Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Орхидные Республики Алтай

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Орхидные Республики Алтай"

На правах рукописи УДК 582.594.2:502.75(571.151)

ГЕРАСИМОВИЧ Людмила Владимировна

Орхидные Республики Алтай

(эколого-биологические особенности, структура ценопопуляций, вопросы охраны)

03.00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2004

Работа выполнена на кафедре ботаники и фитофизиологии ГорноАлтайского государственного университета.

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор Красноборов Иван Моисеевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, проф.

Пленник Розита Яковлевна; кандидат биологических наук, доцент Мастинская Рахиль Анатольевна

Ведущая организация: Главный ботанический сад РАН.

Защита состоится « Я » 2004 г. в на

заседании диссертационного совета Д 003.058.01 при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: ул. Золотодолинская, 101, г. Новосибирск-90, 630090. Факс: (383-2) 30-19-86

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан

« / »

2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

>4,

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Интенсификация деятельности человека ведет к трансформации естественных природных комплексов, в результате чего многие виды флоры и фауны становятся редкими либо вообще исчезают. В целях обеспечения устойчивости природных экосистем к антропогенным воздействиям важное значение приобретают исследования популяционной экологии наиболее уязвимых и редких видов растений. К таким видам растений, в силу их эколого-биологических и ценотичес-ких особенностей, относятся представители сем. орхидные, которые чутко реагируют на антропогенные воздействия и одними из первых выпадают из состава растительных сообществ.

Повышенное внимание к проблемам охраны естественных природных комплексов в Республике Алтай обусловлено развитием здесь туризма, лесозаготовительной отрасли и сельского хозяйства. Также нельзя не учитывать природные катаклизмы, в частности пожары, которые в большинстве случаев вызваны самим человеком ("О состоянии окружающей природной среды Республики Алтай в 1998", 1999). В настоящее время из 30 видов сем. Orchidaceae, произрастающих в республике -11 занесены в Красную книгу Республики Алтай (1996).

Цели и задачи исследования. Цель исследования - изучить особенности орхидных в Республике Алтай в связи с вопросами охраны.

В ходе выполнения работы решались следующие задачи:

1. Составить конспект орхидных Республики Алтай. На основе видовых карт-схем выяснить особенности их распространения и определить центры повышенной видовой насыщенности в целях охраны.

2. Дать характеристику эколого-биологических особенностей видов семейства орхидные.

3. Уточнить особенности возрастных состояний у модельных видов орхидных с разными жизненными формами в условиях Республики Алтай.

4. На основе изучения возрастной и пространственной структуры, семенной продуктивности и вегетативного размножения оценить состояние ценопопуляций модельных видов орхидных разных жизненных форм.

5. Уточнить категории редкости и уязвимости видов орхидных Республики Алтай и предложить меры по охране.

Научная новизна. Впервые для территории Республики Алтай составлены карты-схемы распространения орхидных и выявлены места с высокой видовой насыщенностью.

Для местных условий уточнена общепринятая методика определения возрастного онтогенетического состояния растений с учетом эколо-го-морфологических особенностей на основе морфометрических параметров только надземных побегов без выкапывания этих редких растений и сохранения целостности их ценопопуляций. Дана оценка состояния ценопопуляций модельных видов орхидей Республики Алтай с разными жизненными формами. Уточнены категории редкости и уязвимости и разработаны рекомендации по мерам охраны.

Практическая значимость. Характеристика и оценка ценопопуля-ций видов орхидных и инвентаризационные карты-схемы можно использовать для пополнения объектами сети особо охраняемых территорий и Красной книги Республики Алтай.

Защищаемые положения.

1. Расположение Республики Алтай в Циркумбореальной области вблизи границы с Ирано-Туранской, разнообразие ланшафтно-климати-ческих условий данной территории определяют значительное видовое разнообразие (30 видов) и богатый биологический спектр орхидных (13 жизненных форм).

2. Тип возрастного спектра зависит от способа самоподдержания. Низкое у Cypripedium macranthon или отсутствующее у Dactylorhiza fiichsii вегетативное размножение определяет правосторонний тип возрастного спектра. Сочетание семенного и вегетативного размножения у Goodyera repens и Herminium raonorchis определяет левосторонний характер возрастного спектра.

Апробация работы. Основные положения работы представлены или доложены на следующих конференциях: «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока (Красноярск, 2001), «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Томск, 2001), «Исследования молодых ботаников Сибири» (Новосибирск, 2001), «Леса Евразии в третьем тысячелетии» (Москва, 2001), «Алтай: экология и природопользование» (Бийск, 2002), «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2003).

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, восьми глав, выводов, списка литературы (150 наименований, в том числе 8 на иностранных языках) и двух приложений, содержит 25 таблиц, 31 карту и 16 рисунков.

Выражаю глубокую признательность научному руководителю д.б.н., проф. И.М. Красноборову за неоценимую помощь и поддержку в работе. Считаю своим долгом поблагодарить зав. кафедрой «Ботаники и фитофизиологии» Горно-Алтайского государственного университета д.б.н. Е.Ф. Ким, всех работников кафедры, особенно И.Р. Хмелеву, Е.Н. Польни-кову и сотрудников лабораторий Гербарий и Систематики высших сосудистых растений и флорогенетики ЦСБС СО РАН за оказанную помощь и поддержку. Особенно выражаю благодарность Леониду Владимировичу Аверьянову сотруднику БИН РАН за оказанную помощь в определение представителей рода Dactylorhiza. Благодарю сотрудников Управления Министерства по налогам и сборам Российской Федерации по Республике Алтай, в частности Владимира Ильича Сакпачакова, Надежду Васильевну Герасимович и Ольгу Михайловну Подоляк за помощь в проведении полевых исследований.

ГЛАВА 1. Природные условия района исследования

Республика Алтай - горная страна, расположенная на юго-востоке Западной Сибири между 48 и 53° с.ш. и 82 и 90° в.д.

На западе Алтай граничит с районами Казахского мелкосопочника. С юго-востока к Алтаю примыкает Монгольский Алтай. Восточный Алтай граничит с горным районом Тувы, на северо-востоке соседствует с Горной Шорией и Западным Саяном.

Разнообразие климатических условий на территории Алтая обусловлено его положением почти в центре Азиатского континента на стыке двух климатических областей и сложным горно-котловинным характером рельефа.

Занимая переходное географическое положение между Северной Монголией и Западно-Сибирской равниной, Алтай характеризуется континентальным климатом.

В ботанико-географическом отношении Республика Алтай находится в пределах Алтае-Саянской провинции и занимает ее западную часть (Куминова, 1960).

Флора Алтая характеризуется большим многообразием. В ней насчитывается около 2000 видов (данные «Флоры Сибири»), относящихся к 15 экологическим группам (Куминова, 1960). Такое многообразие объясняется особенностями рельефа, климата, почвенного покрова, деятельностью людей и другими факторами.

ГЛАВА 2. Материалы и методы исследования

Полевые исследования проводились с 2000 по 2002 гг. на не охраняемых территориях с разной степенью рекреации.

Проведена инвентаризация доступных мест произрастания всех видов сем. Orchidaceae, отмеченных в Республике Алтай, и составлены карты-схемы распространения каждого вида. Для этой цели использовались маршрутные исследования, гербарные материалы БИН РАН (Санкт-Петербург), ЦСБС СО РАН (Новосибирск), ГАГУ (Горно-Алтайск) и литературные источники. В основу изучения состояния ценопопуляций легли «Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР» (1986) и «Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций» (1986).

Объектами изучения стало сем. Orchidaceae в Республике Алтай, а для изучения ценопопуляций выбраны модельные виды разных жизненных форм (по И.В. Татаренко, 1996): Cypripedium macranthon, Dactylorhiza fuchsii, Epipogium aphyllum, Goodyera repens, Herminium monorchis, Neottia camtschatea.

Работа состояла в определении площади ценопопуляций, изучении видового состава этого участка фитоценоза. После этого изучалась структура ценопопуляций: общая численность и плотность ценопопуляций, численность и плотность каждого возрастного состояния, определялся возрастной спектр. Семенная продуктивность определялась по методикам предложенным И.В. Вайнагий (1974) и В.В. Назаровым (1989). В качестве математических характеристик ценопопуляций взяты следующие показатели: индекс возрастности по А.А. Уранову (1975), индекс эффективности и эффективная экологическая плотность по Л.А. Живо-товскому (2001), индекс восстановления и скорость развития по Т. И. Серебряковой и др. (1986).

Тип ценопопулящш определялся по классификации «дельта-омега» Л.А. Животовского (2001).

Придерживаясь «Программы и методики наблюдений за ценопопу-ляциями...» (1986) мы разделили ценопопуляций на малочисленные (до 100 особей), средней численности (от 100 до 500 особей) и многочисленные (свыше 500 особей).

В ценопопуляциях закладывались пробные площадки. Количество и размеры пробных площадок зависели от пространственного размещения особей. Общая площадь ценопопуляций это сумма площадей пробных площадок. На каждой площадке проводился подсчет всех особей с учетом их онтогенетического возраста.

За счетную единицу мы брали особь (Dactylorhiza Ш^и, Herminium monorchis), парциальный куст (Cypripedium macranthon, Neottia camtschatea, Epipogium aphyЦum), парциальный побег (Goodyera repens) (Денисова, Никитина, Заугольнова, 1986; Зауголыюва, 1982).

В зависимости от пространственного размещения ценопопуляции в фитоценозе нами выделены три их типа: локальный - ценопопуляции, в которых можно наблюдать компактное скопление особей; диффузно-группами — особи в ценопопуляции рассеяны небольшими группами в пределах экотопа определенного фитоценоза; диффузный - особи размешены по фитоценозу, не образуя скоплений (одиночно).

По численности особей в ценопопуляции и численности местонахождений в Республики Алтай предложены следующие категории редкости вида: 1 - вид очень редкий, 2 - вид редкий, уязвимый, 3 - вид рассеяно встречающийся, уязвимый, 4 - вид рассеяно встречающийся, малоуязвимый.

Метод определения возрастных состояний у орхидей основан на анализе метрических данных надземных органов. Анализировались надземные органы, т.к. выкапывание растений данного семейства нецелесообразно из-за редкости.

Критериями, определяющими принадлежность особи к тому или иному возрастному состоянию, стали: высота растения, число листьев, длина листа (средней формации), ширина листа (средней формации), число жилок листа (средней формации). У бесхлорофилльных орхидей (Neottia camtschatea, Epipogium aphyЦum) отмечали только цветущие особи.

Взяв за основу, предложенное Т.А. Работновым (1950) и школой А. А. Уранова (Ценопопуляции растений, 1976) разделение на возрастные состояния, мы придерживаемся для видов сем. ОгсЫс1асеае следующих возрастных состояний: ювенильные - ^ имматурные - т; вирги-нильные — v; генеративные - g|, сенильные - s.

Выделены следующие типы спектров: левосторонний, правосторонний, двухвершинный. По представленности в ценопопуляциях возрастных групп возрастная структура определяется как полночленная или не-полночленная (Ценопопуляции растений, 1988).

Динамика возрастной структуры и плотности ценопопуляции представлены в работе в виде диаграмм.

По полученным результатам исследования ценопопуляции, при сравнении возрастного спектра с «базовым спектром» вида (Заугольнова, Смирнова, 1978), определено состояние ценопопуляции (дефинитивное, сукцессивное). При дефинитивном состоянии ценопопуляция находится

в динамическом равновесии с экотопом, возрастной спектр совпадает с базовым, при сукцессивном возрастной спектр ценопопуляции не совпадает с базовым (Ценопопуляции растений..., 1976).

ГЛАВА 3. Общая характеристика орхидных Республики Алтай

Глава посвящена общему морфологическому описанию вегетативных и генеративных органов, особенностей опыления, размножения, онтогенеза Даны оригинальные схематичные рисунки и размеры семян некоторых видов орхидных Алтая.

ГЛАВА 4. Конспект семейства Oгchidaceae Республики Алтай

Дана краткая характеристика каждого вида по следующим критериям: 1. Номенклатура, систематическое положение (по Л.Л. Тахтаджяну, 1987), категория угрожаемого состояния; 2. Морфология, соматическое число хромосом; 3. Фитоценотическая приуроченность и характеристика местообитаний; 4. Распространение (со схематичной картой).

Описание видов проводилось на основе гербарных и живых образцов с использованием следующих флор: «Флора Западной Сибири» (Крылов, 1929), «Флоры СССР» (Невский, 1935), «Флора Сибири» (Иванова, 1987), при этом за основу взяты эколого-морфологические особенности (морфометрические показатели надземных органов) растений произрастающих на территории Республики Алтай.

Распространение видов дано согласно нашим исследованиям в природе и по гербарным материалам БИН СО РАН ЦСБС СО РАН (Ш), Горно-Алтайского государственного университета.

4.1. Анализ распространения орхидных

Анализ видовых карт-схем указывает на то, что орхидные встречаются на всей территории республики во всех высотных поясах, вплоть до высокогорий (около 2700 м над уровнем моря), кроме сухих степных и пустынно-степных участков.

Большее число местообитаний концентрируется на севере и постепенно сокращается к юго-востоку, где преобладают высокогорные степи и тундры. Размещение их, главным образом, приурочено к местообитаниям с повышенной влажностью.

Концентрация и сохранность видового разнообразия орхидных на северо-востоке (только в Алтайском государственном заповеднике зарегистрировано 25 видов) обусловлено преобладанием здесь среднегорно-го рельефа, серых лесных и бурых неоподзоленных почв, гумидным климатом, развитием темнохвойных, сосновых и березовых лесов.

В результате проведенных исследований выявлено, вне границ заповедников, 22 центра повышенной видовой насыщенности сем. Orchidaceae (от 4 до 12 видов).

Исследование общего географического распространения показало, что по типу ареала в республике преобладают евразиатские орхидеи -36,6%, далее идут голарктические и европейско-сибирские - по 20%, сибирско-дальневосточные - 10%, азиатские - 6,6 %, восточноевро-пейско-сибирско-дальневосточные и европейско-малоазиатско-сибирские орхидеи - по 3,3 %. Из выше изложенного видно, что на территории республики произрастают виды орхидей, широко встречающиеся в Европе, Азии, Сибири и на Дальнем Востоке.

В сопредельных с Республикой Алтай районах произрастает следующее количество видов орхидных: Тыва - 18 видов, Хакасия - 20, Алтайский край - 22 (Иванова, 1987), Кемеровская область - 27 (Красников, 2001) и Внешняя Монголия - 28 видов (Губанов, 1996).

На территории Республики Алтай произрастает 30 видов сем. орхидные из 45, произрастающих в Сибири (Флора Сибири, 1987). Такое видовое разнообразие обусловлено климатическими, фитоценотическими и, конечно, историческими причинами.

ГЛАВА 5. Эколого-биологические особенности семейства орхидные Республики Алтай

Многие виды орхидных на протяжении своего ареала встречаются в нескольких типах фитоценозов, реже отмечается узкая приуроченность вида к какому-либо одному типу.

По приуроченности к типам фитоценозов орхидные можно распределить на лесные (11 видов), лесные бриофилы (3 вида), лугово-лесные (7 видов), луговые (1 вид), лугово-болотные (5 видов), лесоболотные (1 вид), лесо-лугово-болотные (1 вид) и тундрово-болотные (I вид).

Отмечено 13 жизненных форм (в соответствии с классификацией Татаренко, 1996), 15 видов отнесены к жизненной форме вегетативных однолетников со стеблекорневыми тубероидами, 8 к короткокорневищ-ным и длиннокорневищным жизненным формам, 5 к бесхлорофилльной жизненной форме и др.

Ч1СЛ0 видов

Экологические акапы

Рис 1. Распределение орхидных Республики Алтай по отношению к освещенности, влажности, реакции почвы; I, 2,3, 4, 5 ступени экологических шкал (по Е. Landolt, 1977) L (освещенность): 1 - в очень затененных местах (менее 3 % от полной освещенности), 2 - в затененных (обычно до 10% от полной освещенности), 3 - в полутени (более 10%), редко при полном освещении, 4 - главным образом при полном освещении, 5 - только на полном свету F (влажность): 1 - растения растут главным образом на очень сухих почвах, 2 - на сред-несухих почвах, избегая очень сухие и очень влажные, 3 - на почвах от средне сухих до влажных, 4 - на почвах от влажных до сырых, 5 - на влажной пропитанной водой почве. R (реакция почвы): I - на очень кислых почвах, 2 - на кислых, 3 - на слабокислых. 4 - чаще на щелочных, 5 - только на щелочных. (Амплитуда экологической шкалы одного вида может охватывать несколько ступеней.)

Характеристика местообитаний орхидных Республики Алтай описана по критериям предложенным М.Г. Вахрамеевой, И.В. Татаренко и Т.М. Быченко (1994). Для характеристики экологических особенностей отдельных видов орхидных использовалось описание ступеней экологических факторов по Е. Landolt (1977). Учитывалась региональная специфика в приуроченности видов орхидных Республики Алтай к определенным растительным сообществам.

Изучено распределение видов орхидных по ступеням экологических шкал (рис. 1). Установлен широкий диапазон изменчивости видов по отношению к освещенности. Они предпочитают почвы от среднесухих до сырых. По кислотности почв больше половины их видов предпочитают слабокислые почвы.

Такой широкий диапазон экологических групп растений обусловлен разнообразием природных условий Республики Алтай.

ГЛАВА 6. Эколого-морфологические особенности надземных побегов у возрастных групп модельных видов орхидных в условиях Республики Алтай

Определение возрастных состояний орхидных по морфометричес-ким параметрам растений обычно основано на анализе данных, полученных при измерении морфологических структур надземных и подземных органов (Вахрамеева, Денисова, 1983). Придерживаясь методики изучения ценопопуляций видов, занесенных в Красную книгу СССР, мы исключили выкапывание растений, так как это приводит к сокращению численности особей (Денисова, Никитина, Заугольнова, 1986).

На основе статистической обработки данных измерений морфологических показателей нами были выделены возрастные состояния (юве-нильные 0), имматурные (т), виргинильные (у), молодые генеративные

зрелые генеративные сенильные и уточнены их особенности (Таблица 1). Установлено что, каждый признак в отдельности не гарантирует точную принадлежность особи к тому или иному возрастному состоянию, но существенными признаками для определения возрастного состояния являются число жилок, длина и ширина листа.

Существенными показателями для разделения генеративных являются характеристики репродуктивных органов: длина кисти, число цветков и плодов. У молодых генеративных особей длина кисти и число цветков меньше по сравнению со зрелыми генеративными особями.

Определение возрастных состояний у таких орхидей как Epipogium арЫИит и №оИ1а camtschatea затруднено, т.к. визуально обнаружить можно только цветущие особи, особи других возрастных состояний ведут подземный образ жизни.

Морфометрические параметры возрастных состояний. изучаемых орхидей Республики Алтай

ВИД Возрастное состояние Высота растения, см Число листьев Длина листа, см Ширина листа, см Число жилок Длина соцветия, см Число цветков

Сурпредшт тасгагЛоп } 10-П 1 -2 3-4 Д 0,8-1,1 3-5 - •-

¡т 10-12 3 4,8-7 1,8-2,1 4-7 - -

V 21-26 4 9,5-12,5 5-6 7 - -

в 31-56 4-6 10-14 6-7 9-11 - 1

ОайуЬгЫга ГссЬ511 \ 7 1 5 0,3-0,5 2-4 - -

¡т 10-13 2 6-9 1-1,2 6 - -

V 10-17 3-4 7-13 1,3-2 8-Ю - -

81 16-85 5-6 7-10,5 [-4 10 3,5-6 9-15

Й1 16-85 5-6 7-10,5 1-4 10 6-17 14-33

$ 15-20 4 6-11 0,9- 1,5 11-12 - -

Негпшпит топогсЫз ] 1-3 1 1-3 0,3-0,5 1-3

¡т 3-6 2 3-5 0,5-0,7 3-5 - -

V 7-9 2 4-5 0,8-1 11-13 - -

ё> 9-25 2 3-6 0,8-1,5 13-16 2,5-4,9 9-18

9-25 2 3-6 0,8-1,5 13-16 5-7,7 19-35

Eplpogiшn арЬуНит 8-19 1-3 0,6-0,8 0,2-0,3 1-6 1-5

КеоП|а сагтэсЬа1са а 15-22 5 3-3,5 0,6-0,7 3 7-16 8-20

воскЗуега герепэ 1 1-2 1-3 0,3-0,5 0,2-0,3 1-2 - -

1т 2-3 3-5 0,5-1 0,3-0,5 3 - -

V 3-5 6 1-1,4 0,4-0,7 3 - -

& 11-26 2-3 1,5-2,7 0,7-1,1 6 1,5-7 4-26

Полученные результаты указывают на необходимость продолжить изучение морфологических показателей растений из разных регионов России, что позволит найти экологические оптимумы исследуемых видов.

ГЛАВА 7. Особенности структуры и состояние ценопопуляций изучаемых орхидей Республики Алтай

Исследования проводились в период 2000 - 2002 гг. Были изучены девять ценопопуляций (одна в Турочакском, две в Майминском, по три в Онгудайском и Улаганском районах). Методы и критерии, по которым проводилось определение состояния ценопопуляций орхидных, изложены во второй главе.

Особенности структуры и состояния ценопопуляций шести видов орхидных рассматриваются с учетом условий их местообитаний и степени антропогенной нагрузки. Изучение ценопопуляций проводилось на неохраняемых территориях в окрестностях населенных пунктов и зон отдыха.

Местообитания с антропогенной нагрузкой были разделены на три группы:

1. Местообитания с относительно минимальной степенью антропогенной нарушенности - характеризуются случайными антропогенными нагрузками. Такие местообитания изолированы горами, реками, болотами.

2. Местообитания со средней степенью антропогенной нарушеннос-ти - характеризуются нечастыми антропогенными нагрузками, такими как не регулярное сенокошение, забредание скота, редко используемые или неиспользуемые проселочные дороги и т.д.

3. Местообитания с высокой степенью антропогенной нарушеннос-ти-характеризуются постоянным или критическим рекреационным воздействием: постоянные сенокошение и выпас скота, вырубка леса, пожары.

Основные показатели исследованных ценопопуляций орхидных, определяющие особенности их структуры и состояния, даны в таблицах и отражены графически.

Определен видовой состав соответствующих фитоценозов.

Описание каждой ценопопуляций проводилось аналогично приведенному ниже описанию ценопопуляций Cypripedium macranthon.

Ценопопуляция Cypripedшm macranthon

Исследуемая ценопопуляция Cypripedium macranthon находится в светлом, разреженном осиново-сосновом лесу со злаково-разнотрав-ным покровом к северу от оз. Манжерок. По антропогенной нарушенно-сти местообитание относится к третьей группе.

Распределение особей Cypripedшm macranthon по возрастным состояниям в ЦП 1

Возрастная группа Абсолютная численность /% Экологическая плотность <1м2)

2000 г. 2001 г. 2002 г. 2000 г. 2001 г. 2002 г.

] 3/4 3/3 0/0 0,015 0,015 0

1т 9/12 6/7 5/10 0,045 0,03 0,025

V 27/35 30/37 21/41 0,135 0,15 0,105

38/49 44/53 25/49 0,19 0,22 0,125

всего 77 83 51 0,38 0,415 0,255

Ценопопуляция Cypripedium macranthon малочисленная, полночленная (кроме 2002 года, когда отсутствовали ювенильные особи), тип возрастного спектра правосторонний Тип пространственной структуры диффузно-группами. Устойчивость ценопопуляции достигается за счет неравномерного распределения особей и высокой семенной продуктивностью. Фактическая семенная продуктивность на цветок составляет от 8000 до 12000 семян, при низком проценте завязывания плодов (всего 30%). Вид может размножаться вегетативно, но очень медленно (Крю-гер, Шардакова, 1980). По Д.Л. Врищ (1983) вегетативное размножение Cypripedium macranthon происходит разделением корневищ.

Для определения состояния ценопопуляций исследуемых видов сравнили возрастные спектры с «базовыми спектрами» (Татаренко, 1996). Состояние шести исследуемых ценопопуляции оценивается как оптимальное (ценопопуляции находятся в дефинитивном состоянии) и трех ценопопуляции - пессимально (ценопопуляции находятся в сукцессивном состоянии), ценопопуляции с критическим состоянием нет.

Оптимальное состояние ценопопуляции характеризуется полночлен-ностью и совпадением возрастного спектра ценопопуляции с «базовым». Пессимальное состояние ценопопуляции характеризуется либо неполноч-ленностью, либо не совпадением возрастного спектра с «базовым». Оптимальному состоянию соответствует локальное или диффузное - группами пространственное размещение. В данном случае неравномерная пространственная структура указывает на устойчивость ценопопуляции (Фардеева, 1997). Пессимальному состоянию - диффузное. Здесь особи

находятся далеко друг от друга, их опыление затруднено и как следствие этого снижается семенное размножение. Это ведет к сокращению численности ценопопуляции. Особенно губительно такое пространственное размещение для видов, у которых практически отсутствует вегетативное размножение (Dactylorhiza Ш^ц).

Все исследованные нами ценопопуляции с нормальным типом возрастной структуры (Ценопопуляции растений, 1976). Все они находятся в дефинитивном состоянии, полночленны. Ценопопуляция Негттшш топогсЫз за 2002 г. имеет двувершинный возрастной спектр с максимальными показаниями на V и g2 состояниях (Ценопопуляции растений, 1988). Ценопопуляция Cypripedium тасгапШоп за 2002 г. не полночленна - отсутствуют ювенильные особи.

По классификации «Дельта - омега» (Животовский, 2001) ценопопуляции Cypripedium тасгапШоп и Dactylorhiza Шс^и являются зреющими, а Goodyera repens и Негтшит топогсЫз - молодыми.

В исследованных ценопопуляциях эколого-морфологические особенности генеративных особей определены в динамике с 2000 по 2002 годы и получены данные по семенной продуктивности.

ГЛАВА 8. Стратегии охраны орхидных в Республике Алтай

Первоначальные, действенные меры для охраны редких растений -это проведение инвентаризации местонахождений, оценка состояния ценопопуляции в конкретных местообитаниях и изучение их биологии (Семенова, Иванова, 1988). Выполненное исследование позволяет более конкретно подойти к решению вопроса охраны местообитаний и видового разнообразия сем. Orchidaceae. Выявление центров с относительно высокой видовой насыщенностью изучаемого семейства, дает возможность более эффективно охранять их в Республике Алтай.

Большое разнообразие антропогенных воздействий на территории Республики Алтай, наблюдаемое в настоящее время, можно подразделить на три группы: 1 - воздействие непосредственно на сами растения (выкапывание и сбор на букеты); 2-воздействие на среду обитания (рубка леса, высыхание болот и сырых лугов); 3 - смешанные - это воздействия, которые одновременно влияют, и на растения и на среду их обитания (выпас ската, сенокошение, вытаптывание, палы лугов, пожары).

В зависимости от типа фитоценозов, к которым приурочен конкретный вид орхидей, для сохранения их ценопопуляций мы предлагаем следующее. Для луговых фитоценозов - ограждение территории выпаса

домашних животных, рекомендуем первое сенокошение проводить с середины июля. Для лесных фитоценозов - необходимо контролировать вырубку леса, как населением, так и коммерческими организациями, соблюдать санитарный режим.

В качестве общих мер можно рекомендовать установку информационных щитов для оповещения населения о растениях, нуждающихся в охране.

В результате проведенного анализа состояния ценопопуляций и числа местонахождений установлено, что: очень редких видов - 16, редких, уязвимых-6, рассеяно встречающихся, уязвимых- 1, рассеяно встречающихся, малоуязвимых - 7 видов. По категориям редкости, критерии которых приняты в Красной книге Международного союза охраны природы (МСОП) и в Красной книге РСФСР орхидные Республики Алтай распределены нами следующим образом: виды, находящиеся под угрозой исчезновения (Е) - 19, уязвимые виды (V) - 4, редкие виды (К) - 7.

Выводы

1. На территории Республики Алтай произрастает 30 видов сем. орхидные, что составляет 66,6% от их общего числа в Сибири (45 видов). Большинство видов орхидных Республики Алтай имеет широкое распространение и характеризуется евразиатским, голарктическим и др. типами ареалов. Эндемичные для Республики Алтай виды отсутствуют.

2. На территории Республики Алтай выделено 22 центра повышенной видовой насыщенности орхидных. Значительное число видов орхидных сосредоточено на севере республики, в районах с повышенной гу-мидностью климата. Их число постепенно сокращается с повышением аридизации климата в направлении на юго-восток, где преобладают высокогорные степи и тундры.

3. В фитоценотическом отношении преобладают лесные, лугово-лес-ные, лесоболотные и лугово-болотные виды (около 80%). По отношению к увлажнению почвы 16 видов отнесены к гигрофитам, 14 - к мезофитам. По отношению к кислотности почвы 8 видов отнесены к кальце-филам, 9 видов - к ацидофилам и 10 видов приурочены к нейтральным почвам.

4. В спектре жизненных форм преобладают вегетативные однолетники со стеблекорневыми тубероидами (15 видов), короткокорневищные и длиннокорневищные жизненные формы (8 видов), 5 видов представлены бесхлорофилльной жизненной формой.

5. Почти 76,6% всех видов орхидных Республики Алтай очень редкие и редкие уязвимые виды. 25 видов орхидных находятся под защитой на территории государственных заповедников.

6. Установлено, что морфометрические параметры надземных побегов, характеризующие возрастные состояния, у модельных видов в условиях Республики Алтай отличаются от таковых в других районах России.

7. У четырех модельных видов орхидных Республики Алтай установлены типы возрастных спектров (Оооёуега тереш, Неттшт топогсЫ8, Сурпреёшт тасгапШоп, Dactylorhiza ШсЬзи). Выявлено, что оптимальными типами пространственного размещения особей в цено-популяциях являются диффузно-групповой и локальный.

8. Состояние шести исследованных ценопопуляций характеризуется как оптимальное и трех - как пессимальное. Устойчивость и постоянная доля возрастных состояний в ценопопуляциях орхидных обеспечена сочетанием семенного и вегетативного размножения, перехода особей в состояние временного не цветения. Сочетание вегетативного и семенного размножения влияет также на тип возрастного спектра. Не смотря на подавленное или отсутствующее вегетативное размножение и преобладание семенного у Сурпреёшт тасгапШоп и Dactylorhiza ^сЬзц, их ценопопуляций имеют правосторонний тип возрастного спектра, такой тип спектра возможен благодаря длительной жизни генеративных особей. Преобладание вегетативного способа размножения у Оооёуега гереш и Нетшшт топогсЫ8 определяет левосторонний характер возрастного спектра.

Список опубликованных работ по теме диссертации

Герасимович Л. В. Структура, состояние популяций и проблема охраны орхидных в республики Алтай. // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Материалы III Российской конференции. - Красноярск, 2001 .-С. 122-123.

Герасимович Л.В. Орхидные Республики Алтай и их охрана. // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов. Тезисы докладов V Международной научной конференции. - Томск, 2001. - С. 35.

Герасимович Л. В. Сохранение видового разнообразия семейства орхидных в лесах Горного Алтая. // Леса Евразии в третьем тысячелетии. Материалы Международной конференции молодых ученых.-Москва, 2001.-Т. 2.-С. 4-5.

Герасимович Л. В. Характеристика ценопопуляций некоторых пред-

ставителей сем. Orchidaceae в Горном Алтае. // Алтай: экология и природопользование. Материалы I Российско-Монгольской конференции молодых ученых и студентов. - Бийск: БПГУ им. В. М. Шукшина, 2002. -С. 101-105.

Герасимович Л. В. Семейство Orchidaceae в Республике Алтай. Материалы Второй Международной научно-практической конференции. Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Барнаул: издательство «АзБука», 2003. С. 18-24.

Подписано в печать 19.01.2004. Формат 60x84/16 Бумага офсетная. Печать офсетная, Печ. л. -1,25. Заказ № 14. Тираж 100 экз. Типография Горно-Алтайского государственного университета, 649000 г. Горно-Алтайск, ул. Ленкина, 1

'-2915

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Герасимович, Людмила Владимировна

Введение

Глава 1. Природные условия района исследования

Глава 2. Материалы и методы исследования

Глава 3. Общая характеристика орхидных

Республики Алтай

Глава 4. Конспект семейства орхидные

Республики Алтая

4.1 Анализ распространения орхидных

Глава 5. Эколого-биологические особенности представителей семейства орхидные Республики Алтай

Глава 6. Эколого-морфологические особенности надземных побегов у возрастных групп модельных видов орхидных в условиях Республики Алтай

Глава 7. Особенности структуры и состояние ценопопуляций изучаемых орхидей Республики Алтай

Глава 8. Стратегии охраны орхидных в Республике Алтай

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Орхидные Республики Алтай"

Актуальность темы. Интенсификация деятельности человека ведет к трансформации естественных природных комплексов, в результате чего многие виды флоры и фауны становятся редкими, либо вообще исчезают. В целях обеспечения устойчивости природных экосистем к антропогенным воздействиям, важное значение приобретают исследования популяционной экологии наиболее уязвимых и редких видов растений. К таким видам растений, в силу своих эколого-биологических и ценотических особенностей, относятся представители сем. ОгсЫс1асеае, которые чутко реагируют на антропогенные воздействия и одними из первых выпадают из состава растительных сообществ.

Повышенное внимание к проблемам охраны естественных природных комплексов в Республике Алтай обусловлено развитием здесь туризма, лесозаготовительной отрасли и сельского хозяйства. Также нельзя забывать природные катаклизмы, в частности пожары, которые в большинстве случаев вызваны самим человеком ("О состоянии окружающей природной среды Республики Алтай в 1998", 1999). В настоящее время из 30 видов сем. ОгсЫс1асеае — 11 занесены в Красную книгу Республики Алтай.

Правильно оценить состояние популяций орхидных, понять механизмы их устойчивости возможно лишь при комплексном изучении морфолого-экологических особенностей каждого вида, экологической, фитоценологической приуроченности, структуры и динамики ценопопуляций. Всестороннее изучение орхидных позволяет выявить особенности их распространения на территории республики, прогнозировать развитие ценопопуляций и видов в целом, а также разработать систему контроля за состоянием ценопопуляций и эффективные меры их охраны.

Цели и задачи исследования. Цель исследования - изучить особенности орхидных в Республике Алтай в связи с вопросами охраны.

В ходе выполнения работы решались следующие задачи:

1. Составить конспект орхидных Республики Алтай. На основе видовых карт-схем выяснить особенности их распространения и определить центры повышенной видовой насыщенности в целях охраны.

2. Дать характеристику эколого-биологических особенностей видов семейства орхидные.

3. Уточнить особенности возрастных состояний у модельных видов орхидных с разными жизненными формами в условиях Республики Алтай.

4. На основе изучения возрастной и пространственной структуры, семенной продуктивности и вегетативного размножения оценить состояние ценопопуляций модельных видов орхидных разных жизненных форм.

5. Уточнить категории редкости и уязвимости видов орхидных Республики Алтай и предложить меры по охране.

Научная новизна. Впервые для территории Республики Алтай составлены карты-схемы распространения орхидных и выявлены места с высокой видовой насыщенностью.

Для местных условий уточнена общепринятая методика определения возрастного онтогенетического состояния растений с учетом эколого-морфологических особенностей на основе морфометрических параметров только надземных побегов без выкапывания этих редких растений и сохранения целостности их ценопопуляций. Дана оценка состояния ценопопуляций модельных видов орхидей Республики Алтай с разными жизненными формами. Уточнены категории редкости и уязвимости и разработаны рекомендации по мерам охраны.

Практическая значимость. Характеристика и оценка ценопопуляций видов орхидных и инвентаризационные карты-схемы можно использовать для пополнения объектами сети особо охраняемых территорий и Красной книги Республики Алтай.

Защищаемые положения.

1. Расположение Республики Алтай в Циркумбореальной области вблизи границы с Ирано-Туранской, разнообразие ланшафтно-климатических условий данной территории определяют значительное видовое разнообразие (30 видов) и богатый биологический спектр орхидных (13 жизненных форм).

2. Тип возрастного спектра зависит от способа самоподдержания. Низкое у СурпресНшп тасгапШоп или отсутствующее у Оас1у1огЫга ГисЬзП вегетативное размножение определяет правосторонний тип возрастного спектра. Сочетание семенного и вегетативного размножения у Ооос1уега герепБ и Непшпшт гпопогсЫб определяет левосторонний характер возрастного спектра.

Практическая значимость. Характеристика и оценка ценопопуляций видов орхидных и инвентаризационные карты-схемы можно использовать при создании сети особо охраняемых территорий и Красной книги Республики Алтай. Определены категории редкости и уязвимости видов орхидных для Республики Алтай.

Апробация работы. Основные аспекты работы опубликовывались и докладывались на следующих конференциях: «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока (Красноярск, 2001), «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Томск, 2001), «Исследования молодых ботаников Сибири» (Новосибирск, 2001), «Леса Евразии в третьем тысячелетии» (Москва, 2001), «Алтай: экология и природопользование» (Бийск, 2002), «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2003).

Выражаю глубокую признательность научному руководителю д.б.н., проф. И.М. Красноборову за неоценимую помощь и поддержку в работе. Считаю своим долгом поблагодарить зав. кафедрой «Ботаники и фитофизиологии» Горно-Алтайского государственного университета д.б.н. Е.Ф. Ким, всех работников кафедры, особенно И.Р. Хмелеву, E.H. Польникову и сотрудников лабораторий Гербарий и Систематики высших сосудистых растений и флорогенетики ЦСБС СО РАН за оказанную помощь и поддержку. Особенно выражаю благодарность Леониду Владимировичу Аверьянову сотруднику БИН РАН за оказанную помощь в определение представителей рода Dactylorhiza. Благодарю сотрудников Управления Министерства по налогам и сборам Российской Федерации по Республике Алтай, в частности Владимира Ильича Сакпачакова, Надежду Васильевну Герасимович и Ольгу Михайловну Подоляк за помощь в проведении полевых исследований.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Герасимович, Людмила Владимировна

выводы

1. На территории Республики Алтай произрастает 30 видов сем. орхидные, что составляет 66,6% от их общего числа в Сибири (45 видов). Большинство видов орхидных Республики Алтай имеют широкое распространение и характеризуются евразиатским, голарктическим и др. типами ареалов. Эндемичные для Республики Алтай виды отсутствуют.

2. На территории Республики Алтай выделено 22 центра повышенной видовой насыщенности орхидных. Значительное число видов орхидных сосредоточено на севере республики, в районах с повышенной гумидностью климата. Их число постепенно сокращаться с повышением аридизации климата в направлении на юго-восток, где преобладают высокогорные степи и тундры.

3. В фитоценотическом отношении преобладают лесные, лугово-лесные, лесоболотные и лугово-болотные виды (около 80%). По отношению к увлажнению почвы 16 видов отнесены к гигрофитам, 14 к мезофитам. По отношению к кислотности почвы 8 видов отнесены к кальцефилам, 9 видов к ацидофилам и 10 видов приурочены к нейтральным почвам.

4. В спектре жизненных форм преобладают: жизненные формы вегетативных однолетников со стеблекорневыми тубероидами (15 видов), короткокорневищные и длиннокорневищные жизненные формы (8 видов), 5 видов представлены бесхлорофилльной жизненной формой.

5. Почти 76,6% всех видов орхидных Республики Алтай очень редкие и редкие уязвимые виды. 25 видов орхидных находятся под защитой на территории государственных заповедников.

6. Установлено, что морфометрические параметры надземных побегов, характеризующие возрастные состояния, у модельных видов в условиях Республики Алтай отличаются от таковых в других районах России.

7. У четырех модельных видов орхидных Республики Алтай установлены типы возрастных спектров (Соос1уега герепэ, Нептппшт гпопогсЫб, СурпресНит тасгап^юп, Оас1у1огЫга ШсЬбИ). Выявлено, что оптимальными типами пространственного размещения особей в ценопопуляциях являются диффузно-групповой и локальный.

8. Состояние шести исследованных ценопопуляций характеризуется как оптимальное и трех как пессимальное. Устойчивость и постоянная доля возрастных состояний в ценопопуляциях орхидных обеспечена сочетанием семенного и вегетативного размножения, перехода особей в состояние временного не цветения. Сочетание вегетативного и семенного размножения влияет также на тип возрастного спектра. Не смотря на подавленное или отсутствующее вегетативное размножение и преобладание семенного у СурпресНит тасгапШоп и БаауЬгЫга ШсИзн, их ценопопуляции имеют правосторонний тип возрастного спектра, такой тип спектра возможен благодаря длительной жизни генеративных особей. Преобладание вегетативного способа размножения у Соос1уега герепБ и НегтЫит гпопогсЫб определяет левосторонний характер возрастного спектра.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Герасимович, Людмила Владимировна, Горно-Алтайск

1. Аверьянов JI.B. Dactylorhiza maculata S.L. (Orchidaceae) на территории СССР // Бот. журн. 1982. - Т.67, №3. - С. 303-311.

2. Аверьянов JI.B. Род Dactylorhiza (Orchidaceae) в СССР I // Бот. журн. 1983а. -Т.68, №7. — С. 889-895.

3. Аверьянов JI.B. Числа хромосом // Бот. журн. 19836. - Т.68, №12. - С. 16821688.

4. Аверьянов JI.B., Теплякова Т.Е. Кариосистематические исследования орхидных (Северо-восточного Алтая) // Вестн. Лен. ун-та. Сер. Биология. 1984. -Т.21. -Вып.4. - С. 82-84.

5. Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (Orchidaceae), 1 // Новости систематики высших растений. 1988. -Т.25. - С. 48-67.

6. Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (Orchidaceae), 2 // Новости систематики высших растений. 1989. - Т.26. - С. 47-56.

7. Аверьянов Л.В. Происхождение и некоторые особенности эволюции, биологии и экологии орхидных // Бот. журн. 1991. - Т.76, №10. - С. 13451356.

8. Аверьянов Л.В. Род Spiranthes (Orchidaceae) на территории России // Бот. журн. 1998. -Т.83, №10. - С. 104-111.

9. Агроклиматический справочник по Горно-Алтайской автономной области. — Л.: Гидрометеоиздат, 1962. 84 с.

10. Амельченко В.П., Игнатенко Н.А, Агафонова Г.И. Башмачок настоящий -Cypripedium calceolus L. // Биологические особенности растений

11. Сибири нуждающихся в охране. Новосибирск: Наука, 1986а. - С. 18-27.

12. Амельченко В.П., Игнатенко Н.А, Агафонова Г.И. Башмачок пятнистый — Cypripedium guttatum Sw // Биологические особенности растений Сибири нуждающихся в охране. Новосибирск: Наука, 19866. — С. 27-33.

13. Амельченко В.П., Игнатенко Н.А Ятрышник шлемоносный Orchis militaris L // Биологические особенности растений Сибири нуждающихся в охране. -Новосибирск: Наука, 1986в.- С. 236-240.

14. Андриенко T.JI. Охрана гидрофильных видов орхидей на Украине // Охрана и культивирование орхидей. Тезисы докладов III Всесоюзного совещания. М., 1987.- С. 32-33.

15. Артемов И.А. Флора Катунского хребта (Центральный Алтай). Новосибирск: ЦСБС СО РАН, 1993. - 133 с.

16. Артемов И.А., Шауло Д.Н. Редкие виды Горного Алтая в гербарии Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН (Дополнение к Красной книге Республики Алтай) // Флора и растительность Алтая. — Барнаул, 1997,- С. 20-53.

17. Балявичене Ю. Орхидные, включенные в Красную книгу Латвийской ССР // Охрана и культивирование орхидей. Тезисы докладов Всесоюзного совещания.-Таллин: АН ЭССР, 1980.- С. 31-34.

18. Белоусова JI. С. , Денисова JI.B., Никитина С. В. Редкие растения СССР. М.: «Лесная промышленность», 1979.— С. 130-132.

19. Блинова И.В. Особенности онтогенеза некоторых корнеклубневых орхидных крайнего севера//Бот. журн.-1998.-Т.83, № 1.- С. 85-93.

20. Быченко Т.М. Устойчивость некоторых видов орхидных южного Прибайкалья к антропогенным факторам среды // Бюл. ГБ С. -1997. Вып. 175. - С. 80-82.

21. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн. 1974. - Т.59. - Вып.6. - С. 826-831.

22. Варлыгина Т.И. Род Тайник // Биологическая флора Московской области. М.: МГУ, 1995. - Вып.10. — С. 52-63.

23. Вахрамеева М.Г. Род Пальчатокоренник // Биологическая флора Московской области. М.: МГУ, 2000. - Вып. 14. - С. 54-85.

24. Вахрамеева М.Г., Быченко Т.М., Татаренко И.В., Экзерцева М.В. Мякотница однолистная // Биологическая флора Московской области. — М.: МГУ, 1993.- 4.1. -Вып.9.- С. 40-50.

25. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И. Вопросы устойчивости и охраны орхидных на территории Московской области // Вести МГУ. Сер. 16. Биология.- 1996.-№3.- С. 30-35.

26. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Баталов А.Е., Тимченко И.А., Богомолова Т.И. Род Дремлик // Биологическая флора Московской области. — М.: МГУ, 1997. Вып.13. — С. 50-87.

27. Вахрамеева М.Г., Виноградова И.О.,Татаренко И.В., Цепляева О.В. Кокушник комарниковый // Биологическая флора Московской области. М.: МГУ, 1993. — 4.1. —Вып. — 9. - С. 51-64.

28. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Об охране орхидей // Охрана и культивирование орхидей. Тезисы докладов Всесоюзного совещания.- Таллин: АН ЭССР, 1980.- С. 21-23.

29. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Биология и динамика численности ценопопуляций двух видов рода РЫап^ега // Бюл. МОИП. Отд. Биология. 1988. -Т.93,№3,- С. 87-92.

30. Вахрамеева М.Г., Денисова J1.B. Гудайера ползучая // Биологическая флора Московской области.-М.: МГУ, 1975. Вып.2. - С. 5-10.

31. Вахрамеева М.Г., Денисова J1.B. Динамика численности ценопопуляций трех видов из семейства орхидных // Вестник Московского ун-та. Сер. 16. Биология.- 1980.-№ 1.-С. 58-63.

32. Вахрамеева М.Г., Денисова J1.B. Оценка критического состояния популяций редких и исчезающих видов растений // Охрана генофонда природной флоры. Новосибирск: Наука, 1983. - С. 24-28.

33. Вахрамеева М.Г., Денисова J1.B., Никитина С. В., Самсонов С. К. Орхидеи нашей страны. М.: Наука, 1991.- 224 с.

34. Вахрамеева М.Г., Загульский М.Н., Быченко Т.М. Ятрышник шлемоносный // Биологическая флора Московской области. — М.: МГУ, 1995а. — Вып. 10.- С. 64-74.

35. Вахрамеева М.Г., Татаренко И.В., Быченко Т.М. Экологические характеристики некоторых видов евразиатских орхидных // Бюл. МОИП. Отд. Биология. 1994. - Т.99. - Вып.4. - С. 75-82.

36. Виноградова И.О., Цепляева О.В. Некоторые особенности биологии и структуры ценопопуляций орхидных в Прибайкалье // Биологические науки.-1991.- №4.- С. 69-76.

37. Воробьев В.Н. Экологические особенности семеношения кедра сибирского в горных условиях. Автореф.дис. .канд. биол. наук. Новосибирск, 1967.26 с.

38. Врищ Д.Л. Размножение видов рода Cypripedium L. на юге Приморского края // Охрана и культивирование орхидей. Тезисы докладов II Всесоюзного совещания. Киев: Наук Думка, 1983. - С. 38-40.

39. Галанин A.B., Золотухин Н.И., Марина Л.В. Конспект флоры хребта Куркуре (Восточный Алтай) // Бот. журн. 1979. - Т.64, №5. - С. 627.

40. Герасимович Л.В. Характеристика ценопопуляций некоторых представителей сем. Orchidaceae в Горном Алтае // Алтай: экология иприродопользование. Материалы I Российско-Монгольской конференции молодых ученных и студентов. — Бийск, 2002. С. 101105.

41. Гладкова В. Н. Порядок Орхидные (ОгсЫсЫеэ). Жизнь растений. М., «Просвещение», 1982.- Т.6 - С.248-275.

42. Голубев В.Н. Принципы учета, классификации и охраны редких и исчезающих растений // Охрана генофонда природной флоры. Новосибирск: Наука, 1983.- С. 13-18.

43. Горшенин К.П. Почвы южной части Сибири. М.: АН СССР, 1955. - 590 с.

44. Губанов И.А. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). — М.: изд-во «Валанг», 1996. 136 с.

45. Данилов М.П. Флора Курайского хребта. Автореф.дис. .канд. биол. наук. Новосибирск, 1990. 18 с.

46. Дарвин Ч. Опыление орхидей насекомыми. Собрание сочинений. М., Л.: АН * СССР, 1950.-Т.6.-696 с.

47. Дарвин Ч. Приспособления орхидных к оплодотворению насекомыми. М., Л.: Госиздат, 1928.-Т.1У. Кн. 1.-181 с.

48. Денисова Л.В, Никитина С. В., Заугольнова Л.Б. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР. М.: Госагропром, 1986. - 36 с.

49. Денисова Л.В., Белоусова Л. С. Редкие и исчезающие растения СССР. М.: Лесн. пром-сть, 1974.- 151 с.

50. Денисова Л.В., Вахрамеева М.Г. Род башмачок (Венерин башмачок) — СурпресПит Ь // Биологическая флора Московской области. — М.: МГУ, 1978. Вып.4. - 4.6. - С. 62-70.

51. Денисова Л.В., Вахрамеева М.Г. Влияние антропогенного фактора на произрастание орхидей в Московской области // Охрана и культивирование орхидей. Тезисы докладов Всесоюзного совещания. Таллин: АН ЭССР, 1980. - С. 68-69.

52. Денисова Л.В., Вахрамеева М.Г., Никитина С. В. Состав ценопопуляций некоторых дикорастущих представителей семейства Orchidaceae. -Охрана и культивирование орхидей. Киев: Наук. Думка, 1983. - С. 35-38.

53. Денисова Л.В., Вахрамеева М.Г., Никитина С. В. Орхидеи СССР и их охрана // // Охрана и культивирование орхидей. Тезисы докладов III Всесоюзного совещания. — М., 1987.— С. 10-12.

54. Дидух Я.П. Некоторые аспекты изучение популяций орхидных в связи с вопросами их охраны // Охрана и культивирование орхидей. Тезисы докладов II Всесоюзного совещания. — Киев: Наук Думка, 1983. — С. 31-33.

55. Драгунова Е.Ф. Некоторые особенности дифференциации протокорма у орхидных. — Труды IV Конференции молодых ученных БИН АН СССР.-1985.- С. 78-88.

56. Елагин И.Н. Фенология исчезающих видов рода Cypripedium // Сезонная ритмика редких и исчезающих видов растений и животных. М.: Моск. Фил. ВГО СССР, 1980. С. 23-24.

57. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. — №1. — С. 37.

58. Загульский М.Н. Влияние хозяйственной деятельности человека на ценопопуляции орхидных в Западных областях Украинской ССР // Биогеоценологические исследования на Украине. Тезисы докладов 3 Республиканского совещания. Львов, 1984.- С. 124-125.

59. Загульский М.Н. Некоторые особенности репродуктивной биологии орхидных в Западных регионах Украины // Теорет. и прикл. карпология. Тез. докл. Всесоюзн. конф. Кишинев, 1989.- С. 179-180.

60. Загульский М.Н. Орхидные Львовской области и их охрана // Охрана и культивирование орхидей. Тезисы докладов II Всесоюзного совещания. Киев, 1983. - С. 33-34.

61. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Возрастная структура ценопопуляций многолетних растений и её динамика // Журн. Общей биол. 1978. — T.XXXIX, №6. - С. 849-857.

62. Золотухин Н.И., Золотухина И.Б., Марина Л.В. Флора высокогорий Алтайского заповедника // Новое о флоре Сибири. Новосибирск: Наука, ЦСБС, 1986.- С. 196.

63. Золотухина И.Б., Золотухин H.H. Новые данные об орхидных Алтайского заповедника // Исчезающие, редкие и слабо изученные растения и животные Алтайского Края и проблемы их охраны. Барнаул, 1987. — С. 7-8.

64. Иванова Е.В. Сем. Orchidaceae // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1987. -Т.4. - С. 125-145.

65. Игнатенко H.A., Амельченко В.П. Орхидные Томской области // Охрана и культивирование орхидей. Тезисы докладов II Всесоюзного совещания. Киев: Наук Думка, 1983.- С. 18-20.

66. Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций. Методические разработки для студентов биологических специальностей. М., МГПИ им. В.И. Ленина. - 1986. - 80 с.

67. Киселева Т.Г., Тимонин А.К. Эффективность опыления Orchis militaris в Юго-Восточной Молдавии // Бот. журн. 2001. -Т.86, № 4. - С. 72-75.

68. Ключников Ю. С. Важнейшие черты климата Алтая в погодах // Вопросы комплексной климатологии. М.: АН СССР, 1963. С.24-34

69. Ковалев Р.В. Почвы Горно-Алтайской автономной области. — Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1973. 352 с.

70. Корчагин A.A. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. JI., АН СССР.-1964.-Т.З.- С. 39-131.

71. Красная книга Алтайского края. Барнаул: АГУ, 1998. - 305 с.

72. Красная книга Кемеровской области. Кемерово: Кемеровское книжное изд-во, 2000.-248 с.

73. Красная книга Республики Алтай. Новосибирск: ЦСБС СО РАН, 1996. - 130с.

74. Красная книга Республики Тыва. Новосибирск: СОРАН, 1999. - 150 с.

75. Красная книга Республики Хаксия. Новосибирск: Наука, 2003. - 272 с.

76. Красная книга РСФСР. М.: Росгропромиздат, 1988. - 590 с.

77. Красная книга СССР. М.: «Лесная промышленность», 1984. - Т.2. - 480 с.

78. Крылов П.Н. Сем. Orchidaceae // Флора Западной Сибири. — Томск: Томское отд. Русского ботанического общества, 1929. Вып.З. - С. 627-718.

79. Крюгер JI.B., Шардакова О.Н. Микросимбиотрофизм орхидных и некоторые вопросы их биологии. Микориза и другие формы консортивных связей в природе. - Пермь: изд. Перм. гос. пед. ин-та, 1980. - С. 2028.

80. Куминова A.B. Растительный покров Алтая. Новосибирск: АН СССР СО, 1960.-450 с.

81. Лесные травянистые растения. Биология и охрана: (справочник). — М. .: ВО «Агропромиздат», 1988.- С. 158-170.

82. Луговые травянистые растения. Биология и охрана: (справочник). М.: ВО «Агропромиздат», 1990,- С. 59-65.

83. Лучник З.И. Декоративные растения Горного Алтая. М.: Сельхозгиз, 1951. — 223 с.

84. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Бриофилы — своеобразная экологическая группа растений // Бюл. МОИП. Отд. Биология. 1989. - Т.94. -Вып.4.-С.64-73.

85. Манеев А.Г. Конспект флоры хребта Чихачева (Юго-Восточный Алтай). // Новое о флоре Сибири. Новосибирск: Наука, ЦСБС, 1986.- С. 101.

86. Манеев А.Г., Чевалков С. Ю. Об орхидных одного из районов Горного Алтая // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. — Красноярск: Красноярский государственный педагогический университет, 1996. — С. 77-78.

87. Марфенина O.E. Проблемы устойчивости почвенных организмов к антропогенным нарушениям (на примере почвенных грибов) // Проблема устойчивости биологических систем. — Харьков, 1990. — С. 72-73.

88. МодинаТ.Д. Климаты Республики Алтай. Новосибирск, 1997.- С. 178.

89. Назаров В.В. Методика подсчёта мелких семян и семяпочек (на примере сем. Orchidaceae) // Бот. журн. 1989. - Т.74, №8. - С. 1194-1196.

90. Назаров В.В. Семенная продуктивность некоторых орхидей, произрастающих в Крыму // Охрана и культивирование орхидей. Тезисы докладов III Всесоюзного совещания. М., 1987. - С. 38-39.

91. Невский С. А. Orchidaceae Lindl // Флора СССР. М.; Л.; АН СССР, 1935. - Т.4. - С. 589-730.

92. О состоянии окружающей природной среды Республики Алтай в 1998 году. -Горно-Алтайск, 1999.

93. О состоянии окружающей природной среды Республики Алтай в 1999 году. -Горно-Алтайск, 2000.

94. Одинцов A.B., Челышев Д.И. Зимние пастбища и зимнее содержание скота в Кош-Агачском аймаке Ойротской автономной области. Ойрот-Тура, 1947.-50 с.

95. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. - Т. 1.- 328 с.

96. Определитель растений Кемеросвкой области / И.М. Красноборов, Э.Д.

97. Крапивкина, М.И. Ломоносова и др. Новосибирск: СО РАН, 2001. -477 с.

98. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1974. - С. 213215.

99. Петров Б.Ф. Почвы Алтайско-Соянской области // Тр. Почвенного института им. В.В. Докучаева. М.: АН СССР, 1952. Т.35. - 247 с.

100. Петровский В.В. Синузии как формы совместного существования растений // Бот. журн. — 1961. — Т. 46, № П. С. 1615-1626.

101. Пешкова Г.А. Семейство Orchidaceae // Флора Центральной Сибири. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979. Т. 1. - С. 236-243.

102. Поддубная-Арнольди В.А., Селезнева В.А. Орхидеи и их культура. М.: АН СССР, 1957.- 176 с.

103. Полынцева H.A., Утемова Л.Д. Амельченко В.П., Игнатенко Н.А, Агафонова Г.И. Башмачок крупноцветковый — Cypripedium macranthon Sw // Биологические особенности растений Сибири нуждающихся в охране. -Новосибирск: Наука, 1986.— С. 7-17.

104. Попов М.Г. Основные черты истории развития флоры средней Азии // Бюл. Среднеазиат. гос. ун-та. 1927. - Вып. 15. — С. 16-28.

105. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР. М., 1986. - 36 с.

106. Прядко E.H. Охрана орхидных в природных национальных парках Украинского Полесья // Охрана и культивирование орхидей. Тезисы докладов III Всесоюзного совещания. М., 1987. - С. 28-29.

107. Пушай Е. С. О видовом составе, распространении и охране орхидных в Тверской области // Бюл. ГБС. Вып. 179. - С. 59-67.

108. Пучнина Л.В. Состояние ценопопуляций Cypripedium calceolus (Orchidaceae) в карстовых ландшафтах севера европейской России. // Бот. журн. — 1999. Т.84, №9. - С. 75-81.

109. Пшеничная И.Н. Флора сосудистых растений Семинского хребта (Алтай). — Барнаул: АГУ, 1997.-227 с.

110. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава ценопопуляций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. 1950. - Т. 1. - С. 465-483.

111. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. М., Л.: АНСССР, 1960. -Т.2. -С. 249-332.

112. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения стратегии жизни видов растений // Бюлл. МОИП. Отд. Биология. 1975. -Т.80. -Вып.2.-С. 5-17.

113. Ревушкин А. С. Высокогорная Флора Алтая. Томск: ТУ, 1988. - 319 с.

114. Ревякин В. С. Горный Алтай. Томск: изд-во Томского университета, 1971. -252 с.

115. Ревякина Н.В., Стоящева Н.В., Ольгова О.А., Подкорытова О.В. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Алтайского края. — Барнаул: АГУ, 1995. 58 с.

116. Семенова Г.П., Иванова М.М. Характеристика ценопопуляций редких растений Сибири//Бот. журн.- 1988.-Т.73,№ 1.- С. 135-146.

117. Серебрякова Т.И., Григорьева Н.М., Заугольнова Л.Б., Сугоркина Н. С.

118. Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций. М., МГПИ им. В.И. Ленина. - 1986. - 80 с.

119. Силантьева М.М. Флора Сумультинского хребта (Северный Алтай). Автореф.дис. .канд. биол. наук. Новосибирск, 1994. 16 с.

120. Сляднев А.П. Климатическое районирование юго-востока Западно-Сибирской равнины в связи с районированием Западной Сибири. М. Л.: Наука, 1964. - Сиб. геогр. Сб. - Вып. 3. - С. 11-24.

121. Смирнова Е. С. Морфология побеговых систем орхидных. — М., 1990. — 208 с.

122. Смирнова Е. С. Структурное разнообразие листьев и побегов орхидных // Бюл. ГБС. -1986. -Вып.139. С. 57-64.

123. Собко В.Г. Ризорестуционное размножение вегетативных малолетников семейства орхидных // Охрана и культивирование орхидей. Тезисы докладов Всесоюзного совещания. Талин: АН ЭССР, 1980. - С. 8285.

124. Соколовская А.П., Стрелкова О. С. Географическое распределение полиплойдов: Исследования флоры Алтая // Ученые записки Пед. инст. им. А.И. Герцена, 1948.-№66.- С. 179-193.

125. Студеникина Е.Ю. ОгсЫс1асеае Орхидные // Высшие сосудистые растения флоры Бие — Катунского междуречья в пределах предгорий и низкогорий Алтая. - Барнаул: Алтайский ун-т, 1999. — С. 96-98.

126. Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М.: Аргус, 1996. - 207 с.

127. Татаренко И.В., Верхолат В.П., Ракова М.В. Возрастная структура и динамика популяций орхидных приморского края. // Бюлл. МОИП. Отд. Биология. 1999. - Т.104. - Вып. 1. - С. 54-58.

128. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, Ленинг. отд-ние, 1987. -С. 313-317.

129. Теплякова Т.Е. Семейство Орхидных во флоре Алтайского государственного заповедника // Флористические исследования в заповедниках РСФСР. -М., 1981.- С. 92-94.

130. Тронов М.В. Основные черты связей между климатом и оледенением на Алтае // Гляциология Алтая. Вып. 1. - Томск, 1962. - С. 16-28.

131. Уранов А.А Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. — 1975. — №2. С. 7-33.

132. Фардеева М.Б. Орхидные республики Татарстан: биология, экология, вопросы охраны. М. 1997. Автореф. канд. биол. наук. 28 с.

133. Фегри К., Ван дер Пейл Л. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982. — 380 с.

134. Флора Западной Сибири. Томск: Томское отд. Русского ботаническогообщества, 1929.-Вып.З. Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1987. - Т.4. Флора СССР. М.; Л.; АН СССР, 1935. -Т.4.

135. Царевская Н.Г. Любка двулистная // Биологическая флора Московской области.-М.: МГУ, 1975. Вып.2. — С. 11-17. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). -М.: Наука, 1988. - 180 с.

136. Ценопопуляции растений: основные понятия и структура. — М.: Наука, 1976. -214 с.

137. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (впределах бывшего СССР). СПб, 1995. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР. Под редак. А.Л. Тахтаджян. -СПб, 1993.-Т.2.

138. Шишкин Б.К. Растительность Алтая // Сборник «Ойротия». М.: АН СССР, 1937.

139. Burgeff Н. Samenkeimung der Orchideen und Entwicklung ihrer Keimpflanzen. Jena, 1936. 312 s.

140. Dressler R.L. The Orchids. Natural histoiy and Classification. 1981, London, Harvard Univ. Press. 390 s.

141. Füller F. Epipactis und Cephalanthera II Orehideen Mitteleuropas Leipzig: Neue

142. Brehm-Bucherei. 1986. Bd. 5. Landolt E. Ökologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora. Veroff. Geobot. Inst.,

143. Rubel. H. 64. Zürich, 1970. Moller O. Die subterrane Innovation und der Wachstumszyklus einigee Erdorchideen

144. Die Orchidee. 1987a. Bd 38. Hf. l.S.13-21. Moller O. Von Samencorn bis zur ersten echten knolle: das Protokormstadium von

145. Orchis maculata // Die Orchidee. 1987b. Bd 38. Hf. 6. S. 297-302. Summerhayes V.S. Wild orchids of Britain. London. 1951. 366 p.

146. Ziegenspeck I I. Orchidaceae // Lebensgeschichte der Blutenpflanzen Mitteleuropas Stuttgart, 1936. Bd. 1. Lfd. 4. 840 S.