Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности биологии, ценопопуляционные характеристики, тактики и стратегии выживания некоторых редких видов семейств Liliaceae и Iridaceae на Южном Урале

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности биологии, ценопопуляционные характеристики, тактики и стратегии выживания некоторых редких видов семейств Liliaceae и Iridaceae на Южном Урале"

На правах рукописи

МУЛЛАБАЕВА ЭЛЬВИРА ЗУБАИРОВНА

ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ, ЦЕНОПОПУЛЯЦИОННЫЕ

ХАРАКТЕРИСТИКИ, ТАКТИКИ И СТРАТЕГИИ ВЫЖИВАНИЯ НЕКОТОРЫХ РЕДКИХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВ ЫЫЛСЕЛЕ И ШВАСЕАЕ НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

Специальность 03.00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уфа 2005

Работа выполнена на кафедре ботаники Сибайского института (филиала) Башкирского государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, доцент Ишмуратова Майя Мунировна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, член - корр. АН РБ, заслуженный деятель науки РФ, профессор Кучеров Евгений Васильевич, кандидат биологических наук, доцент Хайретдинов Савган Сулейманович

Ведущая организация:

Пермский государственный университет (г. Пермь)

Защита диссертации состоится 26 мая 2005 года на заседании диссертационного совета Д. 212.013.11 по защите диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Башкирском государственном университете по адресу: 450074 г. Уфа, ул. Фрунзе, 32, ауд. 332 (биологический факультет).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Башкирского государственного университета.

Автореферат разослан 21 апреля 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета, доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Интенсивность воздействия человека на природу с каждым годом усиливается, в этой связи мировое сообщество приходит к пониманию необходимости сохранения биологического разнообразия. На сегодняшний день в соответствии с Конвенцией о биологическом разнообразии («Концепция об охране биологического разнообразия» (Рио-де-Жанейро, 1992); «Общеевропейская стратегия охраны биологического разнообразия» (1996)) во многих странах мира, в том числе и в России, принимаются и реализуются национальные программы и законы об охране биологического разнообразия, например, «Стратегия сохранения редких видов России» (2000). Глобальная цель сохранения биоразнообразия Земли ставит перед исследователями задачи всестороннего изучения этого явления, в связи с этим актуальным становится вопрос исследования редких и исчезающих видов растений, поскольку только разностороннее изучение биологии видов, популяционной жизни, тактик и стратегий выживания могут дать объективную оценку состояния ценопопуляций редких видов и организовать их действенную охрану.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - исследование особенностей биологии, ценопопуляционных характеристик, тактик и стратегий выживания некоторых редких видов сем. Iridaceae и Liliaceae Южного Урала.

Для решения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить ценопопуляционные характеристики Iris sibirica, Tulipa biebersteiniana, T. patens, Fritillatia rutkenica, Lilium martagón, включающие численность, плотность, возрастной спектр.

2. Изучить семенную продуктивность исследованных видов.

3. Выявить закономерности изменчивости количественных и качественных морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов исследованных видов.

4. Изучить особенности онтогенеза Tulipa biebersteiniana и Т. patens на Южном Урале.

5. Выявить онтогенетические тактики и стратегии выживания видов при ухудшении условий роста.

6. Дать оценку состояния изученных ценопопуляций Iris sibirica, Tulipa biebersteiniana и Fritillaria ruthenica.

Научная новизна исследования. Впервые проведены комплексные исследования пяти редких видов флоры Башкортостана: Iris sibirica, Tulipa biebersteiniana, Т. patens, Fritillaria ruthenica, Lilium martagón на территории юго-востока Южного Урала. Исследованы такие ценопопуляционные характеристики, как численность, плотность, возрастной спектр, семенная продуктивность. Выявлены особенности онтогенетического развития Tulipa bieber-steiniana и Т. patens, в том числе и на нарушенных территориях. Впервые вы-

явлены тактики и стратегии выживания изученных видов при ухудшении условий обитания.

Практическая значимость работы. Результаты проведенных исследований являются основой ведущегося мониторинга состояния изученных цено-популяций. Результаты исследований изменчивости количественных и качественных морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов могут быть использованы при селекционной работе. Основные результаты исследования используются при чтении спецкурсов на кафедре ботаники Сибай-ского института Башгосуниверситета.

Апробация. Материалы диссертационной работы докладывались на VI и VII Всероссийских популяционных семинарах (Нижний Тагил, 2002; Сыктывкар, 2004); на 5-й, 6-й, 7-й конференциях молодых ученых «Биология -наука 21-го века» (Пушино 2001, 2002, 2003); на X молодежной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2003); на региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004); на научно-практической конференции Сибайского института Башгосуниверситета «Неделя науки» (Сибай, 2001).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (270 наименований) и приложения. Диссертация изложена на 177 страницах машинописного текста, включая 16 таблиц, 38 рисунков и список литературы. Приложение включает 9 таблиц.

Глава 1. Охрана и изученность редких видов растений в Республике Башкортостан

В главе дается анализ литературных данных по изученности и охране редких видов растений в Республике Башкортостан.

Глава 2. Объекты и методы исследования.

Краткая характеристика района исследования

Исследования проводили на территории хребта Ирендык (Баймакский район Республики Башкортостан). В диссертации даны характеристики физико-географических и климатических условий, флоры и растительности района исследования.

Объектами исследования являются Iris sibirica L. и Tulipa biebersteiniana Schult. et Schult. fil., Tulipa patens Agardh ex Schult. et Schult. fil., Fritillaria ruthenica Wikstr., Lilium martagon L. Всего исследовано 21 ценопопуляция

(ЦП).

Исследования проводили в 1999-2003 гг. В каждой ЦП закладывали по 3 и более учетные площадки размером 1 м2. Для оценки внутри- и межпопуля-ционной изменчивости в каждой ЦП отбирали от 30 до 60 модельных растений

в генеративном состоянии, у которых измеряли от 13 до 22 биоморфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов. В связи с редкостью видов, изучали лишь их прижизненные характеристики, поэтому подземные органы не исследовали. Исключением являются Т. biebersteiniana и Т. patens, для таксономической дифференциации которых, по рекомендациям М.С. Князева с соавт. (2001), выкапывали подземные органы и исследовали тип столо-нобразования. При проведении ценопопуляционных исследований использованы методики, терминологии и рекомендации, приведенные в работах Т.А. Работнова (1950), А:А. Уранова (I960), Ю.А. Злобина (1989) Л.А. Жуковой (1987) и в монографиях «Ценопопуляции растений...» (1976, 1977, 1988).

Семенную продуктивность определяли по И.В. Вайнагию (1979). Морфологическую целостность растений оценивали по индексу морфологической интеграции I=B/((n2-n)/2)*100% (Злобин, 1989), где В - число достоверно реализованных коррелятивных связей между признаками для уровня значимости 99.95 %, п - число анализируемых параметров. Для координации ценопопуля-ций по градиенту благоприятствующего росту растений комплексного фактора (экоклину) использовали индекс виталитета ценопопуляций (1VC) (Ишмурато-ва, Ишбирдин, 2004 а).

Онтогенетические тактики оценивали по характеру изменения коэффициента вариации (CV) на градиенте ухудшения условий (Злобин, 1989). Размерную пластичность рассчитывали как отношение максимального значения индекса виталитета ценопопуляции к минимальному (1PS= IVC max/IVC min) (Ишмуратова, Ишбирдин, 2004 а).

Оценку состояния и природоохранную значимость ценопопуляций проводили по методике предложенной М.М. Ишмуратовой, А.Р. Ишбирдиным (2004 б). Статистическую обработку проводили с использованием пакета программ STAT1STICA и EXCEL. Уровни варьирования признаков приняты по Г.Н. Зайцеву (1973): CV>20 % - высокий, CV= 11-20 % - средний, CV<10 % -низкий. Эколого-ценотические характеристики /. sibirica и L martagón даны по D. Frank, S. Klotz (1990).

Глава 3. Особенности биологии, ценопопуляционные характеристики

В главе рассмотрены систематическое положение, географическое распространение, экология и фитоценология, морфологические особенности, изменчивость качественных и количественных морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов, демографические характеристики це-нопопуляций (плотность, численность, возрастной состав), семенная продуктивность изученных видов.

Iris sibirica. На Южном Урале наиболее часто встречается на хребтах Ирендык и Крыкты. Характеризуется широкой экологической амплитудой, предпочитает местообитания с переменным увлажнением от влажного до сырого, в районе исследования встречается и на остепненных участках с остро

переменным режимом увлажнения. Исследованные ЦП входят в состав сообществ влажных лугов порядка Molinietalia Koch 1926.

Крупным габитусом характеризуются особи равнинных ценопопуляций (1 и 5), высота генеративного побега здесь от 82.9±2.4 см до 83.9±1.4 см. Изменчивость морфологических признаков 1. sibirica вегетативной сферы высокая и средняя. Наименьшей изменчивостью обладают параметры цветка, что свидетельствуют о большей стабильности репродуктивных органов независимо от условий обитания. Возрастные спектры ЦП (табл. 1) в период наблюдений неполночленные и характеризуются отсутствием проростков и ювениль-ных особей, по-видимому, это объясняется тем, что предшествующие исследования годы (1996-1998) били засушливыми, а лимитирующим фактором прорастания семян является влага. Исследованные ЦП характеризуются высокой семенной продуктивностью. Потенциальная семенная продуктивность и параметры плодов уменьшаются от нижних к верхним коробочкам.

Tulipa biebersteiniana и Т. patens. На исследованной территории Т biebersteiniana и Т. patens произрастают совместно. Основными местообитаниями являются сообщества степей класса Festuco-Bromelea Br- Be. et R. Tx. ex Kiika Hadac 1944. Наибольшая изменчивость характерна следующим признакам: длина репродуктивного побега, длина и ширина листьев, к наименее изменчивым признакам относятся число листьев и цветков, остальные признаки имеют среднюю степень изменчивости. Весьма изменчивой оказалась окраска долей околоцветника T.biebersteiniana: бело-желтая, бело-розовая, розовая, лиловая, желтая, желто-красная (желтая с красной окантовкой). Окраска долей околоцветника Т. patens лиловая и белая. Степень перекрытия таксономических признаков Т. biebersteiniana и Т. patens (по литературным данным и материалам собственных исследований) высокая.

Формирование столонов Т. biebersteiniana и Т. patens в условиях района исследований наблюдается в весенний период, только у прегенеративных особей. Длина столонов Т. biebersteiniana достигает 10-15 см. В норме расположение столонов подземное. В условиях сильно каменистой почвы столоны Г. Ые-. bersteiniana могут выноситься на поверхность почвы, а затем заглубляться в субстрат. После заглубления и завершении роста столона, начинается активный.

Таблица 1

Ценопопуляционньгехаракгеристики/тозг'йшса

Ценононуляция(номер, локалитет) Плотность (пгт/м) Возрастной состав (р: ¡: пп: V: ¡>: я) Биотоп Характер антропогенного воздействия Степень антропогенного воздействия

1. о 1. Култуб UI j 0:0:5.7.31.4:57.2:5.7 Пойменный луг Выпас и сенокошение Средняя

2. г. Сибай 2 0:0:7.1:47.7:40.0-5.2 Опушка беречовой колки Выпас Сильная

3. с. Мерясово 4 0 0:4.2:40.0:45 8:10.0 Горный луг Отсутствует .

4. д. Файзуллнно 1 Не ичучен Луговая степь Выпас Сильная

5. с. Кусеево 3 0 0:5.5:27.7.57.4 9 2 Луговая степь Выпас Средняя

Таблица 2

Ценопопуляционные характеристики Tulipa bieberste 'miaña и Tulipa patens

Ценопопуляция (номер, локалитет) Плотность (шт/м2) Численность Возрастной состав (р:.):хт:у: g) Биотоп Характер антропогенного воздействия Степень антропогенного воздействия

Tulipa biebersteiniana

1. с. Старый Сибай 142 Более 1000 7.1:23.9:19.1:48.6:1.4 Петрофитная степь Вытаптывание, выпас Сильная

3. с. Старый Сибай 50 Не менее 500 0:5.0:17.0:70.0:8.0 Разнотравно-ковыльная степь Выпас и рекреация Средняя

4. с. Старий Сибай 145 Более 1000 0.9:6.7:29.7:60.8:1.9 Разнотравно-ковыльная степь Выпас и рекреация Сильная

5. с. Старый Сибай ■ 138 Более 1000 0:6.1:38.7:52.8:2.4 Типчаково-ковыльная степь Выпас Средняя

6. с. Старый Сибай 140 Более 1000 0:4.3:23.2:68.3:4.3 Луговая степь Сенокошение Слабая

Tulipa patens

2. с. Старый Сибай 39 0:5.3:10.5:57.9:26.3 1 Пегрофитная 1 сгепь Вытаптывание, выпас Сильная

рост зачатков почки и формируется молодая луковица. У Т. biebersteiniana направление роста столонов различное. У Т. patens формируется, как правило, один столон, направление роста которого строго ортотропное. Таким образом, тип столонообразования у видов различен.

На интенсивно нарушаемых местах у Т. biebersteiniana происходит увеличение числа формирующихся столонов до 2-3 шт. Как следствие, увеличивается доля ювенильных и имматурных особей в возрастном спектре. Возможны варианты, когда не имеющая ассимилирующих листьев луковица на конце столона образует новый столон с формированием следующей луковицы. Плотность особей в исследованных ЦП очень высокая, лишь в ЦП 2 - 36 особей на 1 м (табл. 2). Возрастные спектры Т. biebersteiniana правосторонние одновершинные с максимальной долей виргинильных особей. В условиях антропогенного воздействия у растений усиливается вегетативное размножение и увеличивается плотность и численность особей за счет прегенеративной фракции.

IVC

Рис. 1. Зависимость индекса восстановления Tulipa biebersteiniana от условий роста По оси ординат - индекс восстановления, по оси абсцисс индекс виталитета ценопопуляций

При ухудшении условий роста наблюдается уменьшение доли генеративных особей от общего числа взрослых особей и увеличение индекса восстановления (рис. 1). Это свидетельствует об интенсивном вегетативном размножении растений в ценопопуляции.

Возрастной спектр Т. patens нормальный, неполночленный (отсутствуют проростки), правосторонний (табл. 2). Ответной реакцией Т. patens на популя-ционном уровне на антропогенное воздействие является резкое уменьшение доли младшей возрастной группы. При этом доля генеративных особей в составе ЦП увеличивается.

Таким образом, оба вида, относящиеся к одной биоморфе, по-разному реагируют на антропогенный стресс: увеличением численности, плотности прегенеративных особей за счет интенсификации столонообразования (Т. bie-

bersteiniana) или уменьшением численности, плотности выпадением прегене-ративной фракции особей из состава ЦП (Г. patens). Ценопопуляционные характеристики Т. biebersteiniam и Т. patens могут быть использованы в качестве дополнительных таксономических признаков при их идентификации при совместном произрастании.

Tulipa biebersteiniana и Т. patens характеризуются высокими показателями потенциальной(от 67.2 до 114.6 шт. семян в 1 плоде) и низкими реальной (от 21.4 до 48.4 шт. семян в 1 плоде) семенной продуктивности. Семенная продуктивность Т. patens выше, чем у Т. biebersteiniana.

Fritillaria ruthenica. Исследованные ЦП входят в состав сообществ порядка Festucetalia valesiacae Klika 1931 класса ксеротермных и полуксеротерм-ных травяных сообществ Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943.

Особи F. ruthenica изученных ЦП характеризуются сходным габитусом -индекс размерной пластичности 1.23. В исследованных ценопопуляциях длина репродуктивного побега меняется в пределах от 11.7 см до 59.0 см., длина листьев верхней формации - от 1.7 до 10.1 см., длина листьев средней формации - от 5.3 до 16.5 см, ширина - от 0.3 до 1.0 см, длина листьев нижней формации - от 4.8 до 13.7 см, ширина - от 0.3 до 1.3 см. К наименее изменчивым признакам относятся длина и ширина лепестков внешнего и внутреннего круга околоцветника. Среднюю степень изменчивости имеют длина листьев средней и нижней формации. Остальные признаки имеют высокую степень изменчивости.

Таблица 2

Ценопопуляционные характеристики Lilium martagón и Fritillaria ruthenica

Ценопопуляция (номер, локали-тет) Плотность (шт/мг) Численность Возрастной состав (p:j:im: v: g) Биотоп Харакч ер антропогенного воздействия Степень антропогенного воздействия

LUium martagón

1. г. Кусемташ 10 Более 300 0:0.0.7:18.0:81.3 Горный луг Выпас - Средняя

2. д. Исяново 7 Более 200 0:0:1.0:26.6:72.4 Лесная поляна Рекреация Сильная

3. с. Старый Си-бай 2 Более 100 0:0:1.5:30.0:68.5 Опушка Сенокошение и рекреация Сильная

Fritillaria ruthenica

1. с. Стар[.1Й Си-бай 7 600 8.2:26.0:4.3:43.4:17.6 Закустаренная типчаково-ковыльная степь Выпас Средняя

2. с. Старый Си-бай 10 Не менее 600 10.6-24.0:23.4:19.4:22.6 Закустаренная типчаково-ковыльная степь Рекреация Средняя

3. д. Кусеево 14 Более 1000 7.6:15.4:19.6:38.2:19.2 Разнотравно-ковыльная степь Выпас Средняя

4. с. Старый Си-бай 9 Не менее 600 0:10.6:48.0:13.4:28.0 Закустаренная разнотравно-ковыльная степь Выпас и рекреация Средняя

5. с. Старей Си-бай 10 Не менее 600 4.2:14.8:3.7:27.3:12.0 Луговая степь Отсутствует -

Межпопуляционная изменчивость всех признаков ниже внутрипопуля-ционной изменчивости.

Рис. 2. Зависимость индекса восстановления Fritillaria ruthenica от условий роста. По оси ординат - индекс восстановления, по оси абсцисс индекс виталитета ценопопуляций

Плотность от 9 до 14 особей на 1 м2, численность большая - от 600 шт. и более (табл. 3). Возрастные спектры большинства ЦП полночленные, с преобладанием имматурных (ЦП 2, 4) и виргинильных. (ЦП 1,3 и 5) особей.. Исключением является ЦП 4, в которой отсутствуют проростки. Индекс восстановления колеблется в пределах от 3.4 до 7.3. При ухудшении условий, роста этот показатель уменьшается (рис. 2).

Растения характеризуются высокой потенциальной (от 108.4±5.7 до 127.5±7.5 шт. семян в одном плоде) и реальной (от 89.9±5.6 до 102.9±7.3 шт.) семенной продуктивностью. Коэффициент семенной продуктивности достигает 78.1 % - 83.0 %. Самый низкий процент завязывания семян наблюдается в ЦП 5, обитающей в благоприятных условиях, самый высокий - в ЦП 3, обитающей в неблагоприятных условиях. В благоприятных условиях даже при незначительном числе генеративных особей и низкой семенифи-кации число прегенеративных особей в ЦП высокое. Это достигается увеличением общего числа семян за счет увеличения числа коробочек на побеге (до 4 шт.). Размеры коробочек (диаметр и высота) зависят от их числа на побеге.

Lilium martagón. На исследованной территории произрастает подвид Lil-ium martagón subsp.pilosiusculum (подвид слабоволосистая).

Самые низкие растения в ценопопуляции 2, где средняя длина побега составляет 94.7±2.2 см. Листьев в мутовке от 3 до 18 шт, длина которых от 7.0 до 17.0 см и ширина- от 1.3 до 3.4 см, длина соцветия от 5.0 до 30.0 см, число цветков от 2 до 11 шт.

Наименее варьирующими признаками являются признаки репродуктивной сферы (длина и ширина долей околоцветника), остальные признаки харак-

теризуются изменчивостью от среднего до высокого уровня. Плотность особей в ЦП1и 2-о т7до10 особей на 1 м2, в ЦП 3 плотность низкая в среднем 0.7 -2.0 особей на 1 м2. Возрастные спектры неполночленные, одновершинные, правосторонние, с преобладанием генеративных особей (табл. 3).

Проростки и ювенильные особи нами не обнаружены. Исследованная ЦП характеризуется высокой потенциальной (300.1+27.1 шт. семян на одно растение) и реальной (140.7+15.2 шт. семян на одно растение) семенной продуктивностью.

Глава 4. Тактики и стратегии выживания

По системе Раменского-Грайма Т. biebersteiniana и F. ruthenica проявляют смешанный тип онтогенетической стратегии. Характеристика эколого-ценотической стратегии видов включает Я и 8 составляющие. Патиентность (8) видов проявляется в избегании конкуренции с более поздно вегетирующи-ми видами в сообществе через уход растений в состояние летнего покоя. Кроме этого на организменном уровне 8-составляющая проявляется в следующих характеристиках: жизненная форма - луковичный геофит, эфемероид, тип покоя семян - эндогенный, длительный прегенеративный период, уход во вторичный покой при неблагоприятных условиях. На поуляционном уровне эта стратегия проявляется в поливариантности развития, в разнообразии способов размножения (семенное и вегетативное) (Г. biebersteiniana). Эксплерентность (Я) видов проявляется через интенсификацию семенного ruthenica) и вегетативного размножения (Г. biebersteiniana) в неблагоприятных условиях.

Эколого-ценотическая стратегия /. sibirica (по Раменскому - Грайму) включает черты виолентности и патиентности. С-составляющая позволяет выступать доминантом в сообществах. 8-составляющая стратегии позволяет закрепиться в сообществах в условиях климатических флуктуаций (например, пережить достаточно частые засушливые годы), дает возможность переносить и антропогенные воздействия. Кроме этого, для /. sibirica характерны эндогенный тип покоя семян, наличие у семян толстого перикарпия, длительный пре-генеративный период и длительный онтогенез, два способа размножения (вегетативное и семенное), относительно широкая экологическая амплитуда.

Для исследованных видов были также оценены онтогенетические тактики (Злобин, 1989) и онтогенетические стратегии (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004 а).

Оценка жизненности ЦП Т. biebersteiniana по размерному спектру особей показала, что в наиболее благоприятных условиях находятся растения ЦП 6 (ГУС=1.21). В наименее благоприятных условиях находятся растения ЦП 4 (ГУС=0.9). Установленный градиент ухудшения условий роста составил следующий ряд ЦП 6-5-3-1-4

Оценка жизненности ценопопуляций F. ruthenica показала, что в наиболее благоприятных условиях находятся растения ЦП 5 (ГУС=1.11), наименее благо-

приятных условиях - ЦП 3 (1УС=0.93) и 4 (1УС=0.92). Установленный градиент ухудшения условий роста составил следующий ряд ЦП 5-1-2-3-4.

На установленных градиентах растения Т. ЫвЪв^втапа и Т. гШквтса проявляют тенденцию увеличения показателей семенной продуктивности (потенциальной и реальной). В ЦП Т ЫвЪе^вШапа в неблагоприятных условиях обитания, в зависимости от типа стрессора, возрастает интенсивность не только семенного, но и вегетативного размножения. Например, механическое повреждение луковиц и вынос их на поверхность почвы, связанные с весенним скотопрогоном, повышает коэффициент вегетативного размножения в 2-3 раза (оценивается по числу плагиотропных столонов на одну луковицу). В ряду ухудшения условий у Т. ЫвЪв^втапа наблюдается увеличение индекса восстановления и уменьшение доли генеративных особей от общего числа взрослых особей, а у гШквтса наоборот, уменьшается индекс восстановления и увеличивается доля генеративных особей, по-видимому, это связано с особенностями воспроизводства. При этом на указанном градиенте уменьшается габитус растений.

У Т ЫвЪв^вШапа выявлено наличие нескольких типов чистых и смешанных онтогенетических тактик. Дивергентная тактика (возрастание изменчивости признака при усилении стресса) наблюдается в изменчивости таких признаков как длина репродуктивного побега, длина и ширина лепестков внешнего и внутреннего круга околоцветника. Дивергентно-конвергентную тактику (возрастание и дальнейшее снижение изменчивости признака) проявляет изменчивость ширины первого и второго листа. Неопределенный характер наблюдается в изменчивости числа листьев, длины первого и второго листьев.

Для ¥ тЛвтса в ряду ухудшения условий роста выявлено проявление следующих онтогенетических тактик: дивергентная тактика проявляется в изменчивости длины репродуктивного побега, ширины листьев средней и нижней формации, числа и длины листьев средней формации. Конвергентная тактика (снижение изменчивости признака) характерна для изменчивости ширины лепестков внутреннего круга околоцветника, числа цветков. Дивергентно-конвергентная тактика характерна для изменчивости длины лепестков внешнего и внутреннего кругов околоцветника, числа и длины листьев верхней и нижней формации. Неопределенную тактику проявляет изменчивость ширины лепестков внутреннего круга околоцветника.

В онтогенетической стратегии Т. ЫвЪвгь1в1тапа и Г. гШквтса (рис. 3) сначала проявляется стрессовая компонента, т.е. происходит снижение коор-динированности (дезинтеграции морфологической структуры) в развитии признаков на градиенте ухудшения условий роста. Дальнейшее усиление стресса приводит к увеличению морфологической интеграции - в этом проявляется защитная составляющая в стратегии выживания на организменном уровне. Мак-

симальный уровень морфологической интеграции наблюдается в крайних благоприятных и неблагоприятных условиях.

Таким образом, Т. ЫвЬв^вШапа и Г. гШкетеа проявляют стрессово-защитный тип онтогенетической стратегии, соответствующий проявлению эколого-ценотической 8-стратегии (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004 а).

Рис. 3. Изменение индекса морфологической интеграции Tulipa biebersteiniana (1), Fritillaria ruthenica (2), Iris sibirica (3) в ряду ухудшения экологических условий По оси ординат - индекс морфологической интеграции, по оси ординат - -индекс виталитета ценопопуляций

Размерная пластичность (ISP) у видов различна. Она выше у Т. biebersteiniana (1.48), чем у F. ruthenica (1.23). Это говорит о том, что R - составляющая эколого-ценотической стратегии Т. biebersteiniana выражена сильнее

Оценка жизненности ЦП 1, sibirica по размерному спектру особей показала, что в наиболее благоприятных условиях находятся растения луговой степи, испытывающей слабый антропогенный пресс (ЦП 5, IVC=1.14). В неблагоприятных условиях находятся растения подверженной выпасу опушечной ЦП 2 (IVC=0.84). Градиент ухудшения условий роста составил следующий ряд ценопопуляций: 5-3-4-1 - 2.

На установленном градиенте у /. sibirica наблюдается уменьшение потенциальной и реальной семенной продуктивности. У /. sibirica выявлено несколько типов чистых и смешанных онтогенетических тактик. Тактика стабилизации (сохранение уровня изменчивости признака на градиенте ухудшения условий роста) наблюдается в изменчивости длины и ширины лепестков внешнего и внутреннего круга околоцветника. Конвергентную тактику проявляет изменчивость числа побегов и диаметр цветка. Дивергентная тактика характерна для изменчивости длины репродуктивного побега, дивергентно-конвергентная - для изменчивости числа цветков и длины листьев. Конвер-

гентно-дивергентную тактику проявляет изменчивость числа репродуктивных побегов, длины соцветия и цветка. Неопределенная тактика характерна для изменчивости ширины листьев.

В онтогенетической стратегии /. sibirica наблюдается чередование защитной и стрессовой компонент. При ухудшении условий роста сначала проявляется защитная компонента (происходит увеличение морфологической целостности растений), а затем, с нарастанием стресса, дезинтеграция морфологической структуры растений (ослабление координации развития растений). Таким образом, 1. sibirica проявляет смешанный защитно-стрессовый тип онтогенетической стратегии, соответствующий проявлениям эколого-фитоце-нотической С-стратегии (Ишмуратова, Ишбирдин, 2004 а).

Глава 5. Природоохранная значимость и оценка состояния ценопопуляций Iris sibirica, Tulipa biebersteiniana и Fritillaria ruthenica

Iris sibirica, Tulipa biebersteiniana, Fritillaria ruthenica включены в «Красную книгу Республики Башкортостан» (2001) с категорией редкости III (R) - «редкие виды». Изученные ЦП в настоящее время не охраняются ни в каких формах. Однако многие из исследованных популяций включаются в территорию, зарезервированную под создание природного парка «Ирендык».

Оценка состояния ЦП 1. sibirica, T. biebersteiniana, F. ruthenica представлены в табл. 4. По трехбалльной системе оценивали следующие характеристики ЦП: занимаемая площадь (А), численность {В), плотность (С), индивидуальная жизненность (D) (оценивалась по индексу виталитета ЦП - IVC), популяционная жизненность (Е) (оценивалась по доле генеративных особей от суммы всех взрослых особей (g/v+g) для /. sibirica и Т. bibersteiniana и по индексу восстановления (IB) (Жукова, 1987) для F. rutenica), выраженность защитной

Таблица 4

Примечание: обозначения в тексте, прочерк - данные отсутствуют.

стратегии (F) (оценивалась по уровню морфологической интеграции -I), степень антропогенного влияния (G). Интегрированный показатель состояния ЦП (SC) определялся по среднему показателю для всех оцениваемых параметров. Состояние ценопопуляций оценивалось также в трехбалльной системе: 1 (средние баллы 1.00-1.67) - вызывающая меньше всего беспокойства; 2 (1.682.34) - находящаяся в состоянии, близком к угрожаемому; 3 (2.35-3.00) - зависящая от сохранения.

Интегральная оценка ценопопуляций /. sibirica (табл. 4) показывает, что в наихудшем состоянии находится ЦП 2 опушек березовых колок. Эта ЦП занимает небольшую площадь и малочисленна, испытывает антропогенное воздействие в виде выпаса скота, отличается самым низким уровнем морфологической интеграции. ЦП 1,4, 5, приуроченные к пойменным лугам и луговым степям, находятся в состоянии, близком к угрожаемому. В удовлетворительном состоянии (вызывает меньше всего беспокойства) находится ЦП 3, приуроченная к сообществам горных лугов. Эта ценопопуляция занимает большую площадь, отличается высокой численностью и плотностью особей, не испытывает антропогенного пресса.

Из оценок состояния ЦП Tulipa biebersteiniana (табл. 4) видно, что в критическом состоянии находится ЦП 1, приуроченная к петрофитным степям. Несмотря на высокую численность и плотность особей, эта ценопопуляция отличается низким уровнем морфологической интеграции особей, низкой индивидуальной и популяционной жизненностью. Кроме этого, ЦП 1 испытывает интенсивное антропогенное воздействие - по этой территории проходит весенний скотопрогон. В угрожаемом состоянии находятся ЦП 3 и 4, обитающие в сообществах разнотравно-ковыльной степи, подверженных выпасу и рекреации. ЦП 3 занимает большую площадь, плотность особей здесь самая низкая. ЦП 4 занимает самую маленькую территорию, но плотность и численность особей здесь высокие. Однако в этих ЦП наблюдается низкая индивидуальная и популяционная жизненность. В удовлетворительном состоянии находятся ЦП 5 и 6, приуроченные к сообществам типчаково-ковыльной и луговой степи. Эти популяции характеризуются высокой численностью и плотностью, высоким уровнем жизненности особей. ЦП 6 менее всех подвержена антропогенным нагрузкам.

Интегральная оценка ЦП F. ruthenica показывает (табл. 4), что в наихудшем состоянии находится ЦП 3, приуроченная к разнотравно-ковыльной степи. Эта ЦП занимает небольшую территорию, имеет низкий уровень морфологической интеграции, низкую популяционную и индивидуальную жизненностью, подвержена выпасу. В удовлетворительном состоянии находится ЦП 5, описанная на участке разнотравно-ковыльной закустаренной степи. Она характеризуется высокой численностью и высокой жизненностью особей, за-

нимает большую территорию. Остальные ЦП находятся в состоянии близком к критическому.

Основным путем сохранения и улучшения состояния ЦП исследованных видов является регламентация выпаса, рекреации, сенокошения и включение отдельных ЦП в заповедные зоны и зоны ограниченного хозяйственного использования планируемого ООПТ.

ВЫВОДЫ

1. Возрастные спектры исследованных видов неполночленные одновершинные с преобладанием у 1. sibirica и L. martagón генеративных особей, у Т. biebersteiniana, Т. patens и F. ruthenica - прегенеративных особей. Численность и плотность особей в ценопопуляциях Т. biebersteiniana, I. sibirica и L. martagon высокая, Т. pat ens, F. ruthenica - средняя.

2. Iris sibirica и F. ruthenica отличаются высокой потенциальной и реальной семенная продуктивностью. Растения Т. biebersteiniana и Т. patens характеризуются высокой потенциальной и низкой реальной семенной продуктивностью. Семенная продуктивность Т. patens, несколько выше, чем у Т. biebersteiniana.

3. У исследованных видов изменчивость морфологических признаков вегетативных органов выше, чем репродуктивных органов. На градиенте ухудшения условий обитания выявлены чистые (дивергентные, конвергентные) и смешанные (конвергентно-дивергентные, дивергентно-конвергентные и неопределенные) онтогенетические тактики. У Т. biebersteiniana и F. ruthenica больше признаков имеют дивергентную тактику, у /. sibirica - дивергентно-конвергентную, т.е. с крайним ухудшением условий роста в ценопопуляциях наблюдается большее разнообразие особей по габитусу.

4. На исследованной территории у Г. biebersteiniana и Т. patens столоно-образование наблюдается только у прегенеративных особей и лишь в весенний период. Виды отличаются по типу столонообразования: для Т. patens характерно образование ортотропного столона, а для Т. biebersteiniana - также и плагиотропных столонов, которые могут выносится и на поверхность почвы. При механическом повреждении почвенного покрова и растений интенсивность столонообразования у Т. biebersteiniana увеличивается в 2 - 3 раза.

5. Тип столонообразования и листорасположение являются основными таксономическими признаками, дифференцирующими Т. biebersteiniana и Т. patens. Дополнительными таксономическими признаками, отличающими Т biebersteiniana от Т. patens при их совместном произрастании, могут быть возрастные спектры ценопопуляций (преобладание ювенильных и имматурных особей в ценопопуляциях Т. biebersteiniana, виргинильных и генеративных - Т. patens).

6. Ответной реакцией исследованных видов на антропогенный стресс на организменном уровне является уменьшение габитуса растений, увеличение семенной продуктивности и интенсивности столонообразования (Г. biebersteiniana); на популяционном уровне - увеличение плотности и численности особей, сдвиг возрастных спектров влево (T. biebersteiniana) и вправо (остальные вИДЫ).

7. Для эфемероидов (T. biebersteiniana, F. ruthenica) установлено наличие стрессово-зашитной онтогенегической стратегии и черт патиентности и эксплерентности. Черты эксплерентности усиливаются при увеличении стрес-

са. Для /. яЬтеа установлена защитно-стрессовая онтогенетическая стратегия и черты виолентности и патиентности в эколого-фитоценотической стратегии.

8. Большинство исследованных ценопопуляций /. ¡¡¡Ыпеа, Т. ЫеЬег-steiniana, ¥. гШкетоа находятся в «угрожаемом» и «зависящем от сохранения» состоянии. Основным путем сохранения и улучшения состояния ЦП исследованных видов является регламентация выпаса, рекреации, сенокошения, а так же включение отдельных ЦП в заповедные зоны и зоны ограниченного хозяйственного использования планируемого ООПТ.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Муллабаева Э.З. Ценопопуляции Iris sibirica L. на Южном Урале // «Биология - наука 21-го века» 5-ая Пущинская конференция молодых ученых. Пущино, 2001. - С. 263 - 264.

2. Муллабаева Э.З. Некоторые характеристики ценопопуляции Iris sibirica L. в окрестностях г. Сибая // Материалы научной конференции Сибайского института БГУ. Сибай, 2001. - С.29 - 30.

3. Муллабаева Э.З., Ишмуратова М.М. Некоторые результаты исследований популяций Iris sibirica L. в Башкирском Зауралье // Итоги биологических исследований Башгосуниверситета. Уфа, 2001. - С. 95 - 98.

4. Ишмуратова М.М., Муллабаева Э.З. Характеристика ценопопуляций Iris sibirica L. в Башкирском Зауралье // Раст. Ресурсы. - 2002,- Т.38.-Вып.2.-С.16-28.

5. Муллабаева Э.З., Сулейманова В.Н. Возрастной состав ценопопуляции Fritillaria ruthenica Wikstr. в Башкирском Зауралье // Биология -наука XXI века. 6-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых. Том 2. Пущино, 2002. - С. 126.

6. Муллабаева Э.З., Ишмуратова М.М. Популяционные характеристики Fritillaria ruthenica Wikstr. в Башкирском Зауралье // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии: Сборник тезисов и докладов VI Всероссийского популяционного семинара. 2-6 декабря 2002. - Нижний Тагил. - 2002. - С. 111-113.

7. Муллабаева Э.З., Ишмуратова М.М. Состояние ценопопуляции Tulipa biebersteiniana Schult. et Schult. fil. в Башкирском Зауралье // Итоги биологических исследований Башгосуниверситета. Уфа, 2002. - С. 237-239.

8. Муллабаева Э.З. Изменчивость морфологических параметров вегетативных и репродуктивных органов лилии кудреватой на хребте Ирендык // Сборник научных трудов аспирантов и молодых преподавателей.- Сибай: изд-е Сибайского института БашГУ, 2003. - С.64-68.

9. Муллабаева Э.З., Бикбулатова А.Т. Онтогенетические тактики и стратегии Tulipa biebersteiniana Schult. et Schult. fil. в условиях Башкирского Зауралья // Биология - наука XXI века. 7-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых. Пущино, 2003. - С. 195.

10. Муллабаева Э.З., Сулейманова В.Н. Семенная продуктивность Fritillaria ruthenica Wikstr.B Башкирском Зауралье // Биология - наука XXI века. 7-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых. Пущино. 2003.-С. 222

11. Муллабаева Э.З. Онтогенетические тактики Шит martagón L. на хребте Ирендык (Башкирское Зауралье) // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов Десятой молодежной на-

учной конференции (Сыктывкар, Республика . Коми, Россия, 1517 апреля 2003г.)-Сыктывкар, 2003.-С, 153-154.

12. Муллабаева Э.З., Бикбулатова А.Т. О некоторых характеристиках стратегии выживания Tulipa biebersteiniana в условиях Южного Урала// Методы популяционной биологии. Сборник материалов VII Всероссийского популяционного семинара (Сыктывкар, 16-21 февраля 2004г.). - Сыктывкар, 2004.-Ч.1. - С. 148-149.

13. Муллабаева Э.З. Состояние ценопопуляций некоторых редких видов сем. Liliaceae и Iridaceae в Башкирском Зауралье // Тезисы докладов Региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале». - Уфа, 2004. - С. 171-172.

ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ, ЦЕНОПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ, ТАКТИКИ И СТРАТЕГИИ ВЫЖИВАНИЯ НЕКОТОРЫХ РЕДКИХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВ ЬШЛСБЛЕ И ШПЛСЕЛЕ НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

Специальность 03.00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Лицензия на издательскую деятельность ЛР№ 021319 от 05.01.99 г.

Подписано в печать 21.04.05. Формат 60 х 84/16. Бумага типографская № 1. Уч.-изд. л. 1,6. Гарнитура «Times New Poman» Отпечатано на ризографе. Тираж 100. Заказ № 96

Редакционно-издательский центр Башкирского государственного университета Печатно-множительный участок Сибайского института БашГУ 453833, РБ, г. Сибай, ул. Маяковского. 5. Тел.(34775)3-53-26.

----

/v - •

f V s,

\ « iT j 79a

07 МДЙ 2005

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Муллабаева, Эльвира Зубаировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОХРАНА И ИЗУЧЕННОСТЬ РЕДКИХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ В РЕСПУБЛИКЕ БАШКОРТОСТАН

1.1 Охрана редких видов растений в Республике Башкортостан.

1.2 Анализ видов «Красной книги Республики Башкортостан».

1.3 Изученность видов «Красной книги Республики Башкортостан».

1.4 Изученность Iris sibirica., Tulipa biebersteiniana, Fritillaria ruthenica, Lilium martagon в Башкортостане.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности биологии, ценопопуляционные характеристики, тактики и стратегии выживания некоторых редких видов семейств Liliaceae и Iridaceae на Южном Урале"

Актуальность темы. Интенсивность воздействия человека на природу с каждым годом усиливается, в этой связи мировое сообщество приходит к пониманию необходимости сохранения биологического разнообразия. На сегодняшний день в соответствии с Конвенцией о биологическом разнообразии («Концепция об охране биологического разнообразия» (Рио-де-Жанейро, 1992); «Общеевропейская стратегия охраны биологического разнообразия» (1996)) во многих странах мира, в том числе и в России, принимаются и реализуются национальные программы и законы об охране биологического разнообразия, например, «Стратегия сохранения редких видов России», (2000). Глобальная цель сохранения биоразнообразия Земли ставит перед исследователями задачи всестороннего изучения этого явления, в связи с этим актуальным становится вопрос исследования редких и исчезающих видов растений, поскольку только разностороннее изучение биологии видов, популяционной жизни, тактик и стратегий выживания могут дать объективную оценку состояния ценопопуляций редких видов и организовать их действенную охрану.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - исследование особенностей биологии, ценопопуляционных характеристик, тактик и стратегий выживания некоторых редких видов сем. Iridaceae и Liliaceae Южного Урала.

Для решения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить ценопопуляционные характеристики Iris sibirica, Tulipa biebersteiniana, Tulipa patens, Fritillaria ruthenica, Lilium martagon включающие численность, плотность, возрастной спектр.

2. Изучить семенную продуктивность исследованных видов.

3. Выявить закономерности изменчивости количественных и качественных морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов исследованных видов.

4. Изучить особенности онтогенеза Tulipa biebersteiniana и Т. patens на Южном Урале.

5. Выявить онтогенетические тактики и стратегии выживания видов при ухудшении условий роста.

6. Дать оценку состояния ценопопуляций Iris sibirica, Tulipa biebersteiniana и Fritillaria ruthenica .

Научная новизна результатов исследования. Впервые проведены комплексные исследования пяти редких видов флоры Башкортостана: Iris sibirica, Tulipa biebersteiniana, Tulipa patens, Fritillaria ruthenica, Lilium martagon на территории Башкирского Зауралья. Исследованы такие ценопопуляционные характеристики как численность, плотность, возрастной спектр, семенная продуктивность. Выявлены особенности онтогенетического развития Tulipa biebersteiniana и Т. patens, в том числе и на нарушенных территориях. Впервые выявлены тактики и стратегии выживания видов при ухудшении условий обитания.

Практическая значимость работы. Результаты проведенных исследований являются основой ведущегося мониторинга состояния изученных ценопопуляций. Результаты исследований изменчивости количественных и качественных морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов могут быть использованы при селекционной работе. Основные результаты исследования используются при чтении спецкурсов на кафедре ботаники Сибайского института Башгосуниверситета.

Апробация. Материалы диссертационной работы докладывались на VI и VII Всероссийских популяционных семинарах (Нижний Тагил, 2002;

Сыктывкар, 2004); на 5-й, 6-й, 7-й конференциях молодых ученых «Биология - наука 21-го века» (Пущино 2001, 2002, 2003); на X молодежной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2003); на региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004); на научно-практической конференции Сибайского института Башгосуниверситета «Неделя науки» (Сибай, 2001).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ.

БЛАГОДАРНОСТИ

Выражаю искреннюю благодарность руководителю д.б.н. Майе Мунировне Ишмуратовой и профессору, д.б.н. Айрату Римовичу Ишбирдину за ценные замечания и неоценимую помощь в написании работы.

Благодарю д.б.н. М.С. Князева, к.б.н. Г1.В. Куликова, к.б.н. Е.В. Мордак за консультации по вопросам таксономии видов рода Tulipa.

Выражаю признательность всем сотрудникам и преподавателям кафедры ботаники Сибайского института Башгосуниверситета за внимание к работе, студентам В.Н. Сулеймановой, А.Т. Бикбулатовой, Г.И. Зайнагабдиновой за помощь в сборе полевых материалов.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Муллабаева, Эльвира Зубаировна

ВЫВОДЫ

1. Возрастные спектры исследованных видов неполночленные одновершинные с преобладанием у I. sibirica и L. martagon генеративных особей, у Т. biebersteiniana, Т. patens и F. ruthenica - прегенеративных особей. Численность и плотность особей в ценопопуляциях Т. biebersteiniana, I. sibirica и L. martagon высокая, Т. patens, F. ruthenica - средняя.

2. I. sibirica и F. ruthenica отличаются высокой потенциальной и реальной семенная продуктивностью. Растения Т. biebersteiniana и Т. patens характеризуются высокой потенциальной и низкой реальной семенной продуктивностью. Семенная продуктивность Tulipa patens, несколько выше, чем у Tulipa biebersteiniana.

3. У исследованных видов изменчивость морфологических признаков вегетативных органов выше, чем репродуктивных органов. На градиенте ухудшения условий обитания выявлены чистые (дивергентные, конвергентные) и смешанные (конвергентно-дивергентные, дивергентно-конвергентные и неопределенные) онтогенетические тактики. У Т. biebersteiniana и F. ruthenica больше признаков имеют дивергентную тактику, у I. sibirica - дивергентно-конвергентную, т.е. с ухудшением условий роста в ценопопуляциях наблюдается большое разнообразие особей по габитусу.

4. В условиях Башкирского Зауралья у Т. biebersteiniana и Т. patens столонообразование наблюдается только у прегенеративных особей в весенний период. Виды отличаются по типу столонообразования: для Т. patens характерно образование ортотропного столона, а для Т. biebersteiniana — плагиотропных столонов, которые могут выносится и на поверхность почвы. При механическом повреждении почвенного покрова и растений интенсивность столонообразования у Т. biebersteiniana увеличивается в 2 - 3 раза.

5. Тип столоиообразования и листорасположение являются основными таксономическими признаками, различающими Т. biebersteiniana и Т. patens. Дополнительными таксономическими признаками, отличающими Т. biebersteiniana от Т. patens при их совместном произрастании, могут быть возрастные спектры ценопопуляций (преобладание ювенильных и имматурных особей в ценопопуляциях Т. biebersteiniana, виргинильных и генеративных - Т. patens).

6. Ответной реакцией исследованных видов на антропогенный стресс на организменном уровне является: уменьшение габитуса растений, увеличение семенной продуктивности и интенсивности столоиообразования (Т. biebersteiniana)', на популяционном уровне: увеличение плотности и численности особей, сдвиги возрастных спектров влево (Т. biebersteiniana) и вправо (остальные виды).

7. Для эфемероидов (Т. biebersteiniana, F. ruthenica) установлено наличие стрессовой и защитной компонент в онтогенетической стратегии и черт патиентности и эксплерентности. Черты эксплерентности увеличиваются при усилении стресса. Для I. sibirica установлена защитная и стрессовая компоненты в онтогенетической стратегии и черты виолентности и патиентности эколого-фитоценотической стратегии выживания.

8. Большинство исследованных ценопопуляций I. sibirica, Т. biebersteiniana, F. ruthenica находятся в «угрожаемом» и «зависящем от сохранения» состоянии. Основным путем сохранения и улучшения состояния ценопопуляций исследованных видов является регламентация выпаса, рекреации, сенокошения, а так же включение отдельных ценопопуляций в заповедные зоны и зоны ограниченного хозяйственного использования планируемого ООПТ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящее время Iris sibirica, Tulipa biebersteiniana, Fritillaria ruthenica охраняются на территории отдельных учрежденных и планируемых ООПТ Республики Башкортостан.

Исследованные ценопопуляции не находятся на территории ООПТ и не охраняются ни в каких формах.

Оценка состояния и природоохранной значимости ценопопуляций показала, что большинство ценопопуляций исследованных видов находятся в угрожаемом состоянии. Способом восстановления критических ценопопуляций может быть уменьшение или снятие антропогенных нагрузок.

Результаты проведенных исследований являются основой мониторинга состояния ценопопуляций I. sibirica, Т. biebersteiniana, F. ruthenica.

Таким образом, основным путем сохранения и улучшения состояния ценопопуляций исследованных видов является регламентация выпаса, рекреации, сенокошения и включение отдельных ЦП в заповедные зоны и зоны ограниченного хозяйственного использования планируемого ООПТ.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Муллабаева, Эльвира Зубаировна, Б.м.

1. Абрамова Л.М. Каримова О.А., Ибрагимова Г.М. Интродукция редких и ресурсных видов Башкортостана, как форма охраны биоразнообразия // Флора РБ и проблемы ее изучения. Уфа, 1999. С. 93-96.

2. Абрамова Л.М., Баширова P.M., Муртазина Ф.К., Усманов И.Ю. Характеристика ценопопуляций Glycyrriza korshinskyi Grig, на юге-востоке республики Башкортостан // Растительные ресурсы. 2001. Т. 37. Вып.2. С. 2429.

3. Абрамова Л.М., Муртазина Ф.К. Сообщества с солодкой Коржинского на юго-востоке республики Башкортостан // Материалы научно-исследовательской конференции «Современные направления изучения флоры и растительности». Бирск, 2000. С. 56-60.

4. Абрамова С. Н. Семенное размножение дикорастущих тюльпанов Туркмении // Бюл. ГБС. 1973. Вып. 89. С. 90-93.

5. Аглиулина Н.А., Яндавлетова Д.Х. Особенности биологии Helichrysum arenarium в Башкирском Зауралье// Методы популяционной биологии. Сборник материалов докладов VII Всероссийского популяционного семинара (16-21 февраля 2004 г.). Сыктывкар, 2004. С.5-6.

6. Андреев Л.Н., Горбунов Ю.Н. Роль Ботанических садов в сохранении биологического разнообразия растений // Биологическое разнообразие.

7. Интродукция растений. (Материалы третьей научной конференции, 23-25 сентября 2003г. Санкт-Петербург). СПб., 2003. С. 5-7.

8. Аннеков Н.И. Ботанический словарь. 2-е изд. СПб., 1878. 645 с.

9. Анцупова Т.П., Самиков К. Алкалоиды лилии кудреватой // Лекарственные растения в традиционной и народной медицине. Улан-Уде, 1987. С. 7-8.

10. Байбурина Р.К., Зарипова А.А., Ахметова А.Ш., Мухаметвафина А.А. Сохранение и воспроизводство флористического разнообразия методами биотехнологии // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия. Ростов-на-Дону, 2002.С. 7-10.

11. Байрамгулов Н.Р. генетическая структура популяций родиолы иремельской (Rhodiola iremelica boriss.) на Южном Урале: Атореферат дис. канд. биол. наук. Уфа, 2004. 20 с.

12. Байрамгулов Н.Р., Киньябулатов С.С. Возрастная и половая структура ценопопуляций Rhodiola iremelica Boriss. на Южном Урале // «Биология -наука 21-го века». 5-ая Пущинская конференция молодых ученых. Пущино, 2001. С. 198-199.

13. Байрамгулов Н.Р., Янбаев Ю.А. Генетическая изменчивость и субпопуляционная дифференциация Rhodiola iremelica Boriss. // Материалы научной конференции Сибайского института БГУ. Сибай, 2001. С.24-26.

14. Баранова М.В. Типы прорастания семян и развитие сеянцев у видов Lilium IJI Бот. журн. 1974. Т. 59. № 7. С. 1045-1055.

15. Баранова М.В. Лилия // Декоративные травянистые растения для открытого грунта СССР. Л., 1977. Т.2. С. 79-89.

16. Баранова М.В. Лилия // Флора европейской части СССР. М., 1979. Т.IV.239 с.

17. Баранова М.В. Онтогенез видов рода Lilium (Liliaceae) и его закономерности//Ботан. журн. 1989. Т. 74. № 12. С. 1689-1700.

18. Баранова М.В. Лилии. Л., 1990. 384 с.

19. Баранова М.В. Луковичные растения семейства Лилейных (география, биоморфологический анализ, выращивание). СПб.: Наука, 1999. 229с.

20. Барышникова Н.И. Онтогенетические тактики и стратегии Valeriana dubia Bunge в Южном Зауралье. / Школа конференция молодых ученых, 14-18 апреля 2003г.- Пущино, 2003. - С.152-153.

21. Башкортостан: Краткая энциклопедия. Уфа: Научное издательство: Башкирская энциклопедия, 1996. 672 с.

22. Богданова А.Г., Григорьева Н.М., Егорова В.Н. и др. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М., 1977. 131 с.

23. Боронникова С.В. Репродуктивная биология декоративных растений Предуралья // Проблемы репродуктивной биологии растений. Пермь, 1996,-С. 28-30.

24. Бочанцева З.П. Онтогенез тюльпанов // Труды Бот. Сада АН УзССР, 1956. Вып. 5. С. 71-108.

25. Бочанцева З.П. Тюльпаны. Ташкент, 1962. 406 с.

26. Былов В.Н., Иванова И.А. Морфология и прорастание семян тюльпанов // Интродукция и селекция цветочно декоративных растений. М., 1987. С. 113-130.

27. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. // Раст. ресурсы. 1973. Т. 9, вып. 2. С. 287-297.

28. Вахрамеева М.Г., Жирнова Т.В. Неоттианте клобучковая // Биологическая флора Московской области. Вып. 15. Под. ред. В.Н. Павлова. М.: Изд-во Гриф и К, 2003. С. 50-61.

29. Вахрамеева М.Г., Блинова И.В., Богомолова Т.И., Жирнова Т.В. Пололепестник зеленый // Биологическая флора Московской области. Вып. 15. Под. Ред. В.Н. Павлова. М.: Изд-во Гриф и К, 2003. С. 62-77.

30. Введенский А. И. Тюльпан Tulipa L. // Флора СССР. М.; J1., 1935. Т. 4. С. 320-364.

31. Верещагин В.И., Соболевская К.А., Якубова А.И. Полезные растения Западной Сибири. М.-Л.: АН СССР, 1959. - 111 с.

32. Галеева А.Х. О заказниках по охране лекарственных растений в Башкирии // Проблемы экологии, рационального использования и охраны природных ресурсов на Урале. Свердловск: УНЦ РАН СССР, 1980.С. 36.

33. Галеева А.Х. Редкие и исчезающие виды лекарственных растений Башкирии и вопросы их охраны. // Редкие и исчезающие виды полезных растений Башкирии и пути их охраны. Уфа: БФАН СССР, 1982. -с. 74-77.

34. Гарифуллина Г.Г., Герчиков А.Я., Ишмуратова М.М., Павлова Т.А. Ингибирующая эффективность салидрозида в реакциях радикально-цепного окисления//Раст. ресурсы. 2000. Т. 36, вып. 3. С. 94-99.

35. Гарифуллина Г.Г., Ишмуратова М.М., Фахрутдинова Е.И., Герчиков А.Я. Антиокислительная активность экстрактов из корневищ и корней Rhodiola rosea L. и Rhodiola iremelica Boriss.//PacT. ресурсы. 1998.T.34, вып. 3. С. 69-74.

36. Герчиков А.Я., Гарифуллина Г.Г., Хайруллина Л.Т., Муртазина Ф.К., Баширова P.M., Усманов И.Ю. Оценка биологической активности трех видов солодки // Итоги биологических исследований 2000, вып.6.- Уфа, 2001. -с. 3841.

37. Голенкин М. О дикорастущих русских растениях как источнике пищевых веществ на зиму. М., 1921. 31с.

38. Голубев Ф.В., Горбунов Ю.И. Сезонная динамика накопления аскорбиновой кислоты у Allium nutans и A. odoratum при выращивании в

39. Ботаническом саду РАН // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия. Ростов-на- Дону, 2002. -с. 191-193.

40. Горичев Ю.П., Широких П.С. Растения Красных Книг РСФСР и СССР в Южно- Уральском заповеднике // Тезисы докладов Региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале». Уфа, 2004. С. 41-42.

41. Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М.Наука, 1982. - 208 с.

42. Гринцевич О.М. Лекарственные растения Западной области// Материалы к изучению естественных производительных сил западных областей. Смоленск, 1933. Вып. 3. С. 19-106.

43. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. 1940. Т. 2

44. Губанов И.А., Крылова И.Л., Тихонова В.Л. Дикорастущие полезные растения СССР.М., 1976. 360 с.

45. Двораковская В.М. О прорастании семян некоторых видов Fritillaria // Бюл. ГБС. 1970. Вып.75. С.96-97.

46. Двораковская В.М. О прорастании семян Fritillaria lutea Mill, и F. ruthenica Wikstr.// Бюл. ГБС. 1973. Вып.89. С.82-83.

47. Декоративные травянистые растения для открытого грунта СССР. Л., 1977. Т.1. 330 с.

48. Калининградского государственного университета (г. Калининград, 14-18 сентября 2004г.).- Калининград: КГУ, 2004. С. 187-189.

49. Дронова С. П. Семенное возобновление тюльпана Биберштейна в разных экологических условиях // Бюл. ГБС. 1984. Вып. 130. С. 45-48.

50. Жирнова Т.В. Обзор видов растений Красных книг СССР и РСФСР в Башкирском заповеднике// Растении Красных книг в заповедниках России: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Минсельзоза РФ. М., 1994. С.57-76.

51. Жирнова Т.В. Любка двулистная в Башкирском Заповеднике //Охрана и культивирование орхидей// Бюл. Бот. Сада им. И.С. Косенко, № 7. Краснодар, 1998. С. 59-61.

52. Жирнова Т.В. Орхидные Башкирского Заповедника (Южный Урал) // Изучение природы в заповедниках Башкортостана. Миасс, 1999. С. 141-160.

53. Жирнова Т.В. Тырсовые степи горного массива Южный Крака. // Сборник научных трудов Башкирского заповедника. Вып.4. Миасс, 2001. С. 117-118.

54. Жирнова Т.В. Сосудистые растения Красной книги Республики Башкортостан в Башкирском заповеднике // Тезисы докладов Региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале».- Уфа, 2004.- С. 48-49.

55. Жирнова Т.В., Алексеев Ю.Е., Чечеткин Е.В. Третье дополнение к списку сосудистых растений Башкирского заповедника // Флористические исследования в Поволжье и на Урале. Самара: Изв. Самарского университета, 1993. С. 71-72.

56. Жмылев Г1.Ю., Алексеев Ю. Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. Учебное пособие. М. -240 с.

57. Жукова Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитценозах // Динамика ценопопуляций травянистых растений. Киев: Наукова думка, 1987. С. 9-19.

58. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1973. 256 с.

59. Зарипова А.А. Оптимизация условий введения в культуру in-vitro Valleriana offisinalis L. // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия. Ростов-на Дону, 2002. С. 194-197.

60. Зарипова А.А., Ишмуратова М.М. Введение Paeonia anomala L. in vitro/ЛАктуальные проблемы биологии. Сыктывкар, 1998. С. 69.

61. Заугольнова Л.Б., Денисова Л.В., Никитина С.В. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1993. ~ Т. 98. Вып. 5. С. 100-108.

62. Заугольнова Л.Б., Жукова А.А., Комарова А.С., Смирнова О.В. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М., 1988. 184 с.

63. Заугольнова Л.Б., Никитина С.В., Денисова Л.В. Типы функционирования популяций редких видов растений // Бюлл. МОИП. Отд.1 Биол. 1992.-Т. 97. - Вып. №.- С. 80-91.

64. Злобин Ю.А. Принципы и методы ценотических популяций растений. Казань: Казанский университет, 1989. 146 с.

65. Зубкус Л.П., Мирошниченко Е.Я. Интродукция цветочных и газонных растений и перспективы использования апомиксиса в исследованиях // Интродукция растений в Западной Сибири. Новосибирск, 1977. С. 65-93.

66. Зуева Н. Характеристика ценопопуляций скально-горностепных эндемиков в Башкирии // Редкие и исчезающие виды полезных растений Башкирии пути их охраны. Уфа: БФАН СССР, 1982.С. 96-99.

67. Ильина И. В., Татлыбаева А.Ф. Сравнительная характеристика изменчивости морфологических признаков Allium nutans L. растений Томской области и Южного Урала // Методы популяционной биологии.

68. Сборник материалов докладов VII Всероссийского популяционного семинара (16-21 февраля 2004 г.). Сыктывкар, 2004. С. 93-94.

69. Ипатьев А.Н. Овощные растения земного шара. Минск, 1966. 383 с.

70. Ишбирдина JI.M. Изучение генофонда и ценофонда Delphinium uralense на Южном Урале// Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале: Тез. докладов региональной научн-практ. конференции (Уфа, 13-14 мая 2004 г.). Уфа, 2004. С. 51-52.

71. Ишкинина P.M., Магафуров A.M. Онтогенетические тактики и стратегии в условиях стресса. / Методы популяционной биологии. Сборник материалов докладов VII Всероссийского популяционного семинара (16-21 февраля 2004 г.). Сыктывкар, 2004. С.96-97.

72. Ишкинина P.M., Суюндуков И.В. Некоторые характеристики ценопопуляций любки двулистной на охраняемых и неохраняемых территориях Южного Урала // Принципы и способы сохранения ' биоразнообразия: Сборник материалов Всероссийской научной конференции.

73. Ишмуратова М.М. Клональное микроразмножение Rhodiola rosea Ь.и Rhodiola iremelica Boriss. in vitro//PacT. ресурсы. 1998 a. T. 34, вып.1. С. 1223.

74. Ишмуратова М.М. Особенности культивирования in vitro растений различных экологических форм на примере видов рода Iris L. // Раст. ресурсы. 1999а. Т. 35, вып. 4. С. 67-74.

75. Ишмуратова М. М. Влиянии экстрактов родиолы розовой на развитие эксплантов родиолы розовой и иремельской в условиях in vitro// Биотехнология. 2002 а, N 6. С. 52-56.

76. Ишмуратова М. М. Rhodiola iremelica (Crassulaceae) на Южном Урале // Ботан. журнал. 2002 б. Т. 87, N 5. С. 38-50.

77. Ишмуратова М.М. К вопросу об изучении редких видов флоры Башкортостана // Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты: Международная научная конференция: Программа и тезисы докладов. Сыктывкар. Изд-во Сыкт. ун-та, 2002 в. С. 116.

78. Ишмуратова М.М., Барышникова Н.И. Valeriana officinalis L. s.l. на Южном Урале:особенности биологии в природе, при интродукции и в культуре in vitro / В кн. Современное состояние недревесных растительных ресурсов России. Киров: ВНИИОЗ, 2003.С. 156-161.

79. Ишмуратова М.М., Киньябулатов С.С. Возрастная структура как показатель состояния ценопопуляций Rhodiola iremelica Boriss. на Южном Урале / Ученые записки НТГСПА. Материалы VI Всероссийского популяционного семинара. Нижний Тагил, 2004. С. 148-151.

80. Ишмуратова М.М., Муллабаева Э.З. Характеристика ценопопуляций Iris sibirica L. в Башкирском Зауралье. // Раст. ресурсы. 2002. т.38, вып.2. -с. 18-28.

81. Ишмуратова М.М., Рахимова А.Ф. Использование культуры in vitro для размножения гибридов Iris// Раст. ресурсы. 1999. Т. 35, вып. 4. С. 74-78.

82. Ишмуратова М.М., Сацыперова И.Ф. Начальные этапы онтогенеза и некоторые биологические особенности развития Rhodiola rosea L. и R. iremelica Boriss., интродуцированных в Башкирию // Раст. ресурсы. 1998. Т. 34. Вып. 1.С. 3-11.

83. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Жирнова Т.В., Магафуров A.M. Антэкология и консорты Cypripedium calceolus L. //Итоги биологических исследований. 2001 г. Вып. 7. 2003 г./Сборник научных трудов/Изд-е Баш-кирск. ун-та. Уфа, 2003 а. - С. 181-182.

84. Ишмуратова М. М., Суюндуков И. В., Ишбирдин А. Р. Жирнова Т.В. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном

85. Урале. Сообщение 1. Виды со стеблекорневыми тубероидами //Раст. ресурсы. 2003 б. Т.39, вып.2. С. 1-17.

86. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р., Жирнова Т.В., Набиуллин М.И. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Огс-hidaceae Juss. на Южном Урале. Сообщение 2. Корневищные виды //Раст. ресурсы. 2003 в. Т.39. Вып.2. С. 18-37.

87. Ишмуратова М.М., Суюндуков И. В., Ишбирдин А. Р. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 3. Корнеотпрысковый вид {Listera cordata (L.) R.Br.) //Раст. ресурсы. 2003 г. Т.39, вып.2. С.38-41.

88. Каипов Ф.З. Особенности биологии Neottia nidus-avis (L.) Rich, на Южном Урале // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале / Тез. докладов Региональной научн-практ. конференции (Уфа, 13-14 мая 2004 г.). Уфа, 2004. С. 168-169.

89. Каипов Ф.З., Суюндуков И.В. Гнездовка настоящая на Южном Урале. / Методы популяционной биологии. Сборник материалов докладов VII Всероссийского популяционного семинара (16-21 февраля 2004 г.). Сыктывкар, 2004. С.99-100.

90. Кауфман Н.Н. Московская флора, или описание высших растений и ботанико-географический обзор Московской губернии. М., 1869. 2-е изд. 512 с.

91. Клобукова-Аписова Е.Н. Дикорастущие полезные и вредные растения Башкирии М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. Т. 2. 247 с.

92. Князев М.С., Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Тюльпаны родства Tulipa biebersteiniana (Liliaceae) на Южном Урале // Бот. журн., 2001. Т. 86. № 3. С 109-119.

93. Комаров В.Л. Род Lilium L. // Флора СССР: В 30т. Л., 1935. Т. 4. С 282295.

94. Кравченко О.А. Дикорастущие декоративные растения Башкирии и возможность их использования в зеленом строительстве // Дикорастущие и интродуцируемые полезные растения в Башкирии. Уфа: БФ АН СССР, 1961. С. 254-262.

95. Кравченко О.А. Многолетние цветы// Декоративные растения для озеленения городов Башкирии. Уфа: БФ АН СССР, 1971. С. 80-142.

96. Кравченко О.А. Интродукция декоративных пионов в лесостепи Башкирского Предуралья // Интродукция полезных растений в Башкирии. Уфа: БФ АН СССР, 1976. С. 160-174.

97. Кравченко О.А., Новикова JI.C. Дикорастущие декоративные растения Башкирии и возможности их использования в зеленом строительстве // Дикорастущие и интродуцируемые полезные растения в Башкирии. Уфа: БФ АН СССР, 1961. С. 254-262.

98. Красная книга Башкирской АССР. Редкие растения и животные. Проблемы их охраны. Уфа: Башкирское книжное изд-во, 1984. 200 с.

99. Красная книга Башкирской АССР. Уфа: Башкирское книжное изд-во, 1987.-212 с.

100. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений. Уфа: Китап, 2001. -280 с.

101. Красная книга Республики Мрий Эл: Редкие и нуждающиеся в охране растения Марийской флоры / Сост. Н.В. Абрамов; под ред. В.М. Тихомирова. Йошкар-Ола: Марийское книжное издательство, 1997. 128с.

102. Красная книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988.- 590 с.

103. Красная книга СССР. М.: Лесн. Пром-сть, 1978. 460 с.

104. Кротова 3. Е., Ярина О.А. Первичная интродукция дикорастущих лилий и луков Якутии // Растения природной флоры Сибири для зеленого строительства. Новосибирск, 1972. С. 106-113.

105. Кротова 3. Е., Ярина О.А. Интродукция травянистых растений в условиях Крайнего Севера. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1977. 159с.

106. Крылов П.О. О народных лекарственных растениях, употребляемых в Пермской губернии // Тр. О-ва естествоиспыт. при Казан, ун-те. Казань, 1876. Т. 5, вып. 2. С. 1-130.

107. Крылов Г.В. Козакова Н.Ф., Степанов Э.В. Зеленая аптека Кузбасса. Кемерово, 1989. 334 с.

108. Кузьмин З.Е., Горбунов Ю.Н. Сохранение биоразнообразия растений России ex situ // Бюлл. ГБС / Гл. ботан. сад им. Н.В. Цицина. М.: Наука, 2003. С. 168-173.

109. Куренцова Г.Э. Лекарственные растения советского Дальнего Востока // Тр. Дальневост. горно-таежной ст. Ворошилов Уссурийский. 1941. Т. 4. С. 131-226.

110. Кучеров Е.В. Пажитник плоскоплодный на Южном Урале // Материалы I Всесоюз. Совещ. Ботаников и селекционеров. М.; Л., 1954. Вып. 3. С. 91-94.

111. Кучеров Е.В. Некоторые вопросы биологии новых силосных растений в лесостепи Башкирской АССР // Дикорастущие и интродуцируемые полезные растения в Башкирии. Уфа: БФ АН СССР, 1974. Вып. 4. С. 163211.

112. Кучеров Е.В. Материалы о плодоношении интродуцированных видов катранов в лесостепи Башкирской АССР // Интродукция полезных растений в Башкирии. Уфа: БФ АН СССР, 1976. С. 47-58.

113. Кучеров Е.В. Проблемы охраны редких видов растений на Южном Урале // Редкие виды растений Южного Урала, их охрана и использование. Уфа, 1985. С. 4-14.

114. Кучеров Е.В. О семенной продуктивности Lilium martagon L. в разных зонах Башкирии// Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Материалы второй международной научной конференции. (20-23 апреля 1999г., Санкт-Петербург).- С-Пб., 1999. С. 201-203.

115. Кучеров Е.В. Ресурсы и интродукция полезных растений в Башкирии. М.: Наука, 1979. 264 с.

116. Кучеров Е.В., Байков Г.К., Гуфранова И.Б. Полезные растения Южного Урала. М.: Наука, 1976. С. 5-166.

117. Кучеров Е.В., Гуфранова И.Б. Изучение биологии некоторых возделываемых лекарственных растений в условиях Предуралья Башкирии // Дикорастущие и интродуцируемые полезные растения в Башкирии. Уфа: БФ АН СССР, 1961. С. 87-129.

118. Кучеров Е.В., Гуфранова И.Б., Михайлова Т.П. Ресурсы дикорастущих лекарственных растений в предбельской лесостепи и степной причермасанской равнине. // Дикорастущие и интродуцируемые полезные растения в Башкирии. Вып.4. Уфа, 1974. С. 7.

119. Кучеров Е.В., Зубаирова P.M. Материалы о распространении и полезных свойствах редких растений сем. Liliaciae и Orchidaceae в Башкирии //Редкие и исчезающие виды полезных растений Башкирии и пути их охраны. Уфа: БФ АН СССР, 1982. С. 5-18.

120. Кучеров Е.В., Мулдашев А.А., Галеева А.Х. Охрана редких видов растений на Южном Урале. М.: Наука, 1987. 204 с.

121. Кучеров Е.В., Сираева С.М. Медоносные растения Башкирии. М.: Наука, 1980. 128 с.

122. Лекарственные растения в традиционной и народной медицине. Улан-Уде, 1987.

123. Лозина-Лозинская А.С. Род Fritillaria II Флора СССР. Т 4. Л., 1935.

124. Марков М.В. Особенности взаимодействия активной и пассивной частей популяций у некоторых жизненных форм цветковых растений // Экология, 2001. № 5. С. 331-338.

125. Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Жирнова Т.В. Леса Башкирского государственного природного заповедника: синтаксономия и природоохранная значимость. Уфа: Гилем, 2003. 203 с.

126. Маслова Н.В., Абрамова Л.М. Сохранение биоразнообразия растений Республики Башкортостан в культуре // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале: Тез. докладов региональной научн-практ. конференции (Уфа, 13-14 мая 2004 г.)-Уфа, 2004. С. 136-137.

127. Маслова Н.В., Кучеров Е.В. Развитие Oxytropis gmelini Fisck. в первый год жизни и при интродукции. // Флора республики Башкортостан и проблемы ее изучения. Уфа: БФАН СССР, 1999. С. 151-153.

128. Маслова Н.В., Минина Н.Н. Всхожесть семян уральских эндемичных видов рода Dianthus L. // Генетические растительные ресурсы России и сопредельных государств. Оренбург, 1999. С. 27-28.

129. Методика государственного сортоиспытания декоративных культур. М.,1960.

130. Минина Н.Н. Биологические особенности семян двух декоративных видов рода Рябчик-Fritillaria L. // Биологические науки в высшей школе. Проблемы и решения. Бирск, 1998. С. 25-28.

131. Минина Н.Н. Начальные этапы онтогенеза гвоздики уральской Dianthus uralensis Korsch. // Изучение онтогенеза растений природных и культурных флор в ботанических учреждениях Евразии. Умань, 1998. С. 99-100.

132. Минина Н.Н. Семенная продуктивность Dianthus uralenses L. в условиях культуры // Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений. Сыктывкар, 1999. С. 68-69.

133. Минина Н.Н. Декоративные дикорастущие растения флоры РБ (интродукция и перспективы использования в озеленении): Автореф. дис. канд. биол. наук. Уфа, 2000. 24 с.

134. Минина Н.Н. Интродукция редких дикорастущих видов рода Fritillaria L. (Liliaceae) // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале:

135. Тез. докладов региональной научн-практ. конференции (Уфа, 13-14 мая 2004 г.)-Уфа, 2004. С. 140.

136. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223с.

137. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности: Учебник. М.: Логос, 2001. 264 с.

138. Миркин Б.М. Охрана биологического разнообразия: глобальный, региональный и локальный аспекты // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале: Тез. докладов региональной научн-практ. конференции (Уфа, 13-14 мая 2004 г.). Уфа, 2004. С.6-7.

139. Миркин Б.М., Л.Г. Наумова, Мулдашев А.А., Ямалов С.М. Флора Башкортостана: Учебное пособие. Уфа:РИО БашГУ, 2004. 148 с.

140. Миронова Л.Н. Воронцова А.А. Интродукционное изучение пионов в Ботаническом саду-институте УНЦ РАН // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале: Тез. докладов Региональной научн-практ. конференции (Уфа, 13-14 мая 2004 г.) Уфа, 2004. С. 141-142.

141. Михайлова Т.П. Биологические основы интродукции пажитника плоскоплодного в Башкирии // Редкие и исчезающие виды полезных растений Башкирии и пути их охраны. Уфа БФ АН СССР, 1982. С. 86-95.

142. Мищенко П.И. К систематике и географии некоторых родов семейства Liliaceae// Тр. Ботан. Музея. СПб., 1911. Т.8. С. 10-30.

143. Мордак Е. В. Тюльпан Tulipa L. // Флора европейской части СССР. Л., 19796. Т. IV.C. 232-236.

144. Мулдашев А.А., Абдуллин Ф.Ф., Аюпов А.С. О создании системы охраняемых территорий в Республике Башкортостана: Тез. докладов региональной научн-практ. конференции (Уфа, 13-14 мая 2004 г.). Уфа, 2004 в. С. 7-8.

145. Муллабаева Э.З. Ценопопуляции Iris sibirica L. на Южном Урале. // «Биология наука 21-го века» 5-ая Пущинская конференция молодых ученых. Пущино, 2001 а. С. 263 - 264

146. Муллабаева Э.З. Некоторые характеристики ценопопуляций Iris sibirica L. в окрестностях г. Сибая. // Материалы научной конференции Сибайского института БГУ. Сибай, 2001 б. С.29 30.

147. Муллабаева Э.З. Изменчивость морфологических параметров вегетативных и репродуктивных органов Lilium martagon L. на хребте Ирендык./ Сборник научных трудов аспирантов и молодых преподавателей. Сибай, 2003 а. С. 64-68.

148. Муллабаева Э.З.,Бикбулатова А. Онтогенетические тактики и стратегии Tulipa biebersteiniana в условиях Башкирскго Зауралья. / Школа — конференция молодых ученых, 14-17апреля 2003г. Пущино, 2003. С.195.

149. Муллабаева Э.З. Ишмуратова М.М. Некоторые результаты исследований популяций Iris sibirica L. в Башкирском Зауралье // Итоги биологических исследований. Вып.6. 2000. / Сб. научных трудов. / Издание БГУ. Уфа, 2001. С. 95-96.

150. Муллабаева Э. 3., Ишмуратова М. М. Состояние ценопопуляций Tulipa biebersteiniana Schult. et Schult. в Башкирском Зауралье // Итоги биологических исследований. 2001 г. Вып. 7. 2003 г./Сборник научных трудов / Изд-е Башкирск. ун-та. Уфа, 2003. С.237-239.

151. Муллабева Э.З., Сулейманова В.Н. Возрастной состав ценопопуляций Fritillaria ruthenica Wikstr. в Башкирском Зауралье // Биология наука XXI века. 6-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых. Том 2. Пущино, 2002. С. 126.

152. Муллабаева Э.З., Сулейманова В.Н. Семенная продуктивность Fritillaria ruthenica Wikstr.B Башкирском Зауралье // Биология наука XXI века. 7-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых. Пущино, 2003. С. 222.

153. Муртазина Ф.К. Влияние засоленности почвы и микроэлементного состава на содержание флавоноидов в подземной массе солодки Коржинского // 7 Молодежи, конф. ботаников в Санкт-Петербурге. С.-Пб., 2000. С. 239.

154. Мухаметшина B.C., Плеханова Т.И., Хайрединов С.С. Запасы сырья лекарственных растений в Южных районах Башкирии. // Раст. ресурсы, Вып.2., 1989. С. 166-169.

155. Немченко Э.П. Лилия кудреватая // Биологическая флора Московской области. Вып. 9, ч. I. М.: Изд-во МГУ, 1993. С. 32-39.

156. Несауле В., Орехов В. Лилии. Рига, 1973. 145 с.

157. Никитина Л.С. Начальные этапы онтогенеза некоторых видов сем. Caryophyllaceae Juss. природной флоры Башкортостана // Флора республики Башкортостан и проблемы ее изучения. Уфа: БФАН СССР, 1999. С. 137-139.

158. Николаева М. Г. Покой семян //Физиология семян. М., 1982. С.125-183.

159. Новикова Л.С. Декоративные травянистые растения природной флоры Башкирии // Охрана и рациональное использование биологических ресурсов

160. Урала. I. Дикорастущая флора и растительность. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1978. С. 48-49.

161. Новикова Л.С. Интродукция декоративных дикорастущих многолетников из флоры Башкортостана // Ресурсы и интродукция растений в Башкирии. Уфа: БФ АН СССР, 1983. С. 54-62.

162. Нухимовская Ю.Д. Сосудистые, моховидные, грибы, лишайники Красных книг СССР и РСФСР в заповедниках России: Состояние изученности и охраны // Растения Красных книг в заповедниках России: Сб. науч. Тр. ЦНИЛ Минсельхоза РФ. М., 1994. С. 5-22, 191-298.

163. Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю.Е. Алексеев, Е.Б. Алексеев, К.К. Габбасов и др.-М.: Наука, 1988. 316 с.

164. Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю.Е. Алексеев, А.Х. Галеева, И.А. Губанов и др., М.: Наука, 1989. 375 с.

165. Определитель растений Среднего Поволжья. Л.: Наука, 1984. 392 с.

166. Определитель растений Средней полосы Европейской части СССР / Нейштадт М.И.- Государственное учебно-педагогическое издательство Министерства просвещения РСФСР. М., 1963. 640 с.

167. Определитель сосудистых растений Среднего Урала / П.Л. Горчаковский, Е.А. Шурова, М.С. Князев и др. М.: Наука, 1994. 525 с.

168. Павлов Н.В. Дикие полезные и технические растения СССР. М., 1942.641с.

169. Пеньковская Е.Ф. Исчезающие и редко встречающиеся растения во флоре Академгородка под Новосибирском // Охрана растительности и проблемы озеленения. Новосибирск, 1971. С. 16-32.

170. Плохинский Н.А. Биометрия, М., 1970. 367 с.

171. Победимова Е.Г. Лилия // Флора средней полосы европейской части СССР. М., Л., 1964. Изд. 9.

172. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. М.; Л., 1950. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 6. С. 7-204.

173. Растительные ресурсы России и сопредельных государств: цветковые растения, их химический состав, использование. Семейства Butomaceae — Typhaceae. Т. 8. СПб., 1994.

174. Рахимова А.Ф. Интродукция и селекция ирисов в лесостепно зоне Южного Урала.: Автореферат, дис. канд. биол. наук. Уфа, 1999а. 24 с.

175. Рахимова А.Ф. Ирисы Флоры Башкортостана. // Флора и фауна РБ, проблемы их изучения и охраны. Сб. тр. научн. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения д.б.н. С.В.Кирикова. Уфа, 19996. С. 154-158.

176. Рахимова А.Ф., Миронова Л.Н. Результаты интродукции сортовых и дикорастущих ирисов в Ботаническом саду г. Уфы // Тез. докл. I Всероссийской конф. по ботаническому ресурсоведению. Санкт-Петербург, 1996. С. 117-118.

177. Рахимова А.Ф., Миронова Л.Н. Методы ускоренного проращивания семян ирисов. // Биологические науки в высшей школе. Проблемы и решения. Сб. материалов Всероссийской научно-практич. конф. Бирск, 1998. С. 69-71.

178. Редкие и исчезающие растения Сибири. Новосибирск, 1980. 223с.

179. Родионенко Г.И. Ирисы. Л.: Агропромиздат, 1988. 158 с.

180. Родионенко Г.И. Ирисы. СПб., 2002. 189 с.

181. Роллов А.Х. Дикорастущие растения Кавказа, их распределение, свойства и применение. Тифлис, 1908. 599с.

182. Ротов Р.А. К экологии рябчиков (Fritillaria) Европейской части СССР// Бюлл. ГБС, 1972. Вып. 84. С. 61-65.

183. Ряхова Д.К., Кучеров Е.В. Дикорастущие горошки Башкирии // Интродукция полезных растений в Башкирии. Уфа: БФ АН СССР, 1976. С. 73-85.

184. Самарин В.П., Строкова Н.П., Никонов А.И. О применении растений в народной медицине Челябинской области // Экологические и физиологические особенности растений Южного Урала. Челябинск, 1976. Вып. 7. С. 24-29.

185. Сацыперова И.Ф., Ишмуратова М.М., Авдеева Е.В., Куркин В.А., Запесочная Г.Г. Химический состав корневищ Rhodiola iremelica Boriss.,интродуцированной в Башкирии // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Санкт-Петербург, 1995. С. 166-167.

186. Седова Е.А. Прорастание семян лилий: эволюция представлений о температурной реакции надземно и подземно прорастающих видов // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. № 4. 2003. С. 43-48.

187. Силина З.М. Некоторые результаты работ по селекции тюльпанов в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова АН СССР // Тр. БИН АН СССР. Сер. 7. 1962. Вып.8. С. 39-86.

188. Скалозубов H.JI. Ботанический словарь: народные названия растений Тобольской губернии// Ежегодник Тобол, гос.музея. 1913. вып. 21. С. 1-87.

189. Скублицкас О.П. Особенности биологии Dactylorhiza fuchsiia на Южном Урале // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале: Тез. докладов региональной научн-практ. конференции (Уфа, 13-14 мая 2004 г.). Уфа, 2004. С. 174.

190. Смирнов Н.Н. Лекарственно-техническое сырье Восточной Сибири. Иркутск, 1938. 95 с.

191. Смирнов П. А. Заметки по придонской флоре // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972. Т. 77. Вып. 1.С. 115-127.

192. Соколова Н.С., Панфилова Т.Г., Панфилов Г.А. Дикорастущие и культурные растения в народной медицине: Лечение травами, приготовление отваров и настоев из трав. М., 1990. 56 с.

193. Стратегия сохранения редких видов России. Проект. Материалы для обсуждения на Междунар. Конф. по сохранению редких видов. М.: НИА, 2000. 56 с.

194. Сулейманова В. Возрастной состав Fritillaria rutehenica в Башкирском Зауралье / Межрегиональная научно практическая конференция. Итоги научно - исследовательских работ школьников и студентов, 20-22 апреля 2003г. Сибай, 2003. С. 15

195. Суюндуков И.В. Сравнительная характеристика ценопопуляций Cypripedium calceolus L. на Южном Урале // Материалы научной конференции Си БГУ. Сибай, 2001.С. 37.

196. Суюндуков И.В. Экологические характеристики Cypripedium calceolus L. (Orchidaceae) в южных районах Башкортостана // «Биология наука 21 века» 6-ая Пущинская конференция молодых ученых. Том 2. Пущино, 2002 а. С. 177.

197. Суюндуков И.В. Особенности биологии, состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале (Башкортостан): Атореферат дис.канд. биол. наук. Пермь, 2002 б. 19 с.

198. Суюндуков И.В. Изученность видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале: Тез. докладов Региональной научн-практ. конференции (Уфа, 13-14 мая 2004 г.). Уфа, 2004. С. 175.

199. Суюндуков И.В., Набиуллин М.И., Магафуров A.M. Зависимость морфологической интеграции растений семейства Orchidaceae от условий обитания / Школа конференция молодых ученых, 14-18 апреля 2003г. Пущино, 2003 а. С.225.

200. Суюндуков И.В., Набиуллин М.И., Магафуров A.M. Состояние ценопопуляций орхидей на Южном Урале. / Школа конференция молодых ученых, 14-18 апреля 2003г.- Пущино, 2003 б. С. 224-225.

201. Суюндуков И.В., Суходолова И.В., Ермакова А.П. Состояние ценопопуляций Platanthera bifolia (L.) Rich. На Южном Урале // «Биология -наука 21 века» 5-ая Пущинская конференция молодых ученых. Пущино, 2001 а. С. 196-297.

202. Суюндуков И.В., Суходолова И.В., Набиуллин М.И., Магафуров A.M. Демографические характеристики ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале // Труды СИ БГУ. Сибай, 2001 в. С. 143-151.

203. Суюндуков Я.Т. Экология пахотных почв Зауралья Республики Башкортостан / Под. ред. чл.-корр. АН РБ Ф.Х. Хазиева. Уфа: Гилем, 2001. 256 с.

204. Сырейщиков Д.П. Иллюстрированная флора Московской губернии. М., 1906. 4.1. 238 с.

205. Тайчинов С.Н., Бульчук П.Я. Природное и агропочвенное районирование Башкирской АССР. Ульяновск, 1975. 160 с.

206. Талиев В. И. Процесс видообразования у рода Tulipa II Тр. по прикл. ботанике, селекции и генетике. 1930. Т. 24. №2. С. 57-122.

207. Тельпуховская А.Г. Многолетние декоративные растения Прибайкалья. Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1974. 206с.

208. Трофимов Т.Т. О типах прорастания некоторых многолетнико// Бот. журн. 1963.Т. 48, № 11. С. 1583-1597.

209. Тухватуллина JI.A. Коллекция луков в ботаническом саду- институте УНЦ РАН // Флора РБ и проблемы ее изучения. Уфа: БФАН СССР, 1999. С. 158-160.

210. Тухватуллина J1.A. Некоторые особенности биологии представителей рода Allium L. при интродукции в Ботанический сад г. Уфы // Роль бот. садов в сохранении биоразнообразии. Ростов-на Дону, 2002. С. 63-65.

211. Уранов А. А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т. 65, вып. 3. С. 77-92.

212. Уткин Л.А. Народные лекарственные растения Сибири// Тр. Н.-и. хим.-фармац. ин-та. 1931. Вып. 24 С. 1-133.

213. Фаухутдинов А.А. Сохранение биоразнообразия ядро экологической политики РБ // Тезисы докладов Региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале». Уфа, 2004. С. 4-6

214. Федоров Н.И., Канчурин М.Н., Мухаметзянова К.Ф. Популяционно-генетическое изучение травянистых растений // Генетические аспекты сохранения биол. разнообразия. Уфа: БГУ, 2000. С. 100-121.

215. Федоров Н.И. Род Delphinium L. на Южном Урале: экология, популяционная структура и биохимические особенности. Уфа: Гилем, 2003. 149 с.

216. Хазиеа Ф.Х., Мукатанов А.Х., Хабиров И.К и др. Почвы Башкортостана. Уфа: Гилем, 1995. Т. 1. 384 с.

217. Хайретдинов С.С. Интродукция дикорастущих луков в Башкирии // Ресурсы и интродукция растений в Башкирии. Уфа: БФ АН СССР, 1983. С. 96-104.

218. Хайретдинов С.С. Ритмы развития и роста лука косого (Allium obliqum) в условиях культуры // Редкие виды растений южного Урала, их охрана и использование. Сб. научных трудов. Уфа: БФАН СССР, 1985. С. 60-62.

219. Черепанов С.Н. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). С-Пб.: Мир и семья, 1995. .- 990 с.

220. Шмальгаузен И. Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа. Киев, 1897. Т 2. 509 с.

221. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л., 1984. 206 с.

222. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, И.М. Ермакова и др. М.: Наука, 1976. - 217 с.

223. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения) / А.А. Уранов, Л.Б. Заугольнова, О.В. Смирнова и др. М.: Наука, 1977. 131 с.

224. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров и др. М.: Наука, 1988. 184 с.

225. Цингер В.Я. Сборник сведений о флоре Средней России. М., 1885. Вып. 6. 431 с.

226. Юнусбаев У.Б., Мулдашев А.А., Янтурин С.И. Башкирскому Зауралью нужен национальный парк // Степной бюллетень. Осень. Вып. 8, 2000. С. 5-7.

227. Янишевский Д. Е. Из жизни тюльпанов на нижней Волге // Сов. ботаника. 1934. № 3. С. 72-103.

228. Dragendorf G. Die Heilpflanzen der verschiedenen Volker und Zeiten. Stuttgard, 1898. 884 s.

229. Frank D., Klotz S. Biologisch-okologische Daten zur Flora der DDR. / Halle-Wittenberg: Martin-Luther-Universitat, 1990. 167 s.

230. Matthewa V.A. Lilium in flora Europaea. London, 1980. 34 p. Woodcock H.D., StearnW.T. Lilies of the world. London, New York, 1950.

231. Jager E.J. Zur Verbreitung und Lebensgeschichte der Wildtuple (Tulipa sylvestris L.) und Bemerkungen zur Chorologie der Gattung Tulipa L. // Hercynia. N. F. 1973. Bd 10, Abt. 4. S. 429-448.