Орхидные (сем. Orchidaceae) Ильменского государственного заповедника

Лесина, Светлана Адамовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Орхидные (сем. Orchidaceae) Ильменского государственного заповедника
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Орхидные (сем. Orchidaceae) Ильменского государственного заповедника"

На правах рукописи

0050042/л

Лесина Светлана Адамовна

ОРХИДНЫЕ (СЕМ. ОКСНГОАСЕАЕ) ИЛЬМЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА: БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ

03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 1 ДЕК 2011

Екатеринбург - 2011

005004272

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН и Природоохранном научно-исследовательском учреждении Российской академии наук «Ильменском государственном заповеднике им. В.И.Ленина Уральского отделения РАН»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор,

заслуженный деятель науки РФ Мухин Виктор Андреевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

Таршис Людмила Григорьевна

Ведущая организация ГОУ ВПО "Курганский государственный

Защита состоится «13» декабря 2011 г. в 11:00 на заседании

диссертационного совета Д 004.005,01 при Институте экологии растений и

животных УрО РАН по адресу: 462144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202;

факс: (343) 260-82-56.

E-mail: dissovet@ipae.uran.ru

Адрес сайта института: http://www.ipae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН. Автореферат разослан fjL ноября 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Филиппов Евгений Геннадьевич

университет'

кандидат биологических наук

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Челябинская область - это регион с интенсивной хозяйственной деятельностью, внесенный в десятку наиболее экологически неблагоприятных районов РФ (Белогуб и др., 2003). На сегодняшний день в области сформирована сеть особо охраняемых природных территорий, содержащая 35 ядер (Лагунов, Вейсберг, 2008), наиболее значимое из которых - Ильменский государственный заповедник, созданный в 1920 году. До настоящего времени в Ильменском заповеднике орхидные не были объектами специальных исследований, а их видовой состав упоминался только во флористических сводках (Дорогостайская, 1961; Фиторазнообразие Ильменского заповедника..., 2005).

Цель работы - изучение видового состава, состояния ценопопуляций, морфологических и эколого-биологических особенностей видов семейства орхидных в Ильменском государственном заповеднике и разработка научной основы их охраны и мониторинга.

Задачи исследования:

1. Выявить и охарактеризовать разнообразие орхидных;

2. Изучить онтогенез и фенологию орхидей;

3. Изучить структуру и динамику популяций орхидей;

4. Обосновать подходы к мониторингу орхидных, применительно к условиям заповедника.

Научная новизна. Впервые составлены аннотированные карты распространения видов из семейства Орхидные на территории Ильменского заповедника. Определена фитоценотическая приуроченность орхидей, получены оригинальные данные о численности, возрастном составе и состоянии ценопопуляций орхидей на территории заповедника с 90-летним режимом охраны. Изучена фенология орхидей заповедника и выделены маркеры среди массовых видов для определения фенологических стадий орхидей. Впервые изучен и описан онтогенез Liparis loesellii (L.) L.C. Rich. Показана и проанализирована 50-летняя динамика встречаемости орхидей на заповедной территории.

результатам работ проведено зонирование территории заповедника, с выделением зон абсолютного покоя в местах произрастания орхидей. Заложены постоянные пробные площади и разработана методика долговременного мониторинга орхидных, созданы паспорта видов. Материалы диссертационной работы находят применение при проведении ботанических практикумов и полевых практик в филиале Южно-Уральского государственного университета г. Миасса. Материалы о состоянии ценопопуляций орхидей используются в «Летописи природы Ильменского государственного заповедника им. В.И. Ленина».

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Биологическое разнообразие орхидных и закономерности их фитоценотической приуроченности.

2. Особенности онтогенеза и фенологии разных видов орхидей на Южном Урале.

3. Особенности структуры и численности ценопопуляций орхидных в Ильменском заповеднике.

Личный вклад автора. Автор принимал непосредственное участие в разработке программы исследований, в сборе полевого материала и его последующем анализе. Доля личного участия автора в публикациях по теме диссертаций составляет 50-100 %.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 научных работ, из них 1 статья в издании, рекомендованном ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, вывода, списка литературы (242 источника, в том числе 44 на иностранных языках) и 3 приложений. Работа изложена на 165 страницах машинописного текста, включает 34 таблицы и 23 рисунка.

Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на конференциях молодых ученых ИЭРиЖ УрО РАН (Екатеринбург, 2006-2011 гг.), Ш Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008), международной научной конференции «Мониторинг и оценка состояния растительного мира» (Минск, 2008); Всероссийской конференции «Наука, природа и общество» (Миасс, 2010); V Всероссийской научно-практической конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных

территорий» (Оренбург, 2010); IV Международной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2010).

Работа выполнена при поддержке Программы Президиума РАН № 4, 09-П-5-1015 «Тренды изменения растительного покрова Южного Урала под воздействием природных и антропогенных факторов: системный

фитомониторинг».

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность академику П.Л. Горчаковскому| за предложенную идею данной работы, определившую

ее основную цель и задачи. Научному руководителю д.б.н., проф. В.А. Мухину, а также сотрудникам лаборатории биоразнообразия растительного мира и микобиоты ИЭРиЖ УрО РАН, Ботанического сада УрО РАН и Ильменского государственного заповедника им. В.И. Ленина УрО РАН за советы и постоянную под держку на всех этапах работы над диссертацией.

Глава 1. РАЙОН И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1 Район исследований. Ильменский государственный заповедник им. Ленина расположен в Челябинской области на южной оконечности Ильменских гор между 55°20'-55°30' с.ш. и 60°09'-60°21' в.д. Его площадь составляет 303 км2. Дана краткая характеристика природных условий заповедника: рельеф, геологическое строение, гидрография, почвы и растительность.

1.2 Методы исследований. Орхидные Ильменского заповедника изучали в ходе многолетних (2006-2010 гг.) полевых экспедиционных работ и стационарных исследований. В основу работы положен метод маршрутных учетов и пробных площадей (Толмачев, 1974; Юрцев, 1991). В общей сложности было проведено 120 маршрутных учетов, их суммарная протяженность составляет около 1200 км. Пробные площади (10 х 10 м) закладывали в местах произрастания видов из семейства орхидные. Было заложено 11 постоянных пробных площадей, 42 площади - для наблюдения в течение 3-4 лет, а также 100 пикетов для разового описания. Фенологические наблюдения выполняли в течение четырех лет на постоянных пробных площадях. Выделяли следующие фенологические периоды растений: вегетация, бутонизация, цветение, плодоношение, диссеминация и отмирание

(Шульц, 1981). Одновременно наблюдения проводили за фенологией массовых видов растений, выделяя маркеры для определенных фаз развития орхидей. Возрастное состояние орхидей определяли по совокупности морфологических признаков (Ценопопуляции растений..., 1976; Блинова, 1998в, 2003, 2009). Для исследования морфометрических параметров каждой стадии онтогенеза проанализировали от 6 до 15 растений. Семена собирали в период диссеминации, а их размерные характеристики определяли с помощью микроскопа с десятикратным увеличением (Назаров, 1989; Назаров, Вахрушева, 1997; Куликов, Филиппов, 2000). Ценопопуляционная часть работы выполнена с использованием классических методов (Уранов, 1975; Работнов, 1975; Ценопопуляция растений, 1976, 1988), учитывая специфические для орхидных особенности (Вахрамеева, Денисова, 1980, 1983, 1988; Татаренко, 1991, 1996; Куликов, 1995; Филиппов, 1997; Князев, Куликов, 1998; Суюндуков, 2002; Блинова, 2009). Всего было исследовано 68 ценопопуляций 20 видов орхидных. Возрастные спектры анализировали по классической методике с использованием классификации «дельта-омега» (Животовский, 2001).

Глава 2. БИОРАЗНООБРАЗИЕ ОРХИДНЫХ И ИХ ФИТОЦЕНОТИЧЁСКАЯ

ПРИУРОЧЕННОСТЬ 2.1 Биологическое разнообразие орхидных. В Ильменском заповеднике семейство Orchidaceae представлено 19 видами и одним межвидовым гибридом (табл. 1). Большая часть .орхидных по классификации М.Г. Вахрамеевой с соавторами (Orchids of Russa..., 2008), относится к евроазиатским и голарктическим видам, а евросибирская и азиатская группы представлены одним видом каждая. По широтному распространению преобладают бореально-неморальные виды. По биоморфологической принадлежности (Татаренко, 1996) большинство орхидей заповедника относится к тубероидным вегетативным однолетникам {Dactylorhiza fuchsii, D. incarnata, Gymnadenia conopsea, Neottianthe cucullata, Orchis militaris, O. ustulata, Platanthera bifolia) и корневищным летнезеленьм многолетникам (Cypripedium calceolus, С. guttatum, С. macranthos, С.х ventricosum, Epipactis atrorubens, E. helleborine, Hammarbya paludosa, Liparis loesellii, Malaxis monophyllos), остальные - к видам с полициклическими побегами

(Corallorrhiza trífida, Epipogium aphyllum, Goodyera repens, Neottia nidus-avis). По приуроченности к местообитаниям с определенным водным режимом орхидные образуют пять групп: мезофиты {Cypripedium calceolus, С. guttatum, С. macranthos, С. х ventricosum, Epipactis helleborine, Goodyera repens, Gymnadenia conopsea, Neottia nidus-avis, Neottianthe cucullata, Platanthera bifolia)-, гигромезофиты {Epipogium aphyllum, Orchis militaris, D. fiichsii); мезогигрофиты (С. trífida)', гигрофиты (Liparis loesellii, Hammarbya paludosa, Dactylorhiza incarnata); ксеромезофиты {Epipactis atrorubens, Orchis ustulata).

2.2 Фитоценотическая приуроченность орхидей. В горном комплексе сосново-лиственничных лесов Ильменского заповедника встречается три вида: Orchis ustulata, Gymnadenia conopsea, Neottianthe cucullata. Все остальные виды встречаются на предгорной территории, где выделено три основных области скопления орхидных, приуроченных к крупным озерам (Б. Миассово, Б. Кисегач, Б. Ишкуль). По признаку частоты встречаемости в заповеднике все орхидные разделены на три группы: а) виды, с единичными местонахождениями: Dactylorhiza incarnata, Epipogium aphyllum, Orchis militaris, Orchis ustulata-, б) виды редко встречающиеся, с 2-5 местонахождениями: Corallorrhiza trífida, Cypripedium macranthos, Cypripedium x ventricosum, Dactylorhiza juchsii, Epipactis atrorubens, Gymnadenia conopsea, Hammarbya paludosa, Liparis loesellii, Malaxis monopolios; в) виды, встречающиеся более чем в 5 местонахождениях: Cypripedium guttatum, С. calceolus, Epipactis helleborine, Goodyera repens, Neottianthe cucullata, Neottia nidus-avis, Platanthera bifolia. По фитоценотической принадлежности большая часть орхидей заповедника (13) - лесные виды, 5 луговых и 2 болотных. Corallorrhiza trífida, Cypripedium calceolus, С. guttatum, С. macranthos, С. x ventricosum, Epipactis atrorubens, E. helleborine, Epipogium aphyllum, Goodyera repens, Malaxis monopolios, Neottia nidus-avis, Neottianthe cucullata, Platanthera bifolia - виды специфичные для лесных сообществ, a Dactylorhiza incarnata, D. juchsii, Gymnadenia conopsea, Hammarbya paludosa, Liparis loesellii, Orchis militaris, Orchis ustulata для луговых и болотных. К числу эврибионтных видов относятся Neottianthe cucullata, Cypripedium guttatum, Dactylorhiza fuchsii.

Таблица 1 - Виды и межвидовые гибриды сем. ОгскШасеае и их распределение по геоботаническим районам Ильменского заповедника

Виды и межвидовые гибриды Геоботанические районы

1 2 1 з 4 С 5 1 6

Подсемейство Cypripedioideae Lindl. Триба Cypripedieae Lindl.

Cypripedium calceolus L. + + + +

C. guttatum Sw. + + + +

C. macranthos Sw. + + +

C. x ventricosum Sw. + + +

Подсемейство Spiranthoideae R.L. Dressler Триба Erythrodeae Dunst, et Garay Подтриба Goodierinae Klotzsch

Goodyera repens (L.) R. Br. + + 1 + i + 1

Подсемейство Orchidoideae Триба Neottieae Lindl. Подтриба Limodorinae Benth.

Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Bess. + +

E. helleborine (L.) Crantz + + +

Подтриба Listerinae Lindl.

Neottia nidus-avis (L.) L.C. Rich. + + + +

Триба Orchideae Подтриба Gymnadeniinae Pfitz.

Piatanthera bifolia (L.) L.C. Rieh. + + + +

Neottianthe cucullata (L.) Schlechter + + + + +

Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. + +

Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soo + + +

D. incarnata (L.) Soo + + +

Подтриба Orchidinae

Orchis militarisL. + +

0. ustulata L. +

Подсемейство Epidendroideae Lindl. Триба Malaxideae Lindl.

Hammarbya paludosa (L.) 0. Kuntze + +

Liparis loesellii (L.) L.C. Rieh. + +

Malaxis monophyllos (L.) Sw. + + +

Триба Epipogieae Pariatore

Epipogium aphyllum Sw. J I I

Подсемейство Vandoideae Endl. Триба Maxillariae Pfîtz. Подтриба Corallorrhizinae E.G. Camus. Bereon et A Г.ятт

Corallorrhiza trifida Chatel. +

Всего: 20 13 3 13 17 10 0

Примечание - Районы: 1 - сосновых лесов; 2 - горный комплекс сосново-лисгвенничных лесов; 3 - березняков; 4 - переходный район между горным и предгорным; 5 - сосново-березовых лесов и остепненных вырубок; 6 - злаково-полынных степей (Цервиз, 1940)

Глава 3. ОНТОГЕНЕЗ И ВОЗРАСТНЫЕ СОСТОЯНИЯ ОРХИДНЫХ

3.1 Возрастные группы. Латентный период. В зависимости от числа созревших плодов, орхидеи заповедника образуют несколько групп. Виды, с высокой завязываемостью (95 %) - Corallorrhiza trífida, Cypripediwn macranthos, Dactylorhiza Juchsii, D. incarnata, Epipactis helleborine, Goodyera repens, Oymnadenia conopsea, Neottianthe cucullata, Neottia nidus-avis, Platanthera bifolia. Виды, завязываемость плодов которых зависит от освещенности: в открытых местообитаниях - 87%, в затемненных - 24 % - НаттагЬуа paludosa, Liparis loesellii. Виды с низкой завязываемостью (27 %) из-за повреждения семян фитофагами - Epipactis atrorubens, Orchis ustulata. Виды с чрезвычайно низкой долей плодов (1-2 %) из-за недостатка опылителей -Cypripedium guttatum, С. calceolus.

Протокорм. На основании литературных данных рассмотрено прорастание семян, образование и развитие протокорма.

Проросток. Растение имеет коралловидный протокорм, с одним корешком. На апикальной стороне расположен единственный ассимилирующий лист, с одной жилкой. Строение проростков орхидей у проанализированных видов одинаковое, близки и их морфометрические параметры. Появление проростков приходится на середину июня, а длительность этой стадии онтогенеза у всех видов составляет 1-2 года.

Ювенилъные растения. Протокорм чаще всего отмирает. Корневая система представлена у корневищных видов 1-2 боковыми корнями, а у корневищных с утолщенным междоузлием псевдобульбой с придаточными корнями. У тубероидных видов - тубероид с одним придаточным корнем. У тубероидных видов развит только один лист, у остальных видов - два. Длительность стадии у тубероидных видов 1-2 года, у корневищных 3 года.

Имматурньге растения. Корневищные виды характеризуются большим размером листовой пластинки. У корневищных, с утолщенным междоузлием формируется 2 псевдобульбы, у тубероидных - 2 тубероида (прошлого и нынешнего года). Более четко проявляются видовые различия по числу и форме листьев. Длительность стадии у тубероидных видов 1-2 года, а у корневищных 3-4 года.

Виргинильные растения. Формируются побег и корневая система взрослого типа. Вирганилыше растения разных видов заметно отличаются по высоте и форме роста, числу и форме листьев, но родовое сходство по числу жилок на листе сохраняется. Время пребывание в этой стадии у тубероидных видов 1-2 года, а у корневищных до 5-7 лет. У Cypripedhim guttatum, Goodyera repens наблюдается вегетативное разрастание и размножение.

Генеративные растения. Формируется генеративный побег. Для корневищных видов характерно долгое ежегодное цветение (5 лет для Cypripedium, 3 года для Epipactis). Тубероидные виды после цветения впадают в состояние покоя, у некоторых из них {Neottianthe cucullata, Platanthera bifolia) может образовываться форма, не формирующая цветоносный побег. У Cypripedium guttatum, С. calceolus, С. macranthos, С. xventricosum, Goodyera repens, Hammarbya paludosa наблюдается вегетативное размножение. Для большинства видов орхидей характерно последовательное прохождение всех возрастных состояний (проросток, ювенильное, имматурное, виргинильное, генеративное). У видов с вегетативным размножением наблюдается реверсивное развитие с омоложением на 1-2 стадии (Cypripedium), или с глубоким омоложением (Goodyera repens, Hammarbya paludosa).

3.2 Фенология орхидных. По срокам начала вегетации орхидные образуют несколько групп: ранневесенние - Epipactis atrorubens, Epipactis helleborine, Gymnadmia conopsea," Orchis ustulata, Platanthera bifolia (фенологический индикатор - цветение Viola mirabilis)-, поздневесенние -Cypripedium guttatum, C. calceolus, C. macranthos, С. x ventricosum, D. fuchsii, D. incarnata (цветение Fragaria vesca, Chamaecytisus ruthenicus)\ раннелетаие -Corallorrhiza triflda, Liparis loesellii, Neottia nidus-avis (цветение Lathyrus pisiformis, Pinus sylvestris); летние - Neottianthe cucullata (созревание Fragaria vesca). У большинства видов наблюдается одновременное появление в начале вегетации всходов всех возрастных стадий. У Cypripedium guttatum, Dactylorhiza fuchsii, D. incarnata, Neottianthe cucullata, Platanthera bifolia вначале появляются генеративные и виргинильные растения, и лишь через 7-10 дней имматурные и ювенильные. По времени цветения орхидные заповедника образуют 3 группы: раннелетнецветущие - род Cypripedium (цветение Trollius europaeus); среднелетнецветущие - роды Corallorrhiza,

Dactylorhiza, Gymnadenia, Liparis, Neottia, Orchis, Platanthera (цветение Trifolium medium)-, позднелегаецветушие - роды Epipactis, Goodyera, Neottianthe, Hammarbya (цветение Sanguisorba officinalis). По времени диссеминации выделяют 2 группы орхидных: позднелетние - Corallorrhiza, Dactylorhiza, Hammarbya, Neottia, Orchis, Epipactis atrorubens (пожелтение Betula pendula)-, осенние - Cypripedvum, Neottianthe, Platanthera, Epipactis helleborine (пожелтение Larix sibirica).

Глава 4. СОСТОЯНИЕ И СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ОРХИДЕЙ

4.1 Моноцентрические орхидеи. К моноцентрическим орхидеям Ильменского заповедника относятся Dactylorhiza fuchsii, D. incarnata, Epipactis atrorubens, E. helleborine, Gymriadenia conopsea, Hammarbya paludosa, Liparis loesellii, Malaxis monophyllos, Neottia nidus-avis, Neottianthe cucullata, Orchis militaris, O. ustulata, Platanthera bifolia. Они произрастают в виде единичных и относительно равномерно распределенных по площади особей. Если они и образуют скопления, то обычно малочисленные (2-8 растений), четко ограниченные и значительно удаленные друг от друга. Лишь один моноцентрический вид Neottianthe cucullata, как правило, образует в этих условиях близкорасположенные скопления (D1 = 0.25), в которых сконцентрировано более 80 % особей ценопопуляции. Ценопопуляции моноцентрических орхидей в основном малочисленные: Dactylorhiza incarnata,

D. fuchsii, Liparis loesellii, Malaxis monophyllos, Neottia nidus-avis, Orchis militaris, O. ustulata (не более 2-20 особей); Epipactis atrorubens, E. helleborine, Hammarbya paludosa, Platanthera bifolia (не более 30-40 особей). Высокой численностью отличаются ценопопуляции Gymnadenia conopsea, Neottianthe cucullata: 500-1000 особей. Для большинства видов отмечены ежегодные значительные колебания численности. Относительно стабильны по этому параметру только болотные виды Hammarbya paludosa, Liparis loesellii. По морфометрическим характеристикам (высота побега, число листьев, длина и ширина листа) генеративные растения моноцентрических орхидных Ильменского заповедника не отличаются от таковых Среднего Урала, но являются более крупными, чем некоторые орхидеи Северного Урала: Epipactis atrorubens,

E. helleborine, Gymnadenia conopsea, Platanthera bifolia.

Для малочисленных редко встречающихся видов полноценный анализ возрастного спектра популяций провести невозможно, но среди них можно выделить виды с преобладанием генеративных особей - Malaxis monophyllos, Orchis militara, Orchis ustulata-и с преобладанием вегетативных - Dactylorhha fuchsii, D. incarnata. У Liparis loesellii, развивающегося на сплавинах, преобладающими являются ювенильные и имматурные особи, а на сфагново-осоковом болоте - генеративные (Лесина, Куянцева, 2010а). В возрастном спектре ценопопуляций Epipactis atrorubens, Е. helleborine, Gymnadenia conopsea преобладают генеративные растения, а у Neottianthe cucullata -вегетативные. Возрастной спектр Platanthera bifolia бимодальный с максимумами на имматурных и генеративных группах (рис. 1). По классификации «дельта-омега» популяции Neottianthe cucullata, Platanthera bifolia относятся к молодым, Epipactis atrorubens зреющим, Epipactis helleborine переходным, Gymnadenia conopsea зрелым.

е4

•ч

3 а

я а

м о а к

4 о Ч

100 80 60 40 Н 20 0

-1-1-г

j im v

100 80 60 40 Н 20 0

100 80 60 -40 -20 • 0

Возрастной состав

A- Epipactis atrorubens, Б - R helleborine, В - Gymnadenia conopsea,

Г - Neottianthe cucullata, Д - Platanthera bifolia Рисунок 1 - Возрастной спектр ценопопуляций моноцентрических орхидей

Для Epipactis helleborine, Platanthera bifolia, Neottianthe cucullata данная характеристика оставалась неизменной на протяжении всех трех лет наблюдений (2006-2008 гг.), тогда как у Epipactis atrorubens она менялась от переходной до молодой и зреющей. При возникновении аномальных условий (засуха 2009, 2010 гг.) в популяциях происходит уменьшение молодых возрастных групп, вплоть до их полного исчезновения. Тип популяций становится переходным (2009 г. Neottianthe cucullata, Platanthera bifolia), или зрелым (2009 г. - Epipactis atrorubens, Е. helleborine, 2010 г. - Platanthera bifolia). Для Neottianthe cucullata показано, что в один и тот же год ценопопуляции в разных местообитаниях не различаются по возрастным спектрам.

4.2 Полицентрические орхидеи. К полицентрическим видам принадлежат: Cypripedium calceolus, С. guttatum, С. macrantos, С. х ventricosum, Goodyera repens, Corallorrhiza trífida, Epipogium aphyllum. Ценопопуляции Corallorrhiz trífida, Cypripedium macranthos, Epipogium aphyllum насчитывают 1-3 куртины; Cypripedium guttatum, C. ventricosum - 4-5, a Cypripedium calceolus, Goodyera repens - 6-20. Наибольшими размерами отличаются куртины Cypripedium guttatum, достигающие до 2.5-3 м в диаметре с 250 парциальными побегами в каждой. Куртины Cypripedium calceolus, С. ventricosum не превышают в диаметре 0.5-0.8 м, с числом побегов 30-50. Самые маленькие куртины у Corallorrhiza trífida, Cypripedium macranthos, Epipogium aphyllum, Goodyera repens. Их размер редко превышает 0.2 м, а количество побегов 5-10. У С. macranthos, С. х ventricosum, Goodyera repens число куртин оставалось во все годы наблюдений постоянным, тогда как у Cypripedium calceolus, С. guttatum оно менялось (переходили в состояние покоя). У холомикотрофных орхидей {Corallorrhiza trífida, Epipogium aphyllum) в разные годы куртины появляются в различных частях сообщества, а их число меняется от года к году. В отдельные годы (2009-2010 гг.) они полностью исчезают. В куртинах Cypripedium guttatum преобладают виргинильные (59 %) и генеративные (35 %) побеги. Для Goodyera repens характерно преобладание в куртинах ювенильных и имматурных побегов (55 %), второй

максимум приходится на генеративные (35 %). У Cypripedium calceolus и С. х ventricosum в возрастном спектре куртины преобладают генеративные побеги (66-75 %), доля виргинильных не превышает 15-20 % (рис. 2). Возрастной состав парциальных побегов полицентрических видов подвержен ежегодным флюктуациям, которые в большей степени затрагивают имматурные побеги. По классификации «дельта-омега» популяции полицентрических орхидей разделились: на молодые (Cypripedium guttatum, Goody era repens), переходные {Cypripedium calceolus), зрелые (Cypripedium x ventricosum).

j im v g j im v g

Возрастной состав

А - Сурпрейшт ^ПаЫт, Б - Goodyera герет, В - Cypripedium са1сео1ш, Г - Cypripedium ventricosum Рисунок 2 - Возрастной спектр побегов в куртинах полицентрических видов

По морфометрическим характеристикам генеративных растений, полицентрические орхидеи Северного Урала (Cypripedium calceolus, С. guttaturn, Corallorrhiza trífida) отличаются меньшей высотой растений по сравнению с Ильменским заповедником и Средним Уралом, за исключением Goodyera repens. При этом морфометрические характеристики фотосинтетического аппарата и репродуктивной системы у видов Ильменского заповедника не отличаются от таковых Среднего и Северного Урала.

Глава 5. СОХРАНЕНИЕ РЕГИОНАЛЬНОГО БИОРАЗНООБРАЗИЯ

ОРХИДНЫХ

Основной реальной формой охраны орхидей в регионе служат особо охраняемые природные территории. Ильменский заповедник является крупнейшим резерватом орхидных: здесь произрастают 60% орхидных Челябинской области. Как показывает наш анализ, видовой состав и численность орхидей на территории заповедника не остается неизменным. За 50 лет из числа видов, описанных для Ильменского заповедника в шестидесятых годах (Дорогостайская, 1961), 8 видов (iCorallorrhiza trifida, Cypripedium macranthos, Dactylorhiza fuchsii, Hammarbya paludosa, Malaxis monophyllos, Orchis militaris, O. ustulata, Platanthera bifolia), как и прежде, встречаются редко, а 3 (Cypripedium calceolus, С. guttaturn, Neottianthe cucullata) часто. Goodyera repens, Neottia nidus-avis стали встречаться в заповеднике чаще. Сократили свою численность Dactylorhiza incarnata, Epipactis atrorubens, Gymnadenia conopsea. Один вид-Spiranthes атоепа - не обнаружен в составе флоры и появилась группа видов ранее, не отмечавшихся в заповеднике: Cypripedium х ventricosum, Epipactis helleborine, Epipogium aphyllum, Liparis loesellii.

Орхидные заповедника, в зависимости от их встречаемости и численности ценопопуляций можно разделить на три группы (табл. 2). К первой группе относятся виды, представленные в заповеднике одним местонахождением, вторая группа видов орхидных представлена 215

5 местонахождениями, с малочисленными и многочисленными популяциями. В третью группу входят часто встречающиеся в заповеднике виды, имеющие как многочисленные, так и малочисленные ценопопуляции.

Мониторинг орхидных на территории заповедника должен быть ориентирован на первые 2 группы видов. Многие из них внесены в Красную книгу Челябинской области. В качестве основных элементов мониторинга может выступать созданная сеть постоянных пробных площадей в местах наибольшего видового разнообразия орхидных.

Таблица 2 - Распределение орхидных Ильменского заповедника по группам

редкости.

I группа II группа III группа

малочисленные ценопопуляции малочисленные ценопопуляции многочисленные ценопопуляции малочисленные ценопопуляции многочисленные ценопопуляции

Dactylorhiza incarnata Corallorrhiza trífida Cypripedium x ventricosum Epipactis helleborine Cypripedium calcéolos

Epipogium aphyllum Cypripedium macranthos Epipactis atrorubens Neottia nidus-avis C. guttatum

Orchis militaris Dactylorhiza fuchsii Gymnadenia conopsea Goodyera repens

0. ustulata Hammarbya paludosa Neottianthe cucullata

Liparis loesellii Platanthera bifolia

Malaxis monophyilos

ВЫВОДЫ

1. Ильменский государственный заповедник является самым крупным резерватом орхидных на территории Челябинской области. Здесь семейство ОгсЫс1асеае представлено 19 видами и одним межвидовым гибридом, относящимися к 5 подсемействам, 7 трибам и 14 родам, что составляет 60 % от общего числа орхидных Челябинской области.

2. Большая часть орхидных относится к евроазиатским и голарктическим видам, а евросибирская и азиатская труппы представлены одним видом каждая. По широтному распространению преобладают бореально-неморальные виды (7). Бореальные и суббореальные группы

содержат по 4 вида, неморальные - 3. Неморально-лесостепные и

плюризональные - по одному виду.

3. Наибольшим разнообразием орхидных отличаются предгорные районы, где произрастают все известные для заповедника виды, образующие 3 четко выраженных скопления около озер Б. Миассово, Б. Кисегач, Б. Ишкуль. В горной части Ильменского хребта встречается лишь три вида орхидных: Gymnadenia conopsea, Neottianthe cucullata, Orchis ustulata.

4. По фитоценотической приуроченности большинство орхидей (13 видов) относится к лесной группе. В луговых сообществах встречаются 5 видов, а в болотных - 2 вида. В основном это стенобионтные виды. К числу эврибионтных видов относятся Neottianthe cucullata, Cypripedium guttatum, Dactylorhiza fuchsii.

5. Сезонное развитие орхидей подчиняется видовой специфике. У большинства видов наблюдается одновременное появление в начале вегетации всходов всех возрастных стадий. У Cypripedium guttatum, Dactylorhiza fuchsii, D. incarnata, Neottianthe cucullata, Platanthera bifolia вначале появляются генеративные и виргинильные растения, и лишь через 710 дней - имматурные и ювенильные. По времени начала вегетации орхидные делятся на ранневесенние (Epipactis, Gymnadenia, Orchis, Platanthera), поздневесенние (<Cypripedium, Dactylorhiza), раннелетние (Corallorrhiza, Liparis, Neottia) и летние (Neottianthe) виды. По времени цветения орхидные образуют 3 фенологических группы: раннелетнецветущие (Cypripedium), среднелетнецветущие (Corallorrhiza, Dactylorhiza, Gymnadenia, Liparis, Neottia, Orchis, Platanthera) и позднелетаецветущие (Epipactis, Goodyera, Neottianthe, Hammarbya). По времени диссеминации выделяется 2 группы: позднелетние (Corallorrhiza, Dactylorhiza, Hammarbya, Neottia, Orchis, Epipactis atrorubens) и осенние (Cypripedium, Neottianthe, Platanthera, Epipactis helleborine). Для каждого вида описан один или несколько фенологических индикаторов из числа массовых видов цветковых растений, позволяющих определять время наступления фенофаз в развитии орхидей.

6. Применительно к условиям Южного Урала даны качественные и количественные характеристики возрастных стадий 12 видов орхидей.

Описан онтогенез Liparis loeselHL Для большинства характерно последовательное прохождение всех возрастных состояний (проросток, ювенильные, имматурные, виргинильные и генеративные растения), но у видов с вегетативным размножением наблюдается реверсивное развитие с омоложением на 1-2 стадии (Cypripedium), или с глубоким омоложением ОGoodyera repens, Hammarbyapaludosa).

7. Орхидеи преимущественно с семенным размножением (моноцентрические) представлены 13 видами, из них 9 редкие для заповедника. Наиболее высокая численность ценопопуляций отмечена для 5 видов, популяции которых характеризуются как молодые (Neottianthe cucullata, Platanthera bifolia), переходные (Epipactis atrorubens, E. helleboriné), зрелые (Gymnadenia conopsed).

8. Орхидеи преимущественно с вегетативным размножением (полицентрические) представлены 7 видами, из них 4 редкие. Наиболее высокая численность ценопопуляций характерна для 4 видов. Их популяции характеризуются как молодые (Cypripedium guttatum, Goodyera repens), переходные (С. calceolus) и зрелые (С. х ventricosum).

9. Несмотря на более чем 90-летний период существования заповедника как особо охраняемой природной территории, за последние 50 лет произошло сокращение встречаемости Dactylorhiza incarnata, Epipactis atrorubens, Gymnadenia conopsea, один вид - Spiranthes amoena - не обнаружен, a Cypripedium x ventricosum, Epipactis helleborine, Epipogium aphyllum, Liparis loesellii появились в составе флоры.

10. Для наблюдения и последующей разработки мер для сохранения разнообразия орхидных в регионе создана сеть фитомониторинга, состоящая

из 11 пробных площадей, охватывающая все виды орхидей Ильменского

заповедника. Особого внимания требуют виды, представленные в заповеднике единичным местонахождением с малочисленными ценопопуляциями - Dactylorhiza incarnata, Epipogium aphyllum, Orchis militaris, O. ustulata.

СПИСОК РАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статья в журнале из перечня ВАК:

1. Лесина С.А. Орхидные Ильменского заповедника // Вестн. Оренб. гос. ун-та. 2009. № 10. С. 108-112.

Статьи и тезисы, опубликованные в других изданиях

2. Лесина С.А. Видовое разнообразие орхидных в Ильменском государственном заповеднике // Экология в меняющемся мире: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2006. С. 137-138.

3. Лесина С.А. Орхидные горных склонов территории Ильменского заповедника // Горные экосистемы и их компоненты: труды международной конф. М., 2007. Ч. 2. С. 106-108.

4. Лесина С.А. Сообщества, сохраняющие СурпресИит Шит на территории Ильменского заповедника // Актуальные проблемы геоботаники: материалы Ш Всероссийской школы-конф. Петрозаводск, 2007. Ч. 1. С. 304308.

5. Лесина С.А. Структура популяций и экология произрастания Сурпрейшт сакеоЫ Ь. на территории Ильменского государственного заповедника // Экология от Арктики до Антарктики: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2007. С. 165-166.

6. Лесина С.А. Редкие виды орхидных в Ильменском государственном заповеднике // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы Ш Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола; Пущино, 2008. С. 541-543.

7. Лесина С.А. Эколого-биологические особенности видов орхидных в Ильменском государственном заповеднике // Природное наследие России в 21 веке: материалы II междунар. науч.-практ. конф. Уфа, 2008. С. 252-255.

8. Лесина С.А. Особенности ценопопуляций СУРШРЕБШМ САЬСЕОЬШ в естественных и антропогенно-трансформированных местообитаниях // Мониторинг и оценка состояния растительного мира: материалы междунар. науч. конф. Минск, 2008. С. 411-414.

9. Лесина С.А. Сезонное развитие растений из семейства орхидных в Ильменском государственном заповеднике // Биосфера земли: прошлое,

настоящее, будущее: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2008. С. 125-126.

10. Лесина С.А. Мониторинг степных видов орхидных на территории Ильменского государственного заповедника // Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии: материалы Всерос. конф. Новосибирск, 2009. С. 150-151.

11. Лесина С.А. Мониторинг растений из семейства орхидные на территории Ильменского заповедника // Эволюционная и популяционная экология: назад в будущее: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2009. С. 99-104.

12. Лесина С.А. Особенности произрастания Epipogium aphyllum Sw. (Orchidaceae Juss.) на территории Ильменского заповедника (Челябинская область) // Биоразнообразие растительного мира. Екатеринбург, 2009. С. 141-143.

13. Лесина С.А., Лагунов A.B. Первая попытка созологического анализа орхидных (Orchidaceae) Южного Урала: материалы междунар. конф. Уфа, 2010. С. 38-41.

14 Лесина С.А., Куянцева Н.Б. Онтогенетические состояния и биоэкологические особенности Liparis loeselii (L.) Rich. (Ильменский гос. заповедник, Южный Урал) // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: материалы V Всерос. науч.-практ. конф. Оренбург, 2010. С. 87-90.

15. Лесина С.А., Куянцева Н.Б. Фитоценотическая приуроченность лесной группы орхидей Ильменского государственного заповедника (Южный Урал) // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: материалы IV Междунар. науч. конф. Томск, 2010. С. 259-262.

Подписано в печать 24.10.2011.Формат 60>:841/16. Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 2.

Отпечатано в Информационно-издательской группе Ильменского государственного заповедника им. В.И. Ленина

456317, Челябинская обл., г. Миасс Ильменский государственный заповедник

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лесина, Светлана Адамовна

Введение.

Глава 1. Район и методы исследований.

1.1 Район исследований.

1.1.1 Рельеф, геологическое строение, гидрография.

1.1.2 Климат.

1.1.3 Почвы и растительность.

1.2 Методы исследований.

1.2.1 Фенологические исследования.

1.2.2 Определение возрастного состояния.

1.2.3 Ценопопуляционные исследования.

Глава 2. Биоразнообразие орхидных и их фитоценотическая приуроченность.

2.1 Биологическое разнообразие орхидных.

2.2 Фитоценотическая приуроченность орхидей.

Глава 3. Онтогенез и возрастные состояния орхидных.

3.1 Возрастные группы.

3.1.1 Латентный период.

3.1.2 Протокорм.

3.1.3 Проросток.

3.1.4 Ювенильные растения.

3.1.5 Имматурные растения.

3.1.6 Виргинильные растения.

3.1.7 Генеративные растения.

3.2 Фенология орхидных.

Глава 4. Состояние и структура популяций орхидей.

4.1 Моноцентрические орхидеи.

4.2 Полицентрические орхидеи.

Глава 5. Сохранение регионального биоразнообразия орхидных.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Орхидные (сем. Orchidaceae) Ильменского государственного заповедника"

Актуальность исследования. Среди современных проблем ботаники изучение и сохранение биоразнообразия растительного мира занимает одно из ведущих мест (Денисова, Вахрамеева, 1978; Стойко, 1980, 1983; Горчаковский 1979; Горчаковский, Шурова, 1982; Кучеров и др., 1987; Вахрамеева и др., 1991; Вахрамеева, Варлыгина, 1996; Басов, 2004; Tyteca, 2003). Для сохранения таксономического разнообразия флоры в первую очередь необходимо обеспечить сохранение разнообразия региональных комплексов растительных сообществ. Создание глобальной и региональной службы наблюдения за состоянием растительности - ботанического мониторинга - позволит решить проблему, связанную с охраной растительного покрова. При этом в качестве эталонов (генетических резерватов) могут быть использованы участки растительности в пределах существующей сети охраняемых территорий (Горчаковский, 1984).

Приоритетными объектами изучения являются редкие виды растений и их ценопопуляции. Семейство Орхидные, занимающее среди цветковых растений одно из первых мест в мире по видовому богатству, включает много редких и исчезающих видов (Чопик, 1978; Собко, 1989; Федотов, Евстигнеев, 1998, 2003; Горчаковский, Игошева, 2003; Дьячкова и др., 2004; Герасимович, 2004; Аверьянов, 2005; Галеева, 2006; Ефимов, 2011; Schmid, Schmid 1982; Reddoch, Reddoch, 1987; Need for conservation., 1993; Averyanov, 1997, 2002; Chen Sing-Chi, Liu Zhong-Jian, 2002). Биология орхидных обладает рядом своеобразных черт, существенно отличающих их от остальных цветковых растений. На протяжении большей части своей жизни они характеризуются наличием высокоспециализированного симбиоза с грибами, а на начальных этапах онтогенеза ведут гетеротрофный образ жизни, питаясь за счет грибов-симбионтов (Сизова, Вахрамеева, 1984; Орхидные Урала, 2004; Hadley, 1982). Чрезвычайно малая доля вероятности контакта семени с совместимым грибом, длительный период онтогенеза, высоко специализированная энтомофилия, делает это семейство уязвимым при антропогенном воздействии.

В Российской Федерации орхидеи внесены во все региональные Красные книги. Из 32 видов орхидных, известных в Челябинской области, 23 включены в региональную Красную Книгу (2005), 10 - в Красную книгу Российской Федерации (2008). С каждым новым переизданием Красных книг (КК) список охраняемых видов этого семейства становится все больше: КК РСФСР (1988) содержит 46 видов орхидей, КК РФ (2008) - 66 видов; КК Башкирской АССР (1984) - 17 видов, КК республики Башкортостан (2001) - 30 видов.

Челябинская область, в силу своего зонального расположения, сложного рельефа и особенностей исторического развития, характеризуется повышенным разнообразием растительного покрова, а с другой стороны, это регион с интенсивной хозяйственной деятельностью, внесенный в десятку наиболее экологически неблагоприятных районов РФ (Белогуб и др., 2003). На сегодняшний день в области сформированна сеть особо охраняемых природных территорий, на основе концепции природно-экологического каркаса (Концепция развития, 2003; Захаров, Лагунов, 2005; Лагунов, 2008). Региональная сеть ООПТ содержит 35 ядер (Государственные природные заказники Челябинской., 2008), наиболее значимое из которых -Ильменский государственный заповедник, основанный в 1920 году.

В Ильменском заповеднике орхидные до настоящего времени не были объектами специальных исследований, а их видовой состав упоминался только в общих флористических сводках (Дорогостайская, 1961; Фиторазнообразие Ильменского заповедника, 2005).

Задачи исследования:

1. Выявить и охарактеризовать разнообразие орхидных;

2. Изучить онтогенез и фенологию орхидей;

3. Изучить структуру и динамику популяций орхидей;

4. Обосновать подходы к мониторингу орхидных, применительно к условиям заповедника.

Научная новизна. Впервые составлены аннотированные карты распространения видов из семейства Орхидные на территории Ильменского заповедника. Определена фитоценотпческая приуроченность орхидей, получены оригинальные данные о численности, возрастном составе и состоянии ценопопуляций орхидей на территории заповедника с 90-летним режимом охраны. Изучена фенология орхидей заповедника и выделены маркеры среди массовых видов для определения фенологических стадий орхидей. Впервые изучен и описан онтогенез Liparis loesellii (L.) L.C. Rich. Показана и проанализирована 50-летняя динамика встречаемости орхидей на заповедной территории.

Теоретическое и практическое значение. Результаты исследований существенно расширяют представление о биологии семейства орхидных и о возможности их сохранения на природоохранных территориях. По результатам работ проведено зонирование территории заповедника, с выделением зон абсолютного покоя в местах произрастания орхидей. Заложены постоянные пробные площади и разработана методика долговременного мониторинга орхидных, созданы паспорта видов.

Материалы диссертационной работы находят применение при проведении ботанических практикумов и полевых практик в филиале Южно-Уральского государственного университета г. Миасса. Материалы о состоянии ценопопуляций орхидей используются в «Летописи природы Ильменского государственного заповедника им. В.И. Ленина».

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Биологическое разнообразие орхидных и закономерности их фитоценотической приуроченности.

2. Особенности онтогенеза и фенологии разных видов орхидей на Южном Урале.

3. Особенности структуры и численности ценопопуляций орхидных в Ильменском заповеднике.

Личный вклад автора. Автор принимал непосредственное участие в разработке программы исследований, в сборе полевого материала и его последующем анализе. Исследование биотопического распределения, выявления стадий онтогенеза, изучение структуры популяций, фенологии проведено лично автором. Доля личного участия автора в публикациях по теме диссертаций составляет 50-100 %.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 научных работ, из них 1 статья в издании рекомендованном ВАК РФ.

Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на конференциях молодых ученых ИЭРиЖ УрО РАН (Екатеринбург, 2006-2011 гг.), III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008), международной научной конференции «Мониторинг и оценка состояния растительного мира» (Минск, 2008); всероссийской конференции «Наука, природа и общество» (Миасс, 2010); V Всероссийской научно-практической конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2010); IV Международной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2010).

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю заслуженному деятелю науки РФ, профессору, д.б.н. В.А. Мухину за понимание и поддержку в сложных ситуациях, за ценные рекомендации и конструктивное обсуждение работы. Автор также выражает свою глубокую признательность своему первому научному руководителю академику РАН, профессору, д.б.н. П.Л. Горчаковскому за предложенную идею данной работы, определившей ее основную цель и задачи. Автор благодарит сотрудников лаборатории фитомониторинга, охраны растительного мира и микобиоты к.б.н. Н.В. Золоторёву, к.б.н. E.H. Подгаевскую, к.б.н. Н.И. Игошеву, к.б.н. H.H. Никонову, к.б.н. JI.A. Пустовалову, к.б.н. О.В. Ерохину за замечания, консультации и постоянную дружескую поддержку. Также автор благодарен сотрудникам Ботанического сада УрО РАН к.б.н. П.В. Куликову и Ильменского заповедника к.г.-м.н. П.М. Вализеру, к.б.н. Е.В. Коротеевой, к.б.н. Н.Б. Куянцевой, к.б.н. A.B. Лагунову, к.б.н. Е.И. Вейсберг за советы и постоянную поддержку на всех этапах работы над диссертацией.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Лесина, Светлана Адамовна

выводы

1. Ильменский государственный заповедник является самым крупным резерватом орхидных на территории Челябинской области. Здесь семейство Orchidaceae представлено 19 видами и одним межвидовым гибридом, относящимися к 5 подсемействам, 7 трибам и 14 родам, что составляет 60 % от общего числа орхидных Челябинской области.

2. Большая часть орхидных относится к евроазиатским и голарктическим видам, а евросибирская и азиатская группы представлены одним видом каждая. По широтному распространению преобладают бореально-неморальные виды (7). Бореальные и суббореальные группы содержат по 4 вида, неморальные - 3. Неморально-лесостепные и плюризональные - по одному виду.

5. Сезонное развитие орхидей подчиняется видовой специфике. У большинства видов наблюдается одновременное появление в начале вегетации всходов всех возрастных стадий. У Cypripedium guttatum, Dactylorhiza fuchsii, D. incarnata, Neottianthe cucullata, Platanthera bifolia вначале появляются генеративные и виргинильные растения, и лишь через 7-10 дней - имматурные и ювенильные. По времени начала вегетации орхидные делятся на ранневесенние (Epipactis, Gymnadenia, Orchis, Platanthera), поздневесенние (Cypripedium, Dactylorhiza), раннелетние (Corallorrhiza, Liparis, Neottia) и летние {Neottianthe) виды. По времени цветения орхидные образуют 3 фенологических группы: раннелетнецветущие {Cypripedium), среднелетнецветущие {Corallorrhiza, Dactylorhiza, Gymnadenia, Liparis, Neottia, Orchis, Platanthera) и позднелетнецветущие {Epipactis, Goodyera, Neottianthe, Hammarbya). По времени диссеминации выделяется 2 группы: позднелетние {Corallorrhiza, Dactylorhiza, Hammarbya, Neottia, Orchis, Epipactis atrorubens) и осенние {Cypripedium, Neottianthe, Platanthera, Epipactis helleborine). Для каждого вида описан один или несколько фенологических индикаторов из числа массовых видов цветковых растений, позволяющих определять время наступления фенофаз в развит™ орхидей.

6. Применительно к условиям Южного Урала даны качественные и количественные характеристики возрастных стадий 12 видов орхидей. Описан онтогенез Liparis loesellii. Для большинства характерно последовательное прохождение всех возрастных состояний (проросток, ювенильные, имматурные, виргинильные и генеративные растения), но у видов с вегетативным размножением наблюдается реверсивное развитие с омоложением на 1-2 стадии (Cypripedium), или с глубоким омоложением (Goodyera repens, Hammarbya paludosa).

10. Для наблюдения и последующей разработки мер для сохранения разнообразия орхидных в регионе создана сеть фитомониторинга, состоящая из 11 пробных площадей, охватывающая все виды орхидей Ильменского заповедника. Особого внимания требуют виды, представленные в заповеднике единичным местонахождением с малочисленными ценопопуляциями - Dactylorhiza incarnata, Epipogium aphyllum, Orchis militaris, O. ustulata.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лесина, Светлана Адамовна, Екатеринбург

1. Абатуров Ю.Д. Влияние сосновых и березовых лесов на почвы Южного Урала // Почвоведение. 1961а. № 6. С. 47-54.

2. Абатуров Ю.Д. Краткая характеристика почв основных типов леса Ильменского заповедника // Тр. Ин-та биологии Урал. фил. АН СССР. 19616. Вып. 25. С. 47-58.

3. Абатуров Ю.Д. О зависимости между бонитетом сосняков и содержанием в почве питательных веществ и влаги в лесах Ильменского заповедника // Тр. Инта биологии Урал. фил. АН СССР. 1961в. Вып. 25. С. 59-66.

4. Абатуров Ю.Д. Особенности взаимосвязи лесной растительности с почвами в сосново-березовых лесах Южного Урала: автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1962. 18 с.

5. Аверьянов Л.В. Основные пути морфологической эволюции в семействе Orchidaceae // Ботан. журн. 1991а. Т. 76. № 7. С. 921-935.

6. Аверьянов Л.В. Происхождение и некоторые особенности эволюции, биологии и экологии орхидных (Orchidaceae) // Ботан. журн. 19916. Т. 76, № 10. С.1345-1359.

7. Аверьянов Л.В. Анализ эндемизма орхидных (Orchidaceae) и фитогеографическое деление восточной части полуострова Индокитай // Ботан. журн. 2005. Т. 90, № 6. С. 802-824.

8. Агроклиматический справочник по Челябинской области / Гл. упр. гидрометеорол. службы при Сов. Мин. СССР и др. Д.: Гидрометеоиздат, 1977. 151 с.

9. Андреева М.А. Озера Среднего и Южного Урала. Челябинск: Юж.-Урал. кн. изд-во, 1973. 269 с.

10. Андронова Е.В. Эмбриогенез и постсеменное развитие орхидных (на примере Dactylorhiza baltica, D. incarnata, Bletilla striata): автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1988. 17 с.

11. Андронова Е.В, Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Протокорм // Эмбриология цветковых растений: терминология и концепции. Системы репродукции. СПб., 2000. Т. 3. С. 329-334.

12. Андронова Е.В. Прорастание семян Dactylorhiza maculata s.l. (Orchidaceae) in situ // Ботан. журн. 2003. Т. 88, № 5. С. 63-71.

13. Басов В.М. Стратегия и тактика сохранения биоразнообразия // Материалы рабочего совещания по проблемам ведения региональных Красных книг. Липецк, 2004. С. 5-10.

14. Батыгина Т.Б. Васильева В.Е. Развитие зародыша и протокорма некоторых орхидных // Тез. докл. II Всесоюз. совещ. Киев, 1983. С. 73-75.

15. Бейдеман Н.В. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. 155 с.

16. Белогуб Е.В., Удачин В.Н., Кораблев Г.Г. Карабашский рудный район (Южный Урал). Миасс, 2003. 40 с.

17. Блинова И.В. Особенности морфогенеза монокарпических побегов Cypripedium calceolus L. в Мурманской области // Бюл. Ботан. сада им. И.С. Косенко (Краснодар). 1998а. № 7. С. 23-26.

18. Блинова И.В. Особенности морфогенеза некоторых корнеклубневых орхидный (Orchidaceae) // Ботан. журн. 19986. Т. 83, № 12. С. 83-91.

19. Блинова И.В. Особенности онтогенеза некоторых корнеклубневых орхидный (Orchidaceae) Крайнего Севера // Ботан. журн. 1998в. Т. 83, № 1. С. 85-89.

20. Блинова И.В. Онтогенетическая структура популяций некоторых орхидных на нарушенных местообитаниях в Мурманской области // Ботан. журн. 2001. Т. 86, №6. С. 101-113.

21. Блинова И.В Онтогенетическая структура и динамика популяций Cypripedium calceolus (Orchidaceae) в разных частях ареала вида. // Ботан. журн. 2003. Т. 88, № 6. С. 36-47.

22. Блинова И.В. Биология орхидных на Северо-Востоке Феноскандии и стратегии их выживания на северной границе распространения: автореф. дис. . д-ра. биол. наук. М., 2009.

23. Богатырев К.П. Генезис почв на кристаллических и массивно-кристаллических породах, слагающих Ильменский заповедник // Тр. Ильмен. гос. заповедника им. В.И. Ленина. 1940. Вып. 2. С. 121-176.

24. Богатырев К.П. Дерновые горно-лесные почвы как особая географическая формация высокогорного почвообразования // Почвоведение. 1947. № 12. С. 704-713.

25. Борисова И.В. Сезонная динамика растительных сообществ // Полевая геоботаника. М.;Л., 1960. Т. 2. С. 5-94.

26. Бурдыгина И. А. Орхидные на Среднем Урале: автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 1994. 18 с.

27. Быченко Т.М. Онтогенетические состояния двух редких видов Cypripedium macranthon и Calypso bulbosa (Orchidaceae) в Прибайкалье // Ботан. журн. 2003. Т. 88, №6. С. 48-58.

28. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И. Вопросы устойчивости и охраны популяций орхидных на территории Московской области // Вестн. МГУ. Сер. 16. Биология. 1996. № 3. С. 30-35.

29. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Гудайера ползучая // Биологическая флора Московской области. М., 1975. Вып. 2. С. 5-11

30. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Онтогенез и динамика численности ценопопуляций ятрышника Фукса // Биология, экология и взаимоотношение ценопопуляций растений. М., 1982. С. 115-119.

31. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Любка двулистная (Platanthera bifolia (L.) Rich.) // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М., 1983а. С. 16-18.

32. Вахрамеева М. Г., Денисова Л. В., Никитина С. В. Орхидеи нашей страны. М.: Наука, 1991.222 с.

33. Вахрамеева М.Г., Татаренко И.В., Быченко Т.М. Экологические характеристики некоторых видов евразиатских орхидных // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99. Вып. 4. С. 75-82.

34. Верещагина В.А., Шибанова Н.Л. Репродуктивная биология орхидных Урала. Цветение и опыление Calypso bulbosa (L.) Oakes // Вестн. Перм. ун-та.1995. № 1. С. 23-27.

35. Виды евразиатских наземных орхидных в условиях антропогенного воздействия и некоторые проблемы их охраны / М.Г. Вахрамеева и др. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1997. Т. 102. Вып. 4. С. 35-43.

36. Виноградова Т.Н. Проблема выделения возрастных состояний у орхидных на примере калипсо луковичной (Calypso bulbosa (L.) Oakes) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1998. Т. 103. Вып. 1. С. 47-55.

37. Виноградова Т.Н. Цикл развития и динамика численности Corallorhiza trífida (Orchidaceae) в Мурманской области // Бюл. ГБС РАН. 1999. Вып. 177. С. 73-81.

38. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высш. шк., 1973. 384 с.

39. Гаврилкина C.B. Оценка предельной нагрузки на природную гидросферу в районе Ильменского государственного заповедника под влиянием Карабашского медеплавильного комбината: автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 2006. 20 с.

40. Галеева А.Х. Редкие виды семейства орхидных в Красной книге Республики Башкортостан и критерии их отбора // Вестник Оренбург, гос. ун-та. 2006. № 4. С. 19-22.

41. Герасимович JI.B. Орхидные Республики Алтай: (эколого-биол. собенности, структура ценопопуляций, вопр. охраны): автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2004. 18 с.

42. Гордиенко Н.С. Сезонное развитие природы Ильменского заповедника. Екатеринбург; Миасс: ИГЗ УрО РАН, 2007. 94 с.

43. Гордиенко Н.С., Леванова Т.А. Анализ многолетних феноклиматических изменений природы Ильменского заповедника // Влияние изменения климата на экосистемы. М., 2001. Вып. 4. С. 9-16.

44. Горновский К.В. Водная растительность озер Б. Миассово и Б. Таткуль // Тр. Ильмен. гос. заповедника им. В.И. Ленина. Свердловск, 1961. Вып. 8. С. 57-84.

45. Горчаковский П.Л. Флора и растительность высокогорий Урала. Свердловск: УФ АН СССР, 1966. 270 с.

46. Горчаковский П.Л. Растительность европейских широколиственных лесов на восточном пределе их ареала. Свердловск: УФ АН СССР, 1968. 217 с.

47. Горчаковский П.JI. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала. Свердловск: УФ АН СССР, 1969. 286 с.

48. Горчаковский П.Л. Широколиственные леса и их место в растительном покрове Южного Урала. М.: Наука, 1972. 146 с.

49. Горчаковский П.Л., Коробейникова В.П. Первичная продуктивность некоторых луговых сообществ Южного Урала // Экология. 1975. № 3. С. 5-17.

50. Горчаковский П.Л. Тенденции антропогенных изменений растительного покрова Земли // Ботан. журн. 1979. Т. 64, № 12. С. 1697-1714.

51. Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М.: Наука, 1982. 207 с.

52. Горчаковский П.Л., Золотарева Н.В. Геликтовая степная растительность Ильменских гор на Южном Урале. Екатеринбург: Гощицкий, 2004. 120 с.

53. Горчаковский П.Л., Иванова Л.А. Оценка состояния и прогноз антропогенной динамики растительного покрова особо охраняемых природных территорий на основе фитоэкологического картографирования // Экология. 2008. № 4. С. 243-252.

54. Государственные природные заказники Челябинской области / Лагунов A.B. и др. Екатеринбург: Урал, рабочий, 2008. 104 с.

55. Денисова Л.В., Вахрамеева М.Г. Род башмачок (Венерин башмачок) // Биологическая флора Московской области. М., 1978. Вып. 4. С. 62-70.

56. Дервиз Г.И. Растительность // Ильменск. гос. заповедника им. В.И. Ленина. Челябинск, 1940. С. 143-167.

57. Дорогостайская Е.В. Конспект флоры цветковых растений Ильменского заповедника // Тр. Ильмен. гос. заповедника им. В.И. Ленина. 1961. Вып. 8. С. 9-50.

58. Дьячкова Т.Ю., Лантратова A.C., Марковская Н.В. Семейство Orchidaceae во флоре Карелии // Ботан. журн. 2004. Т. 89, № 10. С. 1616-1623.

59. Ерохина O.B. Растительные сообщества переувлажненных местообитаний южной части Ильменского государственного заповедника // Экологические проблемы горных территорий. Екатеринбург, 2002. С. 175-178.

60. Ерохина О.В. Биологическое разнообразие растительного покрова южной части Ильменских гор и предгорий. Екатеринбург: Изд-во Форт-Диалог, 2007. 52 с.

61. Ефимов П.Г. Орхидные северо-запада европейской России. М.: КМК, 2011. 211 с.

62. Жариков С.С. Климат района Ильменского заповедника и сопредельных пространств Южного Урала // Тр. Ильмен. гос. заповедника им. В.И.Ленина, 1959. Вып. 7. С. 3-32.

63. Живатовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3-7.

64. Жирнова Т.В. Орхидные Башкирского заповедника // Изучение природы в заповедниках Башкортостана. Миасс, 1999. Вып. 1. С.141-160.

65. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: Ланар, 1995. 224 с.

66. Заугольнова Л.Б. Неоднородность строения ценопопуляций во времени и в пространстве: (на примере Alyssum lenense Adam.) // Ботан. журн.1976. Т. 64, №2. С. 187-196.

67. Захаров В.Д., Лагунов A.B. Новый подход к созданию системы особо охраняемых природных территорий Челябинской области // Вестник Челяб. гос. ун-та. Сер. 12. 2005. № 1. С. 36-44.

68. Злобин Ю.А. Ценопопуляционная диагностика экотопа // Экология. 1980. № 2. С. 22-30.

69. Злобин Ю.А. Об уровнях жизнеспособности растений // Журн. общ. биологии. 1981. Т. 42, № 4. С. 292-505.

70. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1989. 146 с.

71. Иванова Л.А. Структура и динамика растительного покрова Ильменского заповедника // Экология от Арктики до Антарктики: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2007. С. 115-124.

72. Ивченко Т.Г. Болотные комплексы Ильменского заповедника (Южный Урал) // Ботан. журн. 2005. Т. 90, № 4. С. 544-554.

73. Ивченко Т.Г. Хорология болотных комплексов Ильменского заповедника и его отображение на геоботанических картах. Челябинск: Энциклопедия, 2009. 114 с.

74. Изучение структуры и взаимоотношений ценопопуляций растений: метод, разработки для студентов биол. спец. / под, ред. Т.И. Серебряковой и др. М.: Моск. гос. пед. ин-т, 1986. 74 с.

75. Исакова H.A. Видовое и синузиальное разнообразие листостебельных мхов восточного склона Ильменских гор. Миасс; Екатеринбург, 2009. 128 с.

76. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 3. Корнеотпрысковые виды (Listera cordata (L.) R. Br.) // Растит, ресурсы. 2003. Т. 39, №2. С. 38—41.

77. Кин Н.О., Калмыкова О.Г. Орхидеи Бузулукского бора: современное состояние, новые находки, проблемы сохранения // Поволж. экол. журн. 2002. №2. С. 172-175.

78. Кирилова И.А. Орхидные Печоро-Илычского заповедника (Северный Урал). Сыктывкар, 210. 144 с.

79. Климатический атлас СССР / гл. ред. Давитая Ф.Ф. М., 1962. Т. 2. 165 с.

80. Князев М.С., Куликов П.В. Orchis mascula L. (Orchidaceae) на Урале II Ботан. журн. 1994. Т. 79, № 11. С. 51-58.

81. Кокушник комарниковый / Вахрамеева М.Г. и др. // Биологическая флора Московской области. М., 1993. Вып. 9. Ч. 1. С. 51-64.

82. Колесников Б. П. Очерк растительности Челябинской области // Тр. Ильмен. гос. заповедника им. В.И. Ленина, 1961. Вып. 8. С.105-129.

83. Концепция развития систем охраняемых природных территорий в Российской федерации: проект. М.: WWF России, 2003. 21 с.

84. Коробейникова В.П. Воздействие засухи на продуктивность и видовой состав луговых сообществ Ильменского заповедника // Структурно-функциональные взаимосвязи в биогеоценозах Южного Урала. Свердловск, 1979. С. 79-86.

85. Коробейникова В.П., Шурова Е.А. Растительность серпентинитов Ильменского заповедника: (Юж. Урал) // Флора и растительность эталонных и охраняемых территорий. Свердловск, 1986. С. 119-123.

86. Красная книга Башкирской АССР / редкол.: Б.В. Кучеров и др. Уфа: Башк. кн. изд-во, 1984. 200 с.

87. Красная книга Курганской области / редкол.: П.В. Шевелев и др. Курган: Зауралье, 2002. 424 с.

88. Красная книга Оренбургской области / под ред. A.C. Васильева. Оренбург: Оренбург, кн. изд-во, 1988. 176 с.

89. Красная книга Республики Башкортостан / под ред. М.Г. Баянова. Уфа: Китап, 2001. Т. 1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений. 280 с.

90. Красная книга Российской Федерации: (растения и грибы) / Бардунов JI.B., Новиков B.C. (отв.ред.). М.: КМК, 2008. 885 с.

91. Красная книга РСФСР: растения / редкол.: A.JI. Тахтаджян и др. М.: Росагропромиздат, 1988. 590 с.

92. Красная книга Свердловской области: животные, растения, грибы / отв. ред. Н.С. Корытин. Екатеринбург: Баско, 2008. 256 с.

93. Красная книга Среднего Урала (Свердловская и Пермская области): редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / под ред. В.Н. Большакова и др. Екатеринбург: Изд-во Урал. гос. ун-та, 1996. 279 с.

94. Красная книга Челябинской области: животные, растения, грибы / Редкол.: Н.С. Корытин и др. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2005. 450 с.

95. Красная книга Челябинской области: проблемы, итоги ведения / В.П. Снитько и др. // Вестн. Оренбург, гос. ун-та. 2009. № 1. С. 120-125.

96. Крайнюк Е.С. Орхидные заповедника «Мыс Мартьян» (Крым) // Бюл. Бот. сада им. И.С. Косенко (Краснодар). 1998. № 7. С. 82-85.

97. Критерии выделения возрастных состояний и особенностей хода онтогенеза у растений различных биоморф / О.В. Смирнова и др. // Ценопопуляции растений: (основные понятия и структура). М., 1976. С. 14-43.

98. Кулагин Ю.З. Классификация растительных сообществ болотных лесов восточных предгорий Южного Урала // Материалы по классификации растительности Урала. Свердловск, 1959. С. 29-33.

99. Кулагин Ю.З. Эколого-систематический обзор дендрофлоры Ильменского заповедника им. В.И. Ленина // Тр. Ильмен. гос. заповедника им. В.И. Ленина, 1961. Вып. 8. С. 57-84.

100. Кулагин Ю.З. Типы болотных лесов Ильменского заповедника и их динамика // Тр. Ин-та биологии УНЦ АН СССР. 1962. Вып. 28. С. 45-56.

101. Куликов П.В. Экология и репродуктивные особенности редких орхидных Урала: автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 1995. 24 с.

102. Куликов П.В. Особенности популяционной биологии Calypso bulbosa (L.) Oakes на Среднем Урале // Экология и акклиматизация растений. Екатеринбург, 1998. С. 50-67.

103. Куликов П.В. Дополнение к списку сосудистых растений Ильменского заповедника // Исследование эталонных природных комплексов Урала. Екатеринбург, 2001. С. 111-118.

104. Куликов В.П. Конспект флоры Челябинской области: (сосудистые растения). Екатеринбург; Миасс: Геотур, 2005. 537 с.

105. Куликов П.В. Определитель сосудистых растений Челябинской области. Екатеринбург: УрО РАН, 2010. 968 с.

106. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Проротание семян и развитие проростков in vitro у некоторых орхидных умеренной зоны // Экология и интродукция растений на Урале. Свердловск, 1991. С. 39-43.

107. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. О реликтовом характере фитоценозов известковых болот Южного Урала и распространении некоторых характерных для них редких видов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1997. Т. 102. Вып. 3. С. 54-57.

108. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. О методах размножения орхидных умеренной зоны в культуре in vitro // Бюл. Гл. ботан. сада. 1998. Вып. 176. С. 125-131.

109. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Таксономический состав и распространение представителей комплекса Dactylorhiza aggr. traunsteineri (Saut.) Soo (Orchidaceae) на Урале //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1999. Т. 104. Вып. 1. С. 61-65.

110. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Репродуктивная стратегия орхидных умеренной зоны // Эмбриология цветковых растений: терминология и концепции. Системы репродукции. СПб., 2000. Т. 3. С. 510-513.

111. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Особенности становления микоризногосимбиоза в онтогенезе орхидных умеренной зоны // Экология. 2001. № 6. С. 442-446.

112. Куликов П.В., Золотарева Н.В. Флора и растательность проектируемого природного парка «Леоновские горы» (Челябинская область) // Степи северной Евразии: материалы V междунар. симп. Оренбург, 2009. Т. 1. С. 417-420.

113. Кучеров Е.В., Мулдашов A.A., Галеева А.Ч. Охрана редких видов растений на Южном Урале. М.: Наука, 1987. 208 с.

114. Куянцева Н.Б. Начальные стадии болотообразования на Южном Урале: (Ильмен. гос. заповедник) // Биосфера и человечество. Екатеринбург, 2000. С. 141-144.

115. Куянцева Н.Б. Структура и динамика растительности переувлажненных местообитаний // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии. Екатеринбург, 2001. С. 127-131.

116. Куянцева Н.Б. Сукцессии растительности озер в условиях горного рельефа // Биота горных территорий: история и соврем, состояние. Екатеринбург, 2002. С. 99-103.

117. Лагунов A.B. О Красной книге Челябинской области // Вест. Оренбург, гос. ун-та. 2008. №87. С. 76-81.

118. Левин В.Я. Геологический очерк Ильменских гор // Ильменский заповедник. Челябинск, 1975. С. 17-33.

119. Лесина С.А. Сообщества, сохраняющие Cypripedium guttatum Sw. на территории Ильменского заповедника // Актуальные проблемы геоботаники: материалы III Всерос. шк.-конф. Петрозаводск, 2007а. Ч. 1. С. 304-308.

120. Лесина С.А. Структура популяций и экология произрастания Cypripedium calceolus L. на территории Ильменского государственного заповедника // Экология от Арктики до Антарктики: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 20076. С. 165-166.

121. Лесина С.А. Сезонное развитие растений из семейства орхидных в Ильменском государственном заповеднике // Биосфера земли: прошлое, настоящее, будущее: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2008а. С.125-126.

122. Лесина С.А. Особенности ценопопуляций CYPRIPEDIUM CALCEOLUS в естественных и антропогенно-трансформированных местообитаниях // Мониторинг и оценка состояния растительного мира: материалы междунар. науч. конф. Минск, 20086. С. 411-414.

123. Лесина С.А. Орхидные Ильменского заповедника // Вестник Оренб. гос. унта. 2009а. № 10. С. 108-112.

124. Лесина С.А. Особенности произрастания Epipogium aphyllum Sw. (Orchidaceae Juss.) на территории Ильменского заповедника: (Челяб. обл.) // Биоразнообразие растительного мира. Екатеринбург, 20096. С. 141-143.

125. Лесина С.А. Мониторинг растений из семейства орхидные на территории Ильменского заповедника // Эволюционная и популяционная экология: назад в будущее: материалы конференции молодых ученых. Екатеринбург, 2009в. С. 99-104.

126. Лесина С.А. Мониторинг степных видов орхидных на территории Ильменского государственного заповедника // Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии: материалы Всерос. конф. Новосибирск, 2009г. С. 150-151.

127. Лесина С.А., Куянцева Н.Б. Фитоценотическая приуроченность лесной группы орхидей Ильменского государственного заповедника: (Юж. Урал) // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: материалы IV Междунар. науч. конф. Томск, 20106. С. 259-262.

128. Маковский В.И. Растительность и стратиграфия торфяной залежи болот в окрестностях озер Большое Миассово, Большой и Малый Таткуль: (Ильмен. заповедник) // Биогеоценологические исследования на Южном Урале. Свердловск, 1978. С. 35-52.

129. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2000. 264 с.

130. Миронов Б. А. Гидрологические особенности лесов Ильменского заповедника // Тр. Ин-та биологии УФ АН СССР. 1961. Вып. 25. С. 33^16.

131. Миронов Б.А. Гидрологическая роль лесов Ильменского заповедника // Тр. Ильмен. гос. заповедника им. В.И. Ленина. 1973. Вып. 10. С. 29-37.

132. Миронов Б.А. Динамика горных лесов Ильменского заповедника // Горные экосистемы Урала и проблемы рационального природопользования. Свердловск, 1986. С. 54.

133. Михальчук М.В. К вопросу о выделении онтогенетических групп в ценопопуляциях Cypripedium calceolus L. // Биол. вестник, 2003. Т. 7. № 126. С. 5-20.

134. Набиуллин М.И. Биология и охрана некоторых корневищных видов семейства Orchidaceae на охраняемых (Башгосзаповедник) и сопредельных территориях: автореф. дис. . канд. биол. наук. Пермь, 2008. 14 с.

135. Назаров В.В. О повреждении плодов орхидных гусеницами листовертки Lobesia crimea Flkv. (Lepidoptera, Tortricidae) в Крыму // Энтомол. обозрение. 1987а. Т. 66. №3. С. 519-520.

136. Назаров В.В. Семенная продуктивность некоторых орхидей, произрастающих в Крыму // Охрана и культивирование орхидей. М., 19876. С. 38^Ю.

137. Назаров В.В. Определение реальной семенной продуктивности у Dactylorhiza готапа и D. incarnate (Orchidaceae) //Ботан. журн. 1988. Т. 73, № 2. С. 231-233.

138. Назаров В.В. Методика подсчета мелких семян и семяпочек (на примере сем. Orchidaceae ) // Ботан. журн. 1989. Т. 74, № 8. С. 1194-1196.

139. Назаров В.В. Вахрушева Л.П. Потенциальная и реальная семенная продуктивность некоторых видов p. Orchis L. в Крыму // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана. Киев, 1997. Вып. 9. С. 22-29.

140. О межвидовой гибридизации евразиатских видов рода Cypripedium (Orchidaceae) и таксономическом статусе С. ventricosum / M. С. Князев и др. // Ботан. журн. 2000. Т. 85, № 7. С. 93-101.

141. Онтогенетический атлас лекарственных растений: учеб. пособие / отв. ред. Л.А. Жукова. Йошкар-Ола: МарГу, 1997. 240 с.

142. Определитель высших растений Башкирской АССР. Сем. Onocleaceae -Fumariaceae / отв. ред.: Е.В. Кучеров и др. М.: Наука, 1988. 316 с.

143. Определитель высших растений Башкирской АССР. Сем. Brassicaceae -Asteraceae / отв. ред.: Е.В. Кучеров и др. М.: Наука, 1989. 375 с.

144. Орхидные Урала: систематика, биология, охрана / С.А. Мамаев и др. Екатеринбург, 2004. 124 с.

145. Особо охраняемые природные территории лесостепной зоны Челябинской области / A.B. Лагунов и др. // Труды Музея-заповедника «Аркаим». Челябинск: «Крокус», 2006. С. 97-131.

146. Перебора Е.А. Размножение орхидных в условиях Северо-Западного Кавказа // Бюл. Гл. ботан. сада РАН. 2002. № 184. С. 105-111.

147. Перебора Е.А. Распространение орхидных (Orchidaceae) на Северо-Западном Кавказе // Ботан. журн. 2003. Т. 88, № 9. С. 109-116.

148. Плотников В.В. Генезис малых озер Ильменского заповедника // Биогеоценологические исследования на Южном Урале. Свердловск, 1978. С. 15-35.

149. Понятовская В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах // Полевая геоботаника М.;Л., 1964. Т. 3. С. 209-299.

150. Проблемы и перспективы семенного размножения in vitro орхидных умеренной зоны / Е.В. Андронова и др. // Эмбриология цветковых растений: терминология и концепции. Системы репродукции. СПб., 2000. Т. 3. С. 513-524.

151. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Геоботаника. 1950. Вып. 6. С. 7-204.

152. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74. Вып. 1. С. 141-149.

153. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения стратегии жизни видов растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80. Вып. 2. С. 17-29.

154. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983.296 с.

155. Русяева Г.Г. Новые виды флоры Ильменского заповедника // Проблемы охраны природных ресурсов Южного Урала: тез. докл. регион, совещ. Челябинск, 1990. С. 58.

156. Рябинина З.Н., Князев М.С. Определитель сосудистых растений Оренбургской области. М.: КМК, 2009. 758 с.

157. Сабардина Г.С., Гуревич Т.В. Фенологические наблюдения на естественных лугах Латвийской ССР // Изв. АН Латв. ССР. 1952. № 6. С. 33-52.

158. Сизова Т.П., Вахромеева М.Г. Особенности микоризы Любки двулистной и ятрышника Фукса в зависимости от их возрастного состояния // Вест. МГУ. Сер. биол. 1984. № 2. С. 27-32.

159. Собко В.Г. Орхиде1 Украши. Кшв: Наукова думка, 1989. 109 с.

160. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 1. Виды со стеблекорневыми тубероидами / Ишмуратова М.М. и др. // Растит, ресурсы. 2003а. Т. 39, № 2. С. 1-17.

161. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 2. Корневищные виды / М.М. Ишмуратова и др. // Растит, ресурсы. 20036. Т. 39, № 2. С. 18-37.

162. Ставровская Л.А. Венерин башмачок настоящий. Минск: Конкордия, 1998. 112 с.

163. Стойко С.М. Науков1 основи охорони природи // Охорона природи УкраТнських Карпат та прилеглих територш. Киев, 1980. С. 7-28.

164. Стойко С.М. Экологические основы охраны редких, уникальных и типичных фитоценозов // Ботан. журн. 1983. Т. 68, № 11. С. 1574-1583.

165. Суюндуков И.В. Особенности биологии, состояние ценопопуляций некоторых видов семейства Orchidaceae на Южном Урале (Башкортостан): автореф. дис. . канд. биол. наук. Пермь, 2002. 19 с.

166. Суюндуков И.В., Каипов Ф.З. Онтогенетические тактики и стратегия Neottia nidus-avis (L.) Rich, на Южном Урале // Методы популяционной биологии: сб. материалов докл. 7 Всерос. популяц. семинара. Сыктывкар, 2004. Ч. 1. С. 207208.

167. Суюндуков И.В. Численность ценопопуляций некоторых корневищных орхидей в Республике Башкортостан // Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия на охраняемых территориях: материалы между нар. конф. Уфа, 2010. С. 164-169.

168. Татаренко И. В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М.: Аргус, 1996. 207 с.

169. Татаренко И.В. Особенности пространственной структуры ценопопуляций орхидных со стеблекорневым тубероидами // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1997. Т. 102. Вып. 2. С. 54-58.

170. Татаренко И.В. Биоморфологические особенности Neottia nidus-avis (Orchidaceae) II Ботан. журн. 2002. T. 87, № 11. С. 60-67.

171. Ткачов В.А., Рогозин А.Г., Гаврилкина C.B. Экология озера Большое Миассово. Миасс: ИГЗ, 2000. 98 с.

172. Толмачев А.И. Введение в географию растений. JL: ЛГУ, 1974. 244 с.

173. Тюлина Л.Н. К эволюции растительного покрова восточных предгорий Южного Урала // Дневник всесоюзного съезда ботаников. Л., 1928. С. 263-264.

174. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. шк. биол. науки. 1975. № 2. С. 7-33.

175. Уранов A.A. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений: развитие и взаимоотношения. М., 1997. С. 8-20.

176. Федотов Ю.П., Евстигнеев О.И. Орхидные (Orchidaceae) Неруссо-Деснянского полесья: (Брянс. обл.) // Ботан. журн. 1998. Т. 83, № 7. С. 143-146.

177. Федотов Ю.П., Евстигнеев О.И. Находки редких видов орхидных (Orchidaceae) в Брянской области // Ботан.журн. 2003. Т. 88, № 10. С. 118-121.

178. Филиппов Е.Г. К вопросу о распространение рода Dactylorhiza (Orchidaceae) на Урале // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг: V науч. конф. памяти A.A. Уранова. Кострома, 1996. Ч. 2. С. 168169.

179. Филиппов Е.Г. Внутривидовая изменчивость и экология видов рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (сем. Orchidaceae) на Урале: автореф. дис. . канд.биол. наук. Екатеринбург, 1997. 24 с.

180. Филиппов Е.Г. О таксономическом составе рода Dactylorhiza на Урале // Бюл. Ботан. сада им. И.С. Косенко (Краснадар). 1998. № 7. С 171-174.

181. Фильрозе Е.М. Типы леса Ильменского государственного заповедника и их динамика // Тр. по лесн. хоз-ву Сибири / АН СССР. СО. Зап-Сиб. фил. 1958. Вып. 4. С. 154-163.

182. Фильрозе Е.М. Типы леса Ильменского лесорастительного района // Материалы по классификации растительности Урала: Свердловск, 1959. С. 26-29.

183. Фиторазнообразие Ильменского заповедника в системе охраны и мониторинга / П.Л. Горчаковский и др. Екатеринбург: Гощицкий, 2005.192 с.

184. Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника / под ред. Б.М. Миркина. Уфа: Гилем, 2008. 258 с.

185. Фролов Ю.М., Тарбаева В.М. Специфика онтогенеза и репродуктивной биологии Platanthera bifolia (L.) Rich, на северной границе распространения // Тр. Коми науч. центра УрО РАН. 1999. № 160. С. 75-85.

186. Ценопопуляции растений: (основные понятия и структура) / под ред. A.A. Уранова и Т.И. Серебряковой. М.: Наука, 1976. 216 с.

187. Ценопопуляции растений: (очерки популяционной биологии) / под ред. Т.И. Серебряковой и Т.Г. Соколовой. М.: Наука, 1988. 184 с.

188. Чопик В.И. Редкие и исчезающие растения Украины. Киев: Наукова думка, 1978. 211 с.

189. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

190. Шульц Г.Э. Общая фенология. Л.: Наука, 1981. 188 с.

191. Юрцев Б.А. Изучение биологического разнообразия и сравнительная флористика // Ботан. журн. 1991. Т. 76, № 3. С. 305-312.

192. Arditti J. Aspects of the physiology of orchids // Adv. Bot. Res. 1979. Vol. 7. P. 421465.

193. Arditti J., Michaud J., Healey P. Paphiopedilum and native California and related species of Cypripedium: Morphometry of orchid seeds // Amer. J. Bot. 1979. Vol. 66. P. 1128-1137.

194. Arditti J., Michaud J., Healey P. Native California and related species of Calypso, Cephalanthe, Corallorhiza and Epipactis: Morphometry of orchid seeds // Amer. J. Bot. 1980a. Vol. 67. P. 347-360.

195. Arditti J., Michaud J., Healey P. Native California and related species of Goodyera, Pipería, Platanthera and Spiranthes: Morphometry of orchid seeds // Amer. J. Bot. 1980b. Vol. 67. P. 508-518.

196. Averyanov L. The genus Cypripedium (Orchidaceae) in Russia // Lindleyana. 2000. Vol. 15, № 4. P. 147-221.

197. Averyanov L.V. New species of orchids (Orchidaceae) from Vietham // EoTaH. >Kyph. 1997. T. 82, № 3. C. 131-148.

198. Averyanov L., Averyanova A. Rare species of orchids (Orchidaceae) in the flora of Vietnam // Turczaninowia. 2002. Vol. 5, № 4. P. 49-108.

199. Blinova I. A northernmost population of Cypripedium calceolus L. (Orchidaceae): Demography, flowering, and pollination // Selbyana. 2002. Vol. 23, № 1. C. 111-120.

200. Blinova I. Populations of terrestrial orchids in different climates: northernmost Europe (Murmansk Region, Russia) and southern Europe (Italy) // Caesiana. 2004. Vol. 23. P. 13-32.

201. Chen Sing-Chi, Liu Zhong-Jian A new species and a new variety of Cypripedium (Orchidaceae) from China // Yunnan zhiwu yanjiu Acta bot. yunnanica. 2004. Vol. 26, №4. P. 382-384.

202. Dressier R.L. The orchids: natural history and classification. Cambruge: Horvard Univ. Press, 1981. 332 p.

203. Dressier R.L. Phylogeny and classification of the Orchid Family. Portland: Dioscorides Press, 1993. 314 p.

204. Gould J. Early coral-root, Corallorhiza trífida Chatelain: A new addition to the vascular flora of the Canadian Arctic Archipelago // Can. Field-Natur. 1997. Vol. Ill, № 3. P. 471-472.

205. Hadley G. Orchid mycorrhiza // Orchid biology: rev. and perspectives / Ed. J. Arditti. Ithaca; New-York.: Cornell Univ. Press, 1982. Vol. 2. P. 83-118.

206. Harvais G., Hadley G. The development of Orchis purpurella in asymbiotic and inoculated cultures //Neu Phytol. 1967. Vol. 66. P. 217-230.

207. Kull T. Population ecology of Cypripedium calceolus L. // The plant cover of the Estonia SSR: Flora, vegetation and ecology. / L. Laasimer, T. Kull (eds.). Tallinn, 1987. P.77-83.

208. Kull T., Tuulik T. Orchid studies on permanent plots // Orchid Ecology and Protection in Estonia. Tartu, 1994. P. 35-42.

209. Kull T. Flowering and fruit-set in estonian population of Cypripedium calceolus L. (Orchidaceae) // Consortium Masingii / Eds. K. Aaviksoo, K. Rull, J. Paal, H. Trass. Tartu: Tarty univ., 1995a. P. 96-105.

210. Kull T. Genet and ramet dynamics of Cypripedium calceolus in different habitats //Abstracta Botanica. 19956. Vol. 19. P. 95-104.

211. Kull T. Population studies of native orchids in Estonia // Nature Profection Publications of the Finnish forest fnd Paik. Ser. A. 1997. Vol. 78. P. 83-87.

212. Kull T. Cypripedium calceolus L. // J. Ecology. 1999. Vol. 87. P. 913-924.

213. Kull T. Population dynamics of North Temperate Orchids // Orchid Biology: Rev. and Perspectives. Dortrecht ect.: Kluwer Acad, publ., 2002. Vol. 8. P. 39-167.

214. Need for conservation of some Orchid Flora in East Nepal / Chettri M.K. at al. // 15th Int. Bot. Congr., Yokogama, 1993: Abstr. Yokogama, 1993. P. 323.

215. Nilsson L.A. Processes of isolation and introgressive interplay between Platanthera bifolia (L.) Rich, and P. chlorantha (Custer) Reichb. (Orchidaceae) // Bot. J. Linn. Soc. 1983. Vol. 87, № 4. P. 325-350.

216. Nilsson L.A. Characteristics and distribution of intermediates between Platanthera bifolia and P. chlorantha (Orchidaceae) in the Nordic countries // Nord. J. Bot. 1985. Vol. 5, №5. P. 407^119.

217. Orchid of Rassia and adjacent cantries / M.G. Vakhrameeva at al. Liechtenstein: A.R.G. Gantner Verlag, Ruggell, 2008.428 p.

218. Reddoch J.M., Reddoch A.H. The orchids in the Ottawa District: Floristics, phytogeography, population studies and historical review // Can. Field-Naturalist. 1997. Vol. 111, № l.P. 1-185.

219. Puttsepp U. Population ecology of Cepfhalanthera longifolia (Hudsa.) Fritcsh at. Laelatu // Orchid ecology and protection in Estonia. Tartu, 1994. P. 20-24.

220. Ricardo M. J., Alvarez L.M. Ultrastructural changes associated with utilization of metabolite reserves and trichome differentiation in the protokorm of Vanda // Amer.

221. J. Bot. 1971. Vol. 58. № 3. P. 229-238.

222. Rosso S. The vegetative anatomy of the Cypripedioideae (Orchidaceae) // Bot. J. Linn. Soc. 1966. Vol. 59. P. 309-341.

223. Ryla M. Notes on the diversity and distribution of the genus Dactylorhiza in Kaliningrad region (Russia) // Bot. Lithuan. 2002. Vol. 8, № 3. P. 247-260.

224. Schmid R, Schmid M. Fossil History of the Orchidaceae // Orchid Biology: Rev. and Perspectives. Ithaca; New York: Cornell Univ. Press, 1977. Vol. 1. P. 25-46.

225. Stern W. Vegetative anatomy of subtribe Orchidinae (Orchidaceae) // Bot. J. Linn. Soc. 1997. Vol. 124, № 2. P. 121-136.

226. Tali K. Some notes about Orchis ustulata L. in Estonia // Orchid Ecology and Protection in Estonia. Tartu, 1994. P. 17-19.

227. Tali K., Kull T. Highly variable flowering time in Orchis ustulata: consequeces for population dynamics // Nord. J. Bot. 2001, Vol. 21, № 5. P. 457-466.

228. Tatarenko I. Orchids with moss habitats in Russia // Conservation and propagation of Endangered Wild Orchids of the World / Kongo K. (ed). Osaka, 2000. P. 63-68.

229. Tohda H. Seed morphology in Orchidaceae. 1. Dactylorchis, Orchis, Ponerorchis, Chondradenia and Galeorchis II Sei. Rep. Tohoku Univ. 1983. Vol. 4, № 38. P. 253-268.

230. Willems J.H., Blinova I., Tromp K. Intraspecific variation in Orchid populations in two different climatic areas in Europe: Murmansk Region and The Netherlands. II. Population fitness // Jour. Eur. Orch. 2004. Vol. 36. P. 455-464.

231. Vachrameeva M.G., Denisova L.V. Biology and dynamics in two species of genus Platanthera coenopopulations // Acta Univ. Wratislaviensis. 1990. N 1055. P. 1110-117.

232. Vakhrameeva M.G., Tatarenco I.V. Ecological characteristics of orchids of Europen Partof Rassia // Acta Univ. Wratislaviensis. 2001. № 2317: Prace Botaniczne LXXDC. P. 49-54.

233. Vinogradova T., Andronova E. Development of orchid seeds and seedlings // Orchid Biology: Rev. and Perspectives. Dortrecht ect.: Kluwer Acad, publ., 2002. Vol. 8. P. 167-235.

234. Veyret Y. Development of the embrio and the young seedling stages of orchids // The jrchids: scientific studies / Ed C.L. Withner. NewYork: Wiley-Intersci., 1974. P. 223-265.

235. Warcup J.H Symbiotik germination of some Australian terrestrial orchids // New Phytol., 1973. Vol. 72. № 3. P. 387-392.

236. Zagulskij M. The study of the structure and the reproduction peculiarities of the orchid populations in the Ukrainian Carpathions // Bull. Slov. Bott. spol. 1990. Vol. 12, №3. p. 52-55.

Информация о работе

Лесина, Светлана Адамовна
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2011
ВАК 03.02.01

Диссертация

Орхидные (сем. Orchidaceae) Ильменского государственного заповедника - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы