Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ, ЦЕНОПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ, ТАКТИКИ И СТРАТЕГИИ ВЫЖИВАНИЯ НЕКОТОРЫХ РЕДКИХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВ LILIACEAE ИIRIDACEAE НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ, ЦЕНОПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ, ТАКТИКИ И СТРАТЕГИИ ВЫЖИВАНИЯ НЕКОТОРЫХ РЕДКИХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВ LILIACEAE ИIRIDACEAE НА ЮЖНОМ УРАЛЕ"

-А~553<Э9

На правах рукописи

МУЛЛАБАЕВА ЭЛЬВИРА ЗУБАИРОВНА

ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ, ЦЕНОПОПУЛЯЦИОННЫЕ

ХАРАКТЕРИСТИКИ, ТАКТИКИ И СТРАТЕГИИ ВЫЖИВАНИЯ НЕКОТОРЫХ РЕДКИХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВ иШСЕАЕ И ШШАСЕАЕ НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

Специальность 03.00,05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уфа 2005

Работа выполнена на кафедре ботаники Сибайского института (филиала) Башкирского государственного университета

Научный руководитель: локтор биологических наук, доцент ИшМуратова Майя Мунн ровна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, член - корр. АН РБ, заслуженный деятель науки РФ, профессор Кучеров Евгений Васильевич) кандидат биологических наук, доцент Хайретдннов Савган СулеЙмяновкч

Ведущая организация;

Пермский государственный университет (г, Пермь)

Защита диссертации состоится 26 мая 2005 года из заседании диссертационного советаД, 212,013.11 по защите диссертации ца соискание ученой степени кандидата биологических наук при Башкирском государственном университете по адресу: 450074 г. Уфа, ул. Фрунзе, 32, ауд. 332 (биологический факультет),

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Башкирского государственного университета.

Автореферат разослан 2] апреля 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета, доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Интенсивность воздействия человека на природу с каждым годом усиливается, в этой связи мировое сообщество при* ходит к пониманию необходимости сохранения биологического разнообразия. На сегодняшний день в соответствии с Конвенцией о биологическом разнооб-, раэии («Концепция об охране биологического разнообразия» (Рио-де-Жанейро, 1992); «Общеевропейская стратегия охраны биологического разнообразия» (1996)) во многих странах мира, в том числе и в России, принимаются, и реализуются национальные программы и законы об охране биологического разнообразия, например, «Стратегия сохранения редких видов России» (2000). Глобальная цель сохранения биоразнообразия Земли ставит перед исследователями задачи всестороннего изучения этого явления, в связи с этим актуальным становится вопрос исследования редких и исчезающих видов растений, поскольку только разностороннее изучение биологии видов, популяиионной жизни, тактик и стратегий выживания могут дать объективную оценку состояния ценопопуляций редких видов и организовать их действенную охрану. ■

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - исследование особенностей биологии, цен опопуляц ионных характеристик, тактик и стратегий выживания некоторых редких видов сем. Iridaceae и LUiaceae Южного Урала.

Для решения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить ценопопуляшонные характеристики Iris sibirica, Tulipa biebcrsteiniana, Т. patens, FritiHaria ruthenica. Lilium martagón, включающие численность, плотность, возрастной спектр,

2. Изучить семенную продуктивность исследованных видов.

3. Выявить закономерности изменчивости количественных и качественных морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов исследованных видов.

4. Изучить особенности онтогенеза Tulipa biebersteiniana и Т. pawns на Южном Урале.

5. Выявить онтогенетические тактики и стратегии выживания видов при ухудшении условий роста,

6. Дать оценку состояния изученных ценопопуляций Iris sibirica, Tulipa biebersteiniana и FritiHaria ruthenica. .-,,

Научная новизна исследования. Впервые проведены комплексные исследования пяти редких видов флоры Башкортостана: Iris sibirica.JuUpa bieberstemiana, Т. patens, FritiHaria ruthenica, LHittm martagón на территории юго-востока Южного Урала. Исследованы такие ценояопуляциониые;]характеристики, как численность, плотность, возрастной спектр, семенная продуктивность, Выявлены особенности онтогенетического развития Tulipa bieberstemiana и Т. patens, в том числе и на нарушенных территг^"1" RnTH"'*

ЦНБ МСХА фонд научной литератур Ь'

„о 74-3JT3SS

явлены тактики и стратегии выживания изученных видов при ухудшении условий обитания.

Практическая значимость работы. Результаты проведенных исследований являются основой ведущегося мониторинга состояния изученных цено-популяций: Результаты исследований изменчивости количественных и качественных морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов могут быть использованы при селекционной работе. Основные результаты исследования используются при чтении спецкурсов на кафедре ботаники Сибай-ского института Башгосуниверситета.

Апробация. Материалы диссертационной работы докладывались на VI и Vir Всероссийских популяционных семинарах (Нижний Тагил, 2002; Сыктывкар, 2004); на 5-Я, 6-Й, 7-й конференциях молодых ученых «Биология -наука 21-го века» (Пушино 2001, 2002, 2003); на X молодежной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2003)^ на региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004); на научно-практической конференции Сибайского института Башгосуниверситета «Неделя науки» (СибаЙ, 2001).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (270 наименований) и приложения. Диссертация изложена на 177 страницах машинописного текста, включая 16 таблиц, 3S рисунков и список литературы. Приложение включает 9 таблиц.

Глава 1. Охрана и изученность редких видов растений в Республике Башкортостан

В главе дается анализ литературных данных по изученности и охране редких видов растений в Республике Башкортостан,

Глава 2. Объекты и методы исследования.

Краткая характеристика района исследования

Исследования проводили на территории хребта Ирендык (Баймакский район Республики Башкортостан). В диссертации даны характеристики физико-географических и климатических условий, флоры н растительности района исследования.

Объектами исследования являются Iris sibtrica L. и Tulipa biebersteiniana Schult, et Schult, fit, Tulipa païens Agardh ex Schult, et Schult, fi!., Fritillaria ruthemea Wikstr, Lilium martagón L. Всего исследовано 21 ценопопуляция

(um.

Исследования проводили в 1999-2003 гг, В каждой ЦП закладывали по 3 и более учетные площадки размером 1 мг. Для опенки внутри- и межлопуля-ционной изменчивости в каждой Ц11 отбирали от 30 до 60 модельных растений

в генеративном состояния, у которых измеряли от 13 до 22 биоморфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов, В связи с редкостью видов, изучали лишь их прижизненные характеристики, поэтому подземные органы не исследовали. Исключением являются 7, hiebersteiniana и Т. patens, для таксономической дифференциации которых, по рекомендациям М.С, Князева с соавт. (2001), выкапывали подземные органы и исследовали тип ст'оло-нобразования. При проведении ценопопуляционных исследований использованы методики, терминологии и рекомендации, приведенные в работах Т,А. Работнова (1950), A.A. Уранова (I960), Ю.А. Злобина (1989} Д.А. Жуковой (1987) и в монографиях «Ценопопуляции растений...» (1976,1977, 1988),

Семенную продуктивность определяли по И.В. Вайнагию (1979). Морфологическую целостность растений оценивали по индексу морфологической интеграции I=B/((n1-n>/2)*100% (Злобин, 1989), где В - число достоверно реализованных коррелятивных связей между признаками для уровня значимости 99.95 %, п - число анализируемых параметров. Для координации ценопопуля-ций по градиенту благоприятствующего росту растений комплексного фактора (экоклину) использовали индекс виталитета ценопопуляций (1VC) (Ишмурато-ва, Ишбирдин, 2004 а).

Онтогенетические тактики оценивали по характеру изменения коэффициента вариации (CV) на градиенте ухудшения условий (Злобин, 1989). Размерную пластичность рассчитывали как отношение максимального значения индекса виталитета ценопопуляций к минимальному (1PS=> IVC max/IVC min) (Ищмуратова, Ишбирдин, 2004 а).

Оценку состояния и природоохранную значимость ценопопуляций проводили по методике предложенной М.М. ИшМуратовой, А.Р, Ишбирдиным (2004 б). Статистическую обработку проводили с использованием пакета программ STATISTICA и EXCEL. Уровни варьирования признаков приняты по Г,Н. Зайцеву (1973): CV>20 % - высокий, CV- 11-20 %-средний, CV<10%-шикий. Эколого-ценотические характеристики I sib'trica и L martagon даны по D. Frank, S. Klotz (1990).

Глава 3. Особенности биологии, ценопопуляционные характеристики

В главе рассмотрены систематическое положение, географическое распространение, экология и фитоценология, морфологические особенности, изменчивость качественных и количественных морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов, демографические характеристики ценопопуляций (плотность, численность, возрастной состав), семенная продуктивность изученных видов.

Iris sibirica. На Южном Урале наиболее часто встречается на хребтах Ирендык и Крыкты. Характеризуется широкой экологической амплитудой, предпочитает местообитания с переменным увлажнением от влажного до сырого, в районе исследования встречается и на остепненных участках с остро

переменным режимом увлажнения. Исследованные ЦП входят в состав сообществ влажных лугов порядка Molinietalia Koch 1926.

Крупным габитусом характеризуются особи равнинных ценопопуляций (1 и 5), высота генеративного побега здесь от 82.9±2.4 см до 83.9±1.4 см. Изменчивость1'морфологических признаков 1. sibirica вегетативной сферы высокая и средняя, Наименьшей изменчивостью обладают параметры цветка, что свидетельствуют о большей стабильности репродуктивных органов независимо от условий обитания. Возрастные спектры ЦП (табл. 1) в период наблюдений неполночленные и характеризуются отсутствием проростков и ювениль-ных особей, по-видимому, это объясняется тем, что предшествующие исследования голы (1996-1998) били засушливыми, а лимитирующим фактором прорастания семян является влага. Исследованные ЦП характеризуются высокой семенной продуктивностью. Потенциальная семенная продуктивность и параметры плодов уменьшаются от нижних к верхним коробочкам.

Tulipa bkbtrsleiniana и 7*. païens. На исследованной территории Г. Ьк-bersK'miana н Т. patens произрастают совместно. Основными местообитаниями являются сообщества степей класса Festuco-Brometea Br- Be, et R. Tx. ex K.iïka et Hadac 1944. Наибольшая изменчивость характерна следующим признакам: длина репродуктивного побега, длина и ширина листьев, к наименее изменчивым признакам относятся число листьев и цветков, остальные признаки имеют среднюю степень изменчивости. Весьма изменчивой оказалась окраска долей околоцветника Т,biebersrewiana; бело-желтая, бело-розовая, розовая, лиловая, желтая, желто-красная (желтая с красной окантовкой). Окраска долей околоцветника Т. patens лиловая и белая. Степень перекрытия таксономических признаков T. blebersieimana и T. païens (по литературным данным и материалам собственных исследований) высокая.

Формирование столонов T. btebersteinbna и Т. patens в условиях района исследований наблюдается в весенний период, только у прегенеративных особей. Длина столонов Т. ЫеЬегшМана достигает 10-15 см, В норме расположение столонов подземное. В условиях сильно каменистой почвы столоны T. bie-bersteiniana могут выноситься на поверхность почвы, а затем заглубляться в субстрат. Посте заглубления и завершении роста столона, начинается активный.

Таблица 1

Цснопопуляционные характеристики Iris nibíríca

Ценоиоиуля i |ия { homl^, тж&итгет) П л ответь (iijt/и2) Вотрэстнок состав fp: j: hn: v: R: s) Биотоп Xapatnvp антропогенного «щейетеня Creiiei ib attrpoi к>геи ною возлсйстеия

1. oj. Куяцбш 3 U:0:5.7.31.4:57.2:5.7 Иойнснннй луг Кыплс и сенокошение Средняя

г. г. Сипай 2 0:0:7.1 41Л:Ш:5.2 Опушка береюдой «олкк Выпас Силкнзя

J. с. Mepactipo 4 0:0:-1.2т40.0:45.«:10.0 Гориыи луг Отсутствует -

д. Факзудлнно 1 1 Ii тучен Лу|ч*№к стеиь Выппс Сняы»я

S. с. Куссеш 3 0:0:5.5:27.7:57.4:92 Лутояаи сам*. Выпас Срсин»«

Таблица 2

'Цснопопуляционные характеристики Tulipa bkbersteimana и Tulipa patens___

Цено!юг[уляция (номер, локалитст) Плотность (шт/м3) Численность Позрастной состав (p:j:im: v:g) i Характер ан-Биотои TponoreHuoi't) воздействия Степень агпропо-генного воздействия

Tulipa híebcrsleiníana

1. с. Старый Си-бай 142 Более 1000 7.1:23.9; 19,1:48,6:1.4 Пе1}н>фитная степь Вытаптывание, выше Сильная

3. с. Старый Си-бай 50 Не менее 500 0:5.0:17.0:70.0:8.0 Раэтнотраш го-ковыльная степь Выпас и рекреация Средняя

4. с. Старцй Си-бай 145 . Более 1000 0М.Г29Л:ШЛ.9 Рашотравно-ковыльная степь Выпас и рекреация Сильная

5. с. Старей Сн- бай 138 Более 1000 0:6.l;38,7;52.8:2.4 Типчаково-ковшышя степь Выпас Средняя

Ь. с. Старый Си-бай 140 Более 1000 0:4,3:23,2:68.3:4.3 Луговая степь Сенокошение Слабая

Tvlipa patens

1. с. Старый Си-бай I 0:5.3:10.5:57.9:26.3 Петрофнтная степь Вытаптывание, выпас Сильная

s

рост зачатков почки я формируется молодая луковица. У Г. bkbersieinfona направление роста столонов различное. У Т. patens формируется, как правило, один столон, направление роста которого строго ортотропное. Таким образом, тип столонообразовамия у видов различен.

На интенсивно нарушаемых местах у Г. biebersuiniana происходят увеличение числа формирующихся столонов до 2-3 шт. Как следствие, увеличивается доля ювенильных и имматурных особей в возрастном спектре. Возможны варианты, когда не имеющая ассимилирующих листьев луковица на конце столона образует новый столон с формированием следующей луковицы, Плотность особей в исследованных ЦП очень высокая, лишь в ЦП 2-36 особей на 1 м} (табл. 2). Возрастные спектры Т. biebcrsteintana правосторонние одновершинные с максимальной долей виргинильных особей. В условиях антропогенного воздействия у растений усиливается вегетативное размножение и увеличивается плотность и численность особей за счет nptгенеративной фракции.

Рнс. 1. Заамсимоеть индекса восстановления Тиара ЫеЪепШпШа от условий роста .По оси ординат - индекс восстав ¡жлекия.по осн абсцисс индекс внталнтета иекопопуляций

■ При ухудшении условий'роста .наблюдается уменьшение доли генера-, тивных особей от общего числа взрослых особей и увеличение индекса восстановления (рис. 1), Это свидетельствует об интенсивном вегетативном размножении растений в ценопопуляиии,

. Возрастной спектр Т. раыпх нормальный,.неполночденный (отсутствуют ■ проростки), правосторонний (табл. 2). Ответной реакцией Т. раип$ на попуая-■ционном уровне на антропогенное воздействие является резкое уменьшение ■доли младшей возрастной группы. При этом доля генеративных особей в составе ЦП увеличивается.

Таким образом,-оба вида, относящиеся к одной биоморфе, по-разному реагируют на антропогенный стресс: увеличением численности, плотности ирегенератианых особей за счет интенсификации столонообразования (7. Ые-

bersteintana) или уменьшением численности, плотности выпадением прегене- ' ративной фракции особей из состава ЦП (Г parens), Ценопопуля цион ные ха- ' рактеристики Т. biebersuiniana н Т. patens могут быть использованы в качестве дополнительных таксономических признаков при их идентификации при совместном произрастании.

Tulipa bieberste insana и Т. patens характеризуются высокими показателями потенциальной(от 67.2 до 114,6 шт. семян в 1 плоде) и низкими реальной (от 21.4 до 48.4 шт. семян в 1 плоде) семенной продуктивности. Семенная продуктивность Т. patens выше, чем у Т. biebersteimana,

FritiUaria rut frénica. Исследованные ЦП входят в состав сообществ порядка Festucetalia valesiacae Klika 1931 класса ксеротермных и полу ксеротермных травяных сообществ Festuco-Brometea Br.-Bl. etTx. 1943,

Особи F. rtiihenica изученных ЦП характеризуются сходным габитусом -индекс размерной пластичности 1.23, В исследованных ценопопуляциях длина репродуктивного побега меняется в пределах от 11,7 см ло 59,0 см., длина листьев верхней формации - от 1,7 до 10,1 см., длина листьев средней формации - от 5,3 до 16,5 см, ширина - от 0,3 до 1,0 см, длина листьев нижней формации - от 4.8 до 13.7 см, ширина - от 0,3 до 1.3 см. К наименее изменчивым признакам откосятся длина и ширина лепестков внешнего и внутреннего круга околоцветника. Среднюю степень изменчивости имеют длина листьев средней и нижней формации. Остальные признаки имеют высокую степень изменчивости.

Ценопопулянионные характеристики Lilíum martagón и h'ritiilaria mkenica

Таблица 2

Ценонопудяция (номер, локали-тст) Плотность (шт/м1) Численность Возрастной состав (p:j:im:v:g) Биотоп Характер антропогенного воздействия Степень антропогенного воздей-■ ствия

Lilium martagón

1. г. Кусемташ 10 Более 300 0:0:0.7:18.0:81.3 Горный луг Выпас Средняя

2. д. Исяново 7 Более 200 0:0:1.0:26.6:72.4 Лесная поляна Рекреация Сильная

3. с. Старый Си-бай 2 Более 100 0:0:1.5:30.0:68.5 Опушка Сенокошение и рекреация Сильная

FritillarUi ruíheníca

1. с. Стари й Си-бай 7 600 8.2:26.0:4.3:43.4:17.6 Закустаренная типчаково-коЕыльная степь Выпас Средняя

2. с. Старый Сн-бай 10 Не менее 600 10.6:24.0:23.4:19.4:22.6 Закустаренная типчаково-ковыльная степь Рекреация Средняя

3. д. Ку сеево 14 Более 1000 7.6:15.4:19.6:38.2:19.2 Разнотравно-ковыльная степь Bunac Средняя

4, с. Старый Си-бай 9 Не менее 600 0:10.6:48.0:13.4:28.0 Закустарениая разпотравно-ковыльная степь Выпас и рекреация Средняя

5, с. Старей Си-бай 10 Не менее 600 4.2:14.8:3.7:27.3:12.0 Луговая степь Отсутствует -

Межпопуляционйая изменчивость всех признаков ниже внутрипопуля-циояной изменчивости.

Рис, 2. Зависимость индекса восстановления Fritillaria mthenica от условий роста. По оси ординат - индекс восстановления, по оси абсцисс индекс виталитета ценопопуляций

Плотность от 9 до 14 особей на 1 м3, численность большая -от 600 шт.. и более (табл. 3). Возрастные спектры большинства ЦП полночленные, с преобладанием имматурных (ЦП 2, 4) и виргинильных (ЦП 1,3 к 5) особей. Исключением является ЦП 4, в которой отсутствуют проростки. Индекс вас-г становления колеблется в пределах от 3.4 до 7.3„При ухудшен инус.товий роста этот показатель уменьшается (рис, 2).

Растения характеризуются высокой потенциальной (от Ю8.4±5.7 до 127.5±7.5 шт. семян в одном плоде) и реальной (от 89.9*5,6 до 102.9±7,3 шт.) семенной продуктивностью. Коэффициент семенной продуктивности достигает 78.1 % - 83.0 %. Самый низкий процент завязывания семян наблюдается в ЦП 5, обитающей в благоприятных условиях, самый высокий - в ЦП 3, обитаюшей в неблагоприятных условиях. В благоприятных условиях даже при незначительном числе генеративных особей и низкой семенифи-кации число прегенеративных особей в ЦП высокое. Это достигается увеличением общего числа семян за счет увеличения числа коробочек на побеге (до 4 шт.). Размеры коробочек (диаметр и высота) зависят от их числа на побеге.

Lilium martagón. На исследованной территории произрастает подвид LH-ium martagón subsp. püosiusculuitt (подвид слабоволосистая).

Самые низкие растения в ценопопуляции 2, где средняя длина побега составляет 94.7±2.2 см. Листьев в мутовке от 3 до 18 шт, длина которых от 7.0 до 17.0 см и ширина - от 1.3 до 3.4 см, длина соцветия от 5.0 до 30.0 см, число цветков от 2 до 11 шт. .

Наименее варьирующими признаками являются признаки репродуктивной сферы <длина и ширина долей околоцветника), остальные признаки харак-

теризуются изменчивостью от среднего до высокого уровня. Плотность особей в ЦП 1 и 2 - от 7 до 10 особей на J м1, в ЦП 3 плотность низкая в среднем 0.7 -2.0 особей на 1 мг. Возрастные спектры неполночленные, одновершинные, правосторонние, с преобладанием генеративных особей (табл. 3).

Проростки и ювенильные особи нами не обнаружены. Исследованная ЦП характеризуется высокой потенциальной (300.1±27.1 шт. семян на одно растение) и реальной (I40.7±Ii,2 шт. семян на одно растение) семенной продуктивностью.

Глава 4. Тактики н стратегии выживания

По системе Раменского-Грайма T. bieberstemîana и F. ruthenica проявляют смешанный тип онтогенетической стратегии. Характеристика эколого-ценотической стратегии видов включает R и S составляющие. Патиентность (S) видов проявляется в избегании конкуренции с более поздно вегетирующн-ми вилами в сообществе через уход растений в состояние летнего покоя. Кроме этого на организм енном уровне S-составляющая проявляется в следующих характеристиках: жизненная форма • луковичный геофит, эфемероид, тип покоя семян - эндогенный, длительный прегенеративный период, уход во вторичный покой при неблагоприятных условиях. На поуляционном уровне эта стратегия проявляется в поливариантности развития, в разнообразий способов размножения (семенное и вегетативное) (Г. biebersteiniana). Эксплерентность (R) видов проявляется через интенсификацию семенного {F. ruthenica) и вегетативного размножения (T. biebersteiniana) в неблагоприятных условиях,

Эколого-ценотическая стратегия / sibirica (по Раменскому - Грайму) включает черты виолектности и патнентности. С-составляющая позволяет выступать доминантом в сообществах. S-составляющая стратегии позволяет закрепиться в сообществах в условиях климатических флуктуаций (например, пережить достаточно частые засушливые годы), дает возможность переносить и антропогенные воздействия. Кроме этого, для 1. sibirica характерны эндогенный тип покоя семян, наличие у семян толстого перикарпия, длительный прегенеративный период и длительный онтогенез, два способа размножения (вегетативное и семенное), относительно широкая экологическая амплитуда.

Для исследованных видов были также оценены онтогенетические такти-' ки (^Лобин, 1989) и онтогенетические стратегии (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004 а).

' г" Оценка жизненности ЦП T. biebersteiniana по размерному спектру особей показала, что в наиболее благоприятных условиях находятся растения ЦП 6 (IVC=1.2 J). В наименее благоприятных условиях находятся растения ЦП 4 ' (]VÇ=0.9), Установленный градиент ухудшения условий роста составил следующий ряд ЦП 6-5-3-1-4

Оценка жизненности ценопопуляиий F. ruthenica показала, что в наиболее благоприятных условиях находятся растения ЦП 5 {IVC**1:11), Наименее благо-

приятных условиях - ЦП 3 (1V00.93) и 4 (IVC-0.92). Установленный градиент ухудшения условий роста составил следующий ряд ЦП 5-1-2-3-4,

На установленных градиентах растения Т. biebersteiniana и F. ruthenica проявляют тенденцию увеличения показателей семенной продуктивности (потенциальной и реальной). В ЦП Т, biebenteiniana в неблагоприятных условиях обитания, в зависимости от типа стрессора, возрастает интенсивность не только семенного, но и вегетативного размножения. Например, механическое повреждение луковиц и вынос их на поверхность почвы, связанные с весенним скотопрогоном, повышает коэффициент вегетативного размножения в 2-3 раза (оценивается по числу плагиотропных столонов на одну луковиц)')* В ряду ухудшения условий у Т. btekersteiniana наблюдается увеличение индекса восстановления и уменьшение доли генеративных особей err общего числа взрослых особей, а у F. ruthenica наоборот, уменьшается индекс восстановления и увеличивается доля генеративных особей, по-видимому, это связано с особенностями воспроизводства. При зтом на указанном градиенте уменьшается габитус растений.

У Т. biebersteiniana выявлено наличие нескольких типов чистых и смешанных онтогенетических тактик. Дивергентная тактика (возрастание изменчивости признака при усилении стресса) наблюдается в изменчивости таких признаков как длина репродуктивного побега, дляНаги ширина лепестков внешнего и внутреннего круга околоцветника. Дивергентно-конвергентную тактику (возрастание н дальнейшее снижение измей%в&сти признака) проявляет изменчивость ширины первого и второго листа? Неопределенный характер наблюдается в изменчивости числа листьев, длийьГпервого и второго листьев.

Для F. ruthenica в ряду ухудшения условий роста выявлено проявление следующих онтогенетических тактик: дивергентная тактика проявляется в изменчивости длины репродуктивного побега, ширины листьев средней и нижней формации, числа и длины листьев средней формации. Конвергентная тактика (снижение изменчивости признака) характерна для изменчивости ширины лепестков внутреннего круга околоцветника, числа цветков. Дивергентно-конвергеншая тактика характерна для изменчивости длины лепестков внешнего и внутреннего кругов околоцветника, числа и длины листьев верхней и нижней формации. Неопределенную тактику проявляет изменчивость ширины лепестков внутреннего круга околоцветника.

В онтогенетической стратегии Т. biebersteiniana и F. ruthenica (рис. 3) сначала проявляется стрессовая компонента, т.е. происходит снижение координированное™ (дезинтеграции морфологической структуры) в развитии признаков на градиенте ухудшения условий роста. Дальнейшее усиление стресса приводит к увеличению морфологической интеграции - в этом проявляется защитная составляющая в стратегии выэкиваниЯ на органиэменном уровне. Мак-

снмаэьнын уровень морфологической интеграции наблюдается в крайних благоприятных и неблагоприятных условиях.

Таким образом, Т. ЬгеЬетеЫапа и Р. пиИетса проявляют стрессово-защитный тип онтогенетической стратегии, соответствующий проявлению эколого-ченотической 5-стратегии (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004 а).

•Р.

м -

70 -« -

W -<0 -30 -

за -10 -

i i i i i i i i t i i -ад (ш i.oc i.jí ¡ли mo i jo ue «в ш

...; Ри<-. 3. Изменение индекса морфологической интеграции Tulipa biebersieimuna (l), Friiíüana nithsníca (2\ Irii sibirica (3) в ряду ухудшенк» экологических условий По оси ординат'Индекс морфологической интеграшо, по оси ординат-индекс витапитета ценопопудяцин

Размерная пластичность (ISP) у видов различна. Она выше у Г. biebersteintana (1.48), чем у R nahenica (1,23), Это говорит о том, что R. - составляющая экодого-иенотической стратегии Т. biebersteiniana выражена сильнее

Оценка жизненности ЦП 1. stbirtca по размерному спектру особей показала, что в наиболее благоприятных условиях находятся растения луговой степи, испытывающей слабый антропогенный, пресс (ЦП 5, IVC=1;14). В неблагопри-■ " ятных условиях находятся растения подверженной выпасу опушечной ЦП 2 (1VC=Q,84). Градиент ухудшения условий роста составил следующий ряд шнопо-пуладй; 5 - 3-4 -1 -1

' На установленном градиенте у /, sibirica наблюдается уменьшение потенциальной и реальной семенной продуктивности. У I. sibirica выявлено не-■ сколько типов чистых и смешанных онтогенетических тактик. Тактика стаби-У 'лизании (сохранение уровня изменчивости признака на градиенте ухудшения " условий роста) наблюдается , в изменчивости длины и ширины лепестков внешнего и внутреннего круга околоцветника. Конвергентную тактику проявляет изменчивость числа побегов и диаметр цветка. Дивергентная тактика ха-рактёрня; для изменчивости длины, репродуктивного побега, дивергентно-.конвергентная - для изменчивости числа цветков и длины листьев. Конвер-

гентно-дивергентну ю тактику проявляет изменчивость числа репродуктивных побегов, длины соцветия и цветка. Неопределенная тактика характерна для изменчивости ширины листьев,

В онтогенетической стратегии L sibirica наблюдается чередование защитной и стрессовой компонент. При ухудшении условий роста сначала проявляется защитная компонента (происходит увеличение морфологической целостности растений), а затем, с нарастанием стресса, дезинтеграция морфологической структуры растений (ослабление координации развития растений). Таким образом, /, sibirica проявляет смешанный защитно-стрессовый тип онтогенетической стратегии, соответствующий проявлениям эколого-фитоие-ношческой С-стратегии (Ишмуратовги Ишбирдин, 2004- а).

Глава 5. Природоохранная значимость н оценка состояния ценопопуляцмй Iris sibirica, Tulipa biebersteiniana и Frititlaría ruthenku

Iris sibirica. Tulipa biebersteiniana, Fritillaria ruthenica включены в «Красную книгу Республики Башкортостан» (2001) с категорией редкости III (R) - «редкие виды». Изученные ЦП в настоящее время не охраняются ни в каких формах. Однако многие из исследованных популяций включаются в территорию, зарезервированную под создание природного парка «Ирсндык»..

Опенка состояния ЦП I. sibirica^ Т. biebenU'miana, F, rvthenica представлены в табл. 4. По трехбалльной системе оценивали следующие характеристики ЦП: занимаемая площадь (А), чнсленность (В), платность (С), индивидуальная жизненность (D) (оценивалась по индексу виталитета ЦП - IVC), популяционная жизненность (Е) (оценивалась по доле генеративных особей от суммы всех взрослых особей (g,'v+g) для I. sibirica и Т. biberste 'miana и по индексу восстановления (1В) (Жукова, 1987) для F. rutenka), выраженность защитной

ТаблицаД

Показатели природоохранной значимости и состояние изученных ценопопуляций

№ ■ VC Индекс морфологи четкой И|ТГЁГр4Н1НИ Параметры оценки ккнпяния I Средний j sc балл

Л В с D Е F G

tfii stbirtea

: 0.95 Ш5 28.SO 3 . 3 г 3 1 j 3 2.57 3

1 1.00 64.56 3Î.33 2 2 2 3 1 3 2 2.29 2

4 Í.24 - Í2.38 г 2 3 ■ г- - 1 3 2,17 2

3 1.31 53.38 52.)! 1 1 i 2 J ' f 1 1.43 1

5 1.72 67.45 33.33 1 1 2 1 г 3 г 1.7) 2

TüUptí biebtrxieínitífítt

4 014 3.11 66.70 3 I 1 3 3 1 3 2.14 2

1 O.W 2.82 28.20 2 2 1 3 3 3 3 2.42 3

3 Ш Ш6 53.80 2 • J 2 1 2 2 l.íí 2

5 1.10 4.3» 64.10 1 1 1 1 3 1 3 1.57 1

6 1,22 5.93 56.40 2 3 1 1 2 1 1 1.57 1

к Pritillarlú rWftcnkíi

4 0.91 1.57 36.11 1 1 3 3 J 3 2 2,24 2

3 2 1 0.92 Ol 42.00 3 г 1 3 2 I 3 2,29 2

0.98 3.42 56.11 1 i 2 3 2 3 1 1 2.00 2

LOS 46* 52.78 1 3 3 1 2 У 1.85 î

S 1.(2 7.33 50.0(1 1 1 2 1 1 1 2 1-29 1

Примечание: обозначения в тексте, прочерк - данные отсутствуют.

стратегии (F) (оценивалась по уровню морфологической интеграции • I), сте-.пень антропогенного влияния (О). Интегрированный.показатель состояния ЦП (SC) определялся по среднему показателю для всех оцениваемых параметров. Состояние иенопопуляций оценивалось также в трехбалльной системе; I (средние баллы 1.00-1,67) - вызывающая меньше всего беспокойства; 2 (1,682,34) - находящаяся в состоянии, близком к угрожаемому; 3 (2.35-3.00) - зависящая от сохранения.

Интегральная оценка иенопопуляций /. sibirica (табл. 4) показывает, что в наихудшем состоянии находится ЦП 2 опушек березовых колок. Эта ЦП занимает небольшую площадь и малочисленна,^ испытывает антропогенное воэ-. действие в виде выпаса скота, отличается самым низким уровнем морфологической интеграции, ЦП 1, 4, 5, приуроченные к пойменным лугам и луговым степям, находятся в состоянии, близком к угрожаемому. В удовлетворительном состоянии (вызывает меньше всего беспокойства) находится ЦП 3, приуроченная к сообществам горных лугов. Эта аенопопуляция занимает большую ллошадь, отличается высокой численностью и плотностью особей, не испытывает антропогенного пресса.

Из оценок состояния ЦП Tulipa- biebersteiníana (табл. 4) видно, что в критическом состоянии находится ЦП 1, приуроченная к петрофитным степям. Несмотря на высокую численность и плотность особей, эта ценопопуляция отличается низким уровнем морфологической интеграции особей, низкой инди-, видуальной и погтудяционнон жизненностью. Кроме этого, ЦП I испытывает интенсивное антропогенное воздействие - по этой территории проходит весенний, скотопрогон. В угрожаемом состоянии находятся ЦП 3 и 4, обитающие в сообществах разнотравно-ковыльной степи, подверженных выпасу и рекреа-. ции. ЦП 3 занимает большую площадь, плотность особей здесь самая низкая. -ЦП 4 занимает самую маленькую территорию, но плотность и численность . особей заесь'высокие. Однако вэтих ЦП наблюдаете* низкая индивидуальная и популяционная жизненность, В удовлетворительном состоянии находятся ЦП 5 и б, приуроченные к сообществам типчаково-ковыльной к луговой степи. Эти популяции характеризуются высокой численностью и плотностью, высоким уровнем жизненности особей. ЦП б менее всех подвержена антропогенным нагрузкам.

Интегральная оценка ЦП F. ruthenka показывает (табл. 4), что в наихудшем состоянии находится ЦП 3, приуроченная к разнотравно-ковыльной степи. Эта ЦП занимает небольшую территорию, имеет низкий уровень морфологической интеграции, низкую попу иг тонную и индивидуальную жизненностью, подвержена выпасу. В удовлетворительном состоянии находится 1Ц1 5, описанная на участке разнотравно-ковыльной эакустаренной степи. Она характеризуется высокой численностью и высокой жизненностью особей, за-

нимает большую территорию. Остальные ЦП находятся в состоянии близком к критическому.

Основным путем сохранения и улучшения состояния ЦП исследованных видов является регламентация выпаса, рекреации, сенокошения и включение отдельных'ЦП~в заповедные зоны и зоны ограниченного хозяйственного использования планируемого ООПТ.

ВЫВОДЫ

1. Возрастные спектры исследованных видов неполночленные одновершинные с преобладанием у I. stbirka и L. martagón генеративных особей, у Т. bieberste'miana, Т. patens и F, ruthenica - прегенеративных особей. Численность и плотность особей в ценопопуляциях T. biebersieiniana, / sibirica и L martagon высокая, Г. patens, F, ruthenica - средняя.

2. Iris i ib trica и F. ruthenica отличаются высокой потенциальной и реальной семенная продуктивностью. Растения T. biebersieiniana и Г. patens характеризуются высокой потенциальной н низкой реальной семенной продуктивностью, Семенная продуктивность Г. païens, несколько выше, чем у Тл Ые-bersteiniana.

3. У исследованных видов изменчивость морфологических признаков вегетативных органов выше, чем репродуктивных органов. На градиенте ухудшения условий обитания выявлены чистые (дивергентные, конвергентные) и смешанные (конвергентно-дивергентные, дивергентно-конвергентные и неопределенные) онтогенетические тактики, У Т. biebersteiniema и F. ruthenica больше признаков имеют дивергентную тактику, у / sibirica - дивергентно-хонвергентную, т.е. с крайним ухудшением условий роста в ценололуляинях наблюдается большее разнообразие особей по габитусу.

4. На исследованной территории у Т. biebersteíniana я Т. patens столоно-образование наблюдается только у прегенеративных особей к лишь в весенний период. Виды отличаются по типу столонообразования: для Т, patens характерно образование ортотропного столона, а для.Г. biebersteíniana - также и юагиотропных столонов, которые могут выносится и на поверхность почвы. При механическом повреждении почвенного покрова и растений интенсивность столонообразоаания у Т. biebersteiniana увеличивается в 2 - 3 раза,

5. Тип столонообразоваиня и листорасположение являются основными таксономическими признаками, дифференцирующими Г. biebersteiniana и Т. patens. Дополнительными таксономическими признаками, отличающими Г. biebersteiniana от Т. patens при их совместном произрастании, могут быть возрастные спектры ценополуляцнй (преобладание ювенильных и и.чмэтурных особей в ценопопуляциях Г, biebersteiniana, виргинильных и генеративных - Г, patens).

6. Ответной реакцией исследованных видов на антропогенный стресс на организменном уровне является уменьшение габитуса растений, увеличение семенной продуктивности и интенсивности столонообразования (Г, biebersteiniana); на популяционном уровне - увеличение плотности н численности особей, сдвиг возрастных спектров влево (Г. biebersteiniana) и вправо (осталь-¡ще виды).

7. Для эфемероидов (Г biebersteiniana. F. ruthenica) установлено наличие стрессово-зашитной онтогенетической стратегии н черт патиентности и эксплерентности. Черты эксплерентностн усиливаются при увеличении стрсс-

са, Для I. йЫпса установлена защитно-стрессовая онтогенетическая стратегия и черты виолентности и патентное™ в эколого-фитоиенотической стратегии, 8. Большинство исследованных ценопопуляций /. ¡¡Ыгка, Т. ЫеЬг>-¡1еШапа, Г. гшкетса находятся в «угрожаемом» и «зависящем от сохранения» состоянии. Основным путем сохранения и улучшения состояния ЦП исследованных видов является регламентация выпаса, рекреации, сенокошения, а так же включение отдельных ЦП в заповедные зоны и зоны ограниченного хозяйственного использования планируемого ООПТ.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Муллабаева Э.З. Ценопопуляции Iris Sibirien L. на Южном Урале II «Биология - наука 21-го века» 5-ая Пущинская конференция молодых ученых. Пущино, 2001. - С. 263 -264.

2. Муллабаева Э.З, Некоторые характеристики ценопопуляций Iris sibirica L, в окрестностях г. Сибая // Материалы научной конференции Сибайского института БГУ. Сибай, 2001, - С.29 - 30,

3. Муллабаева Э.З., Ишмуратовэ М.М. Некоторые результаты исследований популяций Iris sibirica L, в Башкирском Зауралье // Итоги биологических исследований Башгосуниверситета. Уфа, 2001, - С. 95 - 98.

4. Ишмуратова М.М„ Муллабаева Э.З. Характеристика ценопопуляций Iris sibirica L. в Башкирском Зауралье // Раст. Ресурсы. - 2002.- Т.38-Вып.2. - С,16-28.

5. Муллабаева Э.З., Сулейманова В.Н. Возрастной состав ценопопуляций Fritillaria ruthenica Wikstr. в Башкирском Зауралье // Биология -наука XXI века. 6-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых. Том 2. Пущино, 2002. - С. 126.

6. Муллабаева Э.З,, Ишмуратова М.М. Популяционные характеристики Fritillaria ruthenica Wikstr. в Башкирском Зауралье // Фундаментальные и прикладные проблемы популяцнонной биологии: Сборник тезисов и докладов VI Всероссийского популяпионного семинара, 2-6 декабря 2002. - Нижний Тагил. - 2002. - С. 111-113.

7. Муллабаева Э.З., Ишмуратова М.М. Состояние ценопопуляций Tulipa bieberstemiaña Schult, et Schult fil. в Башкирском Зауралье // Итоги биологических исследований Башгосуниверситета. Уфа, 2002. - С, 237-239.

8. Муллабаева Э.З. Изменчивость морфологических параметров вегетативных и репродуктивных органов лилии кудреватой на хребте Ирендык // Сборник научных трудов аспирантов и молодых преподавателей,- Сибай: изд-е Сибайского института БашГУ, 2003. - С.64-68.

9. Муллабаева Э.З., Бикбудатова А.Т. Онтогенетические тактики и стратегии Tulipa biebersteiniana Schult, et Schult, fil. в условиях Башкирского Зауралья // Биология - наука XXI века, 7-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых. Пушино, 2003. - С. 195.

10. Муллабаева Э.З., Сулейманова В.Н, Семенная продуктивность Fritillaria ruthenica Wikstr.B Башкирском Зауралье H Биология - наука XXI века. 7-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых. Пушино, 2003. - С. 222 П. Муллабаева Э.З. Онтогенетические тактики Lilwm martagón L. на хребте Ирендык (Башкирское Зауралье) И Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов Десятой молодежной на-

учной конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 15-Папреля 2003г.) -Сыктывкар, 2003. - С. 153-154.

12. Муллабаева Э.З., Бикбулатова А.Т. О некоторых характеристиках стратегии выживания Tulipa biebersieinkuta в условиях Южного Урала;'/ Методы популяиионной биологии. Сборник материалов VII Всероссийского популяционного семинара (Сыктывкар, 16-21 февраля 2004г.), - Сыктывкар, 2004, - 4.1. - С. 148-149.

13, Муллабаева Э.З, Состояние ценопопуляций некоторых редких видов сем. Liliaceae и Iridaceae в Башкирском Зауралье // Тезисы докладов Региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале», - Уфа, 2004. - С. 171-172.

ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ, ЦЕНОПОЛУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ, ТАКТИКИ И СТРАТЕГИИ ВЫЖИВАНИЯ НЕКОТОРЫХ РЕДКИХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВ иШСЕАЕ И тЮЛСЕАЕ НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

Специальность 03.00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Лицензия на издательскую деятельность ЛР № 02И19 от 05.01.99 г.

Подписано в печать 21.04.05, Формат 60 х 84/16. Бумага типографская № 1. Уч.-изд. л. 1.6. Гарнитура «Times New Poman» Отпечатано на ризографе. Тираж 100. Заказ Кя ЭЗ

Р е да к ци он н о - и здател ьс ки Й центр Башкирского государственного университета Печатно-множите.чьный участок Сибайского института БашГУ 453833, РБ, г. Сибай, ул. Маяковского. 5. Тел.(34775) 3-53-26.