Внутривидовая изменчивость и дифференциация видов семейства Pinaceae на Урале

Шигапов, Зиннур Хайдарович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Внутривидовая изменчивость и дифференциация видов семейства Pinaceae на Урале
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Внутривидовая изменчивость и дифференциация видов семейства Pinaceae на Урале"

На правах рукописи

ШИГАПОВ ЗИН НУ Р ХАЙДАРОВИЧ

ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ и ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА PINACEAE НА УРАЛЕ

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Пермь - 2005

Работа выполнена в Ботаническом саду-институте Уфимского научного центра Российской академии наук

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент РАН Мамаев Станислав Александрович

доктор биологических наук, член-корреспондент РАН Жиров Владимир Константинович

Ведущая организация:

Центральный сибирский ботанический сад Сибирского отделения РАН

Защита диссертации состоится 1 декабря 2005 г. в 13 час. 30 мин. на заседании Диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном университете по адресу: 614990, г. Пермь, ул. Букирева, 15. Факс: (342)2371611. E-mail: novoselova@psu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного университета.

доктор биологических наук, доцент Абрамов Николай Васильевич

октября 2005 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 212.189.02

кандидат биологических наук, доцент — Л.В. Новоселова

'мзл

тощ-

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Сохранение и воспроизводство биологического разнообразия является глобальной задачей современного мира. Развитие цивилизации поставило человечество на грань экологической катастрофы. Одним из главных признаков времени является сокращение видового разнообразия Земли: за последнее столетие исчезли около 25 тыс. ввдов высших растений и 1 тыс. видов позвоночных животных. Угроза сохранению отдельных видов и экосистем еще никогда не была так велика, как сегодня. Если не принять в ближайшее время действенные меры по сохранению разнообразия растений, то к середине XXI века могут быть потеряны до 2/3 из 300 тыс. видов растений, обитающих на Земле. Скорость исчезновения видов 5000 раз превышает ход эволюции [Алтухов, 1995; Коропачинский, 1997; Андреев, Горбунов, 2003].

В настоящее время трудно переоценить значение генетики популяций

для сохранения биологического разнообр

\ ^Т&о!

>а при хо-

зяйственном использовании. Целям изучения современного состояния биологических ресурсов, разработки рекомендаций по их неисгощительному использованию и научно обоснованному воспроизводству служат исследования по мониторингу биоразнообразия, в частности долговременному слежению за состоянием популяционных генофондов, оценке и прогнозированию их динамики во времени и в пространстве, определению пределов допустимых изменений [Алтухов, 1995; 2003].

Одним из эффективных методов познания биологического разнообразия является изучение внутривидовой изменчивости, дифференциации и по-пуляционной структуры видов путем исследования наследственного биохимического разнообразия, оценка полиморфизма генов по изменчивости кодируемых ими белков. В конце 50-х годов прошлого столетия на основе использования электрофоретического разделения белков и гистохимической окраски установлено, что один и тот же фермент может быть представлен в организме генетически детерминированными множественными молекулярными формами - изоферментами (аллозимами), которые различаются по электрофоретической подвижности [Hunter, Markert, 1957; Markert, Möller, 1959]. Исследование изоферментов является одним из косвенных приемов изучения активности отдельных генов, основанных на анализе конечных продуктов, ими контролируемых. С начала 80-х годов в мире начался этап интенсивных популяционно-генетических исследований основных лесообра-зующих видов хвойных с использованием методов биохимической генетики. Изучение внутривидового генетического разнообразия и популяционной структуры главных лесообразующих видов Урала создает основу для долговременного рационального использования лесных биологических ресурсов, эффективной охраны и воспроизводства их генофондов при искусственном лесовосстановлении и селекции.

Цель и задачи исследований. Основная цель исследований - изучение внутривидового разнообразия и дифференциации популяций видов семейства Pinaceae на Урале, обоснование путей сохранения и воспроизводства их генофондов.

В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1) обобщить опыт использования изо ферментных молекулярно-генетических маркеров для изучения внутривидового разнообразия и дифференциации популяций, оценки филогенетических и систематических взаимоотношений древесных растений;

2) установить генетический контроль и полиморфизм ферментных систем сосны обыкновенной Pinus sylvestris L., лиственницы Сукачева Larix su-kaczewii Dyl. и ели сибирской Picea obovata Ledeb.;

3) выявить уровень внутривидового разнообразия, степень и характер генетической дифференциации популяций сосны обыкновенной на Южном Урале, в Приуралье, в северо-западном регионе России и Восточной Европе, лиственницы Сукачева на территории от Южного до Полярного Урала, ели сибирской на Южном Урале и в Башкирском Предуралье; проанализировать особенности микроэволюционных процессов видов семейства Pinaceae-,

4) выполнить сопряженный анализ генетического разнообразия видов семейства Pinaceae на основе изоферментных маркеров и фенотипической изменчивости на основе морфологических признаков;

6) оценить степень воспроизводства разнообразия древесных растений при проведении селекционных мероприятий; обосновать пути сохранения биоразнообразия и генетического улучшения хвойных видов.

Основные защищаемые научные положения.

1. Сосна обыкновенная характеризуется высоким уровнем генетического разнообразия и низкой степенью внутривидовой дифференциации на обширной части ареала.

2. Лиственница Сукачева обладает относительно низким уровнем изменчивости и высокой степенью структурированности на Урале.

3. Ель сибирская имеет повышенный уровень генетического разнообразия и подразделенное™ популяций на Южном Урале и в Башкирском Предуралье.

4. Закономерности внутривидового генетического разнообразия и микроэволюции видов семейства Pinaceae в целом совпадают с характером их фенотипической изменчивости, согласуются с историей расселения и современной структурой ареала видов на Урале.

5. Пути сохранения биоразнообразия природных популяций при лесной селекции и семеноводстве.

лого-географических факторов на генетические особенности популяций. Установлено нарушение генетической структуры, снижение разнообразия и высокий уровень инбридинга на лесосеменных плантациях; научно обоснованы пути сохранения и воспроизводства биоразнообразия в леспом хозяйстве.

Практическая значимость диссертационной работы. Данные об уровне разнообразия и дифференциации популяций, популяционной структуры видов в регионе, результаты генетических исследований селекционных объектов являются основой для организации научно обоснованной системы ведения лесного хозяйства, обеспечивающей сохранение биологического разнообразия популяций, начиная от лесосеменного районирования, определения интенсивности эксплуатации лесов, заканчивая созданием селекционных программ сохранения, воспроизводства и генетического улучшения лесных древесных видов на популяционной основе.

Обоснованность выводов. Теоретические выводы и практические заключения работы основаны на большом фактическом материале многолетних экспедиционных и лабораторных исследований. В начале работ по каждому виду экспериментально и на основе литературных данных был уточнен генетический контроль используемых ферментных систем. Использованы различные методы биометрического анализа с применением, как стандартных статистических компьютерных программ, так и специальных, разработанных для анализа параметров изменчивости изоферментных локусов.

стем» (Москва, 1995); П междунар. конф. «Экология и охрана окружающей среды» (Пермь, 1995); научн. конф. «Биол. разнообразие. Интродукция раст.» (Санкт-Петербург, 1995); регион, конф. «Северо-восточный регион Башкортостана: актуальные проблемы и пути их решения» (Уфа, 1996); междунар. конф «Генетика и селекция - на службе лесу» (Воронеж, 1996); XVII междунар. симп. спец. по влиянию загрязн. возд. на лесн. экосистемы «Stress factors and air pollution» (Италия, Флоренция, 1996); V конф. памяти A.A. Уранова «Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг» (Кострома, 1996); междунар. форума по проблемам науки, техники и образования (Москва, 1997; 1998); междунар. симп. IUFRO «Лиственница-98: мировые ресурсы для селекции, устойчивости и утилизации» (Красноярск, 1998); всерос. науч. конф. «Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений» (Сыктывкар, 1999); П съезде ВОГИС (СПб., 2000); междунар. конф. «Сохран. и воспр. раст. компонента биоразн.» (Ростов-на-Дону, 2002); II Пущинской междунар. школа-семин. «Экология 2002: эстафета поколений» (Пущино, 2002); междунар. научн. экология, форуме «Окружающая среда и здоровье человека» (СПб, 2003), всерос. научн. конф. с междунар. участ. «Восьмые Вавиловские чтения. Мировоззрение современного общества в фокусе научного знания и практики» (Йошкар-Ола, 2004).

Личный вклад автора. В диссертации использованы полевые и экспериментальные данные, полученные лично диссертантом на всех этапах работы. Автор организовал и провел многочисленные экспедиционные исследования и сбор растительного материала, лабораторные исследования по элек-трофоретическому анализу ферментных систем; обработал полученные материалы с применением методов популяционно-биометрического анализа, изложил и обобщил результаты, сопоставив их с литературными данными.

Исследования проведены в период с 1987 по 2005 годы в Ботаническом саду институте Уфимского НЦ РАН по государственной теме лаборатории лесной генетики «Популяционно-генетическая структура лесных древесных видов, анализ закономерностей микроэволюционных процессов» (номер госрегистрации 01.200.1 16028) в рамках приоритетных направлений фундаментальных исследований Отделения биологических наук РАН 5.27 «Оценка состояния и проблемы сохранения биоразнообразия. Мониторинг».

ляционно-генетической структуры лиственничных лесов Урала» (1994-1995, грант №94-04-011263), проектом Междунар. научного фонда (Фонда Сороса) «Популяционно-геяетическая структура ели сибирской на Южном Урале: изменчивость, дифференциация и интрогрессивная гибридизация» (19941995, грант NYP000), Междунар. грантом Шведского университета с/х наук в рамках Программы Евро-Арктического Баренцевского Комитета «Русские лиственницы в Скандинавии» (1997-2000), догов, с АН Республики Башкортостан по темам «Эколого-генетическая оценка и мониторинг лесов Башкортостана» (1993-1995), «Оздоровление окружающей среды и улучшение здоровья населения» (1996-1998), «Экология Башкортостана в пространственно-временном единстве» (1999-2004), а также были поддержаны грантом РФФИ по Программе поддержки ведущих ученых (1996) и Государственной научной стипендией РФ (1997-2000).

Публикации. Материалы диссертации опубликованы в 55 печатных работах, в том числе в 2 монографиях (М.: «Наука»), 3 коллективных монографиях (1 - М.: «Наука»), 22 статьях, из них 10 статей в журналах РАН «Доклады академии наук», «Генетика», «Лесоведение».

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав (1 - обзор литературы, 2 - объекты, материалы и методы исследований, 3-7 -результаты и обсуждение), выводов, списка цитируемой литературы, списка латинских названий видов и приложения. Работа изложена на 361 странице, включает 44 таблицы, 57 рисунков, 13 приложений. В списке цитированной литературы 587 библиографических названий, из которых 270 иностранных.

ГЛАВА 1. НАСЛЕДСТВЕННАЯ БИОХИМИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ХВОЙНЫХ ЛЕСООБРАЗУЮЩИХ ВИДОВ

(литературный обзор)

Рассматриваются и анализируются отечественные и зарубежные литературные данные по изучению биоразнообразия лесов, в особенности, генетического разнообразия, дифференциации и популяционной структуры лесо-образующих хвойных видов с применением изоферментных молекулярно-генетических методов. Кратко показана история развития исследований наследственной биохимической изменчивости растений [Серов, 1968; Короч-кин, 1976; Корочкин и др., 1977; Hunter, Markert, 1957; Marken, Möller, 1959; Shaw, 1965]. Подробно обсуждаются преимущества и возможности изофер-ментного анализа для решения широкого спектра проблем в исследовании хвойных видов.

Детально анализируются данные об уровне генетического разнообразия видов родов Pinus L., Larix Mill, и Picea A. Dietr. В целом показан высокий уровень внутрипопуляционной генетической изменчивости большинства видов хвойных при слабой генетической дифференциации популяций [Кру-товский и др., 1989; Гончаренко и др., 1989; Алтухов и др., 1996; Brown, 1979; Hamrick et al., 1981; Hiebert, Hamrick, 1983; Adams, 1983; Mitton, 1983; Newo et al., 1984; Ledig, 1986; Hamrick, Godt, 1989]. Так, средние значения параметров генетической изменчивости для 60 хвойных видов составили Р=57,7%, Не=16,0%, A=l,93 [Hamrick, Godt, 1989]. Большинство изученных видов характеризовались обширными ареалами и имели большие, широко расселенные, протяженные и слабо дифференцированные между собой популяции. Виды с низкой генетической изменчивостью, как правило, имели ограниченные ареала и были представлены небольшими, обычно изолированными, популяциями. Однако это условие соблюдается далеко не всегда, и имеющиеся данные довольно противоречивы. Имеются также противоречивые данные об уровне генетической изменчивости в маргинальных популяциях. В ряде исследований показана меньшая изменчивость краевых популяций по сравнению с центральными популяциями в непрерывной части ареала [Yeh, Layton, 1979; Bergmann, Gregorius, 1979; Wheeler, Guríes, 1982; Yeh et al., 1985; Tremblay, Simon, 1989], в других работах снижения генетического разнообразия в краевых популяциях не наблюдалось [Yeh, О'МаПеу, 1980; Guries, Ledig, 1982; Wendel, Parks, 1985; Neale, Adams, 1985; Alden, Loopstra, 1987; Hawley, DeHayes, 1994].

Показана эффективность использование наследственной биохимической изменчивости для прояснения внутри- и межвидовых таксономических взаимоотношений растений [Крутовский и др., 1990; Шурхал и др., 1991; 1993; Подогас и др., 1991; Гончаренко и др., 1992; Семериков, 1992; Милютин и др., 1993; Гончаренко, Падутов, 1995; Санников и др., 1997; Санников, Петрова, 2003; Gottlieb, 1977; Crawford, 1983; 1985; Gullberg et al., 1985; An-gelov, 1992; Krutovskii, Bergmann, 1995; Politov et al., 1999; Semerikov et al., 1999; Wu et al., 1999; Politov, Krutovskii, 2001].

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Подробно характеризуется географическое положение Урала и При-уралья, климатические и почвенные условия, ботанико-географическое и ле-сорастительное районирование, отмечается большое разнообразие природно-климатических условий в районе исследований.

В качестве объектов популяционно-генетических исследований взяты естественные насаждения сосны обыкновенной Pinus sylvestris L., обитающей на Южном Урале и в Приуралье (рис. 1), лиственницы Сукачева Larix sukac-zewii Dyl. на Урале (от южной лесостепи до полярно-тундровой окраины) (рис. 2), ели сибирской Picea obovata Ledeb. на Южном Урале и в Башкирском Предуралье (рис. 3). Рассматриваются таксономическое положение видов, анализируются сведения по истории расселения и современному распространению на Урале.

В качестве дополнительных объектов изучены популяции сосны обыкновенной из Восточной Европы (Германия, Латвия) и северо-западной части России (рис. 1). Для изучения вопросов сохранения и воспроизводства генофонда природных популяций при селекционных и лесовосстановительных мероприятиях исследованы клоновые лесосеменные и коллекционно-маточные плантации сосны обыкновенной из Латвии, Башкирии, Чувашии, Ульяновской и Нижегородской областей.

Методика популяционного анализа основана на необходимости распределения выборок с учетом естественно-исторической структуры ареала видов в регионе, сформулированного в ряде работ [Мамаев, 1967, 1969, 1975; Семериков, 1986].

Рис. 1. Месторасположение выборок сосны обыкновенной

Рис. 2. Месторасположение выборок лиственницы Сукачева на

Урале

Рис. 3. Месторасположение выборок ели сибирской на Южном Урале и в Башкирском Предуралье

Растительный материал для лабораторных исследований собирался и анализировался в период с 1987 по 2004 гг. Сосна обыкновенная изучена в 35 природных популяциях (проанализированы генотипы около 1700 взрослых деревьев и 1100 зародышей) и на 7 лесосеменных плантациях и коллекционно-маточных участках (изучен генотип 610 материнских клонов и 4760 зародышей), лиственница Сукачева - в 20 популяциях (560 деревьев), ель сибирская - в 8 (256 деревьев). Для изучения или уточнения генетического контроля ферментов и сегрегации аллелей в полиморфных изоферментных локусах исследованы гаппотипы более 4600 эндоспермов семян. Таким образом, в общей сложности исследованы электрофоретические спектры более 13,7 тысяч белковых образцов.

В качестве молекулярно-генетических маркеров при изучении генетической изменчивости и популяционной структуры хвойных видов использовали изоферменты 12 ферментных систем, наиболее информативных, удобных для идентификации и часто применяемых в исследованиях древесных

растений: аспартатаминотрансфераза (ААТ, 2.6.1.1), глутаматдегидрогеназа (GDH, 1.4.1.2), глицерат-2-дегидрогеназа (G-2-DH, 1.1.1.29), диафораза (DIA, 1.6.4.3), кислая фосфатаза (АСР, 3.1.3.2), лейцинаминопептидаза (LAP, 3.4.11.1), малатдегидрогеназа (MDH, 1.1.1.37), супероксиддисмутаза (SOD, 1.15.1.1), формиатдегидрогеназа (FDH, 1.2.1.2), 6-фосфоглюконат-дегидрогеназа (6-PGD, 1.1.1.44), пшкиматдегидрогеназа (SKDH, 1.1.1.25), НАДН-дегидрогеназа (NADH-DH, 1.6.99.3).

Растительным материалом для исследований являлись сборы семян с отдельных взрослых деревьев в пределах каждой природной популяции и ле-сосеменного селекционного объекта. Лабораторные исследования проводили методом электрофоретического разделения ферментов из экстрактов тканей эндоспермов и зародышей семян. Электрофорез проводили в вертикальных пластинах с 7,5%-ным полиакриламидным разделяющим гелем (pH 8,9) в трис-глициновом электродном буфере (pH 8,3) [Davis, 1964; Ornstein, 1964]. Гистохимическое выявление изоферментов в гелях после электрофореза осуществляли по стандартным методикам [Shaw, Prassad, 1970; Корочкин и др., 1977; Гончаренко и др., 1989;] с нашими модификациями, направленными на упрощение и удешевление аналитических процедур.

На основе идентификации аллельного состава по изоферментным элек-трофоретическим спектрам вычисляли следующие основные параметры генетической изменчивости видов: частота встречаемости аллелей (г), среднее число аллелей на локус (А), доля полиморфных локусов (Р), наблюдаемая ге-терозиготность (Н0), ожидаемая гетерозиготность (Не), индекс фиксации Райта (коэффициент инбридинга, F), общее генетическое разнообразие (Нг), среднее внутрипопуляционное генетическое разнообразие (Н$).

Для оценки результатов измерений использовали вычисление стандартных показателей: средних (или средневзвешенных) арифметических, стандартных отклонений, коэффициентов вариации (CV, %) [Зайцев, 1984].

Наблюдаемые распределения генотипов сравнивали с ожидаемыми при равновесии Харди-Вайнберга с помощью стандартного ^-теста, модифицированного G-критерия для полиаллельных локусов с низкой частотой отдельных генотипов, а также стандартного х2-теста с объединением менее частых генотипов в один класс. Эти же показатели использовали для оценки межпопуляционной аллелыюй и генотипической гетерогенности [Nass, 1959; Животовский, 1991].

На основе F-статистик Райта и G-статистик Нея [Nei, 1973, 1977; Chak-raborty, 1974; Nei, Chesser, 1983] характеризовали внутривидовую генетиче-

скую подразделенность видов. Для количественной оценки генетической дифференциации популяций вычисляли генетические расстояния Нея (D) [Nei, 1972], Кавалли-Сфорца и Эдвардса [Cavalli-Cforza, Edwards, 1967]. Матрицы генетических расстояний подвергали кластерному анализу с построением дендрограмм по методу невзвешенных парно-групповых арифметических средних (UPGMA) [Sneath, Sokal, 1973].

Первичная обработка материала выполнена с использованием стандартных статистических программ для персональных компьютеров. Статистическую обработку изоферментных данных проводили с помощью специального пакета программ BIOSYS-1 [Swofford, Seiander, 1981].

ГЛАВА 3. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФЕРМЕНТНЫХ СИСТЕМ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА PINACEAE

Сосна обыкновенная. Изучение внутривидового генетического разнообразия и популяционной структуры сосны обыкновенной проводилось с использованием в качестве молекулярных маркеров 14 изоферментных локусов 5 ферментных систем. Из них 5 локусов - Aat-3, Aat-2, Gdh-1, Fdh-1, Mdh-3 -показали изменчивость во всех выборках, при этом выявлено до 7 аллелей, 4 локуса были слабополиморфными, и в них изменчивость наблюдалась не во всех выборках. 5 локусов оказались мономорфными во всех изученных выборках. Наивысшую гетерозиготность показали локусы Aat-3, Aat-2, Gdh-1, в которых генотипы деревьев сосны обыкновенной были в среднем гетерозиготны от 34,2 до 55,3% случаях.

Наблюдаемые распределения генотипов в популяциях сосны обыкновенной в целом соответствовали ожидаемым при равновесии Харди-Вайнберга. Практически все выявленные случаи нарушения генотипической структуры по отдельным локусам являются следствием дефицита гетерозигот с участием редких аллелей. Наибольшее число случаев отклонения фактических распределений генотипов от ожидаемых наблюдалось в популяциях северо-западной части России, а также в краевых популяциях Южного Урала на Зилаирском плато.

Лиственница Сукачева. При исследовании 11 ферментных систем лиственницы Сукачева стабильное выявление зон ферментативной активности и удовлетворительная генетическая интерпретация электрофоретических спектров достигнуты для 20 изоферментных локусов. Пять изоферментных локусов - Aat-1, Mdh-3, Аср-2, Skdh-2, Dia-1 - показали изменчивость во всех выборках, при этом выявлено до 5 аллелей и 11 генотипов в отдельном локу-

се. В локусе каЬ-2 обнаружено 5 аллельных вариантов, однако 4 из них были редкими: частота встречаемости основного аллеля в большинстве случаев превышала или была близка к 90%. В локусах Ьар-1, Ьар-2, С-2-сН1-2 и установлены лишь 1-2 гетерозиготы с редкой формой аллеля в нескольких выборках. Остальные 10 локусов оказались мономорфными во всех исследованных выборках.

У лиственницы Сукачева наиболее гетерозиготными были локусы 01а-1, АаМ и МсШ-З: средняя наблюдаемая гетерозиготность по всем выборкам составила 31,0; 37,0 и 48,5%, соответственно. Средний уровень гетерозигот-ности показали локусы Аср-2 и Skdh-2 (19,6 и 22,6%, соответственно). Остальные изменчивые локусы лиственницы Сукачева на Урале были значительно менее гетерозиготными - среднее значение фактической гетерозигот-ности менялась от 0,1 до 7,2%. В целом уровень гетерозиготности деревьев по отдельным локусам в разных популяциях различался существенно.

Наблюдаемые распределения генотипов в полиморфных локусах взрослых деревьев в целом соответствовали ожидаемым при равновесии Харди-Вайнберга. Все выявленные случаи нарушения генотипической структуры в популяциях лиственницы являются следствием значительного дефицита гетерозигот, причем, как с участием редких аллельных вариантов, так и основных аллелей. При этом прослеживается четкая закономерность увеличения случаев отклонения от соотношения Харди-Вайнберга по мере продвижения с Южного Урала на Полярный. Следовательно, можно констатировать, что с продвижением в северном направлении микроэволюционные процессы в популяциях лиственницы Сукачева интенсифицируются. Видимо, более суровые экологические условия северных районов являются существенным фактором динамики популяционной структуры, приводящим к некоторым нарушениям генотипической структуры природных популяций лиственницы Сукачева на Полярном и Приполярном Урале.

Ель сибирская. При исследовании 8 ферментных систем ели сибирской на Южном Урале и в Башкирском Предуралье идентифицированы элек-трофоретические спектры 15 изоферментных локусов. Девять изофермент-ных локусов - Аа1>3, Gdh-l, Ьар-З, Ьар-1, Skdh-2, С-2-(1Ь-1, Б1а-1, Аср-1, Аср-2 - показали изменчивость во всех выборках, при этом выявлено от 2 до 6 аллелей и от 2 до 20 генотипов в отдельных локусах. Среднюю изменчивость в целом показал локус Nadh-(ih-l- в популяциях выявлено 2-3 аллеля, за исключением Караидельской популяции, где этот локус оказался мономорф-

ным. Слабая полиморфность наблюдалась в локусах Аз.1-2 и Ьар-2, в которых изменчивость выявлена лишь в высокогорных иремельских выборках.

В локусе Аа1-1 обнаружено лишь одна гетерозигота по редкому аллелю в выборке Иремельская-1. Локусы Skdh-2 и 01а-1 были мономорфными. Всего по отдельным локусам у более чем 300 взрослых деревьев выявлены 95 вариантов генотипов, в формировании которых участвовали в общей сложности 48 аллелей, что составляет 3,2 аллеля на локус в целом для вида в исследуемом регионе.

Наивысшую гетерозиготность имели локусы Аа1-3, Аср-1, Сё11-1 и Т.ар-1, в которых генотипы были в среднем гетерозиготны от 42,7 до 46,3% случаях. Наблюдаемая гетерозиготность выше среднего установлена в локусах Аср-2, 01а-1, Ьар-З и №(И1-сЙ1-1 (среднее по всем популяциям значение Н0 варьировала от 29,8 до 39,6%). В остальных изменчивых локусах наблюдаемая гетерозиготность колебалась от 0,4 до 14,5%, ожидаемая - от 0,4 до 17,7%.

Наблюдаемые распределения генотипов в полиморфных локусах взрослых деревьев в большинстве изученных популяций соответствовали ожидаемым при равновесии Харди-Вайнберга. Наиболее существенные отклонения в фактическом распределении генотипов выявлены в популяциях ели сибирской в Башкирском Предуралье. Практически все выявленные случаи нарушения генотипической структуры являются следствием значительного недостатка гетерозигот, причем с участием и аллелей с относительно высокой частотой встречаемости.

Таким образом, использование изоферментных локусов с различной степенью изменчивости позволяет оценить полиморфизм изучаемых хвойных видов в регионе, а также проанализировать их внутривидовое генетическое разнообразие и популяционную структуру.

ГЛАВА 4. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ПОПУЛЯЦИОН-НАЯ СТРУКТУРА СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

4.1. Аллельное разнообразие сосны обыкновенной

В популяциях сосны обыкновенной по исследованным 14 изофермент-ным локусам выявлен в 51 аллель. Основные аллели всех локусов были общими за небольшим исключением. При этом в целом частота основных аллелей в популяциях сосны обыкновенной довольно значительно варьировала. Наиболее сильные колебания частоты преобладающих аллелей установлены в локусах СШ1-1, Аа1-2, МёЬ-З (СУ=13,3 - 19,4%).

Значительная внутривидовая изменчивость сосны обыкновенной установлена по представленности в популяциях редких аллелей, которые по характеру распространения можно подразделить на 2 группы: 1) аллели представленные лишь в одной отдельной локальности и 2) аллели, встречающиеся в различных частях ареала. Для сосны обыкновенной более характерным является то, что большинство редких аллелей не являются географически приуроченными и могут встречаться одновременно в различных, удаленпых друг от друга на сотни и тысячи километров популяциях.

Результаты анализа аллельного разнообразия сосны обыкновенной, особенно характер распределения редких аллелей в пространстве, позволяют утверждать, что вид имеет общий генофонд на всем протяжении своего огромного ареала. Популяции сосны обыкновенной постоянно обмениваются генетическим материалом, что способствует поддержанию генетической структуры вида в целом.

4.2. Внутривидовая изменчивость сосны обыкновенной

Средние показатели уровня внутривидового генетического разнообразия сосны обыкновенной в изученной части ареала составили: А=1,88; Р=53,34; Не=0,160; Н<,=0,132, что вполне соответствует имеющимся сведениям об изменчивости хвойных видов. Межпопуляционные различия уровня генетического разнообразия в целом были незначительными, что также свидетельствует о высокой стабильности и надежности популяционных систем сосны обыкновенной и ее эволюционной перспективности.

Эколого-географическая изменчивость генетических параметров. В пределах регионов можно выделить ряд популяций, которые имеют несколько повышенный уровень изменчивости по сравнению с остальными, относительно близко расположенными выборками. В частности, более высокий уровень внутрипопуляционного разнообразия имеют северные карельские насаждения сосны обыкновенной, популяции из Челябинской области, находящиеся в жестких экологических условиях техногенного загрязнения. Значительно более высокий уровень гетерозиготности установлен в Аркауль-ской популяции, произрастающей на местности с определенными отклонениями естественных геохимических характеристик. Более высокий уровень изменчивости отмечается в латвийских выборках, отобранных в лучших по комплексу морфологических признаков популяциях. В целом значимых отличий в уровне среднего генетического разнообразия между сосной обыкновенной из разных регионов не установлено. Можно лишь отметить незначительное превышение полиморфности локусов и средней гетерозиготности

сосны обыкновенной в Восточной Европе, где семена для анализов в основном собирались, с одной стороны, в лучших селекционных насаждениях, с другой - в горных популяциях (табл. 1).

Таблица 1

Генетическая изменчивость сосны обыкновенной в среднем по регионам

Регион Число деревьев Среднее число аллелей на ло-кус Доля полиморфных локусов Гетерозиготность Коэффициент инбридинга

наблюдаемая ожидаемая

Южный Урал и Приуралье 872 1,89 50,41 0,131 0,157 0,166

Северозападная часть России 341 1,89 53,56 0,126 0Д61 0,217

Восточная Европа 348 1,84 62,86 0,149 0,170 0,124

На северо-западе России основные средние параметры генетического разнообразия у группы популяций из северной части региона были выше по сравнению с насаждениями, обитающими южнее. Видимо, в более жестких природно-климатических условиях лучшей выживаемостью обладают более гетерозиготные особи, что приводит к повышению общего генетического разнообразия популяций. Хотя, обнаруженные различия не выходят на над-популяционный уровень и по данным изоферментного анализа выделение севернее 62° с. ш. отдельного подвида сосны обыкновенной (Pinus sylvestris ssp. lapponica [Правдин, 1964]) не подтверждается, считаем целесообразным выделение на крайнем северо-западе Карелии еще одного лесосеменного подрайона сосны обыкновенной.

При изучении нами генетического разнообразия сосны кедровой стла-никовой на Дальнем Востоке также наибольшим уровнем гетерозиготности внутри регионов характеризовались популяции из более экстремальных экологических условий произрастания: на Камчатке - популяция на вершине хребта, на о. Кунашир - популяция, непосредственно примыкающая к центру потухшего вулкана.

Влияние на генетическую структуру популяций древесных растений техногенного загрязнения. При сравнительном изучении генетической изменчивости групп деревьев сосны обыкновенной, подвергающихся воздействию выбросов крупных промышленных предприятий Южного Урала и различающихся по степени поврежденности кроны, выявлено значительно

большее аллельное и генотипическое разнообразие и уровень индивидуальной гетерозиготности «устойчивой» группы деревьев по сравнению с «чувствительными» (рис. 4).

Саткинская выборка

"Чувствительные" "Устойчивые"

Карабашская выборка "Чувствительные "Устойчивые

г!

ЛИ XI

■"1

й*

0,1

0,2

0,3 '

Рис. 4. Аллельное и генотипическое разнообразие (А) и гетерозиготиость (Б) «устойчивой» и «чувствительной» групп деревьев сосны обыкновенной

4.3. Внутривидовая дифференциация сосны обыкновенной

Анализ подразделенности генетического разнообразия показал, что сосна обыкновенная обладает высоким уровнем популяционного генетического разнообразия и низкой степенью дивергенции в пределах вида в изученной части ареала: 95,2% всей генетической изменчивости приходилось на внут-рипопуляционную и лишь 4,8% на межпопуляционную составляющую. Генетическое расстояние Нея (О) между выборками изменялось значительно - от 0,001 до 0,032 и составило в среднем 0,0095, что обычно характерно для близкорасположенных популяций хвойных. Более высокой степенью генетической дивергенции от остальных, отличались уральские популяции, и также

дифференциация между популяциями внутри уральского региона оказалось несколько выше, чем в среднем между ними и карельскими или восточноевропейскими выборками. Среднее генетическое расстояние северо-западных популяций внутри региона было ниже, чем между ними с одной стороны и южноуральскими выборками с другой, но незначительно выше, чем дифференциация от восточно-европейских популяций.

На дендрограммах, построенных на основании генетического расстояния, наблюдается кластеризация популяций в несколько отдельных групп. При этом, как следствие в целом низкого уровня генетической дифференциации сосны обыкновенной, не выявлено жесткой корреляции распределения выборок на дендрограммах в соответствии с их географическим положением, хотя и прослеживалась тенденция тяготения друг к другу более близкорасположенных популяций. В изученной части ареала популяции сосны обыкновенной можно подразделить на две большие группы. Первую группу популяций, обладающих в свою очередь сложной системой структурированности в пределах региона, составляют выборки из Южного Урала и Приуралья, вторую - выборки из северо-западной части России, Латвии и Германии.

Популяционная структура и изменчивость сосны обыкновенной на Южном Урале и в Приуралье. Для определения популяционно-генетической структуры сосны обыкновенной на Южном Урале и в Приуралье нами проведен комплексный анализ с сопоставлением результатов изоферментного анализа с данными фенотипических исследований [Путенихин, 2000].

Кластерный анализ отдельно для выборок Южного Урала и Приуралья на основе генетического расстояния Нея показал, что выборки сосны обыкновенной в этом регионе можно объединить в несколько популяций (рис. 5). Значительно дифференцирована от остальных Караидельская выборка из Уфимского плато Башкирского Предуралья, а также Шаранская выборка из западного Предуралья, к которой примыкает высокогорная Бурзянская выборка. Большинство горных и предгорных выборок демонстрировали близкое генетическое сходство и образовали единый кластер.

Закономерности генетической дифференциации и популяционная структура сосны обыкновенной на Южном Урале и в Приуралье, установленные на основе изоферментных генетических маркеров, были в целом в согласии с результатами, полученными ранее [Путенихин, 2000] на основе фе-нотипического разнообразия, когда были выделены три основные группы

0,<Й5 -«,«20 -0,015 -<1,010 -и.ом -

Рис. 5. Дендрограмма сходства популяций сосны обыкновенной на Южном Урале и в Приуралье на основе генетического расстояния Нея

выборок, соотносящихся с географическим и лесорастительным районированием ареала сосны обыкновенной в регионе: 1) горные и предгорные (северо-восток Предуралья); 2) предуральские равнинные районы, к которым примыкали сосновые насаждения северной части Башкирского Предуралья (западный край Уфимского плато); 3) районы западного возвышенного Бугульмин-ско-Белебеевского Предуралья). Следовательно, выделенные группы выборок можно определить не только как фенотипически, но и генетически дифференцированные популяции сосны обыкновенной на Южном Урале и Приуралье. В соответствии с географическим положением они названы: горная южноуральская, представленная крупными местообитаниями в центральной части Южного Урала и Зауралья, сосняками Зилаирского плато на южной окраине Уральских гор, а также островными участками сосновых лесов в пределах Месягутовской лесостепи и восточного края Уфимского плато; равнинно-плоскогорная предуральская (Бельско-Камско-Уфимская), расположенная в подзоне хвойно-лиственных лесов широколиственно-лесной зоны (Бельско-Камское междуречье), а также по реке Уфе на западной окраине Уфимского плато (район широколиственно-темнохвойных лесов). Изолированные сосняки западного склона Уфимского плато генетически более близки к равнинным соснякам Предуралья, сосняки восточного края Уфимского плато и Месягутовской лесостепи - к горным сосновым лесам; холмистая за-

падно-предуральская (Бугульминско-Белебеевская), представленная мелкими участками сосновых насаждений Бугульминско-Белебеевской возвышенности; от остальных популяций, она отделена обширными лесостепными, лишенными сосны, пространствами [Путенихин, 2000].

Уровень разнообразия в различных эколого-географических районах обитания сосны обыкновенной на Южном Урале и в Приуралье различался. При этом не всегда прослеживалась прямая корреляция между морфологической и изоферментной внутрипопуляционной изменчивостью. Наименьшая гетерозиготность отмечалась в северо-восточных выборках Башкирского Предуралья и Караидельской выборке Уфимского плато, а также в Южной части региона в выборках Зилаирского плато. Сосняки западной части Предуралья характеризовались низким уровнем аллельного разнообразия при высокой гетерозиготности, что, видимо, является следствием отбора в небольшой изолированной популяции, когда элиминируются все «крайние» редкие формы аллелей и выживают более гетерозиготные особи. Наиболее высоким уровнем генетического разнообразия обладают центральные южноуральские выборки. На основе морфологических признаков [Путенихин, 2000] наивысшей изменчивостью выделялась горная популяция, наименьшей - западно-предуральская, представленная небольшими насаждениями. Достаточно высокая степень изменчивости характерна и для равнинно-предуральской популяции, несмотря на относительно небольшую площадь, дизъюнктивный ареал и пространственную изолированность.

Таким образом, популяции сосны обыкновенной на Южном Урале и в Приуралье различаются между собой как по генетическим и морфологическим характеристикам, так и по уровню внутрипопуляционного генетического и фенотипического разнообразия. В целом же степень внутри- и межпопу-ляционной изменчивости местных популяций соответствует уровню разнообразия сосны обыкновенной из других регионов.

ГЛАВА 5. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ПОПУЛЯЦИОН-

НАЯ СТРУКТУРА ЛИСТВЕННИЦЫ СУКАЧЕВА НА УРАЛЕ

5.1. Аллельное разнообразие лиственницы Сукачева на Урале

Анализ аллельного состава лиственницы Сукачева на Урале показал, что в трех из пяти наиболее изменчивых локусов основные аллели оказались разными по отдельным популяциям. Достоверная межвыборочная аллельная гетерогенность лиственницы Сукачева в целом по региону установлена для основных изменчивых локусов. Существенные отличия между выборками

обнаружены по составу и частоте встречаемости более редких вариантов аллелей. Большинство редких аллелей выявлялись в различных популяциях без какой-либо взаимосвязи с географическим положением выборок по всему исследуемому уральскому региону. В то же время установлен целый ряд специфических редких аллелей, характерных лишь для отдельных районов Урала, в особенности, для полярно-приполярно-уральских популяций, что отражает процессы интрогрессивной гибридизации в этом регионе.

5.2. Внутривидовая дифференциация лиственницы Сукачева на Урале

Выявлена достаточно высокая степень по пуляционной генетической структурированности лиственницы Сукачева на Урале: 10,2% изменчивости приходится на межпопуляционный уровень. Значение генетического расстояния между выборками изменялось значительно - от 0,002 до 0,036. Ранее было показано, что уровень фенотипической дифференциации лиственницы Сукачева в регионе достигает 23-24% [Путенихин и др., 2004], то есть фено-типическая дивергенция популяций выражена ещё сильнее, чем генетическая. Возможно, данное положение, когда фенотипические различия по полигенным морфологическим признакам в процессе микроэволюционного развития вида «опережают» генетические преобразования популяций по изоферментным локусам, является достаточно обычным явлением для древесных растений с широкими ареалами.

На дендрограмме, построенной на основании генетического расстояния, прослеживается определенная (хотя и неоднозначная) кластеризация выборок по районам исследования (рис. 6). В целом, генетическая структурированность лиственницы Сукачева на Урале соответствует истории расселения вида и географической подразделенности ареала. Так, большинство южноуральских популяций сосредоточено в общем кластере. Интересно, что популяция из Уфимского плато, обладающая своеобразной фенотипической структурой, демонстрирует также значительную генетическую дифференциацию от остальных южноуральских выборок. Средне- и североуральские выборки - концентрируются в отдельном кластере, подтверждая необходимость выделения этой группы популяций. Выборки Полярного Урала сформировали собственный кластер; в то же время в различных частях дендро-граммы оказались выборки с Приполярного Урала и Печоро-Тиманского Предуралья, что может свидетельствовать о сложности популяционно-генетических микроэволюционных процессов, протекающих здесь на фоне интрогрессивной гибридизации с лиственницей сибирской. Подтверждением

тому служит своеобразие генетической структуры выборки Казымская из Западной Сибири. 0,025 л

Рис. 6. Дендрограмма сходства популяций лиственницы Сукачева на ос-

Для более точного определения внутривидовой популяционной дифференциации мы провели комплексный анализ с использованием результатов исследований фенотипической изменчивости лиственницы Сукачева на Урале и в Приуралье [Путенихин и др., 2004]. Обобщенный анализ результатов генетической и фенотипической структурированности показал отсутствие серьезных расхождений между ними и позволил выделить несколько совокупностей выборок (популяций), достаточно однозначно соотносящихся с географическим и лесорастительным районированием региона: южноуральских, средне-североуральских, приполярно-уральских, полярно-уральских. В пределах этих крупных групп отчетливо разделялись подгруппы выборок в соответствии с их географическим расположением [Путенихин и др., 2004].

Южный Урал. К первой группе относятся раздробленные и изолированные насаждения с южной части региона на Зилаирском плато, где лесная растительность вклинивается в лесостепную зону. К следующей основной группе вошли среднегорные хребты и плато центральной части и восточного склона Южного Урала, Башкирского и Челябинского Зауралья. Хорошо обособлены высокогорные районы, включающие несколько субпопуляций, обитающих наверху хребтов, и характеризующиеся высотной изоляцией от

0,020

0,015

0,010

0,005

нове генетического расстояния Нея

среднегорных насаждений лиственницы сосново-березовыми и елово-пихтовыми лесами. Значительно дифференцированы предуральские районы, где лиственница практически полностью локализована на мерзлотных почвах и представлена мелкими изолятами (до 20 га).

Средний и Северный Урал. Этом регионе выделяется среднеуральская популяция, представленная участками лиственницы на склонах гор Среднего и северной окраины Южного Урала. Западнее дифференцируется Пермско-Камская предуральская популяция, подразделенная как от южноуральских популяций, так и от горных средне- и североуральских, и имеющая выраженный островной характер. Центральная североуральская популяция охватывает местообитания лиственницы в горной зоне Северного Урала и в северной части Среднего Урала, а также невысокие возвышенности Свердловского и Тюменского Зауралья и характеризуется значительной площадью. Высокогорная североуральская популяция образована редкостойными насаждениями лиственницы на верхней границе леса в горах и подпирается снизу темно-хвойной тайгой, что обеспечивает их пространственную изоляцию.

Приполярный и Полярный Урал. Здесь выборки можно объединить в три отдельные популяции. Высокая степень генетической дифференциации приполярно-уральской популяции, которая начинается от границы с Северным Уралом и занимает весь Приполярный Урал, южную половину равнинно-возвышенного Мужевского Зауралья и представлена обширными лиственничными лесами (до 50% лесопокрытой территории), образуя верхнюю границу леса на хребтах. Популяция лиственницы Печоро-Тиманского Пре-дуралья располагается к западу от Приполярного и частично Северного Урала в долине реки Печора и на Тиманском Кряже; вдоль западного макросклона Урала она отделена от уральской лиственницы узкой полосой темнохвой-ных лесов, а северо-восточнее - безлесным гольцовым поясом. Геоморфологические и лесорастительные условия данного региона резко отличаются от горно-уральских. Полярно-уральская популяция представлена горными лесами восточного макросклона Полярного Урала, а также обширными лесами и лесотундровыми редколесьями левобережного Нижнего Приобья.

5.3. Внутривидовая изменчивость лиственницы Сукачева на Урале

Усредненные показатели генетического разнообразия лиственницы Сукачева - А=1,55; Р=31,9; Нс=0,122; Но=0,086 - оказались ниже, чем у большинства других хвойных видов. В частности, при изучении популяций сосны обыкновенной с использованием тех же ферментных систем нами были получены параметры генетической изменчивости 1,5-2 раза превышающие

изменчивость лиственницы Сукачева. Для большинства видов Ьапх, вероятно, характерен относительно низкий уровень генетического разнообразия: по литературным данным средняя гетерозиготность для видов сосны и ели составляет 17-20%, а для лиственниц-9,1% [Политов и др., 1992].

Уральские популяции лиственницы Сукачева не только дифференцированы по своей генетической структуре, но различаются между собой и по степени внутрипопуляционного генетического разнообразия. Южноуральские популяции, за исключением генетически достаточно изменчивой Ире-мельской высокогорной популяции, а также маргинальной Зилаирской, обладают наименьшим генетическим разнообразием. Крайне низкая гетерозиготность - самая маленькая на всем Урале - выявлена в популяции Уфимского плато. В средне- и североуральских популяциях, и особенно в пермско-камской генетическая изменчивость выше. На Среднем Урале и Северном Урале относительно высокий уровень генетического разнообразия выявлен в Тагильской популяции, несколько меньший - в Ивдельской и Сотринской. Приполярно- и полярно-уральские популяции по уровню разнообразия различаются, при этом на Полярном Урале уровень генетического разнообразия один из самых высоких во всем регионе.

При сравнительном анализе генетической структуры популяций по регионам Урала установлена закономерность повышения генетического разнообразия популяций лиственницы по мере продвижения с Южного Урала на Полярный (табл. 2, рис. 7). В целом, для уральской популяционной системы лиственницы Сукачева можно говорить о генетической природе повышения внутрипопуляционной изменчивости в северном направлении, а также при продвижении в высокогорья.

Таблица 2

Средняя генетическая изменчивость лиственницы Сукачева на Урале

по регионам

Районы А Р Но Не

Южный Урал 1,40 26,7 0,079 0,103

Средний Урал 1,50 30,0 0,075 0,109

Северный Урал 1,57 35,0 0,100 0,123

Приполярный Урал 1,53 28,3 0,083 0,125

Полярный Урал 1,67 35,0 0,083 0,131

Рис. 7. Увеличение аллель-ного разнообразия и гетеро-зиготносги популяций лиственницы Сукачева на Урале в северном направлении

Во всех популяциях лиственницы установлен значительный дефицит гетерозигот, одной из главных причин которого, по всей видимости, является высокий уровень самоопыления, характерный для многих видов лиственниц. Для популяций лиственницы Сукачева, представленных в районе исследований, как правило, многочисленными изолированными насаждениями, указанное объяснение недостатка гетерозигот, является, очевидно, также наиболее приемлемым.

Значительная роль в формировании генетической структуры популяций принадлежит, вероятно, генетическому дрейфу. Внося определенный вклад в формирование генетической структуры популяций, генетический дрейф тем самым оказывает влияние на развитие всей популяционной системы лиственницы Сукачева в регионе. Межпопуляционная генетическая дифференциация лиственницы Сукачева в разнообразных лесорастительных условиях района исследований, вероятно, связана с комплексом таких факторов как изоляция и естественный отбор.

Исследования морфологической изменчивости лиственницы Сукачева на Урале также свидетельствовали о значительном повышении полиморфизма в широтном направлении от южноуральских районов обитания к полярно-уральским и, особенно, в высокогорных местообитаниях [Путенихин и др., 2004]. Наименьшей фенологической изменчивостью характеризовались южноуральские насаждения лиственницы Сукачева, особенно низкая изменчивость была характерна для небольших изолированных насаждений Уфимского плато. Ареал лиственницы Сукачева на Урале, образованный большим числом изолированных районов обитания, представляет собой генетически вариабельную структуру, которую можно определить как популяционную

систему колониального типа. Установленная динамика изменчивости может быть обусловлена целым рядом причин - увеличением размеров популяций в северной части ареала, определенной адаптивностью лиственницы в этих суровых регионах, характером исторического развития лиственничных лесов Урала, а также интрогрессивной гибридизацией с лиственницей сибирской.

ГЛАВА 6. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЕЛИ СИБИРСКОЙ НА ЮЖНОМ УРАЛЕ И В ПРИУРАЛЬЕ

6.1. Аллельная разнообразие популяций ели сибирской

В популяциях ели сибирской на Южном Урале и по большинству полиморфны? локусов преобладающие аллели были общими, хотя их частоты при этом существенно различались. Выявлена значительная межпопуляци-онная гетерогенность в составах редких аллелей. В целом отмечено наличие в генотипах взрослых деревьев ели сибирской большого числа редких аллелей, что представляет собой обычное явление при перекрывании ареалов и интенсивной интрогрессивной гибридизации близких видов. Доля редких аллелей по отдельным выборкам изменялась от 16,2 до 30,8% от общего числа аллелей. Наименьшее число редких аллелей выявлено на севере Башкирского Предуралья в Уфимском плато на фоне в целом низкого аллельного разнообразия популяций, а наибольшая доля редких аллелей наблюдалась в популяции западного макросклона Южного Урала.

Анализ состава аллелей и их частот указывает на генетическую гетерогенность вида в регионе. Значительный вклад в формирование межпопуляци-онного аллельного разнообразия вносят как редкие, так и основные аллели. Достоверная межвыборочная аллельная гетерогенность ели сибирской установлена по большинству изменчивых локусов.

6.2. Внутривидовая дифференциация и популяционная структура ели

сибирской

Ель сибирская на Южном Урале и в Башкирском Предуралье характеризуется средней степенью популяционной генетической подразделенности, соответствующей уровню межпопуляционной географической дифференциации большинства видов Picea и других хвойных, в том числе, имеющих обширные ареалы: выявлено, что 92,9% всей генетической изменчивости приходится на внутрипопуляционный уровень и 7,1% - межпопуляционный. Генетическое расстояние Нея между популяциями ели сибирской изменялось значительно - от 0,005 до 0,053 и составило в среднем высокое значение -0,016. Наиболее удаленной от остальных в генетическом отношении оказа-

лась популяция из северо-запада Башкирского Предуралья, наиболее интенсивно затронутая процессом интрогрессивной гибридизации. Группа ире-мельских выборок показала внутри себя относительно меньший уровень генетической дивергенции, хотя среднее генетическое расстояние соответствовало уровню межпопуляционных генетических различий хвойных видов, а самая высокогорная выборка показала значительные расхождения в генетической структуре не только с удаленными популяциями Южного Урала, но и с близко расположенной выборкой, находящейся на меньшей высоте над уровнем моря. К группе иремельских выборок также примыкала популяция из центральной горно-лесной части Южного Урала.

В целом можно констатировать, что среднее генетическое расстояние между изученными популяциями ели сибирской на Южном Урале соответствует средним значениям этого показателя для удаленных друг от друга популяций хвойных. При этом уровень генетической дивергенции популяции Уфимского плато приближается к дифференциации межрасового уровня, особенно в плане генетических расхождений с группой высокогорных выборок иремельской популяции.

На дендрограмме выборки из центральной горно-лесной части образуют общий кластер, причем высокогорные участки выделяются в качестве самостоятельной подгруппы (рис. 8). Высокогорная ель на границе леса и тундры относительно дифференцирована от насаждений ели лесного высотного пояса. Караидельская и Татышлинская популяции, принадлежащие к двум другим лесорастительным районам (южно-таежные елово-пихтово-широколиственные леса Уфимского плато и равнинные хвойно-широколиственные леса Башкирского Предуралья) достаточно однозначно выделяются и на дендрограмме.

Генетическая дифференциация высокогорной ели (Иремельская-3 и Иремельская-4) из центральной горно-лесной части Южного Урала от насаждений, расположенных ниже по высоте над уровнем моря, может объясняться существенными различиями эколого-ценотических условий в этих местообитаниях, обусловившими их генетическую дивергенцию.

Характер генетической изоферментной дифференциации популяций в значительной степени подтвердил выявленную ранее схему популяционной структуры вида в регионе на основе изменчивости морфологических признаков [Путенихин и др., 2005], т.е. фенотипические расхождения между популяциями подкреплены различием их генетической структуры.

0,06 1

0,05

0,04 -

0,03 -

0,02 -

0,01

о. и

СП

Я 8

<в Н

сл ОС (N1

1 1 5 к

о л Ч

5 5 г

£ г> X

8. и а о о.

к К Я

и £

Рис. 8. Дендрограмма сходства популяций ели сибирской на Южном Урале и в Башкирском Предуралье на основе генетического расстояния

Таким образом, обобщенный анализ генетических и морфологических параметров ели сибирской свидетельствуют о существовании на Южном Урале и в Башкирском Предуралье нескольких генетически различающихся популяций: высокогорная и центральная горная, принадлежащие к лесорас-тительной области елово-пихтовых лесов центральной горно-лесной зоны Южного Урала; плоскогорно-предгорная, соответствующая области широко-лиственно-темнохвойных лесов Уфимского плато и западного макросклона южноуральских гор и и равнинно-холмистая предуральская популяция, которая располагается в области хвойно-лиственных лесов Бельско-Камско-Уфимского междуречья и раздроблена па субпопуляции, являющиеся характерным компонентом предуральских всхолмленных и приречно-равнинных ландшафтов.

6.3. Внутривидовая изменчивость ели сибирской на Южном Урале и в Башкирском Предуралье

Уровень генетического разнообразия популяций ели сибирской на Южном Урале и в Башкирском Предуралье оказался выше, чем у большинства хвойных видов - А = 2,57; Р = 74,2; Не = 0,274; Но = 0,242. Наиболее высоким уровнем генетического разнообразия отличались насаждения ели из

среднегорных насаждений (Иремельская-1 и Тирлянская) и наиболее приподнятой части Южпого Урала, находящиеся на границе лесной зоны и горной тундры (выборки Иремельская-3 и 4). Наименьшей генетической изменчивостью характеризовались популяции из Башкирского Предуралья; Инзер-ская популяция с западного макросклона Южного Урала занимает промежуточное положение.

Практически все изученные популяции являются краевыми - они расположены здесь на краю ареала ели сибирской, причем высокогорные - на верхнем рубеже лесной растительности, горные - на южной окраине таежной зоны, предуральские - на границе подзоны широколиственно-хвойных лесов и лесостепи. Главными особенностями внутривидовой генетической структуры ели сибирской на Южном Урале и в Башкирском Предуралье является то, что популяции сильно дифференцированы друг от друга в генетическом отношении, уровень внутрипопуляционного генетического разнообразия высок, но одновременно имеет место значительный дефицит гетерозигот (повышенный уровень инбридинга), относительно высока доля редких аллелей (характерная для зон интрогрессивной гибридизации), степень генетической изменчивости и частота встречаемости редких аллелей уменьшаются с продвижением в северо-западном направлении (в Башкирское Предуралье).

Однако результаты исследований ели сибирской в регионе на основе морфологических признаков [Путенихин и др., 2005] показали, что уровень фенотипического разнообразия нарастает от горных и высокогорных популяций к предгорным и предуральектим, то есть в северо-западном направлении -вглубь зоны интрогрессивной гибридизации с елью европейской. То есть при повышенном уровне морфологического разнообразия предуральских интрог-рессивно-гибридных популяций, степень их генетической изменчивости наименьшая; в горных и высокогорных популяциях, относительно однородных по формовому составу, генетическое разнообразие повышено. Следовательно, если характер генетической дифференциации популяций, с одной стороны, и схема фенотипической дивергенции, с другой стороны, в значительной степени совпадают, то распределение популяций по уровню генетической и фенотипической изменчивости противоположное.

Исходя из полученных нами данных о снижении изоферментной изменчивости в интрогрессивно-гибридных популяциях ели сибирской в Башкирском Предуралье в противоположность фенотипическому разнообразию, положение о соответствии уровней генетического и морфологического разнообразия в зонах интрогрессивной гибридизации, по всей видимости, не яв-

ляется всеобъемлющим - во всяком случае, для таких как Урал периферийных областей гибридных зон.

Для большинства популяций характерен недостаток гетерозигот (до 26,8%), что является подтверждением существенного дефицита фенотипов, выявленного в популяциях по морфологическим признакам [Путенихин и др., 2005] и свидетельствует о повышенной роли инбридинга в формировании генетической структуры популяций ели сибирской. Видимо, расположение вида на границе распространения, уменьшение размеров и изоляция большинства популяций, дробление их на еще более мелкие субпопуляции неизбежно приводит к ограничению панмиксии, гомозиготизации популяции, возможному участию дрейфа генов в микроэволюции вида, даже несмотря на протекающие здесь процессы интрогрессивной гибридизации.

Таким образом, можно заключить, что в районе исследований на Южном Урале и в Башкирском Предуралье популяционно-генетическая структура ели сибирской характеризуется определенным своеобразием. Интрогрес-сивная гибридизация, отчетливо проявляющаяся в предуральских популяциях по морфологическим признакам и приводящая к повышению фенотипиче-ской изменчивости, сопровождается параллельным снижением внутрипопу-ляционного генетического разнообразия по изоферментным маркерам. Следовательно, микроэволюционные процессы в малых изолированных популяциях, которыми представлены в основном предуральские еловые леса, приводят к снижению генетической изменчивости, причем даже в условиях интрогрессивной гибридизации. Скорее всего, это может быть характерным, в первую очередь, для окраинных территорий интрогрессивных зон, тогда как в «эпицентре» интрогрессии, где процессы гибридного смешения протекают с высокой интенсивностью, повышенная изменчивость особей в популяциях будет проявляться по гораздо большему спектру особенностей. Возможны также компенсаторные механизмы формирования и поддержания генетической структуры и адаптивности краевых популяций ели сибирской в регионе - относительно низкая фенотипическая изменчивость горных и высокогорных популяций имеет «противовесом» их более высокое генетическое разнообразие, и наоборот - уменьшение генетического разнообразия в предуральских популяциях в определенной степени компенсируется повышением морфологической изменчивости.

ГЛАВА 7. СОХРАНЕНИЕ И ВОСПРОИЗВОДСТВО ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В ЛЕСНОЙ СЕЛЕКЦИИ

И СЕМЕНОВОДСТВЕ 7.1. Некоторые естественные и антропогенные факторы поддержания генетического разнообразия древесных растений

В основе решения проблем лесоводства и лесоведения, наряду с ланд-шафтно-географическим и биогеоценотическим составляющими, лежит по-пуляционно-генетический подход [Мамаев и др., 1988]. Центральной проблемой является сохранение генетического разнообразия основных лесообра-зующих видов, так как считается, что устойчивость и продуктивность популяции связаны с уровнем генетического полиморфизма и гетерозиготностью особей [Левонтин, 1978; Грант, 1980].

Для популяций хвойных видов характерен феномен дефицита гетерози-гот на ранних стадиях онтогенеза (зародыши, подрост) и эксцесса у материнских деревьев. В результате исследований разновозрастного многоярусного насаждения сосны обыкновенной на Южном Урале [Старова и др., 1990] нами установлено, что средняя наблюдаемая гетерозиготность существенно повышается от ранних стадий онтогенеза к более поздним, т.е. от подроста к взрослым деревьям (рис. 9).

Рис. 9. Уровень гетеро-зиготности в возрастных группах сосны обыкновенной

Дефицит гетерозигот сменяется эксцессом в возрасте 30-40 лет, когда отбор деревьев в лесу происходит с наибольшей интенсивностью. Видимо, характерный для хвойных древесных растений высокий уровень гегерози-готности достигается через элиминацию части особей популяции с меньшей гетерозиготностью. С другой стороны, в популяциях древесных растений снижению генетического разнообразия могут способствовать биологические особенности системы скрещивания и размножения, естественный отбор в экологически крайних условиях произраст МЩШРФйЗйЯ1^ факторы

БИБЛИОТЕКА | С. Петербург I

«Э »0 акт *

ц I» I»

(пожары, ветровалы и др.). Характер катастроф, нередко превосходящих по интенсивности природные, носят современные способы эксплуатации лесов [Мамаев и др., 1988]. К потере изменчивости могут привести методы лесной селекции и семеноводства на основе отбора и вегетативного размножения небольшого числа высокопродуктивных плюсовых деревьев. В последние десятилетия концепция «плюсовой селекции» в лесном семеноводстве подвергается определенной критике. Причиной тому послужили работы, в том числе последних лет [Choi, Hattemer, 1996; Roberds, Bisher, 1997; Stelzer, 1997; Andersson et al., 1998;], указывающие на снижение генетического разнообразия семенного материала на лесосеменных плантациях, в связи с чем предлагается увеличить число клонов на лесосеменных плантациях [Неню-хин, 1997; Ефимов, 1997; Roberds, Bishir, 1997].

7.2. Воспроизводство генофонда природных популяций на лесосеменных

плантациях

Сравнительный генетический анализ лесосеменных плантаций и исходных природных популяций и их потомства позволяет оценить генетическое разнообразие искусственно создаваемых лесных насаждений. Мы изучали уровень генетического разнообразия на лесосеменных плантациях с различным числом материнских клонов и природных популяциях сосны обыкновенной в Латвии.

Выявлено снижение аллельного разнообразия и гетерозиготности среди материнских клонов на плантациях по сравнению с исходной популяцией. При анализе результатов исследования зародышей выявлено значительное снижение всех показателей уровня генетической изменчивости на плантациях по сравнению с популяцией (табл. 3). Особенно существенно уменьшение

Таблица 3

Генетическая изменчивость зародышей в материнской популяции и на лесосеменных плантациях сосны обыкновенной

Выборка Число изученных зародышей Число аллелей на локус Число генотипов на локус Гетерозиготность

ожидаемая наблюдаемая

Популяция 798 3,20 43,6 0,250 0,290

Плантация (33 клона) 998 2,56 34,7 0,234 0,284

Плантация (20 клонов) 570 2,22 29,0 0,216 0,274

аллельного разнообразия потомства. Из 31 аллеля, обнаруженного в популяции, на плантации с 33 клонами выявлено 23 (или 74,2%), а на плантации с 20 клонами - 19 (61,3%) аллелей.

Для получения генетически ценного материала на плантациях необходимо, помимо других требований, чтобы параметры генетической структуры потомства по годам были стабильными. Сравнительный анализ динамики состава и частот аллелей среди зародышей в природной популяции и на лесо-семенной плантации сосны обыкновенной показал, что в естественных условиях достигается высокая степень стабильности воспроизводства аллельного разнообразия в потомстве. Выявленные в популяции незначительные различия касались лишь редких аллелей. В то же время на лесосеменной плантации наблюдались существенные различия по годам в частотах встречаемости большого числа аллелей (у 39,13%). При этом в большинстве случаев гетерогенность установлена для аллелей с высокой частотой встречаемости. Одной из главных причин аллельной гетерогенности среди зародышей на плантации явился, видимо, разный состав генетических пулов пыльцы вследствие неодинакового пыления клонов, а также избирательность опыления и самофертильность клонов. Еще одной проблемой, негативно влияющей на количество и качество, и, несомненно, на генетические свойства семян, получаемых на лесосеменных плантациях, является то, что на таких плантациях велика опасность инбридинга.

Исследование системы скрещивания сосны обыкновенной показало, что на лесосеменных плантациях частота самоопыления значительно выше по сравнению с природными популяциями. Так в популяции в семенном урожае двух лет из 513 изученных зародышей лишь 32 или 6,24% были результатом самоопыления, а на лесосеменной плантации с 33 клонами доля самоопыленных зародышей составила 15,65%, на плантации с 20 клонами -15,79%. При этом уровень самоопыления и в популяции, и на плантации по годам существенно не различался.

На лесосеменных плантациях сосны обыкновенной нами выделены две группы клонов, которые существенно различались по частоте встречаемости зародышей от самоопыления: 1) относительно самостерильные клоны с низкой долей семян от самоопыления (не более 7,14%, в среднем - 4,38%); 2) клоны с высоким уровнем самофертильности (доля самоопыленных зародышей достигала 52,63%, в среднем 25,46-28,95%). При этом у деревьев, относящихся к одному и тому же клону, доля зародышей от самоопыления варьировала незначительно, более того у них уровень самоопыления существенно

не изменялся и по годам. Следовательно, хотя сосна обыкновенная считается преимущественно перекрестноопыляющимся видом, на лесосеменных плантациях, в условиях ограниченного числа цветущих особей, довольно большая часть клонов проявляет склонность к самофертильности. Наши исследования по контролируемому скрещиванию также показали, что для сосны обыкновенной на плантации свойственна избирательность опыления, т.е. предпочтение или относительное отвержение клонами пыльцы определенных деревьев.

Таким образом, результаты генетических исследований показали, что на лесосеменных плантациях сосны обыкновенной с небольшим числом клонов не воспроизводится генетическое разнообразие природных популяций, значительно повышается уровень самоопыления, нарушается стабильность генетической структуры потомства по годам. Следовательно, исследованные плантации не выполняют селекционную роль по производству семян с улучшенными генетическими свойствами. При создании лесосеменных плантаций необходимо минимизировать опасность инбридинга, а также учитывая склонность отдельных особей сосны обыкновенной к самофертильности и избирательности, отбирать клоны относительно самостерильные с широкой комбинационной способностью.

7.3. Формовое и генетическое разнообразие плюсовых деревьев сосны

обыкновенной

Накопленный фактический материал и результаты собственных исследований по сравнительному изучению генетического разнообразия и системы скрещивания в природных популяциях и на лесосеменных плантациях сосны обыкновенной показывают, что при формировании клоновых семенных плантаций есть опасность потери многих ценных генотипов, созданных природой. Такая опасность возрастает, если клоновые семенные плантации создаются с привлечением небольшого (20-50 шт.) числа плюсовых деревьев. Количественный минимум в 50 плюсовых деревьев, указанный в «Основных положениях по лесному семеноводству в РФ» [1994], не способен вместить весь полиморфизм сосны. Если число отобранных плюсовых деревьев для одной ЛСП достигает 400-500 шт., то полиморфизм резко возрастает, особенно когда привлечено большинство популяций семенного района. Примером такого метода отбора плюсовых деревьев служит Кузоватовский селекционный центр в Ульяновской области [Ненюхин, 2000].

Перед созданием ЛСП необходимо иметь данные о генетическом, формовом и хозяйственно-ценном разнообразии сосны в наиболее продуктивных популяциях. Большое разнообразие форм сосны по различным признакам в

популяциях свидетельствовал о высокой степени полиморфизма: в одной популяции встречались несколько резко выраженных форм по многим признакам (например, с узкой, широкой, разреженной и т.д. кронами, по цвету хвои, семян, шишек, быстроте роста и пр.). Соотношение этих форм в популяции стабильно поддерживается естественным отбором [Ненюхин, 2000].

С целью оценки генетического полиморфизма плюсовых деревьев Ульяновской области нами проведено электрофоретическое исследование изо-ферментпой изменчивости 286 клонов на лесосеменных плантациях Кузова-товского селекционного центра.

Установлен высокий уровень генетического разнообразия плюсовых деревьев сосны обыкновенной. Однако при этом выявлено, что наблюдаемая гетерозиготность клонов лишь незначительно выше среднепопуляционных показателей сосны обыкновенной. То есть, средняя гетерозиготность плюсовых деревьев равна таковой у «нормальных» особей. В то же время установлено значительное превышение полиморфности локусов и аллельного и, следовательно, генотипического разнообразия плюсовых деревьев над средними показателями природных популяций сосны обыкновенной (табл. 4).

Таблица 4

Генетическое разнообразие сосны обыкновенной на плантациях («плюсовые» деревья) и в природных популяциях («нормальные»)

Показатели Плантации Популяции

Среднее число аллелей на локус (А) 2,64 1,88

ДОЛЯ ПОЛИМОрфнЫХ ЛОКуСОВ (Р99) 64,3 53,2

Наблюдаемая гетерозиготность (Н„) 0,144 0,132

Ожидаемая гетерозиготность (Не) 0,156 0,160

Таким образом, исследование плюсовых деревьев, которые являются лучшими деревьями в насаждении по росту, строению ствола, развитию и архитектонике кроны, показывает, что их средний уровень гетерозиготности лишь незначительно превышает средние показатели природных популяций сосны обыкновенной. Более того, целый ряд клонов имеют гомозиготные или близкие к ним генотипы. Следовательно, можно констатировать, что высокий уровень гетерозиготности является, видимо, в первую очередь, фактором общей устойчивости популяций, а не продуктивности отдельных ее особей. Видимо, выдающиеся морфологические признаки у плюсовых деревьев формируются за счет большого аллельного разнообразия их генотипов. В боль-

шинстве полиморфных локусов генотипов плюсовых деревьев обнаружены редкие аллели, ранее не встречавшиеся в генотипах средних деревьев в природных популяциях.

Для сравнения мы дополнительно изучили генетическое разнообразие плюсовых деревьев на лесосеменных плантациях сосны обыкновенной в Нижегородской области (Семеновский ССЛХ, 54 клона), Чувашии (Ибресин-ский лесхоз, 70 клонов) и в Башкирии (Дюртюлинский ССЛХ, 39 клонов). Результаты показали, что использование в селекционных работах в этих регионах небольшого числа клонов приводит к значительной потере большой части аллельного разнообразия. При этом средняя гетерозиготность в целом поддерживалась на характерном для природных популяций уровне.

Таким образом, использование в качестве лесосеменной базы плантаций, создаваемых не из нескольких десятков клонов, а путем смешения нескольких сотен клонов плюсовых деревьев из различных удаленных популяций региона, обеспечивает ни только сохранение основного генофонда, но и селекционное улучшение вида, и повышение генетического разнообразия создаваемых лесных культур сосны обыкновенной благодаря образованию новых комбинаций аллелей в потомстве клонов.

Наши экспериментальные данные показывают, что в генотипах 150 клонов на коллекционных участках сосны обыкновенной выявляется до 92,9% аллелей от общего числа обнаруженных. Увеличение числа клонов на плантации до 200 повышает аллельное разнообразие на 2 аллеля, а дальнейшее привлечение новых клонов приводит к появлению одного нового аллельного варианта на каждые 50 новых деревьев (рис. 10). Следовательно, для сохранения генофонда и надежного воспроизводства генетических ресурсов сосны обыкновенной на лесосеменных плантациях необходимо использование не менее 150 клонов.

60 50 40 30 20

-Число аллелей

0000000000000000009000000000 — ГЧ cut Г- 000\ О — СЧ ^«О Г» ее О* О— <4 ^ Г- 00 — — — — —Г) <N<N<4 (N

Рис. 10. Зависимость аллельного разнообразия плантации от числа клонов

7.4. Генетические резерваты древесных растений

Наиболее надежное и эффективное сохранение генетической изменчивости древесных растений возможно лишь при создании сети лесных генетических резерватов - участков леса, предназначенных исключительно для охраны генетических ресурсов лесообразующих видов и их использования в лесовосстановлении, селекции и семеноводстве [Мамаев и др., 1988]. Оценка внутривидовой генетической и фенотипической изменчивости, установление популяционной структуры видов позволяет научно обосновать выделение лесных генетических резерватов [Мамаев и др., 1984; Eriksson et al., 1995; Namkoong, 1997; Путенихин, 2000].

На основе проведенных комплексных популяционно-генетических исследований на Южном Урале и в Приуралье выделены или рекомендованы к выделению генетические резерваты в локальных популяциях изученных хвойных видов [Путенихин, 2000; Путенихин и др., 2004; 2005].

ВЫВОДЫ

1. Установлен генетический контроль 21 изоферментного локуса сосны обыкновенной Pinus sylvestris L., 20 - лиственницы Сукачева Larix sukaczewii Dyl., 15 - ели сибирской Picea obovata Ledeb. У сосны обыкновенной 6 локу-сов - Aat-3, Aat-2, Gdh-1, Fdh-1, Mdh-3, 6-Pgd - показали изменчивость во всех выборках, при этом выявлено до 7 аллелей в одном локусе, а максимальная гетерозиготность достигала 55,3%. Пять изоферментных локусов лиственницы Сукачева - Aat-1, Mdh-3, Аср-2, Skdh-2, Dia-1 - были полиморфны во всех выборках, максимальное число аллелей составило 5, гетерозиготность - 48,5%. У ели сибирской 9 локусов - Aat-3, Gdh-1, Lap-3, Lap-1, Skdh-2, G-2-dh-l, Dia-1, Acp-1, Acp-2 - показали изменчивость во всех выборках, число аллелей доходило до 6, гетерозиготность - 46,3%.

2. Выявлен высокий уровень генетического разнообразия сосны обыкновенной (А=1,88; Р=53,3%; Не=0,160) и низкая степень внутривидовой дифференциации (95,2% изменчивости находится внутри популяций, среднее генетическое расстояние составило 0,0095). Генетическое разнообразие сосны обыкновенной из значительно удаленных друг от друга частей ареала - Южный Урал и Приуралье, Северо-западная часть России, Восточная Европа -существенно не отличалось.

сосеменного подрайона. Однако обнаруженные различия не выходят на над-популяционный уровень и выделение севернее 62° с. ш. отдельного подвида сосны обыкновенной (Pinus sylvestris ssp. lapponica) не подтверждается.

4. Показано влияние на структуру популяций сосны обыкновенной техногенного загрязнения: генетическое разнообразие групп «устойчивых» деревьев значительно выше по сравнению с «чувствительными» (наблюдаемая гетерозиготность составила 0,233 и 0,201, соответственно), что подтверждает адаптивное преимущество гетерозигот.

5. Закономерности генетической подразделенное™ сосны обыкновенной на Южном Урале и в Приуралье подтвердили выделение трех популяций на основе фенотипической изменчивое™: горной южноуральской, равнинно-плоскогорной предуральской (Бельско-Камско-Уфимской) и холмистой за-падно-предуральской (Бугульминско-Белебеевской). Наивысшее генетическое разнообразие в центральных южно-уральских насаждениях; наименьшая гетерозиготность на северо-востоке Башкирского Предуралья и в Уфимском плато, а также в Южной часта региона; на западе Предуралья наименьшее аллельное разнообразие при высокой гетерозиготное™. Характер внутривидовой генетической дифференциации и микроэволюции сосны обыкновенной на Южном Урале и в Приуралье в целом соответствует ходу исторического развития и современной структуре ареала.

6. Уровень генетаческого разнообразия лиственницы Сукачева на Урале ниже, чем у большинства хвойных видов (А=1,55; Р=31,9%; Не=0,122; Но=0,086). Установлена закономерность повышения разнообразия популяций лиственницы Сукачева по направлению с Южного Урала на Полярный, а также при продвижении в высокогорья.

7. Лиственница Сукачева на Урале характеризовалась высокой степенью внутривидовой подразделенное™ (10,2% генетаческой изменчивости находится между популяциями). Характер генетической и фенотипической изменчивости показал отсутствие серьезных расхождений между ними и позволил выделить на Урале несколько групп популяций, связанных с географическим и лесорастительным районированием региона: южноуральских, средне-североуральских, приполярно-уральских, полярно-уральских, в пределах которых разделялись популяции в соответствии с их расположением.

8. Высокий уровень межпопуляционной дифференциации лиственницы Сукачева на Урале в сочетании с низким генетаческим разнообразием популяций и повышенным уровнем инбридинга показал, что в эволюционном отношении факторы дифференциации на межпопуляционном уровне интенси-

фицированы в большей степени, чем микроэволюционные процессы в пределах популяций. В целом обнаружено соответствие популяционно-генетической структуры и микроэволюции лиственницы Сукачева с историей расселения и современной структурой ареала вида на Урале.

9. Установлен высокий уровень генетического разнообразия ели сибирской на Южном Урале и в Башкирском Предуралье (А = 2,57; Р= 74,2; Н,. = 0,274; Н„= 0,242). Выявлена большая доля редких аллелей (от 16,2 до 30,8%), что обычно имеет место при перекрывании ареалов близких видов и интрог-рессивной гибридизации. Наибольшим генетическим разнообразием характеризовались горные и высокогорные насаждения, наименьшим - предураль-ские популяции при их повышенном уровне морфологической изменчивости, свидетельствуя о том, что микроэволюционные процессы в малых изолированных популяциях приводят к снижению генетической изменчивости даже в условиях интрогрессивной гибридизации.

10. Ель сибирская на Южном Урале и в Башкирском Предуралье характеризовалась значительной внутривидовой популяционной структурированностью (около 92,9% изменчивости находится внутри популяций). Степень дифференциации предуральских популяций приближалась к межрасовому уровню. Высокогорные насаждения значительно дифференцированы, как от географически удаленных популяций, так и соседних, обитающих на меньшей высоте над уровнем моря.

11. На лесосеменных плантациях сосны обыкновенной с числом клонов менее 50 не сохраняется разнообразие природных популяций: не воспроизводится большая часть редких аллелей и генотипов, наблюдаются значительные различия генотипической структуры потомства по годам, повышается уровень инбридинга. Клоны различались по доле потомства от самоопыления, а также демонстрировали избирательность опыления. Следовательно, при создании лесосеменных плантаций необходимо использовать относительно самостерильные клоны с широкой комбинационной способностью.

12. Выявлено существенное увеличение общего генетического разнообразия лесосеменных плантаций при использовании нескольких сот клонов. Аллельное и генотипическое разнообразие 286 клонов сосны обыкновенной значительно превышало средние показатели популяций сосны обыкновенной, однако, средняя гетерозиготность была близка к среднепопуляционному значению. Видимо, повышенный уровень гетерозиготности не является основой высокой продуктивности особей, а выдающиеся морфологические

признаки у плюсовых деревьев формируются за счет большего аллелыюго разнообразия их генотипов.

13. В генотипах 150 клонов на плантациях сосны обыкновенной выявлялось до 92,9% аллелей от общего числа обнаруженных. Увеличение числа клонов до 200 повышало аллельное разнообразие на 2 аллеля, а дальнейшее привлечение новых клонов приводило к появлению одного нового аллельно-го варианта на каждые 50 новых деревьев. Использование в качестве лесосе-менной базы плантаций, создаваемых путем смешения нескольких сотен клонов плюсовых деревьев из различных популяций региона, обеспечивает сохранение основного генофонда и селекционное улучшение вида, а также повышение генетического разнообразия создаваемых лесных культур сосны обыкновенной благодаря образованию новых комбинаций аллелей в потомстве клонов.

14. Показана эффективность лесных генетических резерватов для сохранения биологического разнообразия древесных растений и их использования в лесовосстановлении, селекции и семеноводстве. На основе комплексного изучения внутривидового разнообразия и популяционной структуры видов семейства Pinaceae на Южном Урале и в Приуралье научно обоснованы и выделены лесные генетические резерваты.

Список основных публикаций по материалам диссертации

1. Янбаев Ю.А., Шигапов З.Х., Бахтиярова P.M. Генетическое разнообразие и уровепь инбридинга природных популяций сосны обыкновенной // Лесная генетика, селекция и физиология лесных древесных растений. Матер. Междунар. симп. - М., 1989. - С. 118-120.

2. Старова Н.В., Янбаев Ю.А., Юмадилов Н.Х., Адлер Э.Н., Духарев В.А., Шигапов З.Х. Генетическая изменчивость сосны обыкновенной в возрастных группах // Генетика. - 1990. Т. 26. №3. - С. 498-505.

3. Yanbaev Y.A., Shigapov Z.H. Genetic variability of Scots pine (Pinus sylvestris L.) // Sei. Forest.: IUFRO's 2 Centure: Proc. 19 World Congr. Div. 2: Int. Union Forest Res. Organ. - Montreal, 1990. - P. 581.

4. Шигапов З.Х. Частота самоопыления на лесосеменной плантации сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Генетика, селекция и биотехнология лесных древесных и травянистых растений. Сб. науч. тр. - Уфа: УНЦ РАН, 1993. - С. 23-30.

5. Бахтиярова P.M., Янбаев Ю.А., Шигапов З.Х. Генетическая структура популяций сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения // Лесная генетика: охрана, воспроизводство и рациональное ис-

пользование генетических ресурсов. Матер. Междунар. симп. - Уфа: УНЦ РАН, 1994. Ч. 1. - С. 103-109.

6. Шигапов З.Х., Янбаев Ю.А., Микелсоне И.Г., Бахтиярова P.M., Генетические исследования на лесосеменных плантациях и в природных популяциях сосны обыкновенной // Там же. - С. 74-87.

7. Янбаев Ю.А., Шигапов З.Х., Бахтиярова P.M. и др. Использование диск-электрофореза в полиакриламидном геле для установления генетического контроля изоферментов сосны обыкновенной // Там же. - С. 110-121.

8. Shigapov Z.Kh., Yanbaev Yu.A. Comparison of isozyme variation among natural stands and seed orchards of Scots Pine from Latvija // Scots Pine Breeding and Genetics. Abstr. IUFRO S.2.02.18. Symp. - Girionys: Lithuanian For. Res. Inst., 1994. - P. 37.

9. Тимерьянов А.Ш., Шигапов 3.X., Янбаев Ю.А. Генетическая изменчивость лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) на Южном Урале. Механизм генного контроля изоферментных систем // Генетика. - 1994. Т. 30. №9.-С. 1243-1247.

10. Шигапов З.Х. Генетический анализ природных популяций и лесосеменных плантаций сосны обыкновенной // Матер. I съезда ВОГИС. Генетика. - 1994. Т. 30. Прил. - С. 183.

11. Shigapov Z.Kh. Comparison of allozyme variability in natural populations and forest seed orchards of Scots pine (Pinus sylvestris L.) // Asia-Pacific Symp. For. Gen. Improv. - Beijing, China, 1994. - P. 53-54.

12. Янбаев Ю.А., Шигапов 3.X., Тренин B.B., Чистяков Б.А. Генетическая дифференциация популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на северо-западе России // Освоение Севера и проблема рекультивации. Докл. П Междунар. конф. - Сыктывкар, 1994. - С. 159-165,483.

13. Бахтиярова P.M., Янбаев Ю.А., Шигапов З.Х. Нарушение сегрегации аллелей гетерозиготных локусов у сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения // Механизмы поддержания биологического разнообразия. Матер, конф. - Екатеринбург, 1995. - С. 7-9.

14. Шигапов З.Х. Сравнительный генетический анализ лесосеменных плантаций и природных популяций сосны обыкновенной II Лесоведение. - 1995. №3.-С. 19-24.

15. Шигапов З.Х., Бахтиярова P.M., Янбаев Ю.А. Генетическая изменчивость и дифференциация природных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) II Генетика. - 1995. Т. 31. №10. - С. 1386-1393.

16. Шигапов З.Х., Янбаев Ю.А., Бахтиярова P.M., Шигапова А.И. Особенности генетической структуры природных популяций сосны обыкновенной в различных экологических условиях // Экология и охрана окружающей среды. Матер. П Междунар. конф. - Пермь, 1995. Ч. 2. - С. 146-147.

17. Шигапов З.Х., Николаев A.B., Шигапова А.И., Уразбахтина К.А. Анализ генетической изменчивости плюсовых деревьев сосны по изофер-ментным маркерам // Генетика и селекция - на службе лесу. Матер. Междунар. конф. - Воронеж: НИИЛГиС, 1996. - С. 26.

18. Starova N., Bahtiyarova R., Shigapov Z., Yanbaev Yu. The influence of air pollution on genetic structure of populations and monitoring of forest ecosystems in the South Urals // Stress factors and air pollution. 17 Inter. Meet, for Special. in Air Poll. Effects on Forest Ecosystems. - Florence, Italy, 1996. - P. 181.

19. Шигапов 3.X., Тимерьянов А.Ш., Янбаев Ю.А., Шигапова А.И. Динамика генетической структуры потомства по годам на лесосеменной плантации и в природной популяции сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. И Генетика. - 1996. Т. 32. №10. - С. 1363-1370.

20. Шигапов З.Х., Бахтиярова P.M. Проблемы сохранения биоразнообразия древесных видов на лесосеменных плантациях // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг. Матер. V конф. памяти A.A. Уранова. - Кострома, 1996. Ч. И. - С. 80-81.

21. Шигапов З.Х. Частота самоопыления в природных популяциях и на лесосеменных плантациях сосны обыкновенной // Лесоведение. - 1997. №1,-С. 51-56.

22. Янбаев Ю.А., Шигапов З.Х., Путенихин В.П., Бахтиярова P.M. Дифференциация популяций ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) на Южном Урале // Генетика. - 1997. Т. 33. №9. - С. 1244-1249.

23. Шигапов З.Х. Анализ индивидуальной частоты самоопыления клонов сосны обыкновенной на лесосеменных плантациях // Лесоведение. -1997. №5. _ С. 89-60.

24. Старова Н.В., Терегулова З.С., Борисова H.A. и др. Принципы нетрадиционного комплексного решения экологических проблем Республики Башкортостан // Тр. Междунар. Форума по проблемам науки, техники и образования. Выпуск I. - М„ 1997. - С. 98-112.

25. Мукатанов А.Х., Шигапов З.Х. Почвенная оценка сосняковых экосистем на Карабашском мониторинговом стационаре // Проблемы экологии Южного Урала. - 1997. №3. - С. 44-46.

26. Старова Н.В., Мукатанов А.Х., Мулдашев А.А. и др., Биоценоти-ческая характеристика хвойных лесов в Башкортостане и мониторинг лесных экосистем. - Уфа: Гилем, 1998. - 308 с.

27. Шигапов З.Х., Путенихин В.П., Шигапова А.И., Уразбахтина К.А. Генетическая структура уральских популяций лиственницы Сукачева // Генетика. - 1998. Т. 34. №1. - С. 65-74.

28. Янбаев Ю.А., Тренин В.В., Шигапов З.Х. и др. Генетическая изменчивость и дифференциация популяций сосны обыкновенной (Pinus sylves-tris L.) на территории Карелии П В кн. «Научные основы селекции древесных растений Севера». - Петрозаводск, 1998. - С. 25-32.

29. Старова Н.В., Терегулова З.С., Борисова Н.А. и др. Комплексное решение экологических проблем Башкортостана в пространственно-временном единстве // Тр. Междунар. Форума по проблемам науки, техники и образования. - М„ 1998. - С. 115-139.

30. Shigapov Z.Kh. Urazbakhtina К.А. Genetic structure of Larix Sukac-zewii Dylis in the Urals II Larix-98: World Resources for Breeding Résistance and Utilization; Abstracts, IUFRO Interdivisional Symp. - Krasnoyarsk: Sukachev Institue of Forest, Siberian Branch, RAS, 1998. - P. 89.

31. Старова H.B., Шигапов З.Х. Особенности микроэволюционных процессов сосны и лиственницы на Урале // Матер. II съезд ВОГИС. - СПб., 2000. Т. 2.-С. 133.

32. Шигапов З.Х. Генетический полиморфизм плюсовых деревьев сосны обыкновенной // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия: Матер, междунар. конф. «Сохр. и воспроизв. растительного компонента биоразнообразия». - Ростов н/Д: Изд-во Рост, ун-та, 2002. С. 260-262.

33. Шигапова А.И., Шигапов З.Х. Генетическое разнообразие сосны обыкновенной в северо-восточном регионе Башкортостана Н Там же. - С. 262-264.

34. Старова Н.В., Абдрахманов Р.Ф., Шигапов З.Х., Салихов Д.Н. Механизмы естественной защиты растительных экосистем от радиации // Доклады академии наук. - 2002. Т. 385. №6. - С. 845-849.

35. Проблемы экологии: принципы их решения на примере Южного Урала / Под ред. Н.В. Старовой. - М.: Наука, 2003. - 287 с.

36. Starova N.V., Abdrahmanov R.F., Schigapov Z.Kh., Borisova N.A. Biological system ecology in space-time unity // Окружающая среда и здоровье человека». Матер, междунар. научн. экологического форума. - СПб, 2003.

37. Шигапов З.Х., Шейкина O.B. Анализ генетической структуры клоновой ЛСГТ сосны обыкновенной в Чувашской республике и сохранение биоразнообразия природы // Восьмые Вавиловские чтения. Мировоззрение современного общества в фокусе научного знания и практики. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 2004. Ч. 2. - С. 151-153.

38. Путенихин В.П., Фарукшина Г.Г., Шигапов З.Х. Лиственница Сукачева на Урале: изменчивость и популяционно-генетическая структура. -М.: Наука, 2004. - 276 с.

39. Абрамова Л.М., Каримова O.A., Шигапов З.Х. Охрана биоразнообразия ex situ в Башкортостане: состояние проблемы, стратегия и перспективы // Вестник АН РБ. - 2004. Т. 9. №3. - С. 60-68.

40. Путенихин В.П., Шигапов З.Х., Фарукшина Г.Г. Ель сибирская на Южном Урале и в Башкирском Предуралье (популяционно-генетическая структура). - М.: Наука, 2005. - 180 с.

41. Путенихин В.П., Шигапов З.Х., Фарукшина Г.Г. Популяционно-генетическая структура ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) на Южном Урале и в Башкирском Предуралье // Популяции в пространстве и времени. Сб. матер. УШ Всеросс. популяционного семинара. - Н. Новгород, 2005. - С. 338-341.

ШИГАПОВ ЗИННУР ХАЙДАРОВИЧ

ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА PINACEAE НА УРАЛЕ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Подписано в печать 13.10.05. Формат 60x84/16. Бум. офсетная. Усл. печ. л. 2,8. Уч.-изд. л. 2,3. Гарнитура «TimesNewRoman». Печать на ризографе. Тираж 150 экз. Заказ № 337-И. ООО РА «Информреклама», 450078, г. Уфа, ул. Ветошникова, 97. Тел. (3472) 533-777. E-mail: informreklama@ufanet.iu. Отп. в ООО РА «Информреклама».

»20 4«!,

РНБ Русский фонд

2006-4 22926

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Шигапов, Зиннур Хайдарович

Введение

Глава 1. Наследственная биохимическая изменчивость хвойных лесообразующих видов (литературный обзор)

1.1. Изоферментные молекулярно-генетические маркеры растений

1.2. Внутривидовое разнообразие хвойных древесных растений на основе изоферментных генетических маркеров

1.3. Внутривидовая генетическая дифференциация хвойных видов

1.4. Изоферментные генетические маркеры в изучении филогении и систематики растений

Глава 2. Объекты, материалы и методы исследований

2.1. Краткая характеристика района исследований

2.2. Объекты исследований

2.3. Методика исследований

Глава 3. Генетический контроль и изменчивость ферментных систем видов семейства Pinaceae

Глава 4. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура сосны обыкновенной

4.1. Аллельное разнообразие сосны обыкновенной

4.2. Внутривидовая изменчивость сосны обыкновенной

4.3. Внутривидовая дифференциация сосны обыкновенной

Глава 5. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура лиственницы Сукачева на Урале 153 5.1. Аллельное разнообразие лиственницы Сукачева на Урале

5.2. Внутривидовая дифференциация лиственницы Сукачева на

Урале 155 Щ 5.3. Внутривидовая изменчивость лиственницы Сукачева на

• Урале

Глава 6. Внутривидовая изменчивость и дифференциация ели сибирской на Южном Урале и в Приуралье

6.1. Аллельное разнообразие популяций ели сибирской

6.2. Внутривидовая дифференциация и популяционная структура ели сибирской ft 6.3. Внутривидовая изменчивость популяций ели сибирской на

Южном Урале и в Башкирском Предуралье

Глава 7. Сохранение и воспроизводство генетического разнообразия древесных растений в лесной селекции и семеноводстве

7.1. Некоторые естественные и антропогенные факторы поддерщ жания генетического разнообразия древесных растений

7.2. Воспроизводство генофонда природных популяций на лесо-семенных плантациях

7.3. Формовое и генетическое разнообразие плюсовых деревьев сосны обыкновенной щ 7.4. Генетические резерваты древесных растений Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Внутривидовая изменчивость и дифференциация видов семейства Pinaceae на Урале"

Актуальность темы. Сохранение и воспроизводство биологического разнообразия является глобальной задачей современного мира. Развитие цивилизации поставило человечество на грань экологической катастрофы. Одним из главных признаков времени является сокращение видового разнообразия Земли: за последнее столетие исчезли около 25 тыс. видов высших растений и 1 тыс. видов позвоночных животных. Угроза сохранению отдельных видов и экосистем еще никогда не была так велика, как сегодня. Если не принять в ближайшее время действенные меры по сохранению разнообразия растений, то к середине XXI века могут быть потеряны до 2/3 из 300 тыс. видов растений, обитающих на Земле. Скорость исчезновения видов 5000 раз превышает ход эволюции [Алтухов, 1995; Коропачинский, 1997; Андреев, Горбунов, 2003].

При этом наряду с такими явными факторами негативного влияния на экосистемы, как различные виды загрязнения среды или техногенное разрушение мест обитания популяций, важнейшим фактором сокращения биоразнообразия является нерациональная хозяйственная деятельность без учета структуры внутривидовой изменчивости и генетической подразделенности видов. Отрицательные последствия возникают не только при использовании биологических ресурсов, но и при проведении работ по их воспроизводству. Поэтому в настоящее время можно уже говорить не об эволюции биосферы, а о происходящей на наших глазах ее деградации. Чтобы приостановить негативные процессы и обеспечить более или менее устойчивое развитие биологических систем, необходимо взаимодействие человека и природы организовать так, чтобы не разрушалась популяционная структура видов, а внутри-и межпопуляционная генетическая изменчивость поддерживалась на оптимальном уровне. Очевидным фактом является то, что реальное сохранение биоразнообразия видов возможно лишь при сохранении системной организации популяций - исторически сложившихся, самовоспроизводящихся внутривидовых группировок особей. Хотя антропогенное воздействие испытывает биосфера в целом, популяции являются наиболее чувствительным объектом непосредственных внешних воздействий. Следовательно, одним из главных принципов неистощительного природопользования должно быть максимальное сохранение генетического разнообразия популяционных систем в процессе их использования и искусственного воспроизводства, восстановление структуры нарушенных систем и создание новых систем популяций в регионах, имеющих необходимые естественноисторические и экономические условия. Важнейшим условием устойчивости экосистемы в целом или попу-ляционной системы отдельного вида является саморегуляция путем взаимодействия относительно независимых составляющих компонентов через обмен необходимой информацией о внутреннем состоянии структуры и окружающей среды. То есть сохранение или восстановление исторически сложившихся информационных потоков между структурными компонентами экосистемы или вида является необходимым условием длительного существования охраняемых или вновь создаваемых сообществ, и их способности адекватной реакции на внешние воздействия. Реализация этих подходов позволит остановить разрушение биосферных генофондов и обеспечить устойчивое существование системы Человек - Биосфера в неограниченно долгом ряду поколений [Алтухов, 1995].

В настоящее время трудно переоценить значение генетики популяций для сохранения биологического разнообразия и его воспроизводства при хозяйственном использовании. Целям изучения современного состояния биологических ресурсов, разработки рекомендаций по их неистощительному использованию и научно обоснованному воспроизводству служат исследования по мониторингу биоразнообразия, в частности долговременному слежению за состоянием популяционных генофондов, оценке и прогнозированию их динамики во времени и в пространстве, определению пределов допустимых изменений [Алтухов, 1995; 2003].

С начала 80-х годов в мире начался этап интенсивных популяционно-генетических исследований основных лесообразующих видов хвойных с использованием методов биохимической генетики. Изучение внутривидовой генетической изменчивости и популяционной структуры главных лесообразующих видов Урала создает основу для долговременного рационального использования лесных биологических ресурсов, эффективной охраны и воспроизводства их генофондов при искусственном лесовосстановлении и селекции.

В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1) обобщить опыт использования изоферментных молекулярно-генетических маркеров для изучения внутривидового разнообразия и дифференциации популяций, оценки филогенетических и систематических взаимоотношений древесных растений;

Основные защищаемые научные положения.

5. Пути сохранения биоразнообразия природных популяций при лесной селекции и семеноводстве.

Научная новизна полученных результатов. Установлен уровень внутривидового и внутрипопуляционного разнообразия и дифференциации популяций сосны обыкновенной, лиственницы Сукачева и ели сибирской на обширной части их ареалов путем комплексного анализа результатов генетических и фенотипических исследований на основе изоферментных молеку-лярно-генетических маркеров и морфологических признаков; выявлены особенности микроэволюционного развития популяций. Показано влияние эко-лого-географических факторов на генетические особенности популяций. Установлено нарушение генетической структуры, снижение разнообразия и высокий уровень инбридинга на лесосеменных плантациях; научно обоснованы пути сохранения и воспроизводства биоразнообразия в лесном хозяйстве.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на регион, конф. «Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов» (Уфа, 1989); междунар. симп. IUFRO «Лесная генетика, селекция и физиология лесных древесных растений» (Воронеж, 1989); XIX мировом конгр. «IUFRO's 2nd Centure» (Montreal, 1990); междунар. симп. «Лесная генетика: охрана, воспроизводство и рациональное использование генетических ресурсов» (Уфа, 1991); регион, конф. «Изучение и рациональное использование природных ресурсов» (Уфа, 1991); IY междунар. конгр. Европ.-Средиземн. отдел. Междунар. ассоц. ботан. садов «Роль ботанич. садов в совр. урбан. Мире» (Тбилиси, 1991); IY Всесоюзн. конф. «Экол. генетика раст., жив. и человека» (Кишинев, 1991); регион, конф. «Проблемы генетики и селекции на Урале» (Екатеринбург, 1992); междунар. симп. IUFRO «Селекция и генетика сосны обыкновенной» (Латвия, Гирионис, 1994); на I съезде ВОГИС (Саратов, 1994); Азиат.-Тихоокеан. симп. по генет. улучш. лесов (Пекин, 1994); II междунар. конф. «Освоение Севера и проблема рекультивации» (Сыктывкар, 1994); всеросс. совещ. «Биоразнообразие лесных экосистем» (Москва, 1995); II междунар. конф. «Экология и охрана окружающей среды» (Пермь, 1995); научн. конф. «Биол. разнообразие. Интродукция раст.» (Санкт-Петербург, 1995); регион, конф. «Северо-восточный регион Башкортостана: актуальные проблемы и пути их решения» (Уфа, 1996); междунар. конф «Генетика и селекция - на службе лесу» (Воронеж, 1996); XVII междунар. симп. спец. по влиянию загрязн. возд. на лесн. экосистемы «Stress factors and air pollution» (Италия, Флоренция, 1996); V конф. памяти А.А. Уранова «Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг» (Кострома, 1996); междунар. форума по проблемам науки, техники и образования (Москва, 1997; 1998); междунар. симп. IUFRO «Лиственница-98: мировые ресурсы для селекции, устойчивости и утилизации» (Красноярск, 1998); всерос. науч. конф. «Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений» (Сыктывкар, 1999); II съезде ВОГИС (СПб., 2000); междунар. конф. «Сохран. и воспр. раст. компонента биоразн.» (Ростов-на-Дону, 2002); II Пущинской междунар. школа-семин. «Экология 2002: эстафета поколений» (Пущино, 2002); всерос. научи, конф. с междунар. участ. «Восьмые Вавиловские чтения. Мировоззрение современного общества в фокусе научо ного знания и практики» (Йошкар-Ола, 2004).

Отдельные этапы работы выполнялись в соответствии с Программой сотрудничества с ГДР (ФРГ) и Россией в области аграрных исследований по теме «Эколого-генетическое воздействие антропогенного загрязнения на природные экосистемы» (1988-1994), проектом РФФИ «Особенности попу-ляционно-генетической структуры лиственничных лесов Урала» (1994-1995, грант №94-04-011263), проектом Междунар. научного фонда (Фонда Сороса) «Популяционно-генетическая структура ели сибирской на Южном Урале: изменчивость, дифференциация и интрогрессивная гибридизация» (19941995, грант NYP000), Междунар. грантом Шведского университета с/х наук в рамках Программы Евро-Арктического Баренцевского Комитета «Русские лиственницы в Скандинавии» (1997-2000), догов, с АН Республики Башкортостан по темам «Эколого-генетическая оценка и мониторинг лесов Башкортостана» (1993-1995), «Оздоровление окружающей среды и улучшение здоровья населения» (1996-1998), «Экология Башкортостана в пространственно-временном единстве» (1999-2004), а также были поддержаны грантом РФФИ по Программе поддержки ведущих ученых (1996) и Государственной научной стипендией РФ (1997-2000).

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Шигапов, Зиннур Хайдарович

выводы

1. Установлен генетический контроль 21 изоферментного локуса сосны обыкновенной Pinus sylvestris L., 20 - лиственницы Сукачева Larix sukaczewii Dyl., 15 - ели сибирской Picea obovata Ledeb. У сосны обыкновенной 6 локусов - Aat-3, Aat-2, Gdh-l, Fdh-1, Mdh-З, 6-Pgd - показали изменчивость во всех выборках, при этом выявлено до 7 аллелей в одном локусе, а максимальная гетерозиготность достигала 55,3%. Пять изоферментных локусов лиственницы Сукачева - Aat-1, Mdh-З, Аср-2, Skdh-2, Dia-1 - были полиморфны во всех выборках, максимальное число аллелей составило 5, гетерозиготность - 48,5%. У ели сибирской 9 локусов - Aat-3, Gdh-l, Lap-3, Lap-1, Skdh-2, G-2-dh-l, Dia-1, Acp-1, Аср-2 - показали изменчивость во всех выборках, число аллелей доходило до б, гетерозиготность - 46,3%.

3. На северо-западе России генетическое разнообразие северных популяций выше по сравнению с группой популяций из южной части региона. Показана целесообразность создания на крайнем северо-западе Карелии ле-сосеменного подрайона. Однако обнаруженные различия не выходят на над-популяционный уровень и выделение севернее 62° с. ш. отдельного подвида сосны обыкновенной (Pinus sylvestris ssp. lapponica) не подтверждается.

5. Закономерности генетической подразделенности сосны обыкновенной на Южном Урале и в Приуралье подтвердили выделение трех популяций на основе фенотипической изменчивости: горной южноуральской, равнинно-плоскогорной предуральской (Бельско-Камско-Уфимской) и холмистой за-падно-предуральской (Бугульминско-Белебеевской). Наивысшее генетическое разнообразие в центральных южно-уральских насаждениях; наименьшая гетерозиготность на северо-востоке Башкирского Предуралья и в Уфимском плато, а также в Южной части региона; на западе Предуралья наименьшее аллельное разнообразие при высокой гетерозиготности. Характер внутривидовой генетической дифференциации и микроэволюции сосны обыкновенной на Южном Урале и в Приуралье в целом соответствует ходу исторического развития и современной структуре ареала.

6. Уровень генетического разнообразия лиственницы Сукачева на Урале ниже, чем у большинства хвойных видов (А=1,55; Р=31,9%; Не=0,122; Но=0,086). Установлена закономерность повышения разнообразия популяций лиственницы Сукачева по направлению с Южного Урала на Полярный, а также при продвижении в высокогорья.

7. Лиственница Сукачева на Урале характеризовалась высокой степенью внутривидовой подразделенности (10,2% генетической изменчивости находится между популяциями). Характер генетической и фенотипической изменчивости показал отсутствие серьезных расхождений между ними и позволил выделить на Урале несколько групп популяций, связанных с географическим и лесорастительным районированием региона: южноуральских, средне-североуральских, приполярно-уральских, полярно-уральских, в пределах которых разделялись популяции в соответствии с их расположением.

8. Высокий уровень межпопуляционной дифференциации лиственницы Сукачева на Урале в сочетании с низким генетическим разнообразием популяций и повышенным уровнем инбридинга показал, что в эволюционном отношении факторы дифференциации на межпопуляционном уровне интенсифицированы в большей степени, чем микроэволюционные процессы в пределах популяций. В целом обнаружено соответствие популяционно-генетической структуры и микроэволюции лиственницы Сукачева с историей расселения и современной структурой ареала вида на Урале.

9. Установлен высокий уровень генетического разнообразия ели сибирской на Южном Урале и в Башкирском Предуралье (А = 2,57; Р= 74,2; Не = 0,274; Н0- 0,242). Выявлена большая доля редких аллелей (от 16,2 до 30,8%), что обычно имеет место при перекрывании ареалов близких видов и интрог-рессивной гибридизации. Наибольшим генетическим разнообразием характеризовались горные и высокогорные насаждения, наименьшим - предураль-ские популяции при их повышенном уровне морфологической изменчивости, свидетельствуя о том, что микроэволюционные процессы в малых изолированных популяциях приводят к снижению генетической изменчивости даже в условиях интрогрессивной гибридизации.

13. В генотипах 150 клонов на плантациях сосны обыкновенной выявлялось до 92,9% аллелей от общего числа обнаруженных. Увеличение числа клонов до 200 повышало аллельное разнообразие на 2 аллеля, а дальнейшее привлечение новых клонов приводило к появлению одного нового аллельного варианта на каждые 50 новых деревьев. Использование в качестве лесосеменной базы плантаций, создаваемых путем смешения нескольких сотен клонов плюсовых деревьев из различных популяций региона, обеспечивает сохранение основного генофонда и селекционное улучшение вида, а также повышение генетического разнообразия создаваемых лесных культур сосны обыкновенной благодаря образованию новых комбинаций аллелей в потомстве клонов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Шигапов, Зиннур Хайдарович, Пермь

1. Абаимов А.П. Лиственница Гмелина и Каяндера (систематика, география, изменчивость, естественная гибридизация): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск, 1980. 24 с.

2. Абаимов А.П. Лиственничные леса и редколесья севера Сибири: Автореф. дис. докт. биол. наук. Новосибирск, 1997. 32 с.

3. Абаимов А.П., Карпель Б.А., Коропачинский И.Ю. О границах ареалов сибирских видов лиственницы // Ботанический журнал. 1980. Т. 65. № 1. — С. 118-120.

4. Абаимов А.П., Коропачинский И.Ю. Лиственницы Гмелина и Каяндера. Новосибирск: Наука, 1984. - 120 с.

5. Авров Ф.Д., Воробьев В.Н. Экологические, селекционные и организационно-технические проблемы современного искусственного лесовосстанов-ления // Проблемы региональной экологии. 1994. Вып. 2. - С. 69-73.

6. Алексеев В.А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. - С. 38-54.

7. Алтухов Ю.П. Аллозимная гетерозиготность, скорость полового созревания и продолжительность жизни // Генетика. 1998. Т. 34. № 7. - С. 908-919.

8. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения // Генетика. 1995. Т. 31. № 10. - С. 1333-1357.

9. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: ИКЦ «Академкнига», 2003.-431 с.

10. Алтухов Ю.П., Крутовский К.В., Гафаров Н.И. и др. Аллозимный полиморфизм в природной популяции ели европейской {Picea abies (L.) Karst.). Сообщение 1. Системы полиморфизма и механизмы их генного контроля // Генетика. 19866. Т. 22, № 8. - С. 2135-2147.

11. Алтухов Ю.П., Корочкин Л.И., Рычков Ю.Г. Наследственное биохимическое разнообразие в процессах эволюции и индивидуального развития//Генетика.-1996.-Т32. № И.-С. 1450-1473.

12. Альбенский А.В. Селекция древесных пород и семеноводство. М., Л.: Гослесбумиздат, 1959. - 306 с.

13. Андреев Л.Н., Горбунов Ю.Н. Роль ботанических садов России в сохранении биологического разнообразия растений // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Матер. III междунар. научн. конф. -С.Пб., 2003.-С. 5-7.

14. Андреев В.Н., Игошина К.Н., Лесков А.И. Оленьи пастбища и растительный покров Полярного Приуралья // Советское оленеводство. -1935. Вып. 5.-С. 171-406.

15. Атлас лесов СССР. М.: Глав. упр. геодез. картогр. СМ СССР, 1973.222 с.

16. Бахтиярова P.M., Шигапов З.Х. Использование почек сосны обыкновенной для оценки уровня генетической изменчивости // Проблемы генетики и селекции на Урале. Информационные материалы. Екатеринбург: Институт леса УрО РАН, 1992. - С. 7-8.

17. Благовещенский Г.А. История лесов восточного склона Среднего Урала // Советская ботаника. 1943. № 6. - С. 3-16.

18. Бобров Е.Г. ^прогрессивная гибридизация, формообразование и смены растительного покрова // Бот. журнал. 1972а. Т. 57, № 8. - С. 865879.

19. Бобров Е.Г. История и систематика лиственниц. Л.: Наука, 19726. -96 с. (Комаровские чтения; Вып. 25).

20. Бобров Е.Г. История и систематика рода Picea A. Dietr. // Новости систематики высших растений. Л., 1970. - Вып. 7. - С. 5-40.

21. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. - 189 с.

22. Бобров Е.Г. Об интрогрессивной гибридизации и ее значении в эволюции растений//Ботан. журн. 1980. Т. 65, № 8. - С. 1065-1070.

23. Бобров Е.Г. Очерк растительности юго-западного Приуралья // Изв. Главн. Ботан. сада СССР. 1929. Т. 28. - Вып. 1-2. - С. 41-74.

24. Богатырев К.П., Ногина Н.А. Почвы горного Урала // О почвах Урала, Западной и Центральной Сибири. М: Изд-во АН СССР, 1962. - С. 5-48.

25. Борисевич Д.В. Рельеф и геологическое строение // Урал и Приуралье. -М.: Наука, 1968.-С. 19-81.

26. Боч С.Г., Краснов И.К. К вопросу о границе максимального четвертичного оледенения в пределах Уральского хребта в связи с наблюдениями над нагорными террасами // Бюлл. Комиссии по изуч. четвертичного периода. 1946. № 8. - С. 46-72.

27. Ваганов Е.А., Шиятов С.Г., Мазепа B.C. Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике. Новосибирск: Наука, 1996. -246 с.

28. Видякин А.И. Популяционная структура сосны обыкновенной в Удмуртской АССР // Экологические основы воспроизводства хвойных лесов Прикамья. Пермь, 1990.-С. 104-113.

29. Видякин А.И. Популяционная структура сосны обыкновенной на востоке европейской части России: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Екатеринбург, 2004. С. 3-48.

30. Говорухин B.C. Высотная поясность растительности Урала // Вопросы физической географии Урала. М.: Изд-во МОИП, 1960.

31. Говорухин B.C. Растительность бассейна р. Ылыча (Сев. Урал) // Тр. / Об-ва изучения Урала, Сибири и Дальнего Востока. 1929. Т. 1. - Вып. 1. -С. 3-106.

32. Говорухин B.C. Редколесья на полярном пределе лесов Малого Ямала и в Приобской лесотундре // Землеведение. М.: Изд-во МГУ, 1957. - С. 214228. (Моск. Об-во испытат. природы. Нов. сер.; Т. 4).

33. Гончаренко Г.Г. Генный поток в природных популяциях сосен (Палеарктика) // Лесоведение. 2002. № 4. - С. 30-36.

34. Гончаренко Г.Г., Задейка И.В., Биргелис Я.Я. Генетическая структура, изменчивость и дифференциация ели европейской в Латвии // Лесоведение. -1994. № 1.-С. 55-63.

35. Гончаренко Г.Г., Падутов А.Е. Генетическая структура, таксономические и филогенетические взаимоотношения у пихт СНГ // Доклады академии наук. 1995. Т. 342, № 1. - С. 122-126.

36. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Крутовский К.В. и др. Уровень генетической изменчивости у Pinus sibirica на Алтае // Доклады академии наук СССР. 1988. Т. 299. № 1. - С. 222-225.

37. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Потенко В.В. Руководство по исследованию хвойных видов методом электрофоретического анализа изоферментов. Гомель: БелНИИЛХ, 1989. - 164 с.

38. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Силин А.Е. Генетическая изменчивость и дифференциация у Pinus pumila (Pall.) Regel в популяциях Чукотки и Сахалина // Генетика. 1992а. Т. 28. № 7. - С. 107-116.

39. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Силин А.Е. Генетическая структура, изменчивость и дифференциация в популяциях Pinus sibirica Du Tour // Генетика.-19926. Т. 28. № 10.-С. 114-124.

40. Гончаренко Г.Г., Потенко В.В. Изменчивость и дифференциация у ели европейской Picea abies (L.) Karst. в популяциях Украины, Белоруссии и Латвии // Докл. АН СССР. 1990. Т. 314. - С. 361-364.

41. Гончаренко Г.Г., Потенко В.В. Параметры генетической изменчивости и дифференциации в популяциях ели европейской {Picea abies (L.) Karst. и ели сибирской {Picea obovata Ledeb.) // Генетика. 1991a. Т. 27. № 10. - С. 1759-1772.

42. Гончаренко Г.Г., Потенко В.В. Генетическая структура, изменчивость и дифференциация популяций ели Глена (P. glehnii Mast.) на о. Сахалин // Докл. АН СССР. 19916. Т. 321. №3. - С. 606-611.

43. Гончаренко Г.Г., Потенко В.В. Изменчивость и дифференциация ели аянской (P. qjanensis Fisch.) в природных популяциях на о. Сахалин и юга Хабаровского края //Докл. АН СССР. 1992. Т. 325. №4. - С. 838-844.

44. Гончаренко Г.Г., Потенко В.В., Абдыганыев Н. Изменчивость и дифференциация в природных популяциях ели тяньшанской (Picea schrenkiana Fisch. et Mey.) // Генетика. 1992в. T 28. № 11. - С. 83-93.

45. Гончаренко Г.Г., Силин А.Е. К вопросу о генетической изменчивости и дифференциации лиственницы курильской {Larix kurilensis Мауг.) и лиственницы японской (Larix kaempferi Sarg.) // ДАН. 1997. Т. 354. № 6. -С. 835-838.

46. Гончаренко Г.Г., Силин А.Е., Падутов В.Е. Исследование генетической структуры и уровня дифференциации у Pinus sylvestris L. в центральных и краевых популяциях Восточной Европы и Сибири // Генетика. 1993. Т. 29. № 12.-С. 2019-2036.

47. Городков Б.Н. Полярный Урал в верхнем течении рек Соби и Войкара // Тр. Бот. музея АН СССР. 1926. Т. 19. - С. 1-74.

48. Городков Б.Н. Полярный Урал в верховьях рек Войкара, Сыни и Ляпина // Материалы Комис. экспед. исслед. АН СССР. Сер. Урал. 1929. Вып. 7.-С. 1-31.

49. Городков Б.Н. Река Конда // Землеведение. 1912. Т. 19. № 3-4. - С. 171-211.

50. Горчаковский П.Л. Высокогорная растительность заповедника «Денежкин Камень». Свердловск: Свердл. обл. книж. изд-во, 1950. - 120 с.

51. Горчаковский П.Л. История развития растительности Урала. -Свердловск: Свердл. книж. изд-во, 1949. 100 с.

52. Горчаковский П.Л. История развития растительности Урала. -Свердловск: Свердл. книж. изд-во, 1953. 143 с.

53. Горчаковский П.Л. Лесная растительность подгольцового пояса Урала // Сб. тр. по лесному хозяйству. Свердловск: Свердл. книж. изд-во, 1954. -С. 15-65. (Уральск, лесотехн. ин-т; Вып. 2).

54. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала. Свердловск, 1969. - 286 с. (Тр. / Ин-т экол. раст. жив. УФ АН СССР; Вып. 66).

55. Горчаковский П.Л. Растительность // Урал и Приуралье. М.: Наука, 1968.-С. 211-261.

56. Горчаковский П.Л. Флора и растительность высокогорий Урала. -Свердловск, 1966. 270 с. (Тр. / Ин-т биол. УФАН СССР; Вып. 48).

57. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. - 528 с.

58. Грант В. Эволюционный процесс. М.: Мир, 1991. - 488 с.

59. Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир. 1980. - 407 с.

60. Гребенюк С.И. Семейство Pinaceae в плиоценовых отложениях юго-востока Европейской части СССР // Почвы и растительность Юго-Востока. -Саратов: Изд-во Саратов, унив-та, 1970. С. 137-143.

61. Дворник В. Я., Котов В. С., Михеенко И. П. Генетическая дифференциация соседних популяций сосны обыкновенной {Pinus sylvestris L.), произрастающих в различных экотопах // Генетика. 1998. Т. 34. № 9. -С. 1258-1262.

62. Духарев В. А. Генетический полиморфизм глюкозо-6-фосфатде-гидрогеназы сосны обыкновенной, произрастающей в разных экологических условиях // ДАН СССР. 1983. Т. 269. № 3. - С. 741-745.

63. Духарев В. А., Котов М.М. Генетический полиморфизм белков сосны обыкновенной с разной степенью засухоустойчивостью // Лесоведение. -1985.№4.-С. 53-59.

64. Духарев В. А., Романовский М. Г., Рябоконь С. М. Гетерозиготность и семенная продуктивность особей сосны обыкновенной // Лесоведение. — 1987.№2.-С. 87-90.

65. Дылис Н.В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 209 с.

66. Дылис Н.В. Лиственница. М.: Лесная промышленность, 1981. — 96 с.

67. Дылис Н.В. Новые данные по систематике и истории сибирской лиственницы // Докл. АН СССР. 1945. Т. 50. - С. 489-492.

68. Дылис Н.В. Сибирская лиственница. Материалы к систематике, географии и истории. М.: Изд-во МОИП, 1947. - 139 с. (Моск. об-во испыт. природы. Новая сер. Отдел бот.; Вып. 2).

69. Дылис Н.В. Типы лиственничных лесов Южного Тимана // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Л., 1940. - Вып. 2. - С. 339-371.

70. Ефимов Ю.П. Семенные плантации в лесной селекции и семеноводстве: Автореф. дис. докт. с.-х. наук. Йошкар-Ола, 1997. 45 с.

71. Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях. Проблемы анализа комплекса признаков. М.: Наука, 1984. - 183 с.

72. Животовский Л.А. Оценка коэффициента внутриклассовой корреляции // Генетика. 1979. Т. 15. № 7. - С. 1235-1242.

73. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. - 271с.

74. Животовский Л.А., Духарев В.А. Гаметическая интеграция у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Молекулярные механизмы генетических процессов: молекулярная генетика, эволюция, молекулярно-генетические основы селекции. -М.: Наука, 1985. С. 203-211.

75. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. - 424 с.

76. Иванов В.М., Петров Е.М. Башкирский государственный заповедник (Научно-популярный очерк). Уфа: Башкир, книж. изд-во, 1965. - 120 с.

77. Игошина К.Н. Высокогорная растительность Среднего Урала // Журнал Русского Бот. об-ва. 1931. Т. 16. № 1. - С. 3-69.

78. Игошина К.Н. Лиственница на Урале // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. - Вып. 4. - С. 462492.

79. Игошина К.Н. Особенности флоры и растительности на гипербазитах Полярного Урала (на примере горы Рай-Из) // Бот. журнал. 1966. Т. 51. № 3. -С. 322-337.

80. Игошина К.Н. Растительность Урала (очерк) // Растительность СССР и зарубежных стран. М., Л.: Наука, 1964. - С. 83-230. (Тр. / Ботан. ин-т. им. В.Л. Комарова. Сер. 3. Геоботаника; Вып. 16).

81. Ильина И.С. Лиственничные леса севера Западно-Сибирской равнины // Современные проблемы биогеографии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1980. - С. 28-44.

82. Ильина И.С., Лапшина Е.И., Лавренко Н.Н. и др. Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск: Наука, 1985. - 251 с.

83. Ильинов А.А., Харин В.Н., Тренин В.В. Популяционная структура ели финской Picea х fennica Regel в Карелии // Научные основы селекции древесных растений Севера. Петрозаводск, 1998.-С. 12-24.

84. Ильинский А.П. Методы и задачи изучения географического распространения древесных пород в СССР // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1929. - Вып. 21. № 3. - С. 3-43.

85. Ирошников А.И. Генетические факторы устойчивости и продуктивности лесных биоценозов // Продуктивность и стабильность лесных экосистем. Тез. докл. Межд. симп. Красноярск, 1982. - С. 28-29.

86. Калашник Н.А. Исследование цитогенетической изменчивости сосны обыкновенной в природных популяциях Южного Урала: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Минск, 1992.-24 с.

87. Клебанов А.Л., Сомусев А.Н. Типы сосново-лиственничных лесов Ревдинского лесхоза Свердловской области // Лесное хозяйство. -Свердловск, 1976. С. 20-23. (Науч. тр. / Уральск, лесотехн. ин-т; № 32).

88. Клеопов Ю.Д. Основные черты развития флоры широколиственных лесов европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1941. - Вып. 1. - С. 183256.

89. Колесников Б.П. К систематике и истории развития лиственниц секции Pauciseriales Patschke // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1946. - С. 321-364.

90. Колесников Б.П. Лесная растительность юго-восточной части бассейна Вычегды. Л.: Наука, 1985. - 215 с.

91. Колесников Б.П. Очерк растительности Челябинской области в связи с ее геоботаническим районированием // Флора и лесная растительность Ильменского государственного заповедника имени В.И.Ленина. -Свердловск, 1961. С. 105-129. (Тр. / заповедника; Вып. 8).

92. Колесников Б.П., Зубарева Р.И., Смолоногов Е.П. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области. Свердловск, 1973. - 176 с.

93. Колесников Б.П., Шиманюк А.П. Леса Пермской области // Леса СССР. Т. 4. Леса Урала, Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. - С. 5-63.

94. Колоскова И.Г. Диагностика сосны из общесыртовых отложений Башкирского Предуралья по пыльце // Материалы по флоре и растительности Юго-Востока. Саратов, 1968. - С. 115-118.

95. Колоскова И.Г. К вопросу о видовом определении пыльцы ели // Почвы и растительность Юго-Востока. Саратов, 1970.-С. 156-158.

96. Коновалов Н.А. Лиственница Сукачева на Среднем Урале // Тр. Уральск, лесотехн. ин-та. Свердловск, 1959. - Вып. 16. - С. 135-150.

97. Коновалов Н.А. Типы лесов с участием лиственницы Сукачева на Среднем Урале // Лиственница. Красноярск, 1968. - С. 18-27. (Тр. / Сиб. Технол. ин-т; Т. 3).

98. Коновалов Н.А., Клебанов А.Л., Шаргунова В.А. Экологические особенности лиственницы Сукачева в условиях Урала // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск, 1975. - С. 61-66. (Межвуз. науч. тр. по лесн. хоз-ву; Вып. 3).

99. Коновалов Н.А., Пугач Е.А. Основы лесной селекции и семеноводства. М.: Лесная промышленность, 1968. - 168 с.

100. Коропачинский И.Ю. Ботанико-географические и лесоводственные аспекты естественной гибридизации древесных растений // Лесоведение. — 1992. №2.-С. 3-10.

101. Коропачинский И.Ю. Роль ботанических садов в охране биологического разнообразия России // Сибирский экологический журнал. — 1997. №1. — С. 7-12.

102. Коропачинский И.Ю., Встовская Т.Н. Древесные растения Азиатской России. Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2002. - 707 с.

103. Коропачинский И.Ю., Милютин Л.И. Интрогрессивная гибридизация лиственниц сибирской и даурской в южной части их ареалов // Селекция древесных пород в Восточной Сибири.-М.: Наука, 1964.-С. 20-31.

104. Корочкин Л. И. Взаимодействие генов в развитии. М.: Наука, 1976.

105. Корочкин Л. И., Серов О. Л. Пудовкин А. И. И др. Генетика изоферментов. М.: Наука, 1977. - 275 с.

106. Коршиков И. И., Терлыга Н.С. Генетическая изменчивость сосны крымской в природных популяциях Крыма и искусственных насаждениях кривбасса // Цитология и генетика. 2000. Т. 34. № 6. - С. 21-29.

107. Котелова Н.В. Влияние самоопыления и перекрестного опыления на качество семян и сеянцев сосны обыкновенной // В кн.: Научно-техническая информация МЛТИ. 1956. -№ 20.

108. Кравцов Б.А. Применение многомерного анализа для изучения популяционной структуры древесных растений (на примере лиственницы): Автореф. дис. канд. биол. наук. Красноярск, 1987. 24 с.

109. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Советская ботаника. 1939. № 6-7. - С. 67-99.

110. Крашенинников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е. Растительность Башкирской АССР // Природные ресурсы Башкирской АССР. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1941.-Т. 1.-155 с.

111. Круклис М.В., Милютин Л.И. Лиственница Чекановского. М.: Наука, 1977.-212 с.

112. Крутовский К.В., Политов Д.В. Изучение внутри- и межвидовой генетической дифференциации кедровых сосен Евразии с использованием изоферментных локусов и мономерных методов анализа // Молекулярные механизмы генетических процессов. -М.: Наука, 1991.

113. Крутовский К.В., Политов Д.В., Алтухов Ю.П. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны, Pinus sibirica Du Tour. Сообщение И. Уровни аллозимной изменчивости в природной популяции Западного Саяна//Генетика.-1988. Т. 24. № 1. С. 118-125.

114. Крутовский К.В., Политов Д.В., Алтухов Ю.П. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны, Pinus sibirica Du Tour. Сообщение I. Механизмы генного контроля изоферментных систем // Генетика. — 1987. -Т. 23. №12.-С. 2216-2228.

115. Крутовский К.В., Политов Д.В., Алтухов Ю.П. Межвидовая генетическая дифференциация кедровых сосен Евразии по изоферментным локусам // Генетика. 1990. Т. 26, № 4. - С. 694-707.

116. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1961.255 с.

117. Кувшинова К.В. Климат // Урал и Приуралье. М.: Наука, 1968. - С. 82-117.

118. Кузнецов Н.И. Юго-западная, южная и юго-восточная граница распространения лиственницы {Larix sibirica Ledeb.) в пределах Европейской России // Юбилейный сборник, посвященный И.П. Бородину. Л., 1927. - С. 231-256.

119. Кузнецова Н.Ф. Генетическая система несовместимости и ее проявление у сосны обыкновенной // Лесоведение. 1996. № 5. - С. 27-33.

120. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. -М.: Наука. 1974.-125 с.

121. Кулагин Ю.З. К экологии лиственницы Сукачева // Сб. тр. по лесной промышленности и лесному хозяйству. Свердловск, 1964. - С. 287-294.

122. Кулагин Ю.З. Лесообразующие виды, техногенез и прогнозирование. — М.: Наука, 1980.- 114 с.

123. Кулагин Ю.З. Эколого-лесоводственные особенности древесных пород в горных лесах Южного Урала // Горные леса Южного Урала. Уфа: Башкир, книж. изд-во, 1971. - С. 101-108.

124. Куприянов Н.В. Лиственница Сукачева на юго-западной границе естественного распространения (Горьковское Заволжье) // Лиственница. -Красноярск, 1968. С. 44-51. (Тр. / Сиб. технол. ин-т; Т. 3).

125. Куракин Б.Н. Использование географической изменчивости ели в селекции // Лесное хозяйство. 1982. № 10. - С. 37-38.

126. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973.-202 с.

127. Кучеров В.Е., Кудряшов И.К., Максютов Ф.А. Памятники природы Башкирии. Уфа: Башкир, книж. изд-во, 1974. - 367 с.

128. Кучеров Е.В., Мулдашев А.А., Галеева А.Х. Ботанические памятники природы Башкирии. Уфа, 1990. - 144 с.

129. Лазарев Н.А. Леса Коми АССР // Леса СССР. Т. 1. Леса северной и средней тайги Европейской части СССР. М.: Наука, 1966. - С. 197-217.

130. Ларионова А.Я. Генетический полиморфизм и внутривидовая изменчивость лиственницы Сукачева // Развитие генетики и селекции в лесохозяйственном производстве: Тез. докл. Всесоюзн. научн.-техн. совещ. -Москва, 1988а.-С. 31-33.

131. Ларионова А.Я. Генетический полиморфизм и внутривидовая дифференциация лиственницы сибирской // X конгр. дендрологов. Современное состояние общего исследования естественной дендрофлоры с особым учетом сохранения ее генофонда. София. 19886. - С. 239-244.

132. Ларионова А.Я. О таксономическом положении лиственницы Сукачева (по данным анализа изоэнзимных спектров лейцинаминопептидазы и эстеразы) // Хемосистематика и эволюционная биохимия высших растений: Тез. докл. III Всесоюзн. конф. Москва, 1986. - С. 85-87.

133. Ларионова А.Я. Генетическая изменчивость лиственницы сибирской из Южного Забайкалья // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья. Тез. докл.-Чита, 1997.-С. 100-101.

134. Ларионова А.Я. Аллозимный полиморфизм сосны обыкновенной в Забайкалье // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока. Матер. Межд. конф. Владивосток, Дольнецк, 2001. - 367 с.

135. Ларионова А.Я., Яхнева Н.В., Кузьмина А.П. Генетическая изменчивость лиственницы сибирской в Нижнем Приангарье // Лесоведение. -2003. №4.-С. 17-22.

136. Левина Ф.М. Палинологическая характеристика четвертичных отложений района Обской и Тазовской губы // Тр. / НИИГА. 1961. - Т. 124. Вып. 2.-С. 162-176.

137. Левицкий И.И., Письмеров А.В. Характеристика основных типов ело-во-пихтовых лесов Уфимского плато // Изв. Вузов. Лесной журн. 1963. № 5. -С. 32-36.

138. Левковская Г.М. Особенности интерпретации палинологического анализа четвертичных отложений севера Западной Сибири // Четвертичный период Сибири. М.: Наука, 1966. - С. 319-324.

139. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. - 351 с. Линд А.Э. Сосна и другие хвойные в Белебеевском кантоне БАССР // Хозяйство Башкирии (прил. к № 8-9). - Уфа: Изд-во Госплана БАССР, 1929. -С. 3-19.

140. Лыкошин А.Г. Многолетняя мерзлота в долине реки Уфы // Природа. -1952. № 1.-С. 115.

141. Любавская А.Я. Лесная селекция и генетика. М.: Лесная пром-сть., 1982.-288 с.

142. Любимова Е.Л. Ботанико-географические исследования южной части Приполярного Урала // Материалы по физической географии СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1955. - С. 210-241. (Тр. / Ин-та географии АН СССР; Вып. 64, № 1).

143. Малюченко О.П., Алтухов Ю.П. Влияние индивидуальной гетерозиготности на характеристики плодоношения у кедрового стланика Pinus pumila (Pall) regel. // Доклады академии наук. 2002. Т. 384. № 3. - С. 418-421.

144. Мамаев С.А. Некоторые вопросы формирования популяционной структуры видов древесных растений // Экология. 1970. № 1. - С. 39-49.

145. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. 1. Формы изменчивости // Материалы по внутривидовой изменчивости и систематике растений. Свердловск, 1967. -С. 3-54. (Тр. / Ин-т экол. раст. и животн. УФ АН СССР; Вып. 60).

146. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. II. Амплитуда изменчивости // Закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений. -Свердловск, 1969. С. 3-38.

147. Мамаев С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. Свердловск, 1975. - С. 314. (Тр. / Ин-т экол. раст. и животн. УНЦ АН СССР; Вып. 94).

148. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae). М.: Наука, 1973. - 284 с.

149. Мамаев С.А., Махнев А.К. Популяционные культуры как метод изучения и сохранения генофонда видов древесных растений // Тез. докл. V Съезда ВОГиС. Т. 1.-М., 1987.-С. 173.

150. Мамаев С.А., Махнев А.К., Семериков Л.Ф. Принципы выявления и сохранения генетических ресурсов древесных растений в лесах СССР // Лесное хозяйство. 1984. № 11. - С. 35-38.

151. Мамаев С.А., Попов П.П. Ель сибирская на Урале (внутривидовая изменчивость и структура популяций). М.: Наука, 1989. - 104 с.

152. Мамаев С.А., Семериков Л.Ф., Махнев А.К. О популяционном подходе в лесоводстве // Лесоведение. 1988. № 1. - С. 3-9.

153. Мартьянов Н.А. Анализ высотно-возрастной структуры подроста хвойных в различных типах леса // Экология хвойных. Уфа, 1978. - С. 6285.

154. Мартьянов Н.А. Экология семенного размножения сосны и лиственницы в естественных и антропогенных средах Башкирского Предуралья и Южного Урала: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1983.-21 с.

155. Маскаев Ю.М. Западные лиственницы в кайнозое // История растительного покрова Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1984. — С. 5682.

156. Махнев А.К., Трубина М.К., Новоселова Л.А. Геоботанические и селекционные характеристики генетических резерватов в Челябинской области // Растительность в условиях техноген. ландшафтов Урала. Свердловск, 1989.-С. 17-44.

157. Меницкий Ю.Л. Дубы Кавказа: Обзор кавказских представителей секции Quercus. — Л.: Наука, 1971. 196 с.

158. Милютин Л.И. Интрогрессивная гибридизация и ее значение для селекции древесных пород Сибири // Селекция, семеноводство и интродукция древесных пород. Матер, науч. конф. по изуч. лесов Сибири и Дальнего Востока. Красноярск, 1965. - С. 18-23.

159. Милютин Л.И., Муратова Е.Н., Ларионова А .Я. Генетико-таксономический анализ популяций лиственниц сибирской и Сукачева // Лесоведение. 1993. № 5. - С. 55-63

160. Мозговая О.А. Характеристика лиственничных лесов Башкирского заповедника // Морфология и динамика растительного покрова. Куйбышев, 1977. - С. 83-88. (Науч. тр. / Куйбышев, пед. ин-т; Т. 207, вып. 6).

161. Мукатанов А.Х. Введение в изучение биогеоценозов Южного Урала. -Уфа, 1986.-132 с.

162. Мукатанов А.Х. Горно-лесные почвы Башкирской АССР. М.: Наука, 1982.- 148 с.

163. Мукатанов А.Х., Шигапов З.Х. Почвенная оценка сосняковых экосистем на Карабашском мониторинговом стационаре // Проблемы экологии Южного Урала. 1997. №3. - С. 44-46.

164. Нейштадт М.И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. -М.: Изд-во АН СССР, 1957. 404 с.

165. Ненюхин В.Н. Изменчивость сосны обыкновенной в лесах Ульяновской области при селекции плюсовых деревьев // Лесоведение. -2000.№5.-С. 72-75.

166. Непомилуева Н.И. Лиственничные {Larix sibirica) редколесья Приполярного Урала // Изучение и охрана растительности Севера. -Сыктывкар, 1984. — С. 51-68.

167. Непомилуева Н.И., Лащенкова А.Н. Таежные эталоны Европейского Северо-Востока (охраняемые территории и генетические резерваты. -Сыктывкар, 1993. 146 с.

168. Непомилуева Н.И., Пахучий В.В., Симонов Г.А. Древесная растительность горных долин Приполярного Урала // География и природные ресурсы. 1986. № 4. - С. 72-80.

169. Онучин B.C. О некоторых морфологических признаках лиственницы сибирской, произрастающей в Туве // Лиственница. Красноярск, 1962. - С. 22-35. (Тр. / Сиб. технол. ин-т; Вып. 29).

170. Определитель высших растений Башкирской АССР. М.: Наука, 1988. Т. 1.-315 с.

171. Основные положения по лесному семеноводству в Российской Федерации. М.: Федерал, служба лесн. хоз-ва России. 1994. - 24 с.

172. Панова Н.К. История горных лесов центральной части Южного Урала в голоцене // Лесоведение. 1982. № 1. — С. 26-34.

173. Петров С.А., Шутяев A.M. Использование обобщенного расстояния Махаланобиса для изучения популяционной структуры видов лесных древесных растений // Современные методы лесной генетики и селекции. -Воронеж, 1984.-С. 5-15.

174. Петрова И.В., Санников С.Н., Санникова Н.С и др. Генетическая дифференциация болотных и судоходных популяций сосны обыкновенной в Западной Сибири // Экология. 1989. № 6. - С. 39-44.

175. Пирко Я. В., Коршиков И. И. Генетическая структура, изменчивость и дифференциация популяций Pinus sylvestris L. в Украинских Карпатах и Расточье // Цитология и генетика. 2001. № 6. - С. 28-33.

176. Пирко Я.В. Популяционно-генетическая изменчивость трех коренных видов рода Pinus L. в Украинских Карпатах и Расточье: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 2001. 20 с.

177. Плотников В.В. Динамика лесных экосистем Субарктики. -Свердловск, 1984. 128 с.

178. Погодина Г.С., Розов Н.Н. Почвы // Урал и Приуралье. М.: Наука, 1968.-С. 167-210.

179. Покровская И.М. (ред.). Атлас миоценовых спорово-пыльцевых комплексов различных районов СССР. М.: Госгеолтехиздат, 1956. - 461 с. (Матер. / ВСЕГЕИ, нов. серия; Вып. 13).

180. Покровская И.М. Основные этапы развития растительности Урала в течение мезозоя и кайнозоя по данным пыльцевого анализа // Тр. конф. по спорово-пыльцевому анализу. М.: Изд-во МГУ, 1950. - С. 137-154.

181. Политов Д. В., Крутовский К. В. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны, Pinus sibirica Du Tour. Сообщение 5. // Анализ системы скрещивания // Генетика. 1990. Т. 26. № 11. - С. 2002-2011.

182. Политов Д. В., Крутовский К. В., Алтухов Ю. П. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны, Pinus sibirica Du Tour. Сообщение 3. Сцепление между изоферментными локусами // Генетика. 1989. Т. 25. № 9.-С. 1606-1618.

183. Политов Д. В., Крутовский К. В., Алтухов Ю. П. Характеристика генофондов популяций кедровых сосен по совокупности изоферментных локусов // Генетика. 1992. Т. 28. № 1. - С. 93-114.

184. Пономарев Н.А. О распространении сосновых лесов и сибирской лиственницы по восточной окраине Кунгурской лесостепи // Изв. Биол. науч.-иссл. ин-та. 1941. Т. 12. Вып. 2. - С. 53-65.

185. Попов Г.В. Древние элементы флоры Башкирии и проблемы их охраны: Автореф. дис. канд. биол. наук. Уфа, 1972. 32 с.

186. Попов Г.В. Леса Башкирии (их прошлое, настоящее и будущее). Уфа: Башкир, книж. изд-во, 1980. - 144 с.

187. Попов Г.В. Некоторые комментарии к новой карте лесов Башкирии // Охрана, рациональное использование и воспроизводство лесных ресурсов Башкирии. Тез. докл. науч.-практ. конф. Уфа, 1974. - С. 212-215.

188. Попов Г.В. Основные этапы формирования растительного покрова Башкирского Предуралья в свете анализа реликтовых и эндемичных элементов флоры // Дикорастущие и интродуцируемые полезные растения в Башкирии. Уфа, 1971. - Вып. 3. - С. 254-273.

189. Попов Г.В. Особенности распространения древесных пород на Уфимском плато Башкирии // Возобновительные процессы в горных широколиственно-хвойных лесах. Уфа, 1981. - С. 41 -51.

190. Попов П.П. Гибридная ель на северо-востоке Европы Н Лесоведение. -1996.№2.-С. 62-72.

191. Потенко В.В., Беликов А.В. Генетическая изменчивость и дифференциация природных популяций сосны кедровой корейской на Дальнем Востоке России //Лесоведение. 1999. № 4. - С. 10-15.

192. Потенко В.В., Беликов А.В. Генетическая изменчивость и система скрещивания в популяциях сосны кедровой корейской // Лесоведение. 2002. №4.-С. 44-52.

193. Потенко В.В., Кривко В. Г. Изменчивость и сцепление изоферментных локусов у ели восточной Picea orientalis (L.) Link // Генетика. 1993. Т. 29. № 4.-С. 632-636.

194. Потенко В.В., Разумов П.Н. Генетическая изменчивость и популяцион-ная структура лиственницы даурской на территории Хабаровского края // Лесоведение. 1996. № 5. - С. 11-17.

195. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975.- 178 с.

196. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. М.: Наука, 1964. - 191 с.

197. Правдин Л.Ф., Духарев В. А. Микроэволюционные процессы в популяциях сосны обыкновенной // Адаптация древесных растений к экстремальным условиям среды. Петрозаводск: Ин-т леса КФ АН СССР. 1984.-С. 26-42.

198. Проблемы экологии: принципы их решения на примере Южного Урала / Под ред. Н.В. Старовой. М.: Наука, 2003. - 287 с.

199. Проказин Е.П. Новые методы семеноводства сосны. М.: Изд-во с.-х. лит., журн. и плакатов, 1962. - 42 с.

200. Пугачев П.Г. Влияние климатических факторов на динамику годичного прироста лиственницы Сукачева (.Larix Sukaczewii Dylis.) в степном Зауралье // Лесной журнал. 1972. № 3. - С. 25-29.

201. Путенихин В.П. Лиственница Сукачева на Южном Урале (изменчивость, популяционная структура и сохранение генофонда). Уфа: УНЦ РАН, 1993.-195 с.

202. Путенихин В.П. Фенотипический анализ ели сибирской на Южном Урале // Лесоведение. 1997. №6. - С. 37-49.

203. Путенихин В.П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Красноярск, 2000а.-48 с.

204. Путенихин В.П. Популяционная структура сосны обыкновенной на Южном Урале // 2 Съезд ВОГИС. Тез. докл. СПб, 20006. Т. 1. - С. 198-199.

205. Путенихин В.П., Кармышева Н.И. Интрогрессивная гибридизация ели сибирской на Южном рале // Лесоведение. 1999. № 1. - С. 44-53.

206. Путенихин В.П., Фарукшина Г.Г., Шигапов З.Х. Лиственница Сукачева на Урале: изменчивость и популяционно-генетическая структура. М.: Наука, 2004. - 276 с.

207. Путенихин В.П., Шигапов З.Х., Фарукшина Г.Г. Ель сибирская на Южном Урале и в Башкирском Предуралье: популяционно-генетическая структура. М.: Наука, 2005. - 250 с.

208. Райт Дж. В. Введение в лесную генетику. М.: Лесная пром-сть, 1978. -470 с.

209. Регель Э.Л. (Regel Е.) Revisio specierum generis Laricis // Тр. С-Петерб. ботан. сада. Т. 1.Вып. 1.4. 4.-СПб, 1871.-С. 155-161.

210. Рождественский Ю.Ф. К экологии лесов Полярного Урала // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг. Тез. докл. V науч. конф. памяти проф. А. А. Уранова. Кострома, 1996. Ч. 1. - С. 140-141.

211. Ромедер Э., Шенбах Г. Генетика и селекция лесных пород. — М.: Сельхозиздат, 1962. 267 с.

212. Роне В.М. Генетическое улучшение свойств лесных древесных видов на семенных плантациях // В кн.: Семенные плантации в лесном семеноводстве. — Рига, Зинатне. 1985. С. 12-21.

213. Рябова Т.П. Развитие растительности Башкирского Предуралья в голоцене // Науч. докл. высш. (биол. науки). 1965. № 1. - С. 134-138.

214. Рябчинский А.Е. Лесорастительное районирование Башкирской АССР //Сб. тр. по лесному хоз-ву Башкирской ЛОС. Уфа: Башкир, книж. изд-во, 1960.-Вып. 5.-С. 5-40.

215. Рябчинский А.Е., Положенцев И.П. Леса Башкирской АССР // Леса СССР. Т. 2. Подзона южной тайги и смешанных лесов. М.: Наука, 1966. -С. 424-453.

216. Самбук Ф.В. Печорские леса // Тр. Бот. музея АН СССР. 1932. - Вып. 24.-С. 63-250.

217. Санников С. Н., Семериков В. Л., Петрова И. В., Филиппова Т. В. Генетическая дифференциация популяций сосны обыкновенной в Карпатах и на Русской равнине // Экология. 1997. № 3. - С. 163-167.

218. Санников С.Н., Петрова И.В. Дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. - 248 с.

219. Семериков В.Л. Дифференциация сосны по аллозимным локусам: Автореф. дис. .канд. биол. наук. М., 1992.-20 с.

220. Семериков В.Л., Матвеев А.В. Изучение генетической изменчивости лиственницы сибирской {Larix sibirica Ledeb.) по изоферментным локусам // Генетика. 1995. Т. 31. №8. -С. 1107-1113.

221. Семериков В.Л., Подогас А.В., Шурхал А.В. Структура изменчивости аллозимных локусов в популяциях сосны обыкновенной // Экология. 1993. № 1.-С. 17-25.

222. Семериков Л.Ф. О естественно-исторических принципах определения популяционной структуры вида // Системная организация и генетическая устойчивость популяций. М., 1992. - С. 56-83.

223. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР и Кавказа). М.: Наука, 1986. -140 с.

224. Семериков Л.Ф. Сохранение генетических ресурсов и уникальных растительных сообществ на Крайнем Севере // Экология. 1989. № 5. - С. 3-6.

225. Семериков Л.Ф., Матвеев А.В., Семериков В.Л. Лесная растительность // Природа Ямала. Екатеринбург: УИФ «Наука», 1995. - С. 203-217.

226. Серов О.Л. Генетика изоферментов // Генетика. 1968. Т.4. №10. - С. 134-144.

227. Соколова А.А. Основные черты растительности западного склона (северной части) Южного Урала // Геоботаника. Сер. 3. М.; Л: Изд-во АН СССР, 1951. - С. 134-180. (Тр. / Ботан. ин-т АН СССР; Вып. 7).

228. Соловьев Ф.А. Материалы к типологии островных сосновых лесов Притоболья и южной части Челябинской области // Природные условия и леса лесостепного Зауралья. Свердловск, 1960. - С. 77-96. (Тр. / Ин-т биол. УФАН СССР; Вып. 19).

229. Сочава В.Б. Ботанический очерк лесов Полярного Урала от р. Нельки до р. Хулги // Тр. Бот. музея АН СССР. 1927. - Вып. 21. - С. 1-78.

230. Сочава В.Б. Лиственничные леса // Растительный покров СССР. Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР». М., Л.: Изд-во АН СССР, 1956.-Ч. 1.-С. 249-318.

231. Сочава В.Б. На истоках рек Щугора и Северной Сосьвы // Изв. Географ, об-ва. 1933. - Т. 65. Вып. 6. - С. 565-584.

232. Сочава В.Б. Пределы лесов в горах Ляпинского Урала // Тр. Бот. музея АН СССР. 1930. - Вып. 22. - С. 1-48.

233. Старова Н.В. Генетическая структура популяции лесных древесных растений, проблемы охраны и восстановления генофонда // Лесная генетика: охрана, воспр. и рац. исп. генет. ресурсов. Матер. Междунар. симп. Уфа, 1994.-С. 4-23.

234. Старова Н.В., Абдрахманов Р.Ф., Шигапов З.Х., Салихов Д.Н. Механизмы естественной защиты растительных экосистем от радиации // Доклады академии наук. 2002. Т. 385. №6. - С. 845-849.

235. Старова Н.В., Мукатанов А.Х., Мулдашев А.А. и др. Биоценотическая характеристика хвойных лесов и мониторинг лесных экосистем Башкортостана. Уфа: Гилем, 1998а. - 308 с.

236. Старова Н.В., Терегулова З.С., Борисова Н.А. и др. Комплексное решение экологических проблем Башкортостана в пространственно-временном единстве // Тр. Междунар. Форума по проблемам науки, техники и образования.-М., 19986.-С. 115-139.

237. Старова Н.В., Терегулова З.С., Борисова Н.А. и др. Принципы нетрадиционного комплексного решения экологических проблем Республики Башкортостан // Тр. Междунар. Форума по проблемам науки, техники и образования. Выпуск I. М., 1997. - С. 98-112.

238. Старова Н.В., Янбаев Ю.А., Юмадилов Н.Х., Адлер Э.Н., Духарев В.А., Шигапов З.Х. Генетическая изменчивость сосны обыкновенной в возрастных группах // Генетика. 1990. Т. 26. №3. - С. 498-505.

239. Сукачев В.Н. К истории развития лиственниц // Лесное дело. М., Л.: Новая деревня, 1924.-С. 12-44.

240. Сукачев В.Н., Поплавская Г.И. Очерк истории озер и растительности Среднего Урала в течение голоцена по данным изучения сапропелевых отложений // Бюлл. Комис. по изуч. четвертич. периода. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1946.-№8.-С. 5-37.

241. Тайчинов С.Н., Бульчук П.Я. Природное и агропочвенное районирование Башкирской АССР. Ульяновск, 1975. 159 с.

242. Тараканов С.В. Генетическая гетерогенность ценопопуляций ели Шренка в экологическом оптимуме и пессимуме // Экологические иссл. биоты экосистем Северной Киргизии. Фрунзе, 1988. - С. 23-30.

243. Тахаев Х.Я. Природные условия и ресурсы Башкирской АССР. Уфа: Башкир, книж. изд-во, 1959.-295 с.

244. Тимерьянов А.Ш., Старова Н.В., Бахтиярова P.M. Генетическая изменчивость лиственницы Сукачева {Larix sukaczewii Dyl.) на Южном Урале. II. Уровни изоферментной изменчивости в природных популяциях // Генетика. 1996. Т. 32. № 2. - С. 267-271.

245. Тимерьянов А.Ш., Старова Н.В., Фарукшина Г.Г. Уровни внутривидовой изменчивости лиственницы Сукачева на Южном Урале // Лесоведение. 1995. № 3. - С. 44-49.

246. Тимерьянов А.Ш., Шигапов З.Х., Янбаев Ю.А. Генетическая изменчивость лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) на Южном Урале. Механизм генного контроля изоферментных систем // Генетика. 1994. Т. 30. №9. -С. 1243-1247.

247. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1969. - 408 с.

248. Тренин В.В., Веселков Б.М., Ильинов А.А., Чистяков Б.А. Использование обобщенного расстояния Махаланобиса для изучения популяционнойструктуры сосны и ели в Карелии // Селекция и лесное семеноводство в Карелии. Петрозаводск, 1993. - С. 56-66.

249. Турков В.Г. Многовековая ритмика природной среды и динамика лесного биогеоценотического покрова Среднеуральского низкогорья в антропо-гене // Взаимосвязи среды и лесной растительности на Урале. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981.-С. 3-39.

250. Тюлина JI.K. К эволюции растительного покрова восточных предгорий Южного Урала. Златоуст: Изд-во Злат. об-ва краеведения, 1929. - Вып. 1. -18 с.

251. Тюлина JI.K. Материалы по высокогорной растительности Южного Урала// Изв. Гос. географ, об-ва. 1931. Т. 63. Вып. 5-6. - С. 453-499.

252. Федорова С.С. Основные этапы развития растительности Башкирского Предуралья в акчагыльское время // Почвы и растительность Юго-Востока. -Саратов, 1970.-С. 125-127.

253. Филлипова Т.В. Изоляция и генетическая дифференциация разновысотных популяций сосны обыкновенной на Урале // Лесоведение. — 2002. №4.-С. 37-43.

254. Фирсова В.П. Почвы таежной зоны Урала и Зауралья. М.: Наука, 1977.- 175 с.

255. Фирсова В.П., Дедков B.C. Почвы высоких широт горного Урала. -Свердловск: УНЦ АН СССР, 1983. 95 с.

256. Хазиев Ф.Х., Мукатанов А.Х., Хабиров И.К., Кольцова Г.А., Габбасова И.М., Рамазанов Р.Я. Почвы Башкортостана. Т. 1: Эколого-генетическая и агропроизводственная характеристика. Уфа: Гилем, 1995. - 384 с.

257. Хайретдинов А.Ф. Белебеевская возвышенность. Уфа: Башкирское книжн. изд-во, 1987. - 160 с.

258. Хитун О.В. Северная граница распространения Larix sibirica (.Pinaceae) на Тазовском полуострове (Западная Сибирь) // Бот. журнал. 1994. Т. 79. № 9.-С. 70-72.

259. Цвелев Н.Н. О названиях некоторых лиственниц {Larix, Pinaceae) России // Бот. журнал. 1994. Т. 79. № 11. - С. 90-91.

260. Цветаев А.А. Горы Иремель (Южный Урал): Физико-географический очерк. Уфа, 1960. - 82 с.

261. Цинзерлинг Ю Д. Растительность поймы среднего течения р. Печоры от с. Усть-Щугор до с. Усть-Уса // Тр. Поляр, комиссии. М., Д.: Изд-во АН СССР, 1935. - Вып. 24. - С. 65-107.

262. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журн. эксперим. биол. Сер. А. — 1926. №2.-С. 3-54.

263. Чигуряева А.А., Хвалина Н.Я. Материалы к флоре и растительности Башкирского Предуралья в голоцене // Науч. докл. высш. школы (биол. науки). 1961. № 1.-С. 131-138.

264. Чикишев А.Г. Природное районирование // Урал и Приуралье. М.: Наука, 1968.-С. 305-349.

265. Шаландина В.Т. Голоценовые сукцессии растительного покрова Волж-ско-Камского региона // Тез. докл., предст. II (X) Съезду Русск. Ботан. об-ва. «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков». Т. 1. СПб, 1998. — С. 324325.

266. Шаргунова В.А. Возобновление лиственницы на верхней границе леса в горах Северного Урала // Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск: Изд-во Уральск, унив-та, 1988. С. 97-99. (Науч. тр. / Уральск, гос. ун-т; Вып. 14).

267. Шемберг М.А. Береза каменная (систематика, география, изменчивость). Новосибирск: Наука, 1986. - 176 с.

268. Шигапов З.Х. Генетический анализ природных популяций и лесосе-менных плантаций сосны обыкновенной: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 1993. 24 с.

269. Шигапов З.Х. Генетический анализ природных популяций и лесосеменных плантаций сосны обыкновенной: Матер. 1-го съезда ВОГИС (Саратов, 20-25 декабря 1994). // Генетика. 1994. Т. 30. Приложение. - С. 183.

270. Шигапов З.Х. Генетическое разнообразие кедрового стланика на Дальнем Востоке // «Экология 2002: эстафета поколений». Мат-лы II Пущинской международной школы-семинара по экологии. Пущино, 2002.

271. Шигапов З.Х. К определению уровня панмиксии популяций сосны обыкновенной // Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов. Ч. 2. Уфа, 1989. - С. 37.

272. Шигапов З.Х. Оценка уровня самоопыления в природной популяции и на лесосеменной плантации сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) II Изучение и рациональное использование природных ресурсов. Уфа, 1991. — С. 198.

273. Шигапов З.Х. Сравнительный генетический анализ лесосеменных плантаций и природных популяций сосны обыкновенной // Лесоведение. -1995. №3.-С. 19-24.

274. Шигапов З.Х. Частота самоопыления в природных популяциях и на лесосеменных плантациях сосны обыкновенной // Лесоведение. 1997а. №1. — С. 51-56.

275. Шигапов З.Х. Анализ индивидуальной частоты самоопыления клонов сосны обыкновенной на лесосеменных плантациях // Лесоведение. 19976. №5.-С. 89-60.

276. Шигапов З.Х. Частота самоопыления на лесосеменной плантации сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Генетика, селекция и биотехнологиялесных древесных и травянистых растений. Сб. науч. тр. Уфа: УНЦ РАН, 1993.-С. 23-30.

277. Шигапов З.Х., Бахтиярова P.M., Янбаев Ю.А. Генетическая изменчивость и дифференциация природных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Генетика. 1995. Т. 31. № 10. - С. 13861393.

278. Шигапов З.Х., Путенихин В.П., Шигапова А.И., Уразбахтина К.А. Генетическая структура уральских популяций лиственницы Сукачева // Генетика. 1998. Т. 34. № 1. - С. 65-74.

279. Шигапов З.Х., Салимов Р.С. Генетическая изменчивость в лесосеменной плантации и исходной природной популяции сосны обыкновенной // Проблемы генетики и селекции на Урале. Информационные материалы. -Екатеринбург: Институт леса УрО РАН, 1992. С. 27-29.

280. Шигапов З.Х., Тимерьянов А.Ш., Янбаев Ю.А., Шигапова А.И. Динамика генетической структуры потомства по годам на лесосеменной плантации и в природной популяции сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. // Генетика. 1996. Т. 32. №10. - С. 1363-1370.

281. Шигапов З.Х., Янбаев Ю.А., Микелсоне И.Г., Бахтиярова P.M., Генетические исследования на лесосеменных плантациях и в природных популяциях сосны обыкновенной // Там же. С. 74-87.

282. Шигапова А.И., Шигапов З.Х. Генетическое разнообразие лиственницы Сукачева на Урале // «Экология 2002: эстафета поколений». Мат-лы II Пу-щинской международной школы-семинара по экологии. Пущино, 2002.

283. Шиятов С.Г. Опыт использования старых фотоснимков для изучения смены лесной растительности на верхнем пределе ее произрастания // Флористические и геоботанические исследования на Урале. Свердловск, 1983. -С. 76-109.

284. Шурхал А.В., Подогас А.В., Животовский JI.A. Генетическая дифференциация 18 видов сосен по аллозимным локусам; род Pinus: подрод Strobus, подрод Pinus II Докл. АН СССР. 1991. Т. 316. № 2. - С. 484-488.

285. Шурхал А.В., Подогас А.В., Животовский JI.A. Уровни генетической дифференциации жестких сосен род Pinus, подрод Pinus, по данным аллозимной изменчивости // Генетика. 1993. Т. 29. № 1. - С. 77-88.

286. Шурхал А.В., Подогас А.В., Животовский JI.A. Филогенетический анализ рода Pinus по аллозимным локусам; генетическая дифференциация подродов // Генетика. 1991. Т. 27. № 5. - С. 1193-1204.

287. Шурхал А.В., Подогас А.В., Животовский Л.А., Подгорный Ю.К. Изучение генетической изменчивости крымской сосны (Pinus pallasiana asch., graebn.) // Генетика. 1988. Т. 24. № 2. - С. 311-314.

288. Шурхал А.В., Подогас А.В., Семериков В.Л., Животовский Л.А. Аллозимный полиморфизм лиственницы сибирской Larix sibirica II Генетика. 1989. Т. 25 №10.-С. 1899-1901.

289. Юган А.А. Лиственничные насаждения горно-лесной зоны Южного Урала // Тр. Башкир, с.-х. ин-та. Т. 8. Вып. 2. Уфа: Башкир, книж. изд-во, 1957.-С. 249-256.

290. Юдин Ю.П. Распространение лиственницы между Печорой и Уралом // Известия Коми фил. Всес. географ, об-ва. Сыктывкар, 1955. Вып. 3. - С. 2833.

291. Яковлев А.С., Яковлев И.А. Дубравы Среднего Поволжья. Йошкар-Ола, 1999.-352 с.

292. Янбаев Ю.А. Анализ генетической структуры природных популяций сосны обыкновенной Южного Урала: Автореф. дис . канд. биол. наук. Минск. 1989.- 16 с.

293. Янбаев Ю.А., Шигапов З.Х. Состав изоферментов 6-фосфоглюконатдегидрогеназы из эндоспермов сосны обыкновенной // Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов. Ч. 2. -Уфа, 1989.-С. 39.

294. Янбаев Ю.А., Шигапов З.Х., Бахтиярова P.M. и др. Использование диск-электрофореза в полиакриламидном геле для установления генетического контроля изоферментов сосны обыкновенной // Там же. С. 110-121.

295. Янбаев Ю.А., Шигапов З.Х., Путенихин В.П., Бахтиярова P.M. Дифференциация популяций ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) на Южном Урале // Генетика. 1997. Т. 33. №9. - С. 1244-1249.

296. Яркин В.П. Долгосрочная программа создания лесосеменной базы на селекционной основе // Лесное хозяйство. 1990. № 11. - С. 34-36.

297. Adams W. Т. Application of isozymes in tree breeding // Isozymes in Plant Genetics and Breeding. Part A. Amsterdam: Elsevier Sci. Publ. B.V., 1983. - P. 381-400.

298. Adams W. Т., Birkes D.S. Mating patterns in seed orchards. In: Proceedings of 20th Southern Forest Tree Improvement Conference. Charleston, South Carolina.- 1990a.

299. Adams W. Т., Joly R.J. Allozyme studies in loblolly pine seed orchards: clonal variation and frequency of progeny due to self-fertilization // Silvae Ge-netica. 1980. - V. 29. - P. 1-4.

300. Aguinagalde I., Bueno M.A. Morphometric and electrophoretic analysis of two populations of European black pine (Pinus nigra Arn.) // Silvae Genet. 1994. -Bd. 43, h. 4.-P. 195-199.

301. Aguinagalde I., Llorente F., Benito C. Relationships among five populations of European black pine (Pinus nigra Arn.) using morphometric and isozyme markers//Silvae Genet.-1997. Bd. 46, h. l.-P. 1-5.

302. Agundez D., Degen В., Wuehlisch G., Alia R. Genetic variation of aleppo pine (Pinus halepensis Mill.) in Spain // Forest Genetics. 1997. - V. 4, N 4. - P. 201-209.

303. Alden J., Loopstra C. Genetic diversity and population structure of Picea glauca on a altitudinal gradient in interior Alaska // Canad. J. Forest Res. 1987. -V. 17. - P. 1519-1526.

304. Allard R.W., Jain S.K., Workman P.L. The genetics of inbreeding populations // Advances in Genetics. 1968. - V. 14. - P. 55-131.

305. Allendorf F.W., Knudsen K.L., Blake G.M. Frequencies of null alleles at enzyme loci in natural populations of ponderosa and red pine // Genetics. 1982.

306. Altukhov Yu.P. Population Genetics: Diversity and Stability. L.: Harwood Acad. Publ., 1990. - 367 pp.

307. Andersson E.W., Spanos K.A., Mullin T.J., Lindgren D. Phenotypic selection can be better than selection for breeding value // Scand. J. Forest Res. 1998. -V. 13,N l.-P. 7-11.

308. Angelov G.B. The use of seed proteins and isoenzymes in plant biosystemat-ics // Fitologija. 1992. - P. 69-76.

309. Bakhtiyrova R.M., Starova N.V., Yanbaev A. Genetic changes in populations of scots pine growing under industrial air pollution conditions // Silvae Ge-netica. 1995. - V. 44. N 4. - P. 157-160.

310. Barton N.H., Hewitt G. Analysis of hybrid zones // Ann. Rev. Ecol. Syst. -1985.-V. 16.-P. 113-148.

311. Beaulieu J., Simon J.-P. Genetic structure and variability in Pinus strobus in Quebec // Can. J. For. Res. 1994. -V. 24. - P. 1726-1733.

312. Belletti P. Genetic variability of firest tree in north-western Italy // Horticultural 1998. No. 457. - P. 55-62.

313. Belletti P. Variabilita genetica in popolazioni di larice (Larix deciduas) dell'arco alpino occidental. //Monti e Boschi. 1999. -V. 50 (2). - P. 116-122.

314. Belletti P., Lanteri S., Leonardi S. Genetic variability among European larch (Larix decidua Mill.) populations in piedmont, North-Western Italy // Forest Genetics. 1997. - V. 4, N 3. - P. 113-121.

315. Bergmann F. Genetic differentiation of Norway spruce in Europe as revealed by isozyme-gene-systems // Norway Spruce Provenances. Proc. IUFRO Meet. W.P. S2.02.ll.-Vienna, 1985.-P. 1-9.

316. Bergmann F., Gregorius H.R. Comparison of the genetic diversity of various populations of Norway spruce (Picea abies) // Proc. of Conf. Biochem. Genet. Forest Trees. Umea, Sweden, 1979. - P. 99-112.

317. Billington H.L., Sweet G.B., Bolton P. Allozyme analysis in seed and tree identification in New Zealand // New Zealand Journal of Forestry Science. 1990. -V. 20, N 1. - P. 16-21.

318. Bobowicz M. Differentiation of Pinus sylvestris L., Pinus mugo Turra, pines from Byr na Czerwonem and from Zieleniec in traits of one- and two years old cones // Bull. Soc. Amis. Sci. Lett. Poznan. 1988. - D 26. - P. 99-108.

319. Bobowicz M., Krzakova M. Morphological differences between Pinus mugo Turra populations from Tatra Mts. revealed by cone traits // Acta Soc. Bot. Polo-niae. 1986a. - V. 55, N 2. - P. 263- 273.

320. Bobowicz M.A., Krzakowa M. Anatomical differences between Pinus mugo Turra populations from the Tatra Mts., expressed in needle traits and in needle and cone traits together // Acta Soc. Bot. Poloniae. 19866. - V. 55, N 2. - P. 275-290.

321. Boscherini G., Morgante M., Rossi P., Vendramin G.G. Allozyme and chloroplast DNA variation in Italian and Greek populations of Pinus leucodermis // Heredity. 1994. - V. 73. - P. 284-290.

322. Boyle J. В., Morgenstern E. K. Some aspects of the population structure of Black spruce in central New Brunswick // Silvae Genet. 1987. - V. 36. - P. 5360.

323. Brown A. D., Moran G. F. Isozymes and the genetic resourses of forest tress // Proc. of Symp. on Isozymes of North American Forest Trees and Forest Insects. USDA Forest Serv. Gen. Tech. Rep. PSW-48. 1981. - P. 1-10.

324. Brown A. H. D. Enzyme polymorphism in plant populations // Theor. Popul. Biology. 1979. - V. 15. - P. 1-42.

325. Brown A. H. D. Genetic characterization of plant mating system. — 1990. -P. 145-162.

326. Cavalli-Cforza L.L, Edwards A.W.F. Phylogenetic analysis: models and estimation procedures // Evolution. 1967. - V. 21. - P. 550-570.

327. Chakraborty R. A note on Nei's measure of gene diversity in a substructured population // Humangenetik. 1974. - V. 21. - P. 85-88.

328. Cheliak W. M., Dancik B.P., Morgan K. and et al. Temporal variation of the mating system in a natural population of jack pine // Genetics. 1985. - V. 109. — P. 569-584.

329. Cheliak W. M., Wang J., Pitel J. A. Population structure and genie diversity in tamarack, Larix laricina (Du Roi) K. Koch // Can. J. Forest Res. 1988. - V. 18. -P. 1318-1324.

330. Cheliak W.L., Pitel J.A. Inheritance and linkage of allozymes in Larix laricina // Silvae Genet. 1985. Bd. 34. - P. 142-147.

331. Cheliak W.M., Yeh F.C.H., Pitel J.A. Use of electrophoresis in tree improvement programs // Forestry Chronicle. 1987. - V. 63. - P. 89-96.

332. Chen Z., Kolb Т.Е., Clancy K.M. and et al. Allozyme variation in interior Douglas-fir: association with growth and resistance to western spruce budworm herbivore // Can. J. For. Res. 2001. - V. 31. - P. 1691 -1700.

333. Choi W.Y., Hattemer H.H. Changes in genetic structure in Pinus koraiensis S. et Z. resulted from selective breeding using seed orchards // Res. Rep. Forest Genet. Res. Inst. (Suwon). 1996. -N 32. - P. 13-24.

334. Conkle M. T. Isozyme variation and linkage in six conifer species // Proc. of Symp. on Isozymes of North American Forest Trees and Forest Insects. USDA Forest. Serv. Gen. Tech. Rep. PSW-48. 1981. - P. 343-347.

335. Conkle M. Т., Schiller G., Grunwald C. Electrophoretic analysis of diversity and phylogeny of Pinus brutia and closely related taxa // Systematic Botany. -1988. -V. 13. N3.-P. 411-424.

336. Crawford D.J. Electrophoretic data and plant speciation // Syst. Bot. 1985. -V. 10.-P. 405-416.

337. Crawford D.J. Phylogenetic and systematic inferences from electrophoretic studies. Isozymes in plant genetics and breeding. Part A. Amsterdam: Elsevier, 1983.-P. 257-287.

338. Dancik B.P., Yeh F.C.H. Allozyme variability and evolution of lodgepole pine (Pinus contorta var. latifolia) and jack pine (P. banksiana) in Alberta // Can. J. Genet. Cytol. 1983. - V. 25. - P. 57-64.

339. Danzmann R.G., Buchert G.P. Isozyme variability in Central Ontario jack pine // Proc. 28 North. For. Tree Improve. Conif. 1983. - P. 232-248.

340. Davis B. J. Disk electrophoresis. II. Methods and application to human serum proteins // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1964. - V. 121. N 2. - P. 404-427.

341. DeHayes D.H., Hawley G.J. Genetic implications in the decline of red spruce // Water, Air and Soil Pollut. 1992. - V. 62. N 3-4. - P. 233-248.

342. Denti D., Schoen D.J. Self-fertilization rates in white spruce: effect of pollen and seed production // J. Hered. 1988. - V. 79. - P. 284-288.• Dobzhansky T. Genetics of Evolutionary Processes. N.Y.: Columbia Univ.• Press, 1970.-505 pp.

343. Duba S.E. Polymorphic isoenzymes from megagametophytes and pollen of longleaf pine: characterization, inheritance and use in analyses of genetic variation and genotype verification. Proc. South. For. Tree Improve. Conf. 1985. — V. 18. -P. 88-98.

344. Eckert R.T., Joly R.J., Neale D.B. Genetics of isozyme variants and linkage relationships among allozyme loci in 35 eastern white pine clones // Canad. J. Forest. Res. 1981. - V. 11. - P. 573-579.

345. Edwards M.A., Hamrick J.L. Genetic variation in shortleaf pine, Pinusechinata mill. (.Pinaceae) // Forest Genetics. 1995. - V. 2. N 1. - P. 21-28.

346. El-Kassaby Y.A., Sziklai O. Genetic variation of allozyme and quantitative traits in a selected Douglas-fir {Pseudotsuga menziesii var. menziesii Mirb.) population. For. Ecol. Manage. 1982. - V. 4. - P. 115-126.

347. El-Kassaby Y.A., Yeh F.C., Sziklai O. Estimation of the outcrossing rate of Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) using allozyme polymor• phisms//Silvae Genet. 1981.-V. 30.-P. 182-184.

348. Ellstrand N.C., Marshall D.L. Interpopulation gene flow by pollen in wildradish // Am. Nat. 1985. - V. 126. - P. 596-605.

349. Ellstrand N.C., Torres A.M., Levin D.A. Density and the rate of apparent outcrossing in helianthus annuus (Asteraceae) // Syst. Bot. 1978. - V. 3. - P. 403-407.

350. Epperson B.K., Allard R.W. Allozyme analysis of the mating system in lodgepole pine populations // J. Hered. 1984. - V. 75. - P. 212-214.

351. Erickson V.J., Adams W.T. Mating success in a coastal Douglas-fir seed or® chard as affected by distance and floral phenology // Can. J. For. Res. 1989. - V. 19.-P. 1248-1255.

352. Erickson V.J., Adams W.T. Mating system variation among individual ramets in a Douglas-fir seed orchard // Can. J. For. Res. 1990. - V. 20. - P. 1672• 1675.

353. Eriksson G. Sampling for genetic resources populations in the absence of genetic knowledge // Rep. Second Meet. «Noble Hardwoods Network». Spain, Lourizan, 1997. - P. 61-75.

354. Eriksson G., Namkoong G., Roberds J. Dynamic conservation of forest treegene resources // Forest Genetic Resources. 1995. - N 23. - P. 2-8.ф Farjon A. Pines: Drawings and Descriptions of the Genus Pinus. Lriden:1. E.J. Brill, 1984.-204 pp.

355. Farris M.A., Mitton J.B. Population density, outcrossing rate, and heterozy-gote superiority in ponderosa pine // Evolution. 1984. - V. 38. - P. 1151-1154.

356. Fins L., Seeb L. W. Genetic variation in allozymes of western larch // Ca-nad. J. Forest Res.-1986.-V. 16. P. 1013-1018.

357. Forshell C.P. Seed development after self pollination and cross pollinationof Scots pine (Pinus sylvestris L.) // Stud. For. Suec. 1974. - N. 118. - P. 1 -37.

358. Fowler D. P., Morris R. W. Genetic diversity in red pine: evidence for low genie heterozygosity // Canad. J. Forest Res. 1977. - V. 7. - P. 343-347.• Fowler D.P. Population improvement and hybridization // Unasylva. 1978.• V.30.-N. 119/120.-P. 21-26.

359. Franklin E.C. Artificial self-pollination and natural inbreeding in Pinus taeda L.: Ph. D. thesis. North Carolina State University, Raleigh. 1968.

360. Franklin E.C. Inbreeding depression in metrical traits of loblolly pine (Pinus taeda L.) as a result of self-pollination // North Carolina State University. Sch. Forest Resour. Tech. Rep. 1969. -N 40. - P. 1-19.

361. Friedman S.T., Adams W.T. Levels of outcrossing in two loblolly pine seed• orchards // Silvae Genetica. 1985. - V. 34. N 4-5. - P. 157-162.

362. Furnier G. Т., Adams W. T. Mating system in natural populations of Jeffrey pine // Amer. J. Bot. 1986. - V. 73. - P. 1009-1015.

363. Gabrilavicius R. Genetic structure of scots pine clones // Biologija. 1995. -N3-4.-P. 105-107.

364. Gauthier S., Simon J.-P., Bergeron Y. Genetic structure and variability in ф jack pine poulations: effects of insularity // Can. J. For. Res. 1992. - V. 22. - P.1958-1965.

365. Geburek T. Genetic variation of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) populations in Austria. III. Macrospatial allozyme patterns of high elevation populations // Forest Genetics. 1999. - V. 6. N 3. - P. 201-211.

366. Geburek Th., Scholz F., Knabe W., Vornweg A. Genetic studies by isozyme gene loci on Tolerance and Sensitivity in an air polluted Pinus sylvestris Field Trial % // Silvae Genetica. 1987. - V. 36. N 2. - P. 49-52.

367. Giannini R., Morgante M., Vendramin G.G. Allosyme variation in Italian populations of Picea abies (L.) Karst // Silvae Genet. 1991. - Bd. 40, h. 3-4. - S.• 160-166.

368. Giannini R., Petri 1., Rossi P., Vendramin G.G. Differenziazione e variabilitagenetica nel genere picea mediante analisi del polimorfismi isoenzimatici // Annali Academia Italiana di Scienze Forestali. - 1994. - V. 43. - P. 309-331.

369. Gibson J.P., Hamrick J.L. Genetic diversity and structure in Pinus pungens (Table Mountain pine) populations // Can. J. For. Res. 1991. - V. 21. - P. 635642.

370. Gibson J.P., Hamrick J.L. Heterogeneity in pollen allele frequencies among cones, whorls, and trees of table mountain pine (Pinus pungens) II Am. J. Bot. —• 1991.-V. 78.-P. 1244-1251.

371. Gottlieb L. D. Electrophoretic evidence and plant populations // Progress in Phytochemistry. V. 7. - Oxford: Pergamon, 1981. - P. 1-46.

372. Gottlieb L. D. Electrophoretic evidence and plant systematic // Ann. Mis* souri Bot. Gard. — 1977. V. 64. - P. 161-180.

373. Gregorius H.-R. The attribution of phenotypic variation to genetic or environmental variation in ecological studies // Genetic Effects of Air Pollutants in Forest Tree Populations. Berlin; Heidelberg: Springer - Verlag, 1989. - P. 3-15.

374. Gullberg U., Yazdani R., Rudin D., Ryman N. Allozyme variation in Scots pine (Pinus sylvestris L.) in Sweden // Silvae Genet. 1985. - Bd. 34. - S. 193201.

375. Guries R. P., Ledig F. T. Genetic diversity and population structure in pitchpine (Pinus rigida Mill.) // Evolution. 1982. - V. 36. - P. 387-402.

376. Hamrick J.L. The distribution of genetic variation within and among natural plant populations // Genetics and Wild Population Management. Addison-Wesley: Reading. 1983. - P. 335-349.

377. Hamrick J.L., Godt M.J.W. Allozyme diversity in plant species // Sinauer Associates, Sunderland, Mass. 1989. - P. 43-63.

378. Hamrick J.L., Schnabel A. Understanding the genetic structure of plant populations: some old problems and a new approach // Springer Verlag, Berlin. -1985.-P. 50-70.

379. Harris H. Enzyme polymorphism in man // Proc. Roy. Soc. London. Ser. B. 1966. — V. 164.-P. 298-310.

380. Harry D. E. Genetic structure of incense-cedar (Calocedrus decurrens) populations: Ph. D. Thesis. Univ. of California, Berkeley (USA). 1984. - 163 pp.

381. Hattemer H.H. Concepts and requirements in the conservation of forest genetic resources // Forest Genetics. 1995. -V. 2. N 3. - P. 125-134.

382. Hawley G. J., DeHayes D. H. Genetic diversity and population structure of red spruce {Picea rubens) // Can. J. Bot. 1994. - V. 72. N 12. - P. 1778-1786.

383. Hertel H. Aims and results of basic research in the Institute of Forest Tree Breeding in Waldsieversdorf, Germany. II. The use of enzyme gene markers for practical breeding tasks // Silvae Genet. 1992. - V. 41. N 3. - P. 201-204.

384. Hiebert R. D., Hamrick J. L. Patterns and levels of genetic variation in Great Basion bristlecone pine, Pinus longaeva II Evolution. — 1983. V. 37. — P. 302310.

385. Hunter R.L., Markert C.L., Histochemical demonstration of enzymes separated by zone electrophoresis in starch gels // Science. 1957. - V. 125. — P. 12941295.

386. Kalashnik N., Starova N. Karyotype variability in Scots pine {Pinus sylvestris L.) in Ural mountain populations // Cytogenetic Studies of Forest Trees and shrub species. Proc. First IUFRO Cytogenetics Working Party Symp. Zagreb, 1997.-P. 131-147.

387. Karvonen P., Karhu A., Hurme P. and etc. Variability patterns of molecular markers and an adaptive trait in scots pine // IUFRO Working Parties. 1995.

388. Kelly J.F., Bechtold W.A. The longleaf pine resource. In Proceedings, Symposium on the Management of Longleaf Pine // Jr. USDA For. Serv. Gen. Tech. Rep. No. SO-75. P. 11-22.

389. Kim Z.-S., Lee S.-W., Lim J.-H. and et al. Genetic diversity and structure of natural populations of Pinus koraiensis (Sieb. et Zucc.) in Korea // Forest Genetics.- 1994. V.l. N 1.-P. 41-49.

390. King J.N., Dancik B.P., Dhir N.K. Genetic structure and mating system of white spruce (Picea glauca) in a seed production area // Can. J. For. Res. — 1984. — V. 14.-P. 639-643.

391. Kinloch B.B., Westfall R.D., Forrest G.I. Caledonian scots pine: origins and genetic structure // New Phytol. 1986. - V. 104. - P. 703-729.

392. Knowles P. Genetic variability among and within closely spaced populations of lodgepole pine //Can. J. Genet. Cytol. 1984. -V. 26. - P. 177-184.

393. Knowles P., Furnier G.R., Aleksiuk M.A., Perry D.J. Significant levels of self-fertilization in natural populations of tamarack // Can. J. Bot. 1987. - V. 65. N6.-P. 1087-1091.

394. Konnert M., Franke A. Norway spruce (Picea abies) in the Black Forest: genetic differentiation of stands // Allgem. Forst- und Jagdzeit. 1991. - V. 162. N 5-6.-P. 100-106.

395. Korol L., Schiller G. Relations between native Israeli and Jordanian Aleppo pine (Pinus halepensis Mill.) based on allozyme analysis a note // Forest Genetics.- 1996. V. 3. N 4. -P. 197-202.

396. Koski V. On self-pollination, genetic load and subsequent inbreeding in some conifers // Commun. Inst. For. Fenn. 1973. - V. 78. N10.-42 pp.

397. Krutowskii К. V.; Bergmann, F. Introgressive hybridization and phyloge-netic relationships between Norway, Picea abies (L.) Karst., and Siberian, P. obo-vata Ledeb., spruce species studied by isozyme loci. // Heredity. 1995. - V. 74. N5.-P. 464-480.

398. Krutowskii K.V., Bergmann F. Genetic variation of Norway and Siberian spruce species and their zone of introgressive hybridization studied by isozyme loci // Norway Spruce Provenances and Breeding. Proceed. IUFRO Symp. Riga, 1993.-P. 93-99.

399. Krzakowa M. Variability of glutamate-oxalate-transaminase (GOT 2.6.1) isoenzymes in open-pollinated progeny of homozygous scots pine {Pinus sylvestris L.) trees // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. - 1980. - V. 49. - P. 143-147.

400. Krzakowa M., Szweykowski J., Korczyk A. Population genetics of scots pine {Pinus sylvestris L.) forests, genetic structure of plus-trees in bolewice near Poznan (West Poland) // Serie des sciences biologiques CI. II. 1977. - V. 25. N 9.-P. 583-590.V

401. P., Adams W.T. Range-wide patterns of allozyme variation in Douglas-fir

402. Pseudotsuga menziesii // Canad. J. Forest. Res. 1989. - V. 19. N 2. - P. 149-161. ® Lindgren D., Persson A. Vitalization of results from provenance trials //

403. USDA Misc. Publ. Washington. 1969. V. 1144. P. 51.ф Liu E.H., Godt M.I. The differentiation of populatons over short distances //

404. Maier J. Genetic variation in European larch (Larix decidua Mill.) // Ann. des Sci. Forest. 1992. - V. 49. N 1. - P. 39-47.

405. Markert С.1., Moller F. Multiple forms of enzymes: tissue, ontogenetic, and species specific patterns // Proc. Nat. Acad. Sci. US. 1959. - V. 45. - P. 753-763.

406. Merkle S. A., Adams W. T. Patterns of allozyme variation within and among Douglas-fir breeding zones in southern Oregon // Can. J. Forest Res. 1987. — V. 17.-P. 402-407.

407. Millar C.I., Strauss S.H., Conkle M.T., Westfall R.D. Allozyme differentiation and biosystematics of the Californian closed-cone pines (Pinus subsect. Oo-carpae) // Syst. Bot. 1988. - V. 13. - P. 351-370.

408. Misenti T.L., DeHayes D.H. Genetic diversity of marginal vs central populations of pitch pine and jack pine // Jr. School of Forest Resources, Pennsylvania State University, University Park. 1988. - P. 63-72.

409. Mitton J.B. Conifers // Isozymes in plant genetics and breeding. Part B. -Amsterdam: Elsevier Sci. Publ. B.V., 1983. P. 443-472.

410. Mitton J.B. The dynamic mating systems of conifers // New Forests. 1992. -V. 6.-P. 197-216.

411. Mitton J.B., Linhart Y.B., Hamrick J.L., Beckman J.S. Observations on the genetic structure and mating system of ponderosa pine in the Colorado Front Range // Theor. Appl. Genet. 1977. - V. 57. - P. 5-13.

412. Mitton J.B., Sturgeon K.B., Davis M.L. Genetic differentiation in ponderosa pine along a steep elevational transect // Silvae Genet. 1980. - V. 29. - P. 100103.

413. Moran G. F., Bell J. C., Eldridge K. G. The genetic structure and the conservation of the five natural populations of Pinus radiata II Can. J. Forest Res. -1988.-V. 18.-P. 506-514.

414. Moran G. F., Bell J. C., Matheson A.C. The genetic structure and levels of inbreeding in a pinus tadiata D. Don seed orchard // Silvae Genetica. 1980. - V. 29. N5-6.-P. 190-193.

415. Muller G. Cross fertilization in a conifer stand inferred from gene-markers in seeds // Silvae Genetica. 1977a. - V. 26. - P. 223-226.

416. Muller G. Investigations of the degree of natural self-fertilization in stands of Norway spruce (Picea abies (L.) Darst.) and Scots pine (Pinus sylvestris L.) // Silvae Genetica. 1977b. - V. 26. - P. 207-217.

417. Muller G. Untersuchungen uber die naturliche Selbstbefruchtung in Bestan-den der Fichte (Picea abies (L.) Karst.) und Kiefer (Pinus sylvestris L. // Silvae Genetica. 1977. - V. 25. - P. 207-215.

418. Muller-Starck G. A simple method of estimating rates of self-fertilization by analysing isozymes in tree seeds // Silvae Genet. 1976. - V. 25. - P. 15-17.

419. Muller-Starck G. Estimates of self- and cross-fertilisation in a Scots pine seed orchard // Proc. Conf. Biochem. Genet. For. Trees. Ed. Rudin D. Umea. -1979.-P. 170-179.

420. Muller-Starck G. Genetic differences between "Tolerant" and "Sensitive" beeches (Fagus sylvatica L.) in an environmentally stressed adult forest stand // Silvae Genetica. 1985. - V. 34. N 6. - P. 241-247.

421. Muller-Starck G. Reproductive systems in conifer seed orchards. 1. Mating probabilities in a seed orchard of Pnus sylvestris L. // Silvae Genet. 1982. - V. 31. N5-6.-P. 188-197.

422. Muona O., Harju A. Effective population sizes, genetic variability, and mating system in natural stands and seed orchards of Pinus sylvestris // Silvae Genetica. 1989. - V. 36. N 5-6. - P. 221-228.

423. Muona O., Paule L., Szmidt A.E. and et al. Mating system analysis in a central and northern european population of Picea abies // Scand. J. For. Res. 1990. -V. 5. N2.-P. 97-102.

424. Muona O., Yazdani R., Rudin D. Genetic change between life stages in Pinus sylvestris: allozyme variation in seeds and planted seedlings // Silvae Genetica. 1987. - V. 36. N 1. - P. 39-41.

425. Namkoong G. Introduction to Quantitative Genetics in Forestry. Washington: US Govern. Print. Office, 1997. - 342 pp. (USDA Forest Serv.; Tech. Bull. 1588).

426. Namkoong G. The control concept of gene conservation // Silvae Genet. — 1987. -Bd. 33. H. 4/5. S. 169-163.А

427. Nass C.A.G. The % -test for small expectations in contingency tables with small special reference to accidents and absenteesm // Biometrika. 1959. - V. 46. N3/4.-P. 365-385.

428. Neale D. В., Adams W. T. The mating system in natural and shelterwood stands of Douglas-fir// Theor. Appl. Genet. 1985a. - V. 71. - P. 201-207.

429. Neale D. В., Adams W. T. Allozyme and mating system variation in balsam fir (Abies balsamea) across a continuous elevational transect // Can. J. Bot. -1985b. V. 63. - P. 2448-2453.

430. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1973. - V. 70. N 12. - P. 3321-3323.

431. Nei M. F-statistics and analysis of gene diversity in subdivided populations // Ann. Human Genetics. 1977. - V. 41. N 2. - P. 225-233.

432. Nei M. Genetic distance between populations // Amer. Natur. 1972. - V. 106.-P. 283-292.

433. Nei M., Chesser R.K. Estimation of fixation indices and gene diversities // Ann. Hum. Genet. 1983. - V. 47. - P. 253-259.

434. Nevo E., Beilis A., Ben-Shlomo R. The evolutionary significance of genetic diversity: ecological, demographic and life history correlates // Evolutionary Dynamics of Genetic Diversity. Springer, 1984. - P. 13-213.

435. Niebling C.R., Conkle M.T. Diversity of Washoe pine and comparison with allozymes of ponderosa pine races // Can. J. For. Res. 1990. - V. 20. - P. 298308.

436. Nikolie D., Tugic N. Isoenzyme variation within and among populations of European black pine (Pinus nigra Arnold) // Silvae Genetica. 1983. - V. 32. N 3-4.-P. 80-89.

437. O'Reilly G.J., Parker W.H., Cheliak W.M. Isozyme differentiation of upland and lowland Picea mariana stands in Nothern Ontario // Silvae Genetica. 1985. -V. 34. N6.-P. 214-221.

438. Ornstein L. Disk electrophoresis. I. Background and theory // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1964. - V. 121. - P. 321-349.

439. Park Y.S., Fowler D.P. Effects of inbreeding and genetic variances in a natural population of tamarack {Larix laricina (Do Roi) K. Koch in eastern Canada // Silvae Genet. 1982.-Bd. 31, h. 1.-P.21-24.

440. Parker K.C., Hamrick J.L. Genetic variation in sand pine {Pinus clausa) II Can. J. For. Res. 1996. - V. 26. - P. 244-254.

441. Parker W.H., Dickinson T.A. Range-wide morphological and anatomical variation in Larix laricina И Can. J. Bot. 1990. - V. 68. N 4. - P. 832-840.

442. Pawsey C.K. Inbreeding in radiata pine // For. Timb. Bur. Leafl. Commw. Gov. Printer, Canberra. 1964. -N 87.

443. Perry D.J., Knowles P. Evidence of high self-fertilization in natural populations of eastern white cedar {Thuja occidentalism II Can. J. Bot. 1990. - V. 16.-P. 1155-1164.

444. Petit R.J., Bahrman N., Baradat Ph. Comparison of genetic differentiation in maritime pine {Pinus pinaster Ait.) estimated using isozyme, total protein and terpenic loci // Heredity. 1995. - V. 75. N 4. - P. 382-389.

445. Plessas M. E., Strauss S. H. Allozyme differentiation among populations, stands and cohorts in Monterey pine // Can. J. Forest Res. 1986. - V. 16. - P. 1155-1164.

446. Politov D.V., Belokon M.M., Maluchenko O.P. and etc. Genetic evidence of natural hybridization between Siberian stone pine, Pinus sibirica Du Tour, and dwarf Siberian pine, P. pumila (Pall.) Regel // Forest Genetics. 1999. - V. 6. N 1. -P. 41-48.

447. Politov D.V., Krutovskii K.V. Phylogenetics, genogeography and hybridization of five-needle pines in Russia and neighboring countries // In Sniezko, R., Ed. IUFRO Working Party. Ogden, UT, USA. 2001.

448. Potenko V.V., Velikov A.V. Genetic diversity and differentiation of natural populations of Pinus koraiensis (Sieb. et Zucc.) in Russia // Silvae Genetica. -1998.-V. 47.-P. 202-208.

449. Prus-Glowacki W., Stephan B.R. Genetic variation of Pinus sylvestris from Spain in relation to other European populations // Silvae Genetica. 1994. - V. 43. -P. 7-14.

450. Putenikhin V.P., Martinsson O. Present Distribution of Larix sukaczewii Dyl. in Russia. Umea, 1995. 78 pp. (Swedish Univ. Agri. Sci., Dept. Silvicult.; Rep. 38).

451. Raja R.G., Tauer C.G., Wittwer R.W., Huang Y. Isozyme variation in natural populations of shortleaf pine (Pinus echinata) // Can. J. For. Res. 1997. - V. 27.-P. 740-749.

452. Rajora O.P., Mosseler A., Major J.E. Indicators of population viability in red spruce, Picea rubens. II. Genetic diversity, population structure, and mating behavior // Can. J. Bot. 2000. - V. 78. N 7. - P. 941-956.

453. Rehfeldt G.E. Differentiation of Larix occidentalis populations from the Northern Rocky Mountains // Silvae Genet. 1982. - Bd 31, h. 1. - S. 13-19.

454. Rehfeldt G.E. Genecology of Larix laricina (Du Roi) K. Koch in Wisconsin //Silvae Genet.- 1970.-Bd 19, h. l.-S. 9-16.

455. Roberds J.H., Bishir J.W. Risk analyses in clonal forestry // Can. J. Forest Res. 1997. - V. 27. N 3. - P. 425-432.

456. Ross H.A., Hawkins J.L. Genetic variation among local populations of jack pine СPinus banksiana) II Can. J. Genet. Cytol. 1986. - V. 28. - P. 453-458.

457. Rudin D. Leucine-amino-peptidases (LAP) from needles and macrogameto-phytes of Pinus sylvestris L. // Hereditas. 1977. - V. 85. - P. 219-226.

458. Rudin D., Ekberg I. Genetic structure of open-pollinated progenies from a seed orchard of Pinus sylvestris // Silvae Fennica. 1982. - V. 16. N 2. - P. 87-93.

459. Rudin D., Lindgren D. Isozyme studies in seed orchards // Studia Forestalia Suecica. 1977. - No. 139. - 23 pp.

460. Rudin D., Muona O., Yazdani R. Comparison of the matting system of Pinus sylvestris in natural stands and seed orchards // Hereditas. 1986. - V. 104. - P. 15-19.

461. Ryu J.B., Eckert R.T. Foliar isozyme variation in twenty seven provenances of Pinus strobus L.: genetic diversity and population structure // Proc. 28th Northeastern Forest Tree Improv. Conf.: Durham. 1983. - P. 249-261.

462. Sarvas R. Establishment and registration of seed orchards // Folia forest. 1-970.-V. 89.-37 pp.

463. Sarvas R. Investigations of the flowering and seed crop of Pinus sylvestris II Commun. Inst. For. Fenn. 1962. - V. 53. - P. 1-98.

464. Sato T. Trees and Shrubs of Hokkaido // Arisu. Japan. 1990.

465. Savolainen O., Karkkainen K. Effect of forest management on gene pools // New Forests. 1992. - V. 6. - P. 329-345.

466. Schiller G., Conkle M.T., Grunwald C. Local differentiation among Mediterranean populations of Aleppo pine in their isoenzymes // Silvae Genetica. — 1986.-V. 35.N l.-P. 11-19.

467. Schmidtling R.C., Hipkins V. Genetic diversity in longleaf pine (Pinus pal-ustris): influence of historical and prehistorical events // Can. J. For. Res. 1998. — V. 28.-P. 1135-1145.

468. Schmidt-Vogt H. Die Fichte. Bd. I. Taxonomie. Verbreitung. Morphologie. Okologie. Waldgesselschaften. Hamburg, Berlin: Verlag Paul Parey, 1987. - 665 s.

469. Schmidt-Vogt H. Genetics of Picea abies (L.) Karst. // Ann. Forestales. — 1978.-V. 7/5.-P. 147-186.

470. Schober R. Die Japanlarche in ihrer Heimat // Allgem. Forstzeit. 1987. -Bd. 42, h. 26. - S. 661-662.

471. Sedgley M., Griffin A.R. Sexual reproduction of tree crops // Academic Press, London, 1989. 378 pp.

472. Semerikov V.L., Semerikov L.F., Lascoux M. Intra- and interspecific al-lozyme variability in Eurasian Larix Mill, species // Heredity. 1999. - V. 82. N 2. -P. 193-204.

473. Shaal B.A., Levin D.A. The demographic genetics of Liatris cylindracea Michx. (Compositae) // Amer. Naturalik. 1976. - V. 110. - P. 191-206.

474. Shaw C. R. Electrophoretic variation in enzymes // Science. 1965. - V. 149,N3687.-P. 936-943.

475. Shaw C. R. Science. 1965. - V. 149. - P. 936-943.

476. Shaw C. R., Prassad R. Starch gel electrophoresis of enzymes. A compilation of recipes // Biochem. Genet. 1970. - N 4. - P. 297-320.

477. Shaw D.V., Allard R.W. Analysis of mating system parameters and population structure in Douglas-fir using single-locus and multilocus methods // USDA For. Serv. Gen. Tech. Rep. PSW-48. 1981. - P. 18-22.

478. Shaw D.V., Allard R. W. Estimation of outcrossing rates in Douglas-fir using isozyme markers // Theor. Appl. Genet. 1982. - V. 162. - P. 113-120.

479. Shea K. Effects of population structure and cone production on outcrossing rates in engelmann spruce and subalpine fir // Silvae Fennica. 1987. - V. 41. - P. 124-136.

480. Shea K.L. Genetic variation between and within populations of Engelmann spruce and subalpine fir// Genome. 1990. - V. 33. - P. 1-8.

481. Shen H.-H., Rudin D., Lindgren D. Study of the pollination pattern in a scots pine seed orchard by means of isozyme analysis // Silvae Genetica. 1981. - V. 30,N 1.-P. 7-15.

482. Shigapov Z.Kh. Comparison of allozyme variability in natural populations and forest seed orchards of Scots pine (Pinus sylvestris L.) // Asia-Pacific Symp. For. Gen. Improv. Beijing, China. Abstr. collect., 1994. - P. 53-54.

483. Shiraishi S., Isoda K., Watanabe A., Kawasaki H. DNA systematical study on the Larix relict forest at Mt. Manokami, the Zao Mountains. // J. Jap. Forest. Soc. 1996. - V. 78, N 2. - P. 175-182.

484. Shuster W.S., Alles D.L., Mitton J.B. Gene flow in limber pine: evidence from pollination phenology and genetic differentiation along an elevational transect // Amer. J. Bot. 1989. - V. 76. N 4. - P. 285-302.

485. Simak M. Larix sukaczewii: naturlig utbredning, biologi, ekologi och froan-skaffningsproblem. Umea, 1979. - P. 42-76. (Swedish Univ. Agric. Sci., Dept. Sylvicult.; Rep. 1).

486. Sneath P.H.A., Sokal R.R. Numerial Taxonomy. San Francisco: W.H. Freeman and Co., 1973. - 573 pp.

487. Snyder T.P., Steward D.A., Strickler A.F. Temporal analysis of breeding structure in jack pine {Pinus banksiana Lamb.) // Canad. J. For. Res. 1985. - V. 15. - P. 1159-1166.

488. Sorensen F.C. Self-fertility of a central Oregon source of ponderosa pine // Pacific Northwest Experiment Station Research Paper PNW-109. 1970.

489. Sorensen F.C. The role of polyembryonal vitality in the genetic system of conifers // Evolution. 1982. - V. 36. P. - 725-733.

490. Sorenson F.S. Frequency of seedlings from natural self-fertilisation in Coastal Douglas-fir // Silvae Genet. 1973. - V. 22. - P. 20-24.

491. Steinhoff R. J., Joyce D. G., Fins L. Isozyme variation in Pinus monticola II Can. J. Forest Res.-1983.-V. 13.-P. 1122-1131.

492. Stelzer H.E. Evaluating genetic diversity concerns in clonal deployments // Can. J. Forest Res. 1997. - V. 27. N 3. - P. 438-441.

493. Szafer W. Beitrag zur Kenntnis der ЬдгсЬеп Eur-Asiens mit besonderer Berucksichtigung der polnichen Larche // Kosmos. 1913. - N 38. - S. 12811322.

494. Szmidt A.E., Wang X.-R., Lu M.-Z., Empirical assessment of allozyme and RAPD variation in Pinus sylvestris (L.) using haploid tissue analysis // Heredity. -1996.-V. 76.-P. 412-420.

495. Teisseire H., Fady В., Pichot C. Allozyme variation in five french populations of aleppo pine (Pinus halepensis Miller) // Forest Genetics. 1995. - V. 2. N 4.-P. 225-236.

496. Timerjanov A.S. Lack of allozyme variation in Larix sukaczewii Dyl. from the Southern Urals // Silvae Genetica. 1997. - V. 46. N 2/3. - P. 61-64.

497. Tremblay M., Simon Jean-Pierre. Genetic structure of marginal populations of white spruce (Picea glauca) at its northern limit of distribution in Nouveau-Quebec//Can. J. For. Res.- 1989.-V. 19.-P. 1371-1379.

498. Wang Z.M., Nagasaka K. Allozyme variation in natural populations of Picea glehnii in Hokkaido, Japan // Heredity. 1997. - V. 78. N 5. - P. 470-475.

499. Wendel J. F., Parks C. R. Genetic diversity and population structure in Camellia japonica L. (Theaceae) // Amer. J. Bot. 1985. - V. 72. - P. 52-65.

500. Wheeler N. C., Guries R. P. Population structure, genie diversity and morphological variation in Pinus contorta Dougl. // Canad. J. Forest Res. 1982. - V. 12.-P. 595-606.

501. Williams C.G., Hamrick J.L., Lewis P.O. Multiplepopulation versus hierarchical conifer breeding programs: a comparison of genetic diversity levels // Theor. Appl. Genet. 1995.-V. 90.-P. 584-594.

502. Woods J.H., Blake G.M., Allendorf F.W. Amount and distribution of isozyme variation in ponderosa pine from Eastern Montana // Silvae Genetica. — 1983. V. 32. N 5-6.-P. 151-157.

503. Wright S. Evolution and genetics of populations // Chicago press. The theory of gene frequencies. 1969. - 11 p.

504. Wright S. Evolution in Mendelian populations // Genetics. 1931. - V. 16. -P. 97-159.

505. Wu J., Krutovskii К. V., Strauss S. H. Nuclear DNA diversity, population differentiation, and phylogenetic relationships in the California closed-cone pines based on RAPD and allozyme markers // Genome. 1999. - V. 42. N. 5. - P. 893908.

506. Yanbaev Y.A., Shigapov Z.H. Genetic variability of Scots pine (Pinus sylvestris L.) // Sci. Forest.: IUFRO's 2nd Centure: Proc. 19th World Congr. Div. 2: Int. Union Forest Res. Organ. (Montreal, 1990). Montreal, 1990. - P. 581.

507. Yang Rong-Cai, Yeh F.C., Yanchuk A.D. A comparison of isozyme and quantitative genetic variation in Pinus contorta ssp. latifolia by Fst // Genetics. -1996.-V. 142.-P. 1045-1052.

508. Yazdani R., Muona O., Rudin D., Szmidt A.E. Genetic structure of a Pinus sylvestris L. seed-tree stand and naturally regenerated understory // Forest Sci. -1985. V. 31. N 2. - P. 430-436.

509. Yeh F. С. H., Cheliak W. M., Dancik B. P. et al. Population differentiation in lodgepole pine, Pinus contorta ssp. latifolia: a discriminant analysis of allozyme variation // Can. J. Genet. Cytol. 1985. -V. 27. - P. 210-218.

510. Yeh F. С. H., Layton C. The organization of genetic variability in central and marginal populations of lodgepole pine (Pinus contorta ssp. Latifolia) // Can. J. Genet Cytol. 1979. -V. 21. - P. 487-503.

511. Yeh F. С. H., O'Malley D. Enzyme variation in natural populations of Douglas-fir, Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, from British Columbia. 1. Genetic variation patterns in coastal populations // Silvae Genet. 1980. - Bd. 29. -S. 83-92.

512. Yeh F. C., El-Kassaby G. A. Enzyme variation in natural populations of Sitka spruce (Picea sitchensis Bong. Carr.). 1. Genetic variation patterns in ten IUFRO provenances // Can. J. Forest Res. 1980. - V. 10. - P. 415-422.

513. Yeh F. C., Khalil M. A., El-Kassaby G. A., Trust D. C. Allozyme variation in Picea mariana from Newfoundland: genetic diversity, population structure, and analysis of differentiation // Can. J. Forest Res. 1986. - V. 16. - P. 713-720.

514. Yeh F.C. Isozyme variation of Thuja plicata (Cupressaceae) in British Columbia // Biochem. System. Ecol. 1988. - V. 16. - P. 373-377.

515. Yeh F.C., Arnott J.T. Electrophoretic and morphological differentiation of Picea sitchensis, Picea glauca, and their hybrids // Can. J. Forest Res. 1986. - V. 16,-N4.-P. 791-798.

516. Ying L., Morgenstern E.K. Inheritance of some isozymes of Larix laricina in New Brunswick // Silvae Genet. 1990. - V. 39. N 5-6. - P. 245-251.

517. Ying L., Morgenstern E.K. The population structure of Larix laricina in New Brunswick, Canada // Silvae Genet. 1991. - Bd. 40, h. 5-6. - S. 180-184.

518. Zhang HanGuo; Gao ShiXin MinLi; Zhou XianChang; Pan BenLi; Yuang XiuLing. Study on natural population genetic structure of Larix olgensis Henry. // J. Northeast Forestry University. 1995. - V. 23. N 6. - P. 21-31.

519. Zhelev P., Longauer R., Paule L., Gomory D. Genetic variation of the indigenous scots pine {Pinus sylvestris L.) population from the Rhodopi mountains // Nauka-za-gorata. 1994. - V. 31. N 3. - P. 68-76.

520. Список латинских названий видов• Abies alba Mill.- balsamea (L.) Miil.- bracteata (D. Don) Nutt.- nephrolepis Maxim.- nordmanniana Spach.- sachalinensis Fr. Schmidt- semenovii B. Fedtsch.- sibirica Ledeb.

521. Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco

522. Thuja occidentalis L. -plicata D. Don1. Локус, аллель Популяции

523. Месягутовская Вознесенская Ногушская Еланлинская Рухтинская Ургалинская Аркауловская Караидельская Сафаровская Учалинская Шаранская Бурзянская Зилаирская-1 Зилаирская-2 Кананикольская1. ААТ-3

524. А 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

525. В 0,161 0,400 0,240 0,385 0,258 0,266 0,375 0,375 0,344 0,453 0,417 0,196 0,250 0,367 0,339

526. С 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

527. D 0,036 0,000 0,060 0,000 0,000 0,031 0,016 0,016 0,031 0,000 0,033 0,000 0,017 0,033 0,016

528. Е 0,804 0,600 0,680 0,615 0,742 0,703 0,609 0,609 0,625 0,547 0,500 0,804 0,700 0,600 0,629

529. F 0,000 0,000 0,020 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,050 0,000 0,033 0,000 0,016

530. G 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,0001. ААТ-2

531. А 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

532. В 0,036 0,000 0,000 0,000 0,016 0,094 0,063 0,031 0,000 0,000 0,000 0,054 0,033 0,000 0,000

533. С 0,268 0,400 0,300 0,346 0,113 0,328 0,438 0,156 0,125 0,344 0,450 0,268 0,300 0,300 0,226

534. D 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

535. Е 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

536. F 0,696 0,600 0,700 0,654 0,871 0,578 0,500 0,813 0,875 0,656 0,550 0,679 0,667 0,700 0,774

537. G 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,0001. ААТ-1

538. А 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

539. В 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,065

540. С 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 0,935

541. D 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,0001. GDH-1

542. А 0,000 0,000 0,000 0,000 0,032 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

543. В 0,232 0,267 0,240 0,256 0,242 0,281 0,422 0,359 0,500 0,266 0,233 0,268 0,267 0,333 0,355

544. С 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

545. D 0,768 0,733 0,760 0,744 0,726 0,719 0,484 0,609 0,500 0,734 0,767 0,732 0,717 0,667 0,645

546. Продолжение прилож. 1. Состав и частота аллелей в генотипах взрослых деревьев в популяциях сосны обыкновенной1. Локус, аллель Популяции

547. Месягутовская Вознесенская Ногушская Еланлинская Рухтинская Ургалинская Аркауловская Караидельская Сафаровская Учалинская Шаранская Бурзянская Зилаирская-1 Зилаирская-2 Кананикольская

548. Е 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,094 0,031 0,000 0,000 0,000 0,000 0,017 0,000 0,0001. FDH-1

549. А 0,000 0,033 0,000 0,000 0,032 0,031 0,000 0,016 0,000 0,047 0,000 0,018 0,000 0,000 0,016

550. В 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

551. С 0,107 0,067 0,120 0,141 0,048 0,063 0,203 0,125 0,000 0,094 0,267 0,071 0,133 0,083 0,161

552. D 0,018 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

553. Е 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

554. F 0,875 0,900 0,880 0,833 0,806 0,859 0,797 0,844 1,000 0,859 0,733 0,875 0,867 0,900 0,790

555. G 0,000 0,000 0,000 0,026 0,113 0,047 0,000 0,016 0,000 0,000 0,000 0,036 0,000 0,017 0,0321. MDH-3

556. А 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

557. В 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,078 0,000 0,156 0,188 0,000 0,350 0,304 0,000 0,000 0,000

558. С 0,821 0,917 0,900 0,705 0,887 0,813 0,672 0,375 0,406 0,813 0,500 0,518 0,700 0,683 0,823

559. D 0,000 0,033 0,000 0,026 0,000 0,000 0,000 0,359 0,406 0,188 0,133 0,143 0,000 0,000 0,000

560. Е 0,179 0,050 0,100 0,269 0,113 0,109 0,328 0,109 0,000 0,000 0,017 0,000 0,300 0,317 0,1771. MDH-2

561. А 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,0001. MDH-1

562. А 0,036 0,000 0,020 0,038 0,048 0,063 0,000 0,016 0,031 0,016 0,000 0,018 0,083 0,017 0,097

563. В 0,964 1,000 0,980 0,962 0,952 0,938 1,000 0,984 0,969 0,984 1,000 0,982 0,917 0,983 0,9031.P-2

564. А 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,016

565. В 0,071 0,017 0,000 0,000 0,000 0,031 0,016 0,000 0,000 0,047 0,000 0,000 0,017 0,000 0,081

566. С 0,911 0,917 1,000 0,910 0,952 0,922 0,891 0,953 0,938 0,953 0,950 0,946 0,900 0,950 0,871

567. D 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,017 0,000 0,000

568. Е 0,018 0,067 0,000 0,090 0,048 0,047 0,094 0,047 0,063 0,000 0,050 0,054 0,067 0,050 0,032

569. Продолжение прилож. 1. Состав и частота аллелей в генотипах взрослых деревьев в популяциях сосны обыкновенной1. Популяции

570. Локус, аллель Месягутовская Вознесенская Ногушская Еланлинская Рухтинская Ургалинская Аркауловская Караидельская Сафаровская Учалинская Шаранская Бурзянская Зилаирская-1 Зилаирская-2 Кананикольская

571. F 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,0001.P-1

572. А 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

573. В 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000

574. С 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,0001. SOD-4

575. А 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,0001. SOD-3

576. А 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,0001. SOD-2

577. А 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,0001. SOD-1

578. А 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,0001. Локус, аллель Популяции

579. Саткииская Карабашская-1 Карабашская-2 1- Мисская Смилтенская вч п 0 U СЗ ч 1 Ростокская Шмидебергская Пудожскская Пяозерская Вытегрская Сортовалинская Амбарная Подпорожьенская Костомукшинская1. ААТ-3

580. А 0,000 0,000 0,005 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

581. В 0,360 0,276 0,295 0,365 0,327 0,373 0,340 0,403 0,375 0,355 0,293 0,316 0,435 0,303 0,264

582. С 0,000 0,006 0,011 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

583. D 0,000 0,018 0,021 0,010 0,009 0,000 0,000 0,000 0,000 0,016 0,000 0,013 0,048 0,000 0,000

584. Е 0,627 0,694 0,668 0,625 0,664 0,627 0,660 0,597 0,625 0,629 0,707 0,671 0,516 0,697 0,736

585. F 0,007 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

586. G 0,007 0,006 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,0001. ААТ-2

587. А 0,017 0,021 0,016 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,017 0,000 0,000 0,013 0,000

588. В 0,017 0,070 0,095 0,067 0,091 0,018 0,050 0,000 0,000 0,000 0,069 0,000 0,081 0,013 0,028

589. С 0,267 0,227 0,121 0,308 0,391 0,227 0,361 0,470 0,339 0,339 0,500 0,276 0,403 0,237 0,319

590. D 0,007 0,024 0,068 0,010 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,026 0,000

591. Е 0,000 0,003 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

592. F 0,687 0,655 0,700 0,615 0,500 0,736 0,588 0,530 0,661 0,661 0,414 0,724 0,516 0,711 0,653

593. G 0,007 0,000 0,000 0,000 0,018 0,018 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,0001. ААТ-1

594. А 0,000 0,015 0,005 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

595. В 0,010 0,033 0,058 0,029 0,100 0,000 0,008 0,007 0,018 0,016 0,000 0,000 0,032 0,026 0.000

596. С 0,990 0,952 0,926 0,971 0,900 0,991 0,992 0,993 0,982 0,984 1,000 1,000 0,968 0,974 1,000

597. D 0,000 0,000 0,011 0,000 0,000 0,009 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,0001. GDH-1

598. А 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,016 0,013 0,000

599. В 0,287 0,318 0,295 0,394 0,336 0,409 0,412 0,515 0,429 0,306 0,448 0,526 0,290 0,421 0,319

600. С 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,032 0,000 0,0001. Локус, аллель Популяции

601. Саткинская Карабашская-1 Карабашская-2 Мисская Смилтенская « сЗ м о u СЗ п X % Ростокская Шмидебергская Пудожскская ГТяозерская Вытегрская Сортовалинская Амбарная Подпорожьенская Костомукшинская

602. D 0,713 0,676 0,705 0,606 0,664 0,591 0,588 0,485 0,554 0,677 0,552 0,474 0,645 0,566 0,681

603. Е 0,000 0,006 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,018 0,016 0,000 0,000 0,016 0,000 0,0001. FDH-1

604. А 0,033 0,009 0,021 0,000 0,036 0,000 0,017 0,000 0,000 0,000 0,000 0,013 0,000 0,000 0,000

605. В 0,000 0,003 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,034 0,039 0,000 0,079 0,014

606. С 0,057 0,067 0,084 0,154 0,064 0,136 0,076 0,149 0,071 0,048 0,034 0,013 0,032 0,039 0,139

607. D 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

608. Е 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

609. F 0,903 0,912 0,889 0,846 0,900 0,864 0,908 0,851 0,929 0,952 0,914 0,882 0,968 0,855 0,847

610. G 0,007 0,009 .005 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,017 0,053 0,000 0,026 0,0001. MDH-3

611. А 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

612. В 0,000 0,000 0,011 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,107 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

613. С 0,767 0,612 0,805 0,731 0,845 0,691 0,672 0,754 0,804 0,806 0,862 0,658 0,597 0,829 0,569

614. D 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,018 0,000 0,000 0,026 0,000 0,000 0,000

615. Е 0,233 0,388 0,184 0,269 0,155 0,309 0,328 0,246 0,071 0,194 0,138 0,316 0,403 0,171 0,4311. MDH-2

616. А 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,0001. MDH-1

617. А 0,043 0,036 0,016 0,038 0,100 0,045 0,042 0,075 0,036 0,081 0,017 0,026 0,032 0,026 0,028

618. В 0,957 0,964 0,984 0,962 0,900 0,955 0,958 0,925 0,964 0,919 0,983 0,974 0,968 0,974 0,9721.P-2

619. А 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,083

620. В 0,030 0,021 0,032 0,038 0,018 0,000 0,034 0,022 0,018 0,000 0,000 0,000 0,000 0,013 0,028

621. С 0,903 0,930 0,900 0,952 0,936 0,982 0,937 0,925 0,946 0,968 0,983 1,000 0,871 0,882 0,889

622. Продолжение прилож. 1. Состав и частота аллелей в генотипах взрослых деревьев в популяциях сосны обыкновенной1. Локус, аллель Популяции

623. Саткинская Карабашская-1 Карабашская-2 Мисская Смилтенская 1 о U га Ч X Ростокская Шмидебергская Пудожскская Пяозерская Вытегрская Сортовалинская Амбарная Подпорожьенская Костомукшинская

624. D 0,007 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

625. Е 0,020 0,030 0,058 0,010 0,045 0,018 0,029 0,052 0,036 0,032 0,017 0,000 0,097 0,066 0,000

626. F 0,040 0,018 0,011 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,032 0,039 0,0001.P-1

627. А 0,017 0,003 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

628. В 0,977 00,979 1,000 0,952 0,964 0,991 0,975 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 0,984 1,000 1,000

629. С 0,007 0,018 0,000 0,048 0,036 0,009 0,025 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,016 0,000 0,0001. SOD-4

630. А 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,0001. SOD-3

631. А 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,0001. SOD-2

632. А 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,0001. SOD-1

633. А 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,0001. Популяции

634. Aat-3 Aat-2 Aat-1 Gdh-1 Fdh-1 Mdh-3 Mdh-1 Lap-2 Lap-1

635. Месягутовская 0,327 0,442 0,000 0,357 0,223 0,293 0,069 0,165 0,0000,179 0,321 0,000 0,321 0,179 0,286 0,071 0,179 0,000

636. Вознесенская 0,480 0,480 0,000 0,391 0,184 0,156 0,000 0,155 0,0000,333 0,533 0,000 0,467 0,133 0,167 0,000 0,033 0,000

637. Ногушская 0,476 0,420 0,000 0,365 0,211 0,180 0,039 0,000 0,0000,360 0,360 0,000 0,480 0,160 0,200 0,040 0,000 0,000

638. Еланлинская 0,473 0,453 0,000 0,381 0,285 0,430 0,074 0,163 0,0000,205 0,282 0,000 0,462 0,231 0,410 0,077 0,077 0,000

639. Рухтинская 0,383 0,228 0,000 0,414 0,334 0,200 0,092 0,092 0,0000,258 0,194 0,000 0,355 0,355 0,226 0,097 0,032 0,000

640. Ургалинская 0,434 0,549 0,000 0,404 0,254 0,322 0,117 0,147 0,0000,281 0,406 0,000 0,500 0,250 0,156 0,125 0,156 0,000

641. Аркауловская 0,488 0,555 0,000 0,579 0,324 0,441 0,000 0,198 0,0000,656 0,562 0,000 0,594 0,406 0,656 0,000 0,156 0,000

642. Караидельская 0,488 0,314 0,000 0,499 0,272 0,694 0,031 0,089 0,0000,219 0,312 0,000 0,406 0,281 0,062 0,031 0,094 0,000

643. Сафаровская 0,490 0,219 0,000 0,500 0,000 0,635 0,061 0,117 0,0000,562 0,125 0,000 0,625 0,000 0,187 0,062 0,215 0,000

644. Учалинская 0,496 0,451 0,000 0,390 0,250 0,305 0,031 0,089 0,0000,594 0,250 0,000 0,344 0,219 0,187 0,031 0,031 0,000

645. Шаранская 0,573 0,495 0,000 0,358 0,391 0,609 0,000 0,095 0,0000,600 0,367 0,000 0,333 0,533 0,300 0,000 0,100 0,000

646. Бурзянская 0,316 0,465 0,000 0,392 0,228 0,618 0,035 0,101 0,0000,393 0,536 0,000 0,321 0,143 0,321 0,036 0,036 0,000

647. Зилаирская-1 0,446 0,464 0,000 0,415 0,231 0,420 0,153 0,185 0,0000,433 0,267 0,000 0,267 0,200 0,133 0,033 0,133 0,000

648. Зилаирская-2 0,504 0,420 0,000 0,444 0,183 0,433 0,033 0,095 0,0000,433 0,267 0,000 0,400 0,200 0,233 0,033 0,100 0,0001. Популяция Локус

649. Aat-3 Aat-2 Aat-1 Gdh-l Fdh-1 Mdh-3 Mdh-1 Lap-2 Lap-1

650. Кананикольская 0,489 0,350 0,121 0,458 0,348 0,292 0,175 0,234 0,0000,484 0,323 0,065 0,452 0,387 0,226 0,194 0,194 0,000

651. Саткинская 0,478 0,457 0,020 0,409 0,180 0,358 0,083 0,181 0,0460,469 0,448 0,020 0,401 0,176 0,351 0,081 0,178 0,045

652. Карабашская-1 0,442 0,514 0,093 0,442 0,163 0,475 0,070 0,133 0,0420,333 0,378 0,071 0,333 0,123 0,357 0,053 0,100 0,032

653. Карабашская-2 0,466 0,481 0,138 0,416 0,201 0,318 0,031 0,186 0,0000,373 0,385 0,111 0,333 0,161 0,254 0,025 0,149 0,000

654. Мисская 0,476 0,522 0,056 0,478 0,260 0,393 0,074 0,092 0,0000,385 0,481 0,058 0,519 0,264 0,423 0,077 0,095 0,095

655. Смилтенская 0,452 0,589 0,180 0,446 0,185 0,261 0,180 0,121 0,0700,364 0,200 0,200 0,418 0,100 0,273 0,200 0,127 0,073

656. Дундагская 0,468 0,405 0,018 0,483 0,236 0,427 0,087 0,036 0,0180,382 0,364 0,018 0,418 0,200 0,327 0,091 0,036 0,018

657. Ростокская 0,449 0,521 0,017 0,484 0,170 0,441 0,081 0,120 0,0490,304 0,522 0,000 0,522 0,087 0,327 0,087 0,130 0,000

658. Шмидебергская 0,481 0,498 0,015 0,500 0,254 0,371 0,138 0,140 0,0000,507 0,403 0,015 0,478 0,119 0,313 0,149 0,134 0,000

659. Пудожская 0,469 0,448 0,035 0,510 0,133 0,337 0,069 0,103 0,0000,464 0,464 0,036 0,393 0,000 0,143 0,071 0,107 0,000

660. Пяозерская 0,478 0,448 0,032 0,447 0,092 0,312 0,148 0,062 0,0000,375 0,375 0,031 0,437 0,031 0,375 0,156 0,000 0,000

661. Вытегрская 0,414 0,574 0,000 0,495 0,162 0,238 0,034 0,034 0,0000,448 0,207 0,000 0,414 0,172 0,207 0,000 0,069 0,000

662. Сортовалинская 0,450 0,400 0,000 0,499 0,218 0,467 0,051 0,000 0,0000,395 0,342 0,000 0,237 0,132 0,237 0,053 0,000 0,000

663. Амбарная 0,542 0,565 0,062 0,498 0,062 0,481 0,062 0,231 0,0320,312 0,406 0,062 0,469 0,062 0,375 0,062 0,187 0,031

664. Окончание прилож. 2. Гетерозиготность полиморфных локусов в генотипах взрослых деревьев сосны обыкновенной1. Популяция Локус

665. Aat-3 Aat-2 Aat-1 Gdh-1 Fdh-1 Mdh-3 Mdh-1 Lap-2 Lap-1

666. Подпорожьенская 0,422 0,438 0,051 0,502 0,260 0,284 0,051 0,217 0,0000,500 0,447 0,053 0,263 0,184 0,342 0,026 0,237 0,000

667. Костомукшинская 0,389 0,471 0,000 0,435 0,263 0,490 0,054 0,202 0,0000,361 0,361 0,000 0,472 0,139 0,194 0,056 0,083 0,000

668. Вилганская 0,432 0,481 0,000 0,461 0,132 0,490 0,080 0,081 0,0000,474 0,342 0,000 0,447 0,079 0,105 0,079 0,079 0,000

669. Кемская 0,444 0,497 0,027 0,424 0,331 0,511 0,054 0,266 0,0000,389 0,472 0,028 0,528 0,222 0,361 0,000 0,167 0,000

670. Муезеркинская 0,458 0,507 0,051 0,422 0,343 0,375 0,051 0,000 0,0000,447 0,342 0,053 0,553 0,211 0,158 0,053 0,000 0,000

671. Коэффициент вариации 11,1 18,6 12,3 45,7 33,1 64,2 55,227,8 29,0 22,2 61,3 43,1 80,0 64,1

672. В числителе ожидаемая гетерозиготность (Не), в знаменателе - наблюдаемая (Н0)

Информация о работе

Шигапов, Зиннур Хайдарович
доктора биологических наук
Пермь, 2005
ВАК 03.00.05

Диссертация

Внутривидовая изменчивость и дифференциация видов семейства Pinaceae на Урале - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы