Rhodiola Iremelica Boriss. На Южном Урале: экологические, биологические, биохимические, ценопопуляционные особенности, тактики и стратегии выживания, воспроизводство и вопросы охраны

Ишмуратова, Майя Мунировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Rhodiola Iremelica Boriss. На Южном Урале: экологические, биологические, биохимические, ценопопуляционные особенности, тактики и стратегии выживания, воспроизводство и вопросы охраны
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Rhodiola Iremelica Boriss. На Южном Урале: экологические, биологические, биохимические, ценопопуляционные особенности, тактики и стратегии выживания, воспроизводство и вопросы охраны"

На правахрукописи

ИШМУРАТОВА МАЙЯ МУНИРОВНА

ЕИОтОЫ ШЕМЕиСЛ BORISS. НА ЮЖНОМ УРАЛЕ: ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ, БИОЛОГИЧЕСКИЕ, БИОХИМИЧЕСКИЕ, ЦЕНОПОПУЛЯЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ, ТАКТИКИ И СТРАТЕГИИ ВЫЖИВАНИЯ, ВОСПРОИЗВОДСТВО И ВОПРОСЫ ОХРАНЫ

Специальность 03.00.05 - Ботаника

Авторефератдиссертации на соискание ученой степенидоктора биологических наук

9 5 88-*

Пермь 2004

Работа выполнена на кафедре ботаники Сибайского института (филиала) Башкирского государственного университета

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Сацыперова Ирина Федоровна

Официальные доктор биологических наук, профессор

оппоненты: Таршис Галина Ильинична

доктор биологических наук, профессор Некратова Наталья Алексеевна

доктор биологических наук, доцент Абрамов Николай Васильевич

Ведущая организация: Институт биологии Коми НЦ УрО

РАН (г. Сыктывкар)

Защита состоится 3 июня 2004 г. в «//» часов на заседании? диссертационного совета Д.212.189.02 по специальности 03.00.05. - ботаника при Пермском государственном университете по адресу: 614600, Пермь, ул. Букирева, 15, зал заседаний Ученого совета.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного университета.

Автореферат разослан апреля 2004 года.

Ученый секретарь -

Диссертационного совета,

кандидат биологических наук, доцент Л.В.Новоселова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Глобальная задача сохранения биоразнообразия на разных уровнях организации живой материи диктует необходимость всестороннего изучения биологии видов, включающего, помимо традиционных направлений изучения угрожаемых видов (распространение, численность, популяционная структура), познание зависящих от эволюционной истории и современной экологической ситуации тактик и стратегий развития и выживания. Только такой подход может стать основой объективной оценки состояния ценопопуляций (ЦП) редких видов растений и действенных мероприятий по их сохранению.

Rhodiola iremelica - эндемик Среднего и Южного Урала, включен в "Красную книгу Республики Башкортостан" (2001) с категорией редкости I как "вид, находящийся под угрозой исчезновения". Ценопопуляций этого эндемичного вида изучены недостаточно и поскольку они изолированы друг от друга, то каждая из них уникальна и исчезновение любой является невосполнимой утратой генофонда угрожаемого растения. В связи с этим актуальными являются изучение Rhodiola iremelica как модельного редкого и исчезающего вида и распространение апробированных методик на исследование прочих угрожаемых видов.

Цель работы - разработка методики комплексного исследования редких видов, включающей изучение популяционных, фитоценотических, онтогенетических, анатомо-морфологических, кариологических, химических (биологически активные вещества), физиологических, интродукционных, фармакологических характеристик и культивирования in" vitro на примере эндемика Среднего и Южного Урала Rhodiola iremelica.

Задачи исследований:

1. С привлечением комплекса методов оценить уровень таксономической обособленности Rhodiola iremelica.

2. Изучить распространение, экологическую и фитоценотическую приуроченность вида.

3. Выявить ценопопуляционные характеристики ШойЫа ХтетгПеа, включающие возрастной и половой состав, численность, плотность, семенную продуктивность, антэкологию и жизненность ЦП

4. Выявить анатомо-морфологические особенности растений различных ЦП и их зависимость от условий произрастания.

5. Изучить состав биологически активных веществ растения и определяемые им особенности биологии вида.

6. Выявить особенности реализации онтогенетических тактик и эколого-ценотических стратегий в ЦП ЯкоЛоШ ггвтвИеа.

7. Разработать методы комплексной оценки состояния ЦП редких и исчезающих видов.

Защищаемые положения:

1. Метод оценки жизненности ЦП по размерному спектру с. последующей координацией природных ЦП по градиенту благоприятствования комплексного (включающего климатический, эколого-ценотический и антропогенные составляющие) фактора позволяет выявить особенности онтогенетических тактик и эколого-ценотических стратегий выживания видов.

2. Оценка степени уязвимости угрожаемых видов и действенная охрана на по-пуляционном и экосистемном уровнях возможны только на основе всестороннего познания видов, включающего, как основной элемент, выявление связанных с условиями обитания особенностей их эколого-ценотических стратегий.

3. В организации охраны отдельных ЦП исчезающих видов необходима дифференциация подходов в зависимости от состояний популяций, определяемых положением относительно индивидуального и популяционного оптимумов и реализуемыми в природе стратегиями выживания растений.

ней, иммуноферментные, интродукционные, фармакологические методы исследования. Предложен новый метод оценки жизненности ЦП по размерному спектру, дающий возможности ранжирования природных ЦП растений по ряду, представляющему комплексный экоклин, и, на основе этого, оценить адаптивные стратегии растений на разных уровнях его структурной организации. Предложен метод комплексной оценки состояния ценопопуляций редких и исчезающих видов.

Практическая значимость. Предложенные подходы к изучению угрожаемых видов позволяют дать объективную оценку состояния их ЦП и на основе познания популяционных процессов организовать действенную охрану исчезающих видов. Результаты интродукционных исследований и разработанные схемы клонального микроразмножения R. iremelica и других редких видов дают возможности для сохранения уникальных геномов в условиях ботанических садов и использования полезных свойств растения без разрушения природных популяций.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 9 глав, заключения, списка литературы (500 наименований) и приложения. Диссертация изложена на 322 страницах машинописного текста, включая 21 таблицу, 16 рисунков и список литературы. Приложение включает 18 рисунков и 2 таблицы.

Международная конференция "Биоантиоксидант" (Москва, 1998); Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты (Сыктывкар, 2002), 7 Всероссийских научных конференциях, съездах и семинарах, а также многих региональных, республиканских И внутривузовских научных и научно-практических конференцях.

Публикации. Автором по теме диссертации опубликовано 70 научных работ, список основных публикации приводится в автореферате.

Глава 1. Изученность ЯкоМо1и IгешеИеи Boriss.

В главе даются материалы по изученности распространения (Игошина, 1966; Мулдашев, 1985; Кучеров и др., 1987; Красная..., 1987,2001; Определитель..., 1989; Определитель сосудистых..., 1994; Ареалы лекарственных и .... 1990), систематики (Борисова, 1939; Паутова, 1993, 1994) и хемосистематихи (Краснов и др., 1978, 1979; Куркин и др., 1986), кариологии (Лихонос, 1995; Лихонос, Калашник, 1995, 1999), фенологии (Фатхиев, Фатхиева, 1990), популяционно-генетических характеристик (Байрамгулов, Янбаев, 2001).

Глава 2. Объекты, физико-географические условия, материалы и методы исследования

Всего на территории Южного Урала нами исследовано 13 ЦП Я. (гвтвИса: 1. Гора Большой Иремель - горно-тундровое сообщество (1575 м над ур. м); 2. Гора Большой Иремель - приручьевые сообщества (1100-1200 м над ур. м); 3. Хребет Крыкты (г. Караташ) - скальное сообщество (1110 м над ур. м); 4. Хребет Крыкты (г. Караташ) - горно-степное сообщество (1000-1100 м над ур. м); 5. Хребет Уралтау (г.Рястокташ) - скальное сообщество (900-1000 м над ур. м); 6. Хребет Уралтау (г. Курташтау) - сообщество террасированных скал (950-1000 м над ур. м); 7. Хребет Уралтау (г. Курташтау) - горно-лесное сообщество (900-1000 м над ур. м); 8. Хребет

Уралтау (г. Курташтау) - горно-степное сообщество (1000 м над ур. м); 9. г. Курках -скальное сообщество (950-1000 м над ур. м); 10. Хребет Крыкты (г. Ямгырсы) -горно-степное сообщество (930 м над ур. м); Л. г. Арвякрязь - сообщество на террасированных скалах (850-900 м над ур. м); 12. Гора Малый Иремель - россыпи камней среди подгольцовых лугов (1400 м над ур. м); 13. Хребет Зигальга (г. Поперечная) - россыпи среди подгольцовых лугов (около 1500 м над ур. м).

Объекты исследования. Кроме R. iremelica, объектами комплексных исследований послужили ряд редких видов флоры Южного Урала и России.-

Методы исследования. В исследованиях использованы следующие методы: ценопопуляционные, фитоценотический, онтогенетический» анатомо-морфологический, кариологический; химические, культуры тканей, иммунофер-ментный, интродукционный, фармакологический и статистический.

Онтогенетический и интродукционный методы. Опыты по выращиванию R. iremelica и R. rosea проводили на территории Ботанического сада-института Уфимского научного центра РАН с 1992 по 1998 г. Для оценки качества семян использовали методики, приведенные в работе М.К.Фирсовой (1955). При выделении-возрастных состояний и изучении особенностей онтогенеза использовали методические разработки ТА.Работнова (1950), И.Г.Серебрякова (1952), А.А.Уранова (I960), а также методические указания И.Ф.Сацыперовой и А. М.Рабиновича (1990) и др. Описание проростков проводили по методике, предложенной Н.И. Иосебидзе (1981). При определении» окраски растений использована, шкала цветов А.С.Бондарцева (1954). Фенологические наблюдения проводили по методике И.Н. Бейдеман (1954, 1960). Обработку фенологических дат осуществляли согласно рекомендациям Г.Н. Зайцева (1978). При антэкологических исследованиях использовали методику и положения, изложенные в работах А.И. Пономарева (I960), В.Г. Беспаловой и И.В. Борисовой (1963). Описание полового типа цветков проводили согласно терминологии М.А. Розановой (1935) и В.А. Крупного (1969,1973).

Лнатомо-морфологический метод. Всего в 11-ти ЦП (1-11) учитывали 60 метрических и аллометрических количественных и качественных анатомо-морфологических признаков растений, находящихся в генеративном состоянии. Объем выборки исследуемых особей в генеративном состоянии составил от 29 до 108. Выбор анализируемых параметров определялся необходимостью прижизненного учета редкого растения. Морфологические типы устьичных комплексов даны по МАБарановой (1985). Гистологические препараты изготовляли по общепринятым методам (Паушева, 1970; Фурст, 1979). Парадермальные препараты изготовляли, отделяя эпидермис или проводя поперечный срез опасной бритвой в средней части листа. Исследования парадермальных препаратов и все измерения осуществлены при помощи микроскопа МБР-1 (объектив 8x0.20, окуляр К-15х, микрометр МОВ-1-16). Число клеток и устьиц подсчитывали в поле зрения с пересчетом на 1 мм2. Проанализировано 880 парадермальных препаратов.

Метод клепального микроразмножения в условиях in vitro. При разработке метода клонального микроразмножения растений мы за основу взяли этапы размножения, предложенные Н. В. Катаевой и В. А. Аветисовым (1981). Работу в асептических условиях, приготовление и стерилизацию питательных сред проводили согласно имеющимся рекомендациям (Бутенко, 1964; Калинин и др., 1980; Методы ..., 1988; Биотехнология ..., 1989). Выбор эксплантов проводили в соответствие с оригинальной методикой (Ишмуратова, 1998а, в, 1999а), разработанной для многолетних травянистых растений. В работе использовали питательные среды, приготовленные по прописи Мурасиге и Скуга (МС) (Murashige, Skoog, 1962).

Иммуноферментный метод. Определение содержания эндогенных гормонов - цитокининов, ауксинов и абсцизовой кислоты (АБК) - в процессе внутрипочечного развития в годичном цикле проводили по методикам, описанным Г.Р. Кудояровой с соавторами (1986,1989).

Химические методы. Антиоксидантные свойства экстрактов изучали с помощью универсальной манометрической установки (Денисов и др., 1975), по скоро-

сти поглощения кислорода в процессе инициированного окисления изопропилбен-зола (кумола). Салидрозид извлекали водной экстракцией по методике, описанной в "Государственной фармакопеи СССР" (1990). Содержание салидрозида определяли спектрофотометрически при длине волны 486 нм после предварительной обработки образца карбонатом натрия и диазотированным сульфациллом.

Ценопопуляционные методы. При проведении ЦП исследований использованы методики и терминология, приведенные в работах Т.А. Работнова (1950), О.В. Смирновой с соавт.(1976), А.А. Уранова (1977), Л.Б. Заугольновой с соавт. (1988, 1992, 1993), Ю.А. Злобила (1989) и в монографиях «Ценопопуляции растений...» (1976, 1977, 1988). Организменный уровень исследований включал изучение метрических и аллометрических параметров растений, находящихся в генеративном состоянии. Надорганизменный уровень исследований включал оценку демографических характеристик ЦП: численность и плотность особей в ЦП, возрастной и половой составы, особенности воспроизводства. За единицу учета принята особь, обладающая побеговой и корневой системами, семенного (генеты) или вегетативного (раметы) происхождения (Злобин, 1989). В каждой ЦП закладывали несколько учетных площадок размером 2x2 м, достаточных для получения репрезентативной выборки (не менее 30 генеративных особей). Всего в каждой ЦП исследовано от 29 до 108 особей каждого возрастного состояния. В малочисленных ЦП учитывали все особи. При определении возрастного состава ЦП нами выделены следующие возрастные состояния: проростки, ювенильные, имматурные, виргинильные, генеративные, субсенильные, сенильные. К субсенильным относили партикулировавшие цветущие особи. Группу особей, находящихся в генеративном состояниях не делили на подгруппы ^1, G2, G3), поскольку для этого необходимо было исследовать подземные органы растений, что не предпринимали в связи с редкостью исследуемого вида. Для определения семенной продуктивности использовали методики, изложенные в работах ТА. Работнова (1960), И.В. Вайнагий (1974), Е.ВДюриной (1984). Классификация размеров семян дана по Ю.М. Фролову и И.И. Полетаевой (1998а).

Оценка вклада генетической и модификационной составляющих изменчивости дана по результатам интродукционных исследований. Для оценки координированности анатомо-морфологического развития и корреляций параметров генеративного размножения использовали корелляционный анализ. Морфологическая целостность растений, целостность на уровне анатомических структур и интеграция определяющих генеративное усилие параметров оценивались по индексу морфологической интеграции 1=В/((п*-п)/2))*100% (Злобин, 1989), где В - число достоверно реализованных коррелятивных связей между признаками для уровня значимости 99.95 %, п — число анализируемых параметров. Для координации ЦП по градиенту комплексного благоприятствующего росту растений фактора (экоклину) использовали индекс виталитета ценопопуляции (ГУС), рассчитываемый с использованием выравнивания методом взвешивания средних (Ишмуратова, Ишбирдин, 2002):

где X| - среднее значение i-того признака в ЦП, X, - среднее значение i-того признака для всех ЦП, N - число признаков. Для расчета коэффициента отбирались признаки с нормальным распределением. Наибольшее значение коэффициента соответствовало наилучшим условиям произрастания. Индекс размерной пластичности вида рассчитывали по формуле: (Ишмуратова, Ишбир-дин, 2002).

Статистические методы. Статистическую обработку первичных данных производили с использованием пакета программ STATISTICA и EXCEL. Для каждого среднего арифметического значения определяли ошибку, среднее квадратичное отклонение, коэффициент вариации (CV, %). Уровни варьирования признаков приняты по Г.Н.Зайцеву (1973): CV>20 % - высокий, CV=10-20 - средний, CV<10 % -низкий.

Глава 3. Таксономическое положение, распространение, экология, фитоценология и особенности биологии Rhodiola iremelica на Южном Урале

Родиола иремельская {Rhodiola iremelica Boriss.) - сем. Crassulaceae DC, подсем. Sedoideae Berger., род Rhodiola, секция Rhodiola Schrenk. ряд Roseae Boriss. - на Южном Урале произрастает в зоне умеренно холодного и влажного климата, с годовой суммой осадков 550-800 мм на наиболее возвышенных горных массивах и хребтах. Ведущими экологическими факторами, определяющими жизненный ритм растений, являются значительные суточные перепады температур (20 градусов и выше), интенсивная солнечная радиация, летние снегопады, короткий вегетационный период, бедный питательными веществами маломощный почвенный покров.

Типичными местообитаниями R. iremelica в гольцовом поясе Южного Урала являются сообщества класса Caricetea curvulae Br.-Bl. 1948, которые описаны на плато сопок Большого и Малого Иремеля. В подгольцовом поясе R. iremelica встречается на каменистых участках среди высокотравных лугов класса Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944. В верхнем лесном поясе горного массива Иремель R. iremelica встречается на валунах по берегу ручья Тыгын. На хребтах Урал-Тау и Крыкты R. iremelica является элементом сообществ тенистых скат класса Asplenietea trichomanis (Br.-Bl. in Meier et Br.-Bl. 1934) Oberd. 1977. Кроме того, здесь вид нередко встречается ъ покрове остепненных редкостойных петрофитных сосново-березово-лиственичных лесов порядка Astero alpini-Laricetalia sibiricae Ermakov et I. Korotkov in Ermakov et al., 1992. Ценопопуляции R. iremelica описаны нами также на россыпях камней и валунах под пологом березовых с примесью лиственницы сибирской и сосны лесов северных и западных склонов у вершин хребтов Уралтау и Крыкты, травяной ярус которых сложен видами класса Mulgedio-Aconitetea.

Rhodiola iremelica экотопический патиент или стресс-толерант (S-стратег), по классификации Раменского-Грайма (Раменский, 1971; Grime, 1979) обладающий

низкой скоростью роста, при стрессовых условиях легко переходит в состояние покоя, приостанавливая ростовые процессы.

Rhodiola iremelica - гемикриптофит, имеет плагиотропный ризом, почти полностью погруженный в почвенный субстрат. Ассимилирующие побеги ортотропные, для них не характерно ветвление. Все побеги несут одну весенне-летнюю генерацию листьев. Размножается вид вегетативно и семенами.

Короткий вегетационный период (3-3.5 мес.) связан с длительным-внутрипочечным развитием (более 10 месяцев), с заблаговременной закладкой цветочных органов в почках возобновления в год предшествующий вегетации (Ишмуратова, 2002; Ишмуратова, Сацыперова, 1998). Для R. iremelica характерно наличие двух типов почек возобновления: вегетативных и смешанных, расположенных на корневище. Почки отличаются формой и размерами. С июня по декабрь в почках содержание эндогенных гормонов (ауксинов и цитокининов) высокое, что свидетельствует об интенсивных процессах роста и развития, происходящих в почках (Ишмуратова, 1998 а). С января по февраль почки находятся в состоянии покоя. Содержание абсцизовой кислоты (АБК) в данный период достигает своего максимума, а ауксинов и цитокининов - минимума. В конце февраля в почках происходит постепенное снижение содержания АБК и стремительное накопление ауксинов и цитокининов, которое к апрелю-маю достигает своего максимума. С наступлением первых теплых дней происходит быстрое отрастание надземных генеративных и ассимиляционных побегов.

Глава 4. Экологические, фармакологические и иные свойства видов р.

Rhodiola, определяемые их химическим составом

Сырье дикорастущей R. iremelica обладает меньшим содержанием суммы фенольных соединений и [АО] по сравнению с дикорастущей R. rosea из районов Горного Алтая (Ишмуратова и др., 1995,1998; Герчнков и др., 1998; Гариф>ллина и др., 1998). Средние молекулярные массы [АО] изученных экстрактивных веществ

практически одинаковы и составляют величину 165-167. Молекулярная масса фенольных соединений R. rosea (тирозол, салидрозид, галловая кислота). и R. iremelica, содержащей кроме названных соединений кофейную и п-гидроксибензойную кислоты, изменяется в пределах 140-280. Оцененная нами средняя молекулярная масса близкая к молекулярной массе этих фенольных соединений, свидетельствует о том, что именно эта группа определяет антиоксидантное действие изученных экстрактов. Природные ингибиторы изученных растений обладают более низкой антиоксидантной активностью. по сравнению со стандартным синтетическим ингибитором ионолом. При интродукции антиоксидантная активность значительно снижается.

Нами исследован ингибирующий эффект, оказываемый салидрозидом на процесс радикально-цепного окисления изопропилового спирта, рассматриваемого в качестве модельного соединения (Гарифуллина и др., 2000). Салидрозид, являясь слабым антиоксидантом, обладает бифункциональными свойствами, т. е. проявляет себя, в зависимости от концентрации, как ингибитор или инициатор окислительных процессов.

Изучение влияния экстрактов корневищ R. rosea на рост надземных и подземных органов прегенеративных растений R. rosea и R. iremelica in vitro показало, что низкие концентрации экстрактов корневищ (5%), вводимых в состав питательных сред, стимулируют морфогенетические процессы этих видов. Наблюдения, проведенные за растениями-регенерантами в открытом грунте свидетельствуют, что по темпам развития растения, выращенные на. питательных средах с низкими концентрациями экстрактов, опережают контрольные, характеризуются быстрым вступлением в виргинильное и молодое генеративное состояния. При увеличении концентрации экстракта корневищ в питательной среде (10%) наблюдали сначала задержку роста, а затем отмирание растений обоих видов. Этот факт объясняет тот факт, что в естественных местах обитания возобновление

R. rosea и R. iremelica не происходит на субстратах, содержащих отмершие ткани самих растений, длительно содержащих высокие концентрации салидрозида.

Таким образом, фенольные соединения выступают как один из факторов, определяющих особенности онтогенеза растений и влияющих на возобновление и распределение особей в ЦП. Салидрозид, в одних случаях, проявляет себя как алло-мон, участвуя в межвидовых взаимодействиях, в других - как аутоингибитор адаптации - вещество, участвующее во внутривидовых взаимодействиях, поддерживающих оптимальную численность популяции.

Глава 5. Жизненность ценопопуляций, онтогенетические тактики и эко-лого-ценотические стратегии, размерная и онтогенетическая пластичность •

Rhodiolalremelica

В главе рассмотрены существующие подходы к методам оценки виталитетной структуры и виталитета ЦП. Предложен метод оценки виталитета ЦП по размерному спектру. Рассмотрены онтогенетические тактики и стратегии R. iremelica и некоторых других редких видов.

Метод расчета индекса жизненности ценопопуляций (IVC) (Ишмуратова, Иш-бирдин, 2002), использовался нами для координации ЦП R. iremelica на градиенте комплексного фактора, благоприятствующему росту растений (гл.9). Наибольшее значение индекса соответствовало наилучшим условиям произрастания (ЦП И), а наименьшее значение индекса - худшим условиям (ЦП 1).

Определяющий клинальную изменчивость комплекса размерных анатомо-морфологических параметров фактор, идентифицирован нами как комплексный фактор, интегрирующий влияние высоты над уровнем моря, положения на градиентах юг-север и восток-запад, а также экологических условий биотопа (далее - градиент юг-север). Установленный градиент ухудшения условий обитания R iremelica составил следующий ряд ЦП: 11-10-6-4-5-7-9-3-8-2-1.

На установленном градиенте выявлено проявление у вида как чистых, так и комбинированных онтогенетических тактик. Например, дивергентную тактику проявляет изменчивость числа устьиц и устьичного показателя нижнего эпидермиса. Дивергентно-конвергентная тактика проявляется в изменчивости длины и ширины листьев. Конвергентно-дивергентная тактика диктует изменчивость таких признаков, как высота побега, число листьев на побеге. Тактика неопределенной изменчивости отмечается для таких признаков, как число побегов и индекс клеток нижнего эпидермиса.

Для оценки эколого-ценотических стратегий вида нами изучалась изменчивость на установленном градиенте индексов интеграции (Злобин, 1989) морфологических и анатомических структур, а также параметров, определяющих генеративное усилие растений. С ухудшением условий роста до некоторой степени происходит дезинтеграция морфологической и анатомической структур растения (рис.1). Дальнейшее ухудшение условий приводит к обратному процессу - увеличению ана-томо-морфологической целостности растения, которое более выражено на анатомическом уровне. Стресс приводит к дезинтеграции на репродуктивном уровне. Во всем этом проявляется сочетание стрессовой и защитной компоненты в стратегии выживания Я. (гвтвИса, что говорит о наличии у вида признаков виолентности и патиентности. В условиях экологического оптимума вид имеет высокий уровень морфологической интеграции (достигающий в условиях культуры 64 %) при максимальной реализации ростовых потенций, что говорит о преобладании в этих условиях черт виолентности. Усиление морфологической целостности при приближении к экологическому пессимуму с минимальной реализацией ростовых возможностей есть отражение патиентной составляющей в эколого-ценотической стратегии вида. В целом, Я (гвтвИса является пластичным видом со смешанной эколого-ценотической стратегией и преобладанием, в зависимости от условий, черт вио-лентности или патиентности.

24 I *

1в 1а 8 4 8. 10 17 16 13 11 9 1. ------- _ 1 * *

\ * \ ч ч / у / / / / •

ч ч ч '/ / X / / «

» V 1 > \ «ч.» у«*"' / / / »

% * / * ^ /

75 0,85 0,99 1.05 1,15 1,2 1УС

V ч 1 1

...... • \ 1 0

ч ч ч » » * г

\ • •

/ О ** г

75 О.вб 0,85 1,Об 1.15 1,: 1\Л5

45 35 25 16 5 — ч ч

Г. V

„-„и ч ■

■11.......1.И..1 лТ... ...... • в ^ * » «

1 * а а 0

\ / / *

0,75 О.В5 - 0.95 1.06 1,15 1. ЫС

Направление ухудшения условий

Рисунок 1. Изменение интегрированности Яко^о1а ггвтвИеа на морфологическом (А), анатомическом (Б) и репродуктивном (С) уровнях в ряду ухудшения эколого-ценотических условий. По оси абсцисс - индекс виталитета ценопопуляции, по оси ординат - индекс интеграции.

Анализ стратегий выживания ряда видов Южного Урала показал широкий спектр выбора видами механизмов морфо-структурной адаптации к возрастающему стрессу (рис.2).

Глава б. Демографические характеристики ценопопуляцнй Rhodiola iremelica

Возрастные спектры большинства исследованных ЦП R. iremelica нормальные, неполночленные (табл. 1). Численность и плотность исследованных ЦП различны и зависят от экотопа и занимаемой ЦП площади. До нескольких тысяч особей насчитывается в горно-тундровой, некоторых скальных и горно-лесных ЦП, до нескольких сот особей - в горно-степных и скальных ЦП и десятки особей в при-ручьевой ЦП. В целом высокая плотность особей отмечена для скальных и степных ЦП, средняя - для горно-лесных и некоторых скальных, низкая - для горнотундровой и лриручьевой. Для R iremelica выявлено несколько типов возрастных спектров, зависящих от условий произрастания. Нормальными, одновершинными являются возрастные спектры горно-тундровой (1) и горно-степных ЦП (4, 8, 10). Скальные ЦП (3,5, б, 9,11) характеризуются двувершинными спектрами с преобладанием ювенильных (ЦП б, 11), субсенильных (ЦП 3, 9,11) или сенильных (ЦП (5, б, 9) особей. В целом, скальные ЦП можно рассматривать как инвазионно-регрессивные или переходные, в которых проявляются «волны жизни» и процессы новообразования и отмирания протекают интенсивно. Приручьевая ЦП (2) является регрессивной • в ней присутствуют лишь старые особи.

Базовый возрастной спектр R. iremelica на Южном Урале нормальный, полночленный, двувершинный, правосторонний, в котором максимумы приходятся на генеративные и сенильные особи - р (0.2): j (8.2): im (8.1): v (15.1): g (22.1): ss (18.0): s (283).

Рис. 2. Тренды эколого-фитоценотических стратегий некоторых видов растений Южного Урала

По оси абсцисс - индекс размерной пластичности (ISP) , .по оси ординат - индекс морфологической интеграции (I).

Таблица 1

Возрастной состав ценопопуляций ЯкоЛо1а ггвтвИса Воп88. на Южном Урале

Доля функционально мужских особей в ЦП меняется от 0 до 84.6 %, собственно женских - от 11.2 до 53.6 %, обоеполых - от 0 до 70.6 %. При переходе от северных высокогорных ЦП (1,2) к южным низкогорным наблюдается тенденция увеличения доли функционально мужских особей и снижение доли собственно женских особей. В низкогорных ЦП соотношение собственно женских и функционально мужских особей меняется от почти равновесного до преобладания (2:1) последних. В горно-тундровой (1) ЦП соотношение собственно женских и функционально мужских особей составляет 4:1. В приручьевой ЦП функционально мужские особи полностью отсутствуют. Для этих ЦП характерна высокая доля обоеполых особей (50-70 %).

В целом, для Южного Урала характерной особенностью половой структуры ЦП Е. Ьгетекси является относительно невысокое содержание обоеполых особей и преобладание функционально мужских особей над собственно женскими (исключение ЦП 1,2). На градиенте юг-север соотношение собственно женских и функционально мужских особей отклоняется в сторону преобладания первых.

Выявлена тенденция уменьшения на установленном градиенте реальной продуктивности и увеличения потенциальной. Уменьшаются продуктивность побегов на особи от 29.4 до 2.3 шт., реальное число листовок в щитке от 120.7-160.7 до 86.5 -88.0 шт., коэффициент семенификации от 50% до 0%, уменьшаются размеры листовок и семян. Увеличивается потенциальное число листовок на одном побеге от 93.5 до 278.0 шт.

Оценка состояния ЦП по демографическим характеристикам проведена с учетом численности, плотности и характера возрастного спектра, доли генеративных особей от числа взрослых особей и общего числа особей, половой структуры и семенной продуктивности. По доле генеративных особей от числа взрослых растений установлен ряд ухудшения условий обитания: террасированные скалы - горная степь - отвесные скалы - горный лес - горная тундра - приручьевые валуны, что практически совпадает с установленным» по IVC экоклином. Следовательно, с увеличением жизненности растений в ЦП ускоряется переход виргинильных растений в генеративное состояние, а доля генеративных растений среди взрослых растений может служить показателем индивидуального оптимума.

Доля генеративных особей от общего числа всех особей уменьшается в ряду: горно-степные - горно-тундровые - скальные - приручьевые ЦП. В этом ряду наблюдаются тенденции падения численности, плотности и смещения возрастного спектра в сторону преобладания стареющих и старых особей, что свидетельствует о смешении от популяционного оптимума к популяционному пессимуму.

Таким образом, благоприятствующие росту Е. шетеИси факторы снижаются в ряду: террасированные скалы — горная степь - отвесные скалы - горный лес - при-

ручьевые валуны - горная тундра. Растения террасированных скал и горных степей находятся в условиях индивидуального оптимума, а растения горных тундр - пес-симума. По отношению к популяционному оптимуму наблюдается иная картина. В наилучшем положении здесь находятся ЦП горных тундр. Здесь наибольшая численность, полночленный, нормальный' возрастной спектр и наилучшие потенциальные возможности самоподержания ЦП за счет смешанного типа размножения. Однако потенциальные возможности семенного размножения реализуются не ежегодно. Среди низкогорных ЦП в условиях популяционного оптимума находятся горностепные, которые при более низкой численности (обусловленной малыми площадями экотопов) имеют наивысшую плотность, успешное семенное возобновление и нормальный возрастной спектр.

Таким образом, для ЦП R. iremelica наблюдаются различные сочетания положений относительно популяционного и индивидуального оптимумов. В наилучшем положении находятся горно-степные ЦП, находящиеся в условиях индивидуального и популяционного оптимумов. Горно-тундровая ЦП сочетает популяционный оптимум и индивидуальный пессимум. Большинство скальных ЦП обитают в условиях популяционного и индивидуального пессимума.

Глава 7. Популяционная и межпопуляционная изменчивость качественных и количественных анатомо-морфологических признаков Rhodlola iremelica

Изменчивость качественных и количественных морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов оценивалась на экоклине, установленном с использованием ГУС. С ухудшением условий уменьшаются следующие параметры: длина побегов в два раза (от 28.7 до 14.9 см) и число побегов в 10-12 раз (37.3 до 32 шт.). Кроме этого уменьшаются и другие параметры - высота, диаметр и индекс соцветий; длина листьев средней и нижней формаций; площадь и индекс листьев средней формации; размеры метамеров (отношение длины побега к числу листьев на нем). На градиенте число листьев на побеге сначала показало тенденцию к

уменьшению (от 50 до 36 шт.) - наблюдаются признаки олигомеризации растений, а затем - к увеличению до 58 шт. Индивидуального оптимума, оцениваемого по биоморфологическим показателям, достигают особи южных ЦП.

Межпопуляционная изменчивость большинства признаков вегетативной и репродуктивной сфер является затухающей в соответствии с терминологией ЮА. Злобина (1989) - диапазон изменчивости признака уменьшается с возрастанием значения этого признака.

В большинстве ЦП преобладают особи с листьями эллиптической формы (4175 %). Ланцетовидные листья встречаются у 11-45 % растений (исключением является ЦП 7-0 %), продолговато-яйцевидные - у 10-19 %. Реже встречаются листья с округло-яйцевидной формой пластинки (0-16 %). При этом выявлена тенденция увеличения на экоклине доли особей с эллиптической формой пластинки листа и уменьшение доли особей с ланцетовидной пластинкой листа.

По степени зубчатости (рассечения) нами отмечены пластинки листа от цель-нокрайних до крупно- и неравнозубчатых и даже перисто-лопастных (горно-степная ЦП (10). Выявлено, что чаще в ЦП встречаются особи с зубчатым краем пластинки листа по 1/3 периметра (36-65 %). На экоклине выявлена тенденция увеличения доли особей с цельной пластинкой листа. На 2-3 год интродукции растения ЦП 1 с цельнокрайними и зубчатыми на треть периметра листьями развивались в растения с глубокозубчатыми на 2/3 периметра и лопастными листьями.

Эпидермис листа однорядный, неопушенный. Проекция основных эпидер-мальных клеток (далее ЭК) многоугольная на обеих сторонах листа. На экоклине (градиент юг-север) клетки меняются от округло-волнистых, до округло-прямых или слабоизвилистых на обеих сторонах листа. На этом градиенте выявлена тенденция уменьшения числа ЭК вдвое и увеличения их размеров в 1.4-1.8 раз, увеличения устьичного показателя и размеров замыкающих клеток устьиц в 2.5-2.8 раз.

Число ЭК на адакеиальной поверхности листа от 91.29 до 185.03 шт. на 1 мм , на абаксиальной поверхности - от 99.57 до 194.29 шт. На градиенте юг-север длина

и ширина ЭК на адаксиальной стороне листа увеличивается от 95.66 до 133.69 мкм и от 57.96 до 94.51 мкм. На абаксиальной стороне - от 84.81 до 141.27 мкм и от 55.53 до 99.51 мкм, соответственно.

Число устьиц колеблется в среднем по ЦП от 17.4 до 69.0 шт. на 1 мм2. На абаксиальной стороне листа их больше, чем на адаксиальной. Устьичный показатель (отношение числа устьичных клеток к сумме эпидермальных и устьичных клеток) на градиенте изменяется в пределах 11.89-22.25% на адаксиальной и 12.99-23.13% на абаксиальной сторонах листа. Длина и ширина замыкающих клеток на адаксиль-ной и абаксиальной стороне листа составляют от 25.65-66.60 мкм до 20.09-55.66 мкм и от 25.00-64.76 мкм до 20.42-50.97 мкм, соответственно.

Листья амфистоматичные. Выявлено два типа устьичных комплексов: аномо-цитный и гемипарацитный, соотношение которых индивидуально для каждой ЦП и меняется на градиенте юг-север в сторону преобладания аномоцитных.

Структура мезофилла листа зависит от экологических условий обитания растений. Лист дорзовентральный. Для северных ЦП характерна тонкая пластинка листа. Мезофилл практически не дифференцирован на столбчатую и губчатую паренхимы, плотный. Число слоев столбчатой паренхимы 1-2. Клетки мезофилла мелкие. Межклетники развиты слабо или не развиты вообще, их парциальный объем незначительный. В южных ЦП паренхима хорошо дифференцирована на многорядную столбчатую (2-5 рядов) и губчатую. Клетки паренхимы крупные. Хорошо развитые межклетники занимают большую часть общего объема мезофилла. Специализированной водоносной ткани нами не выявлено.

На градиенте юг-север проявляются различные сочетания криоксероморфных, ксероморфных, склероморфных и суккулентных свойств на анатомо-морфологическом уровнях. Степень выраженности этих свойств в различных тканях и органах различна. Структурно-функциональные особенности на анатомо-морфологическом уровне индивидуальны для каждой из ЦП. Однако можно выделить два направления адаптации: к теплым и недостаточно увлажненным услови-

ям обитания (террасированные скалы, горно-степные ЦП), и к холодным, умеренно увлажненным условиям с сильными ветрами и инсоляцией (горно-тундровые ЦП). В северных ЦП формируется экотип с мелким габитусом, единичными побегами и сближенными, цельнокрайними или зубчатыми на 1/3 периметра листьями с аномоцитным типом устьичного комплекса и с большей степенью выраженности криоксероморфных и склероморфных черт. В южных ЦП формируется экотип с крупным габитусом, с многочисленными побегами и расставленными на них утолщенными листьями с зубчатостью на 1/3 и 2/3 периметра, с гемипарацитным и ано-моцитным типами устьичных комплексов, с большей степенью выраженности ксе-роморфных и суккулентных признаков.

Глава 8. Воспроизводство редких и исчезающих видов растений

Обсуждаются методы, проблемы и перспективы воспроизводства и сохранения редких видов в условиях ex situ и in situ. Показаны особенности культивирования in vitro растений различных жизненных форм и типов стратегий, выбора экс-планта и методы вывода семян из состояния покоя в условиях in vitro.

На примере R. iremelica и ряда других редких видов показано, что при размножении в культуре in vitro важно учитывать такие биологические и экологические особенности растений, как жизненная форма и тип стратегии, способность к семенному или вегетативному размножению, тип покоя семян, их жизнеспособность и разнокачественность, время изоляции экспланта с учетом сезонного ритма развития растений и экологические условия обитания. Большое значение имеет орган, используемый для изоляции экспланта и его физиологический возраст, возрастное состояние растения-донора, эндогенное содержание гормонов в экспланте и т.п.

В условиях культуры in vitro для R. iremelica характерны следующие типы морфогенеза: 1) пролиферация рыхлого каллуса для клеточной суспензии и морфо-генного каллуса с последующей регенерацией из него ассимиляционных побегов, 2)

активация пазушных меристем ассимиляционных побегов, 3) активация пазушных меристем ростовых побегов. Наиболее эффективным способом клонального микроразмножения является активация пазушных меристем ростовых побегов. В качестве эксплантов возможно использование только семян и почек смешанного типа, наилучшим временем для введения почек в культуру in vitro является июнь-июль и сентябрь-октябрь. В условиях in vitro R. iremelica проявляет признаки патиентности: низкий коэффициент мультипликации побегов и возможность использования лишь одного приема культивирования - активации пазушных меристем ростовых побегов.

Глава 9. Природоохранная значимость и режим охраны ценопопуляций Rhodlola iremelica

К настоящему времени состояние и сохранность ЦП на Южном Урале вызывают опасение из-за сбора корневищ местным населением и туристами, несмотря на охрану вида на отдельных ООПТ (Южно-Уральский заповедник, памятники природы Тора Большой Шатак", Тора Иремель" (Кучеров и др., 1991).

Нами предложен метод оценки состояния и природоохранной значимости ЦП редких видов. В основу положена трехбалльная оценка таких параметров, как занимаемая площадь (А), численность (В), плотность (С), индивидуальная (D) и популя-ционная (Е) жизненность, выраженность защитной стратегии на морфологическом (F1), анатомическом (F2), репродуктивном (F3) уровнях и степень испытываемого антропогенного пресса (G).

Интегрированный показатель состояния определяется по среднему показателю для всех оцениваемых параметров. Предлагаются следующие универсальные градации состояния по трехбалльной системе: 1 (средние баллы 1.00-1.67) - состояние удовлетворительное, 2 (1.68-2.34) - состояние угрожаемое, 3 (2.35-3.00) - состояние критическое, в отношении к R. iremelica соответствующее следующим категориям, используемым МСОП для «видов, находящихся под угрозой исчезнове-

ния»: 1 - уязвимая; 2 - подвергнутая опасности; 3 - подвергнутая критической опасности.

В табл. 2 приведены баллы по всем оцениваемым параметрам и интегрирую-ший показатель состояния ЦП R. iremelica. В наихудшем состоянии находится ЦП (2), приуроченная к приручьевым местообитаниям. Эта ЦП малочисленна, не полночленная, дигрессивного типа, отличается низким уровнем интеграции всех изученных параметров и низкой жизненностью особей, что характеризует ее как находящуюся в условиях индивидуального и популяционного пессимумов. В критическом состоянии («подвергнутая критической опасности») находится и ЦП 8, наибольшую угрозу которой несет ее малочисленность (несколько десятков растений) и нахождение в непосредственной близости от туристских троп. В удовлетворительном состоянии («уязвимая») находится ЦП (11), приуроченная к террасированным скалам. ЦП нормальная, с высокой долей генеративных особей, с высокими уровнями жизненности особей, интегрированности морфологических параметров и успешным семенным размножением, что характеризует ее как находящуюся в условиях индивидуального и популяционного оптимумов. Состояние же большинства исследованных ЦП R. iremelica оценивается нами как угрожаемое («подвергнутая опасности»).

Предложенная система оценок позволяет прогнозировать изменение состояния ЦП при различных режимах охраны и природоохранных мероприятиях. Так, одной из главных мер охраны может быть уменьшение или снятие антропогенных нагрузок. Расчеты перспективного состояния при условии снятия нагрузок показывают, что для ЦП 2 этот фактор не является определяющим и даже режим запове-дования не выведет эту ЦП из критического состояния.

Другим регулируемым параметром является численность. Для ЦП некоторых видов увеличение численности (плотности) через специальные биотехнологические мероприятия (подсев, подсадка, стимуляция размножения через создание условий) может помочь улучшить их состояние. Снятие антропогенных нагрузок может по-

Таблица 2

Показатели природоохранной значимости и состояния ценопопуляций Rhodiola iremelica на Южном Урале

Доля Индексы интеграции Параметры оценки состояния

№ rvc генера- Морфо- Анатоми- Параметров А В С D Е F1 F2 F3 G Сред SC*

ЦП Местообитание тивных особей логической ческой семенного размножения иий балл

1 Горная тундра 0,80 43.9 16.4 17.0 0 1 1 3 3 2 1 1 3 3 2.00 2

2 Приручьевые валуны 0,82 0 5.5 13.1 0 3 3 3 3 3 3 2 3 3 2.89 3

8 Горная степь 0,87 58 3 5.5 10.5 20.0 3 3 I 3 2 3 3 2 2 2.44 3

3 Отвесные скалы 0,95 71.5 16.4 11.8 33.3 3 2 2 2 1 1 2 1 2 1.78 2

9 Отвесные скалы 1,02 40.8 9.1 13.7 6.7 3 3 2 2 2 2 2 3 2 2.33 2

7 Лес 1,10 50.0 3.6 16.3 13.3 2 2 2 2 2 3 1 3 1 2.00 2

S Отвесные скалы 1,12 74.9 7.3 9.2 33.3 3 3 2 2 1 3 3 1 1 2.11 2

4 Горная степь 1.15 пг. 14.5 13.7 28.6 3 г. 1 2 2 1 2 2 2 i-70 2

6 Террасированные скалы U1 67.0 1.8 10.5 13.3 3 3 2 1 1 3 3 3 1 2.22 2

10 Горная степь 1,21 53.8 7.3 9.2 40.0 3 3 1 1 2 3 3 1 1 2.00 2

11 Террасированные скалы 1,24 89.0 20.0 7.8 42.9 2 2 1 1 1 1 з. 1 2 1.56 1

Примечание. * - 8С (балльная оценка состояния ценопопуляций): 1 (средние баллы 1.00-1.67) - уязвимая; 2 (1.68-234) - подвергнутая опасности; 3 (2.35-3.00) - подвергнутая критической опасности.

ложительно сказаться на состоянии ЦП также через увеличение численности особей. Возможность реализации такого подхода ослабляется для Л. ттеИса ограниченностью площадей подходящих зкотопов (исключение составляет горнотундровая ЦП). Однако для других видов с потенциально большими площадями размещения ЦП искусственное воспроизводство может стать путем улучшения их состояния.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Интенсивность воздействия человека на природу продолжает возрастать, что приводит к снижению уровня биоразнообразия на разных ее уровнях. В связи с этим в настоящее время проблема охраны редких видов становится все более актуальной и диктует необходимость разработки стратегии их сохранения и восстановления.

Основными задачами стратегии являются: проведение инвентаризации редких видов, разработка системы критериев для выявления редких видов и определения приоритетов их охраны, изучение биологических особенностей редких видов и механизмов действия на них лимитирующих факторов, разработка биологических принципов и способов сохранения редких видов, организация мониторинга редких видов (Стратегия..., 2000).

Сохранение биоразнообразия базируется на двух уровнях: популяционно-видовом и экосистемном. При разработке режимов охраны вида важен системный подход. Анализ состояния вида возможен лишь при разностороннем изучение его экологии, популяционной биологии, адаптивных свойств и механизмов устойчивости (Воронцова, Заугольнова, 1979; Заугольнова и др., 1992; Попадюк и др., 1999).

Основными направлениями исследовании редких видов в Республике Башкортостан является преимущественно изучение их распространения, а также оценка лимитирующих факторов и разработка, на этой основе, путей их сохранения (Кучеров, 1979, 1985; Кучеров, Зубаирова, 1982; Кучеров и др., 1987 и др.). К

настоящему времени комплексные исследования проводятся лишь с ограниченным числом видов.

Одним из наиболее уязвимых видов флоры Башкортостана является эндемик Среднего и Южного Урала R. xremelica Boiiss., статус редкости которого по классификации Всемирного Союза Охраны Природы (МСОП) - вид, находящийся под угрозой исчезновения. R iremelica является адаптивно пластичным видом. Проявлением пластичности вида являются широкий экологический и ценоареал, достаточно высокая изменчивость анатомо-морфологических структур, широкий спектр морфо-генетических потенций in vitro. У вида сочетаются криоксероморфные, ксероморфные, склероморфные и суккулентные признаки на тканевом и организменном уровнях, что приводит к формированию растений различных экотипов в различных точках ареала. С компенсацией способов размножения (семенной и вегетативный) связаны разнообразие возрастных спектров ЦП и встречаемость в различных экотопах: горно-тундровых, приручьевых, скальных, лесных и горно-степных. Все перечисленное приводит к формированию в различных эколого-климатических условиях чистых и смешанных онтогенетических тактик и стратегий выживания вида. В благоприятных условиях обитания R. iremelica проявляет черты виолентности и достигает индивидуального и популяционного оптимумов. В экстремальных условиях обитания вид проявляет черты патиентности, которые позволяют и в этих условиях достигать популяционного оптимума. Черты патиентности сохраняются и при высокой жизненности особей в условиях интродукции и культуры in vitro, что выражается в медленных темпах развития особей и низком коэффициенте размножения.

Комплексная оценка состояния исследованных ЦП R. iremelica показала, что большинство ЦП находятся в угрожаемом состоянии (категория "подвергнутая опасности").

Сохранение и восстановление популяций R. iremelica в настоящее время возможно с привлечением широкого спектра методов ex situ и in situ. Это в первую

очередь создание ООПТ, выделение в существующих ООПТ заповедных зон с обитанием R.iremelica, мониторинг состояния ЦП, сохранение и восстановление среды обитания путем запрета сбора растений и снятия антропогенных нагрузок в местах обитания вида. Кроме того, сохранению вида будут способствовать искусственное воспроизводство природных ЦП, а также интродукция в условия ботанических садов. В репродукции растений возможно использование метода клонального микроразмножения in vitro.

При подборе методов сохранения и восстановления отдельных ЦП должен быть использован дифференцированный подход с учетом биологических особенностей растений в конкретных условиях.

ВЫВОДЫ

1. С привлечением комплекса методов: онтогенетического, анатомо-морфологичеекого, химического (биологически активные вещества), кариологиче-ского и интродукционного доказана правомерность мнения А.Г. Борисовой (1939, 1970) о видовой самостоятельности R. iremelica.

2. На Южном Урале Rhodiola iremelica обладает широким ценоареалом, охватывающим классы Caricetea curvulae Br.-Bl 1948, Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944, Asplenietea trichomanis (Br.-Bl. in Meier et Br.-Bl. 1934) Oberd. 1977 и Rliitidio rugosi-Laricetea sibiricae K. Korotkov et Ermakov.

3. Надземные и подземные органы R. iremelica содержат соединения, относящиеся к флаволигнанам, флавоноидам, фенилпропаноидам, простым фенолам, фе-нилэтаноидам, фенилкарбоновым кислотам. Видоспецифичными соединениями являются кофейная и л-гидроксибензойная кислоты.

4. В составе сырья присутствуют обладающие антиоксидантной активностью фенольные соединения со средней молекулярной массой 165-167: тирозол, салидро-зид, галловая кислота, метилгаллат, кофейная и пара-гидроксибензойная кислоты. Фенольные соединение выступают как один из факторов, определяющих особенно-

ста онтогенеза растений и влияющих на возобновление и распределение особей в ЦП, а также являются индукторами во взаимоотношениях растений и их консортов, обеспечивая защиту растений от фитопатогенов.

5. У Rhodiola iremelica в ряду ухудшения условии произрастания, установленному по жизненности ЦП по размерому спектру, отмечено наличие как чистых, так и комбинированных онтогенетических тактик. Дивергентную тактику проявляет изменчивость устьичного показателя. Дивергентно-конвергентная тактика проявляется в изменчивости параметров листьев серединной формации. Конвергентно-дивергентная тактика диктует изменчивость таких признаков, как число листьев на побеге. Тактика неопределенной изменчивости отмечается для таких признаков, как, например, индекс клеток нижнего эпидермиса.

6. В изменении морфологической интеграции на градиенте ухудшения условий обитания выявлено сочетание стрессовой и защитной составляющих стратегии выживания. В изменении интеграции анатомических структур отмечена защитная стратегия, а на уровне интеграции параметров генеративного размножения - стрессовая стратегия. Все это характеризует R. iremelica как вид с выраженной патиент-ностью в неблагоприятных эколого-ценотических условиях и проявлениями вио-лентности в благоприятных условиях.

7. Выявлено несколько типов возрастных спектров R. iremelica: одновершинные, нормальные (горно-тундровые и горно-степные ЦП), бимодальные, инвазион-но-регрессивные (скальные), правосторонние, регрессивные (приручьевые). Базовый возрастной спектр R. iremelica на Южном Урале нормальный, полночленный, двувершинный, правосторонний, в котором максимумы приходятся на генеративные и сенильные особи.

iremelica является относительно невысокое содержание обоеполых особей и преобладание функционально мужских особей над собственно женскими. Потенциальная семенная продуктивность на указанном градиенте повышается, а реальная - понижается.

9. С повышением абсолютной высоты над уровнем моря и продвижением на север у R. iremelica в различной степени и сочетаниях проявляются криоксероморф-ные, ксероморфные, склероморфные и суккулентные признаки на тканевом и орга-низменном уровнях. Сруктурно-функциональные особенности индивидуальны для каждой ЦП. Выделено два направления адаптации. В северных условиях форми-руюется экотип с мелким габитусом, небольшим числом побегов и сильно сближенными, цельнокрайними или зубчатыми на 1/3 периметра листьями с аномоцит-ным типом устьичного комплекса и с большей степенью выраженности криоксеро-морфных и склероморфных черт. На юге ареала растения имеют крупные размеры, многочисленные побеги с расставленными на них утолщенными листьями с зубчатостью до 2/3 периметра и с гемипарацитным и аномоцитным типами устьичных комплексов и с большей степенью выраженности ксероморфных и суккулентных признаков.

10. При размножении R. iremelica и других редких и исчезающих видов растений в культуре in vitro положительный результат дает учет жизненной формы и типа стратегии, способа размножения, времени изоляции экспланта с учетом сезонного ритма развития растения, органа, используемого для изоляции экспланта и его физиологического возраста, возрастного состояния растения-донора, эндогенного содержания гормонов в экспланте..

11. По ухудшению состояния, оцененному по положению относительно экологического и популяционного оптимумов, реализованности эколого-ценотических стратегий и демографическим характеристикам исследованные ЦП можно расположить в ряд: скальные террасы - горно-тундровые - горно-степные - отвесные скалы - приручьевые.

12. Наиболее действенной мерой, направленной на сохранение вида, будет организация на территориях горного массива Иремель и хребтов Крыкты и Урал-Тау особо охраняемых природных территорий более высокого ранга, чем памятник природы, например, природных или национальных парков, с выделением местопроизрастаний R. iremelica в качестве заповедных зон.

Список основных работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Ишмуратова М.М. Клональное микроразмножение Rhodiola iremelica Boriss. in vitro // Вопросы биотехнологии: сб. научн. тр. - Уфа, 1995. - С. 95-99.

2. Ишмуратова М.М., Герчиков А.Я., Гарифуллина Г.Г., Баширова Р.М. Опыт интродукции родиолы розовой и родиолы иремельской в ботаническом саду г. Уфы и первичная фармакологическая оценка их сырья // Особенности акклиматизации многолетних интродуцентов, накапливающих биологически активные вещества: Мат. Междунар. научн. конф. - Краснодар, 1995. - С. 99-103.

3. Ишмуратова М.М., Лихонос Т.А. Некоторые особенности адаптации видов p. Rhodiola к условиям высокогорий // Экология и охрана окружающей среды: Тез. Междунар. научн. конф. -Пермь, 1995. - С. 56-58.

4. Сацыперова И.Ф., Ишмуратова М.М., Авдеева Е.В., Куркин В.А., Запесочная Г.Г. Химический состав корневищ Rhodiola iremelica Boriss., интродуцированной в Башкирии // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Мат. научн. конф. - СПб, 1995. - С. 166-167.

5. Ишмуратова М.М. Антэкология некоторых видов p. Rhodiola L. // Изучение онтогенеза растений природных и культурных флор в ботанических учреждениях Евразии:Мат. Междунар.научн. конф.-Мукачево, 1997.-С. 52-53.

6. Ишмуратова М.М., Сацыперова И.Ф. Начальные этапы онтогенеза и некоторые биологические особенности развития Rhodiola rosea L. и Rhodiola iremelica Boriss., интродуцированных в Башкирию // Раст. ресурсы. - 1998. - Т. 34. -Вып. 1.-С. 3-11.

7. Ишмуратова М.М. Клональное микроразмножение Rhodiola rosea L.H Rhodiola iremelica Boriss. in vitro // Раст. ресурсы. -1998. - Т. 34. - Вып. С. 12-23.

8. Ишмуратова М.М. Использование культуры тканей для размножения редких и исчезающих видов растений // Биологические науки в высшей школе, проблемы и решения: Мат. Всерос. научн-практ. конф. - Бирск, 1998. - С. 41-44.

f ос. национальная

вИБЛИОТЕКА СПтрбгУГ

.ОЭ сз «ст

9. Гарифуллина Г.Г., Ишмуратова М.М., Фахрутдинова Е.И., Герчиков А.Я. Антиокислительная активность экстрактов из корневищ и корней Rhodiola rosea L. nRhodiolairemelica Borissy/Раст. ресурсы.-1998. - T.34.- Вып.З.- С. 69-74.

10. Ишмуратова ММ. Сравнительная фармакологическая оценка сырья растений-регенерантов Rhodiola rosea L/и Rhodiola iremelica Boriss., полученных в культуре in vitro, и сырья дикорастущей R. rosea II Раст. ресурсы. - 1998. - Т. 34. -Вып. 2.- С. 72-77.

11. Абрамова Л.М., Ишмуратова М.М., Зарипова А.А. Итоги комплексных исследований по интродукции редких- лекарственных растений республики Башкортостан // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Мат. научн. конф.-СПб, 1999.-С. 79-81.

12. Ишмуратова М.М., Рахимова А.Ф. Использование культуры in vitro для размножения гибридов Iris II Раст. ресурсы. - 1999. - Т. 35. - Вып. 4. - С. 74-78.

13. Ишмуратова М.М. Особенности культивирования in vitro растений различных экологических форм на примере видов рода Iris L. // Раст. ресурсы. -1999.- Т. 35.- Вып. 4.- С. 67-74.

14. Гарифуллина Г.Г., Герчиков А.Я., Ишмуратова М.М., Павлова Т.А. Ингибирующая эффективность салидрозида в реакциях радикально-цепного окисления // Раст. ресурсы. - 2000. - Т. 36. - Вып. 3. - С. 94-99.

15. Ишмуратова М.М., Зарипова АЛ. Особенности морфогенеза Polemonium • caeruleum L. in vivo и in vitro // Раст. ресурсы. - 2000. - Т. 36. - Вып. 3. - С. 106115.

16. Байрамгулов Н. Р., Киньябулатов С. С, Татлыбаев А. А., Ишмуратова М. М. Состояние ценопопуляций Rhodiola iremelica Boriss. на Южном Урале // Итоги биологических исследований: вузовс. сб. статей - Вып. 6. - Уфа, 2001. - С. 100-102.

17. Ишмуратова М. М. О фармакологических и экологических свойствах видов рода Rhodiola, определяемых их химическим составом // Вестник Башкирского университета / Научн. журнал. Специальный выпуск. N 2 (2). - Уфа, 2001.- С. 74-76.

18. Ишмуратова М.М. К вопросу об изученности редких видов флоры Башкортостан // Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты: Тез. Междунар. научн. конф. - Сыктывкар, 2002. - С. 116.

19. Киньябулатов С.С., Кучерявая В Л., Ишмуратова М.М. Изменчивость анатомических признаков эпидермиса листа Rhodiola iremelica Boriss. на Урале // Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты: Тез. Междунар. научн. конф. - Сыктывкар,2002. - С. 126-127.

20. Ишмуратова М М. Rhodiola iremelica (Crassulaceae) на Южном Урале // Ботан. журнал. - 2002. - Т. 87. - N 5. - С. 38-50.

21. Ишмуратова М. М Влияние экстрактов родиолы розовой на развитие эксплантов родиолы розовой и иремельской в условиях in vitro // Биотехнология. -2002.- N6.- С. 52-56.

22. Ишмуратова М М., Муллабаева Э.З. Характеристика ценопопуляций Iris sibirica L. в Башкирском Зауралье // Раст. ресурсы. - 2002. - Т. 38. - Вып. 2. -С. 16-28.

23. Ишмуратова М. М, Суюндуков И. В., Ишбирдин А. Р. Жирнова Т.В. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 1. Виды со стеблекорневыми тубероидами // Раст. ресурсы. - 2003. -Т.39.- ВЫП.2.-С. 1-17.

24. Ишмуратова М.М, Суюндуков И.В., Ишбирдин А. Р., Жирнова Т.В., Набиуллин М.И. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae Juss. на Южном Урале. Сообщение 2. Корневищные виды // Раст. ресурсы. - 2003. - Т.39. - Вып.2. - С. 18-37.

25. Ишмуратова М.М, Барышникова Н.И. Valeriana qfficinalis L. s.l. на Южном Урале: особенности биологии в природе, при интродукции и в культуре in vitro /В кн. Современное состояние не древесных растительных ресурсов России. - Киров: ВНИИОЗ, 2003. - С. 156-161.

26. Ишмуратова М.М Онтогенетические тактики Rhodiola iremelica Boriss. в естественных местах обитания и при интродукции // Третья Международная научная конференция "Биологическое разнообразие. Интродукция растений". C-П., 23-25 сентября 2003 г. - С-П. 2003. - С.285-287.

27. Ишмуратова М.М., Ишбирдин А.Р. Об онтогенетических аспектах эколого-ценотических стратегий травянистых растений // Методы популяционной биологии / Сб. материалов VH Всероссийского популяционного семинара (Сыктывкар, 16-21 февраля 2004 г.). - Сыктывкар, 2004.4.1. - С. 98-99.

28. Ишмуратова М.М, Киньябулатов С.С. Возрастная структура как показатель состояния ценопопуляций Rhodiola iremelica Boriss. на Южном Урале / Ученые записки НТГСПА. Материалы VI Всероссийского популяционного семинара. - Нижний Тагил, 2004. - С.148-151.

29. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М К оценке виталитета ценопопуляций Rhodiola iremelica Boriss. по размерному спектру / Ученые записки НТГСПА. Материалы VI Всероссийского популяционного семинара. -Нижний Тагил, 2004. - С.80-85.

»-88 5 6

ИШМУРАТОВА МАЙЯ МУНИРОВНА

RHODIOLA IREMELICA BORISS. НА ЮЖНОМ УРАЛЕ: ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ, БИОЛОГИЧЕСКИЕ, БИОХИМИЧЕСКИЕ, ЦЕНОПОПУЛЯЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ, ТАКТИКИ И СТРАТЕГИИ ВЫЖИВАНИЯ, ВОСПРОИЗВОДСТВО И ВОПРОСЫ ОХРАНЫ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Подписано в печать с оригинала-макета 4.09.2003 г. Формат 60*84 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура Times. Уч.-изд.л. 2,3. Тираж 150. Заказ 286. Редакционно-издательский центр Сибайского института БашГУ

Печатно-множительный участок. 453833. Республика Башкортостан, г.Сибай, ул.Маяковского,5.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Ишмуратова, Майя Мунировна

Введение.

Глава 1. Изученность Rhodiola iremelica Boriss.

1.1 Краткая история таксономического изучения. ф 1.2 Географическое распространение.

1.3 Морфологические особенности.

1.4 Химический состав (биологически активные вещества).

1.5 Кариология.

1.6 Начальные этапы онтогенеза при интродукции.

1.7 Антэкология.

1.8 Особенности роста и развития при интродукции.

1.9 Клональное микроразмножение in vitro.

1.10 Первичные химико-фармакологические исследования.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Rhodiola Iremelica Boriss. На Южном Урале: экологические, биологические, биохимические, ценопопуляционные особенности, тактики и стратегии выживания, воспроизводство и вопросы охраны"

Актуальность. Глобальная задача сохранения биоразнообразия на разных уровнях организации живой материи диктует необходимость всестороннего изучения биологии видов, включающего, помимо традиционных направлений изучения угрожаемых видов (распространение, численность, популяционная структура), познание зависящих от эволюционной истории и современной экологической ситуации тактик и стратегий развития и выживания растений. Только такой подход может стать основой объективной оценки состояния ценопопуляций редких видов растений и действенных мероприятий по их сохранению.

Rhodiola iremelica Boriss. - эндемик Среднего и Южного Урала, включен в "Красную книгу Республики Башкортостан" (2001) с категорией редкости I как "вид, находящийся под угрозой исчезновения". Ценопопуляции этого эндемичного вида изучены недостаточно и поскольку они изолированы друг от друга, то каждая из них уникальна и исчезновение любой является невосполнимой утратой генофонда угрожаемого растения. В связи с этим актуальными являются изучение Rhodiola iremelica как модельного угрожаемого вида и распространение опробированных методик на исследование прочих редких и исчезающих видов.

Цель работы - разработка методики комплексного исследования редких видов, включающей изучение популяционных, фитоценотических, онтогенетических, анатомо-морфологических, кариологических, химических биологически активные вещества), физиологических, интродукционных, фармакологических характеристик и культивирования in vitro на примере эндемика Среднего и Южного Урала Rhodiola iremelica. Задачи исследований:

1. С привлечением комплекса методов оценить уровень таксономической обособленности Rhodiola iremelica.

2. Изучить распространение, экологическую и фитоценотическую приуроченность вида.

3. Выявить ценопопуляционные характеристики Rhodiola iremelica, включающие возрастной и половой состав, численность, плотность, семенную продуктивность, антэкологию и жизненность ценопопуляций.

4. Выявить анатомо-морфологические особенности растений различных ценопопуляций и их зависимость от условий произрастания.

5. Изучить состав биологически активных веществ растения и определяемые им особенности биологии вида.

6. Выявить особенности реализации онтогенетических тактик и стратегий в ценопопуляциях Rhodiola iremelica.

7. Разработать методы комплексной оценки состояния ценопопуляций редких и исчезающих видов.

Защищаемые положения:

1. Метод оценки жизненности ценопопуляций по размерному спектру с последующей координацией природных ценопопуляций по градиенту благоприятствования комплексного (включающего климатический, эколого-ценотический и антропогенные составляющие) фактора позволяет выявить особенности онтогенетических тактик и эколого-ценотических стратегий выживания видов.

2. Оценка степени уязвимости угрожаемых видов и действенная охрана на популяционном и экосистемном уровнях возможны только на основе всестороннего познания видов, включающего, как основной элемент, выявление связанных с условиями обитания особенностей их эколого-ценотических стратегий.

3. В организации охраны отдельных ценопопуляций исчезающих видов необходима дифференциация подходов в зависимости от состояний популяций, определяемых положением относительно индивидуального и популяционного оптимумов и реализуемыми в природе стратегиями выживания растений.

Научная новизна. Впервые на Южном Урале проведено комплексное исследование редкого вида, включающее фитоценотические, популяционные, онтогенетические, анатомо-морфологические, кариологические, химические, культуры тканей, иммуноферментные, интродукционные, фармакологические методы исследования. Предложен новый метод оценки жизненности ценопопуляций по размерному спектру, дающий возможности ранжирования природных ценопопуляций растений по ряду, представляющему комплексный экоклин, и, на основе этого, оценить адаптивные стратегии растений на разных уровнях его структурной организации. Предложен метод комплексной оценки состояния ценопопуляций редких и исчезающих видов.

Практическая значимость. Предложенные подходы к изучению угрожаемых видов позволяют дать объективную оценку состояния их ценопопуляций и на основе познания выявленных популяционных процессов организовать действенную охрану исчезающих видов. Результаты интродукционных исследований и разработанные схемы клонального микроразмножения р. иремельской и других редких видов дают возможности для сохранения уникальных геномов в условиях ботанических садов и использования полезных свойств растения без разрушения природных популяций. Проведены первичные фармакологические исследования р. иремельской, показавшие адаптогенные, антиоксидантные и гонадотропные свойства сырья интродуцированных растений.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на 12 международных конгрессах и конференциях (Международный конгресс Европейско-Средиземноморских ассоциаций Ботанических садов "Роль ботанических садов в современном урбанизированном мире" (Тбилиси, 1991); Изучение онтогенеза растений природных и культурных флор в ботанических садах Евразии (Киев, 1994, 1995, 1997); Биологическое разнообразие. Интродукция растений (Санкт-Петербург, 1995, 1999, 2003); Анализ и прогнозирование результатов интродукции декоративных, лекарственных растений мировой флоры в Ботанических садах (Минск, 1996); Четвертая международная конференция по медицинской ботанике (Киев, 1997); Международная конференция по биологии клеток растений in vitro, биотехнологии и сохранению растительного генофонда (Москва, 1997); 5 Международная конференция "Биоантиоксидант" (Москва, 1998); Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты (Сыктывкар, 2002), 7 Всероссийских научных конференциях, съездах и семинарах (Особенности акклиматизации многолетних интродуцентов, накапливающих биологически активные вещества (Краснодар, 1995); Механизмы поддержания биологического разнообразия (Екатеринбург, 1995); Экология и охрана окружающей среды (Пермь, 1995); Физиолого-биохимические аспекты изучения лекарственных растений (Новосибирск, 1998); II съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Санкт-Петербург, 2000); Годичное собрание Всероссийского общества физиологов растений (Уфа, 2001); Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства (Киров, 2002); Всероссийский популяционный семинар (Нижний Тагил, 2002, Сыктывкар, 2004), а также многих региональных, республиканских и внутривузовских научных и научно-практических конференцях.

Публикации. Автором по теме диссертации опубликовано более 70 научных работ, в т.ч. 33 статьи, из них 14 в центральных журналах.

Благодарности

Выражаю глубокую признательность профессору, д.б.н. Ирине Федоровне Сацыперовой, под руководством которой была начата эта работа, а также оказавшим содействие в выполнении отдельных разделов исследований: д.б.н. А.Р. Ишбирдину, д.б.н. Г.Р. Кудояровой, д.х.-ф.н. В.А. Куркину и сотрудникам его лаборатории, д.х.н. А.Я. Герчикову, к.б.н. А.Р. Мустафиной, к.х.н. Г.Г. Гарифуллиной, н.с. Т.А. Лихонос.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Ишмуратова, Майя Мунировна

253 ВЫВОДЫ

1. С привлечением комплекса методов: онтогенетического, анатомо-морфологического, химического (биологически активные вещества), кариологического и интродукционного доказана правомерность мнения А.Г. Борисовой (1939, 1970) о видовой самостоятельности R. iremelica.

2. На Южном Урале Rhodiola iremelica обладает широким ценоареалом, охватывающим классы Caricetea curvulae Br.-Bl. 1948, Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944, Asplenietea trichomanis (Br.-Bl. in Meier et Br.-Bl; 1934) Oberd. 1977 и Rhitidio rugosi-Laricetea sibiricae K. Korotkov et Ermakov.

3. Надземные и подземные органы R. iremelica содержат соединения, относящиеся к флаволигнанам, флавоноидам, фенилпропаноидам, простым фенолам, фенилэтаноидам, фенилкарбоновым кислотам. Видоспецифичными соединениями являются кофейная и я-гидроксибензойная кислоты.

4. В составе сырья присутствуют обладающие антиоксидантной активностью фенольные соединения со средней молекулярной массой 165-167: тирозол, салидрозид, галловая кислота, метилгаллат, кофейная и пара-гидроксибензойная кислоты. Фенольные соединения выступают как один из факторов, определяющих особенности онтогенеза растений и влияющих на возобновление и распределение особей в ценопопуляциях, а также являются индукторами во взаимоотношениях растений и их консортов, обеспечивая защиту растений от фитопатогенов.

5. У Rhodiola iremelica в ряду ухудшения условий произрастания, установленному по жизненности ценопопуляций по размерому спектру, отмечено наличие как чистых, так и комбинированных онтогенетических тактик. Дивергентную тактику проявляет изменчивость устьичного показателя. Дивергентно-конвергентная тактика проявляется в изменчивости параметров листьев серединной формации. Конвергентно-дивергентная тактика диктует изменчивость таких признаков, как число листьев на побеге. Тактика неопределенной изменчивости отмечается для таких признаков, как, например, индекс клеток нижнего эпидермиса.

6. В изменении морфологической интеграции на градиенте ухудшения условий обитания выявлено сочетание стрессовой и защитной стратегии. В изменении интеграции анатомических структур отмечена защитная стратегия, а на уровне интеграции параметров генеративного размножения -стрессовая стратегия. Все это характеризует R. iremelica как вид с выраженной патиентностъю в неблагоприятных эколого-ценотических условиях и проявлениями виолентности в благоприятных условиях.

7. Выявлено несколько типов возрастных спектров R. iremelica: одновершинные, нормальные (горно-тундровые и горно-степные ценопопуляции), бимодальные, инвазионно-регрессивные (скальные), правосторонние, регрессивные (приручьевые). Базовый возрастной спектр R. iremelica на Южном Урале нормальный, полночленный, двувершинный, правосторонний, в котором максимумы приходятся на генеративные и сенильные особи.

8. На градиенте ухудшения условий обитания наблюдается тенденция увеличения доли особей функционально мужских, а также общее снижение доли с собственно женскими цветками. Исключением являются высокогорные ценопопуляции. Потенциальная семенная продуктивность на указанном градиенте повышается, а реальная - понижается. В целом, для Южного Урала характерной особенностью половой структуры ценопопуляций R. iremelica является относительно невысокое содержание обоеполых особей и преобладание функционально мужских особей над собственно женскими.

9. С повышением абсолютной высоты над уровнем моря и продвижением на север у R. iremelica в различной степени и сочетаниях проявляются криоксероморфные, ксероморфные,. склероморфные, суккулентные и гелиоморфные признаки на тканевом и организменном уровнях. Сруктурно-функциональные особенности индивидуальны для каждой ценопопуляции. Выделено два направления адаптации: к теплым и недостаточно увлажненным условиям обитания (террасированные скалы, горно-степные ценопопуляции) и к холодным, умеренно увлажненным условиям с сильными ветрами и инсоляцией (горно-тундровые ценопопуляции). В северных условиях формируюется экотип с мелким габитусом, небольшим < числом побегов и сильно сближенными, цельнокрайними или зубчатыми на 1/3 периметра листьями с аномоцитным типом устьичного комплекса и с большей степенью выраженности криоксероморфных и склероморфных черт. На юге ареала растения имеют крупные размеры, многочисленные побеги с расставленными на них утолщенными листьями с зубчатостью до 2/3 периметра и с гемипарацитным и аномоцитным типами устьичных комплексов и с большей степенью выраженности ксероморфных, гелиоморфных и суккулентных признаков.

10. При размножении в культуре in vitro R. iremelica и других редких видов растений положительный результат дает учет жизненной формы и типа стратегии, способа размножения, времени изоляции экспланта с учетом сезонного ритма развития растения, органа, используемого для изоляции экспланта и его физиологического возраста, возрастного состояния растения-донора, эндогенного содержания гормонов в экспланте.

11: По ухудшению состояния, оцененному по положению относительно экологического и популяционного оптимумов, реализованности эколого-ценотических стратегий и демографическим характеристикам, исследованные ценопопуляции можно расположить в ряд: скальные террасы - горно-тундровые - горно-степные - отвесные скалы приручьевые.

12. Наиболее действенной мерой, направленной на сохранение вида, будет организация на территориях горного массива Иремель и хребтов Крыкты и Урал-Тау особо охраняемых природных территорий более высокого ранга, чем памятник природы, например, природного или национального парка, с выделением местопроизрастаний R. iremelica в качестве заповедных зон парков.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ К ДИССЕРТАЦИИ

Сохранение биоразнообразия базируется на двух уровнях: популяци-онно-видовом и экосистемном. При разработке режимов охраны вида важен системный подход. Анализ состояния вида возможен лишь при разностороннем изучение его экологии, популяционной биологии, адаптивных свойств и механизмов устойчивости (Воронцова, Заугольнова, 1979; Заугольнова и др., 1992; Попадюк и др., 1999).

Основными направлениями исследований редких видов в Республике Башкортостан является преимущественно изучение их распространения, а также оценка лимитирующих факторов и разработка, на этой основе, путей их сохранения (Кучеров, 1979, 1985; Кучеров, Зубаирова, 1982; Кучеров и др., 1987 и др.). К настоящему времени в состав "Красной книги Республики Башкортостан" (2001) включено 232 вида. Из них 20% охраняются на территориях заповедников и других ООПТ, у 40% видов лишь часть популяций охраняется на территориях заповедников и других ООПТ, а 40 % видов не охраняется ни в каких формах. Распространение и фитоценотическая приуроченность изучены для 99% видов, ценопопуляционные исследования проведены с 22% видов, популяционно-генетические - с 1%. Интродукционные работы в условиях Ботаничского сада-института УНЦ РАН проводились с 20% видов, некоторые из них вовлечены в селекционную работу. Ресурсная характеристика дана для 7% видов, для такого же объема видов проведены первичные химические и фармакологические исследования. Начальные этапы онтогенеза исследованы у 12% видов. Рарабатываются технологии клонального микроразмножения для 4% видов. Комплексные исследования проводятся лишь с ограниченным числом видов.

Одним из наиболее уязвимых видов флоры Башкортостана является эндемик Среднего и Южного Урала Rhodiola iremelica Boriss., статус редкости которого по классификации Всемирного Союза Охраны Природы (МСОП)- I - вид, находящийся под угрозой исчезновения. Основным лимитирующим фактором для R. iremelica является истребление путем заготовок, которое в последнее десятилетие резко возросло. Морфологически и по составу биологически активных веществ вид близок к R. rosea и интенсивно собирается населением как "золотой корнь". Другим лимитирующим фактором является возросшая в последнее время рекреация в местах обитания вида. Rhodiola iremelica охраняется в Южно-Уральском заповеднике и на горном массиве Малый и Большой Иремель, однако именно на этих территориях популяции испытывают наибольший пресс и некоторые субпопуляции здесь полностью истреблены.

Rhodiola iremelica является адаптивно пластичным видом. Проявлением пластичности вида являются широкий экологический и ценоареал, достаточно высокая изменчивость анатомо-морфологических структур. У вида сочетаются криоксероморфные, ксероморфные, склероморфные и суккулентные признаки на тканевом и организменном уровнях, что приводит к формированию растений различных экотипов в различных точках ареала. С компенсацией способов размножения (семенной и вегетативный) связаны разнообразие возрастных спектров ценопопуляций и встречаемость в различных экотопах: горно-тундровых, приручьевых, скальных, лесных и горно-степных. Все перечисленное приводит к формированию в различных эклого-климатических условиях чистых и смешанных онтогенетических тактик и стратегий выживания вида. В благоприятных условиях обитания, которые складываются на террасированных скалах и горных степях, R. iremelica проявляет черты виолентности и достигает индивидуального и популяционного оптимумов. В экстремальных условиях обитания, которые складываются в горно-тундровых экотопах, вид проявляет черты патиентности, которые позволяют и в этих условиях достигнуть популяционного оптимума. Черты патиентности сохраняются и при высокой жизненности особей в условиях интродукции и культуры in vitro, что выражается в медленных темпах развития особей и низком коэффициенте размножения.

Комплексная оценка состояния исследованных ценопопуляций R. iremelica с использованием таких параметров как численность, плотность, занимаемая площадь, индивидуальная и популяционная жизненности, выраженность защитной стратегии на анатомическом, морфологическом и репродуктивном уровнях, степень антропогенно воздействия, показала, что только одна из 11 оцененных ценопопуляций находится в удовлетворительном состоянии (для видов, находящихся под угрозой исчезновения по классификации МСОП относится к категории "уязвимая"). В наихудшем состоянии (категория "подвергнутая критической опасности") находятся две ценопопуляции. Большинство ценопопуляций находятся в угрожаемом состоянии (категория "подвергнутая опасности").

Сохранение и восстановление популяций R. iremelica в настоящее время возможно с привлечением широкого спектра методов ex situ и in situ. Это в первую очередь создание ООПТ, выделение в существующих ООПТ заповедных зон с обитанием R iremelica, мониторинг состояния ценопопуляций, сохранение и восстановление среды обитания путем запрета сбора растений и снятия антропогенных нагрузок в местах обитания вида.

Кроме того, сохранению вида будут способствовать искусственное воспроизводство природных ценопопуляций путем подсева семян и реинтродукции растений в экотопы с большой площадью. В Ботаническом саду-институте УНЦ РАН с 1991 года нами были начаты работы по размножению растений R. iremelica с перпективой интродукции и дальнейшей реинтродукции, которые на сегодняшний день продолжаются сотрудниками ботанического сада.

Интродукция R. iremelica в условия ботанических садов будет способствовать сохранению генофонда. К примеру, вид хорошо интродуцируется в условиях Предъуралья и в г. Санкт-Петербурге. Rhodiola iremelica находится в коллекциях ботанических садов БИНа им. В.Л.Комарова (г.Санкг-Петербург) и Института биологии Коми НЦ УрО РАН (г.Сыктывкар): В Ботаническом саду-институте УНЦ РАН при непосредственном участии автора создан интродукционны и питомник вида. Коллекция на сегодняший день пополняется сотрудниками лаборатории геоботаники и растительных ресурсов Института биологии УНЦ РАН.

В репродукции растений R. iremelica возможно использование метода клонального микроразмножения in vitro. Полученые растения-регенеранты in vitro можно использовать как исходный материал для интродукции и реинтродукции. При использовании в качестве эксплантов при размножении in vitro семян, сохраняется генетическое разнообразие вида. В Ботаническом саду-институте УНЦ РАН в 1994-1998 г.г. была создана коллекция растений-регенерантов R. iremelica, полученных методом культуры тканей.

При подборе методов сохранении и восстановлении отдельных ценопопуляций должен быть использован дифференцированный подход с учетом биологических особенносей растений в конкретных условиях.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Ишмуратова, Майя Мунировна, Б.м.

1. Амельченко В.П. Современное состояние ценопопуляций Allium nutans (Alliaceae) на юге Томской области // Бот. журн.- 1998. Т.83. - N 2. - С. 89101.

2. Андреева В. Н., Похилько А. А., Царева В. Т. Сем. Crassulaceae -толстянковые // Биологическая флора Мурманской области. Апатиты, 1987. - С. 21-39.

3. Ареалы лекарственных и родственных им растений СССР. Атлас. JL, 1990. 224 с.

4. Асланянц JI. К., Маршавина 3. В. Об эфирном масле, синтезируемом культурой ткани ириса // Прикл. биохим. и микробиол. 1979. - Т. 15. - С. 769-774.

5. Асланянц Л. К., Маршавина 3. В., Казарян А. Г. Продуктивность культуры клеток Iris sibirica L., выращенной на упрощенной питательной среде//Раст. ресурсы. 1988. - Т. 24. - Вып. 1. - С. 107-110.

6. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М., 1976. -С. 160-161.

7. Ахметова А.Ш., Байбурина Р.К. Микроклональное размножение Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin. // Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений. Тез. Всерос. науч. конф. (21-24 июня 1999, Сыктывкар). Сыктывкар, 1999. - С. 78-79.

8. Базюк О. Ф., Баранецкий Г. Г., Федяй Л. В. Микроразмножение родиолы розовой // Изучение онтогенеза природных и культурных флор в ботанических садах Евразии. Тез. 7-й Междунар. конф. Киев, 1994. - С. 6-8.

9. Байбурина Р.К., Ишмуратова М.М., Салимгареева А.Ш., Садыкова А.Ф., Жерновкова Т.В., Зарипова А. А. Абдеева М.Г. Размножение смородины in vitro // Проблемы селекции и интенсификации земледелия в Башкортостане. Сб. статей. Уфа, 1997. - С. 97-98.

10. Байбурина Р.К., Ишмуратова М.М., Салимгареева А.Ш., Садыкова А.Ф., Жерновкова Т.В., Зарипова А.А. Микроклональное размножение смородины // Четвертая Международная конференция по медицинской ботанике. Тез. докл. Киев, 1997. - С. 316-318.

11. Байбурина Р.К., Жерновкова Т.В: Сохранение генофонда термомсиса ланцетовидного; in vitro // Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений. Тез. докл. Всерос. науч. конф. (21-24 июня 1999 г., Сыктывкар).- Сыктывкар, 1999. С. 80.

12. Байрамгулов Н.Р., Ишмуратова М.М. Изменчивость семенной продуктивности ценопопуляций Rhodiola iremelica Boriss. на Южном Урале // Неделя науки: материалы научн. конф. Сибайского института БГУ (14-18 мая 2001 г.). Сибай; 2001. - С. 22-23.

13. Байрамгулов Н.Р., Киньябулатов С.С., Татлыбаев А.А., Ишмуратова М.М. Состояние ценопопуляций Rhodiola iremelica Boriss. на Южном Урале

14. Итоги биологических исследований. Вып. 6. 2000 г. /Сб. научных трудов./ Изд-ие Башкирск. ун-та. Уфа, 2001. - С. 100-102.

15. Байрамгулов Н.Р., Янбаев Ю.А. Генетическая изменчивость и субпопуляционная дифференциация Rhodiola iremelica Boriss. // Неделя науки: материалы научн. конф. Сибайского института БГУ (14-18 мая 2001 г.).-Сибай,2001.- С. 24-25.

16. Барабой В.А. Растительные фенолы и здоровье человека. М.: Наука, 1984. - 160 с.

17. Баранова М.А. Классификация морфологических типов устьиц // Бот. журн.- 1985.- N12.- Т. 70. С. 1585-1594.

18. Батыгина Т.Б. О некоторых закономерностях морфогенеза при регенерации растений // Теоретические вопросы регенерации растений. -Махачкала, 1978. С. 13-14.

19. Батыгина Т.Б., Бутенко Р.Г. Морфогенетические потенции зародыша покрытосеменных растений (на примере представителей рода Paeonia сем. Paeoniaceae)//Бот. журн. 1981. - Т. 66. - N 11. - С. 1531-1548.

20. Батыгина Т. Б., Васильева В. Е. Поведение зародышей некоторых покрытосеменных в культуре in vitro // Культура клеток растений. Тез. докл. Всесоюзн. науч. конф. 1979 г. Ереван, 1979. - С. 129-130.

21. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Система воспроизведения у орхидных // Охрана и кулыъивирование орхидей. Тез докл. Всесоюзн. науч. конф. 1980 г. - Таллин, 1980. - С. 107-110.

22. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Системный подход к проблеме дифференциации зародыша покрытосеменных // Онтогенез. 1983. - Т. 14. -N3.-C. 304-311.

23. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е., Маметьева Т.Б. Проблемы морфогенеза in vivo и in vitro. Эмбриоидогенез у покрытосеменных растений // Бот. журн. 1978.-Т. 63.- N1. - С. 87-111.

24. Батыгина Т.Б., Шевцова Г.Г. Метаморфоз в онтогенезе орхидных (на примере Cymbidium hybridum, Orchidaceae) // Бот. журн. 1985. - Т. 70. - N 12.-С. 1614-1621.

25. Батыгина Т.Б., Фрейберг Т.Е. Полиэмбриония у Роа pratensis L. СРоасеае) // Бот. журн.- 1979. Т. 64. - N 6. - С. 793-804.

26. Бачаров Д.С. Структурная адаптация Rhodiola rosea L. разного происхождения // Актуальные проблемы биологии и экологии. Мат. 8 молодежной науч. конф. Сыктывкар, 2002. С. 188-191.

27. Бейдеман И.Н. Методика фенологических наблюдений при геоботанических исследованиях. М.; JI.: Наука, 1954. - 54 с.

28. Бейдеман И.Н. Изучение фенологии растений // Полевая геоботаника. -М., Л.: Наука, 1960. Т. 2. - С. 333-366.

29. Березнеговская Л.Н., Гусев И.Ф., Трофимова Н.А., Смородин В.В. Антимикробные свойства культуры тканей некоторых видов двудольных // Раст. ресурсы. 1976. - Т. 12. - Вып. 4. - С. 573-576.

30. Беспалова В.Г., Борисова И.В. Фенологические наблюдения в степных сообществах с учетом морфологии и биологии растений // Бот. журн. 1963. - Т. 48. - N9.-С. 1271-1281.

31. Биотехнология растений: культура клеток. М.:Агропромиздат, 1989.280 с.

32. Блинова И.В. Онтогенетическая структура популяций некоторых орхидных на нарушенных местообитаниях в Мурманской области // Бот. журн. -2001.- Т. 86.-N6. С. 101-113.

33. Болтенков Е.В., Лабецкая Н.В., Лауве Л.С., Журавлев Ю.Н. Введение в культуру in vitro Iris oxypetata Bunge. // Раст. ресурсы. 2000, a. - Т. 36. -Вып. 1. С. 67-70.

34. Болтенков Е.В., Лабецкая Н.В., Журавлев Ю.Н. Получение и культивирование культуры тканей Iris setosa Pall, ex Link. // Биотехнология. -2000,6. N 5. - С. 47-51.

35. Борисова А.Г. Семейство Толстянковых Crassulaceae DC. // Флора СССР.- М.; Л., 1939. - Т. 9. - С. 8-39.

36. Борисова А.Г. Конспект системы сем. Crassulaceae флоры СССР // Новости систематики высших растений.- JL, 1970. Т. 6. - С. 112-121.

37. Борисовская Г.М. Анатомо-систематическое исследование некоторых представителей семейства Crassulaceae DC. // Вест. ЛГУ. Сер. биол. 1960. -Т. 24.- N 4. - С.159-162.

38. БриттонГ. Биохимия природных пигментов. М.: Мир, 1986. - 422 с.

39. Брюхин В.Б., Батыгина Т.Б. Эмбриоидогенез и органогенез в культуре Paeonia anomala L. // Биология культивируемых клеток растений и биотехнология. Тез. докл. Междунар. науч. конф. 1993 г. Алма-Ата, 1993. -С. 48.

40. Буболо Л.С. Сравнительный анализ ультраструктуры клеток хлоренхимы листа некоторых представителей флор о. Врангеля и Ленинградской области // Бот. журн. 1984. - Т. 69. - N 11. - С. 1482-1491.

41. Булгакова В.П., Журавлев Ю.Н. Получение каллусных культур ткани Aristolochia manshuriensis Кош; // Раст. ресурсы. 1989. - Т. 25.- Вып. 2. - С. 266-270.

42. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. М.: Наука, 1964. - 272 с.

43. Бутенко Р.Г. Культура тканей лекарственных растений и перспектива ее использования в фармации // Тр. ЛХФИ. Вопр. фармакогнозии. 1967. - Т. 53. - N 7. - С. 3-7.

44. Бутенко Р.Г. Клеточные технологии для получения экономически важных веществ растительного происхождения // Культура калеток растений и биотехнология. М., 1981. - С. 37-50.

45. Бутенко Р.Г. Перпективы использования культивируемых клеток растений в биотехнологии // Биотехнология. М.: Наука, 1984. - С. 3-7.

46. Бутенко Р.Г., Грушвицкий И.В., Слепян Л.И. Органогенез и соматический эмбриогенез в культуре тканей женьшеня и других представителей рода Panax L. // Бот. журн. 1968. - Т. 53. - N 7. - С. 906-911.

47. Бутенко Р.Г., Слепян Л.И., Хретонова Т.Н., Михайлова Н.В., Высоцкая Р.И. Изучение некоторых штаммов культуры тканей трех видов Panax L. как возможных источников стимулирующих препаратов//Раст. ресурсы. 1979. -Т. 15.-Вып. 2.-С. 265-270.

48. Бутник А.А., Тимченко О.В. Строение эпидермы листьев видов семейства Chenopodiaceae II Бот. журн. 1987. - N 8. -Т. 72. - С. 1021-1030.

49. Быструшкин А.Г. Об экологической изменчивости Rubus idaeus L. (Rosaceae) // Методы популяционной биологии. Сб. мат. докл. VII Всерос. популяц. семинара (4.1). (16-21 февраля 2004 г. Республика Коми, г. Сыктывкар). Сыктывкар, 2004. - С. 27-28.

50. Валиева Р.Д. Фенольные соединения каллусной ткани солодки голой и регуляция их биосинтеза. Автореф. канд. биол. наук. Уфа, 1999. - 24 с.

51. Вайнагий И.В. Семенная продуктивность и всхожесть семян некоторых высокогорных растений Карпат // Бот. журн. 1974. - Т. 59. - N 10. - С. 14391451.

52. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Некоторые особенности биологии и динамика численности ценопопуляций двух видов рода Platanthera //Бюл. МОИП. 1988. - Т.93. - Вып. 3. - С.87-92.

53. Вернигор Р.А., Лебедева В.В. Родиола розовая в экосистемах Северного Урала // Ботанические исследования на Урале. Свердловск: УрО АН СССР, 1990.-С. 16.

54. Виленский Е.Р. Полифенольные соединения и устойчивость растений к действию ионизирующих излучений // Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции. Л., 1981. - Ч. 1. - С. 134-135.

55. Виноградова И.О., Цепляева О.В. Некоторые особенности биологии и структуры ценопопуляций орхидных в Прибайкалье // Биологические науки. -1991.- N4.-С. 69-76.

56. Волкова Л.В. Влияние экологического и высотного градиента на структуру ценопопуляций реброплодника уральского на Салаирском кряже // Экология. 1993. - N 5. - С. 16-23.

57. Володин В.В., Иванов А.Л:, Орлова И.В., Коробейникова Г.А., Алексеев И.Н. Rhaponticum carthamoides и Symphytum carpaticum объекты, преспективные для биотехнологии // Новые методы биотехнологии растений. -Пущино, 1991.- С. 56-57.

58. Володин В.В;, Орлова И.В., Тюкавин Ю.А., Носов A.M. Влияние мембранотропных агентов на каллусные культуры Rhaponticum carthamoides II Новые методы биотехнологии растений. Пущино, 1993.- С. 121.

59. Володин В.В. Экдистероиды в интактных растениях и клеточных культурах. Автореф. . докт. биол. наук. М., 1999. - 49 с.

60. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции численности исостава ценопопуляций растений // Журн. общ. биологии.- 1978. N 4. - С. 555-562.

61. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. О подходах у изучению ценопопуляций растений // Бот. журн. 1979. - Т. 64. - N 9. - С. 1296-1311.

62. Ворошилов В.Н. Определитель Советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982. - 672 с.

63. Высоцкая Р.И., Слепян Л.И. Культура ткани женьшеня // Раст. ресурсы. 1980. - Т. 16. - Вып. 1. - С. 123-129.

64. Вященко И. А. Коллекция и обмен семян в Ботаническом саду БИН РАН // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Тез. докл. науч. конф. (11-15 декабря 1995 г., Санкт-Петербург). СПб., 1995. - С. 36-37.

65. Гамалей Ю.В. Экологическая дифференциация двудольных. II. Физиологический статус и роль в экосистемах // Успехи совр. биол. 2002. -Т. 122.-N1.- С. 73-83.

66. Гарифуллина Г.Г., Ишмуратова М.М., Фахрутдинова Е.И., Герчиков А .Я. Антиокислительная активность экстрактов из корневищ и корней Rhodiola rosea L. и R. iremelica Boriss. // Раст. ресурсы. 1998. - Т. 34. - Вып. 3.-С. 69-74.

67. Герчиков А.Я., Гарифуллина Г.Г., Ишмуратова М.М. Эффективность и кинетические закономерности ингибирующего действия экстрактов родиолы розовой // Тез. докл. 5 Междунар. науч. конф. "Биоантиоксидант". (18-20 ноября 1998г., Москва). М., 1998. - С.70.

68. Годин В.Н. Половая структура ценопопуляций Potentilla fruticosa Н Онтогенез и популяциягсб. матер. III Всерос. популяц. семинара / Map. гос. ун-т.- Йошкар-Ола. 2001. - С. 70-72.

69. Годовикова В.А., Шумный В.К. Суспензионная культура зернового ячменя // Генетика развития. 1990. - Т. 1.- Ч. 1. - С. 39.

70. Гончарова С.Б. О таксономии представителей подсемейства Sedoideae (Crassulaceae) Российского Дальнего Востока. 2. Роды Rhodiola и Oroctachys // Бот. журн. 2000. Т. 85. - N 9. - С. 120-128.

71. Горобец В.Ф. Биологические особенности травянистых пионов (строение, развитие): Автореф. канд. биол. наук. Киев, 1976. - 22 с.

72. Горчаковский ПЛ. Высокогорная растительность Яман-Тау -крупнейшей вершины Южного Урала // Бот. журн. 1954. - N 6. - Т. 39. - С. 827-841.

73. Горчаковский П.Л: Растительность горных тундр Урала. Зап. Уральского отдела Географ, общ-ва СССР, вып. 2. Свердловск: Свердловское книжное изд-во, 1955.

74. Горчаковский П.Л. Флора и растительность высокогорий Урала Тр. Инта биологии УФАН СССР. Вып. 48. - 1966.

75. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. М.: Наука, 1975.-283 с.

76. Горчаковский П.Л., Хохлова М.Г. Сравнительная оценка состояния популяций уральского эндемика Lagotis urelensis Schischk. на градиенте высотной поясности // Экология. 2001. - N 5. - С. 323-330.

77. Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М.: Наука, 1982.

78. Горышина Т.К. Экология растений: Учеб. пособие. М.: Высшая школа, 1979. - 368 с.

79. Государственная фармакопея СССР. М., 1990. Общие методы анализа. Лекарственное растительное сырье. Одиннадцатое изд. Вып. 2. М.: Медицина, 1990. - С. 364-366.

80. Грейг-Смит П. Количественная экология растений.- М.:Мир, 967.359 с.

81. Григорьева Н.М. Возрастная и пространственная структура ценопопуляций желтой люцерны (Medicago falcata L.): Автореф. дис. канл. биол. наук. М., 1975. - 24 с.

82. Григорьева Н.М., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Особенности пространственной структуры ценопопуляций некоторых видов растений // Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М.: Наука, 1977. -С. 20-36.

83. Грубишич Д., Чулафич Л., Боевич-Цветич Д. Регенерация диоскореи кавказской (Dioskorea caucasica Lipsky.) и диоскореи балканской (D. balkanica Kosanin.) в культуре in vitro // Физиол. раст. 1986. - Т. 33. - Вып. 6.-С. 1144-1151.

84. Грушвицкий И.В., Слепян Л.И., Бутенко Р.Г. Оценка представителей рода Panax по способности к органогенезу в культуре in vitro и по общей регенерационной способности // Культура изолированных органов, тканей и клеток растений. М., 1970. - С. 118-123.

85. Дайненко Н.М., Матвеев А.Р. Некоторые особенности динамики сеяных ценозов // Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. -С. 126-144.

86. Далакишвили Ц.М., Ангелаева Н.В., Кемертелизде Э.П., Слепян Л.И., Михайлова Н.В., Высоцкая Р.И. Состав жирных кислот корня женьшеня и некоторых штаммов культур тканей растений сем. Аралиевых // Раст. ресурсы. 1980. - Т. 16. - Вып. 1. - С. 118-123.

87. Далецкая Т.В. Прорастание семян акации желтой в зависимости от степени их зрелости и способов предпосевной подготовки // Качество семян в связи с условиями их формирования при интродукции. Новосибирск, 1971-С. 7-15.

88. Далькэ ИВ. Эколого-физиологические и морфологические характеристики Rhodiola rosea L. из арктической и уральской частей ареала: Автореф. . канд. биол. наук. СПб., 2002. - 22 с.

89. Демидов И.Н. Использование растительных антиоксидантов для повышения стойкости к окислительной порче майонеза // Кинетика радикальных жидкофазных реакций. Казань, 1995. - С. 38.

90. Денисов Е.Т. Константы скорости гемолитических жидкофазных реакций. М., 1971. - 250 с.

91. Денисов Е.Т. Современные представления о механизме действия ингибиторов окисления // Нефтехимия. 1976. - Т. 16. - С. 366-370.

92. Денисов Е.Т. Элементарные реакции ингибиторов окисления // Успехи химии. 1978. - Т. 47. - N 6. - С. 1090-1118.

93. Денисов Е.Т., Мицкевич Н.И., Агабеков В.Е. Механизм жидкофазного окисления кислородсодержащих соединений. Минск, 1975. - 250 с.

94. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Однодольные. Злаки. М.: МГПИ им. В.И.Ленина, 1980. - Ч. 1. - 108 с.

95. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М.: МГПИ им. В.И.Ленина, 1983а. - Ч. 2. - 96 с.

96. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М.: МГПИ им. В.И.Ленина, 19836.- Ч. 3. - 79 с.

97. Дигрессия биогеоценотического покрова на контакте лесного и субальпийского поясов в Черногоре. П/р. К.А.Малиновского. Киев: Наукава думка, 1984. - 207 с.

98. Драгавцева Е.В. Изучение возможности размножения видов Rhodiola в культуре in vitro // Генетика. 1994. - Т. 30. - С. 43.

99. Дюрягин Г. П. К методике интродукции редких и исчезающих растений//Бот. журн. 1982. - Т. 76. - N 5. - С. 679-687.

100. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. - N 1. - С. 3-7.

101. Жукова Л.А. Поливариантность онтогенеза луговых растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.: Изд-во МГПИ им; В.И.Ленина, 1986. - С. 104-114.

102. Жукова Л.А. Популяционная жизань луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК "Ланар", 1995. - 224 с.

103. Жукова Л.А. Многообразие путей развития онтогенеза в популяциях растений / Экология. 2001. - N 3. - С. 169-176.

104. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1973. - 256 с.

105. Зайцев Г.Н. Фенология травянистых многолетников. М.: Наука, 1978. -С. 1-150.

106. Залем З.Я., Вавилов А.И., Королева Н.В. и др. Изучение безвредности растительных экстрактов, применяемых в косметологии // Токсические аспекты безопасности лекарственных форм. М., 1981. - С. 61-62.

107. Запрометов М.Н. Фенольные соединения растений и биогенез // Биологическая химия. М.: Итоги науки и техники. ВИНИТИ СССР. 1988. -Т. 27.-С. 188.

108. Запрометов М.Н. О функциональной роли фенольных соединений в растениях // Физиол. раст. 1992. - Т. 39. - Вып. 6. - С. 1197-1207.

109. Запрометов М.Н. Фенольные соединения: распространение, метаболизм и функции в растениях. М.: Наука, 1993. 272 с.

110. Зарипова А.А. Оптимизация условий введения в культуру in vitro Valeriana officinalis L. // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия. Тез конф. Всерос. научн.- прак. конф. (28-30 мая 2002 г., Ростов на Дону). Ростов н/Д., 2002. - С. 194-196.

111. Зарипова А.А., Ишмуратова М.М. Введение Paeonia anomala L. in vitro // Актуальные проблемы биологии. Тез. докл. V Молодежной научн. конф. (14-16 апреля 1998 г., Сыктывкар). Сыктывкар, 1998. - С. 69.

112. Заугольнова Л.Б. Анатомо-морфологическое строение листьев и почек у разных возрастных групп ясеня обыкновенного (Fraxinus exselsior L.) // Биол. науки. 1971. - N 9. - С. 56-64.

113. Заугольнова JI.Б. Развитие клонов и некоторые черты пространственной структуры ценопопуляций Potentilla glaucescens Wild, ex Schlecht // Бот. журн. 1974. - Т. 58. - N 9. - С. 1302-1310.

114. Заугольнова Л.Б. Неоднородность строения ценопопуляций во времени и пространстве (на примере Alyssum lenense Adams) // Бот. журн. -1976.- Т. 61.- N2.-С. 187-196.

115. Заугольнова Л.Б. Динамика ценопопуляций во времени // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977. С. 36-50.

116. Заугольнова Л.Б. Пространственная структура и взаимоотношения ценопопуляций некоторых степных злаков // Бюлл. МОИП. Отд. биол. -1982. Т. 87. - Вып. 2. - С. 68-81.

117. Заугольнова Л.Б. Понятие оптимумов у растений // Журн. Общ. биол. -1985. Т. 46. - № 4. - С. 441-451.

118. Заугольнова Л.Б., Денисова Л.В., Никитина С.В. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1993. - Т. 98. - Вып. 5. - С. 100-108.

119. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Комаров А.С. и др. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 184 с.

120. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Попадюк Р.В., Смирнова О.В. Критическое состояние ценопопуляций растений // Проблемы устойчивости биологических систем. Сб. науч. статей. М.: 1992. - 104 с.

121. Заугольнова Л.Б., Никитина С.В., Денисова Л.В. Типы функционирования популяций редких видов растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1992. - Т. 97. - Вып. 3. - С. 80-91.

122. Захаров В.М. Онтогенез и популяция (стабильность развития и попу-ляционная изменчивость) // Экология. 2001. - N 3. - С. 164-168.

123. Злобин Ю.А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений // Бот. журн. 1980. - Т. 65. - N 3. - С. 311-322.

124. Злобин Ю.А. Гетерогенность популяций растений по размеру и качеству особей // Перспективы теории фитоценологии. Тарту, 1988. С. 8489.

125. Злобин Ю.А. Принципы и методы ценотических популяций растений. Казань: Казанский университет, 1989. 146 с.

126. Золотухина И.О. Репродуктивная биология некоторых видов орхидных {Dactylorhiza incarnata (L.) Soo, Listera ovata (L.) R.Br., Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Bess и Cypripedium calceolus L.): Автореф. . канд. биол. наук. С.-П., 2000. - С. 26.

127. Иванова JI.A., Пьянков В.И. Влияние экологических факторов на структурные показатели мезофилла листа // Бот. журн. 2002. - Т. 87. - N 12. -С. 17-28.

128. Иванова Н.В., Козицкий Ю.Н. Применение культуры изолированной ткани для размножения лилий // Бюлл. ГБС РАН. 1981. - Вып. 121. - С. 8792.

129. Игнатьева И.П. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов пиона уклоняющегося (Paeonia anomala L.) // Известия ТСХА. 1995. - Вып. 4.-С. 108-134.

130. Игошина К.Н. Флора горных и равнинных тундр и редколесий Урала // Растения Севера Сибири и Дальнего Востока. М.; JI.,1966. С. 135-223.

131. Илиева С. Лекарственные культуры. София, 1971. 261 с.

132. Иосебидзе Н.И. Атлас-определитель всходов лекарственных растений. Тбилиси: Изд-во «Мецниереба». 1981.-83 с.

133. Ишбирдин А.Р., Муллагулов Р.Ю., Янтурин С.И. Растительность горного массива Иремель: синтаксономия и вопросы охраны. Уфа: Принт, 1996.- 109 с.

134. Ишмуратова М.М. Размножение родиолы розовой в культуре изолированных тканей // Изучение и рациональное использование природных ресурсов. Сб. тез Респ. науч. конф. Уфа, 1991. - С. 70.

135. Ишмуратова М.М. Клональное микроразмножение Я/ю^/ш/я iremelica Boriss. in vitro // Вопросы биотехнологии. Уфа: Изд-во БГУ, 1995а. С. 9599.

136. Ишмуратова М.М. Особенности первых этапов онтогенеза Rhodiola iremelica Boriss. при интродукции // Актуальные вопросы экологии республики Башкортостан. Сб. тез. межвызовской конф. Уфа: Изд-во Башк. ун-та.,19956. - С.66.

137. Ишмуратова М.М. Особенности развития Rhodiola rosea Ь.и R. iremelica Boriss., интродуцированных в Уфу // Биологическое разнообразие. Инродукция растений. Тез. докл. науч. конф. (11-15 декабря 1995 г., Санкт-Петербург). СПб, 1995в.С. 180-181.

138. Ишмуратова М.М. О некоторых особенностях культивирования почек Rhodiola rosea L. in vitro // Там же С. 58-59.

139. Ишмуратова М.М. Изучение первых этапов онтогенеза Rhodiola iremelica Boriss. при интродукции // Экологические проблемы республики Башкортостан. Сб. информ. мат. Уфа: Изд-во Башк. ун-та. Уфа, 1995 е. С. 84-85.

140. Ишмуратова М.М. Биологические и химические особенности, культура тканей Rhodiola rosea L. и Rhodiola iremelica Boriss. и возможность их интродукции в Башкортостан (на примере г. Уфы): Автореф. . канд. биол. наук. Уфа, 1996а. - 22 с.

141. Ишмуратова М.М. Интродукция Rhodiola rosea L. и Rhodiola iremelica Boriss. в Башкортостан // Там же. С. 93-94.

142. Ишмуратова М.М. Химические и фармакологические особенности Rhodiola iremelica Boriss. и растений-регенерантов R. rosea L. R. iremelica Boriss. // Тез. докл. Четвертая Междунар. конф. по медицинской ботанике. -Киев, 1997а. С. 327-328.

143. Ишмуратова М.М. Антэкология некоторых видов рода Rhodiola L. // Изучение онтогенеза растений природных и культурных флор вботанических учреждениях Евразии. Тез. докл. 9-й Междунар. конф. -Мукачево. 19976. - С. 52-53.

144. Ишмуратова М.М. Клональное микроразмножение Rhodiola rosea L. и R. iremelica Boriss. in vitro // Раст. ресурсы. 1998a. - Т. 34. - Вып. 1. - С. 1223.

145. Ишмуратова М.М. Сравнительная фармакологическая оценка сырья . растений-регенерантов Rhodiola rosea L. и R. iremelica Boriss., полученных в культуре in vitro, и сырья дикорастущей R. rosea II Раст. ресурсы. 19986. -Т. 34. - Вып. 2. - С. 72-77.

146. Ишмуратова М.М. Особенности клонального микроразмножения многолетних травянистых растений in vitro // Неделя науки "Сибай-99". -Сибай: Изд-во СИБГУ, 1999а. С. 22-24.

147. Ишмуратова М.М. Особенности культивирования in vitro растений различных экологических групп на примере видов рода Iris L. // Раст. ресурсы. 19996. - Т. 35. - Вып. 4. - С. 67-74.

148. Ишмуратова М.М. О фармакологических и экологических свойствах видов рода Rhodiola, определяемых их химическим составом // Вестник Башкирского государственного университета / Научн. журнал. Спец. выпуск. N 2 (2). Уфа: Изд-во БГУ, 2001. - С. 74-76.

149. Ишмуратова М.М. Rhodiola iremelica (Crassulaceae) на Южном Урале // Ботан. журнал. 2002а - Т. 87. - N 5. - С. 38-50.

150. Ишмуратова М.М. Влияние экстрактов родиолы розовой на развитие эксплантов родиолы розовой и иремельской в условиях in vitro // Биотехнология. 2002в - N 6.- С. 52-56.

151. Ишмуратова М.М., Ахметов P.P. О соматической совместимости видов гречихи // Современные проблемы синтеза биологически активных веществ и биотехнология. Тез. докл. Респ. конф. (сентябрь, 1990 г., Уфа). Уфа, 1990. -С. 90.

152. Ишмуратова М.М., Байбурина Р.К. Размножение in vitro родиолы розовой // Генетика, селекция и биотехнология лесных древесных и травянистых растений. Сб научн. статей. Уфа: УНЦ РАН, 1993. С.97-100.

153. Ишмуратова М.М., Лихонос Т.А. Некоторые особенности адаптации видов р. Родиола к условиям высокогорий // Экология и охрана окружающей среды. Тез. докл. 2-й Междунар. научно-практ. конф. (12-15 сентября 1995 г., Пермь). Пермь, 1995. - С.56-57.

154. Ишмуратова М.М., Муллабаева Э.З. Характеристика ценопопуляций Iris sibirica L. в Башкирском Зауралье // Раст. ресурсы. 2002. - Т. 38. -Вып. 2. - С. 16-28.

155. Ишмуратова М.М., Сацыперова И.Ф. Начальные этапы онтогенеза и некоторые биологические особенности развития Rhodiola rosea L. и R. iremelica Boriss., интродуцированных в Башкирию // Раст. ресурсы. 1998. -Т. 34.- Вып. 1.- С. 3-11.

156. Ишмуратова М.М., Суровцева Ю.В. Ценопопуляции Pulsatilapatens L. в Башкирском Зауралье // Итоги биологических исследований. Вып. 7. 2001 г./ Сб. научн. трудов / Изд-е Башкирск. ун-та. Уфа, 2002. - С.

157. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р., Жирнова ТВ. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 1. Виды со стеблекорневыми тубероидами // Раст. ресурсы. 2003 а. - Т.39. - Вып. 2. - С. 1-17.

158. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р., Жирнова Т.В. Набиуллин М.И. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 2. Корневищные виды // Раст. ресурсы. 2003 б. - Т.39. - Вып. 2. - С. 18-37.

159. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р.Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 3. Корнеотпрысковый вид (Listera cordata (L.) R.Br.) // Раст. ресурсы. 2003 в - Т.39. - Вып. 2. - С. 38-41.

160. Ишмуратова М.М., Рахимова А.Ф. Использование культуры in vitro для размножения гибридов Iris L. // Раст. ресурсы. 1999. - Т. 35. - Вып. 4. - С. 74-78.

161. Ишмуратова М.М., Зарипова А. А. Особенности морфогенеза Polemonium caeruleum L. in vitro и in vivo // Раст. ресурсы. 2000. - Т. 36. -Вып. 3. - С. 106-115.

162. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Жирнова Т.В., Магафуров A.M. Антэкология и консорты Cypripedium calceolus L. // // Итоги биологических исследований. Вып. 7. 2001 г./ Сб. научн. трудов / Изд-е Башкирск. ун-та. -Уфа, 2002. С. 120-121.

163. Калинин Ф.Л., Сарнацкая В.В., Полищук В.Е. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений. Киев: Наукова думка, 1980. - 488 с.

164. Касимова Д.И., Ишмуратова М.М. Морфогенез Platicodon grandiflorus (Jasq.) A.DC. in vitro // Изучение онтогенеза растений природных и культурных флор в ботанических учреждениях Евразии. Тез. докл. 8-й Междунар. науч. конф. Киев, 1995. - С. 69-70.

165. Катаева Н.В. Культура тканей и органов фрезии // Физиол. растений. -1981. Т. 28. - Вып. 5. - С. 1062-1064.

166. Катаева Н.В., Аветисов В.А. Клональное микроразмножение растений в культуре клеток растений. М., 1981. С. 137-149.

167. Катаева Н.В., Бутенко Р.Г. Клональное микроразмножение растений. М.: Наука. 1983.-96 с.

168. Кафтанат В.Н., Бодруг М.В., Флоря В.Н. Ускоренное размножение родиолы розовой в Молдавии // Вторая Респуб. конф. по медицинской ботанике. Киев, 1988, а. С. 64.

169. Кафтанат В.Н., Шевцов Г.Г., Коев Г.В. Микроразмножение родиолы розовой в культуре in vitro // Биология культивируемых клеток и биотехнология. Новосибирск, 1988, б. С. 364.

170. Ким Е.Ф. Родиола розовая (золотой корень) сем. Толстянковых и биологические основы введения ее культуру: Автореф. . докт. биол. наук. -Новосибирск, 1999. -34 с.

171. Киньябулатов С.С., Ишмуратова М.М. Изменчивость морфологических признаков Rhodiola iremelica Boriss. на Южном Урале // Итоги биологических исследований. Вып. 7. 2001 г./Сборник научных трудов/ Изд-е Башкирск. ун-та. Уфа, 2002. - С. 121-123.

172. Кириченко Е.Б., Руденко С.С., Баглай Б.М., Масикевич Ю.Г. Культура изолированных листьев родиолы розовой in vitro // Бюлл. ГБС РАН. 1994. -Вып. 169. - С. 50-54.

173. Киченко В.И. Интродукция диоскореи кавказской в Подмосковье // Раст. ресурсы. 1968. - Т. 4. - Вып. 4. - С. 541-552.

174. Кожевников Ю.П. Заметки о p. Rhodiola и Sedum (Crassulaceae) II Ботан. журнал. 1988. - N 73. - Т. 3. - С. 414-423.

175. Козырева О.Г., Дунаева С. Е. Генетика регенерации в культуре in vitro злаков // Генетика. 1994. - Т. 30. - С. 1432-1440.

176. Коржинский С.И. Следы древней растительности на Урале // Изв. импер. Акад. наук. 1894. - Вып 1.

177. Корнилова О.В., Калашникова Е.А. Клональное микроразмножение стевии (Stevia rebaudiana Bertoni) // Изв. ТСХА. 1996.- Вып. 1.- С. 99-104.

178. Котов М.И. Высокогорная флора и растительность Южного Урала // Сов. ботаника. 1947. - Т. 15. - N 3. - С. 145-146.

179. Красная книга Башкирской АССР. Уфа: Башкирское книжное изд-во, 1987.- 212 с.

180. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений. Уфа: Китап, 2001. 280 с.

181. Красная книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988.

182. Краснов Е.А., Куваева В.Б., Хоружая Т.Г. Хемосистематическое исследование видов Rhodiola L. // Раст. ресурсы. 1978. - Т. 14. - Вып. 2. -С. 153-160.

183. Краснов Е.А., Саратиков А.С., Суров Ю.П. Растения сем. Толстянковых. Томск, 1979. 208 с.

184. Крашенинников И.М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена // Сов. ботаника. 1937. - N 4 - С. 16-45.

185. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Сов. ботаника. 1939. - N 6-7. - С. 67-99.

186. Крашенинников И.М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена // Географические работы. М. - 1954. - С. 129-173.

187. Крендаль Ф.П., Козин С.В., Левина Л.В. Системный фармакологический анализ влияния препарата из культуры ткани родиолы розовой на рецепторы кишечника//Фармация. 1993 - Т. 43. - N 2.- С. 2830.

188. Кричфалуший В.В;, Комендар В.И. Биоэкология редких видов растений (На примере эфемероидов Карпат). Львов: Свит, 1990. - 160 с.

189. Крупнов В.А. Генная мужская стерильность цветковых растений // Цитология и генетика. 1969. - Т. 3. - N 5. - С. 456-465.

190. Крупнов В.А. Генная и цитоплазматическая мужская стерильность растений. М.: Колос. 1973. - С. 270-275.

191. Крылова И.Л. Dioscorea caucasica Lipsky. ареал, морфология, биология и эколого-ценотическая характеристика // Раст. ресурсы. - 1996. -Т. 32.-Вып. 4.- С. 1-13.

192. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Томск. 1931. - Т. 6. - С. 12291348.

193. Кубалакова М., Гавел Л. Использование культур тканей в процессе селекции у Lilium L. // Биология культивируемых клеток и биотехнология растений. М.:Наука, 1991. С. 206-209.

194. Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Еркеев М. И. и др. Иммуноферментное определение содержания индолилуксусной кислоты в семенах кукурузы с использованием меченых тел // Физиол. раст. 1986. - Т. 33. - N 6. - С. 12211227.

195. Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Каравайко Н.Н., Машков И. Е. идр. Иммуноферментная тест-система для определения цитокининов // Физиол. раст. 1989. - Т. 37. - N 1. - С. 80-89.

196. Кулиева Л.К., Обручева Н.В., Прокофьев А.А. О физиологической зрелости созревающих семян тонковолокнистого хлопчатника // Физиол. раст. 1984. - Т. 31. - N 5. - С. 928-933.

197. Куликов П.В. Экология и репродуктивные особенности редких орхидных Урала: Автореф. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1995. - 24 с.

198. Куликов П.В. Семенное и микроклональное размножение представителей рода Cypripedium L. в культуре in vitro // Охрана и культивирование орхидей. Краснодар, 1998. N 7. - С. 85-87.

199. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. О методах размножения орхидных умеренной зоны в культуре in vitro // Бюл. ГБС РАН. М., 1998. - Вып. 176. -С. 125-131.

200. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Особенности становления микоризного симбиоза в онтогенезе орхидных умеренной зоны // Экология. 2001. - N 6. - С. 442-446.

201. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Особенности микоризообразования в онтогенезе орхидных умеренной зоны в природе и в культуре in vitro // Бюл. МОИП. Отд. биол. -2003. Т. 108.-Вып. 1.-С. 51-60.

202. Куркин В.А., Запесочная Г.Г., Клязника В.Г. Флавоноиды корневищ Rhodiola rosea II Химия природ, соединений. 1983. - N 5. - С. 581-584.

203. Куркин В.А., Запесочная Г.Г., Горбунов Ю.Н. и др. Химическое исследование некоторых видов родов Rhodiola L. и Sedum L. и вопросы их хемосистематики// Раст. ресурсы. 1986. - Т. 22. - Вып. 3. - G. 310-319.

204. Куркин В.А., Запесочная Г.Г., Кирьянов А.А. и др. О качестве сырья родиолы розовой // Хим.-фарм. журнал. 1989. - Т. 23. - N И. - С. 1364-1367.

205. Кучеров Е.В. Пути и методы охраны редких растений Башкирии // Полезные растения дикой флоры Башкирии и пути их рационального использования. Уфа, 1979. - С.4-30.

206. Кучеров Е.В. Охрана редких лекарственных и дикорастущих растений в высокогорьях Южного Урала (в пределах Башкирии) // Девятое Всесоюзное совещание по изучению, использованию и охране растительного мира высокогорий. Уфа, 1985а. - С. 166-167.

207. Кучеров Е.В. Проблемы охраны редких видов астений на Южном Урале // Редкие виды растений Южного Урала, их охрана и использование. -Уфа, 19856. С. 4-14.

208. Кучеров Е.В., Зубаиров P.M. Материалы о распространении и полезных свойствах редких растений из сем. Liliaceae и Orchidaceae в Башкирии // Редкие и исчезающие виды полезных растений Башкирии и пути их охраны. -Уфа, 1982.-С. 5-18.

209. Кучеров Е.В., Мулдашев А.А., Галеева А.Х. Охрана редких видов на Южном Урале. М.: Наука, 1987. 205V

210. Кучеров Е.В., Мулдашев А.А., Галеева А.Х. Ботанические памятники природы Башкирии. Уфа: Башкирское книжное изд-во, 1991. 144 с.

211. Лаврентьева А.Н. Особенности микроклонального размножения некоторых сортов цимбидиума гибридного // Охрана и культивирование орхидей. М., 1987. С. 64-65.

212. Лавриненко И.А., Ткаченко К.Г., Елсаков В.В. Популяционная и межвидовая изменчивость двух видов рода Rhodiola (Crassulaceae) в условиях Арктики // Ботан. журнал. 1998. - Т. 33. - N 9. - С. 63-70.

213. Левина Л.В., Крендаль Ф.П., Александрова И.В. Перспективы дальнейшего фармакологического исследования препаратов из биомассы культуры ткани родиолы розовой // Культура клеток растений и биотехнология. Кишинев, 1983. С. 78-79.

214. Левина Л.В., Гукасов В.М., Крендаль Ф.П. К оценке соотношения между антигипоксическим и антиокислительным действием препаратовродиолы розовой // Новые лекарственные препараты из растений Сибири и Дальнего Востока. Томск, 1989. N 2. - С. 94.

215. Лихонос Т.А. Кариологические исследования четырех видов родиол 7/ Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Тез. докл. науч. конф. (12-15 декабря 1995 г., Санкт-Петербург). СПб., 1995. - С. 77-78.

216. Лихонос Т.А., Калашник Н.А. Исследование кариотипа родиолы розовой // Механизмы поддержания биологического разнообразия. Тез. докл. научн. конф. Екатеринбург. 1995. - С. 91-92.

217. Лихонос Т. А., Калашник Н.А. Кариосистематическое изучение некоторых видов p. Rhodiola (Crassulaceae) // Ботан. журнал. 1999. - Т. 94. -N11.-С. 107-113.

218. Лукина ЮА., Румянцева Н.И. Каллусогенез и морфогенез в культуре незрелых зародышей различных видов рода Fagopyrum (Polygonaceae) II Ботан. журнал. 1999. - Т. 84. - N 3. - С. 74-80.

219. Лукичева И.А., Мигранова И.Г. Каллусная ткань, полученная из зрелых зародышей Aconitum septentrionale Koelle., перспективный источник алкалоида лаппаконитин // Вестник Башкирского университета. Уфа: БГУ, 2001.- N2.- С.94-95.

220. Лунева Л.С. Размножение ирисов (Iridaceae) методом культуры апикальной меристем in vitro // Ботан. журнал. 1977. - Т. 62. - N 3. - С. 416421.

221. Лутова Л.А., Забелина Я.К. Каллусообразование и побегообразование у различных форм гороха Pisum sativum в условиях in vitro // Генетика. 1988. - Т. 24. - С. 1632-1641.

222. Любарский Е.Л., Полуянова В.И. К исследованию неоднородности ценопопуляций наземно-ползучих растений // Биол. науки. 1974. - N 2. -С. 61-65.

223. Любарский Е.Л., Полуянова В.И. Структура ценопопуляций вегетативно подвижных растений. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1984. 138 с.

224. Мазуренко М.Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера. М.: Наука, 1986. 209 с.

225. Максимов О.Б., Горовой П.Г., Кривощенова О.Е. и др. Распространение антиоксидантов среди травянистых цветковых растений Приморского края // Раст. ресурсы. 1985. - Т. 21. - Вып. 4. - С. 426-431.

226. Максимов О.Б., Горовой П.Г., Чумак Г.Н. Содержание антиоксидантов в семенах некоторых видов флоры Приморского края // Раст. ресурсы. 1990. -Т. 26.- Вып. 4. - С. 487-498.

227. Малышева Л. И. Стратегия и тактика охраны флоры // Ботан. журнал.-1980. Т. 65. - N 6. - С. 875-886.

228. Мандрик В.Ю., Голышкин Л.В. Эмбриологические исследования некоторых видов семейства Crassulaceae И Ботан. журнал. 1973. - Т. 58. -N 2. - С. 263-273.

229. Мардамшин А.Г., Валиева Р.Д., Иванцов А.И., Ильгулова Д.Ф. Характеристика каллусной ткани солодки голой // Биология культивируемых клеток растений и биотехнология. Алматы, 1993. С. 183.

230. Мардамшин А.Г., Валиева Р.Д., Иванцов А.И., Ильгулова Д.Ф. Каллусная ткань солодки голой суперпродуцент флавоноидов // Доклады РАН. - 1994. - Т. 338. - N 4. - С. 558-559.

231. Мардамшин А.Г., Ильгулова Д.Ф., Валиева Р.Д. Антифунгальная активность экстрактов каллусной ткани Glycyrrhiza glabra II Раст. ресурсы. -1995.-Т. 31.- Вып. 1. С. 79-81.

232. Мардамшин А.Г., Ильгулова Д.Ф., Валиева Р. Д. Флавоноиды каллусной ткани солодки голой и возможность регуляции их образования // Известия РАН. Сер. биол. - 1997. - N 6. - С. 735-738.

233. Марков М.В. Популяционная биология розеточных и полурозеточных малолетних растений. Казань: Изд-во Казан, унив-та. 1990. 186 с.

234. Марков М.В. Особенности взаимодействия активной и пассивной частей популяций у некоторых жизненных форм цветковых растений // Экология. 2001. - N 5. - С. 331-338.

235. Машанов В.И., Логвиненко И.Е. Особенности семенного размножения полыни лимонной // Бюлл. ГБС РАН. 1978. - Вып. 3. - С. 57-71.

236. Методы культивирования растительных объектов in vitro. Киев, 1988.50 с.

237. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М. -1985. 136 с.

238. Миркин Б.М., Горская Т.Г., Нуритдинов И.Д., Федоров Н.Н. и др. Травосеяние и фитоценология // Биол. науки. 1984 а. - N 3. - С. 5-15.

239. Миркин Б.М.,'Антонова Н.Д., Горская Т.Г., Янтурин И.Ю. К анализу поведения некоторых видов многолетних трав в различных экологических и ценотических условиях // Бот. журн. 1984 б. - Т. 69. - N 6. - С. 810-816.

240. Миркин Б.М., Горская Т.Г., Никулина Г.А., Розенберг Г.С. О некоторых закономерностях дифференциации ценопопуляций культурных трав в ходе сукцессии травосмесей // Бот. журн. 1986. - Т.71. - N 5. -С.588-598.

241. Миркин Б.М., Горская Т.Г., Янтурин И.Ю. Дифференциация ценопопуляций и стратегия видов в сукцессии травосмесей // Известия АН СССР. Сер. биол. 1987. - N 3. - С. 392-398.

242. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 с.

243. Мирославов Е.А., Кравкина ИМ. Сравнительная анатомия листа растений, произрастающих в горах на разных высотах // Бот. журн. 1990. -N3.-T. 75.-С. 368-374.

244. Мишуров В.П., Скупченко Л.А., Носкова З А. Распространение и характеристики родиолы розовой Приполярного Урала (верховья р. Кожым) // Интродукция растений на европейском Северо-Востоке. Сыктывкар, 1995. - С. 58-64.

245. МегашвариП. Эмбриология покрытосеменных. М., 1954. 439 с.

246. Мельникова Т.М. О прорастании семян термомсиса ланцетовидного // Бюл. ГБС РАН. М., 1977. Вып. 104. - С. 45-49.

247. Мельникова Т.М., Баранова Ю.В., Буданова Г.В. Биологические особенности семян термомсиса ланцетного // Интродукция новых лекарственных растений. Сборник научных трудов ВИЛР, N 5. М., 1973. -С. 7-12.

248. Мельникова Т.М., Чигирева Е.А. Опыт вегетативного размножения термопсиса ланцетного в культуре // Раст. ресурсы. 1977. - Т. 13. - Вып. 4. -С. 627-631.

249. Морозова JI.M., Степанова А.В., Магомедова И.А. Эколого-фитоценотическая приуроченность, возрастной состав ценопопуляций и запас корневищ Rhodiola rosea L. на Приполярном Урале // Раст. ресурсы. -1997.-Т. 33.- Вып. 1.-С. 3-15.

250. Мукатанов А.Х. Горно-лесные почвы Башкирской АССР. М.: Наука, 1982. - 148 с.

251. Мукатанов А.Х. Ландшафты и почвы Башкортостана. Уфа: БНЦ УрО РАН, 1992. - 120 с.

252. Мулдашев А.А. Редкие растения высокогорного Южного Урала // Редкие виды растений Южного Урала, их охрана и использование. Уфа, 1985. С. 49-57.

253. Муллабаева Э.З., Ишмуратова М.М. Состояние ценопопуляций тюльпана Биберштейна в Башкирском Зауралье // Итоги биологических исследований. Вып. 7. 2001 г./Сборник научных трудов/ Изд-е Башкирск. ун-та. Уфа, 2002 а. - С. 123-125.

254. Муллабаева Э.З., Ишмуратова М.М. Некоторые результаты исследования Iris sibirica L. в Башкирском Зауралье // Итоги биологических исследований. Вып. 6. 2000 г./Сборник научных трудов/Изд-е Башкире, ун-та. -Уфа, 2001.-С. 95-98.

255. Наумова Т.Н. Особенности развития нуцеллярной ткани и нуцеллярная полиэмбриония у Opuntia elata (Cactaceae) II Бот. журн. 1978. - Т. 63. -Вып. 3. - С. 344-355.

256. Наумова Т.Н. Нуцеллярная полиэмбриония в роде Sarcococca (Вихасеае) // Бот. журн. 1980. - Т. 65. - Вып. 2. - С. 230-240.

257. Некрасов В. И. Генетико-популяционные особенности реинродукции редких и исчезающих видов растений // Бюлл. ГБС РАН. 1996. - Вып. 173. . С. 44-49.

258. Никитина С.В., Денисова Л.В., Вахрамеева М.Г. К характеристике рябчика шахматного на северной границе его ареала // Охрана редких растений и фитоценозов. М.: ВНИИ охр. природы и зап. дела, 1980. С. 5464.

259. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова JI.M. Биология семян. -СПб:НИИ химии СПбГУ, 1999. 233 с.

260. Никуленко Т.Ф., Чкаников Д.И. Токсины фитопатогенных грибов и их роль в развитии болезней растений (Обзорная информация. ВАСХНИЛ). М.:Наука, 1987.-27 с.

261. Носова Л.И. Всхожесть семян разновозрастных особей Gypsophila capituliflora Rupr. (Caryophyllaceae) // Бот. журн. 1979. - Т. 64. - Вып. 7. -С. 1025-1030.

262. Нурмуханбетова Г.А., Мухитдинова З.П., Рахимбаев И.Р. Соматический эмбриогенез и органогенез в культуре ткани шафрана алатавского // Изв. АН Каз.ССР. Сер. биол. 1983. - Т. 4. - С. 11.

263. Нухимовский E.JI. Экологическая морфология некоторых лекарственных растений в естественных условиях их произрастания // Раст. ресурсы. 1974. - Вып. 4.- Т. 10. - С. 499-516.

264. Нухимовский E.JI. Особенности экологической морфологии алтайский видов p. Rhodiola L. // Ресурсы дикорастущих лекарственных растений. М. -1975.-С. 221-226.

265. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений: Т. 1. Теория организации биоморф. М.: Недра, 1997. - 630 с.

266. Нухимовский Е.Л., Нухимовская Ю.Д. Экологическая морфология некоторых лекарственных растений в естественных условиях их произрастания. 5. Paeonia anomala L. // Раст. ресурсы. 1978. - Т. 14. -Вып. 3. - С. 347-355.

267. Нухимовский Е.Л., Юрцева Н.С., Юрцев В.Н. Биоморфологические особенности Rhodiola rosea L. при выращивании (Московская область) // Раст. ресурсы. 1987. - Т. 23. - Вып. 4. - С. 489-501.

268. Нухимовский Е.Л., Семенихин И.Д., Шугаева Е.В. Биоморфология и эмбриогенез Valeriana officinalis L. в условиях выращивания (Московская область) // Раст. ресурсы. 1989. - Т. 25. - Вып. 1. - С. 16-32.

269. Определитель высших растений Башкирской АССР. М., 1989. 375 с.

270. Определитель сосудистых растений Среднего Урала. М,- 1994. - 525 с.

271. Орлова И.В., Носов А.М., Володин В.В. и др. Получение и физиолого-биохимическая характеристика культуры клеток Rhaponticum carthamoides II III съезд Всерос. общества физиологов растений. Спб, 1993. - С. 180.

272. Орлова И.В., Носов А.М., Володин В.В., Иванов А.Л., Бутенко Р.Г. Культура клеток Rhaponticum carthamoides как перспективного продуцента экдистероидов. Сыктывкар, 1993. 16 с.

273. Орлова И.В., Носов А.М., Лукша В.Г., Володин В.В.Синтез экдистероидов в растениях и культурах клеток Rhaponticum carthamoides Willd (Iljin) // Физиол. раст. 1994. - Т.41. - N 6. - С. 907-912.

274. Остроумова Т.А. Структура эпидермы листа некоторых видов рода Elaeosticta (Umbelliferae) // Бот. журн. 1985. - N 12. - Т. 70. - С. 1625-1628.

275. Папанов А.В. Морфолого-анатомическая характеристика среднеазиатских родов сем. Толстянковых в связи с их систематикой // Тр. 2 молодежной конференции ботаников Ленинграда. Л., 1988. - С. 75-90.

276. Папанов А.В. Морфолого-анатомическая характеристика среднеазиатских родов сем. Crassulaceae DC. в связи с их систематикой: Автореф. . канд. биол. наук. Л., 1989. - 16 с.

277. Панова Н.К. Горно-лесная растительность Южного Урала в голоцене // Тез. докладов Делегатского съезда Всесоюзного ботанического общества. Л. 1978. - С. 288-289.

278. Паутова И.А. Значимость изучения первых этапов онтогенеза для таксономии p. Rhodiola L. // Изучение онтогенеза интродуцированных видов природных флор в ботанических садах. Киев. 1992. - С. 139-140.

279. Паутова И.А. Онтогенез и возможность интродукции в Санкт-Петербург видов p. Rhodiola L., перспективных для использования в пищевой и фармакологической промышленности: Автореф. канд. биол. наук. СПб., 1993.- 20 с.

280. Паутова И.А. Основные черты строения листа в p. Rhodiola L. // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Тез. докл. науч. конф. (12-15 декарбря 1995 г., Санкт-Петербург). СПб., 1995. - С. 67-68.

281. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М:Колос. - 1970.255 с.

282. Пережогин Ю.В. Онтогенез, структура популяций и перспективы использования Rhodiola rosea L. на Северном Урале: Автореф. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 1995. - 26 с.

283. Петровский В.В. Сем. Crassulaceae DC. Толстянковые // Арктическая флора. JL, 1984. - Т. 1. - Вып. 9. - С. 9-18.

284. Поддубная-Арнольди В.А., Селезнева В.А. Выращивание орхидей из семян // Тр. Гл. бот. сада АН СССР. 1953. - Т. 3. - С. 106-124.

285. Поддубная-Арнольди В.А., Селезнева В.А. Орхидеи и их культура. -М., 1957. 174 с.

286. Полетаева Т.И., Александрова И.В., Бакиновский JI.B. Исследование биологически активных веществ в культуре ткани родиолы розовой // Культура клеток растений и биотехнология. Кишинев, 1983. - С. 78.

287. Полетаева Т.И., Александрова И.А., Краснов Е.А. Продуцирование биологически активных веществ в культуре клеток Rhodiola rosea II

288. Актуальные проблемы фармакологии и поиска новых лекарственных препаратов. Томск, 1984. - С. 149-152.

289. Полетаева И.И. Морфологические особенности семян родиолы розовой Печорского Урала // Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений. Тр. Коми НЦ УрО РАН. - Сыктывкар:Коми НЦ УрО РАН, 1999 а. -С. 51-52.

290. Полетаева И.И. Морфологические особенности семян мелколистных форм Rhodiola rosea L. Печорского Урала // Репродуктивная биология растений на Севере. Тр. Коми НЦУрО РАН Сыктывкар:Коми НЦ УрО РАН, 1999 б.-С. 52-62.

291. Полетаева И.И., Фролов Ю.М. Морфологические особенности семян родиолы розовой {Rhodiola rosea L.) на Европейском Северо-Востоке. Сыктывкар, 1998. 20 с. (Науч. докл./ Коми науч. центра УрО РАН; Вып. 406).

292. Полетаева И.И., Фролов Ю.М. Морфологические особенности семян родиолы розовой в южной части национального парка "Югыд ва" // Ботанические исследования на охраняемых природных территориях Европейского Северо-востока. Сыктывкар, 2001. - С. 62-72.

293. Положий А.В., Ревякина Н.В., Ким Е.Ф., Свиридова Т.П. Родиола розовая, золотой корень Rhodiola rosea L. // Биология растений Сибири, нуждающихся в охране. Новосибирск, 1985. - С. 85-114.

294. Положий А.В., Суров Ю.П. Ареалы, фитоценотическая приуроченность и прогноз запасов левзеи сафлоровидной и родиолы розовой в Южной

295. Сибири // Ресурсы дикорастущих лекарственных растений СССР. М., 1972. -С. 113-116.

296. Положий А.В., Суров Ю.П. Род Rhodiola в Южной Сибири // Ареалы растений флоры СССР. Д., 1976. - Вып. 3. - С. 170-173.

297. Положий А.В., Ревякина Н.В. Биология развития золотого корня в районе Катунского хребта (Алтай) // Раст. ресурсы. 1976. - Т. 12. - Вып. 1. - С. 53-59.

298. Пономарев А.И. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М., Д.: АН СССР. - 1960. - Т. 2. - С. 9-19.

299. Попкова Л.Л., Митрофанова О.В. Особенности морфогенеза орхидных Крыма при семенном размножении in vitro // Охрана и культивирование орхидей. Краснодар, 1998.- N7. - С. 125-127.

300. Потемкин О.Н. Эколого-географическая обусловленность в эндогенной изменчивости морфологических признаков у представилетей рода Picea A Dietr. // Экология. 1998. - N 6. - С.428-434.

301. Почвы Башкирии. Уфа: Башкирское книжное изд-во, 1973. - Т. 1.458 с.

302. Пучнина JI.B. Состояние ценопопуляций Cypripedium calceolus (Orc-hidaceae) в карстовых ландшафтах севера Европейской России // Бот. журнал. 1999. - Т. 84. - N 9. - С. 75-81.

303. Пьянков В.И., Яшков М.Ю., Решетова Е.А., Гангардт А.А. Транспорт и распределение ассимилятов растений Среднего Урала с разными типами экологических "стратегий" // Физиол. раст. 2000. - Т. 47. - N 1. - С. 5-13.

304. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1950. - Вып. 3.- С. 7-204.

305. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах// Полевая геоботаника. M.-JI.: Наука. 1960. - Т. 72.- С.20-41.

306. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций растений в целях выяснения "стратегии жизни" видов растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол . -1975.- Т. 80. Вып. 2.- С. 5-17.

307. Работнов Т.А. Фитоценология.- М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. 296 с.

308. Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Сов. ботан. 1935. - N4. - С. 25-42.

309. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.:Сельхозгиз, 1938. - 615 с.

310. Раменский Л.Г. Избранные работы. Л.: Наука, 1971. - 334 с.

311. Рафиева М.Г. Способность семян хлопчатника разной степени зрелости к прорастанию // Физиология семян. Душанбе, 1990. - С. 86-89.

312. Рахимбаев И.Р., Нурмуханбетова Г.А. Методические рекомендации по вегетативному размножению редких видов шафрана. Алма-Ата, 1984. - 7 с.

313. Рекомендации по изучению онтогенеза интродуцированных растений в ботанических садах СССР. Киев, 1990. - 184 с.

314. Рогинский В.А. Фенольные антиоксиданты. Реакционная способность и эффективность. Киев, 1976.

315. Родина Е.А. Экспериментальный морфогенез в культуре тканей хвойных пород (Pinus silvestris, Picea я/нЪ^Автореф. . канд. биол. наук. -М., 1989. 26 с.

316. Рождественский А.П., Журенко Ю.Е. и др. Геоморфологические районирование и неотектоника Южного Урала и Приуралья // Материалы по геоморфологии и новейшей тектонике Урала и Поволжья. Уфа, 1974. - С. 11.

317. Розанова М.А. Проблемы пола у высших растений // Теоретические основы селекции растений; M.-JL: Сельхоз литература. 1935. - Т. 1. - С. 145-192.

318. Румынии В.А., Слюсаренко А.Г. Масс-клональное размножение лилий //Бюлл. ГБС РАН. 1989. - Вып. 153. - С. 62-69.

319. Самосенко И.Е., Бянкина И.С. Оценка состояния ценопопуляций Galium odoratum (Rubiaceae) в Западном Саяне //Бот. журн. 2003. - Т.88; -N4.-С. 76-81.

320. Саратиков А.С., Краснов Е.А. Родиола розовая ценное лекарственное растение: золотой корень. - Томск: Изд-во Томского университета, 1987. -254 с.

321. Сацыперова И.Ф., Куркин В.А., Запесочная Г.Г. Паутова И.А. Химический состав корневищ R. arctica Boriss., интродуцированной в Ленинградскую область // Раст. ресурсы. 1991. - Т. 28. - Вып. 4. - С. 55-60.

322. Сацыперова И.Ф., Куркин В.А., Запесочная Г.Г., Паутова И.А., Авдеева Е.В. Химический состав корневищ R. linearifolia Boriss., интродуцированной в Санкт-Петербург // Раст. ресурсы. 19956. - Вып. 2. - N 31. - С. 27-31.

323. Сацыперова И.Ф., Паутова И.А. Куркин В.А., Запесочная Г.Г. Биологически активные вещества корневищ Rhodiola rosea L., интродуцированной в Санкт-Петербург // Раст. ресурсы. 1993. - Т. 29. -Вып2.-С. 26-31.

324. Сацыперова И.Ф., Рабинович A.M. Проект общесоюзной программы исследований по интродукции лекарственных растений // Раст. ресурсы. -1990. Т. 26. - Вып 4. - С. 587-597.

325. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. -М., 1952.-210 с.

326. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений (жизненные формы покрытосеменных и хвойных). М., 1962. - 377 с.

327. Скворцов А. К. Охрана редких видов in situ и ex situ: проблемы и взаимоотношения двух стратегий охраны // Бюлл. ГБС РАН. 1991. - Вып. 162.-С. 3-6.

328. Слепян Л И. Каллюсогенез в культуре изолированных тканей корня женьшеня//Раст. ресурсы. 1971. - Т. 7. - Вып. 2. - С.175-186.

329. Слепян Л.И., Воллосович А.Г., Бутенко Р.Г. Культура тканей лекарственных растений и перспективы их использования в фармации // Растит, ресурсы. 1968. - Т. 4. - Вып. 4. - 563-568;

330. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ермакова И.М. и др. // Ценопопуляции растений (Основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.-217 с.

331. Соболевская К.А. Исчезающие растения Сибири в интродукции. -Новосибирск: Наука, 1985. 156 с.

332. Соболевская К.А. Интродукция растений в Сибири. Новосибирск: Наука, 1991.- 183 с.

333. Соболевская К. А. Некоторые аспекты сохранения исчезающих видов Сибири // Бюлл. ГБС РАН. 1991. - Вып. 162. - С. 7-10.

334. Соболевская К.А., Минаева В.Г. К изучению флоры Алтая как источника флавоновых веществ // Известия Сибирск. отделения АН СССР. Новосибирск. 1961. - N 4. - С. 68-72.

335. Сосновец А.А. Ускоренное выращивание сеянцев пионов из семян // Вопросы озеленения. М., 1965. - С. 92-109.

336. Справочник по климату СССР. Вып. 9, 11. - JI.: Гидрометеоиздат, 1975. - 362 с.

337. Спринчану Е.К. Культивирование Artemisia balchanorum Krasch. in vitro и разработка технологий ее клонального микроразмножения // Раст. ресурсы. 1990. - Т. 26. - Вып. 2; - С. 242-249.

338. Спринчану Е.К. Бутенко Р.Г. Влияние спектрального состава света на рост и развитие черенков полыни лимонной in vitro // Физиол. раст. 1991. -Т. 38.- Вып. 4.-С. 765-773.

339. Стратегия сохранения редких видов России. Проект. Мат. для обсуждения на Междунар. конф. по сохранению редких видов. М.: НИА, 2000. - 56 с.

340. Суров Ю.П., Запасы Rhodiola rosea L. в горах Алтая и Западных Саян // Успехи изучения лекарственных растений Сибири.- Томск. 1973. - С. 8-10.

341. Суюндуков И.В. Особенности биологии, состояние ценопопуляций некоторых видов семейства Orchidaceae на Южном Урале (Башкортостан): Автореф. .канд. биол. наук. Пермь, 2002. - 22 с.

342. Сыртанова Г.А., Мухитдинова З.Р., Опыт клонального размножения Glycyrrhiza glabra L. и G. uralensis Fisch. на питательных средах // Раст. ресурсы. 1984. - Т. 20. - Вып. 1. - С. 85-88.

343. Тайчинов С.Н., Бульчук П.Я. Природное и агропочвенное районирование Башкирской АССР. Ульяновск, 1975. - 159 с.

344. Талалаева Г.А. Культура изолированных почек пиона травянистого и приемы клонального микроразмножения: Автореф. . канд. биол. наук. М., 1988. - 24 с.

345. Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М.: Аргус, 1996.- 207 с.

346. Татаренко И.В., Верхолат В.П., Ракова М.В. Возрастная структура и динамика популяций орхидных Приморского края // Бюл. МОИП. 1999. -Т. 104. - Вып. 1.- С.54-58.

347. Тахаев Х.Я. Природные условия и ресурсы Башкирской АССР. Уфа: Башкир, книж. изд-во, 1959. - 296 с.

348. Тихонова В. JI. Стратегия сохранения генофонда редких и исчезающих видов растений // Биологические разнообразие. Интродукция растений. Тез докл. научн. конф.( 12-15 декабря 1995 г., Санкт-петербург). СПб., 1995. С. 14-15.

349. Тихонова В. Д., Смирнов И. А. Семенные банки в ботанических садах // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Тез докл. научн. конф.( 12-15 декабря 1995 г., Санкт-петербург). СПб., 1999. С. 21-23.

350. Ткаченко К.Г. Гетерокарпия у видов рода Heracleum L. и ее влияние на ход онтогенеза // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Тез докл. научн. конф.( 12-15 декабря 1995 г., Санкт-петербург). С-Пб., 1995. С. 176-177.

351. Трубина М.Р. Эколого-генетическая структура изменчивости в популяциях скерды кровельной (Crepis testorum L.) // Экология. 2001. - N 1.- С. 38-43.

352. Трубина М.Р., Махнев А.К. Возрастная структура популяций травянистых растений в условиях стресса {Crepis testorum L.) // Экология. -1999.- N2.- С. 116-120.

353. Трулевич Н.В. Изучение возрастного состава популяций растений злаково-полынных пастбищ и охрана их продуктивности // Вопр. географии. -М., I960. С. 202.

354. Трулевич Н. В. Редкие виды растений природной флоры в коллекции ГБС АН СССР // Бюлл. ГБС РАН. 1991. - Вып. 162. - С. 11-13.

355. Тырышкин Л.Г., Афанасенко О.С., Козырева О.Г. Повышение регенерационной способности каллусной культуры незрелых зародышей пшеницы и ячменя: Методические указания. Л., 1993. - 15 с.

356. Тюлина Л. К эволюции растительности покрова восточных предгорий Южного Урала. Златоуст. - 1929. - Вып. 1. - 20 с.

357. Тюлина Л. Материалы по высокогорной растительности Южного Урала// Изв. ГТО. 1931 а. - Вып. 5-6. - Т. LXIII. - С. 453-499.

358. Тюлина Л. О явлениях, связанных с почвенной мерзлотой и морозным выветриванием на г. Иремель (Южный Урал) // Изв. ГГО. 1931. - Вып. 2-3. -С. 124-144.

359. Тюрина Е.В. К методике определения семенной продуктивности видов сем. Apiaceae //Раст. ресурсы. 1984. - Т. 20. - Вып. 4. - С. 572-577.

360. Уразбахтина Н.А., Мардамшин А.Г. Особенности каллусообразования из хвои Taxus baccata L. и Taxus cuspidata Siebold et Zucc. ex Endl. // Раст. ресурсы. 2000. - Т. 36. - Вып. 1. - С. 64-66.

361. Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1960. - Т. 65. - Вып. 3. - С. 77-92.

362. Уранов А.А. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. -М.; Л.: Наука, 1965. Т. 2. - С. 251-254.

363. Уранов А.А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций//Ценопопуляции растений (Развитие и взаимоотношение). -М.: Наука, 1977. С. 8-20.

364. Усманов И.Ю., Мартынова А.В. Формироваие неравноценности особей в ценопопуляциях растений с разлыми типами адаптивных стратегий // Экология. 1988. - N 5. - С. 21-27.

365. Усманов И.Ю., Мартынова А.В. Физиологические реакции растений с разными типами эколого-ценотических стратегий на изменения условий выращивания // Известия АН СССР. Сер. биол. 1990, а - N 3. - С. 427-433.

366. Усманов И.Ю., Мартынова А.В:, Янтурин С.И. Адаптивные стратегии растений на солончаках Южного Урала. Реакция на абиотический стресс // Экология. 1989: - N 4. - С. 20-27.

367. Усманов И.Ю., Кудоярова Г.Р., Мартынова А.В., Гюли-Заде В.З., Мустафина А.Р. Соотношение индолилуксусной и абсцизовой кислот у растений с разными типами адаптивных стратегий // Физиология и биохимия культ, растений. 1990, б. - Т. 22. - N 1. - С. 65-68.

368. Усманов И.Ю., Мартынова А.В., Усманова Н.Н., Янтурин С.И. Адаптивные стратегии растений на солончаках Южного Урала. Распределение ресурсов в ценопопуляциях // Экология. 1991. - N 1. - С.9-16.

369. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Янбухтина Д.М. Экологические аспекты устойчивости растений в Башкортостане // Вестник Академии наук Республики Башкортостан. 1998. - Т. 3. - N 4. - С. 41-49.

370. Фатхиев Ф.Ф., Фатхиева Г.Ф. Фенология родиолы иремельской при интродукции // Ботан. исследов. на Урале. (Информ. мат-лы). Свердловск: УрО АН СССР, 1990. - С. 113.

371. Федоров Ал.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: соцветия. Л: - 1979.

372. Федоров Ал.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: цветок. Л. - 1975.

373. Федоров Ал.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: лист. М.-Л. - 1956.

374. Федоров Ал.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: стебель, корень. М.-Л. - 1962.

375. Федотова Т.А. Сравнительная анатомия семян. Т. 2. Двудольные. Л. 1988. - С. 195-207.

376. Феофилова Е.П., Кузнецова JI.C. Влияние антиоксидантов на рост и состав липидов Cunninghamella iaponica в норме и под действием стрессора // Микробиология. 1996. - Т. 65. - N 4. - С. 467-473.

377. Фирсова М.К. Методы исследования и оценки качества семян. М., 1955.-375 с.

378. Фролов Ю.М. Особенности семенного возобновления Rhodiola rosea L. на Печерском Урале // Репродуктивная биология растений. Сыктывкар, 1998. -С. 51-64.

379. Фролов Ю.М. Половой состав ценопопуляций Rhodiola rosea L. на Печорском Урале и в культуре // Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений: Тезисы докладов Всероссийской научной конференции. Сыктывкар, 1999. С. 36-38.

380. Фролов Ю.М. Особенности антэкологии Rhodiola rosea L. в условиях культуры // Репродуктивная биология растений на Севере. (Тр. Коми НЦ УрО РАН). Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 1999. - С. 5-14.

381. Фролов Ю.М. Особенности возрастной структуры ценопопуляций Rhodiola rosea L. на юге Приполярного Урала в 1995 году // Ботанические исследования на охраняемых природных территориях Европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 2001. - С. 50-61.

382. Фролов Ю.М., Далькэ И.В. Показатели внутрипопуляционного разнообразия генеративной сферы Rhodiola rosea L. арктического происхождения // Репродуктивная биология растений на Севере. (Тр. Коми НЦ УрО РАН). Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 1999. - С. 15-24.

383. Фролов Ю.М., Полетаева И.И. Устойчивость ценопопуляций родиолы розовой на Приполярном Урале // Освоение Севера и проблемы рекультивации: Докл. II Межд. конф. (Сыктывкар, 25-28 апреля 1994 г.). -Сыктывкар: ИБ Коми НЦ УрО РАН, 1994. С. 107-117.

384. Фролов Ю.М., Полетаева И.И. Морфологические особенности и посевные качества семян Rhodiola rosea L. // Интродукция растений на Европейском Северо-Востоке. Сыктывкар, 1995. - С. 43-57.

385. Фролов Ю.М., Полетаева И.И. Родиола розовая на европейском Северо-Востоке. Екатеринбург, 1998 а. 192 с.

386. Фролов Ю.М., Полетаева И.И;, Костив Ю.Л. Морфологические и биологические особенности семян Rhodiola rosea L. с Полярного Урала // Интродукция растений на Европейском Северо-Востоке. Сыктывкар, 1997. -С.66-76.

387. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистологического исследования растительных тканей. М. - 1979.

388. Хмелев К.Ф., Никулин А.В., Кирик А.И. Особенности онтогенеза и структуры ценопопуляций Sempervivum ruthenicum и Jovibarba sobolifera (Crassulaceae) бассейна Среднего Дона с вязи с типом стратегии жизни // Бот. журнал. 2003. - Т. 88. - N4. - С. 17-27.

389. Холина А.Б., Нестерова С.В., Воронкова Н.М. Биология прорастания семян Thermopsis lupinoides (L.) Link. // Раст. ресурсы. 1999.- Т. 35. - Вып. 3. - С. 43-50.

390. Хуторной О.В., Велисевич С.Н., Воробьев В.Н. Экологическая изменчивость морфоструктуры кроны кедра сибирского на верхней границе распространения//Экология. 2001.- N6,- С. 427-433.

391. Чайлахян М.Х., Хрянин В.Н. Гормональная регуляция появления пола у растений // Ботан. журнал. 1980. - Т. 65. - N 2. - С. 153-171.

392. Черевченко Т.М., Кушнир Г.П., Лаврентьева А Н. и др. Методические рекомендации по массовому размножению орхидей. Киев, 1982. - 54 с.

393. Черевченко Т.М., Кушнир Г.П: Орхидеи в культуре. Киев.- 1986.

394. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья 95, 1995. - 992 с.

395. Чуб В.В., Власова Т.А., Бутенко Р.Г. Каллусогенез и морфогенез в культуре генеративных органов весеннецветущих видов Crocus L. // Физиол. раст. 1994. - Т. 41. - N 6. - С. 815-820.

396. Чулафич Л. Клональное микроразмножение диоскореи балканской -эндемичного вида флоры Югославии // Биотехнология культивируемых клеток и биотехнология растений. М., 1991. - С. 209-213.

397. Чулафич Л., Грубишич Д., Везиичич Р., Волкова Л.А., Попов А.С. Соматический эмбриогенез in vitro диоскореи кавказской и д. балканской и криосохранение их органогенных клеточных тканей // Физиол. раст. 1994. -Т. 41.- Вып. 6.- С. 929-934.

398. Чурикова OA., Барыкина Р.П. Регенерационная способность некоторых луковичных и клубнелуковичных однодольных in vitro. Морфогенетический аспект// Вест. Моск. ун-та. Сер. Биология. 1995. - N 2.- С. 58-65.

399. Чурикова О.А., Румынии В.А., Барыкина Р.П., Слюсаренко А.Г. Некоторые особенности морфогенеза in vitro при масс-клональном размножении лилий//Бюлл. ГБС РАН. 1991- Вып. 159. - С. 43-49.

400. Чурикова О.А., Румынии В.А., Барыкина Р.П., Слюсаренко А.Г. Морфогенетические процессы в луковичных чешуях некоторых видов лилий в условиях масс-клонального размножения in vitro // Бюлл. ГБС РАН. 1994.- С. 105-111.

401. Шарафутдинов М.И: Горные тундры массива Иремель (Южный Урал) // Флористические и геоботанические исследования на Урале. Свердловск: , 1983.-С. 110-119.

402. Шарафутдинова Г.Г. Влияние длительного вегетативного размножения высших растений на их генетическую стабильность (на примере Solarium tuberosum L.): Автореф. канд. биол. наук. Уфа, 2000. - 24 с.

403. Шаяхметов И.Ф., Асфандиярова P.P. Влияние фитотоксичных метаболитов Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Sh. на рост каллусной ткани и регенерацию пшеницы // Физиол. растений. 1991. - Т. 38. - Вып. 2. - С. 399405.

404. Шаяхметов И.Ф., Ишмуратова М.М., Коробов В.В. Технология клонального микроразмножения Polemonium caeruleum L. // Тез. докл. IIсъезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров. (1-5 февраля 2000г., Санкт-Петербург). Т. 1. - Спб. 2000. - С. 168.

405. Шевцова Г.Г. Особливосп розвитку зародка i проростка Cymbidium hybridan Hort. у кулы-ypi in vitro // Укр. ботан; журн. 1986. - Т. 43. - N 6. -С. 81-83.

406. Шевцова Г.Г., Батыгина Т.Б., Лаврентьева А.Н. Некоторые аспекты системы воспроизведения орхидных на примере Cymbidium hybridum (Orchidaceae) II Ботан. журнал. 1986. - Т. 71. - N 11. - С. 1457-1467.

407. Шереметьев С.Н. Водный режим травянистых растений на градиенте влажности почвы. II. Дефицит водного насыщения // Ботан. журнал. — 2002 -Т. 87.-N10.-С. 54-73.

408. Шретер Г.Е., Куркин В.А., Космынин А.С., Авдеева Е.В. Термический анализ корневищ родиолы розовой // Фармация. 1992. - Т. 41.- N 1. - С. 6769.

409. Щурова Е.А. К флоре горы Иремель (Южный Урал) // Флористические и геоботанические исследования на Урале. Свердловск, 1983. - С. 62-75.

410. Цветаев А.А. Горы Иремель (Южный Урал) Уфа. -1960. - 80 с.

411. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / О.В.Смирнова, Л.Б.Заугольнова, И.М.Ермакова и др. М : Наука, 1976. -217 с.

412. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения) / А.А.Уранов, Л.Б.Заугольнова, О.В.Смирнова и др. -М.: Наука, 1977. 131 с.

413. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б.Заугольнова, Л.А.Жукова, А.С.Комаров и др. М.: Наука, 1988. - 184 с.

414. Эмануэль Н.М., Денисов Е.Т., Майзус З.К. Окисление углеводородов в жидкой фазе. М., 1965.

415. Андронова О. В. Культивування in vitro насшня i зародюв вщцв роду Dactylorhiza Nevski (Orchidaceae) II Укр. бот. журн. 1986. Т. 43. N 6. С. 79-81.

416. Asano Y. Studies on crosses between bistantly related species of lilies.3. New hybrids obtained through embryo culture // J. Jap. Soc. Hort. Sci. 1978. V. 47. P. 401-407.

417. Ballard W.W. Sterile propagation of Cypripedium reginae from seeds // Amer. Orchid Soc. Bull. 1987. - Vol. 56. - N 9. - P. 935-946.

418. Boriss H., Albrecht L. Rationelle Samenvermehrung und Anzucht europaischer Erdorchideen // Gartenwelt. 1969. - Bd 69. - S. 511-514.

419. Britton N. L., Roze J.N. New or note worthy north American Crassulaceae II Bull. New JorkBot. Gard. 1903. - Vol. 3. - P. 1-45.

420. Burgeff H. Samenkeimung der Orchideen und Entwicklung ihrer Keimpflanzen. Jena: Gustav Fischer, 1936. - S. 312.

421. Dale P.J., Deambrogio Е.А. A Comparison of Callus Induction and Plant Regeneration from Different Exsplants of Hordeum vulgare II Z. Pflanzenphysiol. 1979. - V. 94. - P. 65-77.

422. De Candolle A.P. Crassulaceae DC. // Prodromus systematis naturalis reghi vegetabilis. Paris. 1828. - N 3. - P. 318-414.

423. Chang W.C., Hsing Y.I. Plant regeneration through somatic embryogenesis in root-derived callus of ginseng (Panax ginseng C. A. Meyer.) // Theor. and Appl. Genet. 1980. - V. 57. - N3. - P. 133-136.

424. Falinska K. The demografhy of coenopopulation of forest herbs. Population structure of vegetation // Hanbdook of vegetation science. Pt. III. ed. J. White Dordrecht; Lancaster: Junk Publ. 1985. - P. 241-264.

425. Fedtschenko O.A. Crassulaceae DC. I I Conspektus Flora Turcestanicae. Dresden. 1909. Bd.3. - S. 68-72.

426. Fonnesbech M. The influence of NAA, В A and temperature on shoot and root development from Begonia x Chiemantha petiole segments grown in vitro // Physiol, plant. 1974. - Vol. 32. - N 1. - P. 49-54.

427. Frank D., Klotz S. Biologisch-oekologische Daten zur Flora der DDR / Halle-Wittenberg: Martin-Luther-Universitaet, 1990. 167 s.

428. Greig-Smith P. Pattern in vegetation // J.Ecol., 1979. Vol.67. - N 5. - P. 755-779.

429. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester: J. Wiley publ. 1979. - 222 p.

430. Grunewald J. Adventivknospenbildung und Pflanzenregeneration bei Gesneriaceae in vitro // Gartenbauwissenshaft. 1977. - Bd. 42. - N4.-S. 171175.

431. Hanzel J.J., Miller J.P., Brinkman M.A., Fendos E. Genotype and Media Effects on Callus Formation and Regeneration in Barley // Crop. Sci.- 1985. V. 25. - P. 27-31.

432. Havranek P., Kubalakova M. О aseptickem klicni а о moznostech zachrany nasich druhu z celedi vstsvscovitych (Orchidaceae) // Ibid. 1981. - N 12. - S. 45-50.

433. Глынська А.П. Анатомinm особливосп Sempervivum ruthenicum Schnittsp. et C.B.Lehm ta Rhodiola rosea L. (Crassulaceae) // Укр. Ботан. журн. 1990. - Т. 47, N 3. - С. 24-28.

434. Jansson С.A., Rechinger К.Н. Crassulaceae DC. // Flora Iranica. 1970. - N 72/30. - 32 p.

435. Keith A.M., Gibson A.S., O'Leary J.W. The adaptive significance of amphistomatic leaves // Plant, Cell and Envinor. 1982. - Vol. 5. - N 6. - P. 455460.

436. Koch L. Untersuchungen uber die Entwicklung der Crassulaceae И Verh.natur.-hist. med. (Ver.HeidelbergN.F.).-1876. 1, N4. - S. 491-680.

437. Koch W.D. Crassulaceae // Synopsis der organischen Pflanzenstoffe. -Basel, Stuttgard. 1958. - 230 S.

438. Malmgren S. Large scale asymbiotic propagation of Cypripedium calceolus plant physiology from a surgeon ' s point of view / Micropropagation. - 1992. -V. 1.-P. 59-63.

439. Mori A. Saggio monografico sulla structura istologica delte Crassulaceae II N.G.bot. Ital.-1879.-11.-P.161.

440. Murashige Т., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue culture // Physiol. Plant. 1962. - Vol. 15. - N 13. - P. 473497.

441. Napp-Zinn K. Anatomie des Blattes.II. Angiospermen. Bd I. Encyclopedia of plant anatomy. 1984. - 519 p.

442. Ohba H. A revision of the eastern himalayan species of the subgenus Rhodiola of the genus Sedum (Crassulaceae) II The flora of eastern Himalaya. Bui. Univ. Mus., Univ. Tokyo. 1975. - N 8. - P. 283-362.

443. Ohba H. New or critical species of Asiatic Sedoideae // J. Jap. Bot. 1978. -Vol. 53.-N 9. - P. 257-259.

444. Ohba H. A revision of the Asiatic species of Sedoideae (Crassulaceae). Pt. 2. Rhodiola (subgen. Rhodiola, sect. Rhodiola) II J.Fac. Sci. Univ. Tokyo. 1981. Sec. 3. - Vol. 13. - N 2. - P. 65-119.

445. Ohba H. Biogeography of the genus Rhodiola (Crassulaceae), with special reference to the floristic interaction between the Himalaya and Arctic region // Current aspects of biogeography in West Pacific and East Asian Regions. Tokyo. -1989.- P. 115-133.

446. Pauly M.H., Shane W.W., Gengenbach B.G. Selection for bacterial blight phytotoxsin resistance in wheat culture // Crop. Sci. 1987. - V. 27. - N 2. - P. 340.

447. Pierik R.L.M. In Vitro Culture of Higher Plants. Dordrecht; Boston; Lancaster, 1987. 343 p.

448. Porsild A.E. Illustrated flora of the canadien arctic Archipelago // Bull. Natur. Museum. Canada. Biol. 1957. - Ser. 50. - N 146. - P. 103-104.

449. Rao A.N. Tissue culture in the orchid industry // Applied and fundamental aspects of plant cell, tissue and organ culture. N. Y:, 1977. - P. 44-69.

450. Rasmussen H.N. Seed dormancy patterns in Epipactis palustris (Orchidaceae): requirements for germination and establishment of mycorrhiza // Physiol. Plant. 1992. - V. 86. - N 1. - P. 161-167.

451. Regel E.L. Flora Asianensis Moskwa: Gedruoktin der Universitat-Buchdrack. - 1858. - S. 251.f Schlechtendal D.F., Laugenthal L.E., Schrenk E. Crassulaceae DC. // Flora

452. Oeutschland. 1986. - Auf. 1.5. - S. 3-77.

453. Schonland S. Crassulaceae DC. Die naturalischen Pflanzen Familien. -Leipzig. 1890. - Auf. 1.1. - Bd. 3. - S. 23-38.

454. Scopoli J.A. Flora carniolica. Viennae. - 1772. - 448 p.

455. Stimart D., Ascher P. Tissue culture of bulb-scale sections for asexual propagation of Lilium longiflorum Thunb. 11 J. Amer. Soc. Hort. Sci.- 1978. Vol. 103. - N2. - P. 182-184.

456. Thompson P. A. Preservation on plant resources in gene banks within botanic gardens // Survival or Extintion. Bentham-Moxon Trust, Royal Botanic Gardens, Kew. 1979. - P. 179-184.

457. Wagner A. Uber das Vorkommen und die Verteilung des Gerbssoff bei den Crassulaceae: Inaugural-Dissetation.-Gottingen. 1887.

458. Wagner J., Hansel A. In vitro Seed Germination of C.ypripedium calceolus L. at Various Embryogenic Stages // Angew. Bot. 1994. - Bd. 68. - S. 5-9.

459. Webb D.A. Crassulaceae DC. // Flora Europa. Cambridge, 1964. Vol. 1.-P. 350-364.

460. Weiner J., Solbrig O.T. The meaning and measurement of size hierarchies in plant populations // Oecologia (Berlin). 1984. - V. 61. - N 3. - P.334-336.

461. White Ph.R. Handbook of plant tissue culture // Jagues Cattell press. 1943. N4. - P. 791-794.

462. Whittaker R.H., Feeny P.P. Allelechemics; chemical interaction between species // Science. 1971. - V.171. - P.757-770.

463. Withner C.L. The Orchids scientific studies. N. Y. 1974. - 604 p.

Информация о работе

Ишмуратова, Майя Мунировна
доктора биологических наук
Б.м., 0
ВАК 03.00.05

Диссертация

Rhodiola Iremelica Boriss. На Южном Урале: экологические, биологические, биохимические, ценопопуляционные особенности, тактики и стратегии выживания, воспроизводство и вопросы охраны - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы