Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологические особенности и разнообразие орхидных Западного Забайкалья: анализ структуры и состояние генофонда

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности и разнообразие орхидных Западного Забайкалья: анализ структуры и состояние генофонда"

003467718

На правах рукописи

КАЗАЗАЕВА Маргарита Тимофеевна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И РАЗНООБРАЗИЕ ОРХИДНЫХ ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ: АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ И СОСТОЯНИЕ ГЕНОФОНДА

03.00.05. - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ - 2009

003467718

Работа выполнена на кафедре ботаники Бурятского государственного университета, г. Улан-Удэ.

Научный руководитель: кандидат биологических наук, профессор

Бардонова Людмила Капитоновна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Анцупова Татьяна Петровна

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Сэкулич Ирина Романовна

Ведущая организация - Иркутская государственная сельскохозяйственная академия. Кафедра ботаники и луговедения.

Защита диссертации состоится 15 мая в часов на заседании

Диссертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000. г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, в конференц-зале Факс: (3012)210588, e-mail: d21202203@mail.ru, ritatk_08@mail.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственног университета и на сайте БГУ www.bsu.ru.

Автореферат разослан 'I'i.oy. ?о°3

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н.

Н.А. Шорноева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования ОгсШЛасеае одно из самых интересных семейств среди покрытосеменных растений. Повышенное внимание многих исследователей к семейству определяется не только его декоративными качествами, но и особенностями биологии: наличием недифференцированного зародыша, вторичного покоя, микосимбиотрофизма. В силу этих особенностей орхидеи являются одним из наиболее уязвимых компонентов в растительных сообществах (Аверьянов, 2000).

Орхидные умеренных широт, в основном, исследованы на популяционно-отногенетическом уровне, также большое внимание уделено экологии видов и в настоящее время имеется ряд обобщающих работ (Вахрамеева и др., 1994). Но вопросы распространения, как всего семейства, так и отдельных его представителей, остаются еще не решенными, требующими дальнейшего исследования.

Большой интерес вызывает изучение этого семейства на территориях со своеобразными природно-климатическими условиями: резкоконтинентальным климатом, орографическими особенностями. Такой интерес обусловлен выявлением адаптационных возможностей представителей данного семейства в экстремальных условиях.

Территория Западного Забайкалья наиболее интересна для исследования, так как здесь прослеживается влияние оз. Байкал, что создает своеобразные природно-климатические условия для произрастания видов семейства ОгсЫ-йасеае.

Поэтому изучение распространения, экологии и видового состава орхидных в Западном Забайкалье имеет основополагающее значение для современного исследования растительного покрова и сохранения его биоразнообразия.

Цель исследования - установить эколого-биологические особенности представителей семейства ОгсЫс1асеае в Западном Забайкалье.

Исходя из цели работы, были определены следующие задачи:

1. Выявить видовое разнообразие орхидных, распространение и фито-ценотическую приуроченность в Западном Забайкалье;

2. На основе анализа абиотических факторов дать оценку экологии местообитаний видов орхидных;

3. Дать характеристику ценопопуляций (на примере родов йа^уЬгЫга и СурпресИит): численность, плотность, возрастную и пространственную структуру;

4. Обосновать состояние ценопопуляций изученных видов орхидных в Западном Забайкалье.

Научная новизна. Впервые для территории Западного Забайкалья составлены карты-схемы распространения орхидных, определены их встречаемость и выявлены центры видовой насыщенности. Исследованы численность, плотность, возрастная и пространственная структура ценопопуляций орхидных.

Дана оценка состояний ценопопуляций модельных видов орхидных разных жизненных форм в Западном Забайкалье. Впервые в Западном Забайкалье изучены абиотические экологические факторы мест их обитания (кислотность, увлажнение, механический состав почвы, освещенность) и их взаимосвязь с ценопопуляционными параметрами орхидных. Дана экологическая характеристика видов орхидных (представителей родов Оас^огКиа и Сурп-ресЧит).

Практическая значимость. Данные по состоянию ценопопуляций видов орхидных и инвентаризационные карты-схемы необходимы для уточнения списков охраняемых объектов на особо охраняемых территориях и Красной книги Республики Бурятии. Информация о редких видах орхидных, а также полученные данные по экологии орхидных могут быть использованы в учебных курсах ботанических и экологических дисциплин естественных факультетов региональных вузов, ссузов и школ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Орхидные (30 видов) распространены спорадически, выделено три группы по частоте встречаемости, что обусловлено мозаичностью фитоцено-зов в Западном Забайкалье;

2. СурпресИит %ииаЫт характеризуется широким экологическим диапазоном и представлен в различных сообществах. Ценоареал видов рода Оас-¡уЬгЫга ограничен лугово-лесными сообществами. Освещенность местообитания оказывает среднее положительное влияние на возрастную структуру ценопопуляций;

3. Формирование ценопопуляционных локусов разного уровня агрегированное™ обусловлено особенностями биологии изучаемых видов и определяет их особый тип стратегии.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на заседаниях кафедры ботаники БГУ (2005-2009), региональном совещании «Ботанические исследования в Приамурье» (Благовещенск, 2004), на конференциях «Экология Южной Сибири» (Абакан, 2003), «Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее» (Горно-Алтайск, 2008). На конференции, посвященной Государственному природному заповеднику «Джергинский» (Улан-Удэ, 2005). А также на ежегодной научно-практической конференции преподавателей и аспирантов Бурятского государственного университета (2005-2008).

По теме диссертации опубликовано 7 работ, из них 1 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 220 страницах машинописного текста, состоит из введения, семи глав, выводов, двух приложений и списка литературы, включающего 212 наименований, из них 12 на иностранном языке. Работа содержит 23 таблицы, 30 карт-схем, 52 рисунка.

Благодарности.

Автор выражает искреннюю признательность всем, кто оказывал постоянную помощь и поддержку в процессе работы. Прежде всего глубокую благодарность своему научному руководителю к.б.н., профессору J1.K. Бардо-новой, д.б.н., профессору Б-Ц. Б. Намзалову, к.б.н., с.н.с. O.A. Аненхонову. Благодарна за ценные замечания сотрудникам ЦСБС СО РАН д.б.н. В.А. Че-ремушкиной и МПГУ д.б.н. И.В. Татаренко. С выражением искренней признательности автор благодарит к.б.н. Г.В. Бурдуковскую.

Глава 1. Литературный обзор Orchidaceae (морфология, эколого-ценотическая характеристика, популяционная биология, вопросы охраны)

В главе приведены данные об уровне богатства, распространении и особенностях биологии представителей семейства Orchidaceae по земному шару, также и на территории России (Dressler, 1981; Аверьянов, 1990а; Вахрамеева, 1991; Татаренко, 1996). Дана общая морфологическая и эколого-фитоценотическая характеристика орхидных, встречающихся в Западной Сибири, в том числе в Западном Забайкалье. Рассмотрены современные подходы к изучению популяционной биологии редких видов растений на примере орхидных (Вахрамеева, Денисова, 1980; Татаренко, 1996, 1997; Быченко, 1999, 2008; Денисова, Никитина, Заугольнова, 1986). Обсуждены основные меры по охране редких видов орхидных на международном и региональном уровне.

Глава II. Природные условия района исследования

Западное Забайкалье расположено в умеренных широтах северного полушария юго-восточной части Сибири, в пределах 50-57 с.ш. и 99-117 в.д. Современный рельеф территории исследования, его природные особенности являются результатом длительного развития рифтовой зоны оз. Байкал.

На юго-западе Западного Забайкалья расположена Тункинская котловина. Вдоль южного и юго-восточного побережья Байкала тянется хребет Хамар-Дабан (Буянтуев, 1957; Только, 1973; Лут, 1978). Между хребтами Хамар-Дабан и Улан-Бургасы расположена широкая равнинная дельта р. Селенги. К северо-востоку от дельты Селенги расположен массивный хребет Улан-Бургасы (Бех и др., 2001). На западе Улан-Бургасы своей предгорной частью примыкает к восточному побережью Байкала, а на востоке - к долине реки Курба. На север от рек Турки и Курбы тянется Икатский хребет. Один го больших отрогов Икатского хребта, расположенный между нижним течением р. Баргузин и р. Турки, носит название Голондинского хребта (Преображенский, 1959; Салоп, 1964). К востоку тянется наиболее высокий хребет Байкальской горной области - Баргузинский (Букс и др., 1969; Базаров и др., 1981; Баргузинская кот., 1993).

Горно-котловинный характер рельефа Западного Забайкалья, положение территории в центре Азии сыграло решающую роль в формировании местного климата - резко-континентального (Жуков, 1965; Картушин, 1969).

Современная растительность территории исследования сложна и многообразна. В целом, ее распределение подчинено закону вертикальной поясности: выделяются высокогорный, лесной (горно-таежный), лесостепной и степной пояса растительности. В Западном Забайкалье представлены все экосистемы северного полушария - сообщества степей, лесов, болот, лугов, высокогорных тундр (Моложников, 1986; Тюлина, 1976).

Глава III. Материал и методы исследования

Полевые исследования проводились с 2003 по 2008 гг. на охраняемых и не охраняемых территориях. Проведена инвентаризация видов семейства орхидные в Западном Забайкалье. Использованы маршрутные методы, детально-маршрутные, популяционно-онтогенетические и др. Изучены гербарные образцы ИОЭБ СО РАН (UUH), кафедры ботаники БГУ (UUDE), ЦСБС СО РАН (NSK) и литературные источники. При определении видов рода Dacty-lorhiza учитывали материалы по данному роду, самостоятельность которых признана всеми исследователями (Аверьянов, 1983, 2000; Флора Сибири, 1987; Определитель..., 2001).

Данные по действию абиотических факторов в местах произрастания орхидных собраны с 2005 по 2007 гг. в разных типах местообитаний. Измерение освещенности проводили при помощи люксметра, степень увлажнения почвы определяли по методике Ващенко (1982, 1991). Механический состав почвы определяли по внешним признакам и на ощупь, а также в лабораторных условиях мокрым методом (Ващенко, 1991). Кислотность корнеобитаемого слоя были определены по почвенным образцам в эко-физиологической лаборатории кафедры ботаники БГУ.

Изучение ценопопуляций (ЦП) орхидных проводили в соответствии с общепринятыми методами Т. А. Работнова ( 1978), Л .Б. Заугольновой (1982,1985, 1991, 1992, 1993, 1997) с некоторыми поправками, разработанными для этого семейства (Вахрамеева, Денисова, 1983; Денисова и др., 1986; Быченко, 1999, 2008). ЦП изучали по следующему плану: 1) определяли площадь ЦП; 2) изучали видовой состав фитоценозов; 3) рассматривали возрастную и пространственную структуру ЦП (общую численность, среднюю плотность (Х^ общ), экологическую плотность (Хф экол), численность каждого возрастного состояния, индекс возрастности (Д), индекс эффективности (со), коэффициент дисперсии (Ks)). В ЦП закладывалась трансекта, которая разбивалась на площадки. На каждой площадке проводился подсчет всех особей с учетом их онтогенетического возраста. При выделении счетной единицы в ЦП, учитывали жизненную форму растений (Заугольнова, 1982). По численности, все ЦП были разделены согласно классификации JI.B. Денисовой, C.B. Никитиной,

Jl.Б. ЗаугольновоЙ (1986).

Метод определения возрастных состояний у орхидных основан на анализе биометрических данных надземных и подземных органов. Для описания каждого возрастного состояния исследовались от 10-30 и более особей. Критерии, определяющие принадлежность особей к конкретному возрастному состоянию: надземные (высота растения, количество листьев, длина и ширина листовой пластинки, количество жилок, длина соцветия, количество цветков) и подземные (количество тубероидов, длина и ширина тубероида, число корней, длина корней, длина междоузлий, количество и длина почек возобновления). Для ценопопуляций Cypripedium macranthon, Dactylorhiza fuchsii, D. meyeri, D. umbrosa возрастное состояние было определено только на основе морфологических показателей надземных органов (Вахрамеева, Денисова, 1980; Денисова, Никитина, Заугольнова, 1986; Вахрамеева, 2006), что особенно важно для изучения редких и охраняемых видов. Для наиболее распространенных орхидей в Западном Забайкалье (5ЦП вида Cypripedium guttatum, 2ЦП Dactylorhiza cruenta и 1ЦП D. salina), возрастное состояние было определено на основе морфологических показателей как надземных, так и подземных органов. Для обработки полученных данных применяли общепринятые статистические методы (Зайцев, 1990) и использовали стандартный пакет программ Ехсе1-97.

Для видов семейства Orchidaceae нами были выделены следующие возрастные состояния: ювенильные - j, имматурные - im, виргинильные - v, генеративные - g (для пятой ЦП Cypripedium guttatum были выделены сенильные (s) и субсенильные (ss) возрастные состояния).

Описаны типы спектров: правосторонний, левосторонний, двувершинный (Вахрамеева, 1991; Татаренко, 1996; Быченко, 1999,2008). Для классификации и определения состояния ценопопуляций использовали разработки Т.А. Ра-ботнова (1978), А.Н. Животовского (2001), JI.B. ЗаугольновоЙ (1993) и др.

При картировании особей разбили трансекту шириной 1-2 м на площадки (0,5 - 0,25). Благодаря применению трансекг разной ширины можно выделить в ЦП скопления разных порядков - уровней агрегированности. К одному уровню относятся скопления (локусы) у которых доверительные границы протяженности скопления совпадают частично (Lc+-3 ш, где m - ошибка средней арифметической) (Быченко, 1999). Границы протяженности скопления определялись следующим образом: при обработке материала строились кривые, отображающие изменения плотности особей на последовательно расположенных площадках, составляющих трансекту. Такая система изображений дала возможность выделить в рядах «всплески» численности (максимальные точки) и «провалы» (минимальные точки). Центры скоплений выделялись по максимальным точкам, а ближайшие к ним минимальные показатели плотности соответствовали границам скоплений. Участки с минимальной плотностью особей относились к разряду «промежутков» между скоплениями

(Ценопопуляции растений, 1977). Для характеристики скоплений использовали коэффициент плотности «центра» скоплений - Кр = Mi :МШ (отношение средней плотности скоплений I уровня агрегированное™: М( к плотности скоплений высокого уровня Мш) таким образом были выделены 2 типа скоплений: Моноцентрический тип - коэффициент плотности центра (Кр) более высокий с хорошо выраженным более плотным центром. Полицентрический тип - коэффициент плотности центра (Кр) будет низким, где плотный центр выявляется слабо (с несколькими центрами скопления).

Глава IV. Анализ флоры орхидных Западного Забайкалья

В главе дан конспект семейства Orchidaceae. Описание видов дано на основе флор: «Флора Западной Сибири» (Крылов, 1929), «Флора Центральной Сибири» (Пешкова, 1979), «Флора Сибири» (Малышев, 1987). Латинские названия приведены, в соответствии с работой С.К. Черепанова (1995). В информации о каждом виде отражены: фитоценотическая приуроченность, распространение видов в Западном Забайкалье. Распространение видов (с картой-схемой) дано согласно нашим исследованиям в природе, а также литературным данным и гербарным образцам.

Отмечено 30 видов семейства Orchidaceae (4 из них только по гербарным образцам и литературным данным). Наиболее крупным родом семейства является род Dactylorhiza (7 видов) и Cypripedium (3 вида). Рода Listera, Platan-thera насчитывают по два вида. Роды Neottianthe, Orchis, Herminium, Coeloglossum, Gymnadenia, Lysiella, Tulotis, Epipactis, Epipogium, Spiranthes, Neottia, Goodyera, Hammarbya, Malaxis, Corallorhiza, Calypso - по одному.

Общее количество орхидных Западного Забайкалья составляет 66,6 % от флоры Сибири и 17 % от представителей этого семейства в России.

В ареалогическом спектре орхидных выделено 8 групп (рис. 1). Преобладающая часть орхидных имеет широкие ареалы - евразиатские (10 видов), евросибирские (4 вида), голарктические (8 видов), остальные виды ограничены территорией Азии. Структура биогеографических спектров Западного Забайкалья при сравнении с различными территориями РФ неодинакова. Отмечена видовая и родовая общность орхидных Западного Забайкалья с республикой Алтай.

1а евраэизтская(10вицов)

2 ш голарктическая (8 видое)

3 в евросибирская (4 вица)

в сибирско-дальневосточная (3 вцаа)

5о азиатская (2 вица)

кавказко-малоаэетско- сибирская (1 аид)

í Q восточноевролеуско-сибурско-

д ал ьневост очная (1 вцц) * в дальневосточная (1 вцд)

Рис. 1. Ареалогические группы орхидных Западного Забайкалья В Западном Забайкалье отмечено 2 дифференциальных вида (Lysiella oli-gantha, Platanthera hologlottis). Наличие этих видов на территории исследования определяется их ареалогической группой - сибирско-дальневосточной.

Анализ распространения орхидных в Западном Забайкалье Орхидные в Западном Забайкалье встречаются почти повсеместно, за исключением сухих степных участков; в лесном и высокогорных поясах (около 2600 м над уровнем моря). Большее число местонахождений отмечено на юго-западе исследуемой территории и сокращается к северо-востоку. Размещение орхидных, главным образом, приурочено к местообитаниям с повышенной влажностью. Большую роль в распределении орхидных играет температурный фактор, так как немалая их часть отмечена в теплых районах, а также эколого-фитоценотические особенности изучаемых видов.

Нами было отмечено 174 местонахождения (47 новых местонахождений) орхидных в Западном Забайкалье, из них 108 в Саяно-Байкальской флористической провинции и 66 в Нагорье Байкальской. Наиболее многочисленны виды семейства Orchidaceae вне границ охраняемых объектов в 14 пунктах.

В результате проведенного анализа распространения орхидных в Западном Забайкалье было выделено 3 группы по частоте встречаемости.

1 группа. К группе относятся виды, широко распространенные в Западном Забайкалье: Cypripedium guttatum, С. macranthon, Herminium monorchis, Good-yera repens, Corallorhiza trífida, Neottianthe cucidlata, Malaxis monophyllos; 2 группа. Виды распределены по территории исследования спорадически: Spi-ranthes атоепа, Cypripedium calceolus, Dactylorhiza incarnata, D. fuchsii, D. cruenta, D. umbrosa, D. meyeri, D. salina, Coeloglossum viride, Gymnadenia conopsea, Platanthera hologlottis, P. bifolia, Epipogium aphyllum, Orchis militaris, Calypso bulbosa', 3 группа. Редкие виды, известные в настоящее время из единичных местонахождений: Dactylorhiza psychrophila, Neottia camtschatea, Listera ovata, L. cordata, Tulotis fuscescens, Lysiella oligantha, Hammarbya paludosa, Epipactis helleborine. Наиболее многочисленной группой является 2, состав-

ляющая 50 % от общего количес тва забайкальских орхидей, затем 3 группа -26,6% и 1 - 23,3 %. Орхидные первой группы характеризуются способностью произрастать в широком диапазоне экологических условий (кроме Goodyera repens и Neottianthe cucullatá). Большинство видов второй группы приурочены, в основном, к теплым районам Западного Забайкалья.

Таким образом, орхидные в Западном Забайкалье распространены спорадически, этому способствует ряд причин, одна из которых температурный фактор и мозаичность фитоценозов.

Глава V. Фитоценотическая приуроченность и экология местообитаний орхидных

По фитоценотической приуроченности орхидных на территории Западного Забайкалья выделено 7 групп видов (рис. 2): 1. Лесная: Cypripedium calceo-lus, С. guttatum, С. macranthon, Lysiella oligantha, Platanthera bifolia, Epipactis helleborine, Listera ovata, L. cordata, Neottianthe cucullata, Corallorhiza trífida, Calypso bulbosa, Goodyera repens, Epipogium aphyllum, Neottia camtschatea, Tulotis fuscescens (15 видов); 2. Лесо-тундровая: Coeloglossum viride (1 вид); 3. Луговая; Dactylorhiza salina, D. umbrosa, D. cruenta, D. incarnata (4 вида); 4. Лугово-лесная: Dactylorhiza meyeri, D. fuchsii, Herminium monorchis, Gymnade-nia conopsea, Platanthera hologlottis, Malaxis monophyllos (6 видов); 5. Лугово-болотная: Spiranthes amoena, Orhis militaris (2 вида); 6. Болотная: Hammarbya paludosa (1 вид); 7. Тундрово-болотная: Dactylorhizapsychrophila (1 вид).

15 ' "..'."■■-■*'"/"

1

А 0 1 2 • i ■

I ... РСЧ . па . (vo :

1 2 3 4 5 6 7 эколого-фитоценотические группы

Рис.2. Фитоценотический спектр, исследованных видов орхидных в Западном Забайкалье. Условные обозначения: 1 - лесная, 2 - лесо-тундровая, 3 - луговая, 4 - лугово-лесная, 5 - лугово-болотная, 6 - болотная, 7 - тундрово-болотная.

Наибольшее количество составляют лесные виды - 15, затем лугово-лесные - 6, луговые - 4, лугово-болотные - 2, последнее место разделили виды групп лесо-тундровая, болотная и тундрово-болотная (по одному виду). Преобладание лесной группы орхидных связано с природными условиями Запад-

ного Забайкалья, в частности, господством и разнообразием лесного комплекса. Видами с узкой экологической амплитудой являются Calypso bulbosa, Neottianthe cucuUata, Listera ovata, L. cordata, Lysiella oligantha, Epipogium aphyllum. Типичные лесные виды - Epipactis helleborine, Neottianthe cucullata, Epipogium aphyllum, Goodyera repens. Широко распространенный вид Cypripedium guttatum, приурочен к различным сообществам: березово-лиственничным лесам, лесным опушкам, зарослям кустарников и др.

Экология местообитаний орхидных (на примере модельных видов рода Dactvlorhiza и Cypripedium)

Даны экологические показатели (освещенность, влажность, кислотность и механический состав почвы) местообитаний изученных ЦП и единичных экземпляров видов (от 5 до 12 местонахождений). Было отмечено, что орхидные по отношению к экологии местообитания неоднородны. Виды рода Dacty-lorhiza более специфичны и предпочитают определенные экологические условия. Встречаются как на средне-сухих, так и на влажных почвах (от 82, 4 до 25,6 и менее процентов влаги), чаще на суглинистых. Виды, приуроченные к лугово-лесным фитоценозам, такие как D. fuchsii, ~D. meyeri произрастают, в основном, в полутени, либо в затененных местах (с 2,4 лк/м2). Остальные виды пальчатокоренников произрастают в полутени и при достаточно хорошем освещении (50,4 лк/м2). По отношению к кислотности почвы - нейтрофилы (рН = 6,1 -6,7).

Виды рода Cypripedium отличаются экологической пластичностью. С. guttatum имеет широкий экологический диапазон: произрастает на сухих (с 14, 5 % влаги), средне-сухих, влажных и сырых почвах (93,7 % влаги), рН от 5,3 до 8,3. Механический состав почв - разнообразен. С. macranthon более специфичен: по отношению к влажности почвы встречается на средне-сухих почвах (с 14,5 % влаги) и влажных почвах (60,06 % влаги), нейтрофил (рН = 6,6 - 6,8). Вид чаще встречается на суглинистых почвах.

Глава VI. Структура и состояние ценопопуляций видов рода Dacty-lorhiza и Cypripedium в Западном Забайкалье

Исследование ЦП проводили в 2004 - 2007 гг. в течение одного вегетационного сезона. Объектами изучения стали ценопопуляции видов рода Dacty-lorhiza (D. cruenta (2ЦП), D. salina, D. meyeri, D. fuchsii, D. umbrosa (2ЦП) и Cypripedium (C. guttatum (5ЦП), C. macranthon).

Особенности структуры ЦП рассматривали с учетом условий их местообитания и степени антропогенной нагрузки. При подразделении местообитаний за основу взяли классификацию, разработанную JI.B. Герасимович (2004).

Основные показатели исследованных ЦП орхидных, определяющие особенности их структуры и состояния, отображены графически и даны в таблицах. Видовой состав фитоценозов, изученных ЦП, дан в таблицах.

Каждая ценопопуляция описывалась по приведенному ниже описанию ЦП Dactylorhiza cruenta:

Ценопопуляция D. cruenta находится в окрестностях с. Танхой к востоку, в пойме р. Безголовка на низинном лугу. Местообитание - 1 категория. ЦП средней численности - 169 особей. Средняя плотность 1,7 особей на 1 м2. Площадь ценопопуляции 2,5 м2. Ценопопуляция с двувершинным возрастным спектром (рис. 3), абсолютные максимумы приходятся на имматурные и генеративные особи (j - 10%; im -19,5%; v - 7,6%; g - 62,7%). Индекс возрастно-сти 0,18, характеризует ее как молодую ЦП. Пространственное размещение фупповое (Ks-1,4). Имеется 2 ценопопуляционных локуса - моноцентрических (Кр- 0,13; 0,22) (рис. 4). При анализе возрастных спектров локусов, отмечена их зрелость (I - (j - 2%; im - 10%; v - 10%; g - 78%); II - (j - 25%; im -32,1 %; v - 7,4%; g - 35,7%). По типу (со-А) ценопопуляция является молодой.

62 7 «¡

19,5 1ft 7Í Oi ■ ■ -

r~I rn Ш5Г..: s

j im v д

Рис. 3. Возрастной спектр ценопопуляции Dactylorhiza cruenta

К определению состояния ЦП изученных видов родов Dactylorhiza и Су-pripedium были применены экологические понятия «оптимум» и «пессимум». «Оптимальными» считались те ЦП, которые характеризовались совпадением возрастного спектра с базовым, малым индексом возрастности и наличием группового или контагиозного расположения особей (исключением являются ЦП видов рода Cypripedium, так как такое расположение особей определяется биологией видов). «Пессимальные» - возрастной спектр не совпадает с базовым, высокий индекс возрастности, регулярный или случайный тип расположения особей в ЦП (только для видов рода Dactylorhiza).

а б

Рис.4, а) Распределение особей в ЦП D. cruenta на низинном лугу, на пробной площадке 2,5 м2. Примечание: Пунктирной линией (-----) обозначены ценопопуляционные

локусы; б) Изменение плотности особей в ЦП D. cruenta на низинном лугу, на пробной площадке 2,5 м2. Lc+-3m (m - ошибка). 1-3 уровни агрегированности; по оси ординат -число особей, по оси абсцисс - последовательность площадок на трансекте; размер площадок 1 - 0,25; 2 - 0.50; 3 - 1 м. Кругом отмечены ценопопуляционные локусы.

Все исследованные ценопопуляции имеют правосторонний возрастной спектр, который считается оптимальным (Татаренко, 1996). Исключением являются две ценопопуляции рода Dactylorhiza: D. umbrosa (первая ЦП) и D. cruenta (вторая ЦП) имеющие двувершинный возрастной спектр с двумя максимумами в молодой и старой частях ЦП. Такой тип возрастного спектра, возможно, связан с доминированием семенного размножения.

Исследованные ЦП имеют разные индексы возрастности. В целом, индекс возрастности изученных ЦП варьировал от 0,11 до 0,27. Малый индекс возрастности также указывал на «оптимальное» состояние изученных ЦП.

Анализ пространственной структуры исследованных ЦП родов показал: все изученные ЦП имеют как групповое, случайное, так и регулярное расположение особей.

При оценке состояний ЦП рода Ваф1огЫ:а групповое расположение считается «оптимальным», наиболее выгодным и благоприятным, так как повышает частоту посещения цветков опылителями, чего нельзя сказать для ценопопуляпий СурпресИит, так как групповое расположение особей данного рода обусловлено, его биологическими особенностями (клональным вегетативным размножением).

В качестве элементов горизонтальной структуры ЦП рассматривали цено-популяционные локусы (скопления). ЦП рода пальчатокоренник имеют моноцентрические типы скоплений, с хорошо выраженным плотным центром, полночленные. По данным некоторых авторов (Быченко, 1999, 2008; Фардее-ва, 2007) такие типы скоплений свидетельствуют об активном семенном размножении вида и особенностях жизненной формы. У представителей рода СурпресИит, в основном, полицентрические скопления, лишенные плотного ядра. Кроме того, скопления ценопопуляций этого рода отличаются нечеткой ограниченностью и слабо дискретны, а скопления пальчатокоренников напротив, четкие, имеют определенные границы и наличие плотного ядра.

Среди 13 изученных ценопопуляций отмечено 6 «пессимальных» (46,1 % от общего количества изученных ЦП) и 7 «оптимальных» (53,8%) (рис. 5).

Такое соотношение, указывает на удовлетворительное развитие ценопопуляций данных видов. Их успешное развитие определяется особенностями биологии и особой стратегией видов. Представители рода РафЬгЫга отличаются низкой смертностью растений, способностью переносить неблагоприятные условия в состоянии временного покоя, теневыносливостью (Стецук, 2004; Вахрамеева и др., 1997). Виды рода СурпресИит отличаются интенсивным вегетативным размножением, обеспечивающее устойчивое существование их ценопопуляций (Татаренко, 1996; Пушай, 2006).

о "Пессимапьные" ЦП О. salina D me>er¡ D. umbrosa (1) D. cruenta (2) C. macranthon C. guttatum (1)

□ "Оптимальные" ЦП D fuchsii D. umbrosa (2) D. cruenta (1) C. guttatum (2) C. guttatum (3) C. guttatuir (4) C. guttatum (5)

Рис.5. Состояние изученных ценопопуляций родов Dactylorhiza и Cypripedium. Примечание: в скобках указаны номера ценопопуляций

Корреляционный анализ связи параметров ценопопуляций и абиотических факторов

Проведен корреляционный анализ взаимосвязи абиотических экологических факторов (АбЭФ) с некоторыми параметрами исследованных ценопопуляций видов рода Dactylorhiza и Cypripedium. В качестве (АбЭФ) были взяты показатели освещенности, кислотности и влажности почвы, исследованные в местообитаниях изученных ценопопуляций. В качестве параметров ЦП - численность и индекс возрастности.

Коэффициент корреляции г высчитывали в Excel, с помощью функции fx. Сила и теснота корреляционной связи определялась по величине коэффициента корреляции: сильная или тесная при коэффициенте корреляции г>0,70; средняя при 0,50<г< 0,69; умеренная при 0,30<г<0,49; слабая при 0,20<г<0,29; очень слабая при г< 0,19.

В итоге, выявлено, что численность ЦП имеет слабую положительную связь с АбЭФ (влажностью и кислотностью почвы) (рис. 6). А индекс возрастности ЦП имеет положительную среднюю корреляционную связь (г = 0,51) с освещенностью местообитания и очень слабую положительную связь с влажностью и кислотностью почвы (рис. б). Таким образом, можно отметить, что влажность и кислотность почвы, оказывают слабое положительное влияние на численность ЦП, а возрастная структура ЦП зависит от интенсивности солнечной радиации.

1 5

------"i* c.iii6íU пулож1тгел1.ная связь;

^ __ слабая отрицательная связь:

------—> очень слабая положительная связь:

ллл/v\Аг — средняя положительная связь

Рис.б. Влияние абиотических экологических факторов ка некоторые параметры цено-популяций (численность и индекс возрастности) родов Dactylorhiza и Cypripedium. Условные обозначения: ВП - влажность почвы, КП - кислотность почвы, ОМ - освещенность местообитания; ЧЦ - численность ценопопуляции, ИВ - индекс возрастности, в скобках указаны индексы корреляции

Глава VII. Вопросы и меры охраны орхидных в Западном Забайкалье

Среди изученных орхидей Западного Забайкалья отмечено 12 охраняемых видов (Cypripedium calceolus, С. macranthon, С. guttatum, Epipogium aphyllum, Neottianthe cucullata, Platanthera bifolia, Calypso bulbosa, Orhis militaris, Neottia camtschatea, Epipactis helleborine, Listera ovata, L. cordata) (40% от общего количества семейства в Бурятии. Перечисленные охраняемые виды по-разному распространены по территории исследования и имеют неодинаковый эколого-биологический диапазон. В Западном Забайкалье было отмечено 1 -2 местонахождения видов Epipactis helleborine, Listera ovata, L. cordata. Редкая встречаемость этих видов связана с их эколого-биологическими особенностями. В связи с этим, мы рекомендуем виды Epipactis helleborine, Listera ovata, L. cordata со статусом 3 (сокращающиеся виды) изменить на статус 2 (уязвимые виды).

В окр. с. Байкало-Кудара «место Ганнибал», где сосредоточены ценопопуляции Orchis militaris, Cypripedium macranthon, С. guttatum, С. calceolus рекомендуем организовать ботанический памятник.

Отмечено 10 видов: Cypripedium guttatum, С. macranthon, Dactylorhiza salina, D. umbrosa, D. meyeri, D. fuchii, Herminium monorchis, Platanthera hologlot-tis, Malaxis monophyllos, Neottianthe cucullata, произрастающие на антропоген-но-нарущенных местообитаниях. Наибольшая часть орхидных на нарушенных территориях относится к жизненной форме со стеблекорневыми туберои-дами (70 %). Устойчивость их обусловлена наличием специализированного органа (тубероида). Они способны переносить дефицит влаги и затенение

длительное время (Татаренко, 1994, 1997). От хозяйственной деятельности -сенокошение, выпас скота больше зависят луговые орхидные, произрастающие на регулярно выкашиваемом лугу - НегтШит топогЫ.ч, Оутпаск-та сопор.чеа, Оас1у1огЫга тсагпШа, Д. /искяи.

Таким образом, для сохранения орхидных, произрастающих на территории Западного Забайкалья, необходимо: 1. Проведение мониторинга популяций орхидных; 2. Рекомендовать школам и региональным ссузам установить информационные щиты в местах наибольшего скопления редких видов орхидных, оповещающие население о растениях, нуждающихся в охране; 3. Для каждого конкретного вида разработать определенные меры охраны с учетом особенностей их местообитания и интенсивности воздействия; 4. Ограничить рекреацию в местах произрастания НеоШаше сиси1Ша и Соофега герет, так как нарушение мохового покрова при рекреации может привести к исчезновению данных видов; 5. Разработка специфических мер, включающих слабые регулярные воздействия (слабый выпас, сенокошение).

Выводы

1. На территории Западного Забайкалья отмечено 30 видов орхидных, относящихся к 20 родам. Биогеографический спектр орхидных Западного Забайкалья типичен для Западной Сибири. Велико участие евразиатской, голарктической и евросибирской групп;

2. Орхидные в Западном Забайкалье распространяются спорадически. Наибольшее число видов орхидных отмечено на юго-западе исследуемой территории. На размещение орхидных большое влияние оказывает температурный фактор, так как большая их часть отмечена в теплых районах, а также мозаичность фитоценозов;

3. По эколо-фитоценотической приуроченности орхидных в Западном Забайкалье выделено 7 групп видов: лесная (15 видов), лесо-тундровая (1 вид), луговая (4 вида), лугово-лесная (6 видов), лугово-болотная (2 вида), болотная (1 вид), тундрово-болотная (1 вид);

4. В экологическом отношении орхидные Западного Забайкалья неоднородны. Представители рода Оаоу1огЫга более специфичны и предпочитают определенные экологические условия местообитаний. Почти все пальчато-коренники нейтрофилы. Предпочитают суглинистые средне-сухие, влажные почвы. С. ^Шит отличается широким эколого-биологическим диапазоном, произрастает на почвах от сухих до влажных, разного механического состава, рН - от слабокислых до щелочных.

5. Состояние 13 исследованных ценопопуляций: семь «оптимальных» и шесть «пессимальных»; преобладание правостороннего возрастного спектра в ценопопуляциях, указывают на хорошие природно-климатические условия для развития и произрастания орхидных в Западном Забайкалье;

6. Корреляционный анализ показал наличие слабой положительной связи показателей данопопуляций (численность и индекс возрастности) с влажностью и кислотностью, а также положительную среднюю корреляционную

связь (г=0,53) индекса возрастности с освещенностью;

7. Среди изученных орхидей Западного Забайкалья отмечено 40 % охраняемых видов. Природные комплексы с большим видовым богатством «краснокнижных» видов орхвдных целесообразно рассматривать как особо охраняемые объекты.

Список опубликованных работ по теме диссертации

В рекомендованных ВАК изданиях: 1 .Казазаева М.Т. Особенности экологии представителей рода Оас(у1огЫга в Прибайкалье/М.Т. Казазаева, Л.К. Бардонова//Вестник БГУ. Вып. 3. Химия, Биология, География. Улан-Удэ: 2007. Изд-во БГУ. С. 161-163. В других изданиях:

2.Казазаева М.Т. К морфологии побеговых систем некоторых видов ОгсЫсЬ-сеае/ М.Т. Казазаева, Л.К. Бардонова// Экология Южной Сибири: материалы конференции. Изд-во: Хакас, гос. ун-та, 2003. 27 ноября 2003, Абакан. С. 2021;

3.Казазаева М.Т. Особенности побегообразования некоторых видов семейства ОгЫМасеае! М.Т. Казазаева, Л.К. Бардонова// Байкальский экологический вестник: сб. ст. - Улан-Удэ, 2003. С. 32-37;

4.Казазаева М.Т. Особенности возрастной и пространственной структуры ценопопуляции СурпресИит ПаШт Буу. (Баргузинская котловина. Северное Прибайкалье)/ М.Т. Казазаева, Л.К. Бардонова// Структура и функционирование экосистем Байкальской Сибири: материалы региональной конф., Улан-Удэ, 24 октября, 2002 г. Улан-Удэ, 2002. С. 36-37;

5.Казазаева М.Т. Особенности пространственной структуры ценопопуляций СурпресИит и Оутпайета сопор.чеа (Ь.) Я. Вг./ М.Т. Казазаева, Л.К. Бардонова// Ботанические исследования в Приамурье и на сопредельных территориях: материалы регионального совещания, посвященного 10-летию Ботанического сада, г. Благовещенск, 24-26 мая 2004, Благовещенск, 2005. С. 104-105;

6.Казазаева М.Т. Особенности возрастной и пространственной структуры ценопопуляции СурпресИит ^иисйит (Баргузинский котловина, Северное Прибайкалье)/ М.Т. Казазаева, Л.К. Бардонова, Т.Г. Басхаева// Природа охраняемых территорий Байкальского региона современное состояние и мониторинг: труды государственного заповедника «Джергинский». Вып. 4. Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2005. С. 55 - 63;

7. Казазаева М.Т. Ботанико-географическая характеристика представителей семейства ОгсЫ<1асеае в Прибайкалье (Республика Бурятия)/ М.Т. Казазаева// Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регио-

нов: настоящее, прошлое, будущее: материалы международной конференции (22-26 сентября 2008 г.) г. Горно-Алтайск. Ч. I. Горно-Алтайск: РИО ГОУ ВПО «Горно-Алтайский гос. ун-т», 2008. С. 242-245.

Подписано в печать 10.04.09 г. Формат 60x84 1/16. Усл. печ. л. 1,1. Тираж 100. Заказ № 393.

Издательство Бурятского госуниверситета 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Казазаева, Маргарита Тимофеевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР ORCHIDACEAE морфология, эколого-ценотическая характеристика, популяционная биология, вопросы охраны).

ГЛАВА П. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Геоморфология.

2.2. Климат.

2.3. Гидрология.

2.4. Растительность и почвы.

ГЛАВА IH; МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА IV. АНАЛИЗ ФЛОРЫ ОРХИДНЫХ ЗАПАДНОГО

ЗАБАЙКАЛЬЯ.

4.1. Видовое разнообразие.

4.1.1 .Конспект орхидных в Западном Забайкалье.

4.2. Ботанико-географическая характеристика.

4.3 .Анализ распространения орхидных в Западном Забайкалье.

ГЛАВА V. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ И

ЭКОЛОГИЯ МЕСТООБИТАНИЙ ОРХИДНЫХ.

5.1.Фитоценотическая приуроченность орхидных в Западном Забайкалье.

5.2. Экология местообитаний (на примере модельных видов рода Dactylorhiza).

5.3. Экология местообитаний (на примере модельных видов рода Cypripedium)'.

ГЛАВА VI. СТРУКТУРА И СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ РОДА DACTYLORHIZA И CYPRIPEDIUM

В ЗАПАДНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ.

6.1.Структура надземных побегов (морфологические особенности изученных видов). ЮЗ

6.2.Возрастная и пространственная структура ценопопуляций видов рода Dactylorhiza.

6.3.Возрастная и пространственная структура ценопопуляций видов рода Cypripedium.

6.4.Сравнительный анализ структуры и состояния изученных ценопопуляции

6.5.Корреляционный анализ связи параметров ценопопуляций и абиотических факторов.

ГЛАВА VII. ВОПРОСЫ И МЕРЫ ОХРАНЫ ОРХИДНЫХ В

ЗАПАДНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ.

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности и разнообразие орхидных Западного Забайкалья: анализ структуры и состояние генофонда"

Актуальность исследования. Orchidaceae одно из самых интересных семейств среди покрытосеменных растений. Повышенное внимание многих исследователей к семейству определяется не только его декоративными качествами, но и особенностями биологии: наличием недифференцированного зародыша, вторичного покоя, микосимбиотрофизма. В силу этих особенностей орхидеи являются одним' из наиболее уязвимых компонентов в растительных сообществах (Аверьянов, 2000).

Сейчас имеется несколько направлений, посредством которых происходит изучение данного семейства. Все они имеют разные методы, но основополагающая задача одна — изучить и сохранить представителей семейства Orchidaceae. Это проблема рассматривается также в числе приоритетных направлений фундаментальных исследований.

Орхидные умеренных широт, в основном, исследованы на популяционно-отногенетическом уровне, также большое внимание уделено экологии видов и в настоящее время имеется ряд обобщающих работ (Вахрамеева и др., 1994). Но вопросы распространения как всего семейства, так и отдельных его представителей, остаются еще не решенными, требующими дальнейшего исследования.

Большой интерес вызывает изучение этого семейства на территориях со своеобразными природно-климатическими условиями: резко-континентальным климатом, орографическими особенностями и др. Такой интерес обусловлен выявлением адаптационных возможностей представителей данного семейства в экстремальных условиях.

Территория Западного Забайкалья наиболее интересна для исследования, так как здесь прослеживается влияние оз. Байкал, что создает своеобразные природно-климатические условия для произрастания видов семейства Orchidaceae.

Поэтому изучение распространения, экологии и видового состава орхидных в Западном Забайкалье имеет основополагающее значение для современного исследования растительного покрова и сохранения его биоразнообразия.

Цель исследования — установить эколого-биологические особенности представителей семейства Orchidaceae в Западном Забайкалье.

Исходя из цели работы, бьши определены следующие задачи:

1. Выявить видовое разнообразие орхидных, распространение и фи-тоценотичесв^то приуроченность в Западном Забайкалье;

2. На основе анализа абиотических экологических факторов дать оценку экологии местообитаний видов орхидных;

3. Дать характеристику ценопопуляций (на примере родов Dacty-lorhiza и Cypripedium): численность, плотность, возрастную и пространственную структуру; 4. Обосновать состояние ценопопуляций изученных видов орхидных в Западном Забайкалье.

Научная новизна. Впервые для территории Западного Забайкалья составлены карты-схемы распространения; орхидных, определены их встречаемость и выявлены центры видовой насыщенности.

Исследованы численность, плотность, возрастная и пространственная структура ценопопуляций орхидных. Дана оценка состояний ценопопуляций' модельных видов орхидных разных жизненных форм в Западном Забайкалье.

Впервые в Западном Забайкалье изучены абиотические экологические факторы мест их обитания (кислотность, увлажнение, механический состав почвы,, освещенность) и их взаимосвязь с ценопопуляционными параметрами орхидных. Дана экологическая- характеристика видов орхидных (представителей родов Dactylorhiza и Cypripedium).

Практическая значимость. Данные по состоянию ценопопуляций видов орхидных и инвентаризационные карты-схемы можно использовать для уточнения списков охраняемых объектов на особо охраняемых территориях и Красной книги Республики Бурятии. Информация о редких видах орхидных, а также полученные данные по экологии видов орхидных могут быть использованы в учебных курсах ботанических и экологических дисциплин естественных факультетов региональных вузов, ссузов и школ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Орхидные (30 видов) распространены спорадически, выделено три группы по частоте встречаемости, что обусловлено мозаичностью фитоценозов в Западном Забайкалье;

2. Cypripedium guttatum характеризуется широким экологическим диапазоном и представлен в различных сообществах. Ценоареал видов рода Dactylorhiza ограничен лугово-лесными сообществами. Освещенность местообитания оказывает среднее положительное влияние на возрастную структуру ценопопуляций;

3. Формирование ценопопуляционных локусов разного уровня агрегированно-сти обусловлено особенностями биологии изучаемых видов и определяет их особый тип стратегии.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на заседаниях кафедры ботаники БГУ (2005 - 2009), региональном совещании «Ботанические исследования в Приамурье» (Благовещенск, 2004), на конференциях «Экология Южной Сибири» (Абакан, 2003), «Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее» (Горно-Алтайск, 2008). На конференции, посвященной Государственному природному заповеднику «Джергинский» (Улан-Удэ, 2005). А также на ежегодной научно-практической конференции преподавателей и аспирантов Бурятского государственного университета (2005 - 2008). I

По теме диссертации опубликовано 7 работ, из них 1 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 220 страницах машинописного текста, состоит из введения, семи глав, выводов, двух приложений и списка литературы, включающего 212 наименования, из них 12 на иностранном языке. Работа содержит 23 таблицы, 30 карт-схем, 52 рисунка.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Казазаева, Маргарита Тимофеевна

Выводы:

1. На территории Западного Забайкалья' отмечено 30 видов орхидных, относящихся к 20 родам. Биогеографический спектр орхидных Западного Забайкалья типичен для Западной Сибири. Велико участие евразиатской, голарктической и евросибирской групп;

2. Орхидные* в Западном. Забайкалье распространяются спорадически. Наибольшее число, видов орхидных отмечено на юго-западе исследуемой территории. На размещение орхидных большое влияние оказывает температурный фактор, так как большая их часть отмечена в теплых районах, а также мозаичность фитоценозов;

3. По фитоценотической приуроченности орхидных в, Западном Забайкалье выделено 7 групп видов: лесная (1-5 видов), лесо-тундровая* (1 вид), луговая (4 вида), лугово-лесная( (6 видов), лугово-болотная: (2 вида), болотная (1 вид); тундрово-болотная (Г вид);

4. В экологическом отношении! орхидные Западного Забайкалья неоднородны. Представители рода Dactylorhiza более специфичны и предпочитают определенные экологические условия местообитаний. Почти все пальчатокоренники нейтрофилы. Предпочитают суглинистые средне-сухие, влажные почвы. С. guttatum отличается широким эколого-биологическим диапазоном, произрастает на почвах от сухих до влажных, разного механического состава, рН - от слабокислых до щелочных;.

5: Состояние 13 исследованных ценопопуляций: семь «оптимальных» и шесть «пессимальных»; преобладание правостороннего возрастного спектра в ценопопуляциях, указывают на хорошие природно-климатические условия для развития-и произрастания орхидных в Западном. Забайкалье;

6. Корреляционный .анализ показал наличие слабой положительной связи показателей ценопопуляций (численность и, индекс возрастности) с влажностью и кислотностью, а также положительную среднюю корреляционную связь (i= 0, 53) индекса возрастности с освещенностью;

7. Среди изученных орхидей Западного Забайкалья отмечено 40 % охраняемых видов. Природные комплексы с большим видовым богатством «краснокнижных» видов орхидных целесообразно рассматривать как особо охраняемые объекты.

180

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Казазаева, Маргарита Тимофеевна, Улан-Удэ

1. Аверьянов J1.B. Род Dactylorhiza (Orchidaceae) в СССР I /Л. В. Аверьянов//Бот. журн. - 1983. - Т. 68, № 7. - С. 889-895;

2. Аверьянов Л.В. Основные пути морфологической эволюции в семействе Orchidaceae'/ Л.В. Аверьянов//Бот. журн. — 1991а. Т.76, № 7.-С. 921-936;

3. Аверьянов Л.В. Происхождение и некоторые особенности эволюции, биологии и экологии Орхидных (Orchidaceae) /Л.В. Аверьянов// Бот. журн. 19916. - Т. 76, № 10. -С. 1345-1359;

4. Аверьянов Л.В. Род Spiranthes (Orchidaceae) на территории России /Л.В. Аверьянов//Бот. журн. 1998. - Т. 83, № 10. - С. 104-111;

5. Аверьянов А.В. Систематический' обзор рода Cypripedium/A.B. Аверьянов//Тигсгапто\у1а. 1999. - Т.2, Вып. 2. - С. 2-40;

6. Аверьянов Л.В. Орхидные (Orchidaceae) Средней России = Orchids (Orchidaceae) of the middle Russia /Л.В. Аверьянов// Turczaninowia. 2000. - T. 3. - № 1. - C. 30-53;

7. Артамонов В.И. Редкие и исчезающие растения/В.И. Артамонов. М.: Высшая школа, 1989.- 120 е.;

8. Арьяжапов А.В. Редкие и исчезающие виды растений Джергинского заповедника (Бурятия) / А.В. Арьяжапов//Экология Южной Сибири- 2000: материалы Южно-сибирской региональной науч. конф. студ. и молодых уч. — Абакан, 1999. С. 78-79;

9. Базаров Б.Д. Геоморфология северного Прибайкалья и Станового нагорья/ Б.Д. Базаров, И.Н. Резанов, Р.Ц. Будаев. М.: Наука, 1981. -198 е.;

10. Баландин С.В. Форма кадастра популяций редких и исчезающих видов растений на примере Свердловской области/ С.В. Баландин// Бот. журн.-2001.-Т. 86, № 10.-С. 111-118;

11. Баргузинская котловина /Л.Б. Башалханова и др. Улан-Удэ: БНЦСО РАН, 1993.-157 е.;

12. Баталов А.Е. Биоморфология, экология популяций и- вопросы охраны орхидей архангельской' области: авт. дис. канд. биол. наук: 03:00.05 Моск. гос. ун-т, М., 1998. - 18 е.;

13. Бех И:И., Ландшафтно-экологический план Прибайкальского заказника (рациональное использование природных ресурсов бассейна оз. Байкал)/ И.И. Бех, П. Вейола, В.В. Билюкин. М.: Проект ТАСИС (FDRUS 950 Ь), 2001.-51 е.;

14. Бурятия. Растительный мир/Б.Б. Намзалов и др.; Выпуск № 2. — Улан-Удэ: Изд-во Бурят, гос. ун-та, 1997. - 250 е.;

15. Блинова И.В. Эколого-биологические особенности некоторых представителей сем. Orchidaceae Мурманской области: дис. . канд. биол. наук: 03.00.05 / И.В. Блинова. -Кировск, 1995. — 214 е.;

16. Блинова И.В. Особенности морфогенеза некоторых корнеклубневых орхидей (Orchidaceae)/ И.В. Блинова// Ботн. журн. -1998а. Т.83, № 12. - С. 83-92;

17. Блинова И.В. Особенности онтогенеза некоторых корнеклубневых. орхидных (Orchidaceae) Крайнего Севера/ И.В. Блинова//Ботн: журш.- 19986:- Т.83^ № С. 85-93;

18. Блинова И.В. Популяции орхидных на северном пределе их распространения в Европе (Мурманская область)/ И:В: Блинова// Экология.-2008:-№1.-С. 28-35;

19. Бойков T.F. Растительность- /T.F. Бойков// Природа Забайкальского национального парка. Улан-Удэ, 1990; - С. 29-68;

20. Быченко Т. М. Методика изучения ценопопуляций редких и исчезающих видов растений: учеб.-мет. пособие/ Т.М. Быченко; под ред. В.А. Анена. Иркутск: Изд-во Иркут. гос. пед. ун-та, 1999. -90с.;

21. Быченко Т.М. Орхидные антропогенных ландшафтов южного Прибайкалья / Т.М. Быченко// Синатропизация растений и животных: материалы Всерос. конф. с междун. участием. — Иркутск: СИФИБР, 2007. С. 57-62;

22. Быченко Т. М. методы популяционного мониторинга редких и исчезающих видов растений Прибайкалья: учебное пособие/ Т.М. Быченко. Ирокутск: Изд-во Иркут. пед. ун-та, 2008 - 164 е.;

23. Бурдуковская Г.В. Флора бассейна реки Иволга и ее антропогенные изменения (Западное Забайкалье): дис. . канд. биол. наук: 03.00.05 / Г.В. Бурдуковская; ИОЭБ СО РАН. Новосибирск, 2006.-299 е.;

24. Вахрамеева М.Г. Гудайера ползучая / М.Г. Вахрамеева, Л.В. Денисова // Биол. флора Московской обл. 1975. - Вып.2. - С. 5-10;

25. Вахрамеева М.Г. Орхидеи и их охрана/М.Г. Вахрамеева, Л.В. Денисова/Природа. -1980.-№ 6.-С. 45-50;

26. Вахрамеева М.Г. Строение популяций некоторых декоративных орхидей на территории разного хозяйственного использования/ М.Г. Вахрамеева, Л.В. Денисова/Охрана редких растений и фитоценозов. -М.: Наука, 19806. С.49-52;

27. Вахрамеева М.Г. Динамика численности ценопопуляций трех видов из семейства орхидных/М.Г. Вахрамеева, Л.В. Денисова// Вестн. Москв. ун-та. 1980в. Сер. 16. Биология. № 1. С. 75-81;

28. Вахрамеева М.Г. Онтогенез и динамика популяции Dactylorhiza fuchsii (Orchidaceae) / М.Г. Вахрамеева // Ботн. журн. 2006. - Т. 91, № 11.-С. 1683-1694;

29. Вахрамеева М.Г. Оценка критического состояния популяций редких и исчезающих видов растений/ М.Г. Вахрамеева, JI.B. Денисова// Охрана генофонда природной флоры. — Новосибирск: Наука, 1983а. с. 24-28;

30. Вахрамеева М.Г. Состав ценопопуляций некоторых дикорастущих представителей семейства Orchidaceae/M. Г. Вахрамеева, JI.B. Денисова, С.В. Никитина// Охрана-и культивирование орхидей. — Киев; наук. Думка, 19836. — С. 35 38;

31. Вахрамеева М.Г. Особенности структуры ценопопуляций видов семейства орхидных / М.Г. Вахрамеева, JI.B. Денисова, С.В. Никитина // Популяционная экология растений. — М.: Наука, 1987. С. 149-150;

32. Вахрамеева М.Г. Орхидеи нашей страны/М.Г. Вахрамеева; JI.B. Денисова. -М.: Наука, 1991.-224 е.;

33. Вахрамеева М.Г. Экологические характеристики некоторых видов евразиатских орхидных /М.Г. Вахрамеева, И.В. Татаренко, Т. М. Быченко/Бюлл. МОИП. Вып. 4. Отд. Биология. 1994. - Т. 99. - С. 7582;

34. Вахрамеева М.Г. Род Дремник / М.Г. Вахрамеева и др.// Биолог. Флора Московс. Области. — М.: Изд-во Полиэкс, 1997. — Вып. 13. — С. 50-87.

35. Вахрамеева М.Г. Виды евроазиатских наземных орхидных в условиях антропогенного воздействия и некоторые проблемы их охраны/ М.Г. Вахрамеева и др.// Бюллетень МОИП. Т. 102, Отд. Биология. М., 1997а - Вып. 4. - С. 35-43;

36. Вахрамеева> М.Г. Род Пальчатокоренник / М.Г. Вахрамеева // Биол. флора Московской обл. М.: «Гриф и К», 2000. — Вып. 14. — С. 54-85;

37. Ващенко И.М. Практикум по основам сельского хозяйства/ И.М. Ващенко, К.П. Ланге; М.П. Меркула. М.: Просвещение, 1982. -399 е.;

38. Ващенко И.М. Практикум по основам сельского хозяйства / И.М. Ващенко и др.; под ред. И.М. Ващенко — 2 е-изд., перераб. И доп. - М.: Просвещение, 1991. — 431 е.;

39. Виноградова И.О. Некоторые особенности биологии и структуры ценопопуляций орхидных в Прибайкалье / И.О. Виноградова, 0;В. Цепляева // Биологические наук. — 1991. № 4. — С. 69-76;

40. Виноградова Т.Н. Калипсо-нимфа- замшелых лесов/Т.Н. Виноградова/Природа. -1997. -№5.-С.5-10;

41. Виноградова Т.Н.Проблема выделения возрастных состояний у орхидных на примере калипсо луковичной (Calypso bulbosa (L.) Oakes / Т. H. Виноградова // Бюлл. МОИП. Вып. 1. Отд. Биология. 1998. - Т. 103.-С. 47-55;

42. Воронцова Л.И. Жизнеспособность особей в ценопопуляции / Л.И. Воронцова, Л.Е. Гатцук, И. М. Ермакова // Ценопопуляции* растений (основные понятия и структура). — М.: Наука, 1976. с. 44 -61;

43. Географические условия освоения побережья Байкала/под ред. В.Н. Федорова. Иркутск, Академия наук СССР Сиб. отд. Института географии Сибири Дальнего Востока, 1976. 126 е.;

44. Герасимов С.О. Орхидеи /С.О. Герасимов, И.М. Журавлев. М.: Росагропромиздат, 1988. - 203 е.;

45. Герасимович Л.В. Орхидные республики Алтай (эколого-биологические особенности, структура ценопопуляций, вопросы-охраны): дис. .канд. биол.: 03:.00.05/Л.В. Герасимович; Центр. Сиб. бот. сад. Горно-Алтайск, 2004. -173с.;

46. Герасимович JI.B. Распространение, эколого-фитоценотические особенности и охрана видов семейства Orchidaceae в республике Алтай/ Л:В. Герасимович// Ботн. журн. 2007 . - Т. 92, № 4. с. 584-589;

47. Голубев В.Н. Принципы учета, классификация и охрана редких и исчезающих растений// Охрана генофонда природной» флоры. -Новосибирск: Наука, 1983. С. 13-18;

48. Гордеева Г.Н. Практический курс систематики^ растений/Г.Н. Гордеева, И.Н. Дроздова. М.: Просвещение, 1986. - 380;

49. Горковенко Е.Л Обзор видов рода Cypripedium L. (Orchidaceae) Читинской области/ Е.И. Горковенко// Растительный покров -Байкальской Сибири: сб. статей, посвящ. 100-ю со дня Рождения Н.А. Еповой, Иркутск, 20 октября.2003 г. Иркутск, 2003. -С. 52-54;

50. Горчаковский П.А. Охрана и мониторинг популяций орхидных на среднем Урале / П.А. Горчаковский, Н.И. Игошева // Проблемы сохранения^ разнообразия* растительного покрова внутренней Азии: материалы Всерос. науч. конф. с медж. уч., Улан-Удэ, окт., 2004 . —

51. Улан-Удэ; 2004. 4.1. - С. 33-34;

52. Грейг-Смит А.П. Количественная экология растений/ А.П. Грейг-Смит. М.: Мир, 1967. - 170 е.;

53. Гуричева Л.П. К структуре растительного покрова/ Л.П. Гуричева// Актуальные вопросы ботаники в СССР: тез. докл. VIII делег. Съезда ВБО, Алма-Ата, 1988.-196 е.;

54. Даддингтон К. Эволюционная ботаника/ К. Даддингтон. М.: Мир, 1972.-283 е.;

55. Денисова Л.В. Состояние популяций некоторых декоративных орхидных на территориях различного хозяйственного использования / Л.В. Денисова, М.Г. Вахрамеева // Охрана редких растений и фитоценозов М., 1980. - С. 49-51;

56. Денисова Л.В. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной Книги СССР/ Л.В.

57. Денисова, С.В. Никитина, Л.Б. Заугольнова // М., Госагропром, 1986. -36 с.;

58. Дьячкова Т.Ю. Распространение и состояние ценопопуляций Cypripedium calceolus (Orchidaceae) в заповеднике «Кивач» (Карелия)/ Т.Ю. Дьячкова, Е.Н. Милевская, С.Б. Скороходова // Ботн. журн. -1997. Т.82, № 2 - С. 90-96;

59. Дъячкова Т.Ю. Семейство Orchidaceae во флоре Карелии /Т.Ю. Дьячкова, А.С. Лантратова, Н.В. Марковская // Ботн. журн. 2004: - Т. 89, № 10.-С. 1616-1623;

60. Дылис Н.В. Леса /Н.В. Дылис, М.А. Рещиков, Л.И. Малышев// Бурятия. Растительный мир. Вып.2. Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1998а. С. 228-231;

61. Дылис Н.В. Степи /Н.В. Дылис, М.А. Рещиков, Л.И. Малышев// Бурятия. Растительный мир. Вып. 2. Улан-Удэ: Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 19986.-С. 231-235;

62. Епова Н.А. К характеристике пихтовой тайги и Хамар-Дабана /Н.А. Епова// ТР. Бур. Конпл. НИИ СО РАН СССР. 1960а. - Вып. 4. -С. 141-163;

63. Епова Н.А. Опыт дробного геоботанического районирования Хамар-Дабана (южная часть средней Сибири) /Н.А. Епова// Проблемы ботаники. М. - Л., 19606.- Вып. 5.-С. 48-61;

64. Ермаков И.М. Популяционные проблемы в Биогеоценологии/ И.М. Ермаков// Чтение памяти имени академика В.Н. Сукачева. М.: Мир, 1988.-С. 24-50;

65. Ефимов, П.Г. Род Platanthera (Orchidaceae) во флоре России/ П.Г. Ефимов//Бот. журн. 2006. - Т. 91, № 11. - С. 1713-1730;

66. Жизнь растений/под ред. А.Л. Тахтаджана. Т.6, Ч. 1. - М.: Просвещение, 1982. -540 е.;

67. Животовский JI.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций / Л.А. Животовский// Экология.-2001. -№> 1.-С. 3-14;

68. Жуков В.М. Климат /В.М. Жуков // Предбайкалье и Забайкалье. -М.: Наука, 1965.-С. 17-19;

69. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений/ Л.А. Жукова. Йошкар-Ола, Изд-во. МАРГУ, 1995. - 223 е.;

70. Зарубин A.M. Calypso bulbosa (1.) Oakes (Orchidaceae) в Прибайкалье/А.М. Зарубин, Н.В. Иванова// Растительный покров Байкальской-Сибири: сб. статей, посвящ. 100-ю со дня Рождения Н.А. Еповой, Иркутск, 20 октября 2003 г. Иркутск, 2003. - С. 70-78;

71. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев; под ред. В.Н. Былова. М.: Наука, 1990. - 294 е.;

72. Заугольнова Л.Б. Погодичная динамика ценопопуляций некоторых видов песчаных степей Наурзумского заповедника / Л.Б. Заугольнова //Ценопопуляции растений М.: Наука, 1977. - С. 36 - 50;

73. Заугольнова Л.Б. Оценка степени динамичности ценопопуляций растений в пределах одного фитоценоза / Л.Б. Заугольнова // Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. - С. 45 - 62;

74. Заугольнова Л.Б. Жизненные формы и популяционное поведение многолетних травянистых растений/ Л.Б. Заугольнова, Е.П. Щербакова// Экология растений. М.: Наука, 1991. - С. 5-21;

75. Заугольнова Л.Б. Критическое состояние ценопопуляций растений / Л.Б. Заугольнова и др. // Проблемы устойчивости биологических систем. М.: Наука, 1992. — С. 51-59;

76. Заугольнова; Л.Б. Подходы к: оценке состояния ценопопуляций растений/ Л.Б. Заугольнова; JI.B. Денисова, С.В. Никитина//Т.98, Бюллетень МОИП, Москва, 1993. Вып. 5. - С. 100-108;

77. Злобим Ю.А. Принципы и методы изучения ' ценотйческих популяций;растений/ Ю. А. Злобин: Казань: изд-во Каз. ун-та, 1989 -385 с;

78. Иванова О.Ю. Структура и состояние популяций Dactylorhiza incarnata в окрестностях г. Бийска/ О.Ю. Иванова// Экология Южной Сибири:; материалы Междунар. конф. студ. и молодых уч. Абакан, 2001 - С. 21-22;

79. Иметхенов А.Б. Климат и воды/ А.Б. Иметхенов, С. А. Мойвейчук// Природа Забайкальского национального парка. Улан-Удэ, 1990.-С. 20-29;

80. Иметхенов А.Б. Фауна и флора кайнозоя Бурятии /А.Б. Иметхенов, Н.П. Калмыков. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 1988. -181 е.; v ■

81. Калмыков Н.П. Эволюция экосистем бассейна оз. Байкал в позднем кайнозое / Н.П. Калмыков;. отв. ред: Ц.З. Доржиев. — Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 1999.- 114с.;

82. Картушин В.М. Агроклиматические ресурсы Юго-Восточной Сибири / В.М. Картушин. М.: Атлас Байкала (карга М 1:250000), 1993. -Трф;

83. Ковалева О.А. Семейство- Orchidaceae- Juss. Флоры северного Кавказа и Северо-Западного Закавказья и его анализ: дис. .канд. биол. наук: 03.00.05./ О.А. Ковалева; Став. гос. ун-т. Ставрополь, 2006. - 148 е.; • •

84. Коновалова Т. Орхидные Электронный ресурс./Т. Коновалова. -режим доступа: http//www. websad.ru/main. 1 ,html?code=5&topic=4 (2005);

85. Красная книга Иркутской области (сосудистые растения) / A.M. Зарубин и др.. Иркутск: Изд-во «Облмашинформ», 2001. - 200 е.;

86. Красная книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений Бурятской АССР /А.И. Плотников и др. -Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1988.-416 е.;

87. Красная книга республики Алтай (особо охраняемые территории с объектами)/ A.M. Маринин и др.; отв. ред. В.К. Малышев. Горно-Алтайск, 2000. - 272 е.;

88. Красная книга республики Бурятия: редкие исчезающие виды растений и грибов / Т.А. Никитина и др.; отв. Ред. Т.Г. Бойков. — Новосибирск: наука, 2002. — 340 е.;

89. Красная книга республики Тыва / Д.Н. Шауло и др.;отв. ред. Н.М. Красноборов. Новосибирск: Изд-во СО РАН науч. центр ОИГГМ СО РОАН, 1999. - 150 е.;

90. Красная книга РСФСР (растения)/ В.Н. Голованов и др.; сост. A.JI. Тахтаждян. — М.: Росагропромиздат, 1988. — 590 е.;

91. Красная книга Томской области/ Г.И. Агафонова и др.; отв. ред. А.С. Ревушкин. Томск: Изд-во Томск ун-та, 2002. - 402 е.;

92. Краснопевцева А.С. Изучение редких видов растений на Хамар-Дабане /А.С. Краснопевцева// Районы Бурятии в фокусе экологических проблем байкальского региона: материалы науч.- практ. конф., Улан-Удэ, 27-28 апр. 1999 г. Улан-Удэ, 1999. - С. 20-22;

93. Кузьмин В.А. Почвы центральной зоны Байкальской природной территории /В.А. Кузьмин. Иркутск: Изд-во ин-та Географии СО РАН, 2002. 170 е.;

94. Кузьмин В.А. Разнообразие компонентов геосистем Прибайкалья/ В. А. Кузьмин // Структура и функционирование экосистем байкальской Сибири: материалы Регион, науч.-практ. конф., Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2003. С. 121-122;

95. Куликов П.В. Экология и репродуктивные особенности редких орхидных Урала: авт. дис. канд. биол. наук: 03.00.05 — Екатеринбург, 1995.-24 е.;

96. Левицкая Г.Е. Дополнение и уточнение к флоре приокско-террасного заповедника/Г.Е. Левицкая//Бюлл. МОИП. Вып. 4. Отд. Биологии. 1993. - Т. 98. - С. 127-133;

97. Липаткина О.О. Редкие и исчезающие растения Хакасии в заповедниках «Чазы» и «малый Абакан» / О.О. Липаткина// Экология южной Сибири 2000: материалы южно-сибирской регион, науч. конф. студ. и мол. уч. - Абакан, 1999. - С. 21- 22;

98. Лут Б.Ф. Геоморфология Прибайкалья и впадины озера Байкал/Б.Ф. Лут. Новосибирск: Наука, 1978. — 213 е.;

99. Любарский Е.Л. К исследованию механизмов устойчивости сосуществования ценопопуляций в фитоценозе / Е.Л. Любарский' // Перспективы теории фитоценологии. Тарту: АН СССР, 1988. — С. 183 -186;

100. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна / Л.И. Малышев. М.- Л.: Наука, 1965.-366 е.;

101. Малышев Л.И. К познанию степной растительности побережий Северного Байкала/Л.И. Малышев// Бот. журн. 1957. - Т. 42. - № 5. -С. 1383-1388;

102. Малышев Л.И. Особенности и генезис флоры Сибири / Л. И. Малышев, Т. А. Пешкова // Предбайкалье и Забайкалье. — Новосибирск, 1984. С. 225-250;

103. Малышев Л.И. По восточному Саяну /Л.И. Малышев // По-туристическим тропам.-Иркутск, 1961.-С. 141 180;

104. Малышев Л.И. Растительность Восточного Саяна в пределах Бурятской АССР /Л.И: Малышев // Научные чтения^ памяти* М.Г. Попова. Иркутск, 1963.-Вып. 5.-С. 3-47;

105. Малышев Л.И. Флористическое районирование Байкальской Сибири и Монголии/, Л:И. Малышев// Разнообразие растительного покрова Байкальского региона: материалы Межд. науч. конф., Улан-Удэ, 1999: С. 23-24;

106. Мамаев С.А. Орхидные Урала (систематика, биология, охрана)//ч

107. С.А. Мамаев и др.. Екатеринбург, УРО РАН, Наук, 2004 . - 124 е.;

108. Мельник В.И. Goodyera repens- (Orchidaceae) на Украине /В.И. Мельник//Бот. журн. 1991. - Т. 76, №10. - С. 1402-1408;

109. Методы изучения лесных сообществ/под ред.; СПб.: Рос. Акад. Наук, Бот. ин-т. В.А. Комарова. СПб.: Изд-во СПб наук и РАН, 2002. - 320 е.;t

110. Мизандронцева К.Н. Климат озера- Байкал- в погодах /К.Н. Мизандронцева. Новосибирск: Наука, 1985. - 159 е.;

111. Миркин Б.М. Высшие растения: краткий курс систематики* с основами науки о растительности/Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.А. Малдашев. Москва: Логос, 2002. -256с.;

112. Миркин Б.М. Теоретические основы современнойtфитоценологии/ Б.М. Миркин: М.: Наука, 1985. — 350sе.;129: Миркин Б.М. Фитоценология. Принципы и методы/ Б.М.

113. Миркин. М.: Наука, 1978.- 273 е.;

114. Михеев B.C. Ландшафты Восточной Сибири: Карта: 111500000/В.С. Михеев. Иркутск: ГУГК, 1977. - 41 е.;

115. Михеев В.А. Орхидеи/ В.А. Михеев М.: Изд-во: Россия молодая, 1993. -137с.;

116. Моложников В.Н. Растительные сообщества Прибайкалья/ В.Н. Моложников. Новосибирск: Наука, 1986. - 272 е.;

117. Нагорья Прибайкалья и Забайкалья /под ред. B.C. Михеев.- М;: Наука, 1974'. 345с.;134'. Намзалов Б.Б. К характеристике растительности эоловых форм и дефляционных останцов Прибайкалья /Б.Б. Намзалов и др.//194

118. Структура и функционирование * экосистем Байкальской Сибири: материалы Регион, науч.- практ. конф., Улан-Удэ, Изд-во БГУ, 2003. -С. 148-149;

119. Ногина Н.А. Почвы, степей; /Н.А. Ногина// Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 19656.-С. 212-222;

120. Определитель растенишКёмеровской областиу/И-MlЬСрасноборов и др.. Новосибирск: СО РАН, 2001. - 477 е.;I

121. Определитель растений'Бурятии; / О.А. Аненхонов и др.1 — Улан-Удэ; Изд-во ИОЭБ СО РАН, 2001. 372 е.;

122. Павловский Е.В. Геологическая история и; геологическая структура- Байкальской горной области /Е.В. Павловский// Тр. Инст. АНСССР. Сер. Биология. - 1948. - Вып. 99: - № ЗК - 176 е.

123. Палеогеография Прибайкалья в позделенниковье и голоцене /Е.В. Берзукова. Новосибирск: Наука. Сибирь. Изд-я фирма РАН, 1999. -128 е.; ,

124. Панченко С.М. Популящя Goodyera repens (L.) R. BR. (Orchidaceae) у нащональному природному парку «Деснянсько-старогутський» / С.М. Панченко, О.О. Рак // Укра1нський ботн. журн. -2007. Т. 64. № 4. - С. 526-533;

125. Перебора Е.А. Орхидные северо-Западного Кавказа / Е.А. Перебора . -М.: Наука, 2002. 253 е.;

126. Полковникова О.М. Особенности; возрастного состава ценопопуляций Neottianthe cucullata иг Cypripedium guttatum/ О. Mi Полковникова // Экология Южной Сибири: материалы Мёждунар. конф. студ. и молод, уч. Абакан, 2001. - С. 47-48;

127. Предбайкалье и Забайкалье/ под ред. B.C. Преображенского и др.; Москва: Наука, 1965^-491 е.;

128. Преображенский B.C. Типы местности и природное районирование Бурятской АСССР/В.С. Преображенский и; др.; М.:АНСССР, 1959.-212 е.;

129. Природные условия северо-восточного Прибайкалья/под ред. В-С. Преображенский; Новосибирск: Наука; 1976. - 355 е.;

130. Пушай Е.С. Биология; экология и распространение видов семейства Orchidaceae Juss. в Тверской области в связи с вопросами ихохраны: дис. . канд. биол. наук: 03.00.05/ Е.С. Пушай; Мое. гос. ун-т. -Москва, 2006. 282 е.;

131. Пыхалова Т.Д. Семейство Orchidaceae во флоре хребта Улан-Бургасы / Т.Д. Пыхалова, О. А. Аненхонов//Вестник БГУ. Университета. Сер.2. Биология. Улан-Удэ, 1998. - Вып. 1 - С. 132137;

132. Работнов Т.А. Вопросы' изучения состава ценопопуляций: для целей фитоценологии / Т.А. Работнов // Проблемы ботаники. М., 1950.-Т. 1.-С. 465-483;

133. Работнов Т.А. Фитоценология/ Т.А. Работнов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978.-388 е.;

134. Рещиков М.А. Краткий очерк растительности Бурят-Монгольской АСССР/М.А. Рещиков. Улан-Удэ, 1958. - 95 е.;

135. Салоп Л.И. Геология байкальской горной области/Л.И. Салоп. — Т.1. М.: Недра, 1964.-497 е.;

136. Семенова Г.П. Интродукция редких и исчезающих растений Сибйри/Г.Н. Семенова. Новосибирск: Наука, 2001. - 220 е.;

137. Семенова Г.П: Характеристика ценопопуляций редких растений Сибири/ Г.П. Семенова, М.М. Иванова// Бот. журн. 1988. - Т. 73, № 1. -С. 135-146;

138. Смирнова Б:С. Морфология, побеговых систем орхидных/Б.С. Смирнова. М.: Высшая школа, 1990 -212 е.;165: Смольянинова Л.А. Семейство Orchidaceae Juss — Ятрышниковые / Л'.А: Смольянинова // Флора европейской части СССР: Т. II: 1976.-С. 10-59;

139. Старостенкова М.М. Практические работы по систематике растений /М.М. Старостенкова, А.И. Дысогор; 4.2. - М.: -Просвещение, 1981.- 230с.;

140. Татаренко И.В. Особенности пространственной структуры ценопопуляций орхидных со стеблекорневыми тубероидами / И.В. Татаренко // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1997. - Т. 102. Вып. 2. - С. 54 -57;

141. Татаренко И.В; Основные направления изучения Орхидных природной флоры России / И.В. Татаренко; M.F. Вахрамеева, Т.И. В арлыгина // Охорона i культивувания; орхгдей: матер1али м1жнародно1 наукововконф:,—Киев; 1999:-С. 13-15;

142. Татаренко И.В. Биоморфология-орхидных (Orchidaceae Juss.) России и Японии: автореф. дис. док. биол. наук: 03.00.05 / И.В. Татаренко. М., 2007. - 32 е.;

143. Татарников В.К. Климатические ресурсы/ В.К. Татарников// Север Бурятии. Улан-Удэ: БНЦСО РАН, 1993. - С. 123-137;

144. Тимченко И.А. Структура ценопопуляций видов трибы Neottieae (Orchidaceae^ Juss) флоры Украины и тенденции, ее видоизменения в условиях синантропизации: авт. дис. канд. биол. наук: 03.00.05 / И.А. Тимченко; Укр. гос. ун-т Киев, 1996. - 21 е.;

145. Тихонова М.Н. К вопросу о; природе подземных органов^ некоторых представителей трибы Orchidaceae/M:H. Тихонова// Бот. журн. 1983. - Т. 68^ № 5. - С. 648-652;

146. Только О.Ф. Влияние природных факторов на переформирование Юго-восточного берега оз. Байкал/О.Ф. Только// География! ЮгоIвосточной Сибири. Иркутск: ИГУ, 1973. - с. 43-56;

147. Толмачев А.И. Введение в географию растений/ А.И. Толмачев. Л.: Изд-во Ленинград. Ун-та, 1974. - 244 е.;

148. Тюлина» Л.Н. Влажный прибайкальский тип поясности растительности/Л.Н. Тюлина. Новосибирск: Наука, 1976. - 355 е.;

149. Тюлина Л.Н. Лиственничные леса северо-восточного побережья Байкала и западного склона Баргузинского хребта/ Л.Н. Тюлина// Тр. Бот. инс-та им. В.Л. Комарова. 1954. - Сер. 3, Вып. 9. - С. 150-209;

150. Тюлина Л.Н. Особенности поясного распределения растительности/ Л.Н: Тюлина// Природные условия Северо-Восточного Прибайкалья. Новосибирск: наука, 1976. - С. 30-44;

151. Тюлина Л.Н'. Растительность южной части Баргузинского хребта/ Л.Н. Тюлина. Новосибирск: Наука, 1976. - 84 е.;

152. Уранов А.В. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений/А.В. Уранов. М.: МПГИ, 1983. - Ч.Ш. - 120 е.;

153. Фардеева М.Б. Орхидные республики Татарстан: биология, экология, вопросы охраны: автореф. дис. . канд. биол. наук. — 1997. — 28 е.;

154. Федоров В.Н. Гидрологические характеристики геосистем бассейна реки Селенги/ В.Н. Федоров// Гидрологическая роль лесных геосистем. Новосибирск: Наука, 1989. - С. 89-97;

155. Федотов Ю.П. Находки редких видов орхидных (Orchidaceae) в Брянской области//Ю.П. Федотов, О.И. Евстегнеев// Ботн. журн. 2003. — Т.88, № 10.-С. 118-121;

156. Филлипов Е.Г. Внутривидовая изменчивость и экология видов рода Dactylorhiza Necle ex Nevski (сем. Orchidaceae) на Урале: авт. дис. канд. биол. наук: 03.00.05 / Е.Г. Филлипов Екатеринбург, 1997. — 24 е.;I

157. Флора Сибири (Агасеае-ОгсЫёасеае)/под ред. Л.И. Малышева и др..- 10-11 изд.- Новосибирск: Наука, 1987. 250 е.;

158. Флора Западной Сибири. Томск: Томское отд. русского бот-го об-ва, Вып. 3. 1929;

159. Харкевич С.С. Редкие виды растений Советского дальнего Востока и их охрана /С.С. Харкевич, Н.Н. Качура. М.: Наука, 1981. -230 с.;

160. Холбоева- С.А. Степи Тункинской котловины (юго-западное Прибайкалье)/С.А. Холбоева, Б.Б. Намзалов; Улан-Удэ: БГУ, 2000-116с.;

161. Ценопопуляции растений, (основные понятия и структура)/ под ред. А.А. Уранова. М.: Наука, 1976. - 201 е.;

162. Ценопопуляции растений (развитие и взаимодействие)/ под ред. А.А. Уранова. М.: Наука, 1988. - 180 е.;

163. Ценопопуляции растений 9очерки популяционной биологии)/ под ред. А.А. Уранова. М.: Мир, 1977. - 197 е.;

164. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР)/ С.К. Черепанов. СПб.: Мир и семья-95, 1995.-991 е.;

165. Шимараева М.К. Почвы/М.К. Шимараева// Природные условия северо-восточного Прибайкалье. Новосибирск: Наука, 1976.-С. 85110;

166. Щибнева И.В. Liparis kumokiri (Orchidaceae) на Дальнем Востоке России/И.В. Шибнева//Бот. журн. 2004. - Т. 83, № 10. - С. 1633-1636;

167. Экологические и популяционно-онтогенетические исследования/под ред. И.М. Ермакова.' Саратов: Мир, i985.

168. Яковлев Г.П: Ботаника/Г.П. Яковлев Часть 2. - М.: Высшая школа, 1997. - 275 е.;

169. Arditti J. Morphometry of orchid seeds. Native California and related species of Calypso,Cephalanthera, Corallorchiza and Epipactis/ J. Arditti, J.D. Michaud, P.L.Healey/Л bid. 1980. - Vol.67. - P. 347-360;

170. Burgeff H. Die warzelpilze der Orchideen, ihre kultur and ihr Leden in der planze /H.Burgeff. Jena: Fischer, 1909. - 220 p.;

171. Dressier R/L/ The orhids, natural history and classification/R/L/ Dressier. Harvard University Press, Cambridge. - 1981. - 332 p.;

172. Nillson L.A. The pollination ecology of Herminium monorchis (O.)/ L. A. Nilsson// 1979 - Vol. 132. - P. 537-549:

173. Thonda H, Seed morphology in Orchidaceae: Dactylorchis, Orhis, Ponerarchis, Chondradenia and, Galeorchis/H. Thonda// Sci. Rep. Tohoku Univ. Ser. 4. 1983. -VOL. 38,№3.-P. 253-268;

174. Summerhayes V. S. Wild orhids of Britain. London: Collins? 1951. — 366 p.

175. Wells Т. C. Changes in a population of Spirathes speralis (L.) Chevall. At Knocking Hoe National Natire Reserv, Bedfrdshire, 1962 — 1965 // J. Ecol. 1967. - Vol. 5, № 1 - P. 83 - 99;

176. Wells Т. C. Population ecology of terrestrial orchids / Т. C. Wells // Biological Aspects of Rare plant Conservation / Ed. By. H. Synge. -Chichester, 1981. P. 281-295;

177. Willems J. H. Batablishment and development of a population of Orchis Simia Lamk in the Netherlands, 1972-1981/ J. H. Willems // New Phytol, 1982. Vol. 91. - P. 757-765;

178. Willems J. H. Long-term dynamics in a population of Orchis simian in the Netherlands / J. H. Willems, L. Bik // Population ecology of terrestrial orchids: Academic Publishing, The Hague, The Netherlands. 1991. - P. 33-45;

179. Willems J. H. Population dynamics and life history of Coeloglossum viride (L.) Hartm: an endangered orchid species in the Netherlands/ J. H. Willems, C. Melser // Botanical Journal the Linnean Society, 1998. P. 8393;