Родиола розовая (золотой корень) сем. толстянковых и биологические основы введения ее в культуру

Ким, Евдокия Федоровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Родиола розовая (золотой корень) сем. толстянковых и биологические основы введения ее в культуру
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Родиола розовая (золотой корень) сем. толстянковых и биологические основы введения ее в культуру"

На правах рукописи

КИМ Евдокия Федоровна

РОДИОЛА РОЗОВАЯ (ЗОЛОТОЙ КОРЕНЬ) СЕМ. ТОЛСТЯНКОВЫХ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВВЕДЕНИЯ ЕЁ В КУЛЬТУРУ

03.00.05 — «Ботаника» 03.00.31 — «Интродукция и акклиматизация»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск 1999

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения РАН и в Горно-Алтайском государственном университете.

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Соболевская К. А.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Пленник Р. Я.;

доктор биологических наук, профессор Анцупова Т. П.;

доктор биологических наук, с.н.с. Зверева Г. К.

Ведущая организация: Главный ботанический сад РАН.

Защита состоится « » 1999 г. в НО часов на засе-

дании диссертационного Совета Д "002.90.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, г. Новосибирск-90, ул. Золотодолинская, 101.

Факс: (383-2) 301-986.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан « 1999 г.

/7^- о

Ученый секретарь диссертационного Совета доктор биологических наук

- «- л /? / 1 л г- V Ы\ Л

циие

Э. А. Ершова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Проблема устойчивого социально-экономического ¡азвития регионов тесно связана с рациональным использованием и охраной фиродных ресурсов. Природная флора Горного Алтая, насчитывающая бо-1ее 2000 видов, включает разные группы полезных растений. Особого внимания заслуживают лекарственные. В суровых природно-климатических ус-ювиях Горного Алтая сформировался уникальный генофонд растений, обла-(ающих устойчивостью к неблагоприятным воздействиям среды и повышен-1ым синтезом биологически активных веществ, что придает ему особую цен-юсть как источнику лекарственного сырья. Вместе с тем, в результате агро-[ромышленного развития республики Алтай, усиленно развивающегося ту-»изма, практикующегося десятилетиями отгонного животноводства, загряз-(ения воздушной и наземной среды и неустойчивого финансирования, ослаб-[ен контроль за охраной природных ресурсов; существенно понизились запа-ы многих ценных видов лекарственных растений; возникла реальная опас-юсть оскудения и трансформации природной флоры. Особо уязвимыми ока-ались редкие и исчезающие виды, среди которых немало реликтов и энде-шков. Масштабы антропогенного воздействия настолько велики, что в ближайшей перспективе мы можем стать свидетелями потери отдельных видов, енетического фонда растительного мира, разрушения неповторимого ланд-иафтного разнообразия Горного Алтая. В связи с усилением антропогенного оздействия на различные компоненты биосферы, ухудшением экологиче-кой обстановки в России, в том числе в Сибири и на Алтае, вопросы изуче-[ия, сохранения и рационального использования ценных лекарственных рас-ений приобретают особую актуальность.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является разработ-а биологического обоснования интродукции травянистого многолетнего рас-ения высокогорной флоры Алтая родиолы розовой (р. розовой) сем. толстян-овых. В связи с этим перед автором стояли следующие задачи:

1. Изучить эколого-биологические особенности высокоценного для медицины злотого корня в связи с интродукцией его в новые физико-географические рай-ны, используя сравнительно-интродукционный подход к изучению вида.

2. Исследовать приуроченность растений к определенным экологическим словиям природы, выявить черты приспособляемости (адаптированное™), становить экотипическое разнообразие вида и отобрать перспективные эко-ипы для новой среды.

3. Познать ритмику роста и развития, продуктивность растений отдельны* котипов в природе; исследовать ритмологическую пластичность вида в куль-уре; выявить изменение интенсивности роста и развития, продуктивности астений в разных условиях, установить адаптационную способность, эколо ическую пластичность и перспективность интродукции вида.

4. С помощью простого, доступного комплекса методов полевой диагности ки определить содержание биологически активных веществ, амплитуды коле баний, положения оптимумов важнейших физиологических процессов, устой чивость к обезвоживанию и перегреву у растений разных экотипов в природе выявить эколого-физиологические особенности важнейших жизненных про цессов, содержания гликозида салидрозида в ходе онтогенеза растений в новы; условиях в культуре; установить адаптационные возможности и степень при способляемости растений интродуцента к новым условиям среды.

5. Отыскать пути и приемы активного воздействия на физиологическун сферу растений интродуцента для усиления степени акклиматизации расте ний и ускорения интродукционного процесса вида. Разработать на этой ос нове научно-обоснованные рекомендации по созданию искусственны: плантаций и выращиванию золотого корня в Республике Алтай и сопре дельных регионах.

6. Определить направления и режимы охраны, перспективы изучения, пуп сохранения и рационального использования генофонда родиолы розовой i других редких и исчезающих видов сем. толстянковых, произрастающих в го pax юга Сибири, в том числе и на Алтае.

7. Установить возможность и перспективность интродукции вида.

Объект, районы и методы исследований, исходный материал.

В качестве основного объекта исследований для изучения эколого биологических особенностей из числа официальных лекарственных растенш выбрана родиола розовая — наиболее ценное в лекарственном отношении рас тение. Rhodiola rosea — вид широкоареальный, но имеет ценоареал в Алтае Саянской горной области. Относится к травянистым многолетникам, у кото рых на лексырье используются подземные органы.

Методологической основой изучения эколого-биологических особенносте{ указанного вида послужило учение Н.И. Вавилова о виде. На основе представ ления Н.И. Вавилова о географической концентрации наследственной системь вида, как о подвижной исторически сложившейся системе внутривидовых кате го рий, локализованных на площади его ареала и изолированных друг от друга эко логическими барьерами (Вавилов, 1931), мы вели исследования в разных природ но-климатических зонах. Учение Н.И. Вавилова способствовало решению про блемы подбора исходного материала для интродукции.

Теоретической основой интродукции вида являлись: труды Ч. Дарвиш (1939, 1952), где мы находили очень важные положения о том, что акклиматизация растений происходит в соответствии с биологическими историчесю сложившимися особенностями приспособительных свойств, в соответствии с экологической природой растения, вводимого в культуру в новые для него условия и что виды обыкновенные, с широким экологическим ареалом, изменяются более всего; труды А.Н. Краснова (1899), который указывал, что в целях интродукции наиболее перспективными являются те виды, которые сформировались

íjih выработались из пришельцев других стран и которые перенесли влияние «благоприятных факторов, смену климата и потому обладают более широкой адаптационной способностью; учение И.В. Мичурина (1949), который, приметя метод «расшатывания» наследственности, указывал нам путь быстрого изменения растения и вводил в предварительный анализ интродуцента не только жологический, но и исторический критерий.

Методической основой изучения эколого-биологических особенностей ука-1анного вида являлись следующие методы: метод родовых комплексов (Руса-гов, 1950) и метод геоботанических эдификаторов (Русанов, 1950), эколого-юторический метод (Культиасов, 1953), флорогенетические методы (Малеев, ¡929, 1933; Соболевская, 1963, 1964, 1967, 1971, 1973; Кормилицин, 1964, ¡969, 1977), метод фитоклиматических аналогов, разработанный Г. Майром 1909) и усовершенствованный Т.Н. Встовской (1985, 1986); концепции о рит-лах сезонного развития растений (Серебряков, 1954), жизненных формах (Сереб->яков, 1952; Серебрякова, 1972), онтогенезе и его длительности (Работнов, 1950, ¡974; Ценопопуляции..., 1976, 1988 и др.), семенном и вегетативном размножении Работнов, 1950, 1960; Ценопопуляции ..., 1988), возрастном составе ценопопуля-дай (Работнов, 1950; Уранов, 1967, 1975; Ценопопуляции ..., 1976, 1988; Зауголь-юва и др., 1988 и др.); методические указания К.А. Соболевской (1971) о проведе-ши экспериментального изучения интродуцентов с целью выявления диагности-1еских признаков, по которым можно было бы безошибочно отбирать материал щя интродукции, В.Ф. Альтергота (1967) о проведении физиологических исследо-¡аний при интродукции растений, Р.Я. Пленник (1997) о необходимости изучения дологического ареала и др. В своей работе мы руководствовались основными по-южениями указанных методов, концепций и методических указаний.

Работа выполнялась с использованием стационарных, маршрутных и полу-шршрутных методов изучения объекта в период с 1970 по 1998 гг. (28 лет). 1начительное время было отведено стационарным исследованиям — в природе i лет (1970-1975 гг.), в районах интродукции — 28 лет (1970-1998).Базовой ■очкой стационарных исследований в природе был район Семинского перевала — opa Сарлык на Семинском хребте Алтая, где проходили исследования на вы-оте 1800-2000 м над ур. м. (высокогорье). Кроме того в природе проведены юлустационарные исследования объекта на хребтах Иолго, Холзун, Катунский [ др. Интродукционный эксперимент проходил, в основном, в 3 районах в раз-1ых почвенно-климатических зонах и на разных высотных поясах: в Горно-Алтайске, — биостанция Горно-Алтайского пединститута (теперь госунивер-итета) 430 м над ур. м. (низкогорье); Усть-Коксинском р-не, — с. Банное, пас. Тирогова, 1000-1200 м над ур. м. (среднегорье); на терр. Зап. Сибири (юго-апад), — Красногорском р-не, 200-210 м над ур. м. и в ЦСБС СО РАН, 150 м [ад ур. м. (равнина). Опыты были заложены на интродукционных и полупроиз-одственных участках площадью от 0,1 до 2,0 га Площадь опытных делянок — т 4,5 до 100 м2. Повторность опытов многократная.

Для предварительной оценки потенциальных возможностей интродуцен нами были взяты за основу экспериментально-аналитические методы исслед вания, позволившие вскрыть многие стороны жизнедеятельности вида, устан вить его истинную экологическую природу, предвидеть возможные направл ния в изменчивости и перспективность его интродукции.

Объектами для исследований в условиях природы были, выросшие из с мян, 1-5-годичные и многолетние растения, в культуре — 1-5-годичные семе ные и вегетативно размноженные растения. Регистрацию хода роста и развит1 проводили по общепринятым методикам И.Н. Бейдеман (1954, 1974), Ф.М. К перман (1968) и П.И. Лапина (1953). Интенсивность роста определяли путе периодических промеров целых растений и их частей (один раз в 10 дней < отрастания до начала плодоношения). Изучение морфологической структур растений основывалось на выяснении мощности куста, облиственности стебл размера, .ассимилирующих органов, цветка, соцветий, массы всего растения и с дельных его частей. Семенную продуктивность особей определяли по Т.А. Рабо нрву (J960), применяли разные способы повышения всхожести и прием предпосевной подготовки семян (Овчаров, 1969; Попцов, 1976; Николаева др., 1985). При изучении процессов жизнедеятельности использовали компле] методов полевой диагностики. Общую оводненность листьев определяли bi сушиванием до постоянной массы при 100-105 °С; содержание отдельнь форм воды -ÎT- по А.Ф. Маринчик (1957); осмотическое давление клеточно! сока — рефрактометрически по Л.А. Гусеву (1959); интенсивность транспир ции методом Н.А. Иванова, А.А. Силиной и Ю.Л. Цельникер (1950); количес во устьиц и ширину устьичной щели — окуляр- и объектмикрометрами; пол денный водный дефицит листьев — по О. Штоккеру и Л.С. Литвинову (1951 водоудерживающую способность листьев — по А.А. Ничипоровичу. При oi ределении продуктивности фотосинтеза за основу взята методика Ф.Д. Ска кина и др. (1958). Для определения жаростойкости вида использовали мете Ф.Ф. Мацкова. Процент поврежденной поверхности от общей площади лист находили путем расчета. Летальной температурой считали ту, которая вызыв ла повреждение более 50 % поверхности листа. Пробы на содержание биолог чески активного вещества гликозида салидрозида отбирали с учетом возраста ра тений, фазы развития и места обитания. Сбор и фиксацию растительного матери ла проводили по инструкции Ю.П. Сурова, Е.А. Краснова и М.И. Зотовой (1974 Для количественного определения салидрозида использовали методику Л.А. Хнь киной и др. (1973), позднее — спектрофотометрический метод (Краснов EJ ФС 42 2126-83, Государственная фармакопея СССР, 1990). Статистическую обр ботку экспериментальных данных проводили по Б.А. Доспехову (1973).

Автор, начиная с 1970 г., принимал участие в экспедиционных поездках п высокогорным районам естественного произрастания золотого корня (хребт Семинский, Катунский, Холзун, Иолго и др.) и районам интродукции (Mai минский, Шебалинский, Усть-Коксинский, Чойский, Горно-Алтайск респ. Алта!

Алтайский край, Новосибирск) по изучению эколого-биологических особенностей вида. Основным материалом для написания работы послужили результаты сравнительного исследования, начиная с 1970 г., исследованы 3050 растений в природе (3 экотипа) и в культуре при интродукции, из которых бодее 2500 исследовано самим автором или при его непосредственном участии, остальные — преподавателями и сотрудниками кафедры ботаники и фитофизиологии Г-АГПИ теперь ГАГУ. Образцы подземных и наземных органов для анализа на БАВ (выполнено более 500 анализов на сапидрозид), гербарный материал (более 1 ООО гербарных листов), значительный цифровой материал по указанным выше биологическим и физиолого-биохимическим показателям собраны непосредственно автором или при его непосредственном участии.

В результате многолетней работы (около 30 лет) на биостанции ГАГУ, в специализированных хозяйствах республики Алтай, ЦСБС СО РАН и его АФ. в различных районах Алтая и за его пределами нами или по нашим рекомендациям в разные годы исследований было высажено более 40 000 растений, ро-диолы розовой, произведен посев и подсев семян этого вида на общей .площади около 2,0-2,5 га, созданы первые искусственные плантации золотого корня в Кызыл-Озеке (опорный пункт ВИЛАР) Майминского р-на, Камлаке (Алтайский филиал ЦСБС СО РАН) Шебалинского р-на, Куюсе Чемальского р-на, Мангулаке Усть-Коксинского р-на, ОПХ «Горно-Алтайское» общей площадью около 5,0 га.

На защиту выносятся следующие защищаемые положения:

1. Основой сохранения и рационального воспроизводства родиолы розовой в Южной Сибири является изучение экотипического разнообразия этого вида как исходного материала для интродукции.

2. Родиола розовая в пределах ее экологического ареала обладает значительным диапазоном изменчивости эколого-биологических и физиолого-биохимических признаков, что позволяет ей адаптироваться к различным условиям среды и проявлять пластичность при интродукции.

3. В процессе интродукции родиолы розовой в целях повышения ее адаптивности целесообразно применение различных способов и приемов активного воздействия на всех этапах онтогенеза растений.

Научная новизна. 1. Для Алтая и Южной Сибири в целом проанализированы и оценены интродукционные возможности вида Rhodiola rosea L. сем. Crassulaceae, что позволяет теоретически обосновать и практически подтвердить перспективность его интродукции. 2. Впервые выделены устойчивые в природе и в культуре экотипы вида, перспективные для дальнейшего использования, изучены их ритмы роста и развития, особенности цветения и плодоношения, семенная и биологическая продуктивность. 3. В интродукции р. розовой впервые использован физиолого-биохимический аспект; установлены особенности важнейших физиологических процессов и накопления биологически активного вещества гликозида салидрозида и на этой основе разработаны приемы активной акклиматизации для ускорения интродукционного процесса

вида. 4. Для республики Алтай и сопредельных регионов разработаны и прел ложены для практического использования научно-обоснованные рекомендаци; по выращиванию золотого корня. Созданы первые искусственные плантаци этого вида. 5. В первую для Алтая Красную книгу Республики Алтай (1996) за несены редкие и исчезающие виды рода Родиола сем. Толстянковых, произрг стающие в горах Южной Сибири, определены режимы охраны, перспективы из> чения и пути сохранения их природного генофонда 6. Сделано заключение о воз можности и перспективности интродукции изучаемого вида в Сибирском регионе

Научно-практическая значимость. Выявленные эколого-биологические 1 физиолого-биохимические особенности исследуемого объекта важны для вве дения вида в культуру и ускорения процесса его интродукции. Эколого биологические эксперименты по изучению роста и развития, продуктивности особенности физиологических процессов и накопления биологически активно го вещества гликозида салидрозида в природе и в культуре позволили выявит] экотипы вида, представляющие интерес как лекарственные. Выделенные эко типы могут служить исходным материалом для интродукции и селекции пр! создании высокопродуктивных интродукционных популяций родиолы розово! с повышенной адаптивностью к экстремальным условиям сибирского региона.

Сравнительные экспериментальные исследования, проводимые в природе I в культуре, в не свойственных виду условиях, позволили вскрыть экологиче скую пластичность, потенциальные возможности высокой продуктивности адаптационные способности вида и на этой основе разработать приёмы актив ной акклиматизации интродуцента.

Разработанные научно-методические рекомендации и предложенные прак тике способы размножения, способы повышения всхожести и предпосевно? подготовки семян, агротехнические приёмы выращивания, существенно повы шающие биологическую продуктивность и содержание гликозида салидрозида сроки и способы заготовки семянного и посадочного материала, лексырья изучаемо го вида используются и могут быть использованы при создании искусственны* плантаций золотого корня в республике Алтай и других регионах Сибири.

Направления и режимы охраны генофонда флоры Алтая будут способствовать сохранению редких и исчезающих видов, их популяций, растительных сообществ, уникальных природных ландшафтов Горного Алтая, значительно нарушенных в результате антропогенного воздействия.

Новый, многообразный фактический материал используется в учебном процессе по ботанике, фитофизиологии, основам сельского хозяйства.

в поликультурном обществе» (Барнаул, 1995), Международном Симпозиуме «Модели устойчивого социально-экологического развития республики Алтай и стран Алтае-Саянского региона» (Горно-Алтайск, 1996), Международной конференции «Роль ботанических садов и арборетумов в изучении и сохранении биологического разнообразия растительного мира» (Новосибирск, 1996), II Российской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 1996), IV Международной конференции по медицинской ботанике (Киев, 1997), региональной межвузовской конференции «Проблемы сохранения биологического разнообразия в Южной Сибири» (Кемерово, 1997), Международной конференции «Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации» (Москва, 1998), X Международной научной конференции «Изучение онтогенеза растений природных и культурных флор в ботанических учреждениях Евразии» (Умань, 1998), Международном совещании «Физиоло-го-биохимические аспекты изучения лекарственных растений» (Новосибирск, 1998), Международной научно-практической конференции «Полувековая динамика растительного покрова Алтая в Евразийском биосферном комплексе» (Новосибирск, 1998), Всероссийской научно-практической конференции «Особо охраняемые природные территории и объекты республики Алтай и горных систем центра Евразии (пути и проблемы устойчивого развития)» (Горно-Алтайск, 1998), IV Международной научной конференции «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Томск, 1999), Кавказском Симпозиуме «Горные растительные ресурсы: теория и прогноз освоения и воспроизводства» (Махачкала, 1999), Международном Симпозиуме «Горы и горцы Алтая и других стран Центральной Евразии» (Горно-Алтайск, 1999), Алтай. Всемирное наследие: Алтайский заповедник, Катунский заповедник, Зона покоя «Укок», оз. Телецкое, г. Белуха (Горно-Алтайск, 1999).

Публикации. Автором опубликовано около 80 научных работ, в том числе 1 монография, сем. Толстянковые в коллективной монографии «Красная книга республики Алтай», Методические рекомендации по выращиванию родиолы розовой (золотого корня) в предгорьях Алтая и сопредельных областях. По теме диссертации опубликовано 75 работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы, приложения. Работа содержит 323 страницы машинописного текста (без приложения), 30 таблиц и 45 рисунков. Список литературы включает 530 наименований. Приложение состоит из 13 таблиц.

ГЛАВА 1. НАРОДНО-ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ РОДИОЛЫ РОЗОВОЙ (ЗОЛОТОГО КОРНЯ)

Родиола розовая или золотой корень — ценное лекарственное растение. Обстоятельное изучение золотого корня, как лекарственного растения, началось более 30 лет назад. К.А. Соболевской и В.Г. Минаевой (1961) в цветках золотого

корня было обнаружено большое количество флавоноидов (до 162 мг/г). В резуль тате химических исследований установлено, что в растениях содержатся антрог ликозиды, дубильные вещества, органические кислоты, эфирные масла, углеводы атакже воска и стерины (Хныкина, Зотова, 1966; Краснов и др., 1966; Саратиков i др., 1967; Ходько, 1968). Биологически активные вещества из подземной часта изучаемого вида были выделены учеными Томского мединститута (Саратиков i др., 1965; Краснов, Дувидзон, Хныкина, Евстигнеева, 1966; Саратиков, Краснов Хныкина, Дувидзон, 1967; Саратиков и др., 1968). На основании химического спектрального и хромотографического исследований одно из выделенных вещесп идентифицировано как 4-окси-р-фенилэтанол, или n-тирозол, а другое — как егс гликозид, 2-(4-оксифенил)-этанол-1-Р-0-глюкопиранозид, названный родиолози-дом или салидрозидом (Краснов и др., 1979). В последствии биологически активные вещества n-тирозол и салидрозид были выделены из других видов рода.

К настоящему времени известно, что в подземных органах р. розовой содержатся дубильные вещества пирогалловой группы (16 %); кумарины, антра-хиноны, эфирные масла (0,8-0,9 %); органические кислоты — щавелевая, яблочная, янтарная, лимонная, галловая (0,15 %); углеводы — глюкоза, фруктоза, сахароза, специфический сахар — седогептулоза (247 мг/ %); редуцирующие сахара (2,31 %); флавоноиды — кемпферол, трицин, гербацетин, астрагалин; флавонолигнан, родиолин; терпеноиды — даукостерин, розиридол, розиридин и др.; фенольный гликозид салидрозид (0,8-1,5 %) и его агликон n-тирозол; коричный спирт и его гликозиды — розин, розарин и розавин, общее количество которых в 2-3 раза превышает содержание салидрозида (Хоружая, Краснов, 1970; Запесочная, Куркин, 1982; Запесочная, 1985; Саратиков, Краснов, 1987; Куркин и др., 1998); алкалоиды и сапонины не обнаружены. Благодаря наличию биологически активного соединения гликозида салидрозида препараты р. розовой обладают стимулирующим и адаптогенным свойствами (Марина, Прищеп, 1964; Зотова, 1965; Аксенова, 1968), которые, к тому же, более выражены, чем у препаратов группы женьшеня и элеутерококка (Зотова, Крылов, Саратиков, 1966; Калико, Тарасова, 1966; Марина, Алексеева, 1971).

Препараты р. розовой регулируют и нормализуют многие физиологические процессы, повышают кровяное давление и устойчивость к инфекции, улучшают слух, оказывают" антиканцерогенное, противометастатическое действие, тормозят рост опухолей на 50-75 %. Учитывая чрезвычайную ценность р. розовой как лекарственного растения, приказом министра здравоохранения СССР № 933 от 13:10.75 г. разрешено медицинское применение и промышленное производство экстракта родиолы жидкого (регистрационное удостоверение № 75/933/14). С 1975 г. медицинская промышленность выпускает экстракт из подземной части р. розовой, используемый для лечебных целей. Наиболее рациональная лекарственная форма — таблетки с сухим экстрактом родиолы (Прищеп и др., 1980). В настоящее время В.А. Куркиным, Г.Г. Запесочной и др. (1998) на основе комплексного изучения р. розовой предложено новое лексредство "Настойка золотого корня".

Родиола розовая используется и в пищевой промышленности в рецептуре езалкогольных тонизирующих напитков, в косметической промышленности ля изготовления различных кремов, а также в сельском хозяйстве в качестве тимулятора роста сельскохозяйственных животных и птиц (отходы производ-тва жидкого экстракта родиолы).

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ АЛТАЯ

В работе представлена характеристика рельефа, климата, почвы и расти-ельности естественного района исследований и районов интродукции.

Климат Центрального Алтая в пределах высот 1200-2600 м над ур. м., где со-редоточены основные запасы р. розовой, характеризуется резкой континенталь-остью, большими амплитудами суточных и годовых температур с высокими мак-нмумами летом и низкими температурами зимой, сравнительно большим количе-гвом осадков, краткостью безморозного периода Среднегодовая температура айонов Центрального Алтая колеблется в пределах -3,7-5,8 °С; средняя темпера-фа июля 6,8-14,2 °С; января — минус 16,4-24,6 °С; абсолютный максимум 20,21,5 °С; абсолютный минимум — минус 42,7-48,7 °С. Годовая амплитуда колеба-ий температуры составляет около 60 °С (от +20 °С летом до -40 °С зимой). Теп-ый период без снега и резких похолоданий здесь едва превышает 1,5 месяца.

Различия в климате Центрального Алтая (место стационарного изучения обь-<та) и Горно-Алтайска (район интродукции) довольно велики. Климатические :ловия района интродукции значительно мягче, чем условия естественного про-зрастания р. розовой. Лето в Горно-Алтайске теплое и влажное, зимы — сравни-;льно мягкие и снежные. Средняя годовая температура воздуха +1 °С, средняя :мпература почвы +1,8 °С. Среднемесячная температура июля 18 °С, января — инус 16 °С. Абсолютный максимум — 36 °С, абсолютный минимум — минус % °С. Средйяя продолжительность безморозного периода более 4 месяцев (124 ня), против 2 месяцев на Семинском хребте. Обеспеченность растений влагой асокая. Воздух влажный, снежный покров довольно мощный (до 60 см), про-ерзаемость почвы умеренная, снег ложится рано (4 ноября) и стаивает поздно 7 апреля). При более высоких температурах воздуха и почвы в Горно-лтайске создаются благоприятные условия для культуры многолетников.

Климат лесостепной зоны Западной Сибири резкоконтинентальный. Он ха-жтеризуется продолжительной холодной зимой, коротким и влажным летом, емпература самого холодного месяца (января) -17,8 °С, самого теплого (ию-?) — 18,8 °С. Абсолютный минимум температуры воздуха -48 °С, абсолют-ый максимум — 37 °С. Среднегодовая температура воздуха -0,9 °С. Среднее ноголетнее количество осадков 442 мм.

Существенные различия в природно-климатических условиях высокогорий, «когорий и равнины не могли не сказаться на росте, развитии, продуктивно-и, физиолого-биохимических процессах интродуцента.

ГЛАВА 3. МЕТОДЫ ИНТРОДУКЦИИ РАСТЕНИЙ

В главе 3 автором проанализированы методы интродукции: метод родовьи комплексов, предложенный Ф.Н. Русановым в 1950 г. (Русанов, 1950); мето; геоботанических эдификаторов Ф.Н. Русанова (1950); эколого-историческш метод М.В. Культиасова (1953); метод фитоклиматических аналогов, разрабо танный Г. Майром в 1909 г. (Мауг, 1909); флорогенетические методы В.П. Ма леева(1929, 1933), К.А. Соболевской (1963, 1964, 1967, 1971, 1973), A.M. Кор милицина (1964, 1969, 1977) и др.

ГЛАВА 4. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ, ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ, МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ, ЭКОЛОГИЯ, РЕСУРСЫ

Сем. Толстянковые — Crassulaceae. Rhodiola rosea L. Sp. PL 1753:1035; Борисова, Фл. СССР, 1939, 9:29; Малышев, Высокогорн. Фл. Вост. Саяна, 1969:121; По-ложий, Копанева, Фл. Красноярск. Кр., 1975, 5,4:70; Красноборов, Высокогорн Фл. Зап. Саяна, 1976:131; Фл. Центр.Сиб., 1979, 1:419; Фл. Сибири, 1994, 7: 157; Sedum roseum (DC.) Scop; Крылов, Фл. Зап. Сиб., 1931,6:1407.

Rhodiola rosea L. — арктовысокогорный вид, имеет дизъюнктивный евразийский ареал. Основной, наиболее крупный участок ареала охватывает горь Южной Сибири: Алтай, Западный и Восточный Саяны, горы Тувы и Забайкалья. Фрагменты ареала имеются на Урале, Тарбагатае, Крайнем Севере европейской части России и на Дальнем Востоке. Отдельные местонахождения известны на севере Красноярского края и в Якутии. Высотные пределы распространения вида в разных географических зонах различны.

Rhodiola rosea L. — чрезвычайно полиморфный, широко распространенный аркто-горный вид. По морфологической структуре — многолетнее травянистое поликарпическое безрозеточное растение со смешанным типом (по Серебрякову, 1952) корневой системы. Подземные органы представлены системой главного корня, корневищем и системой придаточных корней. Морфологическое описание вида представлено по Флоре СССР (1939) и Флоре Западной Сибири (1931).

На Алтае р. розовая приурочена к субальпийскому и альпийскому поясам гор, распространена в подпровинциях Северный Алтай, Центральный Алтай и Юго-Восточный Алтай (Куминова, 1960) в пределах высот 1200-2750 м, е Центральном алтае 1700-2300 м (Ревякина, 1973; Суров, 1973), по берегам ручьев и рек опускается до 900 м над ур. м. Растет на склонах всех экспозиций, предпочитает горно-луговые, торфянисто-перегнойные и горно-тундровые почвы. Особенно часто встречается в долинах рек, на седловинах и склонах поросших субальпийскими видами ив и березой круглолистной, на скалах и каменистых россыпях (Суров, 1965), на древних моренах, в лавинных очагах, по берегам постоянных ручьев и водотоков у высотного предела древесной

растительности (Положий, Суров, 1972; Ревякина, 1973, 1975; Суров, 1973). Предпочитает умеренно холодные и оптимально увлажненные местообитания. В фитоценотический комплекс р. розовой входят: родиоловая, копеечниковая, огоньковая, кровохлебковая, гераниевая, борцовая, луковая, чемерицовая, манжетковая и горькушевая формации альпийских и субальпийских лугов. Продуктивность вида колеблется в пределах 800-1500 кг/га. В родиоловой формации р. розовая является основным доминантом и образует заросли с запасами до 2 т/га (Суров, 1973; Ревякина, 1973; Суров и др., 1975). Размеры, форма и масса корневищ растений сильно варьируют в зависимости от возраста и условий местообитания. Средняя масса многолетних корневищ составляет 10-80 г.

Родиола розовая — мезопсихрофит. Ведущими экологическими факторами, определяющими жизненный ритм этого вида, являются суровый и неустойчивый метеорологический режим вегетационного периода.

Запасы сырья р. розовой (общие и эксплуатационные) по данным A.B. Положий и Ю.П. Сурова (1972) в горах Южной Сибири составляли 1720 т воздушно-сухой массы, из них эксплуатационные запасы на Алтае оценивались в 300, в Западном Саяне — в 200 и в Кузнецком Алатау — в 80 т. На Алтае запасы сырья этого вида служили базой союзных промышленных заготовок (Суров и др., 1975). В настоящее время площади естественного произрастания и запасы сырья золотого корня заметно сократились. В Алтае-Саянской горной области общие запасы сырья золотого корня к настоящему времени составляют 0,2 тыс. т, эксплуатационные запасы — 0,1 тыс. т. (Некратова, 1997).

ГЛАВА 5. РОСТ И РАЗВИТИЕ РОДИОЛЫ РОЗОВОЙ

Адаптации растений к окружающим условиям проявляются во внешних морфологических признаках, определяющих общий габитус — их жизненную форму. Жизненная форма, по И.Г. Серебрякову (1954), — это своеобразная внешняя форма растений (или их габитус), неразрывно связанная с биологией развития и внутренней структурой органов растения, возникшая в определенных почвенно-климатических и ценотических условиях и отражающая приспособленность растений к этим условиям. Жизненные формы рассматриваются как приспособительные типы растений, развившиеся исторически в результате действия естественного отбора в определенных условиях среды (Серебряков, 1955; Серебрякова, 1972; Голубев, 1973; Юрцев, 1976 и др.)..

Р. розовая — коротко-толстокорневищный гемикриптофит. В зависимости от условий местообитания форма и мощность корневой системы варьируют в широких пределах, с высотой наблюдается увеличение подземных органов по отношению к надземной массе. Отношение массы корневой системы к массе всего растения изменяется в зависимости от условий местообитания (Положий, Ревякина, Ким, Свиридова, 1985).

В онтогенезе особей р. розовой выделяются пять периодов: латентный, вир гинильный (девственный), прегенеративный, генеративный и сенильный.

1. Латентный период. Семена очень мелкие, со сформированным зародь: шем, плотными семенными покровами и большим запасом питательных ве ществ, имеют низкую всхожесть и растянутый период прорастания.

2. Виргинипьный период начинается с момента прорастания и заканчиваете образованием генеративных побегов. Этот период наиболее длительный и под разделяется на несколько стадий: всходы, проростки, ювенильная и имматур ная. а) Всходы в природе появляются в середине — конце июня. Они сосредо точены вблизи материнской особи и имеют 2 округлых семядольных листочка оставаясь в этом состоянии более месяца. К концу первого вегетационного пе риода всходы имеют 2 семядольных листочка и утолщенный гипокотиль, свет ло-коричневого оттенка, длиной в среднем 1 см при,диаметре 1-1,5 мм, зани мающий ортотропное положение. В таком виде они уходят в зиму. К концу: 1 го года жизни они имеют укороченный, стебель с 7-8 листьями и зачаточно! корневище (утолщенный гипокотиль) с 2-3 почками возобновления, средне} массой 122 мг. б) Возрастная стадия проростков начинается у р. розовой с< второго вегетационного периода. Развитие идет очень медленно. Это можне объяснить затенением и конкуренцией в нижних поясах гор, в верхних — не достатком тепла. Развивается 1 (реже 2-3) слабый вегетативный побег высоте? от 1 до 5 (7) см с широкими, округлыми, сизыми листьями, в) Ювенильная ста дня характеризуется появлением новых надземных побегов и разветвление\ цельного корневища. Из верхушек ответвлений (моноподий) корневища сначала формируется по 1 вегетативному побегу, позднее — по 2, после их отмирания на корневище уже остаются рубцы (следы), г) В имматурную стадию р. розовая представляет собой растение с крепкими, многочисленными, попарно располагающимися вегетативными побегами. Утолщенное корневище приобретает плагиотропное положение.

3. В прегенеративный триод развития корневище состоит из 8-10-летнегс первичного моноподия (первого порядка).

4. Генеративный период начинается с появления репродуктивных побегов. Мощность особей постепенно возрастает до максимальной. Корневище, сохраняя плагиотропное положение, располагается близко к поверхности почвы. У взрослых особей в генеративный период корневище ветвится и имеет в среднем 8-10 видимых порядков ветвления; средняя длина первичного моноподия 30-40 см. Степень ветвления корневища и число надземных побегов зависит от условий обитания. В генеративный период особи р. розовой вступают в возрасте около 10 (8-15) лет, максимальный годичный прирост подземных органов отмечен в возрасте 20-30 (40) лет, а после 30 (40) лет происходит резкое снижение генеративных процессов (Положий, Ревякина, Ким, Свиридова, 1985; Некратова, Некратов, Михайлова, Серых, 1991).

5. Сенильный период характеризуется появлением партикуляции корневой

:истемы, подземных органов р. розовой. В этот период начинается процесс быстрого разложения тканей в разных частях корневища и главного корня. Надомные побеги становятся слабыми, одиночным и. Выступающая на поверх-юсть почвы масса корневищ с корнями почти полностью отмирает.

Полный онтогенез р. розовой длиться около 50 лет. Продолжительность кизни особей в разных условиях природы неодинакова: в наиболее благопри-[тных — средняя продолжительность жизни золотого корня равна 50, в менее ¡лагоприятных — 35 годам (Некратова и др., 1991); по более ранним литера-урным данным (Нухимовский, 1974) — 150-200 и до 300 лет.

На Семинском хребте Алтая (1800-2000 м над ур. м.) отрастание р. розовой ю всем местообитаниям начинается в конце мая — начале июня (26.05-4.06), (ветение — в конце июня-начапе июля (24.06-4.07), плодоношение — с сере-|ины июля до середины августа (15.07-15.08). Условия местообитаний оказы-(ают заметное влияние на сезонный ритм роста и развития. Сроки наступления |>енофаз и продолжительность вегетационного периода находятся в зависимости >т водно-температурного режима местообитаний. Особенности ритма развития »астений в разных экологических условиях проявлялись в различных сроках на-тупления и продолжительности отдельных фенофаз, важнейшими из которых яв-жотся период формирования генеративных органов, цветение и плодоношение. Териод формирования генеративных органов у растений в разных экологических словиях неодинаков. Самый короткий период от отрастания до массового цвете-[ия у растений теплых, недостаточно увлажненных местообитаний, в среднем 28 1ней. На 4-5 дней он длиннее у растений 2 других местообитаний (рис. 1).

Длина вегетационного периода р. розовой в зависимости от местообитания ко-еблется в пределах 79-85 дней, в том числе длительность фаз вегетации 17-24 дня, цветения — 19-26 дней, плодоношения — 25-29 дней. Самый короткий вегетационный период у растений хорошо прогреваемых каменистых и щебнистых склонов. 1озднее всего отрастают, зацветают и созревают растения холодных и переувлаж-[енных местообитаний. По характеру же вегетации растения, произрастающие в вдных экологических условиях сохраняют один и тот же природный ритм развита, заканчивающийся плодоношением и созреванием семян.

Установлена изменчивость вида по интенсивности роста, высоте растений, мелу цветоносных побегов и размерам листьев, массе корневищ в разных эко-югических условиях. Средняя масса корневищ растений, обитающих по дни-цам и берегам пересыхающих ручьев и водотоков, превышает более чем в 2 »аза массу корневищ растений, обитающих по берегам непересыхающих ручь-в и более чем в 4 раза — массу корневищ растений каменистых и щебнистых клонов. Примерно в таком же соотношении различаются растения изучаемых (естообитаний по массе надземной части, площади листовой поверхности, >бщей кустистости, количеству плодов и другим показателям. Наиболее благо-[риятные условия для ростовых процессов и продуктивности вида создаются на убальпийских лугах в условиях оптимального водоснабжения. При избыточном

Месяцы Iдекады) Вегетации V | VI \ VU \ VIII

.У/ 'г'зЧ'г'з'г'г'з^г'г'зч'г'зЧ'г'з

Естественные заросли

I (

II 6 S

Культура

а 1 6 S

Рис. 1. Феноспектры Rhodiola rosea L.

Естественные заросли. I — многолетние растения: а — на берегах непересыхающих ручьев, 6 — н; днищах и берегах пересыхающих ручьев и водотоков, в — на каменистых и щебнистых склонах; II — выросшие из семян: а — однолетние, 6—двухлетние, в — трехлетние.

Культура. I— растения из отрезков корневищ: а — 1-го года жизни, б — 2-го года жизни, в — 3-го год жизни; II— из семян: а — однолетние, 6—двухлетние, в — трехлетние. I — вегетация, 2 — цветение, 3 — плодоношение, 4 — вторичная вегетация

и ограниченном водоснабжении семенная и биологическая продуктивное™ вида существенно понижается.

Родиола розовая в природе зацветает на 3-4-й иногда на 5-й год жизни i позднее. Для нее характерно раннее заложение почек возобновления, что даег возможность растению весной вступить в фазу цветения через 2 недели посл< таяния снега и завершить цикл развития плодоношением в условиях короткой вегетационного пдэиода. Количество особей в разных популяциях составляе' от 0,2 до 1,4 экз./м . Число генеративных побегов у одной особи варьирует в ши роких пределах (от 1 до 100). В популяциях преобладают мужские особи (в сред нем 1,3 : 1), по числу генеративных побегов в кусте соотношение увеличиваете!

до 2,5 : 1, цветков в мужском соцветии тоже больше — 1,8 : 1. Побеги с мужскими цветками отличаются большей скоростью роста на первых фазах развития. К началу цветения мужские побеги оказываются на 5-14 см длиннее женских, в дальнейшем рост их замедляется, а затем совсем прекращается с окончанием периода цветения. Женские же побеги во время цветения и плодоношения продолжают расти и в итоге становятся на 10-20 (25) см выше мужских, что способствует лучшему распространению семян ветром. У р. розовой 2 типа цветков: функционально женские и функционально мужские. Семенная продуктивность плодоносящих особей в Центральном Алтае на высоте 1800-2000 м над ур. м. небольшая. Мощность плодоносящих особей р. розовой — в среднем 2,5 побега (до 4-6). На одну особь приходится в среднем 1,2 (до 4) генеративных побега. Высота генеративных побегов в среднем 25 (до 60-70) см. Количество цветков в соцветии — 27 (до 40). Отдельные многолетние растения на Семинском хребте имели по 3-4 генеративных побега, в каждом из которых насчитывалось по 50-60 и более цветков. Семенная продуктивность низкая: на 1 побег приходится в среднем 0,78, а на 1 особь — 0,97 тыс. семян. Количество семян одной особи зависит от количества плодов в щитке, размера листовок и числа генеративных побегов. Итак, Rhodiola rosea — вид полиморфный, экологически пластичный, состоит из ряда экологических типов, в природе сохраняет потенциальные возможности высокой продуктивности.

При интродукции выявление характера поведения растений в новых условиях и, прежде всего, ритма их роста и развития имеет большое значение. Попадая в новые условия среды и подвергаясь действию необычных для них факторов, в первую очередь климатических, растения часто изменяют свой ритм развития в направлении приспособления к новой среде (Базилевская, 1950, 1964; Лучник, 1951; Даева, 1959, 1963; Бородин, Райкова, 1961, 1963; Бородин, 1963, 1965, 1966; Харкевич, 1966; Алянская, 1972; Соболевская, 1973а; Соболевская, Гонтерь, 1973; Пленник и др., 1967; Тюрина, 1973, 1975, 1978; Пленник, 1976, 1987, 1989; Пленник, Кузнецова, 1981, и др.). В условиях предгорий и низкогорий Алтая р. розовая начинает отрастать почти на 2 месяца раньше, чем на Семинском хребте Алтая. Прохождение генеративной фазы ускоряется и сдвигается на более ранние сроки соответственно сдвигу начала вегетации. Созревание семян приходится на конец июня (в природе — середина августа). Имеет место вторая волна роста (см. рис. 1).

Первые 2 года из числа вегетативно размноженных растений обычно цветут и плодоносят около 20 % растений, на третий — около 40 %. Сеянцы зацветают в культуре на 2-й год, в природе — на 3-5-й год. Вегетативно размноженные растения начинают отрастать вслед за сходом снега (15-20 апреля). В 1-й год культуры растения к концу вегетации (здесь и далее имеется ввиду период первичной вегетации) имели высоту 13,6 см. На 2-й год культуры высота надземных побегов к концу вегетации увеличилась почти вдвое и достигала 23,4 см. Наиболее интенсивный рост растений наблюдался на 3-й год жизни: к середине

июня высота надземных побегов достигала 28 см. Сеянцы на 3-й год к серед1 не июня имели высоту 20 см. Наиболее благоприятным в водно-температурно отношении для ростовых процессов является период конец апреля — май.

В условиях культуры существенно повышается биологическая продукта! ность вида. Средняя масса корневищ у 2-летних сеянцев более чем в 20 раз, а 3-летних более чем в 30 раз превышает массу корневищ одновозрастных рас тений естественного местообитания. Корневища вегетативно размноженны растений уже на 2-3-м годах культуры в 2-3 раза превышают массу кориевш многолетних дикорастущих растений. Растения культуры заметно превосходя одновозрастные растения природы по количеству побегов, их высоте и облист венности; по размерам ассимилирующих органов и количеству почек возоб новления; по массе всего растения и отдельных его частей.

Цветение р. розовой в условиях Горно-Алтайска начинается 5-6 мая, почт на 1,5 месяца раньше, чем в природе (конец июня). В первый год зацветаю 38 % от общего количества вегетативно размноженных растений, к 3-4-му гс ду количество цветущих экземпляров увеличивается до 65 %. Цветение в куш туре идет дружно и продолжается около 20 дней. Длительность распускани одного соцветия, продолжительность цветения соцветия, суточный ход рас пускания цветков зависят от метеорологических факторов.

Установлено, что к 3-му году культуры плодоносящие особи р. розово претерпевают значительные морфологические изменения: общая кустистосп по сравнению с особями естественного произрастания, увеличивается почти 12 раз, количество генеративных побегов в кусте — в 6 раз, диаметр соцветий -в 1,7, а количество цветков в соцветии — в 2,7 раза, соответственно увеличи вается число и размеры ассимилирующих органов. Отмеченные изменения морфологии генеративных органов касаются не только вегетативно размнс женных растений, но и сеянцев интродуцента. Повышается семенная продук тивность вида: в 1-й год культуры на 1 генеративный побег приходится 805, сформировавшихся семян, на 2-й — 874, а на 3-й год число сформировавшихс семян возрастает почти в 3 раза и достигает 2381. Повышение семенной про дуктивности — свидетельство успешной интродукции изучаемого вида.

При интродукции р. розовой в районах с более мягкими климатическим условиями наблюдается прохождение всех фаз развития в более ранние сро ки, развитие растений ускоряется, резко активизируются ростовые процессы отмечается появление второй генерации побегов, почти вдвое удлиняется пе риод вегетации (в природе 79-85, в культуре 150-160 дней), значительн< увеличивается семенная и биологическая продуктивность вида. Подлинна экологическая природа вида, сложившаяся когда-то в более благоприятны условиях, не стерлась временем и не исчезла, а сохранилась как одно из на следственных начал.

Таким образом, изменение онтогенеза, сдвиги фенологических фаз в сторо ну опережения, морфологическая изменчивость, повышение ростовой активносп

и продуктивности растений указывают на положительную реакцию р. розовой на новые условия среды, что позволяет судить об экологической пластичности вида и прогнозировать успешность его интродукции.

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ И НАКОПЛЕНИЯ ГЛИКОЗИДА САЛИДРОЗИДА РОДИОЛЫ РОЗОВОЙ В ПРИРОДЕ И ПРИ ИНТРОДУКЦИИ

Особенности физиологии и накопления салидрозида в природе. В качестве основных процессов жизнедеятельности к изучению были привлечены водный режим, фотосинтез, жаростойкость, содержание биологически активного вещества гликозида салидрозида. Изучение водного режима растений в различных экологических условиях очень важно, так как от него зависят процессы синтеза органических веществ, рост и развитие растений. С водным режимом связано множество приспособлений и устойчивость растений к неблагоприятным внешним воздействиям. Фотосинтетическая деятельность растений является определяющей в жизнедеятельности растительного организма и тесно связана с процессами роста. Интродукция высокогорных растений в равнину связана с изменением их температурного режима. Успех ее в значительной степени зависит от учета жаростойкости вида Биохимические исследования позволяют отобрать наиболее ценные экотипы вида для интродукции.

Водный режим. Р. розовая в естественных условиях имеет высокую степень оводненности тканей (табл. 1).

Высокое содержание воды (84,7-93,0 %) в ассимилирующих органах поддерживается на протяжении всей вегетации. Водно-температурный режим среды влияет на оводненность ее листьев. Наиболее низкий этот показатель у растений на каменистых склонах и осыпях, где запасы влаги в субстрате относительно других местообитаний объекта минимальны. Различия в содержании воды особенно четки в первой половине вегетации. Для растений избыточного увлажнения (местообитание А) характерно наибольшее количество менее упорядоченной ("свободной") и пониженное, по сравнению с другими местообитаниями, содержание более упорядоченной ("связанной") воды. У растений ограниченного водоснабжения (В) отмечается пониженное количество "свободной" и, наоборот, довольно высокое содержание "связанной" воды. Фракция "связанной" воды представлена преимущественно "коллоидно-связанной" водой.

Во всех вариантах обитания количество воды, удерживаемой низкополимерными соединениями, незначительно (5-7 % от общего количества "связанной" воды), и, очевидно, заметной роли в водном балансе растений не играет. Во второй половине вегетации различия в содержании отдельных форм воды по вариантам местообитаний уменьшаются при сохранении общей тенденции уменьшения количества менее упорядоченной и увеличения доли более упорядоченной воды. Повышение содержания коллоидносвязанной воды носит

защитный характер и связано с экологической адаптацией вида к конкретны? местам обитания. С условиями водоснабжения хорошо коррелирует и величи на осмотического давления клеточного сока. Пределы этого показателя до вольно низкие (2,91-6,98 атм) и соответствуют осмотическому давлению обычно отмеченному у водных и болотных (Библь, 1965), а также высокогор ных растений (Свешникова, 1965).

Таблица 1

Показатели водного режима листьев р. розовой различных мест обитания, г на 1 г сырой массы (1970-1971 гг.)

Местообитание Количество воды

общее менее упорядоченное более упорядоченное в том числе

упорядоченное низкополимерными соединениями упорядоченное высокополимерными соединениями Осмотическое давление,атм

20.05-2.06

А 0,930 0,427 0,503 0,043 0,460 5,86

Б 0,915 0,371 0,544 0,048 0,496 6,00

В 0,897 0,284 0,613 0,048 0,565 6,14

20.06-22.06

А 0,875 0,314 0,561 0,028 0,533 4,22

Б 0,857 0,176 0,681 0,032 0,649 4,75

В 0,853 0.167 0,686 0,036 0,650 5,29

. 3.07-5.07

А 0,929 0,356 0,571 0,020 0,551 2,91

Б 0,921 0,270 0,651 0,028 0,623 3,96

В 0,872 0,258 0,614 0,032 0,582 4,75

17.07-19.07

А 0,923 0,176 0,747 0,038 0,709 5,29

Б 0,894 0,163 0,731 0,041 0,690 5,86

В 0,857 0,122 0,735 0,041 0,694 6,14

13.08-15.08

А 0,909 0,164 0,745 0,042 0,703 3,86

Б 0,884 0,141 0,743 0,045 0,698 6,42

В 0,847 0,103 0,744 0,050 0,694 6,98

Интенсивность транспирации в зависимости от водно-температурных условий по основным местообитаниям колеблется в пределах: берега постоянны? горных ручьев 32,6-446,7 г/м2 в час, днища и берега временных ручьев и водо токов 16,4-389,8 г/м2 в час, каменистые и щебнистые склоны 22,7-362,9 г/м2 в час Максимум транспирации в большинстве случаев совпадает с максимумом дневной температуры и, в зависимости от погодных условий, может смещаться от 12 к 15 часам. Кривые интенсивности транспирации, как правило, одновершинны и носят пикообразный характер. Водный дефицит листьев р. розовой сравнительно небольшой и зависит от водно-температурных условий среды. В условиях избыточного увлажнения (А — берега непересыхающих ручьев) оъ, самый низкий (5,9-8,9 %). С ухудшением условий водоснабжения (Б — днище и берега пересыхающих ручьев и водотоков) водный дефицит увеличивается

с 6,3 до 10,7 %. Полуденный водный дефицит листьев растений осыпей и каменистых склонов (В) более высокий — почти 14 % (7,4-13,6 %). Имеет место некоторая напряженность водного режима в этих условиях обитания. Установлены дневной ход устьичных движений и тесная положительная связь между содержанием воды в листьях и интенсивностью транспирации (рис. 2).

Температура почвы, °С

28.06 29.06 11.07 1107 08.06 29.06 11.07 12.07 28.06 29.06 11.07 12.07

/ -2

Рис. 2. Дневной ход устьичных движений родиолы розовой в связи с условиями обитания: А — берега постоянных ручьев, Б—днища и берега пересыхающих водотоков, В — осыпи.

1 — 28.06; 2 — 29.06; 3 — 11.07; 4 — 12.07

Наибольшей водоудерживающей способностью обладают растения, обитающие в условиях ограниченного водоснабжения (каменистые и щебнистые склоны). Максимальные потери воды за 3 часа завядания у этих растений составляют 16,3-18,5%, против 28,3-29,6% у растений избыточного увлажнения. В этих условиях зарегистрирована и самая низкая скорость водоотдачи за каждый час. Повышение ВУС при недостаточном водоснабжении способствует поддержанию достаточно высокого уровня оводненности тканей растений в этих условиях (84,7-89,7 %).

Фотосинтез. С водным режимом растений тесно связан процесс фотосинтеза. С повышением высоты местности над ур. м., процесс фотосинтеза повышается (Заленский, 1941). Способность высокогорных растений ассимилировать в широком диапазоне температур, а также изменять продуктивность фотосинтеза в зависимости от высоты и экологической принадлежности — очень важные свойства, ими определяется продуктивность растений, накопление биологически активных веществ и, в конечном счете, успешность интродукции.

Продуктивность фотосинтеза р. розовой в условиях естественного обитания по нашим данным колеблется в пределах 0,208—0,812 г сух. вещ-ва с 1 м2/ч. В начале вегетации (подфаза отрастания) продуктивность фотосинтеза сравнительно низкая и, в зависимости от местообитаний, варьирует от 0,236 до 0,330 г/м2 в час. Максимальных величин фотосинтез достигает в период активного роста и начала плодоношения (до 0,7-0,8 г/м2 в час). Самая низкая продуктивность фотосинтеза у растений изучаемых местообитаний отмечается в конце плодоношения (0,208-0,366 г/м2 в час).

Продуктивность фотосинтеза тесно связана с условиями обитания. В оптимальных условиях водно-температурного режима (днища и берега пересыхающих ручьев и водотоков) фотосинтез на протяжении почти всей вегетации сохраняет высокие величины 0,564-0,812 г/м2 в час. Продуктивность фотосинтеза за вегетационный период в этих условиях в 1,8 раза выше, чем у растений непересыхающих ручьев и водотоков и в 1,4 раза выше, чем у растений каменистых. и щебнистых склонов. Родиола розовая в условиях естественного произрастания обладает способностью изменять продуктивность фотосинтеза в различных условиях обитания. Это свойство следует рассматривать как признак экологической пластичности вида и учитывать его при отборе экотипов д ля интродукции.

Жаростойкость. Жаростойкость растительного организма предопределяется его экологической природой и степенью приспособленности к условиям обитания. Процессы роста и развития, выживаемость растений находятся в тесной зависимости от устойчивости к действию супероптимальных температур среды. Для р. розовой, адаптированной к условиям пониженных температур, в связи с решением вопросов интродукции, определение жаростойкости имело важное значение. Установлено, что в период отрастания листья р. розовой от действия высокой температуры начинают повреждаться при 44 °С. Однако при 10-минутной экспозиции площадь повреждения незначительна и равна

всего 3,6 %. Летальной температурой, когда повреждается более 50 % листовой поверхности, является 53 °С. В процессе развития жаростойкость р. розовой повышается. Начало видимых повреждений на листьях отмечалось: в период отрастания при 44 °С, в период интенсивного роста побегов при 47 "С, цветения-плодоношения при 50 °С. Площадь повреждения при указанных выше температурах незначительна и равнялась соответственно 13,9; 8,3; 10-15 %. Более 50 % листовой поверхности повреждается в период весеннего отрастания уже при 53 °С, в период интенсивного роста побегов при той же температуре — около 20 %, цветения — плодоношения 23,4-14,9 % от общей площади листа Летальной температурой в начале вегетации была 53°, цветения — 59°, плодоношения — 62 °С. Повышение устойчивости ассимилирующих органов у р. розовой в направлении цветение плодоношение связано с развитием растений, Изменением оводненности листьев и перераспределением отдельных фракций внутриклеточной воды, ростом величины осмотического давления клеточного сока

Особенности накопления салидрозида. В суровых климатических условиях высокогорий растений обладают повышенным содержанием БАВ и имеют высокий жизненный потенциал (Соболевская, Минаева, 1961; Соболевская, Минаева, Волхонская, 1964; Минаева, Волхонская, Валуцкая, 1965; И.Н. Гусь-кова, 1965; Ю.М. Днепровский, 1967; Тимохина, 1967; Ким, 1977; Некратова, 1997 и др.). Результаты наших исследований показывают, что у многолетних растений р. розовой Семинского хребта Алтая содержание салидрозида в корневищах колеблется в пределах 0,5-1,0 % на абс. сух. массу сырья. Максимальное содержание салидрозида (свыше 1,0 %) приходится на период цветения — начала плодоношения, минимальное (0,5 %) — на конец вегетации. Наиболее благоприятными для накопления салидрозида являются днища и берега временных ручьев и водотоков, отличающиеся от других местообитаний пучшей прогреваемостью и влагообеспеченностью (табл. 2).

Таблица 2

Содержание и динамика накопления салидрозида в корневищах р. розовой в условиях Семинского хребта (в % на абс. сух. массу). 1972-1973 гг.

Вегетативная Плодоношение

Местообитание весеннее отрастание рост побегов цветение моленная спелость семян побурение плодов полная спелость семян

А. Берега постоянных горных ручьев 0,774+0,004 0,723+0,007 0,933±0,006 0,887±0,005 0,603±0,004 0,547±0,002

Б. Днища и берега пересыпающих ручьев и водотоков 0,813±0,007 0,726±0,012 1,01010,023 0,989±0,009 0,890±0,018 0,743±0,019

3. Каменистые 1 щебнистые склоны 0,695±,004 0,647±0,005 0,773±0,005 0,982+0,010 0,759±0,017 0,872±0,007

Содержание салидрозида в корневищах семенных растений, при определе-ши в конце вегетации, довольно низкое и в течение первых 3 лет остается фимерно на одном и том же уровне (0,46-0,51 %).

Салидрозид присутствует не только в корневищах, но и в корнях, а также надземной массе р. розовой (облиственные побеги и генеративные органы).

Поскольку максимальное содержание салидрозида зафиксировано в перио цветения — начала плодоношения, то лучшими сроками заготовки сырья мне голетней р. розовой являются июль — середина августа, местами сбора -днища и берега временных (периодически пересыхающих) ручьев и водотокое

При интродукции водный режим р. розовой заметно напряжен. В новы? более мягких почвенно-климатических условиях среды, снижается обща оводненность листьев, которая всё же в условиях культуры остается достато1 но высокой на протяжении всей вегетации растений (90,0-85,9 %). Снижени оводненности тканей р. розовой наблюдается уже в 1-й год культуры. Так, природе количество воды в фазу вегетации достигало 91,5 %, в культуре в эт фазу количество воды понизилось до 87,9 %; в фазу цветения в природе -92,1", в культуре — 88,7 %; плодоношения — соответственно — 89,4 и 82,2 °/ Более заметное понижение содержания воды у р. розовой наблюдается на 2-год жизни в новых условиях. В фазу вегетации количество воды падает до 85, (в природе 88,6), в фазу цветения — до 86,9 (в природе 92,1), плодоношения -86,0 % (в природе 89,4 %). К 3-му году культуры уровень оводненности орп нов р. розовой несколько повышается (соответственно фазам развития — 87,^ 90,4; 88,7 %) и приближается к уровню, характерному для этого вида в услов* ях естественного обитания. Максимальное количество воды в ассимилирук щих органах у родиолы розовой 1-3-го года культуры, также как и в природ« приурочено к фазе цветения, что говорит о высокой физиологической активне сти вида в этот период жизни, а минимальное, в большинстве случаев, — к фг зе плодоношения. Содержание свободной воды в 1-й год культуры уменьшает ся: в фазу вегетации в 3, цветения — в 3,8, плодоношения — в 2,5 раза. Осс бенно резко падает содержание свободной воды на 2-м году пребывания р. рс зовой в новых условиях: в фазу вегетации растения имели 7,7 (в природе 37,1 цветения — 4,3 (в природе 27,0), плодоношения — 1,8 % (в природе 16,3 % X концу 2-го года культуры физиологически активная форма воды в растения практически отсутствовала. На 3-й год культуры содержание свободной вод) заметно возрастает: в фазы вегетации и цветения более чем в 2, плодоноше ния — более чем в 3 раза по сравнению со вторым годом культуры. Увелич« ние количества воды в листьях р. розовой на 3-м году культуры можно объж нить повышением общей оводненности тканей к этому возрасту. Снижение сс держания свободной воды сопровождается резким возрастанием содержани связанной формы воды. В культуре у растений 1-го года жизни содержани связанной воды повышается до 77,7, у растений 2-го года — 78,7 %; в фаз цветения ее количество увеличилось у растений 1-го года до 81,6, 2-го года -82,6 %. К концу 2-го года культуры у растений интродуцента практически поч ти вся вода оказывается в связанном состоянии (84,2 %). Рост количеств связанной воды происходит в основном за счет увеличения коллоидне

:вязанной воды. На 3-й год жизни р. розовой в новых условиях рост связанной воды приостанавливается. В низкогорье Алтая, несмотря на значительный :двиг условий в ксеротермическую сторону, величина осмотического давления эстается низкой (3,96-5,77 атм).

В новых условиях меняется характер дневного хода транспирации. Вместо шкообразных кривых с большими подъемами в дневные и минимумом транс-тарации в ранние утренние и поздние вечерние часы в условиях природы, в культуре — быстрое нарастание интенсивности транспирации в утренние (до ЮО г/м2 в час и более) при сохранении довольно устойчивого ее показателя 142,4-258,9 г/м2 в час) в течение всего дня. Дневной максимум транспирации зо все сроки определения падает на 12-15 часов.

В условиях предгорий и низкогорий Алтая, где лето более жаркое и наблюдается более плавный переход от ночных температур к дневным, транспирация }. розовой имеет свои особенности. Это, прежде всего, резкое повышение интенсивности транспирации в утренние и падение в вечерние часы с относительно высокими показателями ее в дневные часы (165-260 г/м2 в час). Абсо-иотные максимумы интенсивности транспирации в культуре ниже, чем в при-юде, однако среднедневная интенсивность транспирации практически не изме-мется (в природе 121,0-175,0, в культуре 136,0-169,2 г/м2 в час, реже — выше). Починенная интенсивность транспирации в утренние часы и относительно стабиль-¡ые ее показатели в дневные часы отражают приспособительную реакцию вида на вменившиеся условия среды. При таком ходе транспирации растения более эко-гомно распределяют воду в течение дня в связи с более высокой температурой, юниженной влажностью воздуха и ограниченным содержанием воды в почве.

В культуре более чем вдвое увеличивается ширина устьичной щели в днев-юе время: в природе средняя за день 2,7 ± 0,3, в культуре — 6,1 ± 0,3 мкм. Ди-гамика устьичных движений прямо коррелирует с величиной водоотнимающе-о фактора внешней среды, несмотря на ограниченные запасы влаги в почве. Увеличивается продолжительность широкого зияния устьиц в течение суток, ;нижается экологическая роль устьичного аппарата. Это приводит к резкому 'величению полуденного водного дефицита. У растений 1-го года жизни он :олеблется в пределах 11,5-15,5 , 2-го — 12,4-21,5, 3-го — 9,8-13,4 % (в при-юде 6,3-13,6 %). В культуре повышается ВУС растений (в 1-й год в 1,6, во 1-й — в 2-3, в 3-й — в 2,6-4,7 раза), одновременно повышается устойчивость 1ида к повышенной температуре.

Продуктивность фотосинтеза. Продуктивность фотосинтеза у растений 2-о года культуры в течение вегетационного периода колеблется в пределах 1,337-1,166 г/м в час. На 3-й год культуры продуктивность фотосинтеза заметно величилась и в отдельные фазы развития достигала 1,2-1,4 г/м2 в час. Кривые езонного хода продуктивности фотосинтеза имеют одновершинный характер. Лаксимум накопления органического вещества совпадает с периодом активного юста и падает на фазы вегетации, цветения. Высокая продуктивность фотосинтеза

у растений как 2-го, так и 3-го года культуры сохраняется на протяжении почти всей вегетации. Средняя продуктивность фотосинтеза за вегетационный период у растений 2-го года культуры составляет 0,7, 3-го года — 0,8 г/м2 в час.

В условиях культуры продуктивность фотосинтеза повышается у растений 2-го года в 1,5,3-го года — в 1,7 раза. Высокая фотосинтетическая способность вида на протяжении всей вегетации обеспечивает р. розовой в культуре более пышный рост и развитие. Скрытые потенциальные возможности высокой продуктивности являются решающими и, как нам представляется, определяют широкие возможности вида для выращивания его в сибирских регионах.

, Жаростойкость. В процессе исследований нами установлено, что в культуре^ процессе интродукции жаростойкость вида Rhodiola rosea повышается. У растений 2-го года в фазу вегетации начало тепловых повреждений зарегистрировано при 50 °С, в фазу цветения при той же температуре у растений этого же возраста видимых повреждений не обнаружено; при 53 °С площадь повреждения была 12,4, в фазу цветения — 9,9 %; при 56 °С соответственно 18,8 и 15,5 %; при 59 °С — 22,5 и 20,2 % от общей площади листа; летальной температурой для растений 2-го года жизни в период-активного роста была 62 °С, в фазу цветения—65 °С: Подобная картина отмечена и у растений 3-го года жизни; растения 4-го года по устойчивости к повышенным температурам стоят на уровне последних.

В условиях культуры при получасовом температурном воздействии р. розовая оказалась примерно на 3-6° устойчивее, чем в условиях естественного обитания. Свойство р. розовой повышать свою устойчивость к действию повышенных температур открывает широкие возможности интродукции вида из высокогорий, в равнину.

Содержание салидрозида. При интродукции в условиях Горно-Алтайска содержание салидрозида заметно понижается (табл. 3).

Таблица 3

Содержание и динамика накопления салидрозида в корневищах вегетативно размноженной р. розовой в условиях культуры (в % на абс. сух. массу). Средние многолетние данные

Исследованные растения -•"■'■' Фазы развития

вегетация цветение плодоношение конец вегетации

.. начало,<; конец

-V Естественные заросли

Многолетние -,-„ 0,813+0,007 0.726+ 0,012 1,010± 0,023 0,989± 0,009 0,743± 0,019

Культура (растения, выращенные из отрезков корневищ)

1-го года жизни 0,763± 0,007 0,804± 0,007 0,674± 0,015 0,56Э± 0,005 0,566± 0,006

2-го » » 0,843± 0,005 0,739± 0,011 0,454± 0,008 0.55&± 0,005 0,545± 0,005

3-го » » 0,585± 0,003 0,472± 0,003 0,625± 0,007 0,360± 0,006 0,454± 0,006

4-го » » 0,501+0,006 0,440± 0,004 0,549± 0,002 0,616± 0,005 0,430± 0,010

Если в 1-й и 2-й годы жизни на протяжении вегетативной фазы развития удержание салидрозида было близко к содержанию такового в корневищах эастений из естественного местообитания, то на 3-й и 4-й годы жизни наблюдается резкий спад. Максимум содержания салидрозида в корневищах в пер-зые 2 года приходиться на вегетативную фазу, на 3-й год максимум сдвигается за период цветения, на 4-й — начала плодоношения. К концу вегетации содержание салидрозида так же, как и у растений в естественных условиях обитания, понижается, что характерно для растений всех наблюдаемых возрастов.

3 корневищах одно-, двух- и трехлетних растений, выращенных из семян, содержание салидрозида (при определении в конце вегетации) существенно не «меняется: в культуре соответственно 0,449 ± 0,004; 0,450 ± 0,010; 0,383 ± ),007; в природе — 0,513 ± 0,005; 0,498 ± 0,050; 0,469 ± 0,011 % на абс. сух. лассу. Понижение содержания салидрозида в корневищах р. розовой, выращи-темой в условиях Томска, зафиксировано Е. Ф. Красновым, А. В. Положий, Г. А. Ревиной, Ю. П. Суровым, Т. Г. Хоружей (1975), Н. В. Казариновой (1975), при 1ыращивании р. розовой в условиях Новосибирска. Снижение содержания салидро-зда в культуре компенсируется высокой биологической продуктивностью.

ГЛАВА 7. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВЫРАЩИВАНИЯ РОДИОЛЫ РОЗОВОЙ (ЗОЛОТОГО КОРНЯ) КАК ИСТОЧНИКА ГЛИКОЗИДА САЛИДРОЗИДА

Биоморфологические особенности и всхожесть семян. При интродукции юльшой интерес представляют знания биологических особенностей семян, так как юлучение семян и семенного потомства позволяют решить ряд практических задач. 1зучению всхожести семян р. розовой в различных экологических условиях посвя-цены исследования КА. Малиновского (1957), В.Ю. Мандрик и J1.B. Голышкина 1973), A.B. Положий и Н.В. Ревякиной (1976). В процессе исследований изучены юрфо-биологические особенности семян. Установлены: изменчивость семян по юрфологическим признакам, неоднородность их по качественным показателям, низал всхожесть (7-24 %) и энергия прорастания (до 2 %). Нами найдена причина низ-ой всхожести семян (Ким, Днепровский, 1972, 1973). Испытаны разные способы по-ышения всхожести и энергии прорастания семян, найдены наиболее эффективные.

1. Стратификация + Н2О2, — предварительно выдержанные при 0-2 °С в ечении 21 дня семена замачивались в 0,1 %-ном растворе Н2О2 на 24 ч, всхо-сесть семян повысилась до 92,0 % против 7,0 % в контроле.

2. Стратификация + КМПО4, — семена, предварительно стратифицирован-ые указанным выше способом, замачивались в 0,1 %-ном растворе KMnOi на

4 ч, всхожесть семян возросла до 82,3 %.

3. Стратификация + скарификация, — перед посевом семена выдержива-ись при 0-2 °С в течение 21 дня, после чего обрабатывались наждачной бума-ой, всхожесть семян увеличилась до 89,0 %.

4. Скарификация + стратификация, — семена сначала обрабатывались на» дачной бумагой, а затем подвергались стратификации при 0-2 °С в течение 2 дня, всхожесть семян поднялась до 81,0 %.

5. Стратификация, — семена выдерживались при 0-2 °С в течение 21 дш всхожесть семян достигла 76,0 %.

6. Замачивание семян (24 ч) в 0,05 %-ном р-ре гетероауксина, — всхожест семян повышалась до 72,0 %. Замачивание семян в 0,02 %-ном р-ре гибберел лина, — всхожесть семян возрастала до 68,0-70,0 %.

Все испытанные нами способы снимают тормозящее действие семенно: кожуры и способствуют повышению всхожести семян.

Рекомендованы в практику эффективные способы предпосевной подготов ки семян: а) стратификация — выдерживание семян перед посевом (3 нед.) условиях низких положительных температур; б) стратификация с последую щей обработкой семян 0,1 %-ным раствором перекиси водорода или перманга ната калия (24 ч); в) замачивание семян в течение суток в 0,05 %-ном раствор гетероауксина; г) замачивание семян в 0,02 %-ном растворе гиббереллина; д естественная стратификация.

Агротехнические приемы выращивания. Полевой опыт 1980-1984 гг. I литературе мы не встретили данных о влиянии разных приемов выращивани. на рост и накопление салидрозида в подземных органах р. розовой. В связи ' этим нам представилась возможность изучить влияние различных приемов выра щивания р. розовой и выявить наиболее эффективные, способствующие повыше нию лекарственной ценности вида. Испытывались такие приемы, которые в какой то степени могли бы снизить отрицательное влияние высокой температуры и не достатка влаги, а следовательно создать более благоприятные условия для но! мального роста и накопления салидрозида в подземных органах р. розовой.

Установлено, что рост р. розовой зависит от условий выращивания. В 1983 г. начале вегетации высота всех опытных растений была выше контрольных. К кон цу вегетации наибольшая высота была у растений в вариантах с мульчирование опилками, удобрением перегноем, поливом, притенением и составляла соответст венно 39, 50, 55 и 28 % к контролю. Масса корневищ у растений, мульчировании опилками и перегноем, была в 3,5 и 2,6 раза больше, чем у контрольных. В вари антах с поливом, притенением и удобрением перегноем масса корневищ была 5,4, 2,6 и 2,3 раза выше контроля. Под воздействием всех используемых нам приемов возделывания увеличилось количество закладываемых на корневища почек возобновления, при этом максимальное число их наблюдалось в обоих ва риантах с мульчированием перегноем и с удобрением перегноем (150 и 107, в кон трольном — 69). В условиях прохладного и влажного лета 1984 г. (который харак теризовался удвоенным количеством осадков за вегетационный период и боле низкой температурой) разница между вариантами по биоморфологическим пока зателям была еще более значительной: масса корневищ опытных растений в 3— раз превышала массу корневищ контрольных растений.

Адаптация р. розовой в более мягких почвенно-климатических условиях (предгорье и низкогорье Алтая) проходит успешно, а лучше всего у растений, которые находятся в защищенных условиях, показателем чего является сохранение содержания природного уровня лекарственного вещества гликозида салидрозида в корневищах интродуцента (табл. 4). Под влиянием многих указанных приемов содержание салидрозида в корневищах р. розовой повышается в 3-4 раза

Таблица 4

Влияние приемов возделывания на содержание салидрозида в корневищах р. розовой, 1980-1984 гг.

Варианты '1983 г. 1984 г.

% на сухое вещество % к контролю % на сухое вещество % к контролю 1

Контроль 0,35 100 ■ 0,40 100

Мульчирование опилками 1,00 271 0,95 237

Мульчирование перегноем 0,50 143 1,50 375

Полив 10 л/м2 0,75 214 1,30 322

Полив 20 л/м2 0,60 171 1,20 300

Притенение 30 % 0,65 186 1,60 402

Притенение 50 % 0,55 157 0,68 • 170

Удобрение Р 0,35 100 0,40 100

Удобрение 0,36 103 0,50 125

Удобрение перегноем 0,50 143 0,89 222

Наиболее эффективными приемами, существенно повышающими интен-ивность роста и накопления салидрозида, являются: мульчирование опилка-1и, мульчирование перегноем, поливы, притенение, удобрение перегноем. Эти [риемы рекомендованы для использования в практике при создании искусствен-[ых плантаций золотого корня в республике Алтай (Ким, Гришина, 1989,1990).

Влияние площади питания. Полевой опыт 1985-1987 гг. Испытано влия-[ие площади питания на биоморфологию, продуктивность и накопление са-идрозида: 30 х 30, 25 * 30, 20 * 30, 20 х 25 и 15 х 25 м2. Найдена оптимальная лощадь питания — 500 см2, которая позволяет получать на 3-й год лексырья очти в 2 раза больше (3,2 кг/м2, в контроле 1,7 кг/м2), соответственно увели-ивается и выход салидрозида.

Влияние почвенно-климатических условий. Полевой опыт 1991-1995 гг. [зучено влияние почвенно-климатических условий и высоты местности на со-ержание салидрозида и продуктивность растений интродуцента. Установлено равнительно высокое содержание салидрозида у р. розовой, выращиваемой в эне среднегорий, почвенно-климатические условия которой более-менее при-лижены к естественным условиям произрастания вида: на 3-м году жизни — ,77, 4-м — 0,90, 5-м — 0,98 % на абс. сух. массу сырья. С понижением высоты естности (зона низкогорий) заметно понижается содержание салидрозида: к онцу 3-го года жизни до 0,45, к концу 4-го — 0,66, 5-го г—. 0,88 %. Наименьше количество, салидрозида содержится в корневищах р. розовой, выращи-аемой в зоне предгорий: к концу 3-го. года жизни 0,53, к концу 4-го—0,60,

5-го — 0,86 %. Условия среднегорий на высоте 1000-1200 м над ур. м. являю ся оптимальными для создания искусственных плантаций золотого корня и п лучения экологически чистого и экономически выгодного лекарственного а рья этого вида (Ким, 1997, 1998). При интродукции р. розовой биологичеа активное вещество гликозид салидрозид накапливается не только в корнев щах, но и в корнях. В культуре его содержание в корнях колеблется в предел 0,36-0,68 % на абс. сух. массу сырья. С возрастом содержание салидрозида корнях увеличивается. В отдельные годы толстые шнуровидные корни р. розово особенно в условиях предгорий, накапливают салидрозида больше, чем корнев ща. Поэтому при заготовке лекарственного сырья р. розовой следует заготавлива не только корневища, но и корни растений.

При выращивании р. розовой в культуре в разных почвенно-климатичесю зонах на разных высотных поясах Алтая, увеличивается биологическая пр* дуктивность вида. Масса подземных органов за 5 лет культуры изменяется (н чиная со второго года) в пределах: в зоне среднегорий 26,0-486,6, в зоне ни когорий 98,4-182,3, в зоне предгорий 175,0-542,6 г. Р. розовая, выращиваем в условиях предгорий, по всем биоморфологическим показателя отличается < растений среднегорий и низкогорий. На 4-5 годах культуры в условиях пре, горий масса ее подземных органов достигала 422,0 и 542,6 г соответственн Это в 8-10 раз больше, чем у многолетних растений в условиях высокогори Алтай. В условиях среднегорий масса подземных органов интродуцента близ! к таковой растений предгорий: на 4-5-м годах культуры она равна соответс венно 426,0 и 486,6 г. Это в 8-9 раз больше, чем у многолетних растений выс< когорий.

Таким образом, интродукционный эксперимент показал способность р. р< зовой накапливать салидрозид и давать высокую биологическую продукта] ность, что позволяет рекомендовать выращивание золотого корня в разнь; почвенно-климатических зонах, на разных высотных поясах и на равнине. 3; готовку лексырья этого вида рекомендуем начинать с четвертого года жизн интродуцента в новых условиях среды.

Результаты многолетних научных исследований явились основой для ра работки "Методических рекомендаций по выращиванию р. розовой (золотог корня) в предгорье Алтая и сопредельных областях" (Ким, Гришина, 1989). использованием этих рекомендаций на Алтае заложены первые искусственнь: плантации этого вида.

Опыт интродукции р. розовой на Алтае свидетельствует о целесообразност выявления оптимальных районов культуры этого ценного лекарственного ра« тения с целью создания промышленных плантаций, что в значительной степен ослабит эксплуатацию вида в природе и будет способствовать сохранению ег генофонда, получению экологически чистого и экономически выгодного лека] ственного сырья для нужд здравоохранения и последующей реинтродукции вид В главе 7 даны рекомендации по выращиванию родиолы розовой.

ГЛАВА 8. ГЕНЕТИКО-ПОПУЛЯЦИОННЫЙ АСПЕКТ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИЗУЧЕНИЯ ВИДОВ РОДА РОДИОЛА СЕМЕЙСТВА ТОЛСТЯНКОВЫХ

Самым трудным и самым ответственным вопросом интродукции растения является сохранение в резерватах генетического фонда вида с перспективой дальнейшего улучшения его природных свойств. В связи с этим рассматриваются генетико-популяционный аспект и основные рекомендации М.В. Куль-тиасова (1953, 1958), H.A. Аврорина (1956), H.A. Базилевской (1964), С.С. Четверикова (1965), Н.В. Цицина (1968,1976), В.Ф. Альтергот (1969,1973), В.И. Некрасова (1973, 1980), К.А. Соболевской (1973, 1984, 1991), Р.Я. Пленник (1997) и др. по переселению редких, исчезающих, реликтовых и эндемичных видов в новые условия среды. На ближайшую перспективу автором рекомендуется: расширение искусственных плантаций, отработка технологии,промышленного выращивания р. розовой, проведение селекционной работы и реинтродукция вида в природу. Перспективными для интродукции в Республике Алтай и сопредельных областях, кроме р. розовой, являются р. морозная и р. почтиперистая сем. толстянковых в связи с тем, что препараты, полученные из их корневищ, также содержат салидрозид и обладают стимулирующим и адаптогенным действиями.

ГЛАВА 9. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ОХРАНЫ

Проблема охраны растительного мира, как и всей окружающей среды, никогда еще не имела такого важного значения для человечества, как в наши дни. В связи с этим, автор рассматривает вопросы охраны природы, используя новейшие литературные источники, анализирует состояние редких и исчезающих видов растений в Республике Алтай и предлагает режимы их охраны.

ВЫВОДЫ

1. Родиола розовая — Rhodiola rosea L., — семейство Толстянковые — Crassulaceae, аркто-альпийский вид, имеет евразийский дизъюнктивный ареал. Основной участок ареала охватывает горы Южной Сибири: Алтай, Западный и Восточный Саяны, горы Тувы и Забайкалья. Фрагменты ареала имеются на Урале, Тарбагатае, Крайнем Севере европейской части России и Дальнем Востоке. Отдельные местонахождения — на севере Красноярского края и в Якутии. Высотные пределы распространения вида на Алтае 1500-2700 м над ур. м.

Сравнительно-интродукционный подход к изучению эколого-биологических особенностей родиолы розовой в природе и в культуре позволил выявить потенциальные возможности вида в связи с его интродукцией.

2. Установлена экологическая приуроченность растений и пластичность вица, способность его, в зависимости от условий местообитания, давать экотипы.

Вид обитает в нижних частях высокогорного пояса — субальпийском, лесс тундровом, альпийском и тундровом поясах. Имеет широкую экологическую aw плитуду. Произрастает на альпийских и субальпийских лугах, древних моренах, н каменистых и щебнистых склонах, в моховой и щебнисто-лишайниковой тундра> Оптимальными местообитаниями являются долины горных ручьев и pet влажные высокогорные луга среди лиственничного и кедрово-лиственничног редколесья, заросли субальпийских кустарников. На Алтае нами выделено : экотипа вида: экотип холодных и переувлажненных местообитаний, экоти] оптимально увлажненных местообитаний и экотип недостаточно увлажненны: местообитаний. Экотип оптимально увлажненных местообитаний, произра стающий по днищам и берегам временных ручьев и водотоков в условиях on тимального увлажнения, отобран для новой физико-географической среды i дал положительные результаты при интродукции.

3. Родиола розовая по продолжительности сезонного развития относится i коротко-вегетирующим видам. Сформированность с осени генеративного по бега является показателем адаптации растений к короткому и суровому вегета ционному периоду высокогорий. Благодаря этому цикл развития вида в приро де проходит в сжатые сроки.

При переносе растений из высокогорий Алтая в низкогорья, предгорья и hi равнину у вида сохраняется ускоренный ритм развития, свойственный ему i условиях высокогорий. Вместе с тем, установлены сдвиги в ритме роста и раз вития на более ранние сроки, сокращение генеративной фазы развития, появ ление вторичной волны роста, увеличение продолжительности вегетационноп периода. В новых условиях в процессе интродукции повышается семенная i биологическая продуктивность растений интродуцента, что позволяет указать н высокую адаптационную способность, предсказать успешность интродукции i перспективу широкой культуры вида на Алтае и в других регионах Сибири.

4. Установлены физиолого-биохимические особенности родиолы розовой i условиях высокогорий: высокая оводненность ассимилирующих органов, низ кая продуктивность фотосинтеза, сравнительно высокие жаростойкость и со держание биологически активного вещества гликозида салидрозида.

В культуре, при интродукции растений в новых условиях, выявлена способност вида регулировать свой водный обмен, повышать фотосинтетическую продуктив ность, устойчивость к экстремальным температурам, содержание биологически ак тивного вещества гликозида салидрозида (в пересчете на биомассу с единицы пло щади), что позволяет судить о высокой степени приспособляемости и адаптивносп вида к новым, не свойственным ему, условиям среды.

5. При интродукции найдены пути активного воздействия на физиологиче скую сферу интродуцента в целях усиления пластичности, защитных реакций закрепления и повышения устойчивости, увеличения содержания салидрозида эффективные агроприемы, оптимальные площадь питания, высотный пояс i почвенно-климатические условия. Разработаны и предложены к практическом}

трименению научно-обоснованные рекомендации по выращиванию родиолы )030В0й в Республике Алтай и сопредельных областях. Созданы первые искус-¡твенные плантации золотого корня.

6. Определены перспективы изучения, направления и режимы охраны ред-;их и исчезающих видов сем. толстянковых, произрастающих в горах юга Си->ири: создание новых и расширение территории действующих заповедников, оздание национальных парков, образование заказников, организация памят-[иков природы, интродукция, реинтродукция.

7. Установлена возможность и перспективность интродукции вида. Интродукция юдиолы розовой в значительной степени расширит сырьевую базу получения ле-арственного сырья этого вида в Сибири, будет способствовать сохранению ее при-одного генофонда и реинтродукции вида в его исконные места обитания.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Ким Е.Ф., Днепровский Ю.М. Морфо-биологические особенности семян золотого эрня //Успехи изучения лекарственных растений Сибири. —Томск, 1973. — С. 52-55.

Ким Е.Ф., Днепровский Ю.М., Юманова Т.П. Содержание и динамика накопления одиолозида (салидрозида) у родиолы розовой Семинского хребта в связи с интро-укцией // Исследование лекарственных препаратов природного и синтетического роисхождения. — Томск, 1975. — С. 7-8.

Днепровский Ю.М., Ким Е.Ф. Водный режим Rhodiola rosea L. Семинского хребта Ритмы развития и продуктивность полезных растений Сибирской флоры. — Ново-ибирск: Наука, 1975.— С. 133-141.

Днепровский Ю.М., Ким Е.Ф., Юманова Т.П. Сезонное развитие и рост Rhodiola го-эа L. в связи с интродукцией // Бюл. ГБС АН СССР. —1975. — Вып. 98. — С. 27-37.

Ким Е.Ф., Днепровский Ю.М., Юманова Т.П. Биологические основы интродукции одиолы розовой в низкогорье Алтая // Новые культуры в народном хозяйстве и ме-ицине. — 4.1. — Киев: Наукова думка, 1976. — С. 61-62.

Ким Е.Ф. Динамика накопления салидрозида в корневищах родиолы розовой в зязи с интродукцией в низкогорье Алтая И Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. — Э76. — Вып. 3. — С. 42-46.

Ким Е.Ф. Опыт выращивания родиолы розовой в низкогорьях Алтая // Растит, эсурсы. — 1976. — Т. 12. — Вып. 4. — С. 583-590.

Ким Е.Ф. Эколого-биологические основы интродукции родиолы розовой в пред->рьях Алтая. Автореф. дис.... канд. биол. наук. — Киев, 1977. — 20 с.

Ким Е.Ф. Эколого-биологические особенности родиолы розовой и ее интродук-ля в предгорную зону Алтая // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. — 1983. — Вып. 3. - №15, —С. 66-72.

Ким Е.Ф. К вопросу возделывания золотого корня (родиолы розовой) в пред-•рьях Алтая // Проблемы освоения лекарственных ресурсов Сибири и Дальнего эстока. — Новосибирск: Наука, 1983. — С. 83-85.

Положий A.B., Ревякина Н.В., Ким Е.Ф., Свиридова Т.П. Родиола розовая — золотой |рень // Биология растений Сибири, нуждающихся в охране. — Новосибирск, 1985. — >in. 1, — С. 85-114.

Ким Е.Ф., Гришина E.H. Методические рекомендации по выращиванию родиолы розовой злотого корня) в предгорье Алтая и сопредельных областях. — Горно-Алтайск, 1989. — 18 с.

Ким Е.Ф., Гришина Е.Н. Влияние некоторых приемов возделывания на рост биоморфологию и содержание салидрозида родиолы розовой в предгорье Алтая Регуляция роста растений. — Москва. —1990. — С. 108-112.

Ким ЕФ. Интродукция растений в экологическом образовании и воспитани школьников Республики Алтай // Соц.-эконом, проблемы образования в Зап.-СиЕ регионе России / Материалы Междунар. конф. по прогр. ЮНЕСКО «Образование поликультурном обществе». Т. 2. — Барнаул, 1995. — С. 115-117.

Ким Е.Ф. Семейство Толстянковые — Crassulaceae: Rhodiola rosea — родиол розовая; Rh. subpinnata — р. почтаперистая; Rh. algida — p. морозная; Rh. quadrifida -p. четырехчленная; Rh. pinnatifida — p. перистонадрезная // Красная книга Респуб лики Алтай. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений. -Новосибирск, 1996. — С. 87-91.

Ким. Е.Ф. Содержание и возрастная динамика накопления салидрозида в по,с земных органах родиолы розовой в связи с ее интродукцией на разных высотны поясах Алтая // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. — Красноярс» 1996.—С. 255-257.

Ким Е.Ф. Научные основы интродукции родиолы розовой в Республике Алтай и сс предельных областях. Горный Алтай и Россия 240 лет // Материалы к междунар. сил/ поз. «Модели устойчивого социально-экологического развития Республики Алтай i стран Алтае-Саянского региона». — Горно-Алтайск, 1996. — С. 144-148.

Манеев А.Г., Ким Е.Ф., Пшеничная И.Н. Проблемы сохранения биоразнообрази: в одном из регионов Южной Сибири // Проблемы сохранения биологического разно образия Южной Сибири. —Кемерово,, 1997. — С. 132-133.

Ким Е.Ф. Интродукция родиолы розовой (Алтай) II Проблемы интродукции рас тений и отдаленной гибридизации. — Москва, 1998. — С. 81-83.

Ким Е.Ф., Гришина Е.Н. Содержание салидрозида в корневищах и корнях ро диолы розовой (Алтай) // Физиолого-биохимические аспекты изучения лекарствен ных растений / Материалы междунар. совещ. — Новосибирск, 1998. — С. 30.

Ким Е.Ф. Пути повышения содержания салидрозида в корневищах родиолы рс зовой при интродукции ее в Республике Алтай // Цзучёние онтогенеза растени! природных и культурных флор в ботанических учревдениях Евразии. — Умань 1998. — С. 66-68.

Манеев А.Г., Ким Е.Ф. Состояние и перспективы эколого-ботанических йсследс ваний Горного Алтая //День Земли: экология и образование в Алтайском регионе

— Бийск, 1998. — С. 120-122.

Манеев А.Г., Ким Е.Ф., Гришина Е.Н. Рекомендации по выделению охраняемых те| риторий в Республике Алтай // Особо охраняемые природные территории и объекты Р и горных систем центра Евразии. — Горно-Алтайск, 1998. — С. 10-12.

Ким Е.Ф. Биологические основы интродукции родиолы розовой // Динамика рас тигельного покрова Алтая / Материалы Междунар. конф. — Горно-Алтайск, 199S

— С. 87-94.

Ким Е.Ф. Охрана и сохранение генофонда природной флоры Алтая // Природные ус ловия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов. —Томск, 199£

— С. 247-248.

Ким Е.Ф. Родиола розовая (золотой корень) сем. толстянковых и биологически основы введения ее в культуру (монография). — Барнаул, 1999.

Маринин А.М......Ким. Е.Ф. и др. Алтай. Всемирное наследие: Алтайский запо

ведник, Катунский заповедник, Зона покоя «Укок», оз. Телецкое, г. Белуха / Под ре^ A.M. Маринина. — Горно-Алтайск: РИО «Универ-Принт», 1999. — 66 с.

Подписано в печать 04.10.99. Формат 60 х 841Лв. Усл. печ. л. 2,0. Бумага офсетная. Тираж 100 экз. Заказ № 171

Отпечатано на полиграфическом участке издательского отдела Института катализа им. Г. К. Борескова СО РАН 630090, Новосибирск, пр. Лаврентьева, 5.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Ким, Евдокия Федоровна

Введение.

Глава I. НАРОдаО-ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ РОДИОЛЫ

РОЗОВОЙ (ЗОЛОТОГО КОРНЯ).

Глава П. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ АЛТАЯ.

1. Природно-климатические условия Алтая.

2. Природно-климатические условия районов интродукции.

Глава Ш. МЕТОДЫ И МЕТОДИКА ИНТРОДУКЦИОННЫХ

ИССЛЕДОВАНИЙ.

1. Методы интродукции растений.

2. Методика интродукционных исследований.

Глава IV. СИСТЕМАТЙЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ, ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ, МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ,

ЭКОЛОГИЯ, РЕСУРСЫ.

Глава V. РОСТ И РАЗВИТИЕ РОДИОЛЫ РОЗОВОЙ.

1. Рост и развитие родиолы розовой в условиях естественного произрастания.

2. Рост и развитие родиолы розовой при интродукции.

Глава VI. ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ И НАКОПЛЕНИЯ

ГЛИКОЗИДА САЛИДРОЗИДА РОДИОЛЫ РОЗОВОЙ В ПРИРОДЕ И ПРИ ИНТРОДУКЦИИ.

1. Особенности физиологии и накопления гликозида салидрозида родиолы розовой в природе.

2. Особенности физиологии и накопления салидрозида родиолы розовой при интродукции.

Глава VII. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВЫРАЩИВАНИЯ ЗОЛОТОГО КОРНЯ - РОДИОЛЫ РОЗОВОЙ КАК ИСТОЧНИКА ГЛИКОЗИДА САЛИДРОЗИДА.

1. Морфобиологические особенности, способы повышения всхожести, приёмы предпосевной обработки семян.

2. Влияние приёмов выращивания, площади питания, почвенно-климатических условий на рост, биоморфологию и содержание салидрозида.

3. Рекомендации по выращиванию родиолы розовой.

Глава VIII. ГЕНЕТИКО-ПОПУЛЯЦИОННЫЙ АСПЕКТ И

ПЕРСПЕКТИВЫ ИЗУЧЕНИЯ ВИДОВ РОДА РОДИОЛА СЕМЕЙСТВА ТОЛСТЯНКОВЫХ.

Глава IX. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ОХРАНЫ.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Родиола розовая (золотой корень) сем. толстянковых и биологические основы введения ее в культуру"

Актуальность темы. Проблема устойчивого социально-экономического развития регионов тесно связана с рациональным использованием и охраной природных ресурсов. Природная флора Горного Алтая, насчитывающая более 2000 видов, включает разные группы полезных растений. Особого внимания заслуживают лекарственные. В суровых природно-климатических условиях Горного Алтая сформировался уникальный генофонд растений, обладающих устойчивостью к неблагоприятным воздействиям среды и повышенным синтезов биологически активных веществ, что придает ей особую ценность как источнику лекарственного сырья. Вместе с тем, в результате агропромышленного развития республики Алтай, усиленно развивающегося туризма, практикующегося десятилетиями отгонного животноводства, загрязнения воздушной, наземной среды и неустойчивого финансирования ослаблен контроль за охраной природных ресурсов, существенно понизились запасы многих ценных видов лекарственных растений, возникла реальная опасность оскудения и трансформации природной флоры. Особо уязвимыми оказались редкие и исчезающие виды, среди которых немало реликтов и эндемиков. Масштабы антропогенного воздействия наетолько велики, что » ближайшей перспективе мы можем стать свидетелями потери отдельных видов, генетического фонда растительного мир^, разрушения неповторимого ландшафтного разнообразия Горного Алтая. В связи с усилением антропогенного воздействия на различные компоненты биосферы, ухудшением экологической обстановки в России, в том числе в Сибири и на Алтае, вопросы изучения, сохранения и рационального использования ценных лекарственных растений приобретают особую актуальность.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является разработка биологического обоснования интродукции травянистого многолетнего растения высокогорной флоры Алтая родиолы розовой (р. розовой) сем. тол-стянковых. В связи с этим перед автором стояли следующие задачи:

1. Изучить эколого-биологические особенности высокоценного для медицины золотого корня в связи с интродукцией в новые физико-географические районы, используя сравш!тельно-интродукционньш подход к изучению вида.

2. Исследовать приуроченность растений к определенным экологическими условиям природы, выявить черты приспособляемости (адагггированности), установить экотипическое разнообразие вида и отобрать перспективные экотипщ для новой физико-географической среды.

3. Познать ритмику роста и развития, продуктивность растений отдельных зкотипов в природе; исследовать ритмологическую пластичность вида в культуре; выявить изменение интенсивности роста и развития, продуктивности растений в разных условиях, установить адаптационную способность, экологическую пластичность и перспективность интродукции вида.

4. С помощью простого, доступного комплекса методов полевой диагностики определить содержание биологически активных веществ, амплитуды колебаний, положения оптимумов важнейших физиологических процессов, устойчивость к обезвоживанию и перегреву у растений разных экотйпов в природе и в культуре, выявит эколого-физиологические особенности важнейших жизненных процессов, накопяениягликозида салидрозида в ходе онтогенеза раетений в новых условиях, установить адаптационные возможности и степень приспособляемости растений интродуцента к новым условиям среды.

5. Отыскать пути и приемы активного воздействия на физиологическую сферу растений интродуцента для усиления степени акклиматизации и ускорения интродукционного процесса вида.

Разработать научно-обоснованные рекомендащш по созданию искусственных плантаций и выращиванию золотого корня в Республике Алтай и сопредельных регионах.

6. Определить режимы охраны, перспективы изучения, пути сохранения и рационального использования генофонда родиолы розовой и других редких и исчезающих видов сем. толстянковых, произрастающих в горах юга Сибири^ в том чиеде и на Алтае.

7. Установить возможность и перспективность интродукции вида.

Методологической основой изучения эколого-биологических особенностей указанного вида служило учение Н.И. Вавилова о виде. На основе представления НИ. Вавилова о географической концентрации наследственной системы вида, как о подвижной исторически сложившейся системе внутривидовых категорий, локализованных на площади его ареала и изолированных друг от друга экологическими барьерами (Вавилов, 1931), мы вели исследования в разных природно-климатических зонах. Учение Н.И. Вавилова способствовало решению проблемы подбора исходного материала для интродукции.

Теоретической основой интродукции вида являлись: труды Ч. Дарвина (1939, 1952), где мы находили очень важные положения о том, что акклиматизация растений происходит & соответствии с биологическими исторически служившимися особенностями приспособительных свойств, в соответствии с экологической природой растения, вводимого в культуру в новые для него условия и что виды обыкновенные, с широким экологическим ареалом, изменяются более всего; труды А.Н. Краснова (1899), который указывал, что в целях интродукции наиболее перспективными являются те виды, которые сформировались или выработались из пришельцев других стран и которые перенесли влияние неблагоприятных факторов, смену климата и потому обладают более широкой адаптационной способностью; учение И.В. Мичурина (1949), который, применяя метод «расшатывания» наследственности, указывал нам путь быстрого изменения растения и вводил в предварительный анализ интродуцента не только экологический, но и исторический критерий.

Методической основой изучения эколого-биологических особенностей указанного вида являлись следующие методы интродукции: метод родовых комплексов (Русанов, 1950) и метод геоботанических эдификаторов (Русанов, j

1950), филогенетический метод (Соболевская, 1967), эколого-исторнческий метод (Культиасов, 1951), флорогенетические методы (В Н. Малеев, 1929, 1933; Соболевская К. А., 1963,1964,1:967, 1971,1973; А.М. Кормшпщин, 1964,1969, 1977), метод фитоклиматических аналогов, разработанный Г. Майром (1909) и усовершенствованный Т.Н. Встовской (1985, 1986); концепции о ритмах сезонного развития растений (Серебряков, 1954), жизненных формах (Серебряков, 1952; Серебрякова, 1972), онтогенезе и его длительности (Работнов, 1950, 1974; Ценопопуляции ., 1976, 1988 и др.), семенном и вегетативном размножении (Работнов, 1950, 1960; Ценопопуляции 1988), возрастном составе ценопопу-ляций (Работнов, 1950; Уранов, 1967, 1975; Ценопопуляции ., 1976, 1988; За-угольнова и др., 1988 и др.); методические указанияК.А. Соболевской (1971) о проведении экспериментального изучения интродуцентов с целью выявления диагностических признаков, по которым можно была fer безошибочно отбирать материал для интродукции, В.Ф. Альтергота (1967) о необходимости проведения физиологических исследований при интродукции растений, Р.Я. Пленник (1997) и изучения экологического ареала и др. В своей работе мы руководствовались основными положениями указанных методов, концепций, указаний. Для предварительной оценки потенциальных возможностей интродуцента нами были взяты за основу экспериментально-аналитические методы исследования, позволившие вскрыть многие стороны жизнедеятельности вида, установить е1]0 истинную экологическую природу, предвидеть возможные направления в изменчивости растений и перспективность его интродукции.

Объектами исследований в условиях природа были растения, выросшие из семян 1-5-годичные и многолетние растения, в культуре - 1-5-годичные семенные и вегетативно размноженные растения. Регистрацию хода роста и развития проводили по общепринятым методикам И.Н. Бейдеман (1954, 1974), Ф.М. Ку-перман (1968) и ГШ. Лапина (1953). Интенсивность роста определялась путем периодических промеров целых растений и их частей (один раз в десять дней от отрастания до начала плодоношения). Изучение морфологической структуры растений основывалось на выяснении мощности куста, облиственности стебля, размера ассимилирующих органов, цветка, соцветий, веса всего растения и отдельных его частей. Отмечали: начало и конец фаз развития, их продолжительность, длину вегетационного периода. При изучении биологии цветения отмечали: сроки и длительность цветения, суточный ход распускания, динамику раскрывания и продолжительность цветения отдельных цветков. Определяли семенную продуктивность особей (Работнов, 1960), биоморфологические осрI бедности и всхожесть свежесобранных семян; применяли разные способы повышения всхожести иприемы предпосевной подготовки семян (Овчаров, 1969; Попцов, 1976; Николаева и др., 1985). При изучении водного режима использовали комплекс методов полевой диагностики. Определяли: общую оводнец-ность листьев - высушиванием до постоянного веса при 100-105°С; содержание отдельных форм воды - по А.Ф. Маринчик (1957); осмотическое давление клеточного сока - рефрактометрически по Л.А. Гусеву (1959); интенсивность транспирации - по методу Л.А. Иванова (1918) и Н.А. Иванова, А.А. Силиной и Ю.Л.Цельникер (1950); количество устьиц и ширину устьичной щели - окуляр-и объектмикрометрами; полуденный водный дефицит листьев - по О. Штоккеру (O.Stocker, 1929) и Л.С. Литвинову (1951); водоудерживающую способность листьев - по А.А. Ничипоровичу (1926). Продуктивность фотосинтеза изучалась & ясные солнечные дни по фазам развития. За основу взята методика Ф.Д. Сказ-кина, Е.й. Ловчинской, М.С. Миллер, В.В. Аникиева (1958). Для определен®^ жаростойкости вида использовали метод Ф.Ф. Мацкова (1936). Процент поврежденной поверхности от общей площади листа находили путем расчета. Летальной температурой считалиг ту, которая вызьгоала повреждение более 50 % поверхности листа. Пробы на содержание биологически активного вещества гликозида салидрозида отбирали с учетом возраста растений, фазы развития и места обитания. Сбор и фиксацию растительного материала проводили по инструкции Ю.П. Сурова, Е.А. Краснова и М.И. Зотовой (1974). Для количественного определения салидрозида использовали методику Л.А. Хныкиной и др. (1973), позднее - спектрофотометрический метод (Краснов Е.А. ФС 42 2126-83, Государственная фармакопея СССР, 1990). Статистическую обработку экспеI риментальных данных проводили тю Б. А. Доспехову (1973).

В работе обобщенырезультатылабораторных и экспедиционных исследований, проведенных автором & различных районах Алтая и на экспериментальных участках лабораторий флоры и растительных ресурсов, интродукции и акклиматизации пищевых растений ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск), биостанции ГАГУ (Горно-Алтайск, республика Алтай) в период с 1970 по 1998 годы. В результате многолетней работы (около 30 лет) на биологической станции ГАГУ, в специализированных хозяйствах республики Алтай, ЦСБС СО РАН и его Горно-Алтайском филиале, в различных районах Алтая и за его пределами нами в разные годы исследований было высажено более 40 ООО растений р. розовой, произведен посев семян этого вида на общей площади около 2 га. По результатам исследований в природе и в районах интродукции разработаны биологические основы культуры вида, методические и практические рекомендации по выращиванию золотого корня в Республике Алтай и сопредельных областях, созданы первые искусственные плантации этого вида - в Кызыл-Озеке (опорный пункт ВИЛАР) Майминского р-на, Камлаке (филиал ЦСБС СО РАН) Шебалинского р-на, Куюсе Чемальского р-на, Мангулаке Усть-Коксинского р-на, ОПХ "Горно-Алтайское" и др., общей площадью около 3 га.

Районы, условия и объем исследований.

Районами исследования были: в природе - Семинский хребет, 1800-2000 м над ур. м. (высокогорье), районами интродукции - с. Банное, пасека Пирогова Усть-Коксинского р-на (среднегорье); Горно-Алтайск, биостанция госуниверситета, 430 м над ур. м. (низкогорье); Усть-Иша Красногорского р-на, 200-210 м над ур. м. (равнина, лесостепная зона).

На полупроизводственных площадях (в Горно-Алтайске - 0,5 га, Усть-Коксинском районе - 0,7 га, Красногорском районе - 0,1 га) отрабатывались способы и сроки посева семян и посадки корневищ, площади питания, агроприемы выращивания (притенение, поливы, мульчирование, внесение органических и минеральных удобрений и др.).

Опыты многолетние, площади делянок от 4,5 до 100 м2, повторность опытов многократная.

Полупроизводственные опыты были заложены в различных почвенно-климатических условиях. Исследовано более 2000 образцов, результаты исследований статистически обработаны методом вариационной статистики.

На защиту выносятся следующие основные положения:

2. Родиола розовая в пределах её экологического ареала обладает значительным диапазоном изменчивости эколого-биологических и физиолого-биохимических признаков, что позволяет ей, виду узкой экологической приуроченности, адаптироваться к различным условиям среды и проявлять пластичность при интродукции.

3. В процессе интродукции родиолы розовой в целях повышения её адаптивности целесообразно применение различных способов и приёмов воздействия на всех этапах онтогенеза растений.

Научная новизна.

1. Для Алтая и Южной Сибири в целом проанализированы и оценены интро-дукционные возможности вида Rhodiola rosea L. сем. Crassulaceae, что позволяет теоретически обосновать и практически подтвердить перспективность его интродукции.

2. Впервые выделены устойчивые в природе и в культуре экотипы вида, перспективные для дальнейшего использования, изучены их ритмы роста и развития, особенности цветения и плодоношения, семенная и биологическая продуктивность.

3. В интродукции р. розовой впервые использован физиолого-биохимический аспект; установлены особенности важнейших физиологических процессов и накопления биологически активного вещества гликозида салидрозида, разработаны приемы активной акклиматизации для ускорения интродукционного процесса вида.

4. Разработаны и предложены для республики Алтай и сопредельных регионов научно-обоснованные рекомендации по выращиванию золотого корня. Созданы на Алтае первые искусственные плантации этого вида.

5. В первую для Алтая Красную книгу Республики Алтай (1996) занесены редкие и исчезающие виды рода родиола, произрастающие в горах Южной Сибири, определены режимы охраны, перспективы изучения и пути сохранения их природного генофонда.

6. Сделано заключение о возможности и перспективности Изучаемого вида в Сибири.

Научно-практическая значимость.

Выявленные эколого-биологические и физиолого-биохимические особенности: Ф исследуемого объекта важны для введения вида в культуру покорения процесса егс интродукции.

Эколого-биологические эксперименты по изучению роста и развития, продук тивности, особенности физиологических процессов и накопления биологически ак тивного вещества гликозида салидрозида в природе и в культуре позво лкяи выявить экотипы вида, представляющие интерес как лекарственные. Выделенные экотипы могут служить исходным материалом для интродукции и селекции при создании высокопродуктивных интродукционных популяций радиолы розовой с повышенной адаптивностью к экстремальным условиям сибирского региона.

Сравнительные экспериментальные исследования р. розовой, проводимые в природе и в культуре, в не свойственных виду условиях, позволили вскрыть экологическую пластичность, потенциальные возможности высокой продуктивности, адаптационные способности вида и на этой основе разработать приёмы активной акклиматизации интродуцента.

Разработанные научно-методические рекомендации и предложенные способы размножения, повышения всхожести и предпосевной подготовки семян, агротехнические приёмы выращивания, повышающие биологическую продуктивность и содержание гликозида салидрозида, сроки и способы заготовки се-мянного и посадочного материала, лексырья изучаемого вида используются и могут быть использованы при создании искусственных плантаций золотого корня в республике Алтай и сопредельных регионах.

Предложенные режимы охраны генофонда флоры Алтая будут способствовать сохранению редких и исчезающих видов, их популяций, растительных сообществ, уникальных природных ландшафтов Горного Алтая, существенно нарушенных в результате антропогенного воздействия.

Новый, многообразный фактический материал используется в учебно^ процессе по ботанике, фитофизиологии, основам сельского хозяйства.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и публиковались, начиная с 1972 г., на Всесоюзной конференции «Новые лекарственные препараты из растений Сибири и Дальнего Востока» (Томск, 1986), межвузовском сборнике научных трудов «Регуляция роста растений» (Москва, 1990), межвузовской научной конференции «Проблемы изучения растительного мира Сибири» (Томск, 1995), Международной конференции ЮНЕСКО «Образование в поликультурном обществе» (Барнаул, 1995), Международном Симпозиуме «Модели устойчивого социально-экологического развития республики Алтай и стран Алтае-Саянского региона» (Горно-Алтайск, 1996), Международной конференции «Роль ботанических садов и арборетумов в изучении и сохранении биологического разнообразия растительного мира» (Новосибирск, 1996), II Российской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 1996), IV Международной конференции по медицинской ботанике (Киев, 1997), региональной межвузовской конференции «Проблемы сохранения биологического разнообразия в Южной Сибири» (Кемерово, 1997), Международной конференцивг «Проблемы интродукции растений ж отдаленной гибридизации» (Москва, 1998), X Международной научной конференции «Изучение онтогенеза растений природных и культурных флор в ботанических учреждениях Евразии» (Умань, 1998), Международном совещании «Физиолого-биохимические аспекты изучения лекарственных растений» (Новосибирск, 1998), Международной научно-практической конференции «Полувековая динамика растительного покрова Алтая в Евразийском биосферном комплексе» (Новосибирск, 1998), Всероссийской научно-практической конференции «Особо охраняемые природные территории и объекты республики Алтай и горних систем центраЕвразии (пугай проблемы устойчивогоразвития)» (Горн^-Алтайск, 1998), IV Международной научной конференции «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Томск,

1999), Кавказском Симпозиуме «Горные растительные ресурсы: теория и прогноз освоения и воспроизводства» (Махачкала, 1999), Международном Симпозиуме «Горы и горцы Алтая и других стран Центральной Евразии» (Горнр-Алтайск, 1999).

Выполнению научных исследований содействовали руководства ЦСБС Ср 1

РАН, ректораты ТГУ, ТГМИ, ГАГУ, Министерство общего и профессионального образования РФ, Комитет науки и образования Республики Алтай, руководители кооперативов и специализированных хозяйств.

Автор выражает глубокую признательность д-ру биол. наук профессору

К. А. Соболевской за консультации и неоценимую помощь и под держку в рабоi те, д-ру биол. наук профессору И.М. Красноборову за просмотр рукописи, ценные советы и рекомендации, д-ру мед. наук профессору Е.А. Краснову за предоставленную возможность проведения химанализов на базе вверенной ему кафедры фармхимии Томского медицинского института.

Автор благодарит зав. лаборатории интродукции пищевых растений к.б.н. Ю.М. Днепровского и к.б.н. А.К. Горбунова за помощь в выполнении исследований на базе вверенной им лаборатории интродукции, сотрудницу лаборатории геоботаники ЦСБС СО РАН JI.Г. Моргачеву за подготовленный иллюстративный материал, а также коллектив кафедры ботаники и фитофизиологии ГАГУ - к.бл. доцента PJL Федоткину, доцентов E.H. Гришину, Т.П. Юманову, к.б.н. E.H. Пшеничную за работу по созданию коллекции редких и исчезающих видов лекарственных растений на биостанции ГАГУ, A.A. Темербекову за помощь в компьютерном оформлении диссертации, ст. лаборантов З.Ф. Кертеко-ву и JI M. Чекову за участие в НИР, НИРС и оснащение лабораторных и экспедиционных исследований.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Ким, Евдокия Федоровна

выводы

1. Родиола розовая - Rhodiola rosea L., - семейство Толстянковые - Cras-sulaeeae, аркто-альпийский вид. Имеет евразийский дизъюнктивный ареал. Основной участок ареала охватывает горы Южной Сибири: Алтай, Западный и Восточный Саян, горы Тувы и Забайкалья. Фрагменты ареала имеются на Урале, Тарбагатае, Крайнем Севере европейской части России и Дальнем Востоке. Отдельные местонахождения - на севере Красноярского края и в Якутии. Высотные пределы распространения вида на Алтае 1500-2700 м над ур. моря.

2. Установлена экологическая приуроченность растений и пластичность вдда, способность его, в зависимости от условий местообитания, давать эко-типы. Вид обитает в нижних частях высокогорного пояса - субальпийском, лесо-тундровом, альпийском и тундровом поясах. Имеет широкую экологическую амплитуду. Произрастает на альпийских и субальпийских лугах, древних моренах, на каменистых и щебнистых склонах, в моховой и щебни-сто-лишайниковой тундрах. Оптимальными местообитаниями являются долины горных ручьев и рек, влажные высокогорные луга среди лиственничного и кедрово-лиственничного редколесья, заросли субальпийских кустарников. На Алтае нами выделено три экотипа вида: экотип холодных и переувлажненных местообитаний, экотип оптимально увлажненных местообитаний и экотип недостаточно увлажненных местообитаний. Экотип оптимально увлажненных местообитаний, произрастающий по днищам и берегам времешшх ручьев и водотоков, в условиях оптимального увлажнения был отобран для новой физико-географической среды и дал гпэтожит^сльные ре- / зультаты при интродукции.

X Водиола розовая по продолжительности сезонного развития относится к коротко-вегетирующим видам. Сформированное^ с осени генеративного побега является показателем адаптации растений к короткому и суровому вегетативному периоду высокогорий. Благодаря этому цикл развития вида проходит в сжатые сроки. При переносе растений из высокогорий Алтая в низкогорья, предгорья и на равнину у вида сохраняется ускоренный ритм развития, свойственный ему в условиях высокогорий. Установлены сдвиги в ритме роста и развития на более ранние сроки, сокращение генеративной фазы развития, появление вторичной волны роста, увеличение продолжительности вегетационного периода.

В новых условиях в процессе интродукции повышаются семенная и биологическая продуктивность растений интродуцента, что позволяет указать на высокую адаптационную способность, предсказать успешность интродукции и перспективу широкой культуры вида на Алтае и в других регионах Южной Сибири.

4. Установлены физиолого-биохимические особенности родиолы розово» в условиях высокогорий: высокая оводненность ассимилирующих органов, низкая продуктивность фотосинтеза, сравнительно высокая жаростойкость вида и содержание биологически активного вещества гликозида са-лидрозида.

В культуре, при интродукции растений в новых условиях, установлена способность вида регулировать свой водный обмен, повышать фотосинтетическую продуктивность, устойчивость к экстремальным температурам, содержание биологически активного вещества гликозида салидрозида (в пересчете на биомассу с единицы площади), что позволяет судить о высокой степени приспособляемости и адаптивности вида к новым, не свойственным ему, условиям среды.

5. При интродукции вида найдены пути активного воздействия на физиологическую сферу интродуцента в целях усиления пластичности, защитных реакций, закрепления устойчивости, повышения содержания салидро-зида - эффективные агротехнические приемы, оптимальная площадь питания, наилучшие высотные пояса и почвенно-климатические условия. Разработаны и предложены практике научно-обоснованные рекомендации по выращиванию родиолы розовой в Республике Алтай и сопредельных областях. Созданы первые искусственные плантации золотого корня.

6. Определены перспективы изучения, направления и режимы охраны редких и исчезающих видов сем. толстянковых, произрастающих в горах юга Сибири: создание новых и расширение территории действующих заповедников, создание национальных парков, образование заказников, организация памятников природы, интродукция и реинтродукция.

7. Установлена возможность и перспективность интродукции вида. Интродукция родиолы розовой в значительной степени расширит сырьевую базу получения лекарственного сырья в Сибири и будет способствовать сохранению его природного генофонда.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Ким, Евдокия Федоровна, Новосибирск

1. Аврорин Н. А. Переселение растений на Полярный Север. М.-Л., 1956. -286 с.

2. Агроклиматический справочник по Горно-Алтайской автономной области. -Л., 1962. 84 с.

3. Агроклиматический справочник по Новосибирской области. Вып. 1969.

4. Аксёнова Р. А. К фармакологии радиолозида. Дисс. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. Томск, 1968.

5. Алгазин В. С. Интродукция алтайских растений // Сов. ботаника. 1941. -№3.-С. 152-156.

6. Алексеев А. М. К вопросу о влиянии водного режима листьев на процесс фотосинтеза. // Бот. журнал СССР. 1935. - Т. 20 - № 3. - С. 227-241.

7. Алексеев А. М. Некоторые итоги изучения водного режима и вопросы, подлежащие дальнейшему исследованию // Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью. М., 1963. - С. 23-32.

8. Алексеев А. М. Основные представления о водном режиме и его показателях // Водный режим сельскохозяйственных растений. М., 1969. - С. 94-112.

9. Альтергот В. Ф. Значение перегрева в жизни растений и физиологические основы их теплоустойчивости // Тез. докл. XII отчётной научн. сессии Зап. -Сиб. Филиала АН СССР. -Новосибирск, 1958. С. 124-126.

10. Альтергот В. Ф. Направленность обмена веществ при перегреве растений и вопросы их теплоустойчивости // Физиология устойчивости растений. М., 1960.- С. 568-572.

11. Альтергот В. Ф. Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью. М.: Изд-во АН СССР, 1963.

12. Альтергот В. Ф. Значение роста в обращении нарушенного высокой температурой обмена веществ растений // Тр. ЦСБС СО АН СССР. 1965. - Вып. 8. -С. 108-134.

13. Альтергот В. Ф. Физиологические основы интродукции природной флоры в Западной Сибири // Растительные ресурсы Сибири, Урала и Дальнего Востока. Новосибирск, 19656. - С. 21-29.

14. Альтергот В. Ф. Задача физиологических исследований в процессе интродукции и акклиматизации растений // Полезные растения природ ной флоры Сибири. Новосибирск, 1967. - С. 14-22.

15. Альтергот В. Ф. Приспособления растений к повышенной температуре среды // Физиология приспособления и устойчивости растений при интродукции. Новосибирск: Наука, 1969.

16. Альтергот В. Ф. Исследования физиологии устойчивости и интродукции растений в Западной Сибири // Усп. интродукции растений. М., 1973. - С. 243256.

17. Альтергот В. Ф., Кшшаченко А. Ф., Днепровский Ю. М. Итоги и перспективы изучения физиологии растений при интродукции в Западной Сибири .// Растительные богатства Сибири. Новосибирск, 1971. - С. 26-39.

18. Алтухов ЮЛ., Рычков ЮТ. Популяционные системы и их структурные компоненты. Генетическая стабильность и изменчивость // Журн. общ биол. -1970.-Т. 31.-№5,- С. 507-526.

19. Алянская Н. С. О ритме развития высокогорных Саянских растений в Москве // Бюл. ГБС. 1972. - Вып. 83. - С. 63-70.

20. Ареалы лекарственных растений и родственных им растений СССР (Атлас) / Под ред. В.М. Шмидта Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1990 - 224 с.

21. Артемов И А.Флора Катунского хребта (Алтай): Автореф. Дис. канд. биол. наук. Новосибирск: ЦСБС СО РАН, 1994. - 20 с.

22. Артемов И.А. К вопросу о расширении Катунского заповедника // Особо охраняемые природные территории и объекты Республики Алтай и горных систем центра Евразии. Горно-Алтайск: РИО Универ-Принт, 1997. - С. 80-82.

23. Артемов И.А. Редкие виды растений в Катунском заповеднике // Особо охраняемые природные территории и объекты Республики Алтай и горных систем центра Евразии. Горно-Алтайск: РИО Универ-Принт, 1997. - С. 83-87.

24. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.: ГУГК, 1976. - 340 с.

25. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.: ГУГК, 1976.- С. 291.

26. Ахвердов А. А., Мирзоев Н. В. Поведение альпийских растений, перенесённых в зону каменистой полынной полупустыни. Изд-во АН АрмССР, 1964. -Т. 14.-С. 91-121.

27. Базилевская Н. А. Ритм развития и акклиматизация травянистых растений //Растения и среда. М.:Л., 1959. - Вып. 2. - С. 168-189.

28. Базилевская Н. А. Теория и методы интродукции растений. М.,1964. -130 р.

29. Баранов П. А. Проблема крайних условий среды в разрешении вопросов освоения новых территорий // Растение и среда. М.-Л., 1940. - Т.40. -С. 93-126.

30. Бейдеман И. Н. Методика фенологических наблюдений при геоботанических исследованиях. М.-Л., 1954. - 128 с.

31. Бейдеман И. Н. Ритм сезонного хода интенсивности транспирации растений при разных типах водного режима почв в различных климатических условиях. // Бот. журнал, 1960. Т. 45. - № 8. - С. 1108-1122.

32. Березнеговская Л. Н. Некоторые итоги культуры лекарственных растений. -Томск: ТГУ, 1957. Т. 141. - С. 49-55.

33. Березнеговская Л. Н. Выращивание лекарственных растений в Томске. -Томск: Изд-во ЛХФИ, 1961. Т. 12. - № 1 - С. 305-309.

34. БибльР. Цитологические основы экологии растений. М., 1965,-414 с.

35. Благовещенский А. В. Осмотическое давление у горных растений // Бюл. САГУ, 1923,- №1.-С. 6-7.

36. Большаков Н. М. Дендрофлора Саур-Тарбагатайской горной области Новосибирск: Наука. СО, 1987. - 176 с.

37. Борисова А. Г. Семейство толстянковые СгазБиксеае // Флора СССР. -М.-Л., 1939.-Т. 9.- С. 8.

38. Борисова А. Г. Конспект системы сем. СгаБзЫасеае БС. Флоры СССР // Новости систематики высших растений. Л., 1970. - Т. 6. - С. 112-121.

39. Бородин Е. С. Формирование куста и сдвиги в ритме сезонного развития у памирского клинэлимуса, поникшего в условиях Ташкента // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент, 1963. - Вып. 2. - С. 76-88.

40. Бородин Е. С. Сдвиги в онтогенезе у растений высокогорий Памира в условиях Ташкента // Проблемы ботаники. 1965. - Т. 7. - С. 61-70.

41. Бородин Е С. Морфо-биологические особенности высокогорных растений аридной зоны при интродукции в условиях равнин. Ташкент, 1966. - 72 с.

42. Бочанцева 3. П. Тюльпаны. Морфология, цитология и биология. Автореф. канд. диссертации. Ташкент, 1960. - 33 с.

43. Брегетова Л. Г. Теплоустойчивость протоплазмы представителей некоторых экологических групп растений Таджикистана // Физиология устойчивости растений. М., 1960. - С. 601-606.

44. Бриллиант В. А. Зависимость энергии фотосинтеза от содержания воды в листьях // Изв. Бот. сада АН СССР. 1925. - Т. 24. - С. 2-12.

45. Бриллиант В. А. Фотосинтез как процесс жизнедеятельности. M.-JL, 1949. - 15&с.

46. Бурый Ю.Д. Выращивание однолетних саженцев чёрной смородины в низ-когорье Алтая. Горно-Алтайск, 1971. - С. 209-213.

47. Вавилов Н. И. Линнеевский вид как система // Тр. по прикл. бот., ген. и селекции. 1931. - Т. 26. - Вып. 3. - С. 109-134.

48. Вавилов Н. И. Ботанико-географические основы селекции // Избр. произведения. Л.: Наука, 1967. - Т. 1. - С. 343-404.

49. Варминг Е. Распределение растений в зависимости от внешних условий /./ Экологическая география растений. М., 1902. - 474 с.

50. Верещагин В. И., Соболевская К. А., Якубова А. И. Полезные растения Западной Сибири. М.-Л., 1959. - 196 с.

51. Верещагина И. В. Декоративные многолетники, рекомендуемые для культуры в Алтайском крае и особенности их фенологического развития // Вопросы декоративного садоводства. Барнаул, 1964. - С. 46-58.

52. Верещагина И. В. Разведение цветов в Сибири. Барнаул, 1966. - 112 с.

53. Верещагина EL В. Способы ускоренного вегетационного размножения при интродукции декоративных многолетников // Ускорение интродукции растений Сибири / Под ред . проф. И. Ю. Карапочинского. Новосибирск: Наука, СО, 1989. - С. 89-97.

54. Виноградова В. М. Семейство толстянковые // Жизнь растений. М., 1981. -Т. 5,- 4.2.-511 с.

55. Володин А. Н. Жароустойчивость некоторых ксерофитов в природной обстановке // Бюл. МОИХ 195L - Т. 56. - Вып. L - С. 72-80.

56. Вопросы комплексного изучения лекарственных растений Сибири сцелью их интродукции // Растительные богатства Сибири / Соболевская К. А., Минаева В. Г., Якубова А. И и др. Новосибирск, 1971,- С. 72-86.

57. Встовская Т.Н. Древесные растения интродуценты Сибири (Spiraea - Wei-gela) - Новосибирск: Наука. СО, 1987. - 272 с.

58. Встовская Т.Н. Древесные растения интродуценты Сибири (Abelia -Ligustrum) - Новосибирск: Наука. СО, 1985. - 227 с.

59. Встовская Т.Н. Древесные растения интродуценты Сибири (Lonicera -Sorbus) - Новосибирск: Наука. СО, 1986. - 287 с.

60. Вульф Е.В. Историческая география растений. M.-JL, 1944. - 545 с.

61. Выращивание лекарственных растений в саду / Тюрина Е. В., Израильсон В. Ф., Гуськова И. Н. И др. Новосибирск, 1992. - С. 80-82.

62. Высочина Г. И. Исследование флавоноидов горца горного Polygonum al-pinum All. // Полезные раст. прир. флоры Сибири. - Новосибирск: Наука. СО, 1967.-С. 146-153.

63. Галахов Н. И. Вторичное цветение растений // Природа. 1937. - № 1. - р. 40-66.

64. Гамаюнова А. П. Флора Казахстана. Алма-Ата, 1961.-Т.4.-С. 344.

65. Гаммерман А.Ф., ГромИ.И. Дикорастущие лекарственные растения СССР. М.у 1976. - 285 с.

66. Генкель П. А. Физиология устойчивости растительных организмов // Физиология сельскохозяйственных растений. 1967. - Т. 3. - С. 87-100.

67. Генкель П. А., Морголина К. П. О причинах устойчивости суккулентов к высоким температурам // Бот. журн. 1948. - № 1. - С. 55-62.

68. Герасимова Н. Д. Влияние препаратов золотого корня на внутрисекреторную функцию яичников. Свердловск, 1970. - С. 46-48.

69. Гершензон С.М. «Мобилизационный резерв» внутривидовой изменчивости // Журн. общ. биол. 1941. - Т. 2. - С. 85-107.

70. Глаголева Т. А. Особенности фотосинтеза растений в услових высокогорий Памира// Проблемы ботаники. 1965. - Т. 7. - С. 120-132.

71. Глухов М. М. Медоносные растения. М., 1955.

72. Говоров В. П., Липская Н. А. О некоторых фармакологических свойствах золотого корня. Омск: Изд-во ОМИ, 1963. - № 45. - С. 15-22.

73. Головкин Б.Н., Андреев Г.Н. Повторное цветение интродуцированных растений // Бот. журн. 1963. - Т. 48. - № 1. - С. 113-118.

74. Гольд Т. М. Вторичное цветение растений // Природа. 1961. - № 12. - С. 114-115.

75. Голубев В.Н. К проблеме эволюции жизненных форм растений // Бот. журн. 1973.-Т. 58.-№1.-С. 3-11.

76. Гонтарь Э.М. Темпы роста и развития некоторых видов рода Литех Ь. секции НоЫараЙшт ЬоБШзк в условиях культуры // Ритмы развития и продуктивность полезных растений сибирской флоры. Новосибирск, 1975. - С. 36-42.

77. Горчаковский П. Л. Флора и растительность высокогорий Урала. Свердловск: Изд-во ИБ. - 1966. - Вып. 48. - С. 78-140.

78. Государственная фармакопея СССР. М., 1989, т. XI.

79. Государственная фармакопея СССР. М., 1990.

80. Гребинекий С. О. Физиолого-биохимические особенности горных растений // Усп. совр. биол. 1944. - Т. 18. - Вып 2. - С. 165-193.

81. Гриненко В. В. Состояние воды в тканях как показатель устойчивости растений // Физиология устойчивости. М., 1960. - С. 431-435.

82. Гриненко В. В., Бондарева Ю. С. Водоудерживающая способность тканей растений в зависимости от водообеспеченности // Водный режим растений и их продуктивность. М., 1968. - С. 261-268.

83. Гриненко В. В. Значение регуляции водного баланса & приспособлении и устойчивости их к природным условиям // Состояние воды и водный обмен у культурных растений. М., 1971. - С. 124-131.

84. Грушвицкий И. В., Дюрягина Г. П., Израильсон В. Ф. Некоторые особенности дозревания и прорастания семян с недоразвитым зародышем у растений

85. Юго-Восточного Алтая // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. 1968. -Вып. 2. - № 10. - С. 3-9.

86. Гусев Н. А. Влияние повышенной температуры на водный режим растений // Изв. АН СССР. Сер. биол. наук. 1959. - № 1. - С. 79-86.

87. Гусев Н. А. Некоторые методы исследования водного режима растений. -Я., I960. 60 с.

88. Гусев Н. А. Физиология водообмена растений. Казань, 1966. - 136 с.

89. Гусев Н. А. О некоторых параметрах и методах исследования водного режима растений // Водный режим растений и их продуктивность. М., 1968. - С. 22-37.

90. Гусев Н. А. Состояния воды и устойчивость растений // Состояние воды и водный обмен у культурных растений. М., 1971. - С. 23-38.

91. Гусев Н. А., Коршунов М. А., Гордон Л. X., Клементьева Л. П. Характеристика состояние воды в растениях и почве при разных условиях водоснабжения // Водный режим растений и их продуктивность. М., 1968. - С. 48-58.

92. Гуськова И. Н. Динамика накопления эфирного масла у схизонепеты мно-гонадрезной (Schizonepetamuitifida (L.) Brig.) Новосибирск: Изд-во ЦСБС СО АН СССР. - 1965. - Вып. 8. - С. 20-24.

93. Даева О. В. Биоморфологические типы, экология и опыт культуры среднеазиатских луков в Москве. Автореф. дис. . канд биол. наук. М.,1959. -16 с.

94. Даева О. В. Биологические особенности развития среднеазиатских видов луков в Главном ботаническом саду. Изд-во ГБС. 1963. - Т. 9. - С. 110-143.

95. Дарвин Ч. Происхождение видов путём естественного отбора. М.-Л., 1939.-666 с.

96. Дарвин Ч. Происхождение видов. М., 1952. - 483 с.

97. Делова Г. В. Сравнительное изучение некоторых дикорастущих луков Алтая с целью введения их в культуру. Изд-во БИ им. Комарова. 1959. - Сер. VI. -Вып. 7.-С. 138-143.

98. Делова Г. В. Сравнительное изучение дикорастущих луков Алтая с целью введения их в культуру // Матер. X отчёта, научн. сессии ЗС ФАН СССР. Новосибирск, 1956. - 2 с.

99. Делова Г. В. Интродукция лука гигантского в Центральном Сибирском ботаническом саду. Изд-во ЦСБС СО АН СССР. 1960.-Вып. 4. - С. 39-45.

100. Делова Г. В. Изучение некоторых дикорастущих луков Алтая с целью введения их в культуру. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1970.

101. Дёмина Т. Г. Содержание флавоновых веществ в кустарниках Горного Алтая // Растит, ресурсы Сибири, Урала и Дальнего Востока. Новосибирск, 1965. -а 79-82.

102. Денисова JI.B., Никитина C.B., Заугольнова Л.Б. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги. М.: Госаг-ропроммздат СССР, ВНИИ охраны природы и заповедного дела, 1986. - 34 с.

103. Джабаров А., Тайжанов К., Короткова Е. Е. О прорастании семян гебелии толстоплодной // Растит, ресурсы. Л., 1974. - T. X. - Вып. 3. - С. 410-413.

104. Динамика ценопопуляций растений / Под ред. Т.И. Серебряковой. М.: Наука, 1985. - 207 с.

105. Днепровский Ю. М. Водный режим некоторых полезных растений высотных поясов Курайского хребта // Растит, ресурсы Сибири, Урала и Дальнего Востока. Новосибирск, 1965. - С. 378-389.

106. Днепровский Ю. М. Термоадаптация горных растений Юго-Восточного Алтая к условиям обитания // Физиологические механизмы регуляции приспособления и устойчивости у растений. Новосибирск, 1966. - С. 40-53.

107. Днепровский Ю. М. К вопросу об азотном и фосфорном обмене горных растений Юго-Восточного Алтая // Полезные растения природной флоры Сибири. Новосибирск, 1967. - С. 80-92.

108. Днепровский Ю. М. Экологическая физиология горных растений Юго-Восточного Алтая (в связи с интродукцией). Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М„ 1967. 19 с.

109. Днепровский Ю. М., Ким. Е. Ф. Водный режим Rhodiola rosea L. с Семи-нского хребта // Ритмы развития и продуктивность полезных растений Сибирской флоры. Новосибирск, 1975. - С. 133-141.

110. Днепровский Ю. М., Ким. Е. Ф., Юманова Т. П. Сезонное развитие и рост Rhodiola rosea L. в связи с интродукцией // Бюл. ГБС. 1975. - Вып 98. - С. 2737.

111. Дороганевская Е. А. О связи географического распространения растений с их обменом веществ. М., 1951. - 135 с.

112. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. -М., 1973. 335 с.

113. Дубров. А. П. Действие ультрафиолетовых радиаций на растения. -М., 1963.- 124 с.

114. Дьяконова А. А. Почвы территорий Центрального сибирского ботанического сада // Ритмы развития и продуктивность полезных растений сибирской флоры. Новосибирск, 1975. - С. 141-164.

115. Дьячковская Т. Б. Динамика накопления алкалоидов у представителей родов Aconitum L. и Delphinium L. в онтогенезе и в зависимости от мест обитания // Полезные растения природной флоры Сибири. Новосибирск, 1967. - С. 127132.

116. Жуков А. И., Жукова Н. А. Возделывание кормовых люпинов в ГорноАлтайской автономной области // Природа и природные ресурсы Горного Алтая. Горно-Алтайск, 1971. - С. 198-201.

117. Жукова Л. А. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Журн. общ. биол. 1983. - Т. 44. - № 3. - С. 361-374.

118. Заборовский Е. П., Варасова Н. Н. Сборник работ по лесному хозяйству. М.: Гослесбумиздат, 1962. 303 с.

119. Заугульнова Л. Б., Жукова А. А., Комарова А. С., Смирнова О. В. Ценопо-пуляции растений / Под ред. д. б. н. Т. И. Серебряковой и д. б. н. Т. Г. Соколовой. М.: Наука, 1988. - 181 с.

120. Заленский О. В. О фотосинтезе растений на больших высотах // Материалы АН СССР. 1941. - Т. 31.- №1,- С. 61-64.

121. Заленский О. В. Фотосинтез и дыхание культурных растений в условиях Восточного Памира // Изв. Тадж. ФАН СССР. 1944. - № 8 - С. 9-33.

122. Заленский О. В. Изменение зависимости фотосинтеза от температуры на протяжении вегетационного периода растений // Сообщ. Тадж. ФАН СССР. -1949.-Вып. 17.-С. 3-7.

123. Заленский О. В. Физиологические процессы в условиях высокогорий // Матер. II совещ. по вопр. изуч. и освоен, флоры и раст. высокогорий. Л., 1961. -С. 119-122.

124. Заленский О. В., Вознесенский В. Л., Семихатова О. А. Исследование фотосинтеза при помощи количественных радиометрических методов // Тез. докл. на П Междунар. конф ООН по примен. атомн. энергии в мирных целях. М., 1958. - С. 260-273.

125. Запесочная Г. Г., Куркин В. А. Флавоноиды и циннамил-гликозиды корневищ Rhodiola rosea // Матер. IV Всесоюзн. симпоз. по фенольным соединениями. Ташкент, 1982. - С. 32-33.

126. Запесочная Г. Г., Куркин В. А. Флавоноиды корневищ Rhodiola rosea // Флавонолигнан и гликозиды гербацетина Химия природных соединений. -1983,- №1.-С. 23-32.

127. Зотова ML И. Золотой корень новое стимулирующее и адаптогенное средство. Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Томск, 1965.

128. Зотова М. И. Сравнительная характеристика стимулирующего и адапто-генного действия экстрактов золотого корня и элеутерококка // Стимуляторы центральной нервной системы. Томск, 1966. - С. 67-71.

129. Зотова М. И, Крылов Г. В., Саратиков А. С. Золотой корень новое стимулирующее и адаптогенное средство // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-медиц. наук. - 1965. - Вып 2. - К« 8. - С. 111-119.

130. Иванов Л. А. О методе определения испарения растений в естественных условиях их произрастания // Лесн. журн. 1918. - № 1-2. - С. 1-7.

131. Ивановский Л. Н. Формы ледникового рельефа и их палеогеографические значение на Алтае. Л., 1967. - 363 с.

132. Ивашенко А. А. Культура лекарственных растений в Западной Сибири (Сибирская зональная опытная станция ВИЛАРа) // Изучение и использование лекарственных растительных ресурсов СССР. М., 1964. - С. 75-79.

133. Иванов Л. А., Силина, А. А., Цеяьникер Ю. Л. О методе быстрого взвешивания для определения транспирации в естественных условиях // Бот. журн. -1950. Т. 35. - Вып. 2. - С. 171-185.

134. Игнатенко Н.А. Биологические основы интродукции и реинтродукции имморального реликта В1ШШЕ.ХА БЮШСА БТЕУ. (ВОКАОШАСЕАЕ) в Томской области. Автореф. дис. канд. биол. наук. Томск, 1995. - 18 с.

135. Игнатьева И. П. Образование побегов и вторичное цветение у стержнекор-невых и кистекорневых травянистых поликарпиков // Бот. журн. 1965. - Т. 50. -№ 1.-С. 16-28.

136. Измайлова Н. Н. Интенсивность транспирации высокогорных растений в зависимости от высоты их произрастания // Проблемы ботаники. 1965. - Вып VII.-С. 205-212.

137. Измайлова Н. Н. Осмотическое давление в листьях растений альпийского поясаПамира // Проблемы ботаники. 1967. - Т. IX. - С. 351-362.

138. Израильсон В. Ф. Эколого-морфологические особенности некоторых сибирских видов володушки (Вцр1еигит Ь.) // Эколого-морфологические и биохимические особенности полезных растений дикорастущей флоры Сибири. Новосибирск, 1970. - С. ШГ-11.5.

139. Израильсон В. Ф. К интродукции представителей рода Вир1еишш Ь. // Перспективные полезные растения флоры Сибири. Новосибирск, 1973. - С. 92100.

140. Изучение химического состава корневищ Rhodiola rosea методом ВЭЖХ // Дубичёв А. Г., Куркин В. А., Запесочная Г. Г. и др. / Химия природных соединений. 1991. -№ 2. - С. 188-193.

141. Информационный бюллетень Совета Ботанических садов России. 1997. -Вып 5.

142. Информационный бюллетень Совета Ботанических садов России. 1998. -Вып 8.

143. Ильичевский С. О. Вторичное цветение, его механизмы и причины // Журн. Рус. Бот. общества. 1925. - Т. 10. - № 1-2. - С. 168-172.

144. К интродукции сибирских видов володушки / Соболевская К. А., Минаева В. Г., Якубова А. И. и др. // Полезные растения природной флоры Сибири/ Новосибирск, 1967. - С. 115-126.

145. Казаринова Н. В. О взаимосвязи содержания химических элементов в по^-ве и корневищах родиолы розовой // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. Наук. 1973. - Вып. I. - № 5 (215). - С. 128-131.

146. Казаринова Н. В. Вопросы биологии и экологии родиолы розовой на Алтае (хребет Ходзун). Автореф. дис. канд. биол. наук. Томск, 1975. - 20 с.

147. Казаринова Н. В., Краснов Е. А., Стяжкина Н. М. Динамика биологически активных веществ в дикорастущей родиоле розовой, собранной в Горном Алтае // Исследование лекарственных препаратов природного и синтетического происхождения. Томск, 1975. - С. 14-15.

148. Казарян В. О. Пятнадцать лет Ботанического сада Академии наук Армянской ССР (1935-1950) // Бюл. БИ АН АрмССР. 1951. - № 9. - С. 5-50.

149. Калантарь М. С. Освоение в культуре гутгоносного растения эвкоммии // Состояние и перспективы изучения растительных ресурсов СССР. M.-JL, 1958. -С. 221-131.

150. Калико И. М., Тарасова А. А. Действие экстрактов левзеи и золотого корня на динамические особенности высшей нервной деятельности // Стимуляторы центральной нервной системы. Томск, 1966. - С. 115-120.

151. Келлер Б. А. Динамическая экология // Сов. ботаника. 1935. - № 5. - С. 411.

152. Келлер Б. А. Основы эволюции растений. М. - JL, 1948. - 206 с.

153. Келлер Б. А. Осмотическое давление и содержание воды в ассимилирующих органах растений как средство для выяснения оценки их эколого-физиологических и эколого-морфологических особенностей // Тр. лабор. эволют экол. раст. 1952 - Т. IIL - С. 171-212.

154. Ким Е. Ф. Динамика накопления салидрозида в корневищах родиолы розовой в связи с интродукцией в низкогорьях Алтая // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук 1976. - № 15. - Вып 3. - С. 42-46.

155. Ким Е. Ф. Опыт выращивания родиолы розовой в низкогорьях Алтая // Раст. ресурсы. 1976. - Т. 12. С. 583-590.

156. Ким Е. Ф. Особенности биологии цветения и плодоношения золотогокорця в связи с интродукцией // Вопросы охраны природы Горного Алтая. Горно-Алтайск, 1976а. - С. 80-82.

157. Ким Е. Ф. Эколого-биологические основы интродукции родиолы розовой Rhodiola rosea (сем. Crassulaceae) в предгорьях Алтая. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1977. - 19 с.

158. Ким Е. Ф. Эколого-биологические основы интродукции родиолы розовой (Rhodiola rosea L.) в предгорьях Алтая // Изучение препаратов растительного и синтетического происхождения. Томск, 1978. - С. 35-36.

159. Ким Е. Ф. Особенности водного режима родиолы розовой в условиях предгорий Алтая // Успехи в изучении природных и синтетических средств. Томск, 1982. - С. 46-48.

160. Ким Е. Ф. Эколого-биологические особенности родиолы розовой и ее интродукция в предгорную зону Алтая // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. 1983. -Вып. 3. - № 15. - С. 65-72.

161. Ким Е. Ф. Влияние почвенно-климатических условий на содержание салидрозида родиолы розовой // Совершенствование научно-теоретического и методического уровня преподавания физиологии растений. Смоленск, 1993. - С. 99.

162. Ким Е.Ф. Охрана и рациональное использование лекарственной флоры Горного Алтая // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Томск: РИО ТГУ. - 1995. - С. 152-154.

163. Ким Е. Ф. Содержание и возрастная динамика накопления салидрозида в подземных органах родиолы розовой в связи с её интродукцией на разных высотных поясах Алтая // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. -Красноярск, 19966. С. 255-257.

164. Ким Е.Ф. К вопросу об изучении флоры и растительности Горного Алтая: Матер, всесоюзн. совещ. зав. каф. бот. ун-тов и пед ун-тов России. Барнаул: Изд-во АТУ, 19976. - С. 31-32.

165. Ким Е. Ф., Гришина Е. Н. Содержание салидрозида в корневищах родиолы розовой в различных условиях интродукции // Новые лекарственные препараты из растений Сибири и Дальнего Востока. Томск, 1986. - С. 78.

166. Ким Е. Ф., Гришина Е. Н. Методические рекомендации по выращиванию родиолы розовой (золотого корня) в предгорье Алтая и сопредельных областях. Горно-Алтайск, 1989. - 21 р.

167. Ким Е. Ф., Гришина Е. Н. Влияние некоторых приёмов возделывания на рост, биоморфологию и содержание салидрозида родиолы розовой в предгорье Алтая // Регуляция роста растений. М., 1990. - С. 108-112.

168. Ким Е. Ф., Гришина Е. Н. Содержание салидрозида в корневищах и корнях родиолы розовой // Физиолого-биохимические аспекты изучения лекарственных растений: Матер. Междунар. совещ., посвящ. памяти д.б.н. В.Г. Минаевой. -Новосибирск, 1998. С. 30.

169. Ким Е. Ф., Днепровский Ю. М. Приёмы повышения всхожести и энергии прорастания семян родиолы розовой // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. Чита, 1972. - С. 55-57.

170. Ким Е. Ф., Днепровский КХ М. Морфо-биологические особенности семян золотого корня // Успехи изучения лекарственных растений Сибири: Матер, межвуз. науч. конф. Томск, 1973. - С. 52-55.

171. Ким Е. Ф., Днепровский Ю. М., Юманова Т. П. Интродукция родиолы розовой в низкогорье Алтая // Охрана, рациональное использование и воспроизводство природных ресурсов Алтайского края. Барнаул, 1975. - С. 241-242.

172. Ким Е. Ф., Пшеничная И. Н., Гришина E.H. и др. К вопросу экологической подготовки студентов // День Земли: экология и образование: Матер. III Меж-дунар. межвуз. конф. Бийск: НИЦ БиГПИ, 1998а. - С. 66-68.

173. Ким Е. Ф., Пшеничная И. Н., Манеев А. Г. Опыт интродукции Rhodiola rosea L. в Горном Алтае // Тез. докл. IV Междунар. конф. по мед. ботанике. Киев, 1997. - С. 206-208.

174. Ковалёв Р. В., Волковинцер В. И., Хмелёв В. А. Почвенно-географическое районирование Горно-Алтайской автономной области // Генетические особенности почв Обь-Иртышского междуречья и Горного Алтая. Новосибирец, 1966.-С. 7-19.

175. Ковалёва Н. Г. Рост и развитие родиолы розовой (Rhodiola rosea) в условиях искусственного облучения. Автореф. дис. канд. биол. наук. Томск^ 1998. -23 с.

176. Козлов Б. П. Культура моральего корня в условиях Карельского перешейка // Тр. Ленингр. хим.-фарм. ин-та. Вопросы фармакогнозии. 1961.- Т. 12. - № 1. -С. 319-321.

177. Козловский Т. Т. Водный обмен растений. М., 1969. - 247 с.

178. Комаров В. Л. Введение к флорам Китая и Монголии // Монография рода Caragana/ Избр. Соч. М.-Л.г 1908. - Т. 2. - С. 159-342.

179. Коновалов И. Н. Изменение жизненных отправлений растений в связи с перенесением их в новые условияй // Тр. БИ им. В. Л. Комарова Сер VI. М.-Л., 1952. - Вып 2. - С. 344-360.

180. Коновалов И. Н. Акклиматизация растений как эколого-физиологическая проблема // Тр. БИ АН СССР. Сер. Интродукция растений и зелёное строительство. 1957. - Вып 5. - С. 37-49.

181. Коновалов И.Н. Комаровские чтения. М.-Л: Изд-во АН СССР, 1963.1. УХ1.

182. Коновалов И. Н. Некоторые итоги и перспективы эколого-физиологического и физиолого-биохимического изучения растений при интродукции // Физиология приспособления и устойчивости растений к неблагоприятным условиям. М., 1966. - С. 3-15.

183. Копеечники Юго-Восточного Алтая как материал: для интродукции // Полезные растения природной флоры Сибири / Пленник Р. Я., Вернер А. Р., Кузнецова Г. В. и др. Новосибирск, 1967. - С. 43 - 73.

184. Кормилицын А. М. Ботанико-географические закономерности в интродукции деревьев и кустарников // Тр. Никитского бот. сада. 1964. - Т. 37. - С. 3755.

185. Кормилицын А. М. Генетическое родство флор как основа подбора древесных растений для их интродукции и селекции И Тр. Никитского бот. сада. -1969. Т. 40. - С. 145-164.

186. Кормилицын А. М. Методические рекомендации по подбору деревьев и кустарников на юге СССР. Ялта: Никитский бот. сад, 1977. - 29 с .

187. Коропачинский И. Ю. Дендрофлора Алтайско-Саянской горной области. -Новосибирск, 1975. 289 с.

188. Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири. Новосибирск: Наука. СО - 1983.-384 с.

189. Коропачинский И.Ю., Встовская Т.Н. Анализ климата основных интро-дукционных центров Сибири в связи с проблемой интродукции // Интродукция растений Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука СО. - 1983. - С. 1722.

190. Корчагин A.A. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. JL, 1964. - Т. 3. - С. 39-131.

191. Красик Е. Д., Петрова К. П., Рогулина Г. А. К вопросу об адаптогенности-мулирующем действии экстракта золотого корня. Свердловск, 1970. - С. 215217.

192. Красная книга. Дикорастущие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране. -Л.: Наука, 1975.

193. Красная книга Республики Алтай (растения). Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений / А. Г. Манеев, И. Н. Пшеничная, Н. В. Федоткина, Е. Ф. Ким и др. Новосибирск, 1996. - 130 с.

194. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений: в 2-х т. М.: Лесная промышленность, 1984. - Т. 2. -478 с.

195. Красноборов И.М. Эколого-фитоценотические особенности некоторых формаций высокогорной растительности Западного Саяна // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск, 1971. - С. 99-121.

196. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск: Наука, 1976. 380 с.

197. Красноборов И.М. Лепизорус (Многоножка) линейная Lepisorus clathratqs // Красная книга Республики Алтай. - Новосибирск, 1996.

198. Краснов А. Н. География растений. Харьков, 1899.

199. Краснов Е.А., Вейц Л.А. Исследование эфирного масла родиолы розовой (Rhodiola rosea- L.) // Стимуляторы центральной нервной системы. Томск, 1968. - Ч. 2. - С. 18-20.

200. Краснов Е. А.ФС 42 2126-83. Корневища и корни родиолы розовой. 5 с.

201. Краснов Е. А., Дувидзон Л. М., Хныкина Л. А. и др. Фотохимическое исследование золотого корня // Стимуляторы центральной нервной системы. -Томск, 1966. С. 72-76.

202. Краснов Е. А., Дувидзон Л. М., Хныкина Л. А. Сравнительная характеристика очищенных экстрактов родиолы розовой (Rhodiola rosea L.) // Некоторые вопросы фармакогнозии дикорастущих и культивируемых растений Сибири. -Томск. 1969. - С. 82-85.

203. Краснов Е. А., Саратиков А. С., Суров Ю. П. Растения семейства толстяц-ковых. Томск: Изд-во ТГУ, 1979. - 206 с.

204. Краснов Е.А., Хоружая Т.Г., Петрова Л.В. и др. Результаты химико-фармакологического исследования некоторых представителей семейства тол-стянковых // Успехи изучения лекарственных растений Сибири. Томск. - 1973. - С. 68-69.

205. Крашенинников И. М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в связи с историей растительности и палеогеографии плейстоцена // Сов. бот. 1937. -№4.-С. 16-45.

206. Крашенинников И М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Сов. бот. 1939. - № 6-7. - С. 67-99.

207. Кренке Н. П. Теория циклического старения и омоложения растений. М., 1949. - 135 с.

208. Кривоносов Б. М. К вопросу о развитии сети гидрометеорологических станций и постов на территории Горного Алтая // Природа и природные ресурсы Горного Алтая. Горно-Алтайск, 1971. - С. 60-64.

209. Крылов Г. В. Травы жизни и их искатели. Новосибирск, 1972. - С. 144146.

210. Крюкова Л.Н. К вопросу об эволюции геофилии растений // Бот. журн. -1958. Т. 43. - № 3. - С. 425-428.

211. Крылов Г. В., Казаринова Н. В. Продуктивность золотого корня и его рациональное использование // Охрана горных ландшафтов Сибири. Новосибирск, 1973. - С. 162-164.

212. Куваев Б. В., Блинова К. Ф. Предварительная химическая оценка лекарственных растений тибетской медицины, произрастающих в Забайкалье. Тр. ЛХФИ, т. 12, Вопросы фармакогнозии, 1961, № 1. С. 213-262.

213. Кудряшёв С. Н. К вопросу фено-экологии некоторых видов флоры Средней Азии. Тр. Ср.Азиат. ГУ, серия УШ-Б, вып П, 1930.- 47 с.

214. Кузнецов В. М. Опыт интродукции растений природной флоры Сибири в Главном Ботаническом саду АН СССР и перспективы её дальнейшего освоения. Конф. По изуч. и освоен, растит, ресурсов Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1961.-С. 16-19.

215. Кузнецов В. М. Опыт интродукции растений природной флоры Сибири в Главном Ботаническом саду АН СССР и перспективы её дальнейшего освоения // Растительные ресурсы Сибири, Урала и Дальнего Востока. Новосибирск, 1965. - С. 43-46.

216. Кузнецова Г. В., Пленник Р. Я. Ритм развития и продуктивность рода копеечник Неёузагит Ь. в Юго-Восточном Алтае // Ритмы развития и продуктивность полезных растений Сибирской флоры. Новосибирск, 1975.-С.3-19.

217. Кулыиасов М. В. Наблюдения на высокогорном стационаре ГБС АН СССР // Бюл. ГБС. 1950. - Вып. 7. - С. 47-52.

218. Культиасов М. В. Эколого-исторический метод в интродукции растений // Бюл. ГБС. 1953. -Вып. 15. - С. 24-39.

219. Культиасов М. В. Особенности экологии высокогорных растений Западного Тянь-Шаня. М., 1955. - 126 с.

220. Культиасов М. В. Эколого-географический метод в работах М. Г. Попова и его значение // Тр. Ср. Азиат. ГУ. 1958. - Вып 136. - С. 21-30.

221. Культиасов М. В. Экологические основы интродукции растений природной флоры // Тр. ГБС. 1963. - Т. 9. - С. 3-37.

222. Культиасов М. В. Практические вопросы интродукции растений природной флоры // Матер, совещ. по вопр. изуч. и осв. раст. ресурсов СССР. 1968. -С. 9-12.

223. Культиасов М. В. Экологический принцип основ «Флорогенетики» М. Г. Попова // История флоры и растительности Евразии. Л.: Наука. ЛО, 1972. - С. 183-211.

224. Куминова А. В. Растительный покров Алтая. Новосибирск, 1960. - 447 с. Куминова А. В. Некоторые вопросы формирования современного растительного покрова Алтая // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - М.Л., 1963. - Вып. 4. - С. 438-462.

225. Куркин В. А., Запесочная Г. Г. Химический состав и фармакологические свойства растений рода Радиола (обзор) // Хим.-фарм. журн. 1986 - № 10. - С. 1231-1244.

226. Куркин В. А., Запесочная Г. Г., Клязника В. Г. Флавоноиды корневищ Rhodiola rosea L. Глюкозиды трицина // Хим. прир. соед. 1982. - № 5. - С. 518584.

227. Куркин В. А., Запесочная Г. Г., Щавлинский А. Н. Флавоноиды корневищ Rhodiola rosea // Хим. прир. соед. 1984. - № 3. - С. 390.

228. Куркин В. А., Запесочная Г. Г., Щавлинский А. Н. Терпеноиды корневищ

229. Rhodiola rosea // Хим. прир. соед. 1985. - № 5. - С. 632-636.

230. Куркин В. А., Запесочная Г. Г., Горбунов и др. Химическое исследованиенекоторых видов родов Rhodiola L. И Sedum L. // Раст. ресурсы. 1986. - Т. 22. 1. Вып. 3.

231. Лапин П. И. О единой системе учёта работы по интродукции растений //

232. Бюл. ГБС. 1953. - Вып. 15. - С. 50-66.

233. Лапин П. И. Определение перспективности растений для интродукции по данным фенологии // Бюл. ГБС АН СССР. 1968. - Вып. 69. - С. 14-21.

234. Лапин П. И. О терминах, применяемых в исследованиях по интродукции и акклиматизации растений // Бюл. ГБС АН СССР. 1972. - Вып. 83. - С. 10-18.

235. Лапин П.И. Значение исследования ритмики жизнедеятельности растений для интродукции // Бюл. ГБС. 1974. - Вып. 91. - С. 3-7.

236. Ларин И. В. Кормовые растения СССР. Растительное сырьё СССР. М.-Л., 1957. -Т. 2.

237. Левченко Е. К. К изучению СгаББгйасеае в Ботаническом саду ОМСХИ // Науч. тр. ОМСХИ. 1970. - Т. 81. - С. 104-107.

238. Лекарственные растения Кузнецкого Алатау. Ресурсы и биология / Некратова Н. А., Некратов Н. Ф., Михайлова С. И. и др.; Под ред. д. б. н. А. В. Поло-жий. Томск: Изд-во ТГУ, 1991. - 256 с.

239. ЛисавенкоМ. А. По мичуринскому пути. Барнаул, 1950. - 350 с.

240. Лисавенко М. А. Алтайская плодово-ягодная опытная станция // Бюл. на-учно-технич. информ. Алт. плодово-ягодной опытной станции. 1959. - № 4. -100 с.

241. Литвинов Д.И. О некоторых ботанико-географических соотношениях в нашей флоре. Л., 1927. -15 с.

242. Литвинов Л. С. О почвенной засухе и устойчивости к ней растений. -Львов, 1951. 143 с.

243. Литвиненко С. Н. Интродукция декоративных растений флоры Алтая // Бюл. ГБС. 1960. - Вып 37. - С. 44-46.

244. Лобашов М.Е. Генетика. Л.: Изд-во ЛГУ, 1967.

245. Лукин Е.И. Дарвинизм и географические закономерности в изменении организмов. М.-Л., 1949. - 311 с.

246. Лучник 3. И. Декоративные растения Горного Алтая. М., 1951. - 224 с.

247. Максимов Н. А. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений // Водный режим и засухоустойчивость растений. М.-Л., 1952. -Т. I. - 576 с.

248. Малеев В. П. Методы акклиматизации в применении к фитоклиматическим условиям Южного Крыма // Никитский бот. сад. 1929. - 40 с.

249. Малеев В. П. Теоретические вопросы акклиматизации. Л.: Сельхозгиз, 1933. - 160 с.

250. Малиновский К. А. Всхожесть семян высокогорных растений Карпат // Бюл. Моск. об-ва испытателей природы. Биол. Отдел. 1957. - Т. I. - Вып. 62. -С. 51-54.

251. Малышев А. А. Изменение ритма развития и ростовые процессы дикорастущих растений в разных горных поясах // Тр. Теберд. гос. заповедника. 1960.-Вып. 2.-С. 187-197.1. АМ.

252. Малышев^Ат-А. Высокогорная флора Восточного Саяна. М.-Л., 1965. -367 с.

253. Малышев А. А. Особенности ритма развития и ростовых процессов растений в разных горных поясах Северо-Западного Кавказа // Проблемы ботаники. Вопросы биологии и физиологии растений в условиях высокогорий. -Т. VII. -М.-Л., 1965. С. 33-41.д.И'

254. Малышев Аг-А. Генетические связи высокогорных флор Южной Сибири и Монголии // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. 1968. - Вып. 3. - № 15. -С. 23-31.

255. Малышев А. А. Изменение темпов и ритмов многолетних поликарпических растений на разной высоте в условиях влажных высокогорий // Бот. журн. -1972. Т. 57. - № 9. - С. 1069-1082.

256. Малышев А. А. Стратегия и тактика охраны флоры // Бот. журн. 1980. -Т. 65. - № 6. - С. 875-886.1. И.

257. Малышев А^А. Изменение флор земного шара под влиянием антропогенного воздействия // Биол. науки. 1981. - № 3. - С. 5-20.1. AM

258. Малышев Аг-А., Пешкова Г.А. Нуждаются в охране редкие и исчезающие растения Центральной Сибири. - Новосибирск: Наука, 1979. - 173 с.

259. Малышев JI. И., Соболевская К. А. Редкие и исчезающие растения Сибири // Охрана растительного мира Сибири. Новосибирск: Наука, 1981.-С.20-35.

260. Малышев JI. И., Соболевская К. А. О программе «Биология нуждающихся в государственной охране растений Сибири» // Бот. журн., 1983. -Т. 68. № 4.

261. Манеев А.Г. К вопросу природопользования и охраны природы одного из регионов Алтая // Проблемы экологии и рационального природопользования. -Барнаул, 1989. С. 168-169.

262. Манеев А.Г., Ким Е.Ф. Состояние и перспективы эколого-ботанического исследования Горного Алтая // День Земли: экология и образование в Алтайском регионе: Матер. IV межвуз. науч.-практич. конф. Бийск: НИЦ БиГПИ, 1998в. - С. 120-122.

263. Мандрик В. Ю., Голышкин JI. В. Эмбриологическое исследование некоторых видов семейства Crassulaceae // Бот. журн. Л., 1973. - Т. 58. - № 2. - С. 263-272.

264. Маринчик А. Ф. Особенности физиологических процессов в связи с состоянием воды в листьях и продуктивность сортов сахарной свёклы // Биологические основы орошаемого земледелия. М., 1957. - С. 583-595.

265. Марина Т. Ф., Алексеева Л. П. Влияние препаратов золотого корня на ЦНС // Современные проблемы фармакологии. Киев, 1971. - 169 с.

266. Марина Т. Ф., Прищеп Т. П. К фармакологии золотого корня // Известия СО АН СССР. Серия биол.-мед. наук. 1964. - Вып. 1. - С. 49-55.

267. Мацков Ф.Ф. Новый скорый метод распознавания живых, мёртвых и повреждённых тканей зелёного растения // Докл. АН СССР. 1939. - Т. I (10), 6, -С. 255-256.

268. Мизунов Г. П. Вторичное цветение многолетних луков // Бот. журн. -1958.-Т. 18.-№ 4-С. 577-579.

269. Минаева В. Г., Волхонская Т. А., Валуцкая А. Г. Сравнительное изучение флавоноидного состава некоторых сибирских видов володушки // Растительные ресурсы. 1965. - Т. I. - Вып. 2. - С. 233-235.

270. Михайлов Н. И. Горы Южной Сибири. Очерк природы. М., 1961. -238 с.

271. Мичурин И. В. Итоги шестидесятилетних работ. М., 1949. - 672 с.

272. Модина Т. Д., Сухова М. Г. Очерк о климатах Алтая // Природные ресурсы Горного Алтая. Горно-Алтайск, 1997. - С. 121-125.

273. Наринян С.Г. К экологии и фенологии альпийских ковров на горе Арагац // Проблемы ботаники. М.-Л., 1960. - Т. 5. - С. 195-218.

274. Насыров Ю. С., Рахманина К. П. Фотосинтез и водный режм растений Гиссарского высокогорья // Проблемы ботаники. Серия VII: Вопросы биологии и физиологии растений в условиях высокогорий. 1965. - С. 133-141.

275. Нахуцришвили Г. Ш. Некоторые вопросы экологического изучения высокогорной растительности Грузии // Проблемы ботаники. 1965. - № 7. - С. 213 -241.

276. Некратова Н. А. Эколого-биологические особенности важнейших лекарственных растений в Алтае-Саянской горной области (в целях рационального использования): Автореф. дис. . докт. биол. наук. Новосибирск, 1997. - 32 с.

277. Некрасов В.И. Основы семеноведения древесных растений при интродукции. М.: Наука, 1973.

278. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. М.: Наука, 1980. - 101 с.

279. Николаева М. Г. Зависимость прорастания семян некоторых зонтичных от состояния покровов зародыша // Эксперим. ботаника. Вып. 6. - С. 229-241.

280. Ничипорович А. А. О потере воды срезанными растениями в процессе завядания // Журн. опытной агрохимии Юго-Востока. 1926. - Т. 3 - Вып. I. - -СЛО-12.

281. Новая концепция создания лекарственных средств на основе корневищ родиолы розовой // Физиолого-биохимические аспекты изучения лекарственных растений: Матер. Междунар. совещ., посвящ. памяти д.б.н. В.Г. Минаевой. -Новосибирск, 1998. С. 126 -127.

282. Нухимовский Е. Л. Экологическая морфология некоторых лекарственных растений в естественных условиях их произрастания. Rhodiola rosea L. // Растит. Ресурсы. -1974. Т. 10. - Вып. 4. - С. 499 - 516.

283. Особо охраняемые природные территории и объекты Республики Алтай и горных систем центра Евразии (пути и проблемы устойчивого развития): Матер. Всерос. науч.-практич. конф. Горно-Алтайск: Универ-Принт. - 1998. - 160 с.

284. Орлова В. В. Климат СССР. Западная Сибирь. -1962. Вып. 4. - 360 с.

285. Павлов Н. В. Растительное сырьё Казахстана. М.-Л.,1947. - С. 667.

286. Парамонов Е.Г. Леса Республики Алтай. Барнаул, Г998.

287. Патриния (биология, химический состав, культура и применение в медицине)/ Якубова А. И., Минаева В. Г.Достромина М. М.- Новосибирск, 1967.-105

288. Перепечко Н. EL Из результатов работ по изучению биологии, агротехники и интродукции лекарственных растений на Украине // Пробл. совр. ботаники. -1965. Т. П. - С. 190 - Щ.

289. Петинов Н. С. О значении физиологических показателей в поливном растениеводстве//Физиолог, раст. -1954. Т. I. - № 1. - С. 81 - 90.

290. Перепечко Н. П. Из результатов работ по изучению биологии, агротехники и интродукции лекарственных растений на Украине // Пробл. совр. ботаники. -1965. Т. II. - С. 190"- Щ.

291. Петинов Н. С. О значении физиологических показателей в поливном растениеводстве // Физиолог, раст. 1954. - Т. I. - № 1. - С. 81 - 90.

292. Петинов Н. С. Состояние и перспективы изучения водного режима растений в СССР // Водный режим сельскохозяйственных растений. М., 1969. - СМ-71.

293. Петинов Н. С. Состояние и перспективы развития исследований по водному режиму растений // Изв. АН СССР. Сер. биол. . 1967 - № 2.- С. 227 - 239.

294. Пленник Р. Я. К интродукции люцерны тяньшанской в Новосибирске // Бюл. ГБС / АН СССР. -1961. Вып. 44. - С. 82 - 87.

295. Пленник Р. Я. Перспективы введения в культуру некоторых кормовых растений. Новосибирск: Наука СО, 1963. - 96 с.

296. Пленник Р.Я. Морфологическая эволюция бобовых Юго-Восточного Алтая. Новосибирск, Наука. СО, 1976. - 215 с.

297. Пленник PJL Природные ресурсы кормовык растений флоры Сибири в создании зональных центров интродукционного генофонда // Селекция и семеноводства в Сибири и на Дальнем Востоке. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1987.-С. 163-170.

298. Пленник Р.Я. Природный генофонд бобовых Сибири и пути микроэволюции в связи с экологией и интродукцией // Сибирский экологический журнал, № 1,1997. С. 39-44.

299. Пленник Р.Я. Виды природной флоры как адаптивные системы в интродукции растений // Ускорение интродукции растений Сибири: Задачи и метод ы. Новосибирск: Наука. СО, 1989. - С. 60-67.

300. Пленник Р.Я., Вернер А.Р., Кузнецова Г .В. и др. Копеечники Юго-Восточного Алтая как материал для интроудкции // Полезные растения природной флоры Сибири. -Новосибирск, 1967. С. 43-73.

301. Пленник Р.Я., Кузнецова Г.В. Адаптивность эндемичных видов Astragalus L. при интродукции // Охрана растительного мира Сибири. Новосибирск: Наука. СО, 1981.-С. 166-175.

302. Пленник Р.Я., Полидоров Ю.Н. Биоморфологическая характеристика экотипов Medicago falcata L. и Oxytropis L. из Хакасии и Тувы в условиях интродукции // Ресурсы и интродукция полезных растений Сибири. -Новосибирск: Наука. СО, 1981. С. 3-10.

303. Положий А. В. Реликтовые и эндемичные виды бобовых во флоре Средней Сибири в аспекте ее послетретичной истории // Изв. СО АН СССР. Сер. биол,-мед. наук. -1964. Вып. 2. -Х»4. - С. 3-И.

304. Положий А. В. К познанию развития современных флор в Приенисейской Сибири // История флоры и растительности Евразии. Л., 1972. - С. 136-144.

305. Положий А. В., Краснов Е. А., Суров Ю. П. Некоторые итоги изучения ресурсов лекарственных растений в горах Южной Сибири / Тез. докл. ХП Меяэдунар. бот. конгрессаЗ -10 июля 1975. Ч. II. - С. 529.

306. Положий А. В., Ревина Т. А. Сибирские виды родиолы как источник физиологически активных веществ и введение их в культуру // Состояние и перспективы изучения и использования природных растительных ресурсов СССР. Ташкент, 1979. - С. 131-132.

307. Положий А. В., Ревякина Н. В. Биология развития золотого корня в районе Катунского хребта (Алтай) // Раст. ресурсы. 1976. - Т. 12. - Вып. I. - С. 53-59.

308. Положий А. В., Ревякина Н. В. Приледниковая флора Катунского хребта. Флора и растительность высокогорий // Проблемы ботаники. Новосибирск: Наука СО, 1979. - Т. 14 - Вып. 1. - С. 18-23.

309. Положий А. В., Ревякина А. В., Ким Е. Ф. и др. Родиола розовая, золотой корень Rhodiola rosea L. // Биология растений Сибири, нуждающихся в охране / Под ред. д. б. н., проф. К. А. Соболевской. Новосибирск: Наука. СО, 1985.-С. 85-114.

310. Положий А. В., Свиридова Т. П., Степанюк Г. Я. Родиола морозная-Rhodiola algida (Ledeb.) Tisch, et Mey. // Биология растений Сибири, нуждающихся в охране / Под ред. д. б. н., проф. К. А. Соболевской. Новосибирск: Наука. СО, 1985.-С. 72-78.

311. Положий А. В., Свиридова Т. П., Степанюк Г. Я. Родиола перистонадрез-ная Rhodiola pinnatifida Boriss. // Биология растений Сибири, нуждающихся в охране / Под ред. д. б. н., проф. К. А. Соболевской. Новосибирск: Наука. СО, 1985.-С. 78-84.

312. Положий А. В., Суров Ю. П. Ареалы, фитоценотическая приуроченность и прогноз запасов левзеи сафлоровидной и родиолы розовой в Южной Сибири // Ресурсы дикорастущих лекарственных растений СССР. М., 1972. - С. 113-116.

313. Положий А. В., Суров Ю. П., Копанёва Г. А. Род Rhodiola в Южной Сибири // Ареалы растений флоры СССР. Л.: Изд-во ЛГУ, 1976. - С. 170-173.

314. Понятия, термины, методы и оценка результатов работы по интродукции растений. М.: Совет бот. садов, 1971. - 23 с.

315. Поплавская Г. И. Об экотипах некоторых растений в Крыму // Журн. рус. бот. об-ва. 1930. - Т. 15. - № 4. - С. 339-349.

316. Поплавская Г. И. Материалы по изучению экологии альпийских растений // Тр. Ленингр. об-ва естествоиспытат. 1938. - Т. IXVII. - Вып. 3. - С. 26-86.

317. Попов М. Г. Основы флорогенетики. М.: Изд-во АН СССР, 1964. -134 с.

318. Попцов А. В. О значении кожуры в прорастании семян // Бюл. ГБС. 1952. - Вып. П. - С. 55-59.

319. Попцов А. В. Некоторые наблюдения над индуцированием покоя семян воздействия низкой температурой // Вопросы биологии семенного размножения. Ульяновск, 1968. - Т. XXIII. - Вып. 3. - С. 160-163.

320. Попцов А. В. Твердосемянность как особый тип органического покоя семян // Растит, ресурсы. 1974. - Т. X. - Вып. 3. - С. 454-466.

321. Поспелова Ю. С. Использование показателя водоудерживающей способности тканей для оценки устойчивости сортов винограда к изменению природных факторов // Состояние воды и водный обмен у культурных растений. М., 1971.- С. 246-250.

322. Постников Б. А. Некоторые особенности ритма роста и развития Башзигеа &о1оуп Ьес1еЬ. при интродукции // Ритмы роста и продуктивность полезных растений Сибирской флоры. Новосибирск, 1975. - С. 78-89.

323. Почвы Горного Алтая и пути их рационального использования // Природа и природные ресурсы Горного Алтая / Ковалёв Р. В., Волковинцер В. И., Мальгин М. А и др. Горно-Алтайск, 1971. - С. 86-98.

324. Правдин Л.Ф. Современное учение о популяциях и вопросы эволюции // Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород. Свердловск, 1974. - С. 13-21.

325. Практикум по физиологии растений / Сказкин Ф. Д., Ловчинская Е. И., Миллер М. С. и др М., 1958. - 310 с.

326. Прокофьев А. А., Кац К. М. Транспирация плодов и соцветий в зависимости от метеорологических факторов и возрастного состояние растений // Физиология растений 1963. - Т. 10. - Вып. 2. - С. 204-211.

327. Пшеничная И.Н. О проблемах охраны Теньгинской котловины // Географические проблемы использования межгорных котловин Алтае-Саянской горной области. Барнаул, - 1986а. - С. 82-83.

328. Пшеничная И.Н. Конспект флоры Семинского хребта (Алтай) М., 1988а.- № 2. -107 с. Деп. в ВИНИТИ АН СССР 28.09.87, № 6908-13-87.

329. Пшеничная И.Н. К организации национального парка на Семинском хребте (Алтай) // Региональное природопользование: проблемы, методология, методы. Барнаул, 19886. - С. 41-42.

330. Пшеничная И.Н. Флора сосудистых растений Семинского хребта (Алтай). -Барнаул: Изд-во АТУ, 1997. 228 с.

331. Пшеничная И.Н., Красноборов И.М. Новый вид рода Sanquisorba (Rosaceae) с Семинского перевала (Алтай) // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1986в. - Вып 3. - № 18. - С. 3-5.

332. Работнов Т. А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа // Бот. журн. 1946. - Т. 30. - № 4. - С. 167-176.

333. Работнов Т. А. Геоботаника. М., 1950.

334. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН им. В. JI. Комарова АН СССР: Геоботаника. 1950. -Вып. 6. - С. 7-197.

335. Работнов Т. А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. 1960. - Т. 3.

336. Работнов Т. А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюл. МОИП: Отд. Биол. 1969. - Т. 74. - Вып. 1. - С. 141-149.

337. Работнов Т. А. Луговедение. М.: Изд-во МГУ, 1974. 383 с.

338. Растительные ресурсы / Некратова Н. А., Краснов Е. А., Некратов Н. Ф. и др. 1992. - Т. 28. - Вып. 4. - С. 40-48.

339. Райкова И. А. Морфологические особенности растений Памира при их культуре в Ташкенте // Проблемы современной ботаники 1965. - Т. И. - С. 97105.

340. Райкова И. А., Бородин Е. С. Сдвиги в онтогенезе у памирского терескена в условиях Ташкента. -Ташкент: Изд-во Таш. ГУ, 1961. С. 149-158.

341. Райкова И. А., Бородин Е. С. К морфогенезу восточно-памирского терескена в условиях Ташкента // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент. - 1963. - Вып 2. - С. 55-75.

342. Ревердатто В.В. Основные моменты развития послетретичной флоры Средней Сибири // Сов. бот., 1940. № 2. - С. 48-64.

343. Ревердатто В.В. Очерк растительности Западного Саяна // Изв. Зап.-Сиб. фил. АН СССР. 1946. - Т. 1. - Вып. 1. - С. 5-26.

344. Ревина Т. А. Биологические особенности и химический состав Rhodiola rosea L., выращиваемой в Томске // Растительные ресурсы. 1976. - Т. 12. - Вып. З.-С. 355-360.

345. Ревина Т. А., Краснов Е. А. Биологические особенности и химический состав родиолы перистонадрезной в условиях культуры // Растительные ресурсы. -1975. Т. 12 - Вып. I. - С. 119-123.

346. Ревина Т. А., Свиридова Т. П. К вопросу изучения цветения и плодоношения золотого корня в условиях культуры // Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск, 1974. - С. 80-81.

347. Ревякина Н. В. К изучению биологических особенностей и запасов золотого корня и маральего корня в Центральном Алтае // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. Наук. 1973. - № 10. - Вып. 2. - С. 58-63.

348. Ревякина Н. В. Некоторые данные об экологии и биологии Rhodiola rosea L. на Алтае // Географический сборник. Томск, 1973.

349. Ревякина Н. В. Некоторые экологические и биологические особенности видов рода Rhodiola в условиях Горного Алтая // Исследование лекарственных препаратов природного и синтетического происхождения. Томск, 1975. - С. 911.

350. Ревякина Н.В. Ареал, экология и хозяйственное значение видов флоры Алтайского края: Методические рекомендации. Приложение 1. Барнаул, 1988. -52 с.

351. Редкие и исчезающие растения Сибири. Новосибирск: Наука. СО, 1980. -224 с.

352. Редкие и исчезающие растения флоры СССР, культивируемые в ботанических садах и других интродукционных центрах страны. М.: Наука, 1983. -303 с.

353. Реймерс Н.Ф., Яблоков A.B. Словарь терминов и понятий, связанных с охраной живой природы. М.: Наука, 1982. - С. 144.

354. Родионенко Г. И. Род ирис Iris L. - JL, 1961. - 60 с.

355. Родиола перистонадрезная новый источник препаратов стимулирующего действия // Исследование лекарственных препаратов природного и синтетического происхождения / Краснов Е. А., Аксёнова Р. А., Колесникова Н. С. И др. - Томск, 1975. - С. 57-59.

356. Родиолозид новый гликозид из Rhodiola rosea L. и его фармакологические свойства // Саратиков А. С., Краснов Е. А., Хныкина Л. А. и др. / Фармация. -1968.-№23, 7.- С. 302-305.

357. Розанова М. А. Экспериментальные основы систематики растений. М,-Л.,1946.-254 с.

358. Розанова М.А. Вид как экологическая проблема // Усп. совр. биол.- 1947. -Т.23. Вып 1. - С. 69-86.

359. Русанов Ф. HL Некоторые вопросы к совещанию ботанических садов // Бюл. ГБС АН СССР. 1950. - Вып 7. - С. 8-10.

360. Русанов Ф. Н. Новые методы интродукции растений // Бюлл. ГБС АН СССР. 1950. - Вып 7. - С. 27-36.

361. Русанов В. И. Климатические ресурсы Горного Алтая // Тр. I научн. конф. АНИИ. Горно-Алтайск, 1961.

362. Русанов В. И. Распределение среднего годового количества осадков в Центральном Алтае // Изв. Всесоюзн. географ, об-ва. -1961. Вып 6. - С. 507-511.

363. Саратиков А. С. Золотой корень (родиола розовая). Томск, 1973. - 126 с.

364. Саратиков А. С. Золотой корень (родиола розовая). Томск, 1974. - 154 с.

365. Саратиков А. С., Краснов Е. А. Родиола розовая ценное лекарственное растение: Золотой корень. 3-е изд., испр. и доп., - Томск: Изд-во Том. ун-та, 1987.-254 с.

366. Саратиков А. С., Краснов Е. А., Хныкина JI. А. и др. Выделение и химическое исследование индивидуальных биологически активных веществ из родио-лы розовой и четырёхлепестной // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. № 5. - Вып 1.- 1967.-С. 54-60.

367. Саратиков А. С., Марина Т. Ф., Калико И. М. Стимулирующее действие золотого корня на высшие отделы головного мозга // Изв. СО АН СССР. Серия биол.-мед. наук. 1965. - № 8 - Вып 2. - С. 120-125.

368. Свешникова В. М. О водном режиме почв и растений высокогорных лугов. Изд-во БИ АН Тадж. ССР. 1962. - т. 8. - С. 234-257.

369. Свешникова В. М. Основные черты водного режима растений высокогорных пустынь Памира // Проблемы ботаники. Серия УП. 1965. - С. 192-204.

370. Свиридова В. П. Введение в культуру родиолы перистонадрезанной в лесной зоне Западной Сибири // Бюл. СБС. 1978. - Вып. 12. - С. 35-42.

371. Свиридова Т.П., Степанюк Г. Я. К вопросу интродукции родиолы розовой в условиях Томска // Охрана среды и рациональное использование растительных ресурсов. М.: Наука, 1976. - С. 88-89,

372. Свиридова Т. Г. К изучению биологических особенностей золотого корня при введении его в культуру // Бюл. СБС. 1978. - Вып. 11. - С. 50-54.

373. Серебряков И. Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений // Бюл. МОИП. Огд. биол. 1949. - Т. 54. - Вып 1. - С. 47-62.

374. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. -М.: Наука, 1952.-391 с.

375. Серебряков И. Г. Биолого-морфологический и филогенетический анализ жизненных форм покрытосеменных // Учен. зап. МГПИ. 1954. -Т.37. - Вып.2. -С. 21-89.

376. Серебряков И. Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1955. - Т. 60. - Вып 3. - С. 71-91.

377. Серебряков И. Г., Серебрякова Т.И. Экологическая морфология высших растений в СССР // Бот. журн. 1967. - Т. 52. - № 10. - С. 1449-1471.

378. Серебрякова Т. И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Ботаника. М., 1972. - Т. 1. - 84 с.

379. Серова О. В. Экспериментальное повышение устойчивости растений к повышенные температурам // Физиологические приёмы повышения продуктивности и устойчивости растений Сибири. Новосибирск, 1963. - С. 78-91.

380. Сердюков Б. В. Введение в культуру некоторых дикорастущих цветочных растений Грузии // Вестн. Тбил. БС. 1952. - Вып. 60. - С. 161-186.

381. Сикура И. И., Антонюк Н.Е. Результаты и перспективы охраны эндемов, реликтов, редких и исчезающих видов в ботанических садах УССР // Охрана генофонда природной флоры. Новосибирск: Наука, 1983. - С. 143-147.

382. Синская Е. Н. Теоретические основы селекции растений. М.-Л., 1935 - 84 с.

383. Синская E.H. Учение об экотипах в свете филогенеза высших растений // Усп. совр. биол. 1938. - Т. 9. - Вып. 1. - С. 1-15.

384. Синская E.H. Динамика вида. М. - Л., 1948. - 524 с.

385. Синская Е. Н. Об общих закономерностях эколого-географической изменчивости состава популяций дикорастущих и культурных растений // Тр. по прикл. ботанике и селекции. 1964. - Вып 2. - С. 3-13.

386. Синская Е. Н. Вид и его структурные части на различных уровнях органического мира // Бюл. ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. 1979. - Вып 91.-С. 7-24.

387. Синская Е. Н., Борковская В.А. К методике анализа растительных популяций //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960. - Т. 65. - Вып. 1. - С. 77-89.

388. Скворцов A.K. Внутривидовая изменчивость и новые подходы к интродукции растений // Бюл. ГБС АН СССР. 1986. - Вып 4-, - С. 18-25.

389. Славенас И. Ю. К вопросу о физиологической роли эфирных масел // Общие закономерности роста и развития растений. Вильнюс, 1965. - С. 313-318.

390. Смелов С. П. Биологические основы луговодства. М., 1947. - 230 с.

391. Соболевская К. А. Реликтовые ассоциации ледниковой эпохи в Хакассии // Изв. Всесоюзн. геогр. об-ва. -1941. № 80. - С. 464-467.

392. Соболевская К. А. Растительность Тувы. Новосибирск, 1950. - 140 с.

393. Соболевская К. А. Интродукция растений в Сибири // Бюл. ГБС. 1958. -Вып. 31,- С. 19-24.

394. Соболевская К. А. Основные моменты истории формирования флоры и растительности Тувы с третичного времени // Материалы по истории флоры и растительности СССР. M.-JL, 1958. - Вып. 3.

395. Соболевская К. А. Флорогенетический метод в интродукции растений // Изв. СО АН СССР. Серия биол.-мед. наук. 1963. - № 8. - Вып 2. - С. 14-24.

396. Соболевская К. А. Реликтовая флора Сибири как источник для интродукции // Тр. ЦСБС. 1964. - Вып 7. - С. 3-17.

397. Соболевская К. А. Некоторые вопросы интродукции природной флоры Сибири // Проблемы современной ботаники. 1965. - Т. П. - С. 209-211.

398. Соболевская К. А. О методах интродукции растений // Полезные растения природной флоры Сибири. Новосибирск: Наука, СО, 1967. - С. 3-13.

399. Соболевская К. А. Экспериментальное обоснование эколого-исторического метода интродукции природной флоры // Бюл. ГБС -1971. Вып. 81. - С. 54-59.

400. Соболевская К. А. Эколого-исторические аспекты в мобилизации растительных ресурсов Сибири // Изв. Томск. Отд. Всесоюзн. бот. об-ва. 1973а. - Т. 6.-С. 109-111.

401. Соболевская К. А. Материалы к флорогенезу при интродукции растений природной флоры // Перспективные полезные растения флоры Сибири. Новосибирск, 19736.-С. 3-18.

402. Соболевская К. А. Эколого-исторические спектры флоры Алтая и их значение в интродукции // Усп. интродукции раст. М., 1973в. - С. 43-65.

403. Соболевская К. А. О принципах подбора объектов для интродукции из природной флоры // Растительные ресурсы Южного Урала и Среднего Поволжья и вопросы рационального их использования. Уфа, 1974. - С. 3-5.

404. Соболевская К. А. Интродукция растений как путь сохранения и воспроизводства полезных видов природной флоры // Бюл. ГБС. 1975. - Вып. 95. - С. 29-34.

405. Соболевская К. А. Пути и методы интродукции растений природной флоры в Сибири // Интродукция растений в Сибири / Отв. ред. д.б.н. И.Ю. Коропа-чинский. Новосибирск: Наука. СО. - 1977. - С. 3-28.

406. Соболевская К. А. Исчезающие растения Сибири в интродукции. Новосибирск: Наука. СО. - 1984. -216 с.

407. Соболевская К. А. Задачи и методологические аспекты интенсификации интродукционных исследований в Сибири и на Дальнем Востоке // Ускорение интродукции растений Сибири. Новосибирск: Наука. СО, 1989. - С. 3-10.

408. Соболевская К. А. Интродукция растений в Сибири. Новосибирск: Наука, СО, 1991.- 184 с.

409. Соболевская К. А., Гонтарь Э.М. Особенности ритмов развития некоторых видов Кшпех Ь. в связи с экологией и происхождением // Ритм роста и развития интродуцентов. М., 1973. - С. 147-149.

410. Соболевская К. А., Минаева В. Г. К изучению флоры Алтая как источника флавоновых веществ // Изв. СО АН СССР. -1961. Вып 5. - № 4. -С. 68-72.

411. Соболевская К. А., Минаева В. Г., Волхонская Т. А. Некоторые итоги изучения флавоносодержащих растений Алтая // Тр. ЦСБС СО АН СССР. 1964. -Выи. 7. - С. 36-44.

412. Соболевская К. А., Тимохина С. А. Закономерности биоморфологической изменчивости нагорных ксерофитов в культуре в связи с их происхождением // Полезные растения природной флоры Сибири. Новосибирск, 1967. - С. 35-42.

413. Соболевская К. А., Тимохина С. А. Флора нагорных ксерофитов Алтая щк материал для интродукции // Эколого-морфологические и биохимические особенности полезных растений дикорастущей флоры Сибири. Новосибирск. -1970.-С. 3-13.

414. Степанов Э.В., Крылов Г. В. Золотой корень высокогорных районов Кузбасса // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1973. - № 1. - С. 53-58.

415. Степанюк Г. Я. Возрастная динамика накопления салидрозида у некоторых культивируемых видов рода Rhodiola L. // Бюл. СБС. 1980. - Вып. 12. - С. 4346.

416. Степанюк Г. Я., Ревина Т. А. Содержание полифенольных соединений у перспективных видов родиол при введении их в культуру // Тез. докл. межобл. конф. «Изучение препаратов растительного и синтетического происхождения». Томск, 1978. - С. 13-14.

417. Стешенко А. П. Основные морфолого-биологические особенности растений высокогорий Памира // Проблемы ботаники. 1965. - Вып. VII. - С. 42-60.

418. Стешенко А. П. О сезонном ритме развития и морфологии растений каменистых осыпей высокогорий Памира. Проблемы ботаники, XII, Л., 1974. - С. 213-219.

419. Стимулирующее и адаптогенное действие очищенного препарата золотого корня родозина // Стимуляторы центральной нервной системы / Аксёнова Р. А., Зотова М. И., Нехода М. Ф и др. - Томск, 1966. - С. 77-79.

420. Стойко С.М. Экологические опыты охраны редких, уникальных и типичных фитоценозов // Бот. журн. 1983. - Т. 68. - № 11. - с. 1574-1583.

421. Суров Ю. П. Продуктивность золотого корня на территории СевероВосточного Алтая//Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. 1965. - Вып 2. -№8,- С. 160-161.

422. Суров Ю. П. Запасы Rhodiola rosea L. в горах Алтая и Западных Саян // Усп. изуч. лек. раст. Сибири. Томск, 1973. С. 8-10.

423. Суров Ю. П. Инструкция по сбору и сушке корневищ с корнями родиолы розовой // Правила сбора и сушки лекарственных растений. М., 1985. - С. 215217.

424. Суров Ю. П., Краснов Е. А., Зотова М. И. Инструкция по сбору и сушке родиолы розовой // Инструкция, аннотации и другие материалы по применению медицинских средств. 1974. -Вып. 6.- С. 25-28.

425. Суров Ю. П., Сахарова Н. А., Сутормина Н. В. Ресурсы лекарственного и плодово-ягодного сырья в Горном Алтае. Томск, 1981. - 242 с.

426. Суров Ю.П., Тутубалина Н.В., Ковалева H.A. и др. Экология, ценотиче-ские связи и запасы родиолы розовой и левзеи сафлоровидной на Алтае // Исследование лекарственных препаратов природного и синтетического происхождения. Томск, 1975. - С. 35-41.

427. Суслов С. П. Физическая география СССР. М.-Л, 1947. - С. 5-116. Сушков К. П. Опыт введения в культуру в Алма-Ата декоративных цвето^iных растении из дикой флоры Казахстана // Тр. БЙ АН СССР. Серия VI. -195$). Вып. 7. - С. 465-468.

428. Сырнёва Л. К>., Краснов Е. А., Данилова Т. Н. Химическое исследование радиолы линейнолистной и родиолы холодной // Исследование лекарствешшх препаратов природного и синтетического происхождения. Томск, 1975. -С. 113-114.

429. Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. М.-Л., 1966: -611 с.

430. Тахтаджян А. Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.; Наука. ЛО, 1970. -146 р.

431. Таблетки с эксрактом родиолы / Пршцеп Т. П., Хоружая Т. Г., Хныки-на Л А. Фармация, 1980. - № 4. - С. 31-33.

432. Темирова М. Ф. Грунтовые многолетние цветочные растения для условий Еревана. Автореф. дис. канд. биол. наук. Ереван, 1951.

433. Тимирязев К.А. Исторический метод в биологии. М., 1922. 164 е. Тимирязев К. А. Сот. - Т. VI, М., 1939. - С. 60-61.

434. Тимохина С. А. Ритм развития некоторых представителей флоры нагорнирс ксерофитов при их интродукции // Полезные растения природной флоры Сибири. Новосибирск* 1967. -С. 154-162.

435. Тимошок Е. Е. Род Шюс1ю1а во флоре Тувы. Дипломная работа. Томск: Изд-во ТГУ, 1973.

436. Тихомиров Б. А. Очерки по биологии растений Арктики. М.-Л., 1963.

437. Токарский А. Ф. Биологические особенности и агротехника выращивания родиолы розовой // Новые культуры в народном хозяйстве и медицине, ч. 1. -Киев: Наукова думка, 1976. С. 51-52.

438. Токарский А. Ф. К биологии родиолы розовой в условиях культуры в Киеве // Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. -Новосибирск, 1974. С. 99-100.

439. Тронов М. В. Очерки оледенения Алтая. М., 1949. - 376 с.

440. Трощенко А. Г., Крутикова Г. А. Родиолозид из Rhodiola rosea и Rh. quadrifida // Хим. прир. соед. 1967. - № 4. - С. 244-249.

441. Трулевич Н. В. Опыт интродукции высокогорных растений Центрального Тянь-Шаня в Главном ботаническом саду АН СССР // Проблемы ботаники. -1067.-Т. IX.-С. 391-397.

442. Трулевич Н. В. Онтогенез интродуцируемых высокогорных растений. Тез. докладов VI Всесоюзного совещания по вопросам изучения и освоения флоры и растительности высокогорий. - Ставрополь, 1974. - С. 168-169.

443. Тюрина Е. В. Введение в культуру некоторых видов порезника Западной Сибири// Тр. БИ АН СССР. Сер. VI. 1959.- Вып.7. - С. 99-101.

444. Тюрина Е. В. Сравнительное изучение дикорастущих порезников как источников получения эфирного масла // Тр. ЦСБС, интродукция и акклиматизация растений. Новосибирск, I960. - Вып 4. - С. 61-68.

445. Тюрина Е. В. Ритм роста и развития некоторых представителей рода Peucenum L. при их интродукции // Ритм роста и развития интродуцентов. М., 1973.-С. 167-169.

446. Тюрина Е. В. Изменение ритма роста и развития Peucenum baicalense (Redow.) C.Koch в зависимости от экологических условий и при интродукции // Ритмы развития и продуктивность полезных растений Сибирской флоры. Новосибирск, 1975. - С. 66-78.

447. Тюрина Е. В. Интродукция зонтичных в Сибири -Новосибирск: Наука.СО, 1978.-240 с.

448. Тюрина Е. В., Гуськова И. Н. Рост и развитие сибирских представителей рода Libanotis L. при их интродукции // Ритмы развития и продуктивность полезных растений Сибирской флоры. Новосибирск, 1975. - С. 19-123.

449. Иорина Е.В. Популяционная изменчивость зверобоя продырявленного как источник исходного материала для интродукции и селекции // Проблемы освоения лекарственных ресурсов Сибири и Дальнего Востока / Тез докл. Новосибирск: Наука. СО. - 1983а. - С. 75-76.

450. Тюрина Е.В. Популяционная изменчивость и её значение в интродукцион-ных исследованиях // Бюл. Гл. бот. сада. 1985. - Вып. 137. - С. 32-37.

451. Уранов A.A. Онтогенез и возрастной состав популяций(вместо предисловия) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967. - С. 3-§.

452. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. - №2. - С. 7-24.

453. Ускорение интродукции растений Сибири / Соболевская KL А., Ерёменко Л. Л., Лащинский Н. Н., Тюрина Е. В. и др. Новосибирск: Наука. СО, 1989.- 158 с.

454. Уткин Л. А. Народные лекарственные растения Сибири. -М.-Л., 1931 136 с.

455. Фармакопейная статья «Корневища и корни родиолы розовой» ФС » 422163-83.

456. Фармакопейная статья «Экстракт родиолы розовой жидкий» ФС » 422163-84.

457. Фатеева А. П Применение экстрактов золотого корня при артериальной гипотонии // Стимуляторы центральной нервной системы. Томск, 1966. - С. 121-123.

458. Федорова Г. В. Некоторые данные о закономерностях накопления аскорбиновой кислоты и каротина в дикорастущих растениях Западной Сибири // Тр. БИим. В. Л. Комарова. Сер. VI. 1959. - Вып. 7. - С. 351-352.

459. Федорова В. С. Соотношение содержания аскорбиновой кислоты и флаво-новых веществ у дикорастущих растений Алтая // Растительные ресурсы Сибири, Урала и Дальнего Востока. Новосибирск, 1965. - С. 70-73.

460. Фенилпропаноидыкаллусной культуры Rhodiola rosea / Куркин В. А., Запе-сочная Г. Г., Дубичев А. Г. и др. // Хим. прир. соед. -1991. № 4. - С. 481-490.

461. Филипова Л. А. Дневные и сезонные изменения фотосинтеза у растений Восточного Памира // Тр. БИ АН СССР. Сер. IV: Эксп. бот., 1959. - Вып 13. - ^ С. 64-90.

462. Флора Зап. Сибири / Под ред. П. Н. Крылова. Томск. - 1931. - С. 14071408.

463. Флора Сибири. Berberidaceae Grossulariaceae / Сост. Г.А. Пешкова, Л.И. Малышев, О.Д. Никифорова и др. - Новосибирск: Наука. Сиб. изд. Фирма. -1994. - Т. 7. - С. 152-157.

464. Флора СССР. 1939. - Т. 9. - 539 с.

465. Харкевич С. С. Полезные растения флоры Кавказа и их интродукция на Украине. Киев, 1966. - 301 с.

466. Хмелёв В. А. Почвы горных систем. Природные условиях образования и использования почв // Агрофизическая харатеристика почв Западной Сибири. -Новосибирск, 1976. С. 457-461.

467. Хныкина JI.A., Нехода М.Ф., Аксенова P.A. Химическое и фармакологическое исследование родиолы четырехлепестной // Стимуляторы центральной нервной системы. Томск, 1968. - Вып 2.

468. Хныкина Л. А., Пешехонова Р. И., Гольцев В. Д. Фотометрическое определение родиолозида в извлечениях из родиолы розовой (Rhodiola rosea L.) // Фармация. 1973. - № 3. - С. 24-27.

469. Ходько Л. И. Выделение биологически активных веществ и получение рациональных препаратов из родиолы розовой. Автореф дис. . канд. мед. наук. -Томск, 1968.

470. Ценные лекарственные виды сем. Crassulaceae в Южной Сибири и опыт их интродукции / Краснов Е. А., Положий А. В., Ревина Т. А. и др. // Исследование лекарственных препаратов природного и синтетического происхождения. Томск, 1975. - С. 97-100.

471. Цицин Н.В. Интродукция и акклиматизация растений СССР за 50 лет // Бюл. ГБС АН СССР. 1968. - Вып. 68. - С. 1-10.

472. Цицин Н.В. Задачи ботанических садов в области охраны природы // Бюл. ГБСАНСССР, 1972а. - Вып. 84. - С. 3-6.

473. Цицин Н.В. О развитии поиска, испытания и введения в культуру хозяйственно ценных растений природной флоры // Бюл. ГБС АН СССР. 19726. -Вып. 83. - С. 3-9.

474. Цицин Н.В. Задачи ботанических садов в области охраны природы // Бюл. ГБС АН СССР. 1975. - Вып. 95. - С. 11-17.

475. Цицин Н.В. Роль ботанических садов в охране растительного мира // Бюл. ГБС АН СССР. 1976. - Вып. 100. - С. 6-13.

476. Цицин Н.В., Лапин П.И., Интродукция растений природной флоры ведущая хадача ботанических садов СССР // Бюл. Всесоюз. Ин-та растениеводства им. Н.И. Вавилова. - 1973. - Вып 35. - С. 56-61.

477. Ценопопуляции (основные понятия и структура). М.: Наука,1976. - 216 с.

478. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. За-угольнова и др. М.: Наука, 1988. - 184 с.

479. Чайка В. М., Соболевская К. А., Минаева В. Г. К хемосистематике рода Potentilla L. // Изв. СО АН СССР. Сер. биология. 1973. - № 10. - Вып. 2. -С. 31-36.

480. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журн. эксперим. биол. 1926. - Т. 2. - Вып. 1. -С. 3-54.

481. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Бюл. МОИП. Сер. биол. 1965. - Т. 70. - Вып. 4. - С. 33-74.

482. Черепанов С. К. Сосудистые растения СССР. Л., 1981. - 511 с.

483. Чубирко М.М. Особенности эмбрионального развития высокогорных растений: Тез. док. XIIМБК. Л., 1975. - Т. 1. - С. 269.

484. ШараповН. И. Химизм растений и климат. М.-Л., 1954. - 207 с.

485. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. -278 с.

486. ПТилов М.П. Экофонд, ценофонд // Охрана растительных сообществ редких и находящихся под угрозой исчезновения экосистем. М., 1982. - С. 16-18.

487. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.-Л.г Изхг-во АН СССР, 1939. - 230 с.

488. Шмальгаузен И.И. Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск: Наука, 1968.

489. Шулькина Т. В. О повторном цветении и вторичном росте некоторых многолетних растений // Бюл. ГБС. 1964. - Вып 56. - С. 95-99.

490. Шулькина Т. В. Жизненные формы и ритм развития некоторых многолетних травянистых растений // Бот. журн. 1965. - Т. 30. - № 5. - С. 709-714.

491. Шулькина Т. В. О повторном цветении и вторичном росте некоторых многолетних растений // Реферат, журн. 1965. - № 19. - С. 19.

492. Шулькина Т. В. Прогнозирование успешности интродукции по данным фенологии // Бюл. ГБС. -1971. Вып 79. - С. 14-19.

493. Экология, ценотические связи и запасы родиолы розовой и левзеи сафло-ровидной на Алтае / Суров Ю. П., Тутубалина Н. В., Ковалёва Н. А. и др. // Исследование лекарственных препаратов природного и синтетического происхождения. Томск, 1975. - С. 35-41.

494. Юрцев Б.А. Жизненные формы один из узловых объектов ботаники // Проблемы экологической морфологии растений. - М., 1976.

495. Яблоков A.B. Фенетика. М.: Наука, 1980. - 135 с.

496. Якубова А. И. Некоторые данные по введению в культуру патринии средней // Тр. БИ АН СССР. Сер. VI. 1959. - Вып. 7. - С. 323-325.

497. Bonier М. С. Nouvelles observations sur les cultures par semis. Rev. generale de Botan., v.32, Paris, 1920.

498. Bridel M., Beginn C. Isolation of rutoside, asparagine und a nev glucoside, hy-drolyzable by emulsin, salidroside from salix triandra L.C.R. Hebd. Seances Acad. Sei., 1926, 183. 231-233. C.A. 21,116.

499. Cartelüeer E. Uber transpiration und Kohlensaureassimilition an einem hochalpinen Standort.Sitzber. Akad.d. Wiss.in Wien, 1949. Hf.3.

500. Mayr H. Waldban auf naturgeschtllicher Grundlage. Berlin, 1909. - 568 S. Meli C. Dyes, tannins and medicines from Rhodiola rosea. Textile colorist, 1938. -60(715)- 483-484.

501. Meusel H., Jager E. u.a. Vergleichende Chorologie der zentraleuropaischen Flora. Jena. Fischer, 1965. S.557-583.

502. Reuter L. Protoplasmatik Vergilbender Blatter. Protoplasma (Wien). 1937. -Bd.27. S.270-279.

503. Sapper J. Versukhe zur Hitzeresistenz der Pflanzen. «Planta» (Brl.), 1935.-Bd.23.- №.4.- S.518-556.

504. Stocker O. Das Wasserdefizit von Gefasspflanzen in verschiedenen Klimazonen. «Planta», (Brl.) 1929. Bd. 7. - № 2/3. - S. 382-387.

505. Thieme H. Die Pheholglykoside der Salicaceen. 4. Ubersicht über neu isolierte Glykoside und neuere Arbeiten zur Strukturaufklarung. Pharmazie (Bri.), 1965. Bd. 20. - S. 436-439.

506. Thieme H. Uber die Jdentitat der Glucoside Phodiolosid und Salidrosid. «Pharmazie», (Brl.), 1969.,- Bd. 24. S. 118-119.

507. Thieme H., Winkler H.-J. Uber das Vorkommen von Salidrosid in den Blattern der Preiselbeere (Vaccinium vitisidaea L.), «Pharmazie», (Brl.), 1966. Bd. 21. - S. 182.

508. Thieme H., Walewska E., Winkler H.-J. Isolierung von Salidrosid aus Blattern von Rhododendron ponticum. «Pharmazie», (Brl.), 1969. Bd. 24. - S. 783.

Информация о работе

Ким, Евдокия Федоровна
доктора биологических наук
Новосибирск, 1999
ВАК 03.00.05

Диссертация

Родиола розовая (золотой корень) сем. толстянковых и биологические основы введения ее в культуру - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы