Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности репродукции видов семейства Pinaceae Lindl. в условиях северо-запада таежной зоны России
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Особенности репродукции видов семейства Pinaceae Lindl. в условиях северо-запада таежной зоны России"
0046131&J
"f /
ТРЕНИН ВИТАЛИИ ВАСИЛЬЕВИЧ
ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКЦИИ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА PINACEAE LINDL. В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДА ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ РОССИИ (НА ПРИМЕРЕ КАРЕЛИИ)
03.02.01 - Ботаника
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
18 НОЯ 2010
Петрозаводск - 2010
004613161
Работа выполнена в Институте леса Карельского научного центра РАН
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор
Кищенко Иван Тарасович
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,
профессор Бабич Николай Алексеевич
доктор биологических наук, профессор Дроздов Станислав Николаевич
доктор биологических наук, Прохоров Алексей Анатольевич
Ведущая организация: Карельская государственная педагогическая
академия
Защита состоится « » ноября 2010 г. в_часов на заседании
диссертационного совета Д 212.190.01 при ГОУ ВПО «Петрозаводский государственный университет» по адресу: 185910, Республика Карелия, Петрозаводск, пр. Ленина, 33
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Петрозаводского государственного университета
Автореферат разослан «_» _ 2010 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук ' ч И. М. Дзюбук
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Изучение особенностей репродукции растений является одним из наиболее важных направлений ботанических исследований. Способность к размножению растительных организмов во многом определяет их выживание в конкретных условиях места произрастания. Хвойные растения, к которым относятся многие лесообразующие виды, в естественных условиях размножаются главным образом семенами. Без изучения особенностей полового размножения трудно понять процесс эволюции вида, формирования его ареала, внутривидовые взаимоотношения. Без детального исследования эмбриологических процессов в норме и патологии немыслимо развитие лесного семеноводства, получение новых сортов и гибридов (Некрасова, 1973).
Те виды семейства Pinaceae Lindl., которые входят в состав аборигенной растительности на территории Карелии, чрезвычайно интересны в генетическом отношении, т. к. формируются на стыке евроазиатских флор, образуя множество гибридных форм. Актуальность изучения особенностей репродукции аборигенных видов хвойных растений в Карелии обусловлена необходимостью, как сохранения генофонда этих видов, так и их селекционного улучшения.
Аборигенная дендрофлора Карелии насчитывает всего 6 видов хвойных растений. Поэтому многие исследователи связывают решение проблемы повышения биологического разнообразия лесных фитоценозов республики с интродукцией древесных растений (Андреев, 1977 Лантратова, 1985; 2007; Кищенко, 2000). Объективная оценка перспективности интро-дуцентов возможна лишь на основе всесторонних исследований их роста и развития в новых условиях местопроизрастания.
Цель и задачи диссертационной работы. Целью настоящего исследования является установление закономерностей эмбриологических процессов у аборигенных и некоторых интродуцированных видов сем. Pinaceae в условиях Карелии, а также определение влияния этих процессов на качество пыльцы и семян. В соответствии с этой целью решались следующие задачи:
1. Установить особенности эмбриологических процессов у лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.), ели колючей (Picea pungens Engelm.) и ели сизой (P. glauca = P. canadensis (Mill.) Britt.).
2. Изучить закономерности эмбриологических процессов на субклеточном уровне и выявить ультраструктуру клеток тканей репродуктивных органов хвойных растений.
3. Определить урожайность шишек и семян у ели финской {Picea х fenni-са (Rgl) Кош.) в разных типах лесных сообществ; оценить степень влияния поллютантов на эти показатели.
4. Провести эксперимент по стимуляции семеношения у сосны обыкновенной (Pinns sylvestris L.).
5. Определить закономерности внутривидовой дифференциации сосны обыкновенной и ели финской на основе изменчивости признаков их генеративных органов.
Достоверность и обоснованность. Исследования проводились в течение 25 лет по четырем бюджетным и одной хоздоговорной темам НИР Института леса Карельского Научного центра Российской академии наук. Обоснованность и достоверность результатов исследований подтверждаются значительным объемом экспериментального материала и применением современных методов проведения научных исследований и обработки полученных данных.
Защищаемые положения.
1. Особенности эмбриологических процессов и их влияние на качество пыльцы и семян у аборигенных и некоторых интродуцированных в Карелии видов семейства Pinaceae
2. Цитологические основы дифференциации тканей органов половой репродукции хвойных растений.
3. Повышение температуры воздуха и увеличение концентрации углекислого газа способствует стимуляции семяношения у сосны обыкновенной.
4. Закономерности внутривидовой изменчивости фенотипических признаков сосны обыкновенной и ели финской на северо-западе таежной зоны России.
Научная новизна. Впервые получены данные по срокам прохождения и особенностям основных эмбриологических процессов у лиственницы сибирской, елей колючей и сизой в условиях северо-запада таежной зоны России. Эмбриологическое изучение ели колючей отличается мировой новизной. Существенно дополнены имеющиеся сведения по эмбриогенезу сосны обыкновенной и ели финской.
Впервые описаны типичные белковые тельца в пыльцевых зернах лиственницы сибирской и сосны обыкновенной. Впервые в мире выявлены особенности ультраструктуры эндосперма и оболочки семени хвойных растений в ходе развития этих частей семени.
Проведены оригинальные эксперименты по стимуляции семеношения сосны обыкновенной.
Впервые на региональном уровне были установлены особенности внутривидовой изменчивости сосны обыкновенной и ели финской с использованием признаков репродуктивных органов и применением изоферментно-го анализа. Выявлены новые показатели, позволяющие более полно характеризовать популяции сосны обыкновенной и ели финской в таежной зоне.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований являются значительным вкладом в эмбриологию хвойных растений. Фактически заложены основы нового направления в эмбриологии хвойных растений - ультраструктурной эмбриологии хвойных.
Полученные в ходе изучения внутривидовой изменчивости данные необходимо учитывать при обосновании мероприятий по сохранению генофондов сосны обыкновенной и ели финской в регионе, а также при разработке стратегии селекционного улучшения этих видов.
Важное практическое значение имеют результаты экспериментов по стимулированию семеношения у сосны обыкновенной.
Организация исследовании. Диссертационная работа подготовлена по результатам исследований по бюджетным темам № 62 «Изучение строения основных тканей репродуктивных органов хвойных в их онтогенезе» (№ гос. регистр. 78034323), № 96 «Физиолого-биохимические и цитологические исследования сосны в связи с ее семенной продуктивностью» (№ гос. регистр. 01.86.0109666), № 107 «Исследование природного разнообразия генофондов сосны и ели в Карелии» (№ гос. регистр. 01.90.0037737), № 120 «Внутривидовая изменчивость и популяционная структура хвойных в Карелии» (№гос. регистр. 01.950003636), а также хоздоговорной темы «Морфогенез представителей рода Ель в условиях интродукции».
Личный вклад автора заключается в обосновании темы, постановке задач и разработке методики исследования, руководстве творческим коллективом, организации исследований. Автор принимал непосредственное участие в сборе материала и его обработке. Все свето- и электронно-микроскопические наблюдения выполнены лично диссертантом. Обобщение материала, анализ полученных данных и подготовка основных публикаций по результатам исследований также выполнены автором.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 1-м Всесоюзном симпозиуме по половой репродукции хвойных (Новосибирск, 1973), на III Всесоюзном симпозиуме по применению электронной микроскопии в ботанических исследованиях (Петрозаводск, 1974), на симпозиуме «Методы подготовки сложных объектов и анализ элекгрон-но-микроскопических изображений» (Петрозаводск, 1976), на Х-й Всесоюзной конференции по электронной микроскопии (Ташкент, 1976), на VII Всесоюзном симпозиуме по эмбриологии растений (Киев, 1978), на IV Всесоюзном симпозиуме «Электронная микроскопия в ботанических исследованиях» (Рига, 1978), на III Всесоюзном совещании по оплодотворению и опылению растений (Ленинград, 1983), на IX Всесоюзном совещании по эмбриологии растений (Кишинев, 1986), на VI Всесоюзном симпозиуме «Ультраструктура растений» (Чернигов, 1988), на Междуна-
родной научной конференции «Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе» (Краснодар, 1994), на Всероссийском совещании «Биологическое разнообразие лесных экосистем» (Москва, 1995), на Международной конференции, посвященной проблемам биоразнообразия в Фенноскандии (Петрозаводск, 1997).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 54 научные работы, в том числе 3 монографии (1 - в соавторстве). В центральных научных журналах опубликовано 12 статей, из них 8 - в изданиях по перечню ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 220 страницах и состоит из введения, 8 глав, заключения и выводов. Список литературных источников включает 387 наименований, из которых 98 - на иностранных языках. Текст иллюстрирован 17 таблицами, 30 рисунками.
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЙ
Отсчет научных работ в области эмбриологии хвойных растений принято начинать с исследований Роберта Броуна (Brown, 1826). За последующие 180 лет накопилось большое количество исследований эмбриологии хвойных, выполненных с помощью светового микроскопа. Опубликовано несколько обзоров. В 1935 г. вышла знаменитая книга К. Чемберлена «Голосеменные: структура и эволюция» (Chamberlain, 1935). Она содержит исчерпывающий обзор работ, вышедших до 1934 г. Значение этой книги очень велико Достаточно сказать, что приведенный в ней материал цитировался почти без изменений на протяжении 50 лет. Почти также долго цитировалась книга по эмбриологии голосеменных немецкого автора К. Шнарфа (Schnarf, 1933).
После фундаментальных обзоров К. Шнарфа и К. Чемберлена неоднократно появлялись частные обзоры по отдельным проблемам эмбриологии голосеменных и хвойных растений: по эмбриогенезу (Roy Chowdhury, 1962), по строению мужского гаметофита (Sterling, 1963), по строению и развитию архегония (Maheshwari, Sanwal, 1963), по женскому гаметофиту (Maheshwari, Singh, 1967), по репродуктивным процессам и структурам (Konar, Obérai, 1969). Венцом классических светомикроскопических исследований эмбриологии голосеменных является фундаментальная сводка X. Синга (Singh, 1978).Обзор последующих публикаций по эмбриологии хвойных можно найти в новых книгах по морфологии, эволюции и систематике голосеменных (Bhatnagar, Moitra, 1996; Biswas, Johri, 1997; Singh, 2006).
Электронно-микроскопическое исследование органов половой репродукции - сравнительно молодое направление в эмбриологии хвойных растений. В 1959 г. вышла статья французского ученого А. Камефора (Came-fort, 1959), в которой были приведены результаты электронно-микроскопического изучения строения крупных включений в яйцеклетке сосны черной австрийской. За период с 1959 по 1971 гг. А. Камефор опубликовал около 30 статей, в которых на примере нескольких видов хвойных и гинкго проследил изменения в ультраструктуре формирующейся яйцеклетки и проэмбрио. Дальнейшее развитие это направление получило в работах других иностранных ученых, изучивших тонкое строение мужской и женской гамет, а также цитоплазмы зародыша в фазе проэмбрио (Chesnoy, 1967,1969,1971,1973; Willemse, Linskens, 1969; Gianordoli, 1973,1974).
Детально прослежены особенности тонкого строения клеток споро-генной ткани микроспорангия подокарпа (ногоплодника) крупнолистного от стадии археспория до тетрад микроспор и изучено развитие мужского гаметофита от стадии свободных микроспор до зрелой пыльцы (Vasil, А1-drich, 1970). Из других элементов микроспорангия в этой статье особое внимание было уделено формированию тапетума. Ультраструктура выстилающего слоя стенки микроспорангия особенно подробно исследована у сосны Банкса (Dickinson, 1970; Dickinson, Bell, 1976 а; Dickinson, Bell, 1976 b). К основополагающим должны быть отнесены и статьи М. Виллемсе по электронно-микроскопическому изучению микроспоро-генеза и строения тапетума у сосны обыкновенной (Willemse, 1971 а; Willemse, 1971 b; Willemse, 1971 с; Willemse, 1971 d).
Электронно-микроскопические исследования генеративных органов хвойных в Советском Союзе были начаты в 1967 г. в Институте леса Карельского филиала АН СССР. Результаты первых лет работы опубликованы в ряде статей Г. М. Козубова и обобщены им в монографии «Биология плодоношения хвойных на Севере» (Козубов, 1974). Отмечая заслуги Г. М. Козубова как инициатора электронно-микроскопических исследований эмбриологии хвойных в нашей стране, следует все же отметить, что полученные данные были фрагментарными и нуждались в уточнении и дополнении.
Важнейшими задачами лесного семеноводства являются оценка урожайности и качества семян, а также изучение биологии семеношения основных лесообразующих видов (Тольский, 1956; Яблоков и др., 1987). Многочисленными исследованиями семеношения древесных растений установлена зависимость урожая семян от возраста, состава, полноты, бонитета древостоев и типа леса, или условий местопроизрастания (Алексеев, 1932; Алексеев, Молчанов, 1938; Некрасова, 1948, 1960; Молчанов,
1950, 1967; Simak, Gustafsson, 1959; Виликайнен, 1959, 1974; Заборовский, 1961; Петров, 1961; Белецкий, 1965; Пастухова, 1967; Bergan, 1967; Тимофеев, 1972; Воробьев, 1974; Ирошников и др., 1974; Pihelgas, 1975; Рубцов, Смирнова, 1976; Щербаков, Щербакова, 1977; Барабин, 1978; Бережной, 1978; Чертовский, 19768; Попов, 1978; Емолкина, 1980; Ненюхин, 1980; Мосин и др. 1987; Говорин, 1988; Листов, 1990; Третьякова, 1990; Дворецкий, 1992; Бабич, 1993; Бажина, Квитко, Муратова, 2007 и др.).
ГЛАВА 2. КРАТКИЙ ОЧЕРК ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ КАРЕЛИИ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Описывается географическое положение, дается характеристика рельефа, агроклиматических районов, лесного фонда Карелии. Показано природно-климатическое разнообразие региона, определяющее неравномерное распределение древесных пород на данной территории. Приводится описание флористических районов.
Сосновые леса Карелии сформированы повсеместно сосной обыкновенной (Pinus sylvestris L.), которая отличается меньшей требовательностью к почвенно-климатическим условиям, в связи с чем может произрастать в самых разных местах, в том числе на скалах и на болотах. Произрастая в разных климатических и почвенных условиях, приспосабливаясь к ним, сосна обыкновенная образовала многочисленные климатические и экологические типы и формы.
В формировании еловых лесов на территории Карелии принимают участие ель европейская (Picea abies (L.) Karst.), ель сибирская (Р, obovata Ledeb.) и гибрид ели европейской и ели сибирской - ель финская (Р. х fennica (Regel) Кош.). Кроме перечисленных видов хвойных растений в состав дендрофлоры Карелии входит лиственница, которая встречаются спорадически в лесах на юго-востоке Карелии (Лантратова, 1985).
Для изучения эмбриологических процессов у лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) в качестве объектов исследования были выбраны посадки в двух географических районах - на юге Карелии, вблизи Петрозаводска, и в районе ж. д. станции Хибины Мурманской области.
Из представителей рода Picea объектами эмбриологического изучения стали ель сизая (Picea glauca = канадская Picea canadensis (Mill.), ель колючая (P. pungens Engelm.) и, для сравнения, представитель местного вида (Р. х fennica (Regel) Кош.) с преобладанием признаков ели европейской. Все деревья ели, у которых изучался ход эмбриологических процессов, произрастали на территории ботанического сада Петрозаводского государственного университета.
Для электронной микроскопии объектами изучения служили интро-дуцированный в Карелии вид - лиственница сибирская, а также аборигенные виды хвойных растений: ель финская, сосна обыкновенная.
Морфогенез генеративных почек и развитие женского гаметофита, а также эмбриогенез, изучался на постоянных препаратах, приготовленных по обычным методикам. Почки фиксировали в смеси Навашина, препараты окрашивались генциан-виолетом по Ньютону. Мейоз в микроспо-роцитах и развитие пыльцы изучались на временных давленных препаратах (Дженсен, 1965).
Качество семян хвойных растений устанавливалось путем проращивания, а также рентгенографическим методом (Щербакова, 1965).
Для электронной микроскопии применялась двойная фиксация образцов в глутар-альдегиде и осмии, проводка через спирты и ацетон, заключение в эпоксидную смолу (Уикли, 1975). Ультратонкие срезы получали на микротоме ЛКБ III В800. Просмотр препаратов и их фотографирование проводили на электронном микроскопе Тесла BS 613. Всего было получено около 1500 негативов электроннографий различных тканей репродуктивных органов хвойных растений, иллюстрирующих тонкое строение этих тканей на разных стадиях развития.
Для стимуляции семеношения у сосны обыкновенной применялось покрытие растений полиэтиленовой пленкой с подкормкой и без подкормки углекислым газом. Температура и влажность воздуха измерялись датчиками прибора ИТВ-1, интенсивность радиации - пиранометрами Янишевского. Информация об изменении внешних условий поступала в непрерывном режиме на диаграммные ленты самопишущих потенциометров КСП 4.
Внутривидовую дивергенцию и оценку генотипических различий популяций сосны обыкновенной и ели финской определяли путем измерения количественных признаков шишек и семян, которые были положены в основу вычисления обобщенного расстояния Махалонобиса между пунктами сбора материала (Петров, Шутяев, 1984). Все расчеты были выполнены с помощью специально разработанной оригинальной математической программы.
ГЛАВА 3. МОРФОГЕНЕЗ ГЕНЕРАТИВНЫХ ПОЧЕК
Заложению органов половой репродукции предшествует генетически обусловленный процесс детерминации, в значительной мере находящийся под влиянием внешних условий. Формирование генеративных почек древесных растений связано с деятельностью специальных генеративных, или флоральных, меристем (Эзау, 1980). Генеративная меристема у хвойных
растений обычно возникает в результате преобразования апекса вегетативного побега. У представителей сем. Р'тасеае, по имеющимся в литературе данным, значительной разницы между числом примордиев (зачатков) вегетативных почек из года в год не наблюдается. Характерная для многих видов хвойных растений периодичность плодоношения является следствием того, что в разные годы неодинаковое количество заложивших-ся примордиев развивается по пути превращения в генеративные почки (Оуенс, 1973).
В главе приводятся результаты изучения строения апекса побега сосны обыкновенной и процесса развития почек у лиственницы сибирской. Электронно-микроскопическое изучение строения клеток почек ауксибластов сосны обыкновенной и брахибластов лиственницы сибирской, показало, что принципиальных различий в тонком строении клеток из разных цитологических зон апекса побега у этих видов растений нет. Сравнение с литературными данными (СесюЬ, 1977; Скупченко, 1985) свидетельствует о том, что и у других видов хвойных растений строение клеток апекса побега в принципе не различается.
Для цитоплазмы клеток внутренней зоны апекса побега хвойных характерно наличие запасных веществ в виде крахмала в амилопластах и липидов в форме типичных липидных капель. Клетки из внутренней зоны апекса побега, по-видимому, играют функцию дено запасных веществ, крахмала и липидов. При переходе к состоянию зимнего покоя содержание крахмала в клетках снижается, а количество и размеры липидных включений, наоборот, увеличиваются.
Детальное изучение развития генеративных почек лиственницы сибирской позволило установить, что в середине июля апексы некоторых почек брахибластов начинают увеличиваться. Затем происходит заложение примордиев микроспорофиллов, что позволяет уверенно идентифицировать мужские почки. Инициация брактей в женских почках начинается несколько позднее. Их примордии появляются в нижней части периферической зоны апекса почки в первых числах августа.
Критический период в морфогенезе почек лиственницы сибирской, когда возникает готовность к развитию по генеративному пути, наступает в конце июня - начале июля и совпадает по времени с окончанием фазы активного прироста боковых побегов. Точное время инициации генеративных почек варьирует по годам довольно заметно.
ГЛАВА 4. ЭМБРИОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ВИДОВ СЕМ. PiNACEAELINDL.
Последовательность и связь основных эмбриологических процессов у хвойных растений показаны на рис. Микроспорогенез полностью протекает в микроспорангиях. Развитие мужского гаметофита также начинается в микроспорангиях и заканчивается после вылета зрелой пыльцы. В ну-целлусе семязачатка хвойных растений чаще всего закладывается одна материнская клетка макроспор, из которой в результате мейоза формируются три или четыре макроспоры, одна из которых в норме дает начало женскому гаметофиту.
Одним из основных этапов микроспорогенеза является мейоз в микро-спороцитах. Стерильность пыльцы, успешность оплодотворения и, в конечном счете, качество семян хвойных растений определяются главным образом ходом мейоза. По цитологическим особенностям картина мейоза у лиственницы сибирской и изученных видов рода Ель не отличается, но по срокам прохождения мейоза разные виды хвойных растений могут заметно отличаться.
Микроспорогенез Развитие Эмбриогенез
мужского гаметофита ^^—^V^^
1 Зигота I
Макроспорогенез Развитие __/ Эндосперм
женского гаметофита
Рис. Схема основных эмбриологических процессов у хвойных растений
Мейоз в микроспороцитах у лиственницы сибирской в южной Карелии начинается уже осенью. На стадии диффузной диплонемы микроспороци-ты зимуют, продолжение мейоза в мужских почках лиственницы весной следующего года не приурочено к каким-то определенным срокам. Мета-фаза первого деления мейоза отмечалась в отдельные годы в конце февраля - начале марта. Понижение температуры воздуха во время мейоза может замедлить прохождение его отдельных фаз. Вследствие асинхронно-сти мейоза внутри одного микроспорангия и в разных микроспорангиях одного дерева развитие материнских клеток микроспор у лиственницы сибирской затягивается и продолжается полтора-два месяца (табл. 1).
В развитии мужского гаметофита лиственницы сибирской до стадии зрелой пыльцы проходит четыре деления. Первые проталлиальные деления
наступают через 10-20 дней после распада тетрад микроспор. В южной Карелии первое проталлиальное деление можно наблюдать обычно в конце апреля - начале мая. Конкретный срок колеблется в зависимости от погодных условий в пределах 5-10 дней. Второе деление происходит через 3-5 дней после первого. Последующие деления идут асинхронно даже в одном микроспорангии. Пылит лиственница сибирская в первой или во второй декаде мая.
Таблица 1
Прохождение мейоза в микроспороцитах лиственницы сибирской
Количество клеток по фазам мейоза, %
15 5 микроспоры
Дата наблюден профаза метафаза ! анафаза 1 диады ' метафаза 1 | анафаза II тетрады
22.11 75,3 13,3 2,3 9,1 - - - -
26.11 64,5 20,5 0,5 13,0 0,5 1,0 - -
9.111 40,9 21,1 - 33,0 3,0 2,0 - -
15.111 19,6 19,9 4,5 30,2 2,4 7,9 15,5 -
20.111 5,6 9,6 1,2 22,0 6,4 30,0 25,2 -
Ш - - - - - - 60,0 40,0
Изучение ритмики микроспорогенеза и развития пыльцы у видов рода Ель проводилось нами в течение двух лет. Первый отбор образцов мужских почек, проведенный 6 мая 1992 г., показал, что микроспороциты в микроспорангиях уже обособились, т. е. мейоз в них уже начался, причем микроспороциты ели финской находились на более продвинутой стадии.
Мейоз в микроспороцитах в пределах одного спорангия начинается почти синхронно, но по ходу его в разных клетках наблюдаются отклонения в скорости прохождения отдельных фаз. Поэтому в табл. 2 указан процент клеток, находящихся в определенной фазе. Продолжительность фаз мейоза различна, при этом наблюдается следующая закономерность: чем меньше процент клеток в фазе, тем скорость прохождения данной фазы выше. С момента начала активных фаз мейоза (диакинез и далее) до стадии тетрад микроспор у ели сизой проходит, по нашим данным, 5-6 дней. Такая 12
же продолжительность активных фаз мейоза у ели колючей. На стадии тетрад микроспор происходит синхронизация развития клеток, «отстающие» по ходу мейоза микроспороциты на этой стадии выравниваются с остальными клетками.
Таблица 2
Ход мейоза и развития пыльцы у видов рода Ель
Дата Сумма эффект, темпер. Ель колючая Ель сизая Ель финская
6.05.92 46,8 Профаза I- 100% Профаза I- 100% Метафаза I - 4 % Диады - 70 % Метафаза II - 11 % Анафаза II - 3,6 % Тетрады хр. - 11,5 %
8.05.92 60,9 Профаза I -100% Профаза I - 44 % Метафаза I - 42 % Анафаза I - 6 % Диады - 8 % Тетрады микроспор
10.05.92 78,0 Профаза 1-100 % Профаза I - 1 % Метафаза 1 - 15,5% Анафаза I - 6,5% Диады - 77% Тетрады микроспор
13.05.92 90,5 Профаза I - 100 % Тетрады микроспор Тетрады микроспор
19.05.92 141,8 Тетрады микроспор Тетрады микроспор Микроспоры
24.05.92 178,8 Микроспоры Микроспоры Прошло 1 -е деление
27.05.92 218,9 Микроспоры 3-х клеточная пыльца 3-х и 4-х клеточная пыльца
29.05.92 250,9 Микроспоры Начало пыления Начало пыления
2.06.92 317,2 4-х клеточная пыльца
5.06.92 364,4 Начало пыления
В результате проведенных исследований было установлено, что изучаемые виды рода Ель значительно различаются по срокам прохождения мейоза в микроспороцитах. Стадия тетрад микроспор у ели финской отмечена, начиная с 8 мая, у ели сизой - с 13 мая, у ели колючей - с 19 мая. Таким образом, аборигенный вид по срокам мейоза в микроспороцитах заметно опережает интродуцированные виды.
В развитии мужского гаметофита изученных видов рода Ель, как и лиственницы сибирской, от распада тетрад микроспор до стадии зрелой пыльцы происходит четыре деления. Онтогенез мужского гаметофита у трех видов ели до пыления продолжается около 10 дней. Пыление у ели финской и ели сизой в 1992 г. отмечено, начиная с 29 мая. У ели колючей вылет пыльцы начался 5 июня.
Повторные наблюдения за ходом мейоза и развития пыльцы у представителей рода Ель, проведенные в 1993 г., показали, что 29 апреля микро-спороциты в микроспорангиях елей финской, сизой и колючей находились в профазе мейоза. Но уже 5 мая мейоз у ели финской и ели сизой закончился, в микроспорангиях были тетрады микроспор. Завершение мейоза у ели колючей было зафиксировано только 11 мая.
Таким образом, микроспорогенез в 1993 г. у изучаемых видов елей прошел почти на 10 дней раньше, чем в 1992 г. Зрелая пыльца в пыльниках елей финской и канадской в 1993 г. наблюдалась 17 мая, но само пыление произошло только 25 мая, так как после 17 мая погодные условия резко ухудшились. У ели колючей в 1993 г. пыление началось 7 июня, т. е. в сроки, близкие с 1992 г.
В развитии женского гаметофита хвойных растений четко различаются две стадии: свободноядерная и клеточная. Сбор образцов макростробилов, проведенный 17 мая, показал, что женский гаметофит у всех трех изучаемых видов рода Ель находится на свободноядерной стадии. На препаратах, зафиксированных 5 июня, видно, что гаметофит уже клеточный и произошла инициация архегониев. Формирование архегониев в 1993 г. продолжалось у всех трех видов рода Ель до начала июля, тогда как в 1992 г. этот процесс закончился уже в июне.
Мейоз в семязачатках лиственницы сибирской в условиях южной Карелии наблюдается обычно в начале мая. В результате мейоза формируется линейная тетрада макроспор. Образование ее происходит примерно в то время, когда пыльца достигает 4-х клеточной стадии. Развитие женского гаметофита лиственницы сибирской начинается сразу после мейоза в материнской клетке макроспор. Стадия свободноядерного гаметофита прослеживается до конца мая. Клеточный женский гаметофит формируется в конце мая - начале июня. В это же время в апикальной (микропилярной) части гаметофита появляются инициали архегониев. Рост архегония продолжается около 30 дней. За это время площадь центральной клетки архегония, а затем яйцеклетки, увеличивается в 140-150 раз.
Начальные стадии развили зародыша хвойных растений (проэмбрио-генез) протекают внутри архегония. После выхода зародыша из архегония выделяют две фазы - фазу раннего и фазу позднего эмбриогенеза (Singh, 1978). На препаратах, зафиксированных в конце июля 1993 г., зародыши
ели финской и ели сизой находились на завершающей стадии раннего эмбриогенеза. У ели колючей подобная стадия наступила только 9 августа. Развитие зародыша заканчивается быстро и уже во второй декаде августа зародыши в формирующихся семенах всех изучаемых видов рода Ель прекращают свой рост.
Развитие зародыша в семенах лиственницы сибирской в условиях южной Карелии начинается в конце июня и заканчивается в середине августа, т. е. почти в те же сроки, что и у ели финской и ели сизой. Проэмбриогенез с момента оплодотворения до выхода зародыша из архегония продолжается 7 дней. Ранний эмбриогенез до начала дифференциации тканей зародыша, также длится около недели. Нормальная архегониальная полиэмбриония (когда в одном семени развиваются несколько зародышей, каждый из своего архегония) наблюдается как весьма обычное явление и у елей, и у лиственницы. К моменту созревания семени в нем обычно остается только один зародыш, остальные отстают в развитии и дегенерируют.
Изучение эмбриологии хвойных растений в таежной зоне на Севере выявило наличие различного рода аномалий, как в мужской, так и в женской сферах. Наиболее чувствительным к колебаниям температуры воздуха этапом в мужской сфере является мейоз в микроспороцитах. Карелия характеризуются в погодном отношении крайне неустойчивыми весенними температурами, когда абсолютный перепад в течение суток может достигать 20 градусов. Во время мейоза в микроспороцитах у лиственницы сибирской температура воздуха часто опускается до - 10 °С и даже ниже, что вызывает не только задержку мейоза, но и различные нарушения этого процесса.
Первые признаки нарушения мейоза в микроспороцитах часто наблюдались в профазе I на стадии пахинемы. Под влиянием низкой температуры воздуха происходило слипание хромосом. Данный тип аномалий изредка наблюдался и у ели финской. Это нарушение является необратимым, и в дальнейшем такие материнские клетки микроспор, как правило, дегенерируют. Высоко чувствительной к понижению температуры является также анафаза, как первого, так и второго делений мейоза. Наиболее часто при расхождении хромосом в анафазе I и II наблюдалось образование между парными хромосомами длинных мостов с четковидными вздутиями. Возможно, что данный вид нарушений является следствием скрытых повреждений хромосом на более ранних стадиях мейоза.
Материнские клетки микроспор с нарушениями в виде хромосомных мостов, фрагментации и отставания хромосом продолжали свое развитие, по крайней мере, до стадии тетрад микроспор. Очень редко наблюдалось у лиственницы сибирской образование многополюсного веретена, вместо нормального биполярного. Фрагментация, слипание и отставание хромо-
сом приводили к отклонению от нормального числа микроспор в тетрадах. Вместо четырех часто образовывались две, три, четыре неравных, пять и более микроспор, причем зачастую размеры их были неодинаковыми.
Изучение фертильности пыльцы лиственницы сибирской показало, что жизнеспособность пыльцы низкая. Даже в очень благоприятный для пыле-ния 1973 г. жизнеспособность пыльцы лиственницы в южной Карелии составила, только 52 %.
Нарушения в мужской сфере у видов рода Ель наблюдались в единичных случаях. Жизнеспособность пыльцы у всех изученных видов превышала 90 %. Однако нормальное развитие женского гаметофита и зародыша у представителей рода, особенно у интродуцированных видов, протекает редко. Чаще можно было видеть признаки разного рода нарушений. В период превращения свободноядерного гаметофита в клеточный довольно обычной формой нарушений был коллапс, или полная деструкция гаметофита, в результате которого происходило сморщивание или сжимание нуцеллуса. Другую форму дегенерации наблюдали на более поздней стадии, стадии раннего эмбриогенеза. В данном случае разрушаются архе-гонии. Яйцеклетка и клетки обкладки не различаются. Никаких следов проэмбрио или зародыша не обнаруживается. Эндосперм есть, но клетки его имеют необычный вид, т. к. отложение запасных веществ в них или уменьшается или не происходит вовсе. Определение качества семян у интродуцированных видов ели путем взрезывания показало, что нормально развитых семян в шишках ели колючей было в среднем около 5 %.
В результате настоящих исследований установлено несколько важных особенностей эмбриологии интродуцированных видов рода Ель в Карелии. Во-первых, выявлено, что по срокам прохождения отдельных этапов разные виды значительно отличаются. Установлено отставание в развитии ели колючей и раннее прохождение сравниваемых этапов у ели сизой, которая в этом отношении одинакова с аборигенным видом. Второй важной особенностью интродуцированных видов рода Ель является наличие нарушений в развитии репродуктивных органов, которые, как правило, приводят к снижению качества семян этих видов.
Среди пустых семян все же имелось довольно большое число полнозернистых, с зародышами нормальной величины. На данное обстоятельство следует обратить особое внимание, т. к. в литературе имеются свидетельства недоразвитости зародыша в семенах хвойных видов, особенно собранных в северных районах таежной зоны (Шимак, 1973; Щербакова, 1973). Недоразвитых зародышей мы не отмечали, и это свидетельствует о том, что природно-климатические условия региона не препятствуют размножению изученных интродуцированных видов рода Ель.
ГЛАВА 5. ЭЛЕКТРОННО-МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ У ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ
Исследование ультраструктуры репродуктивных органов хвойных растений позволяет выделить в ходе микроспоро - и гаметогенеза, по меньшей мере, три критических этапа. Во-первых, этап заложения спорогенной ткани. Этот этап характеризуется необычайно высокой концентрацией рибосом в цитоплазме клеток. Увеличиваются размеры ядра и всей клетки. Кардинальные изменения наблюдаются и на втором этапе, при подготовке микроспороцитов к мейозу, когда резко увеличивается число таких клеточных органелл, как митохондрии и пластиды. Третий критический этап совпадает с образованием спермиогенной клетки. Митохондрии и пластиды приобретают специфическое строение и не изменяются до включения в неоцитоплазму зародыша.
Электронно-микроскопическое изучение макроспорогенеза и развития женского гаметофита хвойных растений также позволяет выделить несколько этапов, характеризующихся резкими изменениями в ультраструктуре клеток. Важная особенность тонкого строения макроспороци-та - поляризация клетки в профазе мейоза, когда митохондрии и пластиды концентрируются в халазальной части клетки. Следствием поляризации является то, что в результате мейоза, как правило, образуется лишь одна полноценная макроспора. Важные цитологические события происходят на этапе созревания яйцеклетки. В это время резко увеличивается размер клетки и количество основного вещества цитоплазмы - гиалоплазмы. Возрастает число цитоплазменных органелл, особенно митохондрий, которые у некоторых видов формируют так называемую перинуклеарную зону яйцеклетки.
Полученные в ходе исследования эмбриологические данные позволяют уточнить происхождение отдельных тканей генеративных органов хвойных. Важная для нормального завершения микроспорогенеза ткань - тапе-тум, или выстилающий слой стенки микроспорангия - имеет одинаковое со спорогенной тканью происхождение, что подтверждается особенностями ультраструктуры клеток. Тапетум микроспорангия и нуцеллярный тапетум в семязачатке хвойных - гомологичные образования, на что указывает сходство их строения. Пластиды в клетках зародыша сосны обыкновенной, ели финской и лиственницы сибирской имеют однородительское, мужское происхождение, т. к. по исследованию в электронном микроскопе пластиды яйцеклетки этих видов хвойных трансформируются в так называемые тельца Гофмейстера и не участвуют в построении неоцитоплазмы про-эмбрио.
ГЛАВА 6. РЕЗУЛЬТАТЫ ОПЫТОВ ПО СТИМУЛИРОВАНИЮ СЕМЕНОШЕНИЯ У СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
Опыты по стимуляции семеношения у сосны обыкновенной являются уникальными, так как наряду с покрытием полиэтиленовой пленкой применялась воздушная подкормка растений углекислым газом, и в эксперименте участвовало несколько десятков деревьев, что значительно снижает роль случайных индивидуальных отклонений в реакции на воздействие. Концентрация углекислого газа в наших опытах превышала фоновую в 10 раз. Результаты влияния опытов на репродуктивную сферу показаны в табл. 3.
Таблица 3
Заложение макростробилов у сосны обыкновенной
Вариант Число растений с макростробилами Число макростробилов на одно дерево
1989 г. 1990 г. 1989 г. 1990 г.
1. Пленка 2 (4,6 %) 11 (25,6%) 0,18 1,63
2. Пленка + С02 8(18,6%) 17(39,5%) 0,51 2,14
3. Контроль 3 (7,0 %) 9 (20,9 %) 0,14 0,74
Как видно из данных табл. 3, участок, где прививки получали дополнительную воздушную подкормку двуокисью углерода, в следующие после эксперимента два года лидировал как по числу прививок, вступивших в фазу плодоношения, так и по общему количеству образовавшихся макростробилов. Закрывание прививок полиэтиленовой пленкой тоже действует стимулирующе на заложение макростробилов, но менее эффективно, чем с добавлением углекислого газа. Заложение макростробилов на всех трех участках в 1990 г. было значительно выше, чем в 1989 г. В 1990 г. прививки стали на год взрослее, кроме того, в Карелии 1990 г. был вообще более урожайным для сосны обыкновенной.
В наших опытах по влиянию повышения концентрации углекислого газа на репродукцию сосны обыкновенной было выявлено заметное влияние этого фактора на прирост побегов. Простое закрывание деревьев полиэтиленовой пленкой в течение 30 суток практически не влияет на величину прироста осевого побега. Прирост в теплице с повышенной концентрацией углекислого газа существенно снижается. Длина и масса хвои, сформировавшейся в год эксперимента, также снижается. В 1989 г. (на следующий год после опыта) прирост был меньше, чем на контроле на 22,5 %, в 1990 г. - на 15,3 %, в 1991 г. - на 8,5 %. Наблюдалось ярко вы-
раженное отрицательное медленно исчезающее последействие эксперимента на рост осевого побега.
Результаты проведенных опытов свидетельствуют о принципиальной возможности стимулирования семеношения сосны обыкновенной путем покрытия полиэтиленовой пленкой и подкормкой углекислым газом. Покрытие пленкой не только приводило к увеличению заложения макростробилов, но и положительно влияло на качество семян. Температура воздуха под пленкой повышается. Этот фактор является определяющим для увеличения урожая и качества семян у хвойных растений на севере таежной зоны (Сарвас, 1970; Ронис, 1981).
ГЛАВА 7. УРОЖАЙ И КАЧЕСТВО СЕМЯН ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ В КАРЕЛИИ
Для определения урожая шишек ели финской в зависимости ог типа лесного сообщества и состава древостоя осенью 1989 г. было заложено 5 пробных площадей. Все пробные площади располагались в приспевающих и спелых древостоях.
Как видно из табл. 4, урожай шишек и семян ели колеблется в значительных пределах в зависимости от типа леса, густоты древостоя и его состава. Интересно отметить, что пробные площади № 1 и № 2 были заложены в одном и том же насаждении, но проба № 2 - на участке, где весной 1987 г. была проведена проходная рубка с выборкой 30 % запаса. Из-реживание древостоя привело к повышению урожая в основном за счет увеличения количества деревьев, несущих макростробилы.
Таблица 4
Урожай шишек и семян ели финской в южной Карелии
№ пр. пл. | Тип леса и состав древостоя Число стволов % семе-носящих деревьев Кол-во шишек тыс. шт./га Степень повреждения семян, % Средний выход семян из шишки, г Урожай семян, кг/га
1 Е. черн. 8Е1Б10С 984 51 174,7 18 0,69 120,5
2 Е. черн. 9Е1Б 652 69 192,4 17 0,63 121,2
3 Е.долгом. 6Е1С2Б10с 816 37 39,3 Не опр. 0,75 29,5
4 Е.черн.-брусн. 7Е1С1Б10с 892 19 72.5 58 0,50 36,2
5 Е. черн. 8Е1С1Б 1020 74 139,9 2 1,00 139,9
Нетрудно заметить прямую связь между выходом семян и степенью повреждения шишек энтомовредителями: чем выше степень повреждения шишек на пробе, тем меньше выход семян из одной шишки. Наибольший урон урожаю семян ели финской наносят шишковая огневка и еловая шишковая листоверка.
Для изучения качества семян ели урожая 1989 г. шишки собирали в 20 пунктах, более или менее равномерно расположенных по территории Карелии. Самая низкая лабораторная всхожесть семян была выявлена у семян муезерского происхождения (53,5 %), самая высокая - у семян, собранных вблизи п. Пяльма (78,5%). В общем, была заметна тенденция повышения качества семян ели финской при перемещении к югу.
Имеется возможность сравнить данные 1989 г. по урожаю и качеству семян ели финской и аналогичные данные, в которых анализировался урожай 1975 г. (Щербаков, Щербакова, 1977). В 1975 г. урожай семян ели финской в спелом древостое в типе ельник черничный для южной Карелии составлял 95 кг на 1 га, для средней Карелии - 34 кг, для северной - 24 кг. Всхожесть семян в южной Карелии составляла 80,6 %; в средней - 79,3 %; в северной - 39,7 %. Урожай семян в ельнике черничном в южной Карелии в 1989 г. был почти на треть выше, чем в 1975 г.
Полностью сформированный зародыш в семенах лиственницы сибирской в условиях южной Карелии наблюдается в конце августа. Созревание семян, вероятно, продолжается и в сентябре, когда ткани зародыша и эндосперма проходят конечные стадии обезвоживания. Для определения качества семян шишки собирали в конце октября. Сразу после сбора шишки выдерживали при комнатной температуре до самопроизвольного выпадения семян. Полнозернистость семян определялась рентгенографическим методом (Щербакова, 1965).
Таблица 5
Показатели качества семян лиственницы сибирской
Показатель Годы наблюдений
1978 1979 1980 1981
Вес 1000 семян, г 7,5 5,0 6,4 7,3
Полнозернистость, % 45,4 7,2 20,0 38,4
Как видно из табл. 5, пустые семена, даже в наиболее благоприятные годы, составляют у лиственницы сибирской более 50 %. Наблюдаются значительные колебания показателей качества семян по годам.
Виды хвойных растений зачастую имеют низкие показатели качества семян даже в оптимальных условиях местопроизрастания и при бла-20
гоприятных погодных условиях. Причиной низкого качества семян может быть недостаточность опыления или инцухт, т. к. у хвойных растений нет механизма, препятствующего самоопылению. Причиной появления пустых семян у хвойных растений может быть и существование так называемого генетического груза. Для популяций хвойных растений характерен высокий уровень частоты рецессивных летальных аллелей (Коски, 1973). При перекрестном опылении основная часть этого груза остается невыраженной. Однако даже при незначительном самоопылении действие рецессивных генов должно быстро обнаруживаться. Недоопы-ление может быть также одной из причин дегенерации женского гаме-тофита (Хромова, 1985). Видимо, те нарушения, которые мы наблюдали у интродуцированных видов рода Ель, обусловлены как раз недоопы-лением или самоопылением, т. к. изучаемые виды были представлены единичными деревьями, и для перекрестного опыления просто не было условий.
Очень быстро развивающимся направлением исследований в эмбриологии хвойных является изучение влияния загрязнения окружающей среды на репродукцию растений. С целью разработки эмбриологических тестов для оценки загрязнения окружающей среды нами было проведено изучение некоторых показателей, характеризующих семенную продуктивность ели финской, подвергающейся воздействию поллютантов.
Таблица 6
Показатели шишек и семян ели финской из насаждений, подверженных воздействию промышленными эмиссиями
Средний вес 1 шишки, г Выход семян из 1 шишки, шт. Вес 1000 шт. семян, г Всхожесть семян, %
Деревья с признаками повреждения
9,7 ±0,7 127 ±9 3,0 ±0,2 65 ±5
Деревья внешне здоровые
12,6 ±1,2 151 ±8 3,4 ±0,2 74 ±5
Контроль
16,8 ±1,3 181 ± 11 3,5 ±0,3 75 ±5
Объектом исследования служили деревья в возрасте 80-100 лет, произрастающие в естественных древостоях в зеленой зоне вблизи г. Петрозаводска. Территория подвергается воздействию промышленных эмиссий со стороны города. Загрязнение атмосферы происходит в основном за счет трех агентов - сернистого газа, двуокиси азота и пыли. Деревья на пробной
площади различались по степени повреждения кроны. Преобладает верхушечный тип повреждения. Показатели качества шишек и семян определялись раздельно для деревьев с признаками повреждения и деревьев, не имеющих таких признаков. Результаты изучения представлены в табл. 6. Контролем служили деревья из елового древостоя, произрастающего в 60 км. от города и не подвергающегося вредному воздействию поллютантов.
Данные, приведенные в таблице 6, показывают, что загрязнение атмосферы промышленными эмиссиями города заметно влияет на репродуктивную деятельность деревьев ели финской, снижая все изученные показатели. Деревья с признаками повреждения имели мелкие шишки и пониженный выход семян из одной шишки. Вес семян и их всхожесть также у поврежденных деревьев снижены, по сравнению с деревьями, не имеющими признаков повреждения. Результаты изучения свидетельствуют о возможности использования материалов о семенной продуктивности и качестве семян как дополнительного критерия для оценки степени загрязнения окружающей среды.
ГЛАВА 8. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ВНУТРИВИДОВОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ
Основным методом изучения популяционной структуры главных лесо-образующих видов древесных растений Карелии в нашем исследовании стал метод определения обобщенного расстояния Махаланобиса (ОРМ). По литературным данным, критерий Махаланобиса содержит в себе основную часть информации о генетическом сходстве или различии исследуемых древостоев и является достаточно устойчивым показателем при условии, что анализируемые признаки подвержены минимальной фенотипиче-ской изменчивости под воздействием окружающей среды (Петров, Шутяев, 1984).
Для анализа пространственной структуры ели финской использовались морфологические признаки шишек и семян, а также количество семядолей у сеянцев (табл. 7). Признак числа семядолей проявляется на самой ранней стадии развития растения и не зависит от среды прорастания семян. По литературным сведениям, этот признак можно использовать как диагностический для выявления лучших климатипов и популяций (Шутяев, 1979; Куракин, 1990).
Самый северный древостой ели в районе Кестеньги характеризуется наименьшей длиной шишек и семян, наименьшим весом семян и минимальным средним количеством семядолей у сеянцев. Наименьший средний
Таблица 7
Средние значения изучаемых признаков у ели финской
Пункт сбора материала Длина шишки, мм Вес шишки, г Длина (мм) семени с крылаткой Вес 1000 семян, г Количество семядолей у сеянцев
Кестеньга 62,9 ± 0,8 10,8 ±0,5 10,3 ±0,2 3,0 + 0,1 6,4 ±0,1
Калевала 67,8 ± 1,1 9,5 ± 0,3 12,5 + 0,2 3,6 ±0,1 6,8 ±0,1
Кемь 71,0+1,1 11,0 + 0,3 12,8 ±0,2 4,2 ± 0,1 7,1 +0,1
Боровой 67,4 ± 1,0 11,1 ±0,4 11,6 ±0,2 3,9 + 0,1 7,1 ±0,1
Сумпосад 73,2 ± 0,8 13,0 ±0,3 12,5 ±0,1 4,5 ±0,1 7,0 ±0,1
Муезерка 69,3 ± 1,0 11,6 + 0,3 12,0 ±0,2 3,7 ±0,1 6,9 ±0,1
Попов Порог 76,0 ± 0,8 14,3 ±0,3 12,5 ±0,2 4,4 ±0,1 7,0 ±0,1
Лендеры 75,4 ± 1,0 16,1 ±0,4 12,6 ±0,2 4,0 ±0,1 6,7 ±0,1
Поросозеро 75,5 ± 1,0 14,0 ±0,4 12,5 ±0,2 4,2 ±0,1 6,7 ±0,1
Кяппесельга 81,7 ± 1,3 16,3 ±0,6 13,2 ±0,2 4,3 ±0,1 7,6 + 0,1
Плесецк 77,8 ± 1,0 14,2 ±0,4 12,9 ±0,1 5,1 ±0,1 7,3 ±0,1
Пяльма 83,2 ± 1,0 16,8 + 0,5 13,3 ±0,2 5,1 ±0,1 7,2 ±0,1
Гомсельга 73,8 ± 1,0 14,7 ±9,5 12,1 ±0,2 3,0 ±0,1 7,1 ±0,1
Пуйккола 89,2 ± 1,0 21,4 ±0,5 13,9 ±0,2 4,8 ±0,1 7,5 ±0,1
Лоймола 87,9 ± 0,9 21,5 ±0,3 13,8 ±0,2 4,7 ±0,1 7,1 ±0,1
Петрозаводск 83,2 ± 1,3 15,6 + 0,5 13,4 ±0,2 4,3 ±0,1 7,2 ±0,1
Пудож 79,9 ± 1,4 16,3 ±0,5 13,1 ±0,2 4,8 ±0,1 7,2 ±0,1
Верхн.Важины 86,7 ± 1,9 16,5 + 0,7 14,5 ±0,2 5,5 ± 0,2 7,6 ±0,1
Вытегра 89,9 ± 1,1 18,9 ±0,6 14,4 ± 0,2 4,7 ±0,1 7,4 ±0,1
Подпорожье 74,5 ± 1,2 14,8 ±0,6 13,0 ±0,2 4,0 ±0,1 7,2 ±0,1
вес шишки выявлен у другого северного древостоя ели финской - кале-вальского. Наибольшие средние длину и вес семян, а также максимальное количество семядолей имеет древостой вблизи села Верхние Важины. Наиболее длинные шишки - у древостоя, расположенного возле г. Вытегра Вологодской области, а максимальный средний вес шишки выявлен в юго-западной части Карелии, близ д. Пуйккола.
Аналогичные результаты были получены и при изучении изменчивости признаков репродуктивных органов сосны обыкновенной. При изу-
чении изменчивости у сосны были использованы шишки не только из дре-востоев Карелии, но также из Белоруссии и из Башкирии, т. е. из районов оптимума произрастания вида.
Наибольшие средние значения морфологических признаков наблюдаются у южных древостоев; наибольшая длина шишек и семян, наибольший вес семян - в Башкирии, максимальный диаметр шишки и ее вес - в Белоруссии. Что касается минимальных средних, то все они наблюдаются у самого северного древостоя - в районе Кестеньги. Таким образом, в исследуемом регионе нами установлена постепенная, или клинальная изменчивость, уменьшение среднего значения изучаемых признаков как у сосны, так и у ели в направлении юг-север. Наличие четкой закономерности можно считать одним из доказательств того, что наши выборки материала статистически достоверно представляют весь район.
При анализе результатов расчета обобщенного расстояния Махалано-биса нет достаточно четких критериев, по которым можно было бы решить относятся ли данные древостой к одной и той же популяции или к разным. Критерий Махаланобиса характеризует только степень генетического различия по выбранным характеристическим признакам. В зависимости от состава и количества исследуемых признаков, включенных в расчет, значение ОРМ изменяется. По полученным данным, достаточно четко выделяются четыре группы древостоев ели. Популяции в районе населенных пунктов Калевала, Боровой, Муезерка и Кемь должны быть однозначно отнесены к одной северо-западной группе популяций ели финской.
Вторую группу составляют древостой ели финской, расположенные в основном на юго-востоке Карелии. В ядро этой группы входят древостой, растущие невдалеке от п. Пяльма и близ г. Пудож и г. Плесецк. Мы должны включить в эту группу и древостой ели, расположенное возле д. Кяп-песельга, так как значение ОРМ между этим древостоем и каждым из древостоев, входящим в ядро группы, отличалось незначительно. К этой же группе генетически близок и древостой ели, растущий возле г. Вытегра Вологодской области. Однако слишком большое значение ОРМ между Плесецком и Вытегрой не позволяет с полным основанием включить выте-горский древостой в заонежскую группу.
В третью группу входят 5 древостоев ели финской, растущих в центральной части Карелии (Сумпосад, Попов Порог, Поросозеро, Лендеры, Петрозаводск). Интересно, что с полным основанием в эту группу можно включить и древостой из Ленинградской области (Подпорожье). Значение показателя Махаланобиса внутри этой группы показывает, что древостой этой группы генетически достаточно близки друг другу.
На уникальность претендуют 4 древостоя (Кестеньга, Гомсельга, Пуйккола, Верхние Важины), значение ОРМ которых велики как между
собой, так и с древостоями первых трех групп. Кестеньгский древостой -самый северный из исследуемых древостоев ели финской. Древостой возле д. Пуйккола имеет небольшое значение ОРМ с вытегорским древостоем ели, но, в то время как вытегорский древостой генетически близок заонеж-ской группе популяций ели, пуйккольский древостой генетически находится достаточно далеко от древостоев данной группы. Не исключено, что пуйккольский древостой является представителем еще одной юго-западной группы популяций ели финской.
Обособленность двух древостоев ели финской возле д. Гомсельга и д. Верхние Важины в настоящее время трудно объяснима. По своему расположению эти древостой должны быть отнесены к центральной группе популяций. Не исключено, что гомсельгский и верхне-важинский древостой ели финской являются локальными популяциями, причиной уникальности которых могут быть какие-то особенные условия произрастания, например, характер горных пород, на которых формируются местные почвы.
При расчете обобщенного расстояния Махаланобиса для сосны обыкновенной учитывались следующие пять признаков: длина шишки, длина семени с крылаткой, вес шишки, вес 1000 семян и коэффициент формы шишки (отношение длины к диаметру в самой широкой части шишки). Результаты расчета показывают, что кестеньгский и вытегорский древостой сосны обыкновенной, также как белорусский и башкирский, генетически далеки как друг от друга, так и от других древостоев. Достаточно отчетливо выделяется большая группа древостоев, которые, по всей вероятности, относятся к одной группе популяций сосны. В нее входит подавляющее большинство карельских древостоев (12 из 13), а также древостой из Мурманской (Кандалакша) и Архангельской (Плесецк) областей.
Семенной материал для электрофоретического исследования был собран из семи древостоев ели финской (Кестеньга, Калевала, Лендеры, Пялъ-ма, Лоймола, Плесецк и Вытегра) и десяти - сосны обыкновенной (Амбарный, Кемь, Муезерка, Пяозеро, Костомукша, Пудож, Вилга, Сортавала, Подпорожье и Вытегра). Средние показатели генетической изменчивости для этих мест, полученные при анализе результатов электрофореза изоферментов, показаны в табл. 8.
Среднее число аллелей на локус в древостоях ели финской составляет 1,95, более 97 % всей изменчивости приходится на внутрипопуляцион-ную изменчивость и только 2,5 % - на межпоггуляционную. Этот факт, а также то, что генетическая дистанция между популяциями не превышает 0,023, указывает на близкое генетическое родство исследованных древостоев ели. Обособленным оказался только кестеньгский древостой.
Таблица 8
Генетическая характеристика популяций сосны обыкновенной и ели финской в Карелии
Вид А Не Р, % й
Ель финская 1,95 0,181 63,4 2,5 0,010
Сосна обыкновенная 1,72 0,147 50,0 2,2 0,013
Примечание: А - среднее число аллелей на локус. Не - ожидаемая гетерозиготность, Р - доля полиморфных локусов, Об! - относительный показатель межпопуляционного генного разнообразия и О - генетическое расстояние по Нею.
Сравнение полученных результатов и данных литературы показало, что можно констатировать некоторое понижение генетического разнообразия популяций сосны обыкновенной и ели финской в северо-западной части их ареалов. Среднее генетическое расстояние между выборками сосны обыкновенной равно 0,013, т. е. составляет величину, характерную для близко расположенных популяций. Однако при попарном сравнении выборок эта величина изменяется от 0,002 до 0,032. Наиболее близкие пары: Пудож-Подпорожье, Пяозеро-Муезерка, Кемь-Костомукша, Кемь-Муезерка, Пудож-Пяозеро, Пяозеро-Подпорожье. Близкое генетическое расстояние между четырьмя первыми парами можно объяснить соседним геохрафическим расположением пунктов; генетическую близость между Пяозером и Пудожем и, особенно, Пяозером и Подпорожьем с этой точки зрения объяснить трудно. Вероятно, эта близость отражает характер расселения сосны обыкновенной в послеледниковый период, и, отчасти, сходность экологических условий произрастания.
Установление генетических особенностей древостоев, пространственной дифференциации ареалов лесообразующих видов имеет практическое значение при выделении генетических резерватов, лесосеменных районов и зон. Согласно действующему в настоящее время «Лесосеменному районированию основных лесообразующих пород СССР» (М. 1982), на территории Карелии выделено два совпадающих для сосны и ели лесосеменных района, граница между которыми проходит на широте Медвежьегорска. Наши данные свидетельствуют в пользу необходимости совершенствования ле-сосеменного районирования в Карелии, особенно для ели финской. Установленная нами пространственная дифференциация этого вида ели в северо-западной части ее ареала не совпадает с границами официально утвержденных лесосеменных районов данной породы.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Проведенные многолетние исследования репродукции хвойных растений таежной зоны северо-запада России позволили получить результаты, имеющие как теоретическое, так и практическое значение. Большое теоретическое значение имеют данные по эмбриологии хвойных растений. В практике лесного хозяйства могут быть использованы результаты изучения урожайности шишек и семян хвойных растений, а также данные по качеству семян и пыльцы. Практическое значение имеют результаты проведенного впервые изучения внутривидовой изменчивости сосны обыкновенной и ели финской в Карелии.
Впервые для условий Карелии прослежена ритмика эмбриологических процессов у ели сизой, ели колючей и лиственницы сибирской. Подобные исследования ели колючей были проведены впервые в мире. Обнаружены разного рода аномалии, которые могут приводить к снижению качества семян.
Выявлено, что по срокам прохождения отдельных этапов морфогенеза репродуктивных органов разные виды хвойных растений значительно отличаются. Особенностью лиственницы сибирской является раннее прохождение мейоза в микроспороцитах весной, когда средняя суточная температура воздуха едва превысит О °С. Под влиянием неблагоприятных погодных условий у лиственницы сибирской наблюдаются различные аномалии в микроспорогенезе, следствием которых является низкое качество пыльцы, которое негативно отражаегся на качестве семян.
В общем, природно-климатические условия Карелии не создают особых препятствий для нормальной репродукции изученных видов хвойных растений, и создание объектов постоянной семешюй базы перспективных интродуцентов не имеет в этом отношении ограничений.
Результаты электронно-микроскопического изучения хвойных растений, имеют важное общебиологическое значение. Впервые на примере нескольких видов сем. Сосновых прослежены не отдельные, а все основные эмбриологические процессы. Вскрыты новые закономерности и обнаружены новые особенности этих процессов. Подтверждена гипотеза о споранги-альном происхождении нуцеллуса семяпочки у хвойных растений. Статус ткани как анатомической структуры, состоящей из клеток, однородных по строению, происхождению и выполняемым функциям, был установлен для танетума и средних слоев стенки микроспорангия.
Особенно ценными для теоретической биологии являются сведения по генезису клеточных органелл в неоцитоплазме проэмбрио, их преемственности. Дегенерация пластид в зрелой яйцеклетке хвойных растений означает, что у этих растений пластиды должны быть привнесены в цитоплазму
зиготы с цитоплазмой спермия. В пользу данного заключения свидетельствует и сходство строения пластид в неоцитоплазме проэмбрио и в цитоплазме спермиогенной клетки.
Результаты цитоэмбриологического изучения хвойных носят фундаментальный характер. Они опубликованы (Тренин, 1986; ] 988), прошли проверку временем, цитируются. Полученные данные не только обогатили эмбриологию хвойных новыми фактами, но и заставили по-другому взглянуть на устоявшиеся представления, привели в некоторых случаях к изменению традиционной терминологии. В целом, публикации эти открыли новую страницу, новый период в истории изучения эмбриологии хвойных растений в нашей стране.
Исследование популяционной структуры сосновых и еловых лесов Карелии является первой попыткой решения этой проблемы. Полученные данные пока не позволяют сделать окончательный вывод о тенденции расселения сосны обыкновенной и ели финской в Карелии. Для этого необходимы дополнительные специальные исследования и сопоставление их результатов с палеоботаническими данными. Результаты подобных исследований необходимы для обоснования мер по сохранению генофонда сосны обыкновенной и ели финской в регионе.
На основании проведенных исследований и анализа полученных оригинальных данных представляется возможным сделать следующие выводы:
1. Детерминация почек хвойных растений, готовность к развитию их по генеративному пути начинается после периода заложения кроющих чешуй. Этот критический момент в развитии почек лиственицы сибирской в условиях южной Карелии наступает в конце июня — начале июля.
2. В ритмике эмбриологических процессов у ели сизой (канадской), ели колючей и лиственницы сибирской выявлены значительные различия, но в целом природно-климатические условия Карелии не создают препятствий доя нормальной половой репродукции изученных интроду-цированиых видов хвойных растений.
3. В мужской генеративной сфере у ели сизой и ели колючей не установлено значительных нарушений или отклонений от нормы. Качество пыльцы у этих видов высокое. В тоже время в женской генеративной сфере и в ходе эмбриогенеза отклонения встречаются чаще, чем норма.
4. У лиственницы сибирской пустые семена даже в благоприятные годы составляют более 50 %, что является следствием недостаточного опыления, а также наличия у этого вида так называемого генетического груза.
5. Повышение температуры воздуха (путем покрытия растений полиэтиленовой пленкой) и повышенная концентрация углекислого газа стимулируют заложение макростробилов у сосны обыкновенной.
6. Урожай семян у ели финской колеблется в значительных пределах в зависимости от типа лесного сообщества, густоты древостоя и его состава. Изреживание древостоя приводит к повышению урожая семян ели финской за счет увеличения числа деревьев, несущих репродуктивные органы.
7. Загрязнение атмосферы поллютантами заметно влияют на репродуктивную способность деревьев ели финской, снижая средний вес шишек и выход семян из одной шишки; ухудшается также качество (всхожесть) семян.
8. В ходе электронно-микроскопического исследования хвойных растений доказан спорный вопрос о происхождении выстилающего слоя стенки микроспорангия. Тапетум образуется из первичных спороген-ных клеток. Открыты типичные белковые тельца в пыльцевых зернах лиственницы сибирской и сосны обыкновенной; установлена природа крупных включений в архегониях представителей сем. Сосновых.
9. Сосновые и еловые леса Карелии образованы близкородственными популяциями сосны обыкновенной и ели финской. На севере исследованного региона древостой этих видов хвойных растений обнаружили генетическое различие от других районов, которое однако не выходят на надпопуляционный уровень.
Установленные закономерности в репродукции аборигенных и интро-дуцированных видов семейства Ртасеае , произрастающих в Карелии, позволяют дать ряд практических рекомендаций:
1. Ель сизую, ель колючую и лиственницу сибирскую можно вводить в лесные культурценозы на северо-западе таежной зоны России, т. к. изучение репродукции этих интродуцированных видов хвойных растений показало, что природно-климатические условия региона не создают препятствий для их успешного семенного размножения.
2. Рациональная организация заготовки шишек ели финской в урожайные годы позволяет создать в Карелии необходимый для лесокультурных работ запас семян данного вида хвойных растений.
3. Показатели семенной продуктивности и качества семян у хвойных растений следует использовать как дополнительный критерий в мониторинге степени загрязнения окружающей среды.
4. Биохимический тест на запасной белок можно использовать в качестве метода определения жизнеспособности пыльцы у лиственницы сибирской.
5. На северо-западе региона (в районе Кестеньги) необходимо создать для сосны обыкновенной и ели финской дополнительный ле-сосеменной подрайон.
Основные публикации по теме диссертации
Монографии и учебные пособия
1. КозубовГ. М, Тренин В. В., ТиховаМ. А., Кондратьева В. П. Репродуктивные структуры голосеменных (сравнительное описание). Л.: Наука, 1982- 104 с.
2. Тренин В. В. Цитоэмбриология лиственницы. Л.: Наука, 1986. - 88 с.
3. Тренин В. В. Введение в цитоэмбриологию хвойных. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1988. - 152 с.
4. Царев А. П., Погиба С. П., Тренин В. В. Генетика лесных древесных пород // Петрозаводск: Издательство Петрозаводского государственного университета, 2000. - 340 с.
5. Царев А. П., Погиба С. П., Тренин В. В. Селекция и репродукция лесных древесных пород. Учебник. М.: «Логос», 2002. - 520 с.
Публикации в изданиях по перечню ВАК
6. Тренин В. В. Ультраструктура спорогенных клеток микроспорангия Ginkgo biloba // Ботан. журн. Т. 66. № 2. 1981. - С. 275-277.
7. Тренин В. В. Электронно-микроскопическое изучение мейоза в микроспорангиях некоторых голосеменных // Цитология. 1981. Т. 23. № 10. -С. 1217.
8. Тренин В. В., Ганюшкин Е. В. Развитие женских стробилов лиственницы сибирской в южной Карелии // Лесоведение. 1982. №5. -С. 68-72.
9. Тренин В. В., Чернобровкина Н. П. Эмбриогенез и качество семян в культурах лиственницы сибирской // Лесоведение. 1984. № 2. -С. 84-88.
10. Тренин В. В. Ультра структура тапетума микроспорангия Larix sibirica (Pinaceae) // Ботан. журн. 1984. т. 69. № 3. - С. 383-388.
11. Тренин В. В., Кищенко Т. И. Мейоз и развитие пыльцы у ели в условиях интродукции // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 1993. №5-6.-С. 19-22
12. Тренин В. В. Проблемная ситуация в лесовосстановлении // Лесн. хозяйство. 2001. № 5. - С. 7.
13. Кищенко Т. И., Тренин В. В. Морфогенез вегетативных почек видов Picea (Pinaceae), интродуцированных в Карелию // Ботан. журн. 2002. Т. 87. №5-С. 62-67.
Публикации в других изданиях
14. Козубов Г. М., Тренин В. В. Аномалии в микроспорогенезе у лиственницы Сукачева на Крайнем Севере // Половая репродукция хвойных. (Матер. 1-го Всесоюз. симп. 16-20 апреля 1973 г.). Т. I. Новосибирск: «Наука». Сибирское отделение. 1973.-С. 107-109.
15. Тренин В. В., Козубов Г. М., Кондратьева В. П. Аномалии в микроспорогенезе у лиственницы на Крайнем севере // В кн. «Сезонное развитие природы Европейской части СССР». М., 1974. - С. 34-35.
16. Тренин В. В. Развитие спорогенной ткани и мужского гаметофита лиственницы в условиях Крайнего Севера Европейской части СССР // Биологические проблемы Севера. VI симпозиум. Выпуск 5. Биология лесообразующих пород, лесная биогеоценология, лесное хозяйство. (Тезисы докл.). Якутск. Издание Якутского филиала СО АН СССР, 1974.-С. 34-38.
17. Тренин В. В., Яковлев А. В. Тонкое строение микроспорангиев хвойных в период мейоза и формирования пыльцы // Электронная микроскопия в ботанических исследованиях. (Материалы к ШВсесоюзн. симп. по применению электронной микроскопии в ботанических исследованиях). Петрозаводск, 1974. - С. 106-108.
18. Тренин В. В. Влияние экстремальных условий Севера на микроспо-рогенез у лиственницы сибирской // В кн. «Вопросы адаптации растений к экстремальным условиям Севера». Петрозаводск, 1975. -С. 191-200.
19. Тренин В. В. Микроспорогенез и развитие пыльцы лиственницы сибирской, интродуцированной в Мурманской области и в Карельской АССР (световая и электронная микроскопия) // Автореферат канд. дисс. М., 1975.-27 с.
20. Тренин В. В. Ультраструктура тетрад микроспор можжевельника обыкновенного // Электронная микроскопия в ботанических исследованиях. Тезисы докл. IV Всесоюз. симп. Рига: «Зинатне», 1978. -С. 266-267.
21. Козубов Г. М., Тренин В. В. Динамика клеточных органелл в микроспорогенезе у некоторых голосеменных // Тезисы докл. XI Всесоюз. конф. По электронной микроскопии. Том II. Биология. М.: «Наука», 1979.-С. 144.
22. Тренин В. В., Яковлев А. В. Электронно-микроскопическое изучение мейоза в микроспороцитах некоторых хвойных и гинкго // В кн. «Селекция и лесное семеноводство в Карелии». Петрозаводск, 1979. -С. 101-120.
23. Козубов Г. М., Тихова М. А., Тренин В. В. Структуры репродуктивной сферы голосеменных // Атлас ультраструктуры растительных тканей. Петрозаводск: «Карелия», 1980. - С. 385-430.
24. Тренин В. В. Развитие почек брахибластов лиственницы сибирской, интродуцированной в южной Карелии // Всесоюзное совещание по вопросам адаптации древесных растений к экстремальным условиям среды. Тезисы докладов. Петрозаводск, 1981. - С. 127-128.
25. Тренин В. В. О наличии белковых тел в пыльце лиственницы сибирской // Цитология и генетика. 1982. № 4 . - С. 3-6.
26. Тренин В. В. Ультраструктура женского гаметофита лиственницы сибирской II Ультраструктурная организация растений. V Всесоюзный симп. по ультраструктуре растений. (Тезисы докл.). Кишинев, 1983.-С. 160.
27. Тренин В. В. Электронно-микроскопическое исследование развития пыльцы лиственницы сибирской // Биол. науки. 1983. №4. -С. 70-75.
28. Тренин В. В. Электронно-микроскопическое изучение развития архе-гония лиственницы // Цитология и генетика. 1984. №3. - С. 167— 173.
29. Тренин В. В. Развитие почек ауксибластов лиственницы сибирской в условиях южной Карелии //1 Всесоюзная конференция по анатомии растений. Тезисы докладов. Л.: Наука, 1984. - С. 156.
30. Тренин В. В. Ультраструктура яйцеклетки ели обыкновенной // Морфо-функциональные аспекты развития женских генеративных структур семенных растений. Материалы Всесоюзного симпозиума 12-14 ноября 1984 г. Телави, 1984 - С. 59.
31. Тренин В. В. Развитие эндосперма у некоторых хвойных // Биол. науки. 1985. №3.-С. 75-79.
32. Тренин В. В. Электронно-микроскопическое изучение репродуктивных органов хвойных // Половое размножение хвойных растений. Новосибирск, 1985. - С. 38-39.
33. Тренин В. В. Репродуктивный цикл лиственницы сибирской в Карелии // Почвы и лес. Выпуск 1. Тезисы докладов XI Всесоюзн. симп. «Биологические проблемы Севера». Якутск: Якутский филиал СО АН СССР, 1986.-С. 189-190.
34. Тренин В. В. Ультраструктура архегониального комплекса можжевельника // Гаметогенез, оплодотворение и эмбриогенез семенных растений, папоротников и мхов. Тезисы докл. IX Всесоюзн. совещания по эмбриологии растений Кишинев, 1-2 декабря 1986 г. Кишинев: «Штиинца», 1986. - С. 29-30.
35. Тренин В. В. Электронно-микроскопическое изучение оплодотворения и раннего эмбриогенеза лиственницы сибирской П Проблемы опыления и оплодотворения у растений (Сборник научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции, т. 99) JI.: Наука, 1986. - С. 76-78.
36. Тренин В. В., Кондратьева В. П. Изучение структуры апекса побега сосны обыкновенной в ходе годичного цикла развития в условиях южной Карелии // Селекционно-генетические исследования древесных растений в Карелии. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1987.-С. 100-107.
37. Тренин В, В. Ультраструктура семенной кожуры хвойных // Ультраструктура растений: Тезисы докладов VI Всесоюзн. симп. Киев, 1988.-С. 115.
38. Тренин В. В. Лиственница // Книга юного лесовода. Петрозаводск: «Карелия», 1989.-С. 131-135.
39. Тренин В. В. Ценные формы деревьев. Петрозаводск: Карелия, 1990.-88 с.
40. Абрамов М. Ю., Тренин В. В. Изучение репродуктивных органов ели в насаждениях, поврежденных промышленными эмиссиями // Совершенствование научного обеспечения лесохозяйственного производства. Тезисы докл. Всесоюз. научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и специалистов отрасли (15-17 октября 1990 г.. г. Пушкино, Моск. обл.). Пушкино, 1990. - С. 110.
41. Тренин В. В. Ультраструктурная эмбриология хвойных. Препринт. Петрозаводск, 1991. -46 с.
42. Тренин В. В. Анатомия и ультраструктура хвои основных лесооб-разующих пород на Севере // Анатомия, физиология и экология лесных растений. Материалы XXVI сессии Комиссии им. Л. А. Иванова (Петрозаводск, 26-28 февраля 1991 г.) Петрозаводск, 1992. -С. 179-183.
43. Тренин В. В., Веселков Б. М., Ильинов А. А., Чистяков Б. А. Использование обобщенного расстояния Махалонобиса для изучения популяционной структуры сосны и ели в Карелии // Селекция и лесное семеноводство в Карелии. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1993. - С. 56-66.
44. Веселков Б. М., Тренин В. В. Влияние полиэтиленового покрытия и подкормки углекислым газом на рост и половую репродукцию молодых прививок сосны // Селекция и лесное семеноводство в Карелии. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1993. - С. 101-112.
45. Тренин В. В., Ильинов А. А., Степанов Л. В., Чистяков Б. А. Урожай и качество семян ели в Карелии // Селекция и лесное семеноводст-
во в Карелии. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1993. -С. 193-199.
46. Лаур Н. В., Тренин В. В. Создание постоянной лесосеменной базы в Карелии // Селекция и лесное семеноводство в Карелии. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1993. - С. 199-203.
47. Кищенко И. Т., Тренин В. В., Штанько А. В. Развитие женского гаме-тофита и эмбриогенез у елей канадской и колючей в условиях Карелии // Доклады на Пленарном заседании Международной научной конференции «Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики». Краснодар, 1994. - С. 4347.
48. Тренин В. В., Ильинов А. А., Чистяков Б. А. Оценка биоразнообразия сосновых и еловых лесов Карелии на популяционном уровне // Биологическое разнообразие лесных экосистем: Тезисы докл. Всерос. совещ. М„ 1995.-С. 114-115.
49. Тренин В. В. Селекция и семеноводство хвойных в Карелии // 50 лет Карельскому научному центру Российской Академии Наук. Юбилейная научная конференция. Тезисы докладов. Петрозаводск, 1996. -С. 193-195.
50. Ильинов А. А.. Харин В. Н., Тренин В. В. Популяционная структура ели финской Picea х fennica Regel в Карелии // Научные основы селекции древесных растений Севера. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1998. - С. 12-24.
51. Янбаев Ю. А., Тренин В. В., Шигапов 3. X., Чистяков Б. А., Бахтияро-ва Р. М. Генетическая изменчивость и дифференциация популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на территории Карелии // Научные основы селекции древесных растений Севера. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1998. - С. 25-32.
52. Тренин В. В. О лесоводственной ценности некоторых форм сосны обыкновенной // Научные основы селекции древесных растений Севера. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1998. - С. 51-57.
53. Ильинова М. К., Тренин В. В. Изменчивость монотерпенов хвои ели в Карелии // Научные основы селекции древесных растений Севера. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1998..- С. 119-122.
54. lljinov A. A., Kharin V. N., Trenin V. V. Population structure of hybrid spruce (Picea x fennica (Rgl) Kom.) in Karelia H Karelia and Norway: the main trends and prospects of scientific co-operation. Petrozavodsk, 1998. -P. 58-63.
Подписано в печать 25.08.2010. Формат 60x84 716. Бумага газетная. Уч.-изд. л. 2. Тираж 100 экз. Изд. № 175.
Государственное образовательное учреждение Высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Типография Издательства ПетрГУ 185910, Петрозаводск, пр. Ленина, 33
Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности репродукции видов семейства Pinaceae Lindl. в условиях северо-запада таежной зоны России"
Изучение половой репродукции хвойных растений имеет важное значение для решения .глобальных ^проблем, связанных с рациональным использованием и охраной растительных ресурсов Земли. Хвойные представляют наиболее многочисленную и распространенную из сохранившихся к настоящему времени группу голосеменных растений. В северном полушарии виды хвойных растений являются основными лесообразующими породами. А лес — это крупнейший накопитель солнечной энергии, один из источников кислорода на Земле, важный фактор в экологическом равновесии биосферы. Велико хозяйственное значение древесных форм хвойных растений. В умеренном поясе Земли они дают главную массу возобновляемого ресурса - древесины.
Термины «половая репродукция» и «половое размножение» г ") равноценны и применяется в ботанической литературе для того, чтобы \< Л отличать половое размножение от вегетативного, часто встречающегося у \ растений. В Советском Союзе по проблемам, связанным с половой репродукцией хвойных растений, работали сотрудники около 15 научных учреждений. Было проведено два Всесоюзных симпозиума (1973 и 1985 гг.), на которые приглашались' ученые из других стран.
Программа симпозиумов охватывала теоретические, методологические и прикладные вопросы морфогенеза, эмбриологии и ультраструктуры генеративных органов, физиолого-биохимические условия проявления пола и формирования урожая, эколого-генетические аспекты процессов репродукции, повышения семенной продуктивности лесов. Из этой программы становится ясно, какой широкий круг должны охватывать исследования половой репродукции хвойных растений. I , < .1 ] , ^ ^ ' I <\ С. )
Хвойные, как и другие голосеменные растения, в естественных условиях размножаются главным образом семенами. Важнейшая часть семени — зародыш - развивается половым путем из зиготы, формирующейся у хвойных растений в специальном органе — архегонии в результате оплодотворения одним из спермиев пыльцевой трубки. Процессы генезиса половых клеток, оплодотворения и развития семени составляют предмет специальной отрасли ботаники — эмбриологии. Эмбриология растений является одной из фундаментальных биологических наук, теоретической базой рационального семеноводства. При решении проблем половой репродукции хвойных растений эмбриологические исследования должны проводиться в первую очередь.
Эмбриология растений выделилась из анатомии1 и морфологии растений и развивалась в тесной связи с изучением строения, растительной клетки. Цитология, как наука- о структуре и жизнедеятельности клеток, и эмбриология взаимно способствовали быстрому прогрессу в своих отраслях знания: Эмбриология растений и цитология настолько тесно переплелись друг с другом, что, по мнению некоторых видных ученых, обе эти дисциплины можно8 объединить в- одну общую ^ дисциплину — цитоэмбриологию (Поддубная-Арнольди, 1976).
Основным методом эмбриологии растений, особенно-на ранних этапах становления» этой науки, был описательный, а результаты исследований использовались в первую < очередь для решения* традиционных эмбриологических проблем — познания закономерностей и эволюции различных эмбриологических структур. Это направление в эмбриологии растений продолжает развиваться и в наши дни, так как возможности его далеко не исчерпаны, остается достаточно большое количество слабо и совсем не изученных видов, в том числе и среди хвойных растений.
Успехи эмбриологии растений всегда были тесно связаны с усовершенствованием оптики микроскопа и разработкой улучшенных методов фиксации тканей, приготовления срезов- и их окрашивания.
Появление В: 19-м веке первых сложных микроскопов привело к заложению основ классической эмбриологии. Введение в эмбриологию метода электронной микроскопии позволило во многих случаях уточнить^ 3 имеющиеся данные и, что самое главное, обогатило эмбриологию новыми фактами, получить которые другими методами совершенно невозможно. Исследование эмбриологических процессов и структур с помощью электронного микроскопа превращается на наших глазах из одного из направлений в самостоятельную науку — ультраструктурную эмбриологию.
Результаты эмбриологических исследований растений в первую очередь имеют важное теоретическое значение, т. к. связаны с решением фундаментальных биологических проблем. Практический выход эмбриологические исследования растений находят при разработке основ семеноводства. В работах по этому направлению освещается фенология развития генеративных почек и других эмбриологических структур, изучается влияние на эмбриологические процессы погодных факторов. Главным методом данного направления остается метод световой микроскопии, с помощью которого изучается динамика споро гамето - и эмбриогенеза. Подробные сведения о репродуктивном цикле и о факторах, влияющих на особенности его в конкретных условиях произрастания, необходимы для организации постоянной семенной базы хвойных растений (Некрасова, 1973).
Карелия - лесная республика, и около 90 % площади лесов Карелии занимают хвойные древостой. Морфогенез и эмбриология аборигенных видов хвойных растений в условиях Карелии изучены достаточно подробно (Козубов, Ганюшкина, Евдокимов, 1967; Козубов, 1974; Кондратьева, Тихова, 1979; Яковлев, 1973, 1979; Кондратьева, Козубов, 1981; и др.). Интродуцированные виды хвойных растений в этом отношении до начала J наших исследований оставались неизученными.
Электронно-микроскопические исследования генеративных органов хвойных растений Карелии начались в 1967 году в Институте леса Карельского филиала АН СССР и были первыми в Советском Союзе. Результаты этих исследований опубликованы^ ряде статей Г.М. Козубова и обобщены им в монографии «Биология плодоношения хвойных на Севере»
Козубов,1974). Следует отметить, что тонкое строения репродуктивных органов хвойных растений в работах Г.М. Козубова было изучено далеко не полно и нуждалось в уточнении и дальнейшем изучении.
Не все этапы репродуктивного цикла хвойных растений в условиях Карелии были изучены одинаково полно и с помощью обычного, светового микроскопа. Особенно слабо изученными оставались различные нарушения и отклонения в ходе репродуктивных процессов у хвойных растений и их влияние на качество пыльцы и семян. Изучение популяционной структуры сосны и ели в Карелии с использованием признаков генеративных органов до начала наших работ не проводилось.
Результаты настоящих исследований аборигенных и некоторых интродуцированных хвойных растений позволили уточнить имеющиеся сведения по морфогенезу генеративных почек, сроки прохождения основных этапов репродуктивного цикла в условиях Карелии, особенности эмбриологических процессов в норме и при их нарушении. Важное теоретическое значение имеют данные по ультраструктуре репродуктивных органов хвойных растений. Анализ этих данных, сравнение их с имеющимися в мировой литературе фактически позволили заложить основы ультраструктурной эмбриологии хвойных.
Несомненное практическое значение имеют результаты изучения урожайности шишек у ели финской, качества пыльцы и семян у лиственницы сибирской в условиях Карелии. Уникальными являются результаты опытов по стимуляции семеношения у сосны обыкновенной путем покрытия растений полиэтиленовой пленкой и подкормки углекислым газом.
В сборе материала и его обработке в разное время принимали участие следующие сотрудники лаборатории цитологии, генетики и селекции древесных растений Института леса Карельского научного центра РАН: Абрамов М.Ю., Веселков Б.М., Веселкова JI.JI., Иванчиков H.A., Ильинов A.A., Кондратьева В.П., Овсянников В.Н., Степанов JI.B., Сулимова Г.М., Ульянова Г.Д., Чистяков Б.А. Всем им автор выражает глубокую признательность и благодарность.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Изучение особенностей репродукции растений является одним из наиболее важных направлений ботанических исследований. Способность к размножению растительных организмов во многом определяет их выживание в конкретных условиях места произрастания. Хвойные растения,, к которым относятся многие лесообразующие виды, в естественных условиях размножаются главным образом семенами. Без изучения особенностей полового размножения трудно понять процесс эволюции вида, формирования его ареала, внутривидовые взаимоотношения. Без детального исследования; эмбриологических процессов в норме и патологии немыслимо развитие лесного семеноводства, получение новых сортов и гибридов (Некрасова, 1973).
Те виды семейства Pinaceae Lindl., которые; входят в состав, аборигенной растительности на территории Карелии, чрезвычайно интересны в> генетическом отношении, т. к. формируются на стыке евроазиатских флор, образуя множество гибридных, форм.; Актуальность изучения особенностей репродукции аборигенных видов хвойных растений в Карелии обусловлена необходимостью, как сохранения генофонда этих видов, так и их селекционного улучшения-.
Аборигенная; дендрофлора Карелии насчитывает всего 6 видов хвойных растений. Поэтому многие исследователи; связывают решение проблемы повышения биологического разнообразия лесных фитоценозов республики с интродукцией древесных растений (Андреев, 1977; Лантратова, 1985; 2007; Кищенко,; 2000). Объективная оценка перспективности интродуцентов возможна лишь на основе всесторонних исследований их роста и развития в новых условиях местопроизрастания.
Цель и задачи диссертационной работы. Целью настоящего исследования является установление закономерностей эмбриологических процессов у аборигенных и некоторых интродуцированных видов сем. Ртасеае-в\ условиях Карелии, а также определение влияния этих процессов на качество пыльцы и семян. В соответствии с этой целью решались следующие задачи:
1. Установить особенности эмбриологических процессов' у лиственницы сибирской {Larix sibirica Ledeb.), ели колючей- {Picea pungens Engelm.) и ели сизой (P. glauca = P. canadensis (Mill.) Britt.).
2. Изучить закономерности эмбриологических процессов' на субклеточном уровне и выявить ультраструктуру клеток тканей репродуктивных органов хвойных растений.
3. Определить урожайность шишек и семян у ели финской {Picea х fennica (Rgl) Korn.) в разных типах лесных сообществ; оценить степень влияния поллютантов на эти показатели.
4. Выявить значение некоторых параметров среды, стимулирующих семеношение у сосны обыкновенной {Pinus sylvestris L.).
5. Определить закономерности внутривидовой дифференциации сосны обыкновенной и ели финской на основе изменчивости признаков их генеративных органов.
Достоверность и обоснованность. Исследования проводились в течение 25 лет по четырем бюджетным и одной хоздоговорной темам НИР Института леса Карельского Научного центра Российской академии наук. Обоснованность и достоверность результатов исследований подтверждаются значительным объемом экспериментального материала и применением современных методов проведения научных исследований и обработки полученных данных.
Защищаемые положения.
1. Особенности эмбриологических процессов и их влияние на качество пыльцы и семян у аборигенных и некоторых интродуцированных в Карелии видов семейства Pinaceae.
2. Цитологические основы дифференциации тканей органов половой репродукции хвойных растений.
3. Повышение температуры воздуха и увеличение концентрации углекислого газа способствуют стимуляции семеношения у сосны обыкновенной.
4. Закономерности внутривидовой изменчивости фенотипических признаков сосны обыкновенной и ели финской на северо-западе таежной зоны России.
Научная новизна. Впервые получены данные по срокам прохождения и особенностям основных эмбриологических процессов у лиственницы сибирской, елей колючей и сизой в условиях северо-запада таежной зоны России. Эмбриологическое изучение ели колючей отличается мировой новизной. Существенно дополнены имеющиеся сведения по эмбриогенезу сосне обыкновенной и ели финской.
Впервые описаны типичные белковые тельца в пыльцевых зернах лиственницы сибирской и сосны обыкновенной. Впервые в мире выявлены особенности ультраструктуры эндосперма и оболочки семян хвойных растений в ходе развития этих элементов семени.
Проведены оригинальные эксперименты по стимуляции семеношения сосны обыкновенной.
Впервые на региональном уровне были установлены особенности внутривидовой изменчивости сосны обыкновенной и ели финской с использованием признаков репродуктивных органов и применением изоферментного анализа. Выявлены новые показатели, позволяющие более полно характеризовать популяции сосны обыкновенной и ели финской в таежной зоне.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований являются значительным вкладом в эмбриологию хвойных растений. Фактически заложены основы нового направления в эмбриологии хвойных растений - ультраструктурной эмбриологии хвойных.
Полученные в ходе изучения внутривидовой изменчивости данные необходимо учитывать при обосновании мероприятий по сохранению 8 генофондов сосны обыкновенной и ели финской в регионе, а также при разработке стратегии селекционного улучшения этих видов.
Важное практическое значение имеют результаты экспериментов по стимулированию семеношения у сосны обыкновенной.
Организация исследований. Диссертационная работа подготовлена по результатам исследований по бюджетным темам № 62 «Изучение строения основных тканей репродуктивных органов хвойных в их онтогенезе» (№ гос. регистр. 78034323), № 96 «Физиолого-биохимические и цитологические исследования сосны в связи с ее семенной продуктивностью» (№ гос. регистр. 01.86.0109666), № 107 «Исследование природного разнообразия генофондов сосны и ели в Карелии» (№ гос. регистр. 01.90.0037737), № 120 «Внутривидовая изменчивость и популяционная структура хвойных в Карелии» (№ гос. регистр. 01.950003636), а также хоздоговорной темы «Морфогенез представителей рода Ель в условиях интродукции».
Личный вклад автора заключается в обосновании темы, постановке задач и разработке методики исследования, руководстве творческим коллективом, организации исследований. Автор принимал непосредственное' участие в сборе материала и его обработке. Все свето- и электронно-микроскопические наблюдения выполнены лично диссертантом. Обобщение материала, анализ полученных данных и подготовка основных публикаций по результатам исследований также выполнены автором.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на
I Всесоюзном симпозиуме по половой репродукции хвойных (Новосибирск,
1973), на III Всесоюзном симпозиуме по применению электронной микроскопии в ботанических исследованиях (Петрозаводск, 1974), на симпозиуме «Методы подготовки сложных объектов и анализ электронномикроскопических изображений» (Петрозаводск, 1976), на X Всесоюзной конференции по электронной микроскопии (Ташкент, 1976), на VII
Всесоюзном симпозиуме по эмбриологии растений (Киев, 1978), на IV 9
Всесоюзном симпозиуме «Электронная микроскопия в ботанических исследованиях» (Рига, 1978), на III Всесоюзном совещании по оплодотворению и опылению растений (Ленинград, 1983), на IX Всесоюзном совещании по эмбриологии растений (Кишинев, 1986), на VI Всесоюзном симпозиуме «Ультраструктура растений» (Чернигов, 1988), на Международной научной конференции «Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе» (Краснодар, 1994), на Всероссийском совещании «Биологическое разнообразие лесных экосистем» (Москва, 1995), на Международной конференции, посвященной проблемам биоразнообразия в Фенноскандии (Петрозаводск, 1997).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 54 научные работы, в том числе 3 монографии (1 — в соавторстве). В центральных научных журналах опубликовано 12 статей, из них 8 — в изданиях по перечню ВАК.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Тренин, Виталий Васильевич
Выводы
1. В исследуемом регионе нами установлена постепенная, клинальная изменчивость изучаемых признаков генеративных органов хвойных растений. Среднее значение морфологических признаков уменьшается в направлении юг-север как у ели финской, так и у сосны обыкновенной.
2. Результаты многомерного статистического анализа признаков шишек и семян позволяют выделить три группы популяций ели финской: северо-западную, центральную и юго-восточную (Заонежскую). Кестеньгский и Пуйккольский древостой ели финской, вероятно, являются представителями других групп популяций, центры которых находятся за пределами Карелии, в Мурманской обл. и в Финляндии. У сосны достаточно отчетливо выделяется одна большая группа популяций, в которую входит подавляющее большинство из изученных карельских насаждений, а также древостой из Мурманской (Кандалакша) и Архангельской (Плесецк) областей. Кестеньгский и Вытегорский древостой сосны обыкновенной генетически далеки от этой группы.
3. С помощью метода электрофоретического анализа изоферментов установлена генетическая характеристика популяций сосны обыкновенной и ели финской в Карелии. Среднее число аллелей на локус в древостоях ели финской составляет 1,95; более 97 % всей изменчивости приходится на внутрипопуляционную изменчивость и только 2,5% - на межпопуляционную.
Этот факт, а также то, что генетическая дистанция между популяциями не превышает 0,023, указывает на близкое генетическое родство исследованных популяций ели финской. Сходные показатели получены и для сосны обыкновенной. При сравнении полученных нами результатов и данных
174 литературы можно констатировать понижение генетического разнообразия популяций сосны обыкновенной и ели финской в северо-западной части их ареалов. Причиной может быть как маргинальное (краевое) расположение этих популяций, так и интенсивная эксплуатация хвойных лесов в прошлом.
4. Установленная нами пространственная дифференциация сосны обыкновенной и, особенно, ели финской не совпадает с действующим в настоящее время в данном регионе лесосеменным районированием основных лесообразующих видов хвойных растений. Полученные результаты свидетельствуют в пользу необходимости совершенствования лесосеменного районирования ели финской. Для постановки этого вопроса для сосны обыкновенной необходимы дополнительные исследования.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Проведенные многолетние исследования репродукции хвойных растений таежной зоны северо-запада России позволили получить результаты, имеющие как теоретическое, так и практическое значение. Большое теоретическое значение имеют данные по эмбриологии хвойных растений. В практике лесного хозяйства могут быть использованы результаты изучения урожайности шишек и семян хвойных растений, а также данные по качеству семян и пыльцы. Практическое значение имеют результаты проведенного впервые изучения внутривидовой изменчивости сосны обыкновенной и ели финской в Карелии.
Впервые для условий Карелии прослежена ритмика эмбриологических процессов у ели сизой, ели колючей и лиственницы сибирской. Подобные исследования ели колючей были проведены впервые в мире. Обнаружены разного рода аномалии, которые могут приводить к снижению качества семян.
Выявлено, что по срокам прохождения отдельных этапов морфогенеза репродуктивных органов разные виды хвойных растений значительно отличаются. Особенностью лиственницы сибирской является раннее прохождение мейоза в микроспороцитах весной, когда средняя суточная температура воздуха едва превысит 0°С. Под влиянием неблагоприятных погодных условий у лиственницы сибирской наблюдаются различные аномалии в микроспорогенезе, следствием которых является низкое качество пыльцы, которое негативно отражается на качестве семян.
Природные условия Карелии не создают особых препятствий для нормальной репродукции изученных видов хвойных растений и создание объектов постоянной семенной базы перспективных интродуцентов не имеет в этом отношении ограничений.
Результаты электронно-микроскопического изучения хвойных растений, имеют важное общебиологическое значение. Впервые на примере
176 нескольких видов сем. Сосновых прослежены не отдельные, а все основные эмбриологические процессы. Вскрыты новые закономерности и обнаружены новые особенности этих процессов. Подтверждена гипотеза о спорангиальном происхождении нуцеллуса семяпочки у хвойных растений. Статус ткани как анатомической структуры, состоящей из клеток, однородных по строению, происхождению и выполняемым функциям, был установлен для тапетума и средних слоев стенки микроспорангия.
Особенно ценными для теоретической биологии являются сведения по генезису клеточных органелл в неоцитоплазме проэмбрио, их преемственности. Дегенерация пластид в зрелой яйцеклетке хвойных растений означает, что у этих растений пластиды должны быть привнесены в цитоплазму зиготы с цитоплазмой спермия. В пользу данного заключения свидетельствует и сходство строения пластид в неоцитоплазме проэмбрио и в цитоплазме спермиогенной клетки. Новообразования органелл типа пластид и митохондрий, по данным электронной микроскопии, не происходит ни на одном из этапов репродуктивного цикла. Увеличение количества пластид и митохондрий в клетке происходит путем их деления.
Результаты цитоэмбриологического изучения хвойных растений носят фундаментальный характер. Они опубликованы (Тренин, 1986; 1988), прошли проверку временем, цитируются. Полученные данные не только обогатили эмбриологию хвойных новыми фактами, но и заставили по-другому взглянуть на устоявшиеся представления, привели в некоторых случаях к изменению традиционной терминологии. В целом, публикации эти открыли новую страницу, новый период в истории изучения эмбриологии хвойных растений в нашей стране.
Исследование популяционной структуры сосновых и еловых лесов
Карелии является первой попыткой решения этой проблемы. Полученные данные пока не позволяют сделать окончательный вывод о тенденции расселения сосны обыкновенной и ели финской в Карелии. Для этого необходимы дополнительные специальные исследования и сопоставление их
177 результатов с палеоботаническими данными. Результаты подобных исследований необходимы для обоснования мер по сохранению генофонда сосны обыкновенной и ели финской в регионе.
На основании проведенных исследований и анализа полученных оригинальных данных представляется возможным сделать следующие выводы:
1. Детерминация почек хвойных растений, готовность к развитию их по генеративному пути начинается после периода заложения кроющих чешуй. Этот критический момент в развитии почек лиственницы сибирской в условиях южной Карелии наступает в конце июня - начале июля.
2. В ритмике эмбриологических процессов у ели сизой (канадской), ели колючей и лиственницы сибирской выявлены значительные различия, но в целом природно-климатические условия Карелии не создают препятствий для нормальной половой репродукции изученных интродуцированных видов хвойных растений.
3. В мужской генеративной сфере у ели сизой и ели колючей не установлено значительных нарушений или отклонений от нормы. Качество пыльцы у этих видов высокое. В то же время в женской генеративной сфере и в ходе эмбриогенеза отклонения встречаются чаще, чем норма.
4. У лиственницы сибирской пустые семена даже в благоприятные годы составляют более 50 %, что является следствием недостаточного опыления, а также наличием у этого вида так называемого генетического груза.
5. Повышение температуры воздуха (путем покрытия растений полиэтиленовой пленкой) и повышенная концентрация углекислого газа стимулируют заложение макростробилов у сосны обыкновенной.
6. Урожай семян у ели финской колеблется в значительных пределах в зависимости от типа лесного сообщества, густоты древостоя и его состава. Изреживание древостоя приводит к повышению урожая семян ели финской за счет увеличения числа деревьев, несущих репродуктивные органы.
7. Загрязнение атмосферы поллютантами заметно влияют на репродуктивную способность деревьев ели финской, снижая средний вес шишек и выход семян из одной шишки; ухудшается также качество (всхожесть) семян.
8. В ходе электронно-микроскопического исследования хвойных растений доказан спорный вопрос о происхождении выстилающего слоя стенки микроспорангия, открыты типичные белковые тельца в пыльцевых зернах лиственницы сибирской и сосны обыкновенной, установлена природа крупных включений в архегониях представителей сем. Сосновых.
9. Сосновые и еловые леса Карелии образованы близкородственными популяциями сосны обыкновенной и ели финской. На севере исследованного региона древостой этих видов хвойных растений обнаружили генетическое различие от других районов, которое, однако, не выходит на надпопуляционный уровень.
Установленные закономерности в репродукции аборигенных и интродуцированных видов семейства Ртасеае, произрастающих в Карелии, позволяют дать ряд практических рекомендаций:
1. Ель сизую, ель колючую и лиственницу сибирскую можно вводить в лесные культурценозы на северо-западе таежной зоны России, т. к. изучение репродукции этих интродуцированных видов хвойных растений показало, что природные условия региона не создают препятствий для их успешного семенного размножения.
2. Рациональная организация заготовки шишек ели финской в урожайные годы позволяет создать в Карелии необходимый для лесокультурных работ запас семян данного вида хвойных растений.
3. Показатели семенной продуктивности и качества семян у хвойных растений следует использовать как дополнительный критерий в мониторинге степени загрязнения окружающей среды.
4. Биохимический тест на запасной белок можно использовать в качестве метода определения жизнеспособности пыльцы у лиственницы сибирской.
5. На крайнем северо-западе региона (в районе п.Кестеньга) необходимо создать для сосны обыкновенной и ели финской дополнительный лесосеменной подрайон.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Тренин, Виталий Васильевич, Петрозаводск
1. Абатурова М. П. Исследование элементарных морфологических признаков ели обыкновенной // Научные основы селекции хвойных древесных пород. - М.: Наука, 1978. - С. 87 - 98.
2. Абрамов М. Ю., Тренин В. В. Изучение репродуктивных органов ели в насаждениях, поврежденных промышленными эмиссиями // Совершенствование научного обеспечения лесохозяйственного производства. Пушкино, 1990.-С. 110.
3. Авров Ф. Д. Экология и селекция лиственницы // Проблемы региональной экологии. Вып. 7. Томск, 1996. С. 213.
4. Азниев Ю. Н. Биологический метод учета урожайности сосновых насаждений // Лесн. журн. 1964. № 6. С. 19-21.
5. Азниев Ю. Н. О методах учета урожая семян сосны // Лесоведение и лесн. х-во. Вып. 6. 1972. С. 63 - 67.
6. Акакиев Ф. И. Семенная продуктивность и качество семян фенологических форм ели // Тр. Карельск. Фил. АН СССР. 1959. Вып. 16. С. 19-29.
7. Алексеев С. В. К вопросу о плодоношении и искусственном возобновлении лесов Севера. Архангельск, 1932. 48 с.
8. Алексеев С. В., Молчанов А. А. Плодоношение сосновых и еловых насаждений Севера // Лесн. х-во. 1938. № 2. - С. 50 - 56.
9. Альбенский А. В. Селекция древесных пород и семеноводство. М.-Л., 1959.-305 с.
10. Алтухов Ю. П., Крутовский К. В., Духарев В. А. и др. Биохимическая генетика популяций лесных древесных растений // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. М.: Наука, 1989. С. 16-24.
11. Андреев К. А. Интродукция деревьев и кустарников в Карелии. Петрозаводск, 1977. 144 с.
12. Андреев К.А., Казаков И.А., Сулимова Г.М., Титова М.П. Интродукция видов рода Abies в Карелии и Мурманской области // Селекционно-генетические исследования древесных растений в Карелии. Петрозаводск, 1987. С. 67 79.
13. Аникеева И. Д., Минина Е. Г. О жизнедеятельности конуса нарастания у древесных пород в связи с сексуализацией побегов // Ботан. журн., 1959. Т. 44, № 7. С 907 - 915.
14. Арнольди В. М. Морфологические исследования над процессом оплодотворения у некоторых голосеменных растений // Труды общества испытателей природы при Харьк. ун-те. 1907. Т. 40. Вып. 2. С. 1 - 99.
15. Артемов В. А. Морфогенез побегов Pinaceae (вступление в микрофенологию). Сыктывкар, 1976. 56 с.
16. Артемов В. А. Микроспорогенез и развитие мужского гаметофита ели и сосны // Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов Европейского Севера. Л., 1981. С. 128 - 135.
17. Атлас Карельской АССР. М., 1989. - 40 с.
18. Бабич Н. А. Лесовосстановление на Европейском Севере (обобщение столетнего лесокультурного опыта) . Автореф. дисс. . докт. с.-х. наук. С-Петербург, 1993.
19. Багаев С. Н. Исследование признаков-маркеров для ранней оценки быстроты роста ели обыкновенной // Разработка основ систем селекции древесных пород. Ч. 1. Рига, 1981.-С.55-57.
20. Бажина Е.В., Квитко О. В., Муратова Е. Н. Мейоз при микромпорогенезе и жизнеспособность пыльцы у пихты сибирской в среднегорье Восточного Саяна // Лесоведение. 2007. № 1. — С. 57 — 64.
21. Бакшаева В. И. К вопросу об эколого-биологических и лесоводственных свойствах форм ели Карелии // Изв. Карел, и Кольск. фил. АН СССР. Петрозаводск, 1959. № 4. С.107 - 111.
22. Бакшаева В. И. Изменчивость видов ели в Карелии // Вопросы лесоведения и лесной энтомологии в Карелии. М.-Л., 1962. С. 28 - 39.
23. Бакшаева В. И. Изменчивость и формовое разнообразие ели в Карелии: Автореф. дис.канд. биол. наук. Петрозаводск, 1966.
24. Бакшаева В. И. К вопросу о влиянии диссимметрии у сосны обыкновенной в Карелии // Уч. зап. Петрозавдск. ун-та. 1975. Вып. 22. № 3. -С. 74- 106.
25. Бакшаева В. И. Особенности роста потомства ели в зависимости от формы семенной чешуи шишек материнских деревьев // Вопросы механизации и автоматизации работ в лесн. пром-сти. Петрозаводск. 1976. -С. 105- 108.
26. Барабин А. И. Размещение и оценка урожая семян ели в 1973 г. на Европейском Северо-Востоке // Изв. вузов. Лесн. журн. 1978. № 5. С. 146 -148.
27. Баранов П. А. История эмбриологии растений. М—Л., 1955. — 440 с.
28. Басов В. А. Эколого-географические закономерности семенной продуктивности ели на Европейском Севере // Тр. Коми науч. центра АН СССР. 1988. № 96. С. 21 - 38.
29. Белецкий И. Б. О посевных качествах семян сосны на Кольском полуострове // Лесн. х-во. 1965. № 2. С. 29 - 32.
30. Бережной М. И. Плодоношение сосны обыкновенной в северной левобережной лесостепи УССР // Лесоведение. 1978. № 4. С. 95 — 99.
31. Бобров Е. Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978.189 с.
32. Борисов П. А., Бискэ Г. С. Карельская АССР: Геология. Полезные ископаемые. Рельеф. М.: Географгиз. 1956. — С. 11 36.
33. Бродский В. Я., Урываева И. В. Клеточная полиплоидия. Пролиферация и дифференцировка. М., 1981. — 259 с.
34. Буторина А. К. Кирбиса М. Дерюжкин Р. К., Мурая Л. С. Исследование мейоза у лиственницы европейской // Цитология. 1989. Т. 31, №9.-С. 1040-1043.
35. Вересин М. М. Лесное семеноводство. М., 1963. 157 с.
36. Ветрова В. П. Изменчивость семенных и кроющих чешуй шишек пихты сибирской // Лесоведение. 1992. № 2. С. 67-71.
37. Видякин А. И. Индексная оценка признаков популяционной структуры сосны обыкновенной // Лесоведение. 1991. № 1. С. 57 - 62.
38. Виликайнен М. И. К вопросу плодоношения сосны на севере Карелии // Тр. Карельск. Фил. АН СССР. 1959. Вып. 16. С. 5 - 18.
39. Виликайнен М. И. Некоторые биологические и экологические особенности плодоношения сосны в Карелии // Сосновые леса Карелии и повышение их продуктивности. Петрозаводск, 1974. — С. 7 — 22.
40. Войчаль П. И., Барабин А. И. Новый способ определения урожаев шишек в северных ельниках // Изв. вузов. Лесн. журн. 1986. № 2. — С. 115116.
41. Волков А. Д., Зябченко С. С. О вызревании семян сосны в условиях Севера // Сб. науч.-исслед. работ по лесн. хоз-ву. М., 1966. Вып. 10. — С. 298 — 312.
42. Волович П. И. Селекционно-лесокультурная оценка географических экотипов ели // Лесн. хоз-во. 1992. № 6\7. С. 42 - 44.
43. Воробьев В. Н. Особенности плодоношения кедра сибирского в горных условиях // Биология семенного размножения хвойных Западной Сибири. Новосибирск, 1974. С. 15 - 70.
44. Габукова В. В., Ивонис И. Ю. Экофизиология репродуктивных процессов у хвойных. Петрозаводск, 1993. 176 с.
45. Гиргидов Д. А. Метеорологический метод прогноза урожая семян сосны // Тр. Ин-та лесох. проблем и химии древесины АН Латв. ССР. 1961. Т. 22.-С. 182- 187.
46. Гиртич М. Генетическая ценность местной сосны обыкновенной // Лесн. генетика, селекция и физиология древесн. растений. М., 1989. — С. 24 — 28.
47. Глотов Н. В. Оценка генетической гетерогенности признаков популяций: количественные признаки // Экология. 1983. № 1. С. 3 — 10.
48. Говорин Г. М. Качество семян ели сибирской // Пробл. лесовосстановления в таежн. зоне СССР. Красноярск, 1988. С. 56 - 58.
49. Голиков А. М. Диссимметрическая и генетическая разнокачественность фенологических форм плюсовых деревьев ели европейской // Лесоведение. 2007, № 1. С. 49 - 56.
50. Гончаренко Г. Г., Падутов В. Е., Потенко В. В. Руководство по исследованию хвойных видов методом электрофоретического анализа изоферментов. Гомель, 1989. 164 с.
51. Гончаренко Г. Г., Потенко В. В., Слободян Я. Н., Сидор А. И. Генетико-таксономические взаимоотношения между Picea abies (L.) Karst., P. Montana Schur, и P. obovata Ledeb. // Докл. АН БССР. 1990. Т. 34. № 4. С. 361 -364.
52. Гончаренко Г. Г., Потенко В. В. Параметры генетической изменчивости и дифференциации в популяциях ели европейской ( Picea abies (L.) Karst.) и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) // Генетика. 1991. Т. 27. № 10. С. 1759- 1772.
53. Гончаренко Г. Г., Силин А. Е., Падутов В. Е. Исследование генетической структуры и уровня дифференциации у Pinus sylvestris L. в центральных и краевых популяциях Восточной Европы и Сибири // Генетика. 1993. Т. 29. № 12. С. 2019 - 2039.
54. Гончаренко Г. Г., Задейка И. В., Биргелис Я. Я. Генетическая структура, изменчивость и дифференциация ели в Латвии // Лесоведение. 1994. № 1.-С. 53-64.
55. Горожанкин И. Н. О корпускулах и половом процессе у голосеменных растений // Учен. зап. имп. Моск. ун-та. 1880. Вып. 1. С. 1 — 174.
56. Гуков Г. В. Семеношение лиственницы Приморского края. Владивосток, 1974. 72 с.
57. Дворецкий Н. И. Качество семян сосны обыкновенной в Восточном Забайкалье // Сиб. биол. журн. 1992. № 3. - С. 57 - 59.
58. Дерюжкин Р. И. Селекция и культуры лиственницы в Центральной лесостепи // Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск, 1970. С. 203 - 209.
59. Дженсен У. Ботаническая гистохимия. М., 1965. 388 с.
60. Дрейманис А. А. Изменчивость спада женских стробилов сосны обыкновенной // Генет. исслед. древесн. в Латв. ССР." Рига, 1975. С. 89-93.
61. Дылис Н. В. Сибирская лиственница. Материалы к систематике, географии, истории. М., 1947. 137 с.
62. Дылис Н. В. Лиственницы Восточной Сибири и Дальнего Востока. М., 1961.-209 с.
63. Дыренков С. А. Изменчивость некоторых морфологических признаков в гибридных популяциях ели Picea abies (L.) Karst, x Picea obovata Ledeb. на Вепской возвышенности // Ботан. журн. 1978. Т. 63, № 2. — С. 191 — 205.
64. Елина Г.А. Принципы и методы реконструкции и картирования растительности голоцена. Л.: Наука, 1981. — 156 с.
65. Елина Г. А., Кузнецов О. Л., Максимов А. И. Структурно-функциональная организация и динамика болотных экосистем Карелии. Л.: Наука, 1984.-127 с.
66. Емолкина Т. Ф. Плодоношение сосны обыкновенной в Амурской области // Тр. Дальневост. НИИ лесн. хоз-ва. 1980. № 22. С. 3 - 12.
67. Ермаков В. И. Итоги исследований по селекции, семеноводству и физиологии древесных пород в Карелии // Вопросы селекции, семеноводства и физиологии древесных пород Севера. Петрозаводск, 1967. С. 5 - 15.
68. Ермаков И. П., Баранцева JL М., Матвеева Н. П. Цитохимическое изучение ДНК в процессе созревания яйцеклетки и в раннем эмбриогенезе у Pinus sibirica Du Tour // Онтогенез. 1981. T. 126. № 4. С. 339 - 345.
69. Животовский JL А. Интеграция полигенных систем в популяциях. Проблема анализа комплексов признаков. М.: Наука, 1984. 183 с.
70. Животовский JI. А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991.272 с.
71. Заборовский Е. П. Созревание семян сосны и ели и сроки сбора шишек на северо-западе таежной зоны Европейской части РСФСР' // Сб. научно-техн. инф. ЛенНИИЛХа. Л., 1961. Вып. 2. С. 9 - 16.
72. Ильинов А. А. Внутривидовая изменчивость и популяционнаяiструктура ели финской Picea х fennica (Regel) Кот. в Карелии. Автореф. дисс.канд. с.-х. наук. С.-Петербург, 1998.
73. Ильинов А. А. Харин В. Н., Тренин В. В. Популяционная структура ели финской Picea х fennica Regel в Карелии // Научные основы селекции древесных растений Севера. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1998.-С. 12 -24.
74. Ильинова М. К., Тренин В. В. Изменчивость монотерпенов хвои ели в Карелии // Научные основы селекции древесных растений Севера. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1998. — С. 119 — 122.
75. Ирошников А. И. Проблемы селекции и внутривидовой дифференциации лесных древесных растений в работах В. Н. Сукачева // Проблемы лесной биогеоценологии. Новосибирск: Наука, 1980. — С. 15 — 33.
76. Ирошников А. И. Дифференциация генофонда хвойных древесных растений в горах Сибири // Генетический фонд древесных растений, пути его сохранения и рационального использования. Воронеж: ЦНИИЛГИС, 1987. -С. 23-32.
77. Ирошников А. И., Милютин Л. И., Черепнин В. Л., Щербакова М. А. Изменчивость качества семян хвойных пород в Восточной Сибири // Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск, 1974. С. 56 - 76.
78. Казимиров Н. И. Ельники Карелии. Л.: Наука, 1971. — 140 с.
79. Калашник Н. А., Преснухина Л. П. Популяционная изменчивость кариотипа сосны обыкновенной в Башкирии // Цитология и генетика. 1991. Т. 25, №3.-С. 12-18.
80. Калашник Н. А., Ясовцева С. М., Преснухина Л. П. Аномалии пыльцы хвойных видов деревьев при промышленном загрязнении на Южном Урале // Лесоведение. 2008. № 2. С. 33 - 40.
81. Карпель Б. А. Медведева Н. С. Плодоношение лиственницы даурской в Якутии. Новосибирск, 1977. 119 с.
82. Каппер О. Г. Хвойные породы. М.-Л., 1954. 303 с.
83. Карпенко А. С. Формы ели в Удмуртии // Ботан. журн. 1968. № 2. — С. 259-263.
84. Карпенко А. С. Формы елей в Кировской области // Ботан. журн. 1972. №5.-С. 470.
85. Киргизов Н. Я., Эндомский О. И. Семеношение пихты на Рудном Алтае // Половая репродукция хвойных. Новосибирск, 1973. Т. 2. — С. 154 — 156.
86. Кищенко И.Т. Урожайность шишек и жизнеспособность семян у некоторых представителей сем. Pinaceae при интродукции в Карелии // Растительные ресурсы. 1999. №2. С. 32-38.
87. Кищенко Т. И. Рост и развитие аборигенных и интродуцированных видов семейства Pinaceae Lindl. В условиях Карелии. Петрозаводск, 2000. — 211 с.
88. Кищенко И. Т. Оценка результатов интродукции видов семейства Pinaceae в условиях Карелии // Бот. журн. 2005. № 2.- С. 222.
89. Кищенко И. Т., Тренин В. В. Морфогенез вегетативных почек видов Picea (Pinaceae), интродуцированных в Карелию // Ботан. журн. 2002. Т. 87, № 5 С. 62 - 67.
90. Князев В. П. Изменчивость шишек и семян сосны обыкновенной в пределах популяции // Леса Подмосковья. М., 1965. С. 132 - 167.
91. Козубов Г. М. О краснопыльниковой форме сосны обыкновенной // Ботан. журн. 1962. № 2. С. 276 - 280.
92. Козубов Г. М. О росте сосны узкокронной формы // Лесн. хоз-во. 1963. № 10.-С. 23-25.
93. Козубов Г. М. Биология плодоношения хвойных на Севере. Л.: Наука, 1974. 136 с.
94. Козубов Г. М., Тренин В. В. Аномалии в микроспорогенезе у лиственницы Сукачева на Крайнем Севере // Половая репродукция хвойных. (Матер. 1-го Всесоюз. симп. 16-20 апреля 1973 г.). Т. I. Новосибирск: «Наука». Сибирское отделение. 1973. С. 107 - 109.
95. Козубов Г. М., Тихова М. А., Тренин В. В. Структуры репродуктивной сферы голосеменных // Атлас ультраструктуры растительных тканей. Петрозаводск: «Карелия», 1980. — С. 385 430.
96. Козубов Г. М., Тренин В. В., Тихова М. А., Кондратьева В. П. Репродуктивные структуры голосеменных (сравнительное описание). Л.: Наука, 1982- 104 с.
97. Кондратьева В. П., Тихова М. А. Основные этапы морфогенеза и ультраструктура женских генеративных органов сосны и ели в условиях Карелии // Селекция и лесное семеноводство в Карелии. Петрозаводск, 1979. -С. 83-101.
98. Кондратьева В. П., Козубов Г. М. Морфогенез генеративных органов ели // Биологические основы цветения и стимулирования плодоношения ели. Петрозаводск: Карелия, 1981. С. 9 - 36.
99. Коски В. Пустые семена — часть выраженного генетического груза // Половая репродукция хвойных. Новосибирск, 1973. Ч. II. — С. 23 — 30.
100. Кравцов Б. А. Применение многомерного анализа для изучения популяционной структуры древесных растений (на примере лиственницы). Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Красноярск, 1987.
101. Кравцов Б. А., Милютин JI. И. Использование кластерного анализа при изучении структуры гибридных популяций лиственницы // Лесоведение. 1983. № 2. С. 36-41.
102. Кравцов Б. А., Милютин Л. И. Анализ популяций с помощью многомерных методов // Журн. общей биол. 1985. Т. 46. № 4. С. 557 - 564.
103. Круклис М. В. Кариологическое исследование лиственницы даурской (Larix dahurica Turcz.) // Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск, 1970. — С. 39 46.
104. Круклис М. В. Кариологические особенности Picea obovata Ledeb. // Лесоведение. 1971. № 2 С. 75 - 84.
105. Круклис М. В. Развитие репродуктивных структур Larix Mill. // Половая репродукция хвойных. Новосибирск, 1973. Т. 1. С. 70 82.
106. Круклис М. В., Милютин Л. И. Лиственница Чекановского. М.: Наука, 1977.-211 с.
107. Крутовский К. В., Политов Д В. Аллозимный полиморфизм в природной популяции сосны сибирской // Пробл. молек. и популяц. генетики. М., 1988.-С. 49-55.
108. Кузнецова Н. Ф. Ультраструктура женского гаметофита сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. // Цитология. 1990. Т. 32. № 12. С. 1169 — 1173.
109. Кузнецова Н. Ф. Развитие мужского гаметофита сосны обыкновенной при самоопылении и свободном опылении // Лесоведение. 1991. №3.-С. 27-33.
110. Кузьмина К. А. Изменчивость генеративных органов сосны обыкновенной в Приангарье // Селекция хвойных пород Сибири. Красноярск, 1978.-С. 96- 120.
111. Куприянов Н. В. О семеношении и качестве семян лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) // Уч. зап. Горьков. ун-та. Сер. биол.1972. Вып. 112.- С. 137-144.
112. Куракин Б. Н. Изменчивость числа семядолей у проростков ели разного географического происхождения // Лесн. х-во. 1990. № 11. — С. 39 -40.
113. Лантратова A.C. Выращивание лиственницы в Карелии. Петрозаводск, 1957. 40 с.
114. Лантратова A.C. Анализ дендрофлоры Карелии. Петрозаводск, 1985.- 108 с.
115. Лантратова А. С. Древесные растения, интродуцированные в Карелии (история, современное состояние) / А. С. Лантратова, А. В. Еглачева, Е. Ф. Марковская. Петрозаводск: Издательство ПетрГУ, 2007. 196 с.
116. Лаур Н. В., Тренин В. В. Создание постоянной лесосеменной базы в Карелии // Селекция и лесное семеноводство в Карелии. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1993. С. 199 - 203.
117. Лаура М. П. Образование пыльцы и семяпочек у разных клонов ели обыкновенной // Генетические исследования древесных в Латвийской ССР. Рига, 1975.-С. 80-88.
118. Лесные ресурсы, лесное хозяйство и лесопромышленный комплекс Карелии на рубеже XXI века. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2003.-146 с.
119. Листов А. А. Семеношение сосны в лишайниковых борах Севера // Селекция и семеноводство < хвойных пород на Европейском Севере., Архангельск, 1990.-С. 51 -60.
120. Луганский. № А. Калинин В. А. Влияние атмосферных промышленных загрязнений на семеношение; и качество семян сосны // Изв; вузов. Лесн. журн. 1990; № Г. -С. 7 -10. •
121. Любавская А. Я. Карельская береза. М., 1978. — 156 с. •
122. Любавская А. Я. Лесная селекция и генетика. Учебник для-вузов. М.: Лесная промышленность, 1982: 288 с.
123. Майр Э. Популяции, виды; эволюция. М:: Мир, .1974. — 460 с.
124. Мамаев С. А., Семериков Л. Ф. .Актуальные- проблемы популяционной биологии растений // Экология; 1981. № 2.' — С. 5 — 14.
125. Мамаев С.А., Махнев А.К., Семериков Л.Ф. Принципы, выделения и сохранения генетических ресурсов древесных растений в лесах СССР // Лесное хозяйство. 1984. № 11.- С. 35-381
126. Мамаев С. А., Махнев А. К. Использование, методов фенетики приизучении популяционной: структуры и сохранении генофонда у видов193древесных растений // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. — С. 92-98.
127. Мамаев С. А., Семериков JI. Ф., Махнев А. К. О популяционном подходе в лесоводстве // Лесоведение. 1988. № 1. — С. 3 9.
128. Мамаев С.А., Попов П.П. Ель сибирская на Урале (внутривидовая изменчивость и структура популяций). М.: Наука, 1989. 104 с.
129. Манжос А. М. Заложение и формирование микроспорофилловых колосков у лиственницы сибирской (Larix sibirica Ldb.) в течение годичного цикла развития //докл. АН СССР. 1957. Т. 14, № 1. С. 195 - 198.
130. Марьин Е. М. Формы осины в Карелии // Вопросы селекции, семеноводства и физиологии древесных пород Севера. Петрозаводск, 1967. С. 104 - 118.
131. Марьин Е. М. Географические культуры сосны обыкновенной в Карелии // Селекция и лесное семеноводство в Карелии. Петрозаводск, 1979.1. С. 47 - 59.
132. Матвеев А. В., Семериков Л. Ф. Структура эколого-генетической изменчивости Larix sibirica Ldb. На северном пределе ареала // Экология. 1994. №3.-С. 15-21.
133. Мелашенко В. В., Татаринов С. В. Влияние техногенного загрязнения на репродуктивную способность кедра корейского // Антропоген. и естеств. динамика лесов юга Дальнего Востока. Владивосток, 1989.-С. 108-110.
134. Мельник П. Г. Географические культуры ели в Ярославской области // Лесохоз. инф. 1995. № 6. С. 20 - 21.
135. Мерзленко М. Д. Сезонная энергия роста елей различных климатипов в условиях Подмосковья // Докл. ТСХА. 1996. № 267. С. 227 -234.
136. Милютин Л. И. Исследование популяций лиственниц методами фенетики // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 255 - 260.
137. Милютин JI. И. Особенности краевых популяций древесных растений // Экология популяций. М., 1991. С. 86 - 97.
138. Милютин Л. И., Кравцов Б. А. Исследование изменчивости лиственницы многомерными методами // Изменчивость и интродукция древесных растений. Красноярск, 1984. G. 90 -99.
139. Минина Е. Г. О жизнедеятельности почек в связи с сексуализацией у лесных древесных растений // Бот. журн. 1962. Т. 47, № 7. С. 938 — 944.
140. Минина Е. Г. О морфогенезе кедра сибирского // Лесоведение. 1971. №4.-С. 27-36.
141. Минина Е. Г., Ларионова Н. А. Морфогенез и проявление пола у хвойных. М.: Наука, 1979. — 216 с.
142. Михалевская С. Б. Развитие почек сосны обыкновенной в условиях Московской области // Бюлл. Гл. бот. сада АН СССР. 1963. Т. 48. С. 61 - 68.
143. Молчанов-А. А. Плодоношение ели в связи, с типами леса // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1950. Т. 55. Вып. 4.
144. Молчанов. А. А. География-плодоношения главнейших древесных пород в СССР. М., 1967." 103 с.
145. Мордась А. А., Раевский Б. В. Селекционное семеноводство сосны обыкновенной на Европейском Севере. Методические рекомендации. Петрозаводск, 1999. — 46 с.
146. Морозов Г. П. Фенотипическая структура популяций1 ели обыкновенной и сибирской // Лесоведение. 1976. № 5. — С. 22 — 29.
147. Морозова Р. М. Лесные почвы Карелии. Л.: Наука, 1991'. 184 с.
148. Морозова Р. М., Федорец Н. Г. Современные процессы почвообразования в хвойных лесах Карелии. Петрозаводск: РИО КарНЦ РАН, 1992.-284 с.
149. Мосин В. И., Ляхова Н. П., Телегина О. С. Семенная продуктивность сосны // Лесные экосистемы в условиях континентального климата. Красноярск, 1987. С. 124-133.
150. Муратова Е. Н. Кариология и филогения рода Pinus L. // Успехи совр. биол. 1983. Т. 96. Вып. 2 (5). С. 163 - 179.
151. Муратова Е. Н. Полиформизм природных популяций хвойных по кариологическим признакам // Развитие генетики и селекции в лесохоз. пр-ве. М., 1988. -С. 37-39.
152. Муратова Е. Г. Особенности мейоза сосны обыкновенной около северной границы ее ареала // Онтогенез. 1995. № 2. С. 151 - 169.
153. Мурая J1. С., Буторина А. К., Дудецкая Е. М. Мейоз при микроспорогенезе и развитие мужского гаметофита у лжетсуги в условиях интродукции // Лесоведение. 1988. № 5. С. 37 - 44.
154. Надеждин В. В. Влияние географического происхождения семян лиственницы на ее рост в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М., 1971.- 129 с.
155. Наквасина Е. Н., Тарханов С. Н. Улиссова " Н. В. и др. Географические культуры сосны и ели на Европейском Севере // Северные леса: состояние, динамика, антропогенное воздействие. Ч. 2. М., 1990. С. 131-139.
156. Некрасов М. С. К изучению формового разнообразия ели на Среднем Урале // Изв. вузов. Лесн. журн. 1965. № 6. С. 22 - 27.
157. Некрасова Т. П. Плодоношение сосны в Западной Сибири. Новосибирск, 1960. 131 с.
158. Некрасова Т. П. Рост и плодоношение у сосны обыкновенной // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. н. 1972. № 15. Вып. 3. С. 45 - 53.
159. Некрасова Т. П. Краткий обзор исследований морфогенеза и эмбриологии хвойных Советского Союза // Половая репродукция хвойных. Т. 1. Новосибирск, 1973. С. 14 - 33.
160. Некрасова Т. П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири. Новосибирск, 1983. 169 с.
161. Некрасова Т. П., Рябинков А. П. Плодоношение пихты сибирской. Новосибирск, 1978. - 150 с.
162. Ненюхин В. Н. Структура урожая молодняков сосны обыкновенной в Северо-западной тайге // Лесное семеноводство. Воронеж, 1980.-С. 39-44.
163. Ненюхин В. Н. Селекционное семеноводство лесообразующих пород: Экспресс информ. М.: ЦБНТИ Гослесхоза СССР, 1983. № 6. 30 с.
164. Никончук В. Н. Изменчивость шишек лиственницы европейской // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск, 1983. — С. 49 -50.
165. Обновленский В. М. Об эдафических изменениях сосны обыкновенной // Тр. Брянского лесохоз. ин-та. 1953. Т. 6. С. 19 - 39.
166. Огиевский В. Д. К вопросу о влиянии происхождения семян на рост леса // Сб. статей по лесному хозяйству в честь 25-летия деятельности проф. М. М. Орлова. М., 1916. С. 207 - 226.
167. Огиевский В. В. Лесное семеноведение. Л., 1965.
168. Орел Л. И., Голубева Е. А. Ацетолизоустойчивая оболочка тапетальных клеток микроспорофиллов Pinus sylvestris (Pinaceae) // Ботан. журн. 1982. Т. 67. № 1. С. 49 - 54.
169. Особенности формирования популяции сосны обыкновенной. М.: Наука, 1984. 128 с.
170. Пааль X. Число семядолей у сосны и ели в Эстонской ССР // Лесоводственные исследования. XXIII. Повышение продуктивности лесов. Таллинн: «Валгус», 1989. С. 39 - 49.
171. Павлюк В. В. Концентрация углекислого газа как фактор, регулирующий рост сеянцев древесных пород // Матер. 38-й научнотехнической конф. Львов. Лесотехн. ин-та, Львов, март 1987 г., Лесозоз. секц. Львов, 1987.-С. 85-87.
172. Падутов В. Е., Гончаренко Г. Г., Поджарова 3. С. Генетическая изменчивость у Pinus sylvestris L. // Докл. АН БССР. 1989. Т. 33, № 11. С. 1039-1042.
173. Пальцев А. М. Формы семенных чешуй шишек географических экотипов ели // Лесоведение. 1989. № 2.
174. Панин В. А. Особенности форм ели, отличающихся строением шишек // Лесн. хоз-во. 1959. № 7. С. 74 - 75.
175. Пастухова П. Н. Плодоношение сосны и ели в лесах Архангельской области // Вопросы таежн. лесоводства на Европ. Севере. М., 1967.-С. 87-100.
176. Петров С. А. Методы количественной генетики в лесной селекции // Генетика и селекция в лесоводстве. М., 1991. — С. 4 20.
177. Петров С. А., Шутяев А. М. Использование обобщенного расстояния Махалонобиса для изучения популяционной структуры видов лесных древесных растений // Современные методы лесной генетики и селекции. Воронеж, 1984. С. 5 - 15.
178. Петров С. А., Патлай И. Н., Сахаров В. И., Шутяев А. М. Методы лесной селекции, их генетическое обоснование и эффективность // Лесная генетика, селекция и физиология растений. М., 1989. — С. 29 — 36.
179. Подзоров Н. В. Влияние задымления воздуха на качество семян сосны обыкновенной // Лесн. хоз-во. 1965. № 7. — С. 47 — 49.
180. Поддубная-Арнольди В. А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. М., 1976. 508 с.
181. Политов Д. В. Генетика популяций и эволюционные взаимоотношения видов сосновых (сем. Pinaceae) северной Евразии. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М., 2007.
182. Попов П. П. Изменчивость формы семенных чешуй и структурауральских популяций ели сибирской // Лесоведение. 1980. № 6. С. 19-25.198
183. Попов П. П. Рост сеянцев ели различного географического происхождения // Лесоведение. 1983. № 2. — С. 58 65.
184. Попов П. П. Изменчивость генеративных органов ели сибирской в Тюменской области // Лесоведение. 1987. № 3. — С. 27 — 32.
185. Попов П. П. Популяционная структура ели сибирской в зоне интрогрессивной гибридизации с елью европейской // Лесоведение. 1991. № 5.-С. 25-32.
186. Попов П. П. Популяционно-расовая дифференциация Picea abies и Р/ obovata (Pinaceae) // Ботан. журн. 2009. № 9. С. 1317.
187. Попов В. Я., Жариков.В'. М. Методы отбора и ранней диагностики наследственных свойств плюсовых деревьев сосны и ели ( методические рекомендации). Архангельск, 1973. — 40 с.
188. Потапов Е. Ю. Индивидуальная изменчивость сосны обыкновенной в связи с селекцией на урожайность // Науч. тр. Моск. лесотехн. ин-та. 1989. Вып. 221. С. 86 - 89.
189. Потенко В. В. Полиморфизм изоферментов и филогенетические взаимоотношения хвойных видов Дальнего Востока России. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Владивосток. 2004.
190. Потенко В. В., Разумов П. Н. Генетическая изменчивость и популяционная структура лиственницы даурской на территории Хабаровского края// Лесоведение. 1986. №5.-С. 11-18.
191. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. М.: Наука, 1964. 190 с.
192. Правдин Л. Ф. Внутривидовая систематика и ее значение для селекции // Проблемы соврем. Ботаники. Т. 1. М.-Л., 1965. С. 73 - 76.
193. Правдин Л. Ф. Направление и содержание работ по изучению природного разнообразия древесных пород и их значение для лесной селекции // Лесоведение. 1967. № 3. С. 3 - 16.
194. Правдин Л. Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.:Наука, 1975.- 178 с.
195. Проказин А. Е., Проказина Т. П. Географическая изменчивость качества шишек сосны обыкновенной // Лесн. хоз-во. 1979. № 3. — С. 36 — 39.
196. Пугач Е. А. Индивидуальная изменчивость лиственницы Сукачева на Среднем Урале. Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Свердловск, 1964.
197. Пугач Е. А. К методике изучения биометрических показателей шишек сосны обыкновенной // Современные методы лесной генетики и селекции. Воронеж, 1984. С. 54 - 66.
198. Пугачев П. Г. Популяционная» структура сосны обыкновенной островных боров Тургайской впадины // Проблемы восстановления Наурзумского бора. Алма-Ата, 1991. — С. 4 30.
199. Путенихин В. П. Лиственница Сукачева на Южном Урале (изменчивость, популяционная структура и сохранение генофонда). Уфа: УНЦРАН, 1993.- 195 с.
200. Путенихин В. П. Фенотипический анализ ели сибирской на Южном Урале: популяционная структура // Лесоведение. 1997. № 6. С. 37 -49.
201. Путенихин В. П., Фарукшина Г. Г., Шигапов 3. X. Лиственница Сукачева на Урале: изменчивость и- популяционно-генетическая структура. М.: Наука, 2004.-276 с.
202. Путенихин В. П., Шигапов 3. X., Фарукшина Г. Г. Ель сибирская на на Южном Урале и в Башкирском Предуралье (популяционно-генетическая структура). М.: Наука, 2005. 180 с.
203. Раевский Б.В., Чистяков Б. А. Рост и сохранность географических культур сосны обыкновенной в Карелии // Научные основы селекции древесных растений Севера. Петрозаводск: Карельский науч. центр РАН, 1998.-С. 32-43.
204. Райт Дж. В. Введение в лесную генетику. М.: «Лесная промышленность», 1978. -470 с.
205. Раманаускас В. И. Индивидуальная изменчивость сосны по обилию семеношения // Селекция древесн. пород в ЛитССР. М., 1978. С. 18 -27.
206. Раманаускас В. И. Популяционная изменчивость шишек и семян сосны обыкновенной // Тр. ЛитНИИЛХа. 1981. Т. 20. С. 27 - 34.
207. Раменская М. Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983.-214 с.
208. Редько Г. И. Оценка климатипов сосны обыкновенной в географических культурах // Лесн. генетика, селекция и физиология древесн. растений. М., 1989. С. 201 - 202.
209. Резникова С. А., Виллемсе М. Т. М. Формирование спорополленинсодержащих структур в пыльниках лили // Ботан. журн. 1981. Т. 66. №8.-С. 1155- 1165.
210. Рогозин М. Е. К вопросу об отборе урожайных деревьев сосны обыкновенной // Изв. вузов. Лесн. журн. 1978. № 6. С. 8 - 11.
211. Рождественский Ю. Ф. О развитии мужских генеративных органов ели сибирской в районах Крайнего Севера // Лесоведение. 1981, № 3. С. 35 -42.
212. Романовский М. Г. Свежий взгляд на популяционную структуру ареала сосны обыкновенной // Лесоведение. 2006. № 2. С. 71.
213. Романовский М. Г., Рябоконь С. М. Выживаемость семяпочек сосны обыкновенной при загрязнении. Устойчивые и чувствительные семьи макрогаметофитов // Генетика. 1991. Т. 27, № 6. С. 1047 - 1058.
214. Ромедер Э., Шенбах Г. Генетика и селекция лесных пород. М.: Сельхозиздат, 1962. — 267 с.
215. Роне В. М. Генетический анализ лесных популяций. М., 1980.160 с.
216. Ронис Э. Я. Влияние факторов внешней среды на цветение и плодоношение лесных древесных пород // Биологические основы цветения и стимулирования плодоношения ели. Петрозаводск, 1981. С. 53 - 63.
217. Ростовцев С. А. О периодичности плодоношения сосны // Лесн. хоз-во. 1978. № 1. С. 60 - 63.
218. Рубцов В. И., Смирнова М. Ю. К вопросу о влиянии лесотипологического происхождения семян сосны на рост молодняков // Изв. вузов. Лесн. журн. 1976. № 2. С. 22 - 24.
219. Самофал С. А. Климатические расы обыкновенной сосны и роль их в организации семенного хозяйства СССР // Тр. по лесному опытному делу. М., 1925. Вып. 1.
220. Самофал С. А. К изучению климатических рас сибирской лиственницы // Тр. по лесному опытному делу. М., 1929. Вып 1 (25). С. 95 -115.
221. Санников С. Н. Изоляция и типы границ популяций у сосны обыкновенной // Экология. 1993. № 1. С. 4 - 11.
222. Санников С. Н., Петрова Н. В. Дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. — 248 с.
223. Сарвас Р. Адаптация популяций лесных деревьев к длительности вегетационного периода // Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск, 1970. С. 108 - 111.
224. Свинцова В. С. Изучение генетического груза в эмбриогенезе сосны обыкновенной // Современные методы лесной генетики и селекции. Воронеж, 1984. С. 34 - 38.
225. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР и Кавказа). М.: Наука, 1986. -140 с.
226. Семериков В. Л., Подогас А. В., Шурхал А. В. Структура изменчивости аллозимных локусов в популяциях сосны обыкновенной // Экология. 1993. № 1. С. 18 -25.
227. Скупченко В. Б. Развитие генеративных почек ели Шренка // Лесоведение. 1970, № 6. С. 83 - 89.
228. Скупченко В. Б. Органогенез вегетативных и репродуктивных структур ели. Л.: Наука, 1985. 80 с.
229. Соболев А. М., Бузулукова И. П. Ультраструктурные аспекты отложения в запас белка и фитина в эндосперме созревающих семян клещевины // Докл. АН СССР. 1977. Т. 234. № 5. С. 1234.
230. Ставрова Н. И. Влияние атмосферного загрязнения на семеношение хвойных пород // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л., 1990.-С. 115-121.
231. Старова Н.В., Янбаев Ю. А., Юмадилов Н. X. и др. Генетическая изменчивость сосны обыкновенной в возрастных группах // Генетика. 1990. Т. 26. №3.-С. 498-505.
232. Сукачев В. Н. К истории развития лиственниц // Лесное дело. М.-Л.: Новая деревня, 1924. С. 12 - 44.
233. Сукачев В. Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л., 1934.-614 с.
234. Татаринов В. В. Сравнительный анализ фенотипической изменчивости популяций ели в сообществах еловых лесов центральной части Русской равнины // Бот. журн. 1987. Т. 72. № 2. С. 229 - 238.
235. Тимофеев В. П. Структура урожаев семян в сосновых, еловых и лиственничных лесных насаждениях // Генетика и селекция лесных пород. Каунас, 1972.-С. 33-70.
236. Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. 297 с.
237. Тольский А. П. Основы лесокультурного дела. Ч. 1. Лесное семеноведение. Л., 1927. — 276 с.
238. Тольский А. П. Лесное семеноводство. М.-Л. 1950. — 168 с.
239. Тренин В. В. Электронно-микроскопическое изучение мейоза в микроспорангиях некоторых голосеменных // Цитология. 1981. Т. 23. № 10. -С. 1217.
240. Тренин В. В. О наличии белковых тел в пыльце лиственницы сибирской // Цитология и генетика. 1982. № 4 . — С. 3 — 6.
241. Тренин В. В., Ганюшкин Е. В. Развитие женских стробилов лиственницы сибирской в южной Карелии // Лесоведение. 1982. № 5. — С. 68 -72.
242. Тренин В. В. Электронно-микроскопическое исследование развития пыльцы лиственницы сибирской // Биол. науки. 1983. № 4. - С. 70 -75.
243. Тренин В. В., Чернобровкина Н. П. Эмбриогенез и качество семян в культурах лиственницы сибирской // Лесоведение. 1984. № 2. С. 84 - 88.
244. Тренин В. В. Ультраструктура тапетума микроспорангия Ьагіх зіЬігіса (Ріпасеае) // Ботан. журн. 1984. т. 69. № 3. С. 383 - 388.
245. Тренин В. В. Электронно-микроскопическое изучение развития архегония лиственницы // Цитология и генетика. 1984. № 3. — С. 167— 173.
246. Тренин В. В. Развитие эндосперма у некоторых хвойных // Биол. науки. 1985. № 3. С. 75 - 79.
247. Тренин В. В. Цитоэмбриология лиственницы. Л.: Наука, 1986. —88 с.
248. Тренин В. В. Введение в цитоэмбриологию хвойных. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1988. 152 с.
249. Тренин В. В. Ценные формы деревьев. Петрозаводск: Карелия, 1990.-88 с.
250. Тренин В. В. Ультраструктурная эмбриология хвойных. Препринт. Петрозаводск, 1991. 46 с.
251. Тренин В. В., Кищенко И. Т. Мейоз и развитие пыльцы у ели в условиях интродукции // Известия высших учебных заведений. Лесн. журн. 1993. №5-6.-С. 19-22.
252. Тренин В. В. Проблемная ситуация в лесовосстановлении // Лесн. хоз.-во. 2001. №5.-С. 7.
253. Третьякова И. Н. Эмбриология хвойных. Физиологические аспекты. Новосибирск: Наука, 1990. 157 с.
254. Третьякова И. Н., Бажина Е. В. Семенная продуктивность макростробилов и качество семян у пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах гор южной Сибири // Экология. 1996. № 6. С. 430 - 435.
255. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих. М., 1975. —324 с.
256. Федорков А. JI. Качество семян ели сибирской на Кольском полуострове в условиях аэротехногенного загрязнения // Лесоведение. 1997. № 6.-С. 50-53.
257. Фомин Ф. И. Опыт районирования семенного хозяйства сосны на основе изучения ее климатических экотипов // Исследования по лесосеменному делу. Л.: Тр. ЦНИИЛХ, 1940. Т. 9. С. 5 - 126.
258. Фурст Г. Г. Методы анатомо-гистохимического, исследования растительных тканей. М.: Наука, 1979. 155 с.
259. Хромова Л. В. Эмбриологические процессы в неоплодотворенных семяпочках сосны обыкновенной при ксеногамии // Лесоведение. 1985. № 2. -С. 47-52.
260. Черепнин В. Л. Изменчивость семян сосны обыкновенной. — Новосибирск: Наука, 1980. 183 с.
261. Шигапов 3. X. Внутривидовая изменчивость и дифференциация видов семейства Pinaceae на Урале. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Перьм, 2005.
262. Шутяев А. М. Изменчивость числа семядолей у всходов сосны и ели // Лесоведение. 1979. № 3. С. 56 - 62.
263. Шутяев А. М. Географические культуры сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в СССР (новая серия) // Лесн. генетика, селекция и физиология древесн. растений. М., 1990. Доп. вып: С. 25 — 34.
264. Щербакова М. А. Определение качества семян хвойных пород рентгенографическим методом. Красноярск, 1965. 36 с.
265. Щербакова М. А. Генэкологические особенности ели в северозападной части ее ареала // Вопросы лесоведения и лесоводства в Карелии. Петрозаводск, 1975.-С. 154- 177.
266. Щербакова М. А. Семеноводство сосны и ели на Европейском Севере // Селекция и лесное семеноводство в Карелии. Петрозаводск, 1979. -С. 38-47.
267. Щербаков Н. М., Щербакова М. А. Семенная продуктивность ельников Карелии и Мурманской области // Биол. и хозяйств, продуктвн. лесных фитоценозов Карелии. Петрозаводск, 1977. — С. 58 — 64.
268. Яблоков А. С. Селекция древесных пород. М.: Сельхозгиз, 1962.487 с.
269. Яблоков А. А., Золотухин Ф. М., Проказин А. Е., Малкин В. К. Семеноведение актуальное направление лесной науки // Лесн. хоз-во. 1987. №7.-С. 36-38.
270. Яковлев А. В. О влиянии низких температур на микроспорогенез сосны обыкновенной // Лесоведение. 1978. № 6. С. 51 - 55.
271. Яковлев А. В. Особенности микроспорогенеза и формирования пыльцы у сосны обыкновенной в естественных условиях и в условиях контролируемой температуры // Селекция и лесное семеноводство в Карелии. Петрозаводск, 1979. - С. 120 - 137.
272. Янбаев Ю. А., Шигапов 3. X., Путенихин В. П., Бахтиярова Р. М. Дифференциация популяций ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) на Южном Урале // Генетика. 1997. Т. 33. № 9. С. 1244 - 1249.
273. Aldrich H. C., Vasil I. K. Ultrastructure of the postmeiotic nuclear envelope in microspores of Podocarpus macrophyllus // J. Ulrtastruct. Res. 1970. Vol. 32.-P. 307-315.
274. Allen G.S., Owens J.N. The life history of douglas fir. Ottawa, 1972.139 p.
275. Anderssen E. Cone and seed studies in Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) // Studia forest, suec. 1965. N 23. 214 p.
276. Belajeff W. Zur Lehre von^dem Pollenschlauche der Gymnospermen. L // Ber. Dt. bot. Ges. 1891. P. 280 - 286.
277. Belajeff W. Zur Lehre von dem Pollenschlauche der Gymnospermen. II.//Ibid. 1893. N 11.-P. 196-201.
278. Bhatnagar S., Moitra A. Gymnosperms: New Age International, 1996. 467 p.
279. Birot Y. Variabilité infraspecifique du poids de la graine chez le douglas (Pseudotsuga menziesis Mirb. Franco) // Silvae genet. 1972. Vol. 21 N 6. -P. 230-243.
280. Biswas C., Johri B. The gymnosperms: Springer-Verlag, 1997. 494 p.
281. Borghetti M., GianniniR., Menozzi P. Geographie variation in cones of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst) // Silvae genetica. 1989. Bd. 37. H 5\6. S. 178-184.
282. Brondbo P. Blomstringsinduksjon ved varmebehandling hos granpodinger // Medd. Norske skogforsoksvesen. 1969. N3.-P: 295 — 311.
283. Brown R. Sur la structure de 1,ovule antérieurement a 1,impregnation dans les plantes phanérogames et sur la fleur femelle des> Cycadees et des Coniferes // Ann. sei. nat. Bot. 1826. T. 8. P. 211.
284. Brown R. On the plurality and development of embrios in the seeds of Coniferae // Brit. Assoc. Sei. IY. Natural history, anatomy and physiology. 1835. -P. 596 597.
285. Buchholz J. T. Suspensor and early embryo of Pinus // Bot. Gaz. 1918. N66.-H. 185-228.
286. Camefort H. Sur la nature cytoplasmique des inclusions dites "vitellines" de l'oosphere du Pinus laricio Poir. (var. austriaca): Etude en microscopie électronique // C. r. Acad. sei. 1959. T. 248, N. 10. P. 1568 - 1570.
287. Camefort H. Evolution de l'organization du cytoplasme dans la cellule centrale et l'oosphere du Pinus laricio Poir. (var. austriaca): Etude en microscopie électronique // C. r. Acad. sei. 1960. T. 250, N. 23. P. 3707 - 3709.
288. Camefort H. L'organization du cytoplasme dans l'oosphere et la cellule centrale du Pinus laricio Poir. (var. austriaca): Etude en microscopie électronique // Ann. sei. nature. Bot. Et boil. Veg. 12 ser. 1962. T. 3, N. 2. P. 265 - 291.
289. Camefort H. Etude en microscopie électronique de la fécondation et de la premiere mitose du zygote chez le Pinus laricio Poir. (var. austriaca) // C. r. Acad. sei. 1965. T. 261. P. 4479-4482.
290. Camefort H. Observations sur les mitochondries et les plastes de la cellule centrale et l'oosphere du Larix deciduas Mill. (Larix europea DC.) // C. r. Acad. sei. 1967. N. 265, N. 18. P. 1293 - 1296.
291. Camefort H. Fécondation et proembryogenese ches les Abietacees: (Notion de neocytoplasme) // Rev. cytol. et boil. veg. 1969. T. 32. Fasc. 3-4. P. 253-271.
292. Camefort H. Evolution des structures cytoplasmiques au cours de la gametogenese maie chez le Picea asperata // Bull. Soc. Bot. France. 1978. T. 125. N. 1-2.-P. 109-113.
293. Canhan A.E., McCavish W.J. Some effects of CO2, daylength and nutrition on the growth of young forest tree plants: I. In the seedling stage // Forestry. 1981. V/54. N2.-P. 169- 182.
294. Cecich R. A. An electron microscopic evaluation of cytohistological zonation in the shoot apical meristem of Pinus banksiana // Amer. J. Bot. 1977. v. 64, N 10.-P. 1263- 1271.
295. Chalupka W., Giertych M.The effect of polyethylene covers on the flowering of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) grafts // Arbor. Kor. 1977. V. 22.-P. 185- 192.
296. Chamberlain C. J. Gymnosperms: structure and evolution. Chicago,1935.-434 p.
297. Chesnoy L. Nature et evolution des formations dites "asteroids" de la cellule centrale de l'archegone du Juniperus communis L. Etude en microscopie photonique // C. r. Acad. sei. 1967'. N 8. P. 1016 - 1019.
298. Chesnoy L. Sur l'origine du cytoplasme des embryons chez le Biota orientalis Endl. (Cupressaceae) // C. r. Acad. sei. 1969 a. T. 268, N 15. P. 19211936.
299. Chesnoy L. Sur la participation du gamete male a la constitution du cytoplasme de l'embryon chez lë Biota orientalis Endl. // Rev. cytol. Et boil. veg. 1969 b. T. 32, Fasc. 3-4. P. 273 - 294.
300. Chesnoy L. Etude cytologique des gametes, de la fécondation et de la proembryogenese chez le Biota orientalis Endl. Observation en microscopie photonique et électronique. I. Le gamete femalle // Loid 1971. T. 34. P. 257 -304.
301. Chesnoy L. Sur l'origine paternalle des organites du proembryon du Chamaecyparis lawsoniana A.Murr (Cupressacees) // Caryologia. 1973. N. 25. Supll. P. 223 - 232.
302. Christiansen H. On the effect of low temperature on meiosis and pollen fertility n Larix deciduas Mill. // Silvae genet. 1960. V. 9, N 3. P. 72 - 78.
303. Chylarecki H., Giertych M. variability of Picea abies (L.) Karst. Cones in Poland // Arboretum korn. 1969. N. 14. P. 39 - 72.
304. Conray J., Barlow E.W.R., Bevege D. I: Response of Pinus radiata seedlings to; carbon dioxide enrichment at different levels of water and phosphorus: growth, morphology and anatomy // Ann: Bot. 1986. V. 57, N. 2. P. 165 - 177.
305. Dickinson H. G., Bell P. R. The development on the sacci during pollen formation in Pinus banksiana // Grana. 1970 b. V. 10,N. 2.-P. 101 108.
306. Dickinson H. G., Bell P. R: The role of the tapetum in the formation of sporopollenin-containing structures during microsporogenesis in Pinus banksiana // Planta. 1970. V. 107,N.3.-P. 205-215.
307. Dogra P. D. Morphology, development and nomenclature of conifer embryo // Phytomorphblogy. 1976. V. 28. N. 3. P. 307 - 322.
308. Eriksson G. Temperature response of pollen mother cells in Larix and its importance for pollen'formation// Studia forest. Suecica. 1968. N. 63. P. 1 -131.
309. Eriksson G., Ekberg I., Jonsson A. Meiotic investigations in P.M.C. of Norway spruce cultivated in a plastic green house // Hereditas — 1970. V. 66, N. 1. -P. 1 -20.
310. Fiordi A.C., Maugini E. On the megasporogenesis in Chamaecyparis lawsoniana Pari. // Caryologia.- 1977. V. 30, N. 1. P. 77 - 95.
311. Fritsche J. Ueber den Pollen // Mem. Sav. Etrang Acad. imp. Sei. St-Peterbourg. 1837. 6. (C). Ser. 3. - P. 649-770.
312. Geleznoff N. Sur l'embryogenie du meleze // Bull. Soc. Natur. 1849. Vol. 4.-P. 566-605.
313. Gianordoli M. Etude ultrastructurale et cytochemique de l'oosphere mure chez le Sciadopitys verticillata // Cariologia. 1973. T. 25. P. 135 - 150.
314. Gianordoli M. Ultrastructure des spermatozoids de trios Gymnospermes: Cephalotaxus drupacea, Sciadopitys verticillata, Taxus baccata // C. r. Acad. sei. 1974. D. 278, N 21. P. 2637 - 2640.
315. Gullberg U., Yazdani R., Rudin D. Allozime variation in Scots pine (Pinus sylvestris L.) in Sweden // Silvae Genetica. 1985. Bd. 34, N 6. P. 193 -201.
316. Gullvag B. M. The fine structure of some gymnosperm pollen walls // Grana palynol. 1966. Bd. 6, H. 3. P. 435 - 475.
317. Hall J., Brown I. R. Embryo development and yield of seed in Larix // Silvae genet. 1976. V. 26, N 2-3. P. 77 - 84.
318. Hejnowicz A. Tannin vacuoles and starch in the development of Scots pine (Pinus silvestris) vegetative buds // Acta soc. Bot. Pol. 1979. v. 48, N 2. P. 195-203.
319. Heslop-Harrison J. Cell walls, cell membranes and protoplasmic connections during meiosis and pollen development // Pollen physiology and fertilization. Amsterdam, 1964. P. 39 - 47.
320. Hofmeister W. Vergleichende Untersuchungen der Keimung, Entfaltung und Fruchtbildung höherer Kryptogamen und der Samenbildung der Coniferen. Leipzig, 1851.
321. Jensen W.A. Reproduction in flowering plants // Dynamic aspects of plant ultrastructure. London, 1974. 481 p.
322. Khalil M. A. Genetics of cone morphology of Black spruce (Picea mariana Mill. B. S. P.) in Newfoundland, Canada // Silvae Genet. 1984. Bd. 33, H 4/5-S. 101-109.
323. Kramer P. J. Carbon dioxide concentration, photosynthesis, and dry matter production //Bio Science. 1981. V. 31, N 1. P. 29 - 33.
324. Lagerkrantz U., Ryman N. Genetic structure of Norway spruce (Picea abies). Concordance of morthological and allozymic variation // Evolytion — 1990. V. 44, N 1. P. 38-53.
325. Maley M:, Parker W. H. Phenotypic variation in jack pine from northwestern Ontario // Amer. J. Bot. 1989. V. 76, N 6. Suppl. 258 p.
326. Mikulska E., Zolnierowich H., Walek-Czernecka A. Ultrastruktura warstwy wyscielayacej I periplazmodiym w pylnikach Larix deciduas Mill. // Acta Soc. Bot. Pol. 1969. V. 38, N 2. P. 291 - 301.
327. Mitton J. B. Conifers // Isozymes in plant genetcs and breeding. Part B. elsevier. Amsterdam. Neth., 1983. P. 295 - 328.
328. Muller-Starck G. Genetic differentiation among seed samples from provenances of Pinus sylvestris L. // Silvae genet. 1988. Bd. 36, H. 5/6. S. 232 -238.
329. Namkoong G., Kang H. Quantitative genetics of forest trees // Plant breeding revs. Portland. Ore 1990 V. 8. - P. 139 - 183.
330. Nei M. Genetic distance between populations // Amer. Natur. 1972. V. 106. -PI 283-292.
331. Owens J. N., Molder M. Sexual reproduction of Larix occidentalis // Can. J. Bot. 1979. V. 57, N 23. P. 2673 - 2690.
332. Palmer C. L., Parker W. H. Phenotypic variation in Yucon populations of subalpine fir// Can. J. Bot. 1991. V. 69, N 7. P. 1491 - 1500.
333. Pierre M. Etude des infrastructure des prothalles femelles de Pinus nigra et Pinus sylvestris aux derniers stades cenocytiques, en cours de cellularisation et aux premiers stades cellulaires // C. r. Acad. Sei. 1970. D. 270. -P. 3207-3209.
334. Prus-Glowacki W., Stephan B. R. Genetic variation of Pinus sylvestris from Spain in relation to other European populations // Sillvae Genetica. 1994. V. 43.-P. 7-14.
335. Remrod J. Forsck med blomningstimulering I en granfroplantage // Foren Skogstradsforadling arsbok. 1972 (1973). P. 160 - 178.
336. Rowley J. R., Walles B. Cell differentiation in microsporangia of Pinus sylvestris. 2. Early pachytene. 3. Late pachytene // Nord. J. Bot. 1985. V. 5, N. 3. -P. 241 -271.
337. Scagel R. K., El-Kassaby Y. A., Emanuel J. Assesing sample size and variable number in multivariate data, with specific reference to cone morphology variation in a population of Picea sitchensis // Can. J. Bot. 1985. V. 63, N 2. P. 232-241.
338. Scagel R. K., Davidson R., El-Kassaby Y. A., Sziklat O. Variation of cone scale and seed vjrthology in Douglas fir (Pseudotsuga menziesii (Marb) Franco) // FBVA-Ber. 1987. N 21. P. 107 - 125.
339. Singh H. Embryology of gymnosperms. Berlin-Stuttgart: Borntraeger. 1978.-302 p.
340. Singh V. Gymnosperm (naked Seeds Plant): Sarup&Sons, 2006. 6941. P
341. Squillace A. E. Geographic variation in slash pine // Forest sei. monogr. 1966. N 10.-56 p.
342. Sokolowa С. Naissance de l'endosperme dans le sac embrionaire de quelque gymnosperms // Бюл. Моск. о-ва испытвтелей природыю. H. С. 1890. Т. 4. С. 446 - 497.
343. Staszkiewicz J. Badania nad sosna zwyczajna z Europy poludniowo-wschodniej I Kaukazu oraz jej stosunkiem do-sosny z innych obszarow Europy, oparte na zmiennosci morfologicznej szyszek // Fragm. Florist. Et geobot. 1968. V. 14, N 3. P: 259-315.
344. Steinhoff R. J., Andressen J. W. Geographic variation in Pinus flexilis and Pinus strobiformis and- its bearing on their taxonomic status // Silvae genet. 1971. Bd. 20, H. 4. P. 159 - 167.
345. Strasburger E. Die Befruchtung bei den Coniferen. Jena, 1869.
346. Strasburger E. Die Goniferen und die Gnetaceen. Jena, 1872.
347. Strasburger E. Die Angiospermen und die Gymnospermen: Jena, 1879. 173 s.
348. Szweykowski J., Bobowicz M. A. Variability of Pinus mugo Tour. In Poland.1 IV. Needles and cones in some polish populations // Bull. Soc. Seien. Let. Poznan. 1977. D. 17. P. 3 - 14.
349. Thomas M. J. Etude cytologique de 1'embryogenese du Pinus sylvestris. I. Du proembryon cellulaire au clivage embryonnaire-// Rev. cytol. et boil. veg. 1973: T. 36, N 3-4. P: 165 - 223.
350. Thomas M. J. Etude cytologique de. l'embryogenese du Pinus sylvestris. II: Du clivage embryonnaire a la graine mure // Rev. cytol. et boil: veg. 1978. T. 1, N 4. P. 313 - 322, 355 - 373.
351. Thomas M. J., Chesnoy L. Observations relatives aux mitochondries Feulgen'positives de la zone perinucleare de l'oosphere du Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco // Rev. cytol. et boil. veg. 1969: T. 32, Fasc. 3-4. P. 165 - 182.
352. Tzschackach Ol Beitrage zum. CO Stoffwechsel bei Sommerpfropfungen der baumarten Fichte (Picea abies (L.) Karst.) und Kiefer (Pinus sylvestris L.) // Arch. Forstwen. 1967. V. 16, N 6-9. - P. 719 - 723.
353. Vasil I. K., Aldrich H. C. A histochemical and ultrastructural study of ontogeny and differentiation of pollen in Podocarpu macrophyllus D. Don. // Protoplasma. 1970. V. 71, N 1-2. P. 1 -37.
354. Willemse M. T. M. Development of micro- and megagametophyte of Pinus sylvestris L. An-electron microscopic investigation // Acta bot: Neer. 1968. V. 17,N3.-P. 330-331.
355. Willemse M. T. M. Morphological changes in the tapetal cell during microsporogenesis of Pinus sylvestris L. // Acta bot. Neer. 1971 a. V. 20, N 6. P. 611 -623.
356. Willemse M. T. M., Linskens H. F. Development du microgametophite chez le Pinus sylvestris entre le meiose et la fecondation // Rev. cytol. Et boil. veg. 1969. T. 32, N 1-2. P. 121 - 123.
357. Williams C. Conifer Reproductive Biology: Springer, 2009.
358. Wittmann W. Aceto-iron-haematoxylin-chloral' hydrate for chromosome staining // Stain techn. 1965. V. 40, N 3.
359. Yazdani R., Lindgren D., Stewart S. Gene dispersion within a population of Pinus sylvestris // Scan. J. Forest Res. 1989. V. 4, N 3. P. 295 -306.
360. Zukowski W., Klimko M. Morphological variability of scotch pine cones (Pinus silvestris L.) in forest associations in the Slowinski National Park // Bull. Soc. Amis sei. et lett. Poznan, 1974/1975. Ser. D, N 15. P. 9 - 21.
-
Тренин, Виталий Васильевич
-
доктора биологических наук
-
Петрозаводск, 2010
-
ВАК 03.02.01
- Хемосистематика подсемейства Abietoideae Rich. Ex Sweet (семейство Pinaceae Adans.)
- Морфология и анатомия семян представителей Pinaceae Adans. В связи с проблемами систематики семейства
- Дифференциация болотных и суходольных популяций видов семейства Pinaceae Lindl. (репродуктивные и кариотические особенности)
- Рост и развитие аборигенных и интродуцированных видов семейства Pinaceae Lindl. в условиях Карелии
- Коллекция Pinaceae LindL. дендрария Ставропольского ботанического сада
