtung der Douglasie // Die Douglasie und ihr Holz. -Berlin: Akademie-Verlag, 1958. S. 305-366.

184. Sziklai O. Further information on the variation of Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) in its native habitat // Proc. IUFRO Meet. Working Party on Douglas-fir provenances. — Göttingen, 1973.-P. 195-206.

185. Sorensen F.C., Miles R.S. Cone and seed weight relationship in Douglas-fir from western and central Origon // Ecology. 1978. - V. 59. - N 4. - P.641-644

186. Sorensen F.C. Geographic variation in seedling Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii) from the western Siskiyou Mountings in Oregon // Ecology. — 1983. — V. 64/ -N4.-P. 696-702.

187. The IUCN Red List of Threatened Species (2010). Режим доступа http ://www.iucnredlist. org/apps/redl ist/search

188. Tigerstedt P. Adaptability of seed sources across geographic zones — 90 years of experiments in Finland // Proc. Joint Meet. Western Forest. Gen. Ass. and IUFRO Working Parties 4.85. Olympia, Wash., 1990. - P. 11.

189. Weisgerber H. Height growth development and damage by spring frost of the IUFRO Douglas-fir provenance trial of 1970 in Hesse Federal Republic of Germany // Proc. IUFRO Meet. Working Party S.2-02, 05, 06, 12, 14. Vancouver, 1978.- P. 305316.

Информация о работе

Абрарова, Аделя Римовна
кандидата биологических наук
Уфа, 2011
ВАК 03.02.01

Диссертация

Биологические и лесоводственные особенности Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco (pinaceae lindl.) при интродукции в Башкирском Предуралье - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы