Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Разнообразие, особенности роста и развития Pinopsida при интродукции в условиях Махачкалы
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Разнообразие, особенности роста и развития Pinopsida при интродукции в условиях Махачкалы"
Хизриева Марина Рамазановна
РАЗНООБРАЗИЕ, ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ РШОРБЮА ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В УСЛОВИЯХ МАХАЧКАЛЫ
Специальность: 03.02.01- ботаника 03.02.08 - экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук
2 0Е8 ¿012
Астрахань 2012
005008949
Работа выполнена на кафедре ботаники Дагестанского государственного университета
Научный руководитель: - Магомедова Мадина Абдулмаликовна
доктор биологических наук, профессор
Официальные оппоненты: - Закутнова Вера Ивановна
доктор биологических наук, профессор
- Магомедов Абдурахман Маллаевич
доктор биологических наук, профессор
Ведущая организация: Горный ботанический сад Дагестанского
научного центра РАН
Защита диссертации состоится «17» февраля 2012 года в 13-00 на заседании Диссертационного совета Д 212.009.10 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, Астрахань, пл. Шаумяна, 1, Естественный институт АГУ.
Тел./факс: (8512)51-82-64 E-mail: sovetei@rambler.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета.
Автореферат разослан «16» января 2012 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета, л
доктор биологических наук, профессор Федотова A.B.
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность исследования. Хвойные растения занимают важное место в озеленении городов и являются их непременным атрибутом вследствие высокой декоративности и способности оздоравливать окружающую среду.
Значима их роль и в качестве источника успешно интродуцированного генофонда для обеспечения посадочным материалом, приспособленном к своеобразию местных условий, а также в целях обогащения растительных ресурсов данного региона за счет привлечения представителей мировой флоры.
В этой связи городское зеленое хозяйство должно играть важную роль как в разработке научных основ для сохранения разнообразия видов, так и всестороннего изучения их биологии и экологии в течение всего жизненного цикла.
Дагестан является центром естественного биоразнообразия и происхождения многих ценных форм и сортов растений (Жуковский, 1964; Вавилов, 1967). В то же время природные хвойные Дагестана немногочисленны (8 видов). Они слабо используются в озеленении и с этой точки зрения мало изучены. Практически все виды хвойных деревьев и кустарников, высаженных в парках и скверах Махачкалы, являются интродуцентами. Расширение их ассортимента за счет создания коллекционных фондов из ресурсов мировой флоры является актуальной задачей, поскольку ранние, успешно интродуцированные представители, воспроизводящиеся семенным способом, достаточно бедны, а включенные в озеленение города за последние 3-5 лет новые виды хвойных деревьев и кустарников, нуждаются в наблюдении на приживаемость и в поиске эффективных способов воспроизводства в условиях г. Махачкалы.
Исследования практической интродукции и адаптационных возможностей Лиорлй/а немногочисленны, носят разрозненный и зачастую противоречивый характер, что указывает на недостаточность обобщения сведений об отдельных видах РторзМа, в том числе в конкретном регионе.
В этой связи задачи сравнительного изучения потомства семенного и вегетативного размножения хвойных Махачкалы и выращивания собственного посадочного материала, выходят на передний план.
Цель и задачи исследования. Цель исследований - анализ результатов интродукции хвойных растений в условиях Махачкалы, изучение репродуктивной их способности в связи с разработкой рекомендаций для озеленения.
В рамках поставленной цели были определены следующие задачи:
1. Инвентаризация и систематический анализ хвойных растений г. Махачкалы.
2. Изучение биологических особенностей наиболее типичных их представителей.
3. Исследование репродуктивной способности (семенной и вегетативной) некоторых видов хвойных в условиях г. Махачкалы.
4. Изучение особенностей роста и развития сеянцев и черенков некоторых
Ппор$1с1а.
5. Разработка практических рекомендаций для расширения ассортимента хвойных экзотов, перспективных для озеленения в г. Махачкале и выращивания собственного посадочного материала.
Научная новизна работы. Работа представляет первую сводку по видовому составу хвойных интродуцентов г. Махачкалы. Проведена оценка их экологической устойчивости к условиям произрастания. Изучены ритмы сезонного развития. Впервые рассмотрены вопросы семенного и вегетативного размножения хвойных в условиях интродукции. Обоснована возможность разнообразия ассортимента хвойных в Махачкале.
Практическая значимость и внедрение результатов исследований. Произведена инвентаризация ассортимента хвойных растений столицы Дагестана. Обоснована возможность привлечения новых высокодекоративных форм видов Pinopsida с целью обогащения их ресурсов в Махачкале и повышения эффективности зелёных насаждений.
Разработаны рекомендации по выращиванию семенного посадочного материала хвойных в условиях г. Махачкалы.
Предложенные в исследованиях мероприятия по черенкованию различных видов хвойных с применением стимуляторов роста успешно применяются в питомнике МУП «Горзеленхоз» для размножения многих видов древесных растений.
Результаты исследований могут использоваться в теоретических программах при подготовке бакалавров, магистров и аспирантов по специальностям экология, ботаника (систематика растений), урбанофлора, интродукция в учебных заведениях высшего и среднего звена.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Систематика Pinopsida города Махачкалы.
2. Сезонный рост и развитие интродуцентов.
3. Подбор условий для размножения хвойных и характеристика семенного и вегетативного потомства по комплексу показателей.
4. Ассортимент хвойных экзотов, перспективных для озеленения в климатической зоне г. Махачкалы.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на международных научных конференциях: (Москва, 2001; Теберда, 2005; Элиста, 2006; Махачкала, 2006; Сухум, 2006; Санкт-Петербург, 2007; Астрахань, 2007; Махачкала, 2007; Махачкала, 2008; Астрахань, 2009; Махачкала, 2009); на XX Общероссийской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2007); на Всероссийской конференции «Закономерности распространения, воспроизведения и адаптации растений и животных» (Махачкала, 2010).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 20 работ. Из них 4 - в журналах, рекомендованных ВАК.
Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 137 страницах и состоит из введения, 7 глав, практических рекомендаций, выводов, списка
литературы и приложения. Содержит 23 таблицы и 1 рисунок. В списке использованной литературы 239 источника, в т.ч. 20 на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает особую благодарность зав. кафедрой ФРиД ДГУ, д.б.н., профессору Юсуфову А.Г. за ценные советы, научные идеи и консультации, за доброе отношение и моральную поддержку в течение всего периода работы над диссертацией; научному руководителю д.б.н., профессору Магомедовой М. А. за поддержку на всех этапах работы над диссертацией; директору ГБС им. Н.В. Цицина, д.б.н. Демидову A.C. и сотрудникам отдела дендрологии ГБС, сотрудникам Ботанического сада МГУ, зав. кафедрой ботаники Кабардино-балкарского университета, профессору Шхагапсоеву С.Х. за консультации и методическую помощь; директору ГорБС ДНЦ РАН; д.б.н. Асадулаеву З.М. за ценные советы и помощь в процессе работы; покойному профессору, д.б.н. Ахмедову Э.Г. за помощь в статистической обработке материала; сотрудникам МУП «Горзеленхоз», «Совхоз декоративные культуры» гг. Пятигорск, Армавир, Нальчик, Махачкала, Каспийск за практические рекомендации и помощь в проведении экспериментов.
ГЛАВА 1. РАЗНООБРАЗИЕ ХВОЙНЫХ ДАГЕСТАНА И ИХ ИНТРОДУКЦИЯ
Дагестан является центром природного биоразнообразия (Гроссгейм, 1936; Вавилов, 1967), но культурная флора, в том числе и древесная, чрезвычайно бедна, что объясняется отчасти отсутствием целенаправленной интро-дукционной работы. В последнее время в культуру хвойных привлекаются как местные, так и виды мировой флоры, что важно, поскольку Дагестан из всех горных районов Северного Кавказа характеризуется наименьшей лесистостью и здесь произрастает всего 8 видов древесных Pinopsida. (Алексеев, 1983; Львов, 1966, Муртазалиев, 2009). Но большая экологическая емкость природной среды республики является главным благоприятствующим фактором для интродукции древесных хвойных, которую осуществляют на территории ряда лесничеств из посадочного материала разного происхождения.
ГЛАВА 2. ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКЦИИ ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ
Поскольку декоративно ценные признаки не всегда передаются потомству при семенном размножении, возникает необходимость разводить растения вегетативно. Это касается и хвойных, результаты регенерационной способности которых приводятся по разным видам в связи с внешними условиями, физиологическим состоянием, возрастом и обработкой регуляторами роста (Вехов, 1934; Правдин, 1938; Комиссаров, Северова, 1953; 1964; Турецкая, 1975; Иванова, 1982). Авторами отмечается факт трудного их воспроизведения вегетативным путем.
Приводится обзор и по семенному размножению хвойных растений, главной проблемой которого является повышение природной всхожести семян. Установлено, что среди Pinopsida нередко встречаются представители с недоразвитым зародышем (Крокер, Бартон, 1955; Богородицкой, 1977; Александрова, 1980; Игнатенко 1985), что зависит от ряда факторов: наступления генера-
тивного возраста, климата района произрастания, группового или одиночного распределения в посадках (Лапин, Рябова, 1982; Козубов, 1983; Федорова, Зра-жевская, 1978; Тимман, Джен, 1982; Коменир, 1994). Семенным и вегетативным размножением хвойных в Дагестане занимались мало. По ним встречаются отдельные сведения, касающиеся сеянцев туи (Юсуфов, 1982) и можжевельника продолговатого (Садыкова, 2010). Но сейчас этому вопросу уделяется большое внимание с точки зрения разработки технологии вегетативного и семенного размножения.
Таким образом, анализ литературных источников показывает широкий интерес к вопросам разведения и размножения Ртор$1с1а в условиях интродукции.
ГЛАВА 3. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
Территория Дагестана делится на 4 основные физико-географические области: низменный, предгорный, внутригорный и высокогорный. Столица Дагестана - Махачкала расположена на приморской низменности и климат ее умеренно теплый. Относительная влажность воздуха - 63%. За год выпадает 450 мм осадков. Большая их часть приходится на осень. Лето солнечное и знойное со средней 1° самого жаркого месяца +28- +29°. Средне январская температура снижается до 0° - 0,4°. Махачкала отличается повышенной ветровой активностью с преобладанием юго-восточных ветров летом и северо-западных -зимой. Почвы светло-каштановые, луговые и лугово-болотные, имеются береговые пески и солончаки, в основном хлоридно-сульфатные. Залегание фунтовых вод - до 1,5- 2 м (Акаев и др., 1996).
Таким образом, экстремальными факторами для роста и развития многих видов растений являются высокая температура, ветры и уровень грунтовых вод, от которых страдают и нередко гибнут многие хвойные.
ГЛАВА 4. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектом исследования являлась хвойная дендрофлора города Махачкалы (2001-2010гг.). Использовались стандартные методы, рекомендуемые при изучении биоразнообразия, биологии древесных растений и их воспроизведения в условиях интродукции.
Изучение биологии и ритма развития 18 видов хвойных велись по методике Главного Ботанического сада и других ботсадов России (Лапин, 1975; Александрова, Булыгин, 1975, 1979). Семеношение и семенная продуктивность определялись по методике Н.В. Цицина (1980). Преодоление состояния покоя проводилось по рекомендациям М.Г. Николаевой (1979) и других авторов.
Опыты по вегетативному размножению осуществлялись в теплице Махачкалинского МУП «Горзеленхоз» на 12 видах и 10 видовых формах Pinopsida. Черенкование и обработка стимуляторами корнеобразования: индо-лилуксусная кислота (0,02%), индолилмасляная кислота (0,01%) проводились по общепринятым методикам (Кренке, 1983; Комиссаров, 1964; Ермаков, 1975). Учёт укореняемости стеблевых черенков велся при разных сроках черенкования (весенний и осенний) и разных способах обработки. Процент укоренения,
состояние черенкового растения оценивались в соответствии с рекомендациями
В.А. Колесниковой (1970).
Эстетическую оценку декоративности растений проводили путем подсчета суммы баллов по шкале оценки декоративности (Бородина и др., 1966; Якушина, 1982). На основании совокупных исследований определялась степень перспективности экзотов для города.
ГЛАВА 5. ДЕНДРОФЛОРА ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ Г. МАХАЧКАЛЫ И
ЕЕ ОСОБЕННОСТИ
5.1. Анализ дендрофлоры Ріпорхіїїа Махачкалы
Всего в Махачкале интродуцировано 60 видов и 175 форм из 17 родов, относящихся к 4 семействам Ріпоряісіа (табл. 1).
Таблица 1
№ Род Вид
1. Сем. Кипарисовые — Cupressaceae F. Neger
1 Biota D. Don. Biota orientalis (L.) Endl - биота восточная
2. Microbiota Кот. Microbiota decussata Korn. - микробиота перекрестнопарная
3. Thuja (L.) Toum. Thuja occidentalis L. - туя западная
Thuja plicata D.Don.- т. гигантская
4. Thajopsis Siebold et Zuccarini Thujopsis dolabrata Siebold et Zuccarini - туевик поникающий
5. Juniperus L. Juniperus communis Jhibernica Jord —можжевельник обыкновенный
J.xirginiana L. — м. виргинский
J. excelsa Bieb. - м. высокий
J. chinensis L. - м. китайский
J. sabina L. - м. казацкий
J. oblon^a M.B. - м. продолговатый
J. sguamata Lamb.-можжевельник чешуйчатый
J. scopulorum Sarg. - м. скальный
J. davurica Pall. -м. даурский
J. sargentii (Henry) Takeda- м. Саржента
J. procumbens Siebold ex Endl.- м. лежачий
J. horizontalis Moench - м. горизонтальный
J. conferta Pari.- м. прибрежный
J. media - м. средний
J. pseudosabina Fisch & C.A.Mey- м. ложноказацкий
6. Cupressus L. Cupressus sempervirens L.-кипарис вечнозеленый
7. Chamaecyparis Spach. Chamaecvparis Lawsoniana Pari, -кипарисовик Лавсона
Ch. obtuse L. - к. тупой
Ch. pisifera S et Z. - к. горохоплодный
Ch. nootkatensis Spach. - к. нутканский
Сем. Сосновые - Pinaceae LlndL
8. Picea Dietr. Picea pungens Engelm. - ель колючая
P. canadensis Britt (P. glauca Moench)- ель канадская сизая
P. abies (L.) Karst - ель европейская или обыкновенная
P. orientalis (L.) Link - ель восточная
P. omorika (Pane.) Purk - ель сербская
P. breweriana S. Watson-ель Бревера
P. mariana (Miller) Britton Stems - ель черпая
9 Pinus L. Pirns silvestris L. - сосна обыкновенная
P. wallichiana A.B. Jacks (1938) - с. гималайская
P. paltasiana Lamb. - с. крымская
P. eldarica Medw. - с. Эльдарская
P. hamata D. Sosn. - с. крючковатая
P. pithyusa Strangw. - с. Пицундская
P. strobus L. - с. веймутова (белая)
P. mugo Turra - с. горная
P. nigra Arnold - с. черная
P. aristata Engelm. - с. остистая
P. densiflora Siebold et Zucc. - с. густоцветная
P. ponderosa Dougl. P. et. C. Laws.- с. желтая
P. parviflora Siebold& Zucc. - с. белая японская
P. cembra L. - с. кедровая европейская
10. Cednis Link Cedrus atlantica - кедр атласский
11. Pseudotsuga Carr Pseudotsuga memiesii (Mirb.)- псевдотсуга Мензиеса
12.. Tsuga Carr. Tsuga canadensis (L.) Carr, - тсуга канадская
13. Larix Mill. Larix kaempferi Lamb.- лиственница японская
L. decidua Mill. - л. европейская
14. Abies Hill Abies koreana Wils - пихта корейская
A. procera - п. высокорослая
A. balsamea Mill- п. бальзамическая
A. lasiocarpa Nutt - п. субальпийская
A. nordmanniana Spach - п. кавказская
3. Сем. Таксодиевые - Taxodiaceae F. W.Neeer
15 Cryptomeria D.Don Cryptomeria japónica D.Don. - криптомерия японская
16 Taxodium L. Taxodium distichum L. - таксодиум двурядный
4. Сем. Тиссовые - Taxaceae Lindt
17 Taxus L. Taxus baccata L. — тис ягодный
T. media- тис средний
Наибольшим количеством видов представлено сем. Pinaceae - 31 вид и сем. Cupressaceae - 25 видов. Из семейства Pinaceae видовым разнообразием отличается род Pimts (14 видов), далее в порядке убывания располагаются представители родов Picea - 7 видов; Abies - 5; Larix - 2, Cednis - 1; Pseudotsuga - 1; Tsuga - 1 вид. Из семейства Cupressaceae многочисленным является род Juniperus - 15 видов; Chamaecyparis - 4; Thuja - 2; Cupressus, Biota, Microbiota, Thujopsis содержат по 1 виду каждый; сем. Taxodiaceae: Crip-tomeria— 1 вид и Taxodium — 1 вид; сем. Taxaceae: Taxus -2 вида.
Из хвойных города 6% видов это местные, которые характерны для Дагестана и 94% - интродуценты, причем около половины монтанной принадлежности. Восточный компонент составляет 41,3%, североамериканский - 30,3%, европейско-средиземноморский - 21%.
В Махачкале представлено достаточно большое количество декоративных форм хвойных - 175. Наибольшее их число отмечено для Thuja occidentalis
- 20; P. abies - 12; Chamaecyparis Lawsoniana - 10; Juniperus communis - 10; J.
chinensis -8; J. horizontalis - 7; Biota orientalis - 7, Juniperus media - 6; Chamaecyparis pisifera- 5; Picea canadensis — 4.
И важно понять степень натурализации этих растений, чтобы сделать прогноз на будущее.
5.2. Место хвойных в озеленении парков и скверов Махачкалы
В зеленых насаждениях Махачкалы на сегодняшний день произрастает 221 вид покрытосеменных деревьев и кустарников (Магомедова, 2011) и 60 видов голосеменных (Хизриева, 2010). Но «олесенность» столицы незначительная (5%). По последним данным в Махачкале насчитывается 11 парков, скверов, бульваров. Но основное богатство хвойных приходится не на них, а на частный сектор - жилой или офисный.
В парках и скверах города обычны: Piceapungens и ее формы; P. abies, Р. glauca, Pimts eldarica, Р. pallasiana, P. pithyusa, Biota orientalis и ее формы, Thuja occidentalis и ее формы, Th. plicata, Cupressus sempervirens, Chamaecyparis Lawsoniana, Juniperus communis и J. sabina с их формами.
Наиболее редкими и единичными в озеленении Махачкалы являются Taxus baccata, Pseudotsuga menziesii, виды рода Abies, а также Cednts atlantica, Larix decidua, Larix kaempferi, Tsuga canadensis. Поэтому перед городским озеленением, с одной стороны, стоит задача привлечения редких видов, а с другой
- содержание растений в ухоженном состоянии.
5.3. Хвойные ннтродуценты Ботанического сада ДГУ
В Ботаническом саду выращивается 10 видов хвойных из 6 родов и 2 семейств (табл.2).
Таблица 2
Систематический состав хвойных Ботанического сада ДГУ
№ п/а Род № n/n Вид
Pinaccae
1 Pinus 1 Pinus pallasiana
2 P. pithyusa
3 P. eldarica
4 P. slrobus
2 Picea 5 Picea pungens
Cupressaceae
3 Biota 6 Biota orientalis
4 Juniperus 7 Juniperus communis jhibernica
5 Cupressus 8 Cupressus sempervirens
6 Thuja 9 Thuja occidentalis «Globosa»
10 Th. plicata
Указанные роды обладают многочисленным составом выведенных культурных форм. Но особенно успешна интродукционная деятельность для родовых комплексов Thuja, Pinus, Juniperus и Chamaecyparis, хотя проходят размножение и некоторые другие виды и формы растений, которые станут резервом дальнейшего обогащения дендрофлоры как самого Ботанического сада, так и территории г. Махачкалы.
5.4. Сезонное развитие интродуцированных Pinopsida в условиях
Махачкалы
Объектом фенологических исследований стали 18 видов хвойных растений в возрасте 15-35 лет, произрастающие в одиночных и групповых посадках в ботаническом саду ДГУ, а также в садах и парках г. Махачкалы.
У большинства интродудентов начало вегетации отмечается в третьей декаде марта, когда сумма эффективных температур достигает 25-40°С. Более раннее начало вегетации характерно для представителей Cupressaceae: виды рода Chamaecyparis - во 2-3-й декаде марта, Cupressus sempervirens и виды рода Juniperus - во 2-й декаде апреля. У Pinaceae начало вегетации по календарным срокам наступает позже: у Picea - в 3-й декаде апреля, у Pinus в 3 декаде апреля - 1 декаде мая при среднесуточной температуре воздуха +5,5 +10,5°С. Обособление хвои свидетельствует об окончании фазы распускания почек и начале роста побегов, который у Pinus наиболее интенсивно протекает в мае.
Виды дальневосточного, сибирского и североамериканского происхождения в условиях Махачкалы начинают вегетацию раньше, чем европейские и кавказские.
По срокам пыления интродуцированные Pinopsida можно разделить на 2 группы: 1) ранневесенние, пылящие в марте-апреле (Biota orientalis, Juniperus chinensis, Thuja occidentalis, Thuja plicata, Chamaecyparis Lawsoniana и др.); 2) поздневесенние, пылящие в апреле - мае (Picea pungens, Р. abies, Pseudotsuga menziesii, Pinus pithyusa, P. strobus, P. silvestris). Виды первой группы характеризуются растянутым пылением, приходящимся на период неустойчивой погоды (9-15 дней). Виды второй группы пылят более короткое время (3-10 дней) при благоприятных погодных условиях. Причин отсутствия фазы пыления видовых форм Thuja occidentalis, Chamaecyparis pisifera, Juniperus sguamata, Picea canadensis, Abies koreana, Cryptomeria japónica может быть несколько: указанные породы не достигли ещё генеративной фазы; их природная норма реакции не соответствует местным климатическим условиям.
По продолжительности роста побегов, наблюдаемые виды Pinopsida разделены на 4 группы: 1) с коротким периодом роста - 49-62 дня (Picea abies, P. pungens); 2) с периодом роста средней продолжительности - 71-92 дня (род Pinus), 3) с длинным периодом роста - 95-117 дней (виды рода Thuja, Biota orientalis, Juniperus sabina); 4) с очень длинным периодом роста - 139-190 дней (Juniperus communis, J. virginiana, Chamaecyparis Lawsoniana и Ch. pisifera).
Созревание шишек начинается в августе, но у большинства - во 2-3-ей декадах сентября. Семеношение растянуто, особенно у кипарисовых, но семена успевают сформироваться до наступления холодов. Все виды Pinopsida Ботанического сада ДГУ достигли репродуктивного возраста и ежегодно семеносят.
Таким образом, прохождение полного цикла развития большинства хвойных в условиях г. Махачкалы говорит об их успешной интродукции.
ГЛАВА 6. РАЗМНОЖЕНИЕ, РОСТ И РАЗВИТИЕ ДЕКОРАТИВНЫХ ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ
6.1. Морфология и продуктивность семян Pinopsida
Большинство интродуцентов достигали генеративного возраста в 20-30 лет, но у некоторых видов первое семеношение отмечено значительно раньше: у Thuja occidentalis - в 9-10 лет, у Taxus baccata и Juniperus virginiana - в 10 лет, у Thuja plicata и Juniperus excelsa - в 15 лет. Период семеношения Pinopsida протекает с июля по ноябрь. Раньше всех (в июле) созревают семена у Chamaecyparis lawsoniana. У большинства же этот процесс приходится на август-сентябрь: именно в это время созревают семена Taxus baccata, Abies Nor-manniana, Pseudotsuga menziesii, Picea pungens, Biota orientalis. В октябре созревают семена Pinus silvestris. Самое позднее созревание семян отмечено для Juniperus virginiana и J. sabina.
Большинство интродуцированных Pinopsida (Taxus baccata, Biota orientalis, Chamaecyparis Lawsoniana, Cupressus sempervirens, Juniperus sabina) в условиях Махачкалы семеносят ежегодно и достаточно обильно. Для других растений (Pinus, Picea, Thuja) отмечен периодичный характер семеношения с повторяемостью «урожаев» через 1-2 года. Некоторые виды (Picea pungens, Thuja plicata, Th. occidentalis, семеносят слабо и дают очень мало семян (табл.З).
Таблица 3
Характеристика семеношения и морфологические показатели семян некоторых видов Pinopsida, интродуцированных в Махачкале.
Вид Семе- ноше- ние, балл Среднее ко-лич. стробилов шт/п.м Размеры стробилов мм Колич. семян в стробиле, шт. Размеры семян, мм Масса 1000 шт семян, г Полнозер нистость %
Pinus eldarica 4 36 ± 0,32 90/50/30 33 ±2, 0,3 6/3/3 24 ± 1,84 75 ±3,П
Taxus baccata 5 27 ± 1,21 10/8/7 1 7/5/4 66 ± 3,43 94 ±4,25
Picea pungens 2 22 ± 0,22 90/30/25 67 ±5,1 4/3/2 3,5 ±0,31 27 ± 1,77
Biota orientalis 5 768 ± ОДГ”1 17/14/8 7 ± 0,48 5/2/2 15 ± 1,0 85± 3,24
Thvja plicata 2 113 ±0,76 11/6/5 9 ± 0,52 7/3/1 1,7 ±0,82 16 ±0,93
Thuja occidentalis «Columna» 2 340 ±0,74 15/15/14 5 ± 0,01 4/2/1 1,4 ±0,72 31 ±1,9
Th. occ. «Сот-pacta» 2 380± 2.52 15/15/14 5 ± 0,01 4/2/2 1,6 ±0,58 34 ±2,11
Cupressus sempervirens 4 75 ±1,0 25/25/23 152 ±1,35 8/5/5 2,0 ±0,09 52 ±2,61
6.2. Всхожесть семян интродуцированных Pinopsida
Особенности прорастания семян некоторых Pinopsida отражены в таблице 4. Без обработки могут прорастать семена Cupressus sempervirens, Biota orientalis, Pinus eldarica, Picea pungens. Но всхожесть необработанных семян очень низка.
Лабораторная всхожесть (на 21 сутки) и энергия прорастания (на 7 сутки) семян исследуемых видов Рторй/с/а в %
Вид Начало прорас- тания (дни) Контроль, без стратифи- кации Со стратификацией Способ обработки (химическое вещество)
30 дней 60 дней 90 дней Н20 (контроль) КМп04 0,02% ИУК 0,01°/ Янтарная к-та 0,01% Н202 2%
Taxus baccata - 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0
Picea pungeixs 3-4 4 ± 0,23 15 ±1,06 17 ± 1,4 20 ± 1,26 4 ± 0,23 23 ± 1,30 3 ± 0,29 14 ±0,82 7 ± 0,46
3±0,1б 6 ±0,30 11 ±1,20 14 ± 1,2 3 ± 0,16 16 ±1,43 2 ±0,21 11 ±0,90 7 ± 0,42
Pinus eldarica 3-4 15 ± 0,8 45 ± 1,8 57 ± 2,25 33 ± 1,60 22 ± 0,8 44 ±1,74 65 ± 0,78 40 ± 1,26 2 ± 0,14
10 ±0,39 36 ± 1,13 41 ±1.89 25 ±1,10 10 ±0,39 23 ± 1,52 38 ± 0,26 26 ± 1,0 0
Biota orientalis 3-4 74 ± 1,61 87 ±3,67 82 ± 2,59 62 ± 2,07 74 ± 1,61 84 ± 2,48 90 ±0,52 68 ± 1,25 34 ± 0,53
52 ±1,1 г 63 ±2,18 48 ± 2,07 41 ± 1,7 52 ±1,11 45 ± 2,17 68 ±0,41 32 ± 1,10 13 ± 0,22
Thuja plicata 4-5 0 б ± 0,27 13 ± 0,25 19 ± 0,71 0 16 ±0,56 14 ± 0,22 9 ± 0,37 0
0 4 ± 0,19 8 ± 0,52 12 ±0,8 0 12 ±0,54 8 ±0,15 5 ± 0,22 0
Thuja occidentalis 4-5 0 15± 1,4 20 ± 1,60 17 ± 1,1 0 28 ± 1,34 12 ± 0,23 18 ±0,80 0
«Columna» 0 11 ±0,32 13 ± 1,01 10 ± 1,0 0 22 ±1,14 8 ±0,15 11 ±0,42 0
Thuja occidentalis 4-5 0 12 ±0,6 19 ±1,2 16 ±0,80 0 25 ± 1,63 20 ± 0,44 13 ± 0,77 0
«Compacta» 0 9 ±0,31 14 ±0,57 12 ±1,08 0 17 ±0,98 16 ±0,39 9 ± 0,72 0
Capressus sempervirens 2 22 ±1,43 56 ± 2,59 59 ± 2,45 47 ±2,17 22 ± 1,43 60 ± 2,25 62 ± 1,09 48 ± 2,39 10 ±0,19
14 ± 1,0 32 ± 2,17 38 ±2,28 26 ± 1,53 14 ± 1,0 38 ± 2,11 43 ± 0,65 26 ± 1,73 5 ± 0,07
Примечание: в числителе - всхожесть семян, %; в знаменателе - энергия прорастания, %.
Её можно значительно повысить холодной стратификацией. После 30-дневной стратификации в 2,5-3 раза увеличивается всхожесть семян Pinus eldaríca и Си-pressus sempervirens, в 4-5 раз - Picea pungens. Семена Thuja plicata и Th. occi-dentalis без стратификации вообще не прорастают. Оптимальная всхожесть семян наблюдается при разных сроках холодной стратификации, и по этому показателю их можно разделить на следующие группы: 1) оптимум с 30-дневной стратификацией (Biota orientalis, Cupressus sempervirens); 2) с 60-дневной стратификацией (Th. occidentalis, Pinus eldaríca)', 3) с 90-дневной стратификацией (Thuja plicata, Picea pungens). Для видов из первой и второй групп продление сроков стратификации тормозит прорастание семян и снижает их всхожесть.
Для повышения всхожести семян мы сочетали обычную 60-дневную стратификацию с обработкой различными химическими реагентами (табл. 4). Положительное действие на семена всех видов оказывает 0,02% перманганат калия: от 13-28% у видов рода Thuja, до 2 раз у Pinus eldaríca. Янтарная кислота гораздо меньше стимулирует семена исследуемых видов, а в некоторых случаях (Cupressus sempervirens, Picea pungens) тормозит их прорастание. Индолилук-сусная кислота в концентрации 0,01% тормозит прорастание семян Picea pungens, Thuja plicata и форм Th. occidentalis, но повышает у Pinus eldaríca, Biota orientalis и Cupressus sempervirens (на 14 - 38%). Перекись водорода (2%) тормозила прорастание семян всех испытанных видов.
На всхожесть и энергию прорастания семян некоторых видов Рinopsida, влияют разные сроки хранения. При хранении всхожесть семян снижается: у Biota orientalis - постепенно (семена ещё прорастают после 2-летнего хранения); у Thuja plicata и Th. occidentalis - более интенсивно (через год хранения); у Pinus eldaríca всхожесть семян снижается спустя 0,5 года хранения, а после 2-х лет падает практически в 8 раз. У семян Picea pungens и Cupressus sempervirens наблюдается некоторое повышение всхожести после 0,5 года хранения, но при дальнейшем хранении она снижается и полностью теряется через 2 года.
6.3. Вегетативное размножение интродуцированных Pinopsida
Вегетативное размножение хвойных пород испытано на 11 видах и 11 видовых форм Pinopsida из 9 родов и 4 семейств. В опытах укоренились черенки 9 видов и 11 видовых форм (т.е., 91%). По результатам испытания все виды Pinopsida разделены на 4 группы: 1) легкоукореняемые - процент укоренения свыше 60% (Taxus baccata и его садовые формы, Thuja occidentalis, Th. plicata, Biota orientalis)', 2) умеренно укореняемые - процент укоренения от 30 до 60% (Сгур-tomeria japónica, Juniperus sabina, формы Th. occidentalis, Cupressus sempervirens)', 3) трудноукореняемые - процент укоренения до 30% (Chamaecy-paris Lawsoniana и его формы, Picea pungens, Juniperus chinensis, J. sguamata)', 4) неукоренившиеся (Abies nordmanniana, Juniperus oblonga).
Ha 5 видах Pinopsida, интродуцированных в Махачкале, испытывались различные химические вещества со стимулирующим эффектом (табл. 5).
Укореняемость черенков (в%) исследуемых видов Pinopsida при обработке
Вид H20 (контроль Вариант обработки (концентрации веществ, %)
ИУК (0,02) ИМК (0,01) Вит. С (0,2) ИУК(0,02) Сахар(5) Сахар(5) КМп04 (0,01)
Taxus baccata 53 ± 1,76 86 ±2,61 82 ± 2,74 69 ±2,63 79 ±3,34 71 ± 3,13 74 ±4,10
Biota orientalis 54 ±4,13 64 ± 3,94 68 ±4,11 61 ±3,23 72 ±4,81 59 ± 5,22 67 ± 4,72
Thuja plicata 92 ±4,01 97 ±4,12 96 ±4,65 94 ±3,45 99 ± 4,52 94 ±4,98 96 ± 5,20
Thuja occidentalis «Columna» 81 ±4,72 85 ±4,31 92 ± 4,82 80 ± 3,62 82 ±4,02 85 ±4,91 87 ± 5,11
Cupressus sempervirens 35 ±1,19 53 ± 3,05 52 ± 2, 09 42 ±1,63 49 ± 1,34 43 ± 1,80 48 ± 1,56
Такие виды как Thuja plicata, Th. occidentalis слабо реагируют на обработку химическими веществами — увеличение процента укорепяемости по сравнению с контролем составляет 2-11%. Для Biota orientalis, наилучшие показатели даёт обработка ИУК (0,02) с сахаром (5%), ИМК(0,01) и КМпСХ, (0,01), где повышение укореняемости составляет 18, 14 и 13% соответственно. Для Cupressus sem-pervirens максимальное повышение процента укореняемости наблюдается при обработке ИУК (0,02) - на 18%, а также ИМК(0,01) - на 17%. Неплохие результаты для этих видов даёт также обработка ИУК в сочетании с сахаром (в тех же концентрациях) и при обработке перманганатом калия. В гораздо большей степени зависимость от обработки проявляется у черенков Taxus baccata -от 21% КМп04 (0,01%) до 37% с ИУК (0,02%).
Меняется корнеобразовательная способность и при поранении оснований черенков в сочетании с обработкой ИУК (0,02%). В этом случае рост укореняемости составил: для Taxus baccata — 20%, для Thuja plicata — 15%. Количество корней 2-го порядка у обоих видов выросло в 2 раза, а длина - в 1,5 раза (табл.6).
Таблица 6
Влияние поранения на укореняемость и состояние корневых систем
стеблевых черенков Taxus baccata и Thuja plicata
Показатели Вид растения и способ обработки его черенков
Taxus baccata L. Thuja plicata D.Don
Н20(контроль ИУК (0,02%) Н20 (контроль) ИУК (0,02%)
Укореняемость, % 61 ±2,99 53 ±2,07 94 ±3,19 86 ±2,11 93 ±4,13 83 ±4,01 100 ±0,00 87±4,12
Число корней 1-го порядка на черенке, шт. 4 ± 0,26 2 ± 0,39 9 ± 0,35 4 ±0,21 4 ± 0,25 3 ± 0,65 8 ± 0,46 4 ± 0,48
Средняя длина корней 1 -го порядка на черенке, см. 15,7 ± 0,6 11,3 ±0,6 16.5 ±1,0 14.5 ± 0,92 12,7 ± 0,8 12,0 ± 0,7 13.4 ±0,91 12.5 ±0,77
Число корней 2-го порядка на черенке, шт. 28 ± 1,85 14 ±0,95 30 ±1,51 17 ±1,08 25 ±1,55 17 ± 1,70 30 ± 1,80 16 ±0,93
Суммарная длина корней 2-го порядка на черенке, см. 23.2 ± 1,8 11.2 ±0,7 28.2 ± 1,9 13.3 ±0,8 29,8 ±1,9 25,1 ± 1,9 37,2 ± 2,0 25,8 ± 1,0
Примечание: в верхней части - показатели черенков с пораненным основанием; в нижней - с непораненным.
Сравнительное изучение процессов каллюсо- и корнеобразования трёх видов хвойных - Thuja occidentalis ’Fastigiata', Th. plicata и Biota orientalis - в зависимости от возраста маточников (2,3,4,5-летние) показало, что возраст маточников не оказывает существенного влияния на сроки каллюсо- и корнеобразования. Однако, он сказывается на количестве образующихся корней, закономерно снижающемся у возрастных растений.
Таким образом, естественную корнеобразовательную способность стеблевых черенков исследуемых видов Pinopsida, интродуцированных в Махачкале, можно повысить обработкой различными веществами, а также сочетанием такой обработки с механическим поранением оснований черенков. Черенковый материал возможно брать с разновозрастных растений.
6.4 Особенности роста и развития сеянцев и укоренившихся черенков Pinopsida
Были продолжены наблюдения за развитием сеянцев некоторых видов Pinopsida, успешно завершивших 1-й год.
Ранний срок распускания почек (в конце апреля) отмечен для Taxus baccata. Почки Picea pungens, Pinus eldarica, Biota orientalis и Cupressus sempervirens раскрываются в начале мая. Верхушечная почка трогается в рост несколько раньше боковых. Через 10 - 14 дней после распускания почек начинается линейный рост главного побега у Taxus baccata, Picea pungens и Pinus eldarica, a также рост боковых побегов у Biota orientalis и Cupressus sempervirens. Одновременно с ростом побегов идёт формирование хвои. В 1-ой половине июля у сеянцев исследуемых видов заканчивается рост главного побега.
Самый большой прирост главного побега отмечен для двулетних сеянцев Cupressus sempervirens -55 см. Двулетние сеянцы Biota orientalis и Pinus eldarica имеют несколько меньшую скорость роста. Самыми медленно растущими видами оказались Picea pungens и Taxus baccata. Их прирост составил 12 см и 10 см соответственно. С мая по июнь активно растёт в длину и утолщается главный корень у Pinus eldarica и Biota orientalis и корневая система приобретает ярко выраженный стержневой характер. У Picea pungens, Taxus baccata и Cupressus sempervirens интенсивно растут боковые корни 1-го и 2-го порядка и корневые системы приобретают мочковатый характер.
По степени развития надземной и подземной частей сеянцы исследуемых видов (в конце 2-го года жизни), распределились следующим образом: у Picea pungens и Pinus eldarica основная доля приходится на корневую систему, у Biota orientalis — на побеговую систему, а у Taxus baccata и Cupressus sempervirens их соотношение примерно одинаково.
К концу первого вегетационного периода сохраняется лишь 24% сеянцев Picea pungens, Taxus baccata- 59%, Cupressus sempervirens - 63%, Pinus eldarica
- 71%, Biota orientalis— 86%. После перезимовки меньшие потери (1-4 %) были у однолетних сеянцев Pinus eldarica, Taxus baccata, Picea pungens. Менее зимостойкими оказались сеянцы Biota orientalis и Cupressus sempervirens, утратившие в зимний период 5 и 7% растений.
Были проведены наблюдения за ростом и развитием укоренившихся черенков исследуемых видов, высаженных в грунт. Они проходят ряд последовательных фаз: заживление раневой поверхности, образование каллюса и придаточных корней, рост главного и боковых побегов, закладка ростовых почек на следующий вегетационный период и переход в состояние покоя.
Рост центрального побега продолжается с мая по октябрь. Процесс роста почек раньше всего (в конце мая) начинается у черенков Thuja plicata, с середины июня - у Taxus baccata, в конце июня - начале июля - у Biota orientalis и Си-pressus sempervirens. К концу текущего вегетационного периода у черенковых растений побеговая система включает один главный и до 4-х боковых побегов с ростовыми почками на следующий вегетационный период. Длительность периода корнеобразования колеблется от 55 дней (Thuja plicata) до 120-130 дней (Picea pungens). Корневая система черенков исследуемых видов к этому времени состоит из корней 2-х порядков ветвления. В подобном виде черенковое растение переход в состояние покоя.
В условиях продолжительного вегетационного периода г. Махачкалы растения, выращенные из семенного и вегетативного материала, относительно быстро достигают кондиционного состояния.
6.5. Сравнительная характеристика семенного и вегетативного
размножения некоторых Pinopsida
Сравнение результатов семенного и вегетативного размножения некоторых исследуемых видов Pinopsida приведены в таблице 7.
В условиях Махачкалы обильное семеношение отмечено у Taxus baccata, Pimts eldarica, Biota orientalis и Cupressus sempervirens. Достаточно высокая укореняемость черенков Taxus baccata, которую обработкой различными веществами можно довести до 94 % и Biota orientalis, сочетаются с 70 - 90% всхожестью их семян. Проростки устойчивы к неблагоприятным климатическим факторам и при наличии агротехнических мероприятий к концу вегетационного периода удаётся сохранить до 70% черенковых растений и 80% сеянцев.
Укореняемость черенков Cupressus sempervirens такая же, как и всхожесть их семян (около 50 %). Thuja plicata и Th. occidentalis «Columna» в условиях интродукции образуют мало практически невсхожих семян (15 %). Однако эти виды с успехом можно размножать вегетативно (% укоренения 100 и 97 соответственно).
Черенковое потомство имеет значительно более развитую подземную часть по сравнению с сеянцами. У последних же, наоборот, активней прирост надземной части, особенно, у Cupressus sempervirens.
Таким образом, для целей получения посадочного материала необходимо комплексно использовать оба типа размножения: и семенное и вегетативное, так как в совокупности они позволяют получить массовый качественный материал.
Сравнительная характеристика семенного и вегетативного размножения некоторых видов Ріпорзісіа,
интродуцированных в Махачкале к концу 1 -го вегетационного периода
Вид Вегетативное размножение Семенное размножение
Укореняе-мость (ИУК 0,02%), % % жизнеспо-собн.черенков Прирост главн. побегаем Длина корней 1-го порядка, см Всхожесть семян в % (посев в открытый грунт) % жизнеспособных сеянцев Прирост главного побега, см Длина главного корня, см
Taxus baccata 94 ±2,61 67 5 ±0,6 24 ± 4,2 72 ±1,02 59 5 ±0,2 5 ±1,1
Biota oriental-is 80 ±3,94 78 8 ±0,7 32 ±6,2 90 ± 2,59 86 12 ±0,9 24 ±4,1
Thuja plicata 100 ±0,00 87 15 ± 2,1 34 ± 6,2 13 ±0,25 . . -
Th. occiden-talis «Columna” 97 ±4,50 67 7 ±0,6 20 ±3,8 15 ± 1,10 39 2,5 ±1,0 13 ± 1,1
Cupressus sempervirens 53 ± 1,56 53 10 ±1,7 25 ± 4,6 59 ±2.45 63 25 ±1,7 14 ±1,2
ГЛАВА 7. ПРОГНОЗЫ ПЕРСПЕКТИВНОСТИ ХВОЙНЫХ В ОЗЕЛЕНЕНИИ Г. МАХАЧКАЛЫ
Большинство интродуцентов успешно прошли первичное интродукцион-ное испытание и вполне перспективны для широкого введения в озеленение.
Общее количество видов Pinopsida Махачкалы составляет 60 видов и 175 форм. Из них широко введены в культуру - 28 видов, перспективны для более широкого использования в озеленении - 17, требуют дальнейшего экспериментального изучения - 15 видов. Большинство экзотов приобретаются за пределами республики. Коллекции хвойных Ботанического сада ДГУ, Питомников МУП «Горзеленхоз» и совхоза «Декоративные культуры» не отличаются большим разнообразием видов и форм и не столь декоративны.
Около 35 - 45% насаждений города нуждаются в реконструкции, заключающейся в замене старых субсенильных и сенильных особей. Требуют внимания и более тщательного ухода насаждения на окраинах города, где в летний период характерны обжигающий зной и суховеи. Растения здесь угнетены: приобретают ржавый вид, особенно с ветробойной стороны, замедляется рост их скелетных частей, снижается репродуктивная способность. Поэтому особое внимание необходимо уделить привлечению декоративных форм из видов успешно интродуцированых в районе исследования (прежде всего из родов Picea, Thuja, Juniperus). Стоит обратить внимание на богатые декоративными формами Abies, Pseudotsuga, Cedrus которые по своей толерантности не уступают хвойным, уже успешно интродуцированным в Махачкале. Значительный потенциал имеют виды, единично введенные в озеленение. Их - 17(табл,8).
Таблица 8
Категории видов Pinopsida по степени их внедрения в культуру
№№ п/п Семейство Кол-во видов Категория вида
* ** ***
1 Cupressaceae 25 15 5 5
2 Pinaceae 31 13 10 8
3 Taxaceae 2 - 1 1
4 Taxodiaceae 2 - 1 1
ИТОГО: 60 28 17 15
* - вид успешно введен в культуру;
** - вид единично встречается в насаждениях, но перспективен для широкого использова-
ния;
*** - вид требует дальнейшего изучения с целью определения его перспективности
На основании собственных исследований мы осуществили подбор перспективных в Махачкале 55 форм из видов, прошедших испытание в условиях района исследований. В их числе: 3 формы Chamaecyparis pisifera и 7 - Ch. Lawsoniana; 14 - Thuja occidentalis\ 2- Juniperus communis, 3 - J. sabina, 4 - J. sguamata, и 6 - J. horizontalis; 3 - Picea pungens и 6- P. canadensis; 4 - Pinus mugo и 4 - P. nigra .
Изучение состояния городских насаждений на фоне метеоданных и водо-обеспеченности, позволяет сделать заключение, что большинство вводимых в насаждения города новых декоративных видов и форм хвойных должны проходить строгий отбор на толерантность к условиям Махачкалы. Но для повышения эффективности насаждений и увеличения сроков их эксплуатации необходима также организация нормального водообеспечения и соблюдение других агротехнических приемов. Только в этом случае может быть достигнут положительный результат.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1. Вегетативное размножение в условиях Махачкалы осуществляют посредством полуодревесневших и одревесневших черенков осенней и весенней срезки с маточников разного возраста.
2. Самым лучшим способом, повышающим укореняемость черенкового материала, является обработка 0,1% перманганатом калия; 0,02% ИУК в сочетании с 5% сахаром; 0,01% ИМК и механическое повреждение используемого материала.
3. Рекомендуется широко использовать семенное возобновление интроду-цированных Pinopsida. Для повышения всхожести их семян необходимо использовать стратификацию и обработку 0,002%перманганатом калия и
0,01 % ИУК. Хранение семян снижает их всхожесть.
4. С целью расширения ассортимента Pinopsida в Махачкале помимо 28 широко введенных в культуру видов, целесообразно массово распространить 17 видов и 55 форм, успешно зарекомендовавших себя в наших исследованиях.
ВЫВОДЫ
1. Генофонд хвойных растений г. Махачкалы представлен 60-ю видами (6% - местные, 94% - интродуценты) из 17 родов и 4 семейств. Наибольшим количеством видов представлено сем. Pinaceae - 31 вид и сем. Си-pressaceae - 25 видов. Декоративных форм хвойных - 175. Разнообразны Thuja occidentalis - 20 форм; Picea abies — 12; Chamaecyparis Lawsoniana и Juniperus communis — no 10 и другие, которые, главным образом, распространены в частном секторе.
2. По срокам пыления Pinopsida подразделяются на ранневесенние (пыле-ние в марте-начале апреля) и поздневесенние (пыление в мае Семе-ношение протекает в августе-сентябре и имеет выраженный периодический характер с повторяемостью урожайных лет через 1-3 года. Большинство Pinopsida в условиях Махачкалы образуют жизнеспособные семена.
3. Семена интродуцированных видов имеют физиологический покой, который у большинства из них преодолевается 1-2-х месячной холодной стратификацией. Лабораторная всхожесть семян многих видов невысокая - до 30%. Повышению всхожести стратифицированных семян способствует
их обработка 0,002%перманганатом калия и 0,01% ИУК. Хранение семян снижает всхожесть у всех видов Pinopsida.
4. В первый год жизни сеянцы видов Pinopsida проходят ряд последовательных фенологических фаз. Во 2-й год продолжается рост осевых структур, формируются боковые побеги 1 - 2-го и боковые корни 1 - 4-го порядков, сеянцы имеют развитую корневую и побеговую системы.
5. По способности к укоренению стеблевых черенков виды Pinopsida делятся на легкоукореняемые (укореняемость свыше 60%) - Taxus baccata, Thuja occidentales, Th. plicata; среднеукореняемые (укореняемость от 31 до 60%) - Cryptomeria japónica, Juniperus sabina; трудноукореняемые (укореняемость от 1 до 30%) - Chamaecyparis lawsoniana, Juniperus chinensis, Picea pungens и неукореняющиеся - Abies Nordmanniana. Укореняемость черенков можно повысить обработкой 0,1% перманганатом калия; 0,02% ИУК в сочетании с 5% сахаром; 0,01% ИМК.
6. Черенки проходят ряд последовательных фаз восстановления целостности. Длительность периода корнеобразования колеблется от 55 дней (Thuja plicata) до 120-130 дней (Picea pungens). К концу 3-го года жизни черенковые растения формируют развитую побеговую систему, состоящую из главного и боковых побегов 2-го и 3-го порядков, и корневую систему, с осями 2-4-го порядков.
7. Для некоторых Pinopsida вегетативное размножение имеет большее значение, чем семенное в силу высокой укореняемости и приживаемости черенковых растений и степени развития их надземной и подземной частей при отсутствии жизнеспособных семян.
8. Полученные данные о росте и развитии семенного и вегетативного потомства, а также состояние взрослых популяций позволяют считать перспективными для более широкого использования в озеленении г. Махачкалы 17 видов и 55 форм Pinopsida. В этом отношении нуждаются в дальнейшем экспериментальном изучении еще 15 видов.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Хизриева М.Р. Декоративная дендрофлора г. Махачкалы// Материалы Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов». Вып.6. Изд-во Моск. ун-та. Москва, 2001. С.45.
2. Хизриева М.Р., Адамов М.Г. Взаимосвязь в изучении ботаники и дендрологии студентами спец. «Лесное хозяйство и ландшафтное строительство»// Актуальные проблемы преподавания естественных дисциплин в средней и высшей школе. Тезисы докладов. Региональная научнометодическая конференция. Махачкала: ИПЦ ДГУ, 2001. С.31.
3. Хизриева М.Р. Современное состояние и перспективы интродукции хвойных в Дагестане// Материалы VII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда, 2005. С.117-119.
4. Хизриева М.Р. Технология выращивания некоторых представителей го-
лосеменных в Махачкале с целью интродукции// Материалы IV Международной научной конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов». Элиста, 2006. С.48-49. ,
5. Хизриева М.Р. Характеристика шпродуцированных видов хвойных в г. Махачкале// Труды Международной научной конференции, посвященной 75-летию ДГУ (24-27 октября 2006 г.) «Современные проблемы адаптации и биоразнообразия». Махачкала: Изд. дом. «Наука плюс», 2006. С.289-290.
6. Хизриева М.Р. Каллусообразование и корнеобразование некоторых видов хвойных в зависимости от возраста маточников// Материалы Международной научной конференции, посвященной 165-летию Сухумского Ботанического сада и 110-летию Сухумского субтропического дендропарка института ботаники АНА (15-20 октября 2006 г., Сухуми). «Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции». Сухум, 2006. С. 611-614.
7. Хизриева М.Р. Новые клумбовые растения г. Махачкалы// Материалы XX Общероссийской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий». Краснодар, 2007. С.17-18.
8. Магомедова М.А., Хизриева М.Р. Влияние регуляторов роста на укореня-емость и развитие при черенковании туи западной (форма колонновидная) (Thuja occidentalis “Columna") и туи гигантской (Thuja plicata)!/ Материалы XX Общероссийской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий». Краснодар, 2007. С.20-22.
9. Хизриева М.Р., Юсупов Г-Г.Д. Особенности некоторых хвойных растений Ботанического сада Дагестанского государственного университета// Материалы IV Международной научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений«. Санкт-Петербург 5-8 июня, 2007. С.399-401.
10. Хизриева М.Р. Формовое разнообразие туи западной в Махачкале// Материалы Международной научно-практической конференции посвященной 75-летию Астраханского государственного университета «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования». 20-25 августа 2007 г. Часть 2. Издательский дом «Астраханский университет». Астрахань, 2007. С.30-31.
11. Магомедова М.А., Хизриева М.Р. Систематический спектр декоративной дендрофлоры и место хвойных в озеленении парков и скверов г. Махачкалы// Материалы IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». 4-6 ноября 2007 г. Махачкала, 2007. С.42-44.
12. Хизриева М.Р. Разнообразие декоративных форм хвойных и их примене-
ние при озеленении г. Махачкала// Материалы Международной конференции, посвященной 100-летию П.Л. Львова «Научные и методологиче-
ские проблемы современного биологического ресурсоведения». Махачкала, 2008. С.154-155.
13. Хизриева М.Р. Место хвойных экзотов в озеленении парков, скверов и
улиц в г. Махачкала// Материалы II Международной научнопрактической конференции «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования». 25-30 августа 2009 г. Издательский дом «Астраханский университет». Астрахань, 2009. С.237-240.
14. Хизриева М.Р. Некоторые итоги интродукции хвойных в г. Махачкала//
Материалы Международной конференции «Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов». 10-12 сентября 2009 г. Махачкала, 2009. С. 177-179.
15. Хизриева М.Р. Хвойные растения в декоративном оформлении улиц и
дворов г. Махачкалы// Тезисы доклада Межрегионального Пагуошского симпозиума «Наука и высшая школа Чеченской Республики: перспективы развития межрегионального и международного научно-технического сотрудничества». 21-24 апреля. Грозный, 2010.С. 21-24.
16. Хизриева М.Р. Интродукция и применение хвойных растений в условиях Махачкалы// Труды Кубанского аграрного Государственного университета. Краснодар, 2010. С.105-109.
17. Хизриева М.Р. Использование хвойных пород в озеленении г. Махачкалы//
Материалы Всероссийской конференции посвященной 80-летию проф. А.Г. Юсуфова. Махачкала, 2010. С. 245-248.
18. Хизриева М.Р. Сезонное развитие интродуцированных Р^порэМа в
условиях Махачкалы// Вестник ДГУ. Махачкала, 2011. Вып.6. С.151-154.
19. Хизриева М.Р. Семенная продуктивность интродуцированных Ршорэгёа в условиях г. Махачкала// Вестник ДГГГУ, №2. Махачкала, 2011. С. 30-34.
20. Хизриева М.Р. Туя и ее формы в садово-парковых насаждениях г. Махачкала// Юг России: экология, развитие. №3. Махачкала, 2011.
С.21-24.
Формат 60x84 1/16. Печать офсетная. Бумага №1. Гарнитура «Таймс»
Уел. печ.л - 1,5. Заказ № 20. Тираж 100 экз.
Отпечатано в типографии “Радуга-1” г. Махачкала, ул. Коркмасова, 11 “а”
Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хизриева, Марина Рамазановна, Махачкала
61 12-3/643
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «ДАГЕСТАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
РАЗНООБРАЗИЕ, ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ РШОРЗЮА ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В УСЛОВИЯХ МАХАЧКАЛЫ
Специальность - 03.02.01 - ботаника 03.02.08 -экология
ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук
на правах рукописи
Хизриева Марина Рамазановна
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Магомедова М.А.
Махачкала 2012
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ...................................................................................4
ГЛАВА 1. РАЗНООБРАЗИЕ ХВОЙНЫХ ДАГЕСТАНА И ИХ ИНТРОДУКЦИЯ 1.1 Интродукция как способ изучения и сохранения
биоразнообразия дендрофлоры Дагестана................................9
1.2. Виды РторБгйа в Дагестане и их распространение....................14
1.3. Применение хвойных растений в лесопарковом строительстве
Дагестана................................................................16
ГЛАВА 2. ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКЦИИ ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ
2.1. Вегетативное размножение Ршорзг'с/а................................19
2.2. Семенное размножение Р1пор8\<1а......................................25
ГЛАВА 3. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
3.1. Особенности географии и рельефа.......................................32
3.2. Климат Махачкалы и ее окрестностей...................................33
3.3.. Почвы Махачкалы..........................................................35
3.4. Древесная растительность окрестностей г. Махачкалы..............37
ГЛАВА 4. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.............................39
ГЛАВА 5. ДЕНДРОФЛОРА ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ Г. МАХАЧКАЛЫ
И ЕЕ ОСОБЕННОСТИ
5.1.Анализ дендрофлоры РторБгйа Махачкалы..................................44
5.2. Место хвойных в озеленении парков и скверов Махачкалы..............57
5.3. Хвойные интродуценты Ботанического сада ДГУ..........................61
5.4. Сезонное развитие интродуцированных Ртор51с1а в условиях Махачкалы...........................................................................63
ГЛАВА 6. РАЗМНОЖЕНИЕ, РОСТ И РАЗВИТИЕ ДЕКОРАТИВНЫХ ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ
6.1 .Морфология и прордуктивность семян Ртор81с1а......................72
6.2. Всхожесть семян интродуцированных Pinopsida......................77
6.3. Вегетативное размножение интродуцированных Pinopsida.........84
6.4. Формирование и развитие сеянцев и укоренившихся черенков....97
6.5. Сравнительная характеристика семенного и вегетативного размножения некоторых видов Pinopsida......................................102
ГЛАВА 7. ПРОГНОЗЫ ПЕРСПЕКТИВНОСТИ ХВОЙНЫХ В ОЗЕЛЕНЕНИИ Г.МАХАЧКАЛЫ
7.1. Распределение хвойных экзотов по степени их внедрения
в культуру.....................................................................109
7.2. Перспективность интродукции новых видов и форм...............111
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ...............................................116
ВЫВОДЫ..................................................................................117
ИСПОЛЬЗОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА...............................................119
ПРИЛОЖЕНИЕ...........................................................................138
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность исследования. Хвойные растения занимают важное место в озеленении городов и являются их непременным атрибутом вследствие высокой декоративной ценности и способности оздоравливать окружающую среду благодаря выделяемым фитонцидам.
Значима их роль и в качестве источника успешно интродуцированного генофонда для обеспечения посадочным материалом, приспособленном к своеобразию местных условий, таких как недостаток влаги, ветробойность, знойное лето, пыле- и газозасоренность, засоленность и обеднённость почв и т.д., а также в целях обогащения растительных ресурсов данного региона за счет привлечения представителей мировой флоры.
В этой связи городское зеленое хозяйство должно играть важную роль как в разработке научных основ для сохранения разнообразия видов, так и всестороннего изучения их биологии и экологии в течение всего жизненного цикла.
Дагестан является центром естественного биоразнообразия и происхождения многих ценных форм и сортов растений (Жуковский, 1964; Вавилов, 1967). В то же время природные хвойные Дагестана немногочисленны. Они слабо используются в озеленении и с этой точки зрения мало изучены. Практически все виды хвойных деревьев и кустарников, высаженных в парках и скверах Махачкалы, являются интродуцентами. И расширение их ассортимента за счет создания коллекционных фондов из ресурсов мировой флоры является актуальной задачей, поскольку ранние, успешно интродуцированные представители, воспроизводящиеся семенным способом, достаточно бедны, а включенные в озеленение города за последние 3-5 лет новые виды хвойных деревьев и кустарников, нуждаются в наблюдении на приживаемость и в поиске эффективных способов воспроизводства в условиях г. Махачкалы.
Имеющиеся литературные данные большей частью отнесены к воспроизведению древесных пород вообще. А ссылки на Рторз1с1а немногочисленны, носят разрозненный и зачастую противоречивый характер, что указывает на недостаточность обобщения опыта практической интродукции голосеменных и сведений об адаптационных возможностях отдельных видов. Все это создает известные трудности в практике размножения Рторя1с1а в конкретном регионе.
В этой связи изучение семенного и вегетативного размножения хвойных растений Махачкалы и выращивание собственного посадочного материала, исключающего необходимость его приобретения за пределами республики Дагестан, выходит на передний план.
Цель и задачи исследования. Целью наших исследований стал анализ интродукции хвойных растений в условиях Махачкалы, изучение репродуктивной способности и разработка практических рекомендаций по их применению в озеленении города.
В рамках поставленной цели были определены следующие задачи:
1. Инвентаризация и систематический анализ хвойных растений г. Махачкалы.
2. Изучение биологических особенностей наиболее типичных их представителей.
3. Исследование репродуктивной способности (семенной и вегетативной) некоторых видов хвойных в условиях г. Махачкалы.
4. Изучение особенностей роста и развития сеянцев и черенков некоторых Р\пор8\йа;
5. Практические рекомендации по расширению ассортимента хвойных экзотов, перспективных для озеленения в климатической зоне г. Махачкалы и выращиванию собственного посадочного материала.
Научная новизна работы. Работа представляет первую сводку по видовому составу хвойных интродуцентов г. Махачкалы. Проведена оценка их экологической устойчивости к условиям произрастания. Изучены ритмы
сезонного развития. Впервые рассмотрены вопросы семенного и вегетативного размножения хвойных в условиях интродукции. Обоснована возможность разнообразия ассортимента хвойных в Махачкале.
Практическая значимость и внедрение результатов исследований. Произведена инвентаризация ассортимента хвойных растений столицы Дагестана. Обоснована возможность привлечения новых высокодекоративных форм видов из родов Picea, Pinns, Thuja, Chamaecyparis и Juniperus, что позволяет повысить экологическую и эстетическую эффективность зелёных насаждений г. Махачкалы и обогатить растительные ресурсы Pinopsida данной территории за счет представителей мировой флоры.
Разработаны рекомендации по выращиванию семенного посадочного материала хвойных в условиях г. Махачкалы.
Предложенные в исследованиях мероприятия по черенкованию различных видов хвойных с применением стимуляторов роста, успешно применяются в питомнике МУП «Горзеленхоз» для размножения многих видов древесных растений
Результаты исследований могут использоваться в теоретических программах при подготовке бакалавров, магистров и аспирантов по специальностям экология, ботаника (систематика растений), урбанофлора, интродукция в учебных заведениях высшего и среднего звена.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Систематика Pinopsida города Махачкалы.
2. Сезонный рост и развитие интродуцентов.
3. Подбор условий для размножения хвойных и характеристика их семенного и вегетативного потомства по комплексу показателей.
4. Ассортимент хвойных экзотов, перспективных для озеленения в климатической зоне г. Махачкала.
Достоверность результатов. Достоверность полученных в работе результатов и выводов подтверждается обширным материалом, собранным в
результате исследований, а также математическим анализом результатов с применением компьютерных программ Microsoft Excell, Statistica 5.5.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научно-практических конференциях: Международная конференция студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов» (Москва, 2001); VII Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа» (Теберда, 2005); IV Международная научная конференция «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2006); Международная научная конференция «Современные проблемы адаптации и биоразнообразия» (Махачкала, 2006); Международная научная конференция «Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции» (Сухум, 2006); XX Общероссийская научно-практическая конференция «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2007); IV Международная научная конференция: «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 2007); Международная научно-практическая конференция «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2007); IX Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2007); Международная конференция «Научные и методологические проблемы современного биологического ресурсоведения» (Махачкала, 2008); Международная научно-практическая конференция «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2009); Международная конференция «Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов» (Махачкала, 2009); Межрегиональный Пагуошский симпозиум «Наука и высшая школа Чеченской Республики: перспективы развития межрегионального и международного научно-технического сотрудничества» (Грозный, 2010); Всероссийская конференция «Закономерности распространения, воспроизведения и адаптации растений и животных» (Махачкала, 2010).
Личный вклад автора. Настоящая диссертационная работа является результатом многолетних (2001-2010 гг.) комплексных исследований автора. Диссертантом разработаны программа и методика исследований; произведена закладка опытов, сбор, обработка и анализ материалов; разработаны и обоснованы приемы вегетативного размножения некоторых представителей хвойных в условиях Махачкалы; даны практические рекомендации по расширению ассортимента хвойных. Все опубликованные работы написаны автором или при непосредственном его участии.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 20 печатных работ. Из них 4 - в журналах, рекомендованных ВАК.
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, практических рекомендаций, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 137 страницах основного текста и содержит 23 таблицы и 1 рисунок. В списке использованной литературы 239 источника, в т.ч. 20 на иностранных языках.
Работа выполнена на кафедре ботаники Дагестанского государственного университета в рамках научной тематики кафедры.
Стационарные исследования проводились также в открытом грунте и теплицах Ботанического сада Дагестанского госуниверситета, на базе питомника МУП «Горзеленхоз» и в совхозе «Декоративные культуры» г. Махачкалы.
ГЛАВА 1. РАЗНООБРАЗИЕ ХВОЙНЫХ ДАГЕСТАНА И ИХ
ИНТРОДУКЦИЯ
1.1. Интродукция как способ изучения и сохранения биоразнообразия дендрофлоры Дагестана
Под интродукцией древесных растений понимается целенаправленная деятельность человека по введению в культуру новых родов, видов, сортов и форм древесных растений в данном естественно историческом районе, где они ранее не произрастали. Интродукция древесных растений была начата в те времена, когда человек начал заниматься земледелием. Это сыграло огромную роль в обогащении и повышении продуктивности культурной флоры, рациональном использовании и охране растительных ресурсов (Лапин и др., 1979).
Большой вклад в развитие теории интродукции древесных растений внес Ч.Дарвин своим трудом: «Происхождение видов путем естественного отбора» (1991), где этот вопрос рассматривается с позиции акклиматизации.
Теоретические вопросы интродукции древесных растений в России разрабатывались учеными разного направления: ботаниками, географами, плодоводами, лесоводами и др. Одним из первых, кто предпринял попытку подвести теоретическую базу под практику переноса древесных растений (в основном плодовых культур) был Э. Регель. А.Н. Бекетов считал, что акклиматизация может идти лишь в ограниченных пределах, в условиях, когда климат родины адекватен климату места его переселения. Г.Н. Высоцкий, указывая на широкие возможности внедрения новых древесных растений, рекомендовал уделять особое внимание на агротехнику их выращивания и воспитания в засушливых условиях (Лапин и др., 1979).
Наиболее основательно и систематично интродукция ведется в ботанических садах. Она тесно связана с научными и образовательными функциями сада и необходима для возобновления и расширения экспозиционных коллекций (Скворцов, Куклина, 2005). Одной из важнейших
задач ботанических садов является введение в практику зеленого строительства новых видов, разновидностей, форм и сортов древесных растений, отобранных в результате интродукции. Это обогащает культурную флору ценными представителями нетрадиционных для данной территории видами декоративных и других хозяйственно-полезных растений. Более или менее успешной такая работа может быть в том случае, если природные условия региона интродукции сходны и приближены к естественным. Поэтому, при введении в культуру новых видов древесных растений, очень важной является степень их морозо-, засухо- и солеустойчивости. Нередко именно этоти факторы определяют успех интродукции представителей иноземной и инорайонной флоры в новых условиях среды (Газиев, Омариев, 1996; Габибова, 2008; Залибеков, 2008).
Вопросам интродукции хвойных экзотов в России, на Украине, в Крыму, Молдове и на Кавказе, в Казахстане и Средней Азии, на Дальнем Востоке посвящен целый ряд исследований (Вульф, 1928; Забелин, 1939; Гроздов, 1952; Галактионов, 1967; Кохно, Чуприна, Дорошенко, 1973; Лапин, Сиднева, 1973; Григорьев, 1974; Рубцов, 1974; Русанов, 1974; Рубаник, Паршина, 1975; Кабанов, 1977; Бобров, 1978; Рубцов, 1979; Айба, 1980; Кохно, Дорошенко, 1981; Лантратова и др., 1998; Габеев, 2001; Любимов, Зиновьев, 2002; Кабанина, 2004; Сарбаева, 2005; Кучинская, 2006; Абрарова, 2006; Букацел, 2006; Вахотина, Лазарева, 2006; Карпун, 2006; Чукуриди, Непочатых, 2006; Матюхин и др., 2006; Гуланян, Киут, 2011; Нешатаев, Нешатаева, 2011; Орлова, 2011 ; Пучик, 2011 ; и др.).
Ряд работ зарубежных исследователей посвящен вопросам интродукции хвойных растений в разные регионы земного шара (Harlow, Harrar, 1941; Render, 1949; Krussman, 1955; Farkas, 1955; Huber, 1956; Stocker, 1956, 1960; Mirov, 1967; Hieke, 1978; Krussman, 1971; 1979; Boyer, Collier, 1989; Thomas et al., 1997 и др.). Они охватывают такие направления: сравнительный анализ климатических, эколого-географических условий естественного произрастания растений, привлекаемых в интродукцию из новых мест их испытания,
исторический и флористический анализ растительности, из которого черпается материал для интродукции, изучение физиолого-экологических особенностей растений-интродуцентов и их изменчивость.
Дагестан является центром природного биоразнообразия и происхождения многих ценных форм и сортов растений (Жуковский, 1964; Вавилов, 1967). В то же время культурная флора республики чрезвычайно бедна. Объясняется это не только суровым климатом и орографическими условиями, но и отсутствием целенаправленной интродукционной работы (Габибова, 2008), несмотря на то, что примитивная интродукционная деятельность велась здесь, начиная с древнейших времен. Эта стихийная деятельность способствовала тому, что во Внутреннегорном Дагестане сформировалось наибольшее сорторазнообразие, так как благоприятные почвенно-климатические условия и естественная защищенность горными хребтами, создавая природную изоляцию от других районов, способствовала возникновению и сохранению большого разнообразия культурной дендрофлоры, в особенности форм и сортов плодовых пород (Газиев, 1996).
В Дагестане вопросы научной интродукции древесных и кустарниковых растений отчасти освещены только по району г. Махачкалы и низменной части (Львов, 1955, 1959, 1960, 1961; Виноградов, 1959; Лепехина, 1961, 2005; Хизриева, 2005, 2010) и преимущественно относились к сортименту плодовых культур. Общий же ассортимент разводимых деревьев и кустарников в республике характеризуется как «очень незначительный» (Газиев, Омариев, 1996).
Целенаправленно интродукцией нетрадиционных для республики видов древесных и кустарниковых пород нача
- Хизриева, Марина Рамазановна
- кандидата биологических наук
- Махачкала, 2012
- ВАК 03.02.01
- Интродукционный потенциал и экологические особенности древесных растений г. Махачкалы
- Коллекция Pinaceae LindL. дендрария Ставропольского ботанического сада
- Интродукция представителей дендрофлоры Новой Зеландии на Черноморское побережье Кавказа (район Сочи)
- Отбор и выращивание дальневосточных древесных видов в зеленой зоне г. Красноярска
- Родиола розовая (золотой корень) сем. толстянковых и биологические основы введения ее в культуру