Тубероидные виды орхидных (Orchidaceae) Алтайского края

Сулименкина, Оксана Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Тубероидные виды орхидных (Orchidaceae) Алтайского края
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Тубероидные виды орхидных (Orchidaceae) Алтайского края"

На правах рукописи

СУЛИМЕНКИНА Оксана Юрьевна

ТУБЕРОИДНЫЕ ВИДЫ ОРХИДНЫХ (ОЛСНШАСЕЛЕ) АЛТАЙСКОГО КРАЯ (СОСТАВ, ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ)

03.02.01 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 2 НОЯ 2012

Новосибирск - 2012

005055662

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждена науки Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения Российско академии наук, г. Новосибирск.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор

I Красноборов Иван Моисеевич. |

Официальные оппоненты: Черёмушкина Вера Алексеевна

доктор биологических наук, профессор, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Центральный сибирский ботанический сад Сибирского отделения Российской академии наук, заведующая лабораторией; Куприянов Андрей Николаевич доктор биологических наук, профессор, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт экологии человека Сибирского отделения Российской академии наук, заведующий отделом.

Ведущая организация — ФГБОУ ВПО «Алтайский государственный университет) г. Барнаул.

Защита состоится 11 декабря 2012 г. в 1230 часов на заседании диссертационного совета Д 003.058.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждени] науки Центральном сибирском ботаническом саде Сибирского отделения Российско академии наук по адресу: 630090, Новосибирск-90, ул. Золотодолинская, 101.

Факс: (383)330-19-86.

E-mail: botgard@ngs.ru.

Сайт в Интернете: http://vak.ed.gov.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государствен ного бюджетного учреждения науки Центрального сибирского ботанического сад Сибирского отделения Российской академии наук.

Автореферат разослан 9 ноября 2012 г.

Ученый секретарь совета, доктор биологических наук

\Д0

Ершова Э.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Семейство Orchidaceae Juss. - одно из крупнейших среди покрытосеменных растений и включает по оценкам разных авторов от 500 до 800 родов и от 17500 до 30000 видов (Дарвин, 1950; Вахрамеева, Денисова, 1980а; Dressler, 1981; Mabberley, 1993). Из них около 90 % видов - обитатели тропиков и субтропиков (Гладкова, 1982). Согласно С.К. Черепанову (1995), на территории России произрастает 136 видов орхидных из 43 родов. Среди них 85 видов из 21 рода туберо-идные. Многие представители семейства занесены в Красные книги разных регионов, чтобы понять механизмы устойчивости отдельных видов, правильно оценить их состояние и прогнозировать дальнейшее развитие, необходимы сведения об их распространении, эколого-фитоценотической приуроченности, особенностях биологии, структуре и динамике ценопопуляций.

Цель работы - изучить в эколого-фитоценотическом и ценопопуляционном плане тубероидные орхидеи, произрастающие на территории Алтайского края и при необходимости разработать стратегию их охраны.

Задачи исследования:

- провести инвентаризацию местонахождений изучаемых видов орхидных на территории Алтайского края, выявить закономерности их распространения и места наибольшей видовой концентрации;

- уточнить эколого-фитоценотическую приуроченность исследуемых видов в условиях Алтайского края;

- уточнить особенности некоторых онтогенетических состояний по морфологическим параметрам наземных органов для модельных видов разных жизненных форм (Platanthera bifolia (L.) Rich., Neottianthe cucullata (L.) Schlechter, Dactylorhiza incarnata (L.) Soó, Orchis militaris L.);

- дать оценку состояния исследуемых ценопопуляций на основе популяционных и онтогенетических характеристик;

- уточнить категории редкости исследуемых видов и при необходимости разработать рекомендации по их охране.

Защищаемое положение:

В условиях Алтайского края состояние ценопопуляций (ЦП) Platanthera bifolia (L.) Rich., Neottianthe cucullata (L.) Schlechter, Dactylorhiza incarnata (L.) Soó, Orchis militaris L. удовлетворительное, что обусловлено продолжительным пребыванием особей в генеративном состоянии, ежегодным переходом части особей к подземному существованию, благоприятными эколого-фитоценотическими условиями.

Научная новизна. Для территории Алтайского края уточнены современные данные о составе видов тубероидных орхидных и составлены карты их ареалов, выявлены центры с высокой видовой насыщенностью. Уточнена эколого-фитоценотическая приуроченность некоторых видов тубероидных орхидей в условиях края. Изучены некоторые особенности онтогенеза, семенная продуктивность, онтогенетическая структура и динамика ценопопуляций на примере модельных видов Platanthera bifolia (L.) Rich., Neottianthe cucullata (L.) Schlechter, Dactylorhiza incarnata (L.) Soó, Orchis militaris L. Дана оценка состояния ценопопуляций и перспектив их дальнейшего развития. Уточнены категории редкости и рекомендации по мерам их охраны.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований могут

применяться для разработки мероприятий по охране генетических ресурсов орхидных Алтайского края. Инвентаризационные карты могут быть использованы при создании сети особо охраняемых природных территорий (ООПТ) и уточнения объектов их охраны, при создании региональной и локальных Красных книг Алтайского края. Полученные характеристики изученных видов тубероидных орхидных могут использоваться для оценки их состояния, устойчивости в условиях антропогенных воздействий и прогнозирования дальнейших изменений.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на международных и всероссийских научно-практических конференциях: "Алтай: экология и природопользование" (Бийск, 2003-2007); "Экология Южной Сибири и сопредельных территорий" (Абакан, 2003, 2005); "Исследования молодых ботаников Сибири" (Новосибирск, 2004); "Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов" (Кызыл, 2005), "Геоэкология Алтае-Саянской горной страны" (Горно-Алтайск, 2005), «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2006).

Основные публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, из них одна статья в журнале перечня ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованной литературы, насчитывающего 297 источников, из которых 9 -на иностранных языках, 10 приложений. Общий объем работы 274 стр., диссертация иллюстрирована 53 рисунками и 18 таблицами.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ТУБЕРОИДНЫХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА ORCHIDACEAE JUSS. В АЛТАЙСКОМ КРАЕ

В главе представлены сведения об этапах изучения территории Алтайского края в соответствии с историческими периодами A.B. Куминовой (1960, 1963, 1969). В целом, за время исследовательской деятельности, проводившейся на территории края, подробно изучалась флора и был выявлен видовой состав семейства Orchidaceae Juss.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Приводится характеристика природных условий района исследования: рельефа, климата, почв и растительности.

ГЛАВА 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОРХИДЕЙ СО СТЕБЛЕКОРНЕВЫМ ТУБЕРОИДОМ

Исследуемая группа видов - травы, приспособившиеся к сезонному климату с холодной зимой (Аверьянов, 2000). Им свойственно ежегодное замещение старого клубня новым молодым в связи, с чем их называют вегетативными малолетниками (Хохряков, 1977; Собко, 1980). Подземные органы несут почки возобновления, имеют сложное анатомическое строение и формируются при срастании видоизмененного укороченного редуцированного побега (его плагиотропного участка) и утолщенных оснований одного или нескольких запасающих корней (Тихонова, 1983; Татаренко, 1996, 2006). В настоящее время к этим структурам широко применяется термин

«стеблекорневой тубероид», предложенный Р. Дресслером (Dressler, 1981).

Согласно классификации орхидных И.В. Татаренко (1996), виды тубероидных орхидей, распространенные на территории Алтайского края, это вегетативные однолетники, относящиеся к четырем типам жизненных форм: со сферическим туберои-дом на длинном столоне (Herminium monorchis (L.) R. Br.); со сферическим туберои-дом на коротком столоне (Neottianthe cucullata (L.) Schlechter, Orchis militaris L.); с утолщенным веретеновидным тубероидом (Platanthera bifolia (L.) Rich.); с пальчато-раздельным тубероидом (Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Coeloglossum viride (L.) C. Hartm., Dactylorhiza incarnata (L.) Soó, D. salina (Turcz. ex Lindl.) Soó, D. fitchsii (Druce) Soó, D. fuchsii var. meyeri (Reichenb. f.) Soó, D. maculata (L.) Soó, D. longifolia (L. Neuman) Aver., D. traunsteineri var. russowii (Klinge) Aver.).

Далее приводится характеристика корней, побегов, листьев, цветков, особенностей опыления, плодов, семян, размножения и консортивных связей тубероидных орхидей.

ГЛАВА 4. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Для уточнения распространения видов тубероидных орхидей, в период 2001 -2006 гг. на территории Алтайского края проводились экспедиционные работы в Алтайском, Бийском, Быстроистокском, Зональном, Красногорском, Смоленском, Советском, Солонешенском, Солтонском, Троицком и Чарышском районах. Было сделано 92 описания растительных сообществ с участием тубероидных орхидей. Дополнительно изучены гербарные материалы ЦСБС СО РАН, АГУ, ТГУ, сведения научных публикаций.

Геоботанические описания проводились по общепринятой методике (Полевая геоботаника, 1964). Условия произрастания видов уточнены на основе 148 описаний (с учетом описаний, любезно предоставленных сотрудниками ЦСБС СО РАН Н.Б. Ермаковым и АЛО. Королюком). Для оценки экологического оптимума вида использовали среднюю амплитуду экологических ступеней по увлажнению и богатству-засоленности почв (Раменский и др., 1956, Королюк и др., 2005).

Основной объект при изучении состояния видов — ценопопуляция. Изучение це-нопопуляций проводилось по общепринятым методикам (Работнов, 1950, 1975; Ура-нов, 1975; Ценопопуляции..., 1976; Изучение структуры..., 1986) с учетом особенностей биологии исследуемых видов и их редкости (Голубев, 1977; Заугольнова, 1982; Денисова и др., 1986; Вахрамеева, Денисова, 1983, 1990).

Для изучения численности, плотности и онтогенетического спектра в ценопопу-ляциях закладывали 12-20 площадок в 1 мг. При ограниченном числе особей производился полный бесплощадочный учет. На стационарных площадках местоположение особей картировалось с указанием онтогенетического состояния. В малочисленных ценопопуляциях проводилось этикетирование особей.

Размещение особей в ценопопуляциях оценивали визуально. Выделено три типа пространственной структуры: компактно-локальный - особи встречаются скученно группами; диффузно-рассеянный - особи рассеяны небольшими группами (Фардеева, 1997); диффузный - особи располагаются одиночно, не образуя скоплений.

По числу особей исследованные ценопопуляции, согласно Л.В. Денисовой, C.B. Никитиной, Л.Б. Заугольновой (1986), относили к одной из трех групп: малочислен-

ные (до 100 особей), ценопопуляции средней численности (от 100 до 500), многочисленные (более 500 особей).

В соответствии с общепринятой периодизацией (Работнов, 1950; Уранов, 1975, 1977) и учитывая специфические особенности онтогенеза видов семейства Orchidaceae (Царевская, 1975; Вахрамеева, Денисова, 19806, 1988; Татаренко, 1996; Вахрамеева, Загульский, Быченко, 1995; Вахрамеева, 2000; Вахрамеева, Жирнова, 2003), выделяли следующие онтогенетические периоды и состояния: латентный или первичного покоя (семена), прегенеративный (протокормы, проростки, ювенильное (j), имматурное (im), виргинильное (v)), генеративный (генеративное (g)), постгенеративный (сенильное).

Протокормы и проростки не учитывали, потому что они ведут преимущественно подземный образ жизни и для их исследования необходимо нарушение субстрата. Сенильные особи встречаются очень редко и так же не выделялись.

Ценопопуляцию, при наличии в ней всех онтогенетических групп, кроме протокормов, проростков и сенильных особей, считали полночленной. Под вегетирующими генеративными особями понимали генеративные временно не цветущие особи.

Динамику ценопопуляций изучали у видов N. cucullata, О. militaris, Р. bifolia и D. incarnata на территориях Бийского, Быстроистокского, Зонального и Троицкого районов в местообитаниях, отличающихся по условиям биотопа, на стационарных участках с разной степенью антропогенной нагрузки.

Для морфометрического анализа и уточнения онтогенетических состояний ежегодно измерялись следующие параметры: высота растения и соцветия, число листьев, их длина и ширина, число жилок, количество цветков и плодов и др. у всех особей в малочисленных ценопопуляциях, или 30 особей и более каждого онтогенетического состояния в ценопопуляциях с большей численностью. Было сделано 1356 измерений особей в четырех ЦП Platanthera bifolia, более 1650 - в четырех ЦП Neottianthe cucullata, 165 - в ЦП Dactylorhiza incarnata и 419 особей в ЦП Orchis militaris.

При определении онтогенетических состояний у особей Р. bifolia, D. incarnata, О. militaris анализировали морфометрические показатели только надземных органов. Материал для уточнения онтогенетических состояний N. cucullata был собран на участках с разной степенью антропогенной нагрузки в сосновых борах Бийского, Быстроистокского и Троицкого районов (всего исследовано от 20 до 30 особей каждого онтогенетического состояния).

При характеристике популяционной структуры орхидных опирались на представления о характерном и базовом спектрах (Заугольнова, 1994).

Для характеристики структуры и процессов самоподдержания ценопопуляций использовали следующие демографические показатели: индекс возрастности (Уранов, 1975), индекс эффективности (Животовский, 2001), индекс восстановления (Жукова, 1987) и скорость развития (Жукова, 1995), показатель сходства популяций (Животовский, 1979). Вычисляли среднюю и экологическую плотность (Одум, 1986), эффективную экологическую плотность (Животовский, 2001).

Тип ценопопуляции устанавливали по классификации А.А Уранова, О.Е. Смирновой (1969) и классификации «дельта-омега» JI.A Животовского (2001).

Число семян в коробочках определяли на основе комбинированной методики для подсчета мелких биологических объектов (Назаров, 1989; Блинова, 1995). Семенная

продуктивность рассчитывалась, исходя из среднего числа семян в коробочках. Условно-потенциальная семенная продуктивность (УПСП) вычислялась на основании среднего числа цветков, а условно-реальная семенная продуктивность (УРСП) -среднего числа плодов (Блинова, 2009).

Статистическая обработка биометрических данных проводилась по следующим показателям: среднее арифметическое, стандартное отклонение, ошибка среднего арифметического, максимальное и минимальное значение признака. Определялся коэффициент вариации исследуемых признаков и их корреляция. Для оценки достоверности различий количественных параметров онтогенетических состояний орхидных в разных фитоценозах применялся критерий Стьюдента при уровне значимости 95% (Зайцев, 1973; Лакин, 1990). Применялся пакет программ «EXCEL-2003» и «STATISTICA-6.0».

Ценопопуляции оценивались как дефинитивные или сукцессивные (Уранов, Смирнова, 1969; Ценопопуляции..., 1976). Их состояние определялось как оптимальное, пессимальное или критическое по классификации Л.Б. Заугольновой (1994).

Категории редкости тубероидных орхидных для территории Алтайского края уточнялись в соответствии с категориями и критериями, предложенными в Красных книгах Российской Федерации (2008) и Алтайского края (2006).

ГЛАВА 5. ТУБЕРОИДНЫЕ ВИДЫ СЕМЕЙСТВА ORCHIDACEAE JUSS.

НА ТЕРРИТОРИИ АЛТАЙСКОГО КРАЯ

5.1. KoHcneicr

Для тубероидных орхидей, произрастающих на территории Алтайского края, приведены важнейшие синонимы. Морфологические описания видов, категории редкости, сведения по экологии, распространению и встречаемости в Алтайском крае, даны с учетом наших данных. Распространение орхидей дано в пределах края по административным районам. Составлены карты-схемы их ареалов (рис. 1).

Систематическое положение представлено в соответствии с системой семейства Orchidaceae Juss., разработанной Робертом Дресслером (Dressler, 1981) с некоторыми изменениями. Так, тубероидные орхидные края относятся к подсемейству Orchidoideae, трибе Orchideae и подтрибам: Habenariinae Benth. (Herminium monor-chis) и Orchidinae. C.A. Мамаев, M.C. Князев, П.В. Куликов и Е.Г. Филлипов (2004) разделяют подтрибу Orchidinae (s. 1.) на две, более естественные подтрибы: Orchidinae s. str. - с шаровидными и эллиптическими тубероидами (Neoítianthe cucul-lata, Orchis militaris) и Gymnadeniinae Pfitz. - с пальчатыми или веретеновидными тубероидами (Piatanthera bifolia, Gymnadenia conopsea, Coeloglossum viride, виды рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski).

Согласно Л.В. Аверьянову (1988a - 1990, 2000), виды рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski отнесены к секции Dactylorhiza и трем подсекциям: Dactylorhiza (D. incarnata, D. salina), Maculatae (Pari.) Aver. (D. macúlala, D. fuchsii, D. fuchsii var. meyeri), Latifoliae (Reichenb. f.) Aver. (D. longifolia, D. traunsteineri var. russowii).

5.2. Ботанико-географический анализ

На основании анализа материалов конспекта выявлены и приведены центры концентрации местонахождений видов и видового разнообразия орхидных по геоботани-

ческим единицам Алтайского края, предложенным в работах A.B. Куминовой (1960, 1963). Так, наибольшая концентрация видового разнообразия представлена в следующих подпровинциях и округах: в Левобережной Приобской лесостепи (Южный приобский лесостепной округ по долинам рек - 84,6% видов, северная и с-з часть Н ижнеалейского лесостепного округа - 61,5%); в Правобережной Приобской лесостепи (Бийско-Чумышский лесостепной округ - 69,2% видов); в Лесостепи Предап-тайской равнины (Верхне-Обский лесной округ, преимущественно по долине р. Катунь -61,5 % видов); в Кулундинской степи (ю-в часть Кучукско-степного округа - 53,9% видов); в подпровинциях Северного Алтая - 92,3 % видов и Западного Алтая (Юго-Западный горно-лесной округ - 61,5% и Западно-Алтайский высокогорный - 61,5%). В западных предгорьях Салаирского кряжа - до 84,6% видов.

Рис. 1. Ареал тубероидных видов орхидных на территории Алтайского края. «•» - местообитания известны только по литературным материалам; «А» - просмотрены гербарные образцы; «■» - местообитания отмечены на основании собственных сборов и наблюдений; «•» — конкретное местообитание вида на территории района неизвестно.

Малым числом местонахождений характеризуются виды: Н. monorchis, С. viride, D. salina, D. maculata, D. traunsteineri var. russowii. Распространение ряда местонахождений D. maculata s. st. и D. traunsteineri var. russowii на территории края не удалось подтвердить в связи с отсутствием гербарных образцов.

Хорологический анализ показал, что преобладающей по числу видов (54 %) является группа орхидных с европейско-азиатским ареалом. Меньшим видовым разнообразием отличается группа с европейско-сибирским ареалом (30 %). Виды, принадлежащие к другим типам ареала, единичны.

5.3. Эколого-фитоценотическая приуроченность тубероидных видов орхидных в Алтайском крае

Растительные сообщества с участием тубероидных видов орхидных (Р. bifolia, N. cucullata, G. conopsea, С. viride, D. fuchsii, D. fuchsii var. meyeri, D. macúlala, D. longifolia, D. incarnata, H. monorchis, O. militaris) в условиях Алтайского края экологически довольно однородны.

Наиболее широкий диапазон значений статуса увлажнения наблюдается у сообществ с участием Р. bifolia (72,4-55,9), D. longifolia (61-76,5), N. cucullata (55,7-69,8) и узкий у С. viride (53,8-55,8). В целом, их местообитания характеризуются сухолу-говым или влажнолуговым критериями увлажнения почвы.

По градиенту богатства-засоленности почвы экологический статус сообществ с участием орхидей незначительно колеблется между значениями 10 и 13 (довольно богатые почвы).

Анализ флористического состава 148 участков фитоценозов, в которых произрастают изучаемые орхидеи, показал, что чаще они встречаются с видами: Pinus sylvestris L., В et ula pendula Roth, Rubus saxatilis L., Galium boreale L., Dactylis glomerata L., Fragaria vesca L., Pulmonaria mollis Wulf, ex Hörnern, Iris ruthenica Ker-Gawl., Agrimonia pilosa Ledeb., Polygonatum odoratum (Mili.) Druce, Sanguisorba officinalis L., Origanum vulgare L., Vicia unijuga A. Br., Angélica sylvestris L., Filipéndula ulmaria (L.) Maxim., Filipéndula vulgaris Moench и др., составляющими 53-30 % от общего числа видов.

Местообитания с орхидными по интенсивности воздействия на них антропогенной нагрузки условно разделены нами на мало нарушенные (составляют 15,2% от всех обнаруженных местообитаний), средне нарушенные местообитания (60,9 %), и сильно нарушенные (23,9%).

Избегая межвидовой конкуренции, орхидеи нередко занимают наиболее неблагоприятные участки. В сформированных фитоценозах с высоким травостоем встречаются очень редко. Например, Р. bifolia, G. conopsea, D. longifolia, D. incarnata, D. fuchsii часто произрастают во вторичных фитоценозах: по зарастающим территориям заброшенных населенных пунктов и дорог, лесным тропам, на старых залежах, в местах со снятым почвенным покровом или насыпях, на просеках, вырубках, по обочинам действующих автотрасс, на редко выпасаемых участках. При этом во время цветения они могут давать аспект, хорошо выделяясь на фоне разнотравья, как например, в Чарышском, Алтайском и Солонешенском районах. В фитоценозах с плотным травяным покровом больших групп не образуют. Таким образом, они проявляют свойства фитоценотических патиентов и ложных эксплерентов.

ГЛАВА 6. НЕКОТОРЫЕ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ТУБЕРОИДНЫХ ВИДОВ ОРХИДНЫХ

6.1. Морфология надземных побегов модельных видов

Морфологические параметры особей в пределах выделенных онтогенетических групп довольно сильно изменяются по годам в одних и тех же ценопопуляциях (ЦП). Эти колебания не всегда связаны с переходом особей в другое онтогенетическое состояние. Связь с такими климатическими показателями как температура и влажность прослеживается, но не всегда четко.

В ценопопуляциях Platanthera bifolia (ЦП1, ЦП2), находящихся в условиях сильного и среднего антропогенного воздействия, параметры морфологических признаков (высота побега, длина соцветия, число цветков, длина и ширина листьев и др.) в целом меньше, чем у тех, что подвержены более слабому воздействию (ЦПЗ и ЦП4).

В ЦП1 и ЦП2 Neottianthe cucullata эти показатели, наоборот, несколько больше, чем в ЦПЗ и ЦП4. Первые две ценопопуляции хоть и находятся в зоне постоянного риска вытаптывания, занимают для этого неудобное место. Травяной покров их местообитаний очень редкий, а моховый незначительный. Местообитания двух других ценопопуляций (ЦПЗ и ЦП4) имеют сплошной моховый покров и подвергаются редкому и незначительному антропогенному воздействию.

Параметры, характеризующие онтогенетические состояния в ценопопуляциях исследуемых видов, довольно сильно варьируют, но коэффициент вариации не превышает 50%. Обычно средний и низкий уровень варьирования показателей характерен для таких параметров, как число листьев и их жилок. Длина и ширина листьев меньше варьируют у цветущих генеративных особей.

На основании корреляционных матриц можно утверждать, что наиболее сильные корреляционные связи R = (0,5) 0,6 - 0,9 у N. cucullata характерны между онтогенетическим состоянием и такими морфологическими признаками как высота побега; длина, ширина и число жилок первого листа; ширина и число жилок второго листа; высота соцветия; число цветков, корней; диаметр старого стеблекорневого тубероида, его длина и ширина; у Р. bifolia - между онтогенетическим состоянием, числом листьев, длиной, шириной и числом жилок первого листа; у О. militaris и D. incarnata сильнее коррелируют с онтогенетическим состоянием: высота побега, число листьев, ширина и число жилок листа из нижней части побега; ширина и число жилок листа из средней части побега.

6.2. Некоторые особенности онтогенеза на примере Neottianthe cucullata (L.) Schlechter

Выделение онтогенетических групп у N. cucullata нередко затруднено в связи с высокой вариабельностью признаков, наблюдаемой в ценопопуляциях у одних и тех же особей. Нами был отмечен случай, когда в тканях молодого стеблекорневого тубероида (CT) генеративной особи начали развиваться 4-5 новых. На участках с разной интенсивностью антропогенного воздействия были обнаружены генеративные особи, заложившие два и даже три замещающих СТ.

Подобное явление описывают И.В. Блинова (1995), исследовавшая в Мурманской области виды тубероидных орхидей (Platanthera bifolia, Gymnadenia conopsea, Coeloglossum viride, Dactylorhiza maculata) и O.E. Валуйских (2009), изучавшая G. conopsea в республике Коми. Они отмечают, что у орхидных наблюдается развитие побегов из двух почек, при этом из верхней вырастает побег с чертами материнского онтогенетического состояния (он выполняет функцию замещения), а из нижнего -более молодой (выполняет функцию вегетативного размножения).

Генеративные растения нередко после первого цветения или вследствие неблагоприятных условий, переходят в вегетирующее состояние. Внешне отличить их от виргинильных сложно - листьев 2, редко 1-3. Нижний лист длиной 1,8-8,5 см,

Рис. 2. Онтогенез Neottianthe cucullata (L.) Schlechter. Примечание. Онтогенетические состояния особей: j - ювенильное, im - имматурное,у - виргинильное, g - генеративное (вегети-рующие и цветущие особи); 1 старый стеблекорневой тубероид (СТ), 2 - молодой СТ, 3 - почка возобновления, 4 - придаточные корни, 5 - чешуевидный влагалищный лист нижней формации (предлист), 6 - нормально развитые зеленые листья срединной формации, 7 -стебель, 8 - прицветниковидный лист, 9 - соцветие; Вид: а - сзади, б - спереди.

шириной 0,6-4,5 см. Однако, число жилок при этом больше - 9-14. СТ мельче, чем у цветущих особей, но обычно отличается формой от более молодых особей. Его длина 0,3-0,9 см, ширина 0,3-1,2 см. Придаточных корней 4-6, реже 2-3. В генеративном состоянии особи могут находиться более 8 лет. По мере окончательного формирования молодого (зимующего) СТ, старый отмирает и разрушается. Онтогенетические состояния N. cucullata представлены на рисунке 2.

6.3. Семенное размножение. Число цветков и плодов в ценопопуляциях всех видов довольно сильно варьирует. Например, число цветков у Р. bifolia 4-29, у N. cucullata 3-33 , у D. incarnata 5-68, у О. militaris 8-77. Доля плодообразования наименьшая у D. incarnata (в среднем около 76%). Семенная продуктивность высокая, например, в среднем число семян в одном плоде Р. bifolia до 3413,7±942,8, у N. cucullata - 1311,4±466,9, D. incarnata -6622,3±2012, О. militaris - 6597,2±1706.

При этом, число семян в нижних плодах в 2—4 раза больше, чем в верхних. Степень сформированное™ зародыша в плоде неодинакова. Доля семян с хорошо развитым зародышем у Р. bifolia составляет 85%, у N. cucullata 90%, у D. incarnata 70%, у О. militaris 75%.

Наибольшая УПСП характерна для D. incarnata - 222020 семян и О. militaris -175612 семян. Для Р. bifolia она составляет 52396 семян, N. cucullata - 17573.

ГЛАВА 7. СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ТУБЕРОИДНЫХ ВИДОВ

7.1. Онтогенетическая структура и динамика ценопопуляций модельных видов тубероидных орхидей

По соотношению в ценопопуляции (ЦП) групп особей разных онтогенетических состояний можно получить представление об её общем жизненном состоянии, способности к самовоспроизведению и перспективах развития. С целью изучения структуры и динамики ценопопуляций тубероидных орхидных в Алтайском крае были проведены многолетние стационарные наблюдения в ЦП Platanthera bifolia, Neottianthe cucullata, Orchis militaris и Dactylorhiza incarnata.

Platanthera bifolia (L.) Rich. Изучаемые ценопопуляции находятся на территории г. Бийска (частный сектор в левобережной части города (ЦП1 с площадью 88 м ) и парк в правобережной части города (ЦП2 с площадью 16 м2)), в Быстроистокском районе в окрестностях с. Акутиха на территории Соколовского заказника (ЦПЗ с площадью 126 м2), в Троицком районе между железнодорожной станцией Вершини-но и п. Уткуль (ЦП4 с площадью 75 м2).

В ценопопуляциях Р. bifolia, расположенных в окрестностях г. Бийска в условиях усиленной антропогенной нагрузки, происходят более резкие изменения общей численности и численности особей разных онтогенетических состояний по отношению к ценопопуляциям, удаленным от населенных пунктов, где антропогенные воздействия редки и носят случайный характер (рис. 3).

Во всех ценопопуляциях наблюдается увеличение доли генеративных особей (ЦП1 -40-75%, ЦП2 - 38-100%, ЦПЗ - 60-71%, ЦП4 - 56-81%). Однако, в ЦП1 это происходит за счет накопления генеративных вегетирующих особей и снижения численности цветущих растений, а в ЦП2 и вследствие выпадения особей прегенеративного периода. Показатели средней плотности с 2002 по 2009 годы незначительно увеличились в ЦП1 -

0,4—0,8 особь/м2, а в ЦП2 колебались между 0,8-1 особь/м2.

ЦП1 находится в неблагоприятных условиях обитания. Вначале они были обусловлены сильным вытаптыванием, а после его сокращения - изменением фитоцено-тических условий. Вследствие разрастания конкурентных видов изменился режим освещения. Увеличение численности и плотности можно расценивать как временное. Рост доли генеративных растений, с параллельным уменьшением в их составе доли цветущих, способствует старению этой ЦП. Её устойчивость обеспечивается большим количеством особей, находящихся в состоянии покоя. Ежегодно их доля составляет 36-70% от общей численности.

ЦП2 находится в условиях наименьшей конкуренции со стороны других видов, но при этом стареет и регрессирует в результате обрывания цветущих побегов и, как следствие, отсутствия семенного возобновления. Вытаптывание, как и затенение, сказывается отрицательно на приживаемости проростков, поэтому наблюдается постепенное выпадение растений прегенеративного периода. Подземный образ жизни ежегодно ведут 25-64% особей.

Обе ценопопуляции сукцессивные. Их онтогенетические спектры в течение длительного периода неполночленные. Состояние можно оценить как пессимальное (ЦП1) и критическое (ЦП2) (табл.).

В ЦПЗ и ЦП4 увеличение группы генеративных особей происходит вследствие перехода к вегетации, и в основном, к цветению части особей, находившихся в состоянии покоя. Численность особей прегенеративного периода более стабильна. Показатели средней плотности с 2004 по 2007 гг. в ЦПЗ составили 1,2-1,3 особь/м2, в ЦП4 увеличились с 1,3 до 1,8 особь/м2.

Подземный образ жизни ежегодно ведут 16-30% особей в ЦПЗ и 19—40% особей

- в ЦП4. Обе ценопопуляции нормальные полночленные дефинитивные, их состояние можно оценить как стабильное, оптимальное.

Neottianthe cucullata (L.) Schlechter. Изучались ценопопуляции, находящиеся на территории г. Бийска (частный сектор в левобережной части города (ЦП1 с площадью 600 м2) и парка в правобережной части города (ЦП2 с площадью 96 м2)), в Быст-роистокском районе в окрестностях с. Акутиха на территории Соколовского заказника (ЦПЗ с площадью 55 м2), в Троицком районе между железнодорожной станцией Вершинино и п. Уткуль (ЦП4 с площадью 48 м2).

Ценопопуляции, находящиеся на территории Бийска в частном секторе (ЦП1) и парке (ЦП2), по-видимому являются остатками больших популяций данного вида, существовавших здесь до застройки и уничтожения значительной части лесного фитоценоза в первом случае, и формирования парковой зоны, в другом. Изменения численности в онтогенетических группах этих ценопопуляции более резкие, но сходны с таковыми в ЦПЗ и ЦП4 (рис. 3).

Во всех ценопопуляциях наименьшую численность имеют группы ювенильных, виргинильных и старых генеративных особей. Доля генеративных особей превышает прегенеративные на 3-15%. Цветущих особей всегда больше, чем генеративных веге-тирующих. Однако, в ЦП1 и ЦП2 вегетирующих генеративных особей больше, чем в ЦПЗ и ЦП4.

Численность особей в ЦП1 изменялась в пределах 44—80%, в ЦП2 17-87%, в ЦПЗ

- 3-24%, в ЦП4 - 27-32%. Согласно ежегодным наблюдениям, более 20% особей переходят к подземному образу жизни и вновь начинают вегетировать через (1)2(4) ro-

да в том же, или более взрослом онтогенетическом состоянии. При этом периодически появляются новые имматурные, реже молодые генеративные особи, ранее не наблюдавшиеся. Показатели средней плотности варьируют в ЦП1 от 4,6 до 22,7 особь/м2, в ЦП2 в пределах 0,6-4,4 особь/м2, в ЦПЗ - 2,6-4,1 особь/м2. В ЦП4 средняя плотность 4,9-3,4 особь/м2.

N. сиси1Ыа обычно приурочена к лесным фитоценозам и предпочитает участки с разреженным растительным покровом, не образующим сомкнутого травяного и мохового ярусов. В понижениях микрорельефа, заполненных перегнившей хвоёй, часто образуются очень тесные разновозрастные группы, изреживание которых происходит в течение нескольких лет.

Таблица

Некоторые характеристики ценопопуляций тубероидных орхидных Алтайского края

Вид Базовый спектр в Алтайском крае (j:im:v::g) В ¡Ü Усредненный онтогенетический спектр ЦП (j:im:v:gl:g2:g3) Домнирующие онтогенетические группы Характер онтогенетического спектра Тип пространственной структуры Степень нарушенности местообитания Состояние ЦП

2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2009

1 6:15:9:70 6:15:9:41:29* 1 4:19:15:16:43:3 й2 - п н н н н п н Д-р 2 П

2 7:8:4:13:33:35 g2 - п н н н н н н д 3 К

3 5:18:14:11:40:12 i?2 - - - п п п п - л 1 О

4 3:14:16:19:43:5 g2 - - - п п п п - д-р 1 О

2 11:22:11:56 11:22:11:12:44* 1 10:27:14:20:23:6 im-g2 - п п п п п п п д-р 2 О

2 9:27:9:22:23:10 im-g2 - п п п п п п п д-р 2 О

3 9:26:8:31:24:2 im-gl - - - п п п - - д-р 1 О

4 11:24:12:22:24:7 im-g2 - _ - п п п - Д-р 1 О

3 - 1 10:18:11:6:42:13 g2 - - - - п п п [I Д-Р 2 О

4 13:16:21:50** 1 1:2:6:36:41:14 g2 п п н п н н н н Д-р->Д 3 К

Примечание. Вид: 1 - Platanthera bifolia; 2 - Neottianlhe cucullata; 3 - Orchis militaris; 4 -Dactylorhiza incarnata. * - Базовый спектр с подразделением генеративных особей на вегети-рующие и цветущие; ** - без разделения на виргинильные и генеративные вегетирующие особи. Онтогенетические группы: im - имматурные, gl - генеративные молодые, g2 - генеративные зрелые, g3 - генеративные старые. Характер онтогенетического спектра: п - полночленные це-нопопуляции, н - неполночленные ценопопуляции. Тип пространственной структуры: л - компактно-локальное расположение особей в ЦП, д-р - диффузно-рассеянное (группами), д -диффузное. Степень нарушенное™ местообитания: 1 - мало нарушенные, 2 - со средней степенью нарушенное™, 3 - сильно нарушенные местообитания. Состояние ЦП: О - оптимальное, П - пессимальное, К - критическое.

В местообитаниях с незначительным травянистым покровом и отсутствием мохового (ЦП1, ЦП2), тубероиды особей находятся на глубине нескольких миллиметров от поверхности почвы, покрытой опадом сосновой хвои.

В местообитаниях с плотным моховым покровом тубероиды могут быть погружены в мох на глубину до 4 см (ЦПЗ, ЦП4). В таких условиях протокормы и

ЦП2

цпз

% 100

ЦП4

2002 2003 2004 2005 2006 2007 2009 Год

2004 2006 2006 2007 Год

2004 2005 2006 2007 Год

% 100

ЦП1

% 100

ЦП2

П 60 1 10 _ г-

lili (ill (ill || llililillilill И.Ill

цпз

2002 2003 2004 2005 2006 2007 2009 Год

2004

2005 Год

2006

% 100

2005 2006 Год

iLiüki

2001 2002 2004 2005 2006 2007 2008 2009 Год

Рис. 3. Динамика онтогенетической структуры в ценопопуляциях: A -Platanthera bifolia; Б - Neottianthe cucullata; В - Orchis militaris; Г - Dactylorhiza incamata. Q - особи прегенеративного периода (J, im,v),1=1 - вегетирующие особи генеративного периода (gv), ■ - цветущие особи генеративного периода (g).

проростки меньше зависят от перепадов влажности. В местообитаниях, лишенных мохового и травяного покрова, молодые растения чаще появляются на поверхности перед переходом в следующее состояние или уже в новом онтогенетическом состоянии (ЦП 1, ЦП2).

Онтогенетические спектры всех ценопопуляций за время наблюдений - полночленные (табл.). Ценопопуляции нормальные дефинитивные с хорошо выраженными волнами флюктуации. Состояние ценопопуляций можно оценить как стабильное, оптимальное. Слабая антропогенная нагрузка отрицательного влияния на развитие ценопопуляций не оказывает.

Orchis militaris L. Местообитание ценопопуляции в окрестностях п. Амурское расположено вблизи старого карьера. Часть территории используется в целях рекреации, реже сенокоса. Общая площадь ЦП 1800 м2, при этом, в разные годы наблюдения число площадок, занятых особями, составляло от 40 до 160 м2. Ценопопуляцион-ные локусы находятся на расстоянии до 3-12 м друг от друга, наиболее крупные скопления сосредоточены преимущественно вблизи грунтовой дороги. Общая численность особей в ЦП сильно колеблется по годам.

Показатели средней плотности изменялись в пределах 0,04-0,2 особь/м2.

В онтогенетическом спектре представлены все группы особей, но преобладают генеративные (52-65%). При этом наблюдается выпадение молодых генеративных особей и накопление старых генеративных. Численность групп особей прегенеративного периода довольно стабильна. Молодые особи приурочены, в основном, к участкам с ослабленной фитоценотической конкуренцией. В настоящее время ЦП дефинитивная, её состояние можно оценить как стабильное, оптимальное. По мере дальнейшего развития фитоценоза, по-видимому, О. militaris будет из него вытесняться.

Dactylorhiza incarnata (L.) Soo. Исследуемая ценопопуляция в окрестностях ста-ричного оз. Дикое (п. Боровой) находится в очень сложных условиях существования. С 2002 г. вследствие изменения гидрологического режима территории усилилась конкуренция со стороны камыша и осок. В результате выпаса нарушается почвенный и растительный покров, стравливаются генеративные побеги.

До 2008 года особи в ценопопуляции располагались диффузно-рассеянно на площади размером 209 м2 на расстоянии 3 - 12(25) м друг от друга. В 2008 г. на прилежащей к озеру территории сооружена водоотводная система рвов и ЦП на длительное время затопляется.

По мере ухудшения условий произрастания, наблюдалось выпадение особей всех онтогенетических состояний, но в первую очередь - прегенеративных. К 2010 году сохранились лишь единичные генеративные особи вне зоны затопления. Часть ЦП, находившаяся вблизи удобной для отдыха части озера, ежегодно вырывалась и с 2005г. не отмечается. Онтогенетические спектры нестабильные, с резкими перепадами численности особей генеративного состояния (с 51 до 100%), с преобладанием цветущих генеративных. Доля генеративных вегетирующих особей варьирует в пределах 11-40%, изредка снижаясь до 0%. Численность прегенеративных особей стабильно очень низкая. Показатели средней плотности особей в ценопопуляции - 0,5-0,02 особи/м2. Ценопопуляция D. incarnata претерпевает сукцессивные изменения, регрессирует и находится в критическом состоянии.

На основании дополнительных данных маршрутных исследований 15 ЦП Р.

bifolia, 6 ЦП N. cucullata, и 13 ЦП D. incarnata был вычислен показатель сходства популяций Л.А. Животовского (1979). Для всех ценопопуляций он оказался довольно высоким: Р. bifolia - 0,78±0,022, N. cucullata - 0,87±0,016, D. incarnata - 0,84±0,021. Построены базовые спектры этих видов (табл.).

По данным И.В. Татаренко (1996), базовый спектр для тубероидных орхидей -правосторонний среднединамичный, с постоянным преобладанием взрослых вегетативных особей.

Базовый спектр Р. bifolia на территории Алтайского края 7:16:11:66 (j:im:v:g), N. cucullata - 11:22:11:56 (j:im:v:g). Для ценопопуляций D. incarnata генеративные особи, находящиеся в состоянии вегетации и виргинильные особи, были объединены в одну группу в связи с невозможностью определения их точного онтогенетического состояния по надземным органам при однократном наблюдении. Базовый спектр -13:16:21:50 0':im:v:g).

Сравнительный анализ данных по динамике общей численности, численности отдельных онтогенетических групп в изученных ценопопуляциях и таких климатических показателей, как температура и влажность (по данным ГМС Бийск-Зональная за 2003-2009 гг.), четких закономерностей не выявил.

Благоприятное значение для развития имеет очень теплая не дождливая осень (показатели температуры и влажности за период наблюдения довольно сильно отклоняются от многолетних показателей нормы), а также теплая весна. Несомненно, климатические условия оказывают влияние на динамические процессы в ценопопуляциях, но часто сглаживаются за счет таких факторов как, например, интенсивность антропогенного воздействия, изменение гидрологического режима территории, возможно, фактора микоризообразования.

7.2. Вопросы охраны.

Многие тубероидные виды орхидных в Алтайском крае представлены довольно широко, но при не своевременном принятии мер защиты могут постепенно сократить свое распространение или исчезнуть с территории региона. В первую очередь, это касается ценопопуляций, встречающихся в окрестностях населенных пунктов. Например, местонахождения G. conopsea и Н. monorchis в окрестностях г. Бийска, отмеченные в начале XX в., в настоящее время больше не наблюдаются, ценопопуляции Р. bifolia, N. cucullata, D. incarnata находятся в угнетённом состоянии (Сулименкина, 2011).

Большинство видов не нуждаются в срочных мерах охраны, однако необходим контроль за численностью и состоянием их популяций и запрет на уничтожение местообитаний. Во многих случаях, для сохранения ценопопуляций изученных видов, достаточно регламентации хозяйственного использования территорий и, возможно, периодическое природоохранное вмешательство человека.

ВЫВОДЫ

1. На территории Алтайского края по современным данным встречается 13 таксонов тубероидных орхидных из 7 родов (11 видов и 2 разновидности с учетом классификации рода Dactylorhiza Л.В. Аверьяновым). Их видовое разнообразие и местонахождения сконцентрированы в 9 центрах в пределах границ геоботанических единиц

Алтайского края. Число местонахождений уменьшается с увеличением засушливости климата в направлении с юго-востока на запад и северо-запад края, где преобладает степь.

2. Растительные сообщества с участием исследуемых видов тубероидных орхидных в условиях Алтайского края имеют очень близкие экологические показатели. Местообитания характеризуются довольно богатыми почвами с сухолуговым или влажнолуговым критериями увлажнения. Местообитания, в которых чаще всего встречаются орхидеи, по интенсивности воздействия на них антропогенной нагрузки - средненарушенные.

3. У исследованных видов без их выкапывания возможно выделение онтогенетических групп (j, im, v, g) по следующим параметрам вегетативных органов: число листьев, длина, ширина и число жилок нижнего листа. Другие показатели также можно использовать, но только в качестве дополнительного критерия. Разделение генеративных особей на молодые (gl), средневозрастные (g2) и стареющие (g3) условно и возможно только при длительных наблюдениях за ними. При разовых наблюдениях нельзя отличить молодые генеративные (gl) особи, вегетирующие после первого цветения, от виргинильных.

4. Интенсивность завязывания плодов и вызревания полноценных семян по годам зависит от погодных условий во время цветения, численности опылителей и других факторов. Эффективность опыления достаточно высокая, что подтверждается высоким процентом плодообразования. В большинстве случаев, доля семян с нормальным зародышем преобладает. Успешность семенного возобновления подтверждается стабильным присутствием в ценопопуляциях особей прегенеративного периода.

5. Изученные ценопопуляции нормальные, полночленные (исключение составляют ЦП Dactylorhiza incarnata, ЦП1 и ЦП2 Platanthera bifolia). Обычно ценопопуляции малочисленные или средние по численности, с малой плотностью, преимущественно с диффузным или диффузно-рассеянным, редко локальным расположением особей. При этом малая численность и низкая плотность не являются признаком неблагополучного состояния.

6. Многолетняя динамика ЦП и их стабильность связана с условиями существования и с вторичным покоем особей. Чем сложнее условия, тем больше особей разных онтогенетических состояний переходят к подземному образу жизни, особенно ювенильные (/), имматурные (im), а генеративные, в первую очередь, переходят в ве-гетирующее состояние.

7. Многолетние наблюдения показали наличие флюктуационного типа динамики в ценопопуляциях Neottianthe cucullata, в ЦПЗ и ЦП4 Platanthera bifolia. Сукцессив-ный тип динамики наблюдается в ЦП1 и ЦП2 Р. bifolia, в ценопопуляциях Dactylorhiza incarnata и Orchis militaris.

8. В соответствии с критериями, изложенными в Красной книге РФ (2008), на территории Алтайского края имеют статус: 36 (редкий вид) - одиннадцать таксонов; 4 (неопределенный) - два таксона.

При уточнении статуса редкости по критериям Красной книги Алтайского края (2006): 36 (имеют широкий ареал и в его пределах встречаются спорадически с небольшой численностью) - семь таксонов; 2в (имеют обширный ареал, но очень редкие и явно уязвимые на территории края) - шесть таксонов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Иванова О.Ю. (Сулименкина О.Ю.) Platanthera bifolia и Neottianthe cucullata в окрестностях г. Бийска / О.Ю. Иванова (О.Ю. Сулименкина) // Алтай: экология и природопользование : мат-лы II российско-монгольской науч. конф. мол. ученых и студентов. - Бийск : НИЦ БПГУ им. В.М. Шукшина, 2003. - С. 82-84.

2. Иванова О.Ю. (Сулименкина О.Ю.) Структура и состояние популяций некоторых видов сем. Ог-chidaceae в Бийском районе / О.Ю. Иванова (О.Ю. Сулименкина) И Экология Южной Сибири и сопредельных территорий : мат-лы междунар. науч. школы-конф. студентов и мол. ученых (Абакан, 26-29 ноября 2003г). - Красноярск: Красноярский гос. ун-т, 2003. - Т. 1. — С. 192-193.

3. Иванова О.Ю. (Сулименкина О.Ю.) Разнообразие клубнеобразующих видов семейства Orchidaceae в Алтайском крае / О.Ю. Иванова (О.Ю. Сулименкина) // Алтай: экология и природопользование : мат-лы III российско-монгольской науч. конф. мол. ученых и студентов. - Бийск : НИЦ БПГУ им. В.М. Шукшина, 2004. - С. 74-75.

4. Иванова О.Ю. (Сулименкина О.Ю.) География клубнеобразующих видов семейства Orchi-daceae на территории Алтайского края / О.Ю. Иванова (О.Ю. Сулименкина) // Исследования молодых ботаников Сибири : 2-я молодежная конф. (Новосибирск, 24-26 февраля 2004 г.). - Новосибирск : ЦСБС СО РАН, 2004. - С. 23-24.

5. Иванова О.Ю. (Сулименкина О.Ю.) Распространение клубнеобразующих видов орхидных на территории предгорных районов Алтайского края / О.Ю. Иванова (О.Ю. Сулименкина) // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов : мат-лы VII междунар. конф. (Кызыл, 19-23 сентября 2005 г.). - Кызыл : ТувИКОПР СО РАН,2005.-Т. 1.-С. 161-162.

6. Сулименкина О.Ю. Состояние ценопопуляций Platantera bifolia (L.) Rich в Алтайском крае / О.Ю. Сулименкина // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий : мат-лы IX междунар. школы-конф. - Абакан : Изд-во Хакасского гос. ун-та им. Н.Ф. Катанова, 2005. - Вып. 9. -Т. 1.-С. 50-51.

7. Сулименкина О.Ю. Состояние ценопопуляций некоторых клубнеобразующих видов семейства Orchidaceae Juss. в Алтайском крае / О.Ю. Сулименкина // Алтай: экология и природопользование : тр. V Российско-монгольской науч. конф. мол. ученых и студентов. — Бийск : БПГУ им. В.М. Шукшина, 2006. - С. 145-150.

8. Сулименкина О.Ю. Конспект клубнеобразующих видов семейства Orchidaceae Juss. Алтайского края / О.Ю. Сулименкина // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии : мат-лы V междунар. науч.-практич. конф. (Барнаул, 21-23 ноября 2006 г.). - Барнаул : Изд-во «АзБука», 2006.-С. 264-271.

9. Сулименкина О.Ю. Изучение клубнеобразующих орхидных в Алтайском крае / О.Ю. Сулименкина // Алтай: экология и природопользование : тр. VI российско-монгольской конф. мол. ученых и студентов. - Бийск : БПГУ им. В.М. Шукшина, 2007. - С. 109-115.

10. Сулименкина О.Ю. Видовой состав, распространение и охрана тубероидных орхидных в Алтайском крае / О.Ю. Сулименкина // Известия Алтайского государственного университета. Серия: биологические науки о Земле. Химия. - Барнаул : Изд-во АГУ, 2011. -3/1 (71). - С. 44-47. (Реценз.)

Подписано в печать 02.11.2012. Формат 60x84'/i6. Объем 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 21

Печатная компания «Спринт» 659305, Алтайский край, г. Бийск, пер.Липового, 66

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сулименкина, Оксана Юрьевна

Введение

Глава 1. История изучения тубероидных видов семейства Orchidaceae

Juss. в Алтайском крае

Глава 2. Физико-географическая характеристика района 12 исследования

Глава 3. Общая характеристика орхидей со стеблекорневым 21 тубероидом

Глава 4. Материалы и методы исследования

Глава 5. Тубероидные виды семейства Orchidaceae Juss. на территории 36 Алтайского края

5.1. Конспект

5.2. Ботанико-географический анализ

5.3. Эколого-фитоценотическая приуроченность

Глава 6. Некоторые онтогенетические особенности тубероидных видов орхидных

6.1. Морфология надземных побегов модельных видов

6.2. Некоторые особенности онтогенеза тубероидных орхидей 113 на примере Neottianthe cucullata (L.) Schlechter

6.3. Семенное размножение

Глава 7. Состояние ценопопуляций тубероидных видов орхидных

7.1. Онтогенетическая структура и динамика ценопопуляций 125 модельных видов

7.2. Вопросы охраны 155 Выводы 163 Литература 165 Приложение

Введение Диссертация по биологии, на тему "Тубероидные виды орхидных (Orchidaceae) Алтайского края"

Семейство Orchidaceae Juss. - одно из крупнейших среди покрытосеменных растений и включает по оценкам разных авторов от 500 до 800 родов и от 17500 до 30000 видов (Дарвин, 1950; Вахрамеева, Денисова, 1980а; Dressler, 1981; Mabberley, 1993). Из них около 90 % видов - обитатели тропиков и субтропиков (Гладкова, 1982). Согласно С.К Черепанову (1995), на территории России произрастает 136 видов орхидных из 43 родов. Среди них 85 видов из 21 рода тубероидные. Многие представители семейства занесены в Красные книги разных регионов, так как в силу своих эколого-биологических и ценотических особенностей они уязвимы к антропогенным воздействиям и одними из первых выпадают из состава флоры.

Чтобы понять механизмы устойчивости отдельных видов, правильно оценить их состояние и прогнозировать дальнейшее развитие, необходимы сведения об их распространении, фитоценотической приуроченности, особенностях биологии, структуре и динамике ценопопуляций. Подобные исследования проводились в ряде регионов России, например, на Северозападном Кавказе (Перебора, 1997, 2002), в Мурманской области (Блинова, 1995), Архангельской области (Баталов, 1998), Московской области (Царевская, 1975), Тверской области (Пушай, 2006), в Республике Татарстан (Фардеева, 1997), на Урале (Бурдыгина, 1994; Куликов, 1995; Филиппов, 1997; Суюндуков, 2002), Республике Алтай (Герасимович, 2003), в Южном Прибайкалье (Быченко, 1992), Приморском крае (Татаренко, 1991, 1996) и др. Эти сведения также необходимы для разработки научных подходов к защите редких видов.

В настоящее время, на территории Алтайского края по разным источникам насчитывается 13 видов тубероидных орхидных из 7 родов (Крылов, 1912, 1916, 1929; Иванова, 1987; Определитель., 2003). Несмотря на достаточно полную изученность флоры сосудистых растений Алтайского края, специальных популяционных исследований орхидных до настоящего времени не проводилось. Поэтому подобные исследования весьма актуальны. Сведения о видах этой группы растений могут быть полезны при организации сохранения биоразнообразия и увеличения численности их ценопопуляций в природных условиях. Орхидеи перспективны для интродукции и широкого хозяйственного использования, так как обладают выраженными декоративными (Собко, 1980; Широков и др., 2005), а также ценными лекарственными свойствами (Крылов, 1876; Верещагин и др., 1959; Амельченко, Игнатенко, 1986; Ареалы., 1990; Никитченко, Алехин и др., 1999).

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить тубероидные орхидеи, произрастающие на территории Алтайского края, в эколого-фитоценотическом и ценопопуляционном плане, при необходимости разработать стратегию их охраны.

Для выполнения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Провести инвентаризацию местонахождений изучаемых видов орхидных на территории Алтайского края, выявить закономерности их распространения и места наибольшей видовой концентрации.

2. Уточнить эколого-фитоценотическую приуроченность исследуемых видов в условиях Алтайского края.

3. Уточнить особенности некоторых онтогенетических состояний по морфологическим параметрам наземных органов для модельных видов разных жизненных форм (.Piatanthera bifolia (L.) Rieh., Neottianthe cucullata (L.) Schlechter, Dactylorhiza incarnata (L.) Soo, Orchis militaris L.).

4. Дать оценку состояния исследуемых ценопопуляций на основе популяционных и онтогенетических характеристик.

5. Уточнить категории редкости исследуемых видов, и при необходимости разработать рекомендации их по охране.

Защищаемое положение:

В условиях Алтайского края состояние ценопопуляций (ЦП) Piatanthera bifolia (L.) Rieh., Neottianthe cucullata (L.) Schlechter, Dactylorhiza incarnata (L.)

Soö, Orchis militaris L. удовлетворительное, что обусловлено продолжительным пребыванием особей в генеративном состоянии, ежегодным переходом части особей к подземному существованию, благоприятными эколого-фитоценотическими условиями.

Научная новизна. Для территории Алтайского края уточнены современные данные о составе видов тубероидных орхидных и составлены карты их ареалов, выявлены центры с высокой видовой насыщенностью. Уточнена эколого-фитоценотическая приуроченность некоторых видов тубероидных орхидей в условиях края. Изучены некоторые особенности онтогенеза, семенная продуктивность, онтогенетическая структура и динамика ценопопуляций на примере модельных видов Piatanthera bifolia (L.) Rieh., Neottianthe cucullata (L.) Schlechter, Dactylorhiza incarnata (L.) Soö, Orchis militaris L. Дана оценка состояния ценопопуляций и перспектив их дальнейшего развития. Уточнены категории редкости и рекомендации по мерам их охраны.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований могут применяться для разработки мероприятий по охране генетических ресурсов орхидных Алтайского края. Инвентаризационные карты могут быть использованы при создании сети особо охраняемых природных территорий (ООГГГ) и уточнения объектов их охраны, при создании региональной и локальных Красных книг Алтайского края. Характеристики, полученные на основе изучения модельных видов тубероидных орхидных, могут использоваться для оценки их состояния, устойчивости в условиях антропогенных воздействий и прогнозирования дальнейших изменений. Материалы диссертации включены в лекционный курс дисциплины «Ботаника с основами фитоценологии» в Алтайской государственной академии образования им. В.М. Шукшина.

Основные публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, из них одна статья в журнале «Известия Алтайского Государственного университета» (Барнаул, 2011), рекомендованном ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованной литературы, насчитывающего 297 источников, из которых 9 — на иностранных языках, и 10 приложений. Общий объем работы 274 страницы. Диссертация проиллюстрирована 53 рисунками и 18 таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Сулименкина, Оксана Юрьевна

выводы

1. На территории Алтайского края по современным данным встречается 13 таксонов тубероидных орхидных из 7 родов (11 видов и 2 разновидности с учетом классификации рода Ва&у1огШга Л.В. Аверьяновым). Их видовое разнообразие и местонахождения сконцентрированы в 9 центрах в пределах границ геоботанических единиц Алтайского края. Число местонахождений уменьшается с увеличением засушливости климата в направлении с юго-востока на запад и северо-запад края, где преобладает степь.

3. У исследованных видов без их выкапывания возможно выделение онтогенетических групп (]', т, V, по следующим параметрам вегетативных органов: число листьев, длина, ширина и число жилок нижнего листа. Другие показатели также можно использовать, но только в качестве дополнительного критерия. Разделение генеративных особей на молодые (§1), средневозрастные (%2) и стареющие ^3) условно и возможно только при длительных наблюдениях за ними. При разовых наблюдениях нельзя отличить молодые генеративные ^1) особи, вегетирующие после первого цветения, от виргинильных.

5. Изученные ценопопуляции нормальные, полночленные (исключение составляют ЦП Dactylorhiza incarnata, ЦП1 и ЦП2 Platanthera bifolia). Обычно малочисленные или средние по численности с малой плотностью, преимущественно с диффузным или диффузно-рассеянным, редко локальным расположением особей. При этом малая численность и низкая плотность не являются признаком неблагополучного состояния.

7. Многолетние наблюдения показали наличие флюктуационного типа динамики в ценопопуляциях Neottianthe cucullata, в ЦПЗ и ЦП4 Platanthera bifolia. Сукцессивный тип динамики наблюдается в ЦП1 и ЦП2 Р. bifolia, в ценопопуляциях Dactylorhiza incarnata и Orchis militaris.

8. В соответствии с критериями, изложенными в Красной книге РФ (2008), на территории Алтайского края имеют статус: 36 (редкий вид) -одиннадцать таксонов; 4 (неопределенный) - два таксона.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сулименкина, Оксана Юрьевна, Новосибирск

1. Аверьянов Л.В. Dactylorhiza maculata S.L. (Orchidaceae) на территории СССР / Л.В. Аверьянов // Бот. журн. 1982. - Т. 67. -№3. - С. 303-311.

2. Аверьянов Л.В. Род Dactylorhiza (Orchidaceae) в СССР I / Л.В. Аверьянов // Бот. журн. 1983 а. - Т. 68. - №7. - С.889-895.

3. Аверьянов Л.В. Числа хромосом / Л.В. Аверьянов // Бот. журн. 1983 б. -Т. 68.-№12.-С. 1682-1688.

4. Аверьянов Л.В. Происхождение и эволюция рода Dactylorhiza Nevski (Orchidaceae) / Л.В. Аверьянов // Охрана и культивирование орхидей : мат-лы междунар. науч. конф. (Киев, 1983). Киев : Наук. Думка, 1983 в. - С. 24-26.

5. Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Nesk. ex Nevski (Orchidaceae),1 / Л.В. Аверьянов II Новости систематики высших растений. 1988 а. - Т. 25. -С. 48-67.i

6. Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Nesk. ex Nevski (Orchidaceae),2 / Л.В. Аверьянов II Новости систематики высших растений. 1989. - Т. 26. — С.47-56.

7. Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Nesk. ex Nevski (Orchidaceae),3 / Л.В. Аверьянов II Новости систематики высших растений. 1990. - Т. 27. -С. 32-62.

8. Аверьянов JI.B. Основные пути морфологической эволюции в семействе Orchidaceae / Л.В. Аверьянов // Бот. журн. 1991 а. - Т. 76. - № 7. - С. 921-935.

9. Аверьянов Л.В. Происхождение и некоторые особенности эволюции, биологии и экологии орхидных (Orchidaceae) / Л.В. Аверьянов // Бот. журн. -1991 б.-Т. 76.-№ 10.-С. 1345-1359.

10. Аверьянов Л.В. Орхидные (Orchidaceae) Средней России / Л.В. Аверьянов // Turczaninowia. Барнаул, 2000. - Т. 3. - вып. 1. - С. 30-53.

11. Агроклиматические ресурсы Алтайского края (без Горно-Алтайской автономной области). Ленинград : Гидрометеоиздат, 1971. - 155 с.

12. Аильчиева А.О. Список видов флоры Республики Алтай / А.О. Аильчиева, A.A. Ачимова, Д.К. Басаргина. Горно-Алтайск : б.и., 2003. - 114 с.

13. Амельченко В.П. Ятрышник шлемоносный Orchis militaris L. / В.П. Амельченко, Игнатенко H.A. // Биологические особенности растений Сибири, нуждающихся в охране. Новосибирск : Наука, 1986. - С. 236-240.

14. Андреева И.В. Сары-Чумышский заказник / И.В. Андреева, И.Н. Ротанова, Н.Л. Ирисова // Красная книга Алтайского края: особо охраняемые природные территории. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2002. - Т. 3. - С. 165-168.

15. Андронова Е.В. Эмбриогенез и постсеменное развитие орхидных (на прим. Dactylorhiza baltica, D. incarnata, Thunia marshalliana, Bletilla striata) : автореф. дис. . канд. биол. наук / E.B. Андронова Л., 1988. - 22 с.

16. Аненхонов O.A. О нормативно-правовых проблемах сохранения краснокнижных видов растений / Аненхонов O.A. // «Проблемы охраны растительного мира Сибири» : междунар. совещание (Новосибирск, 21-24 августа 2001 г.) : тез. докл. Новосибирск, 2001. - С. 8-11.

17. Ареалы лекарственных и родственных им растений СССР (Атлас) / отв. ред.

18. В.Шмидт; Ленингр. ун-т и др.. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та. 1983. - 208 с.

19. Ареалы лекарственных и родственных им растений СССР (Атлас) / отв. ред. В. М. Шмидт; Ленингр. ун-т и др.. Изд.2-е. - Л. : Изд-во Ленингр. ун-та .-1990.-224 с.

20. Артемов И.А. Иван Моисеевич Красноборов (к 70-летию со дня рождения) / И.А. Артемов и др.. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2001. - 58 с.

21. Базилевич Н.И. Почвы каштановой зоны сухой степи / Н.И. Базилевич // Почвы Алтайского края. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - С. 31-46.

22. Бакланова С.Л. Экологическое образование в курсе "География Алтайского края" / С.Л. Бакланова- Бийск : НИЦ БПГУ им. В.М. Шукшина, 2003.-239 с.

23. Баталов А.Е. Биоморфология, экология популяций и вопросы охраны орхидей Архангельской области : автореф. дисс. . канд. биол. наук / А.Е. Баталов. -М., 1998. 15 с.

24. Батыгина Т.Б. Система воспроизведения у орхидных / Т.Б. Батыгина, В.Е. Васильева // Охрана и культивирование орхидей : сб. ст. Таллин, 1980. - С. 107-110.

25. Блинова И.В Эколого-биологические особенности Platanthera bifolia (L.) Rich, на северной границе ареала // Флористич. и геоботанич. исслед. в Мурманской обл. Мурманск : Апатиты, 1993. - С. 107-114.

26. Блинова И.В. Особенности морфогенеза некоторых корнеклубневых орхидных (Orchidaceae) / И.В Блинова // Бот. журн. 1998 а. - Т. 83 - № 12. - С. 83-91.

27. Блинова И.В. Особенности онтогенеза некоторых корнеклубневых орхидных (Orchidaceae) Крайнего Севера / И.В Блинова // Бот. журн. 1998 б. -Т. 83. -№ 1. — С. 85-94.

28. Блинова И.В. Эколого-биологические особенности некоторых представителей семейства Orchidaceae Мурманской области: автореф. дис. . канд. биол. наук / И.В. Блинова М., 1995. - 24 с.

29. Блинова И.В. Биология орхидных на северо-востоке Фенноскандии и стратегии их выживания на северной границе распространения: автореф. дис. . д-ра биол. наук / И.В. Блинова М., 2009. - 44 с.

30. Бородин И. Коллекторы и коллекции по флоре Сибири / И. Бородин. -Спб.: Типография Императорской Академии наук, 1908. 245 с.

31. Бурдыгина И.А. Орхидные на Среднем Урале (эколого-биологические особенности, структура популяций и проблема их охраны): автореф. дис. . канд. биол. наук / И.А. Бурдыгина. Екатеринбург, 1994. - 24 с.

32. Бурлакова Л.М. Почвы Алтайского края / Л.М. Бурлакова, Л.М. Татаренцев, В.А. Рассыпнов. Барнаул : Изд-во Алт. С.Х.И., 1988. - 72 с.

33. Быков Б.А. Геоботанический словарь / Б.А. Быков. Алма-Ата, 1973. - 284 с.

34. Быченко Т.М. Особенности биологии некоторых видов орхидных Южного Прибайкалья в связи с вопросами их охраны: автореф. дисс. . канд. биол. наук / Т.М. Быченко. М., 1992. - 20 с.

35. Быченко Т.М. Методы популяционного мониторинга редких и исчезающих видов растений Прибайкалья / Т.М. Быченко. Иркутск : Изд-во Иркут. гос. пед. ун-та, 2008. - 164 с. - (Учебное пособие для педагогических институтов).

36. Быченко Т.М. Оценка состояния популяций орхидных вблизи Байкальского целлюлозно-бумажного комбината / Т.М. Быченко // "Проблемы экологии". Чтения памяти М.М. Кожова : мат-лы конф. (Иркутск, 1-3 ноября 2000 г.) : тез. докл. Иркутск, 2000 а. - С. 1-16.

37. Быченко Т.М. Эколого-фитоценотическая характеристика орхидных Южного Прибайкалья / Т.М. Быченко // "Проблемы экологии". Чтения памяти

38. М.М. Кожова : мат-лы конф. (Иркутск, 1-3 ноября 2000 г.) : тез. докл. -Иркутск, 2000 б. С. 11-13.

39. Быченко Т.М. Изучение консортивных связей орхидных Южного Прибайкалья на нарушенных территориях / Т.М. Быченко // Сборник материалов Всероссийской науч. конф. "Принципы и способы биоразнообразия". Йошкар-Ола : Map. гос. ун-т, 2004. - С. 194-196.

40. Бажов В.М. Расширение рынка туристических услуг на основе охраняемых природных территорий // Проблемы рекреационного природопользования : сб. ст. Бийск : БИТУ им. В.М. Шукшина, 2007. — С. 10-15.

41. Валуйских O.E. Популяционная биология Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. (Orchidaceae) на северной границе ареала: автореф. дис. . канд. биол. наук / O.E. Валуйских. Сыктывкар, 2009. - 20 с.

42. Вандакурова Е.В. Растительность Кулундинской степи / Е.В. Вандакурова. Новосибирск : Полиграфиздат, 1950. - 126 с.

43. Васильева В.Д. Некоторые вопросы охраны редких и исчезающих растительных сообществ / Васильева В.Д. и др. // Охрана редких растений и фитоценозов : сб. науч. тр. М., 1980. - С. 5-13.

44. Вахрамеева М.Г. Род Пальчатокоренник / М.Г. Вахрамеева // Биологическая флора Московской области. М.: МГУ, 2000. - вып. 14. - С.55-85.

45. Вахрамеева М.Г. Кокушник комарниковый / М.Г. Вахрамеева и др. // Биологическая флора Московской области. М. : МГУ, 1993. - 4.1. — вып.9. -С. 51-65.

46. Вахрамеева М.Г. Орхидеи и их охрана / М.Г. Вахрамеева, JI.B. Денисова // Природа, 1980 а. № 6. - С. 45-49.

47. Вахрамеева М.Г. Некоторые особенности биологии и динамики численности ценопопуляций ятрышника Фукса / М.Г. Вахрамеева, JI.B. Денисова // Охрана и культивирование орхидей : сб. ст. Таллин, 1980 б. - С. 61-64.

48. Вахрамеева М.Г. Оценка критического состояния популяций редких и исчезающих видов растений / М.Г. Вахрамеева, JI.B. Денисова // Охранагенофонда природной флоры. — Новосибирск : Наука, 1983. С. 24-28.

49. Вахрамеева М.Г. Некоторые особенности биологии и динамика численности ценопопуляций двух видов рода Piatanthera / М.Г. Вахрамеева, JI.B. Денисова // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1988. Т. 93, вып. 3. - С. 87-92.

50. Вахрамеева М.Г. Некоторые аспекты изучения редких видов растений Московской области (на примере орхидных) / М.Г. Вахрамеева, J1.B. Денисова // Экология и охрана природы Москвы и Московского региона. М., 1990. - С. 84-87.

51. Вахрамеева М.Г. Орхидеи нашей страны / М.Г. Вахрамеева и др.. М. : Наука, 1991.-224 с.

52. Вахрамеева М.Г. Неоттианте клобучковая / М.Г. Вахрамеева, Т.В. Жирнова // Биологическая флора Московской области М.: Изд-во "Гриф и К", 2003. - вып. 15. - С. 50-61.

53. Вахрамеева М.Г. Ятрышник шлемоносный / М.Г. Вахрамеева, М.Н. Загульский, Т.М. Быченко // Биологическая флора Московской области. М. : МГУ, 1995. - вып. 10. - С. 64-74.

54. Вахрамеева М.Г. Экологические характеристики некоторых видов евразиатских орхидных / М.Г. Вахрамеева, И.В. Татаренко, Т.М Быченко // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1994. Т. 99. - вып. 4. - С. 75-82.

55. Верещагин В.И. Определитель растений окрестностей г. Барнаула / В.И. Верещагин. Иркутск : Изд-во Иркутского ун-та, 1988. - С. 81- 86. - (Учебное пособие для педагогических институтов).

56. Верещагин В.И. Список растений окрестностей Барнаула / В.И. Верещагин // Алтайский сборник. Барнаул, 1930. - Т. 12. - С.30-57.

57. Верещагин В.И. Полезные растения Западной Сибири / В.И. Верещагин, К.А. Соболевская, А.И. Якубова. М.; Л.: Изд-во АН СССР. - 1959. - 346 с.

58. Верещагина И.В. Верещагин Виктор Иванович исследователь Алтая / И.В. Верещагина // Ботанические исследования Сибири и Казахстана : сб. ст.

59. Барнаул, 2000 : Изд-во Алт. ун-та. вып. 6. - С. 142-151.

60. Виноградова И.О. Некоторые особенности биологии и структуры ценопопуляций орхидных в Прибайкалье / И.О. Виноградова, О.В. Цепляева // Биологические науки, 1991. № 4. - С. 69- 76.

61. Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность. — М. : Наука, 2004.-Т. 1.-479 с.

62. Вотинов А.Г. Соколовский заказник / А.Г. Вотинов, И.Н. Ротанова, Н.Л. Ирисова // Красная книга Алтайского края: особо охраняемые природные территории. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2002 - Т. 3. - С. 169-172.

63. Вылцан Н.Ф. Определитель растений Томской области / Н.Ф. Вылцан. -Томск : Изд-во Томского ун-та, 1994. 301 с.

64. Герасимович Л.В. Орхидные Республики Алтай (эколого-биологические особенности, структура ценопопуляций, вопросы охраны) : дисс. . канд. биол. наук / Л.В. Герасимович Новосибирск, 2003. - 173 с.

65. Гладкова В.Н. Порядок орхидные (ОгсЫсЫез): семейство орхидные (ОгсЫёасеае) / В.Н. Гладкова // Жизнь растений. М. : Просвещение, 1982. - Т. 6.-С. 248-275.

66. Голубев В.Н. К методике количественного изучения редких и исчезающих растений флоры Крыма / В.Н. Голубев // Бюлл. гос. Никитского ботанического сада,Ялта, 1977.-вып. 1 (32).-С. 11-15.

67. Голяков П.В. Некоторые итоги интродукции растений на теневом участке ЮСБС / П.В. Голяков // Флора и растительность Алтая. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 1995. С. 131-133.

68. Голяков П.В. Тигирекский заповедник / П.В. Голяков и др. // Красная книга Алтайского края: особо охраняемые природные территории. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2002. - Т. 3. - С. 19-26.

69. Губанов И.А. Иллюстрированный определитель растений средней России: папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные (однодольные) / И.А. Губанов и др.. М. : Т-во научных изданий КМК, ин-ттехнологических исследований, 2002. С. 488-521.

70. Данилова М.Ф. Некоторые направления структурной эволюции семян однодольных / М.Ф. Данилова и др. // Бот. журн. 1990. - Т. 75, № 6. - С. 755773.

71. Дарвин Ч. Опыление орхидей насекомыми / Ч. Дарвин. М. ; JI. : Изд-во АН СССР, 1950. - Т.6. - С. 69 - 254 с.

72. Денисова Л.В. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР / Л.В. Денисова, С.В. Никитина, Л.Б. Заугольнова. — М.: Госагропром, 1986. 34 с.

73. Дидух Я.П. Эколого-ценотические особенности поведения некоторых реликтовых и редких видов в свете теории оттеснения реликтов / Я.П. Дидух // Бот. журн., 1988.-Т. 73., № 12.-С. 1686-1698.

74. Доронькин В.М. Том 4. Araceae Orchidaceae / В.М. Доронькин // Флора Сибири. - Новосибирск: Наука, 2003. - Т. 14. - С. 35-37.

75. Дьяченко С.А. Некоторые черты флоры лесов Западного Алтая / С.А. Дьяченко // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии : мат-лы I междунар. науч.-практич. конф. (Барнаул, 26-28 ноября 2002 г.). Барнаул : Изд-во "Азбука", 2002. - С. 32-35.

76. Железная Е.А. Онтогенез Пальчатокоренника мясо-красного (Dactilorchyza incarnata (L.) Soo.) / Е.А. Железная // Онтогенетический атлас растений. Йошкар-Ола : МарГУ, 2007. - Т. V. - С. 286-291.

77. Животовский Л.А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам / Л.А. Животовский // Журн. общ. биол., 1979 Т. XL. - № 4. - С. 587-601.

78. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяции растений / Л.А. Животовский // Экология. 2001. -№1.-С. 3-7.

79. Жихарева О.Н. Конспект флоры северных предгорий Алтая / О.Н. Жихарева, М.М. Силантьева // Флора и растительность Алтая : Труды Южно

80. Сибирского ботанического сада. Барнаул : Изд-во "Аз Бука", 2003. - Т. 8. - С. 5-109.

81. Жоголь Е.П. О некоторых редких растениях Алтайского края на левобережье Оби / Е.П. Жоголь, И.А. Хрусталева // Ботанические исследования Сибири и Казахстана : сб. ст. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 1996 а. — вып. 2. -С. 110-111.

82. Жоголь Е.П. Распространение некоторых орхидных на левобережье Оби / / Е.П. Жоголь, И.А. Хрусталева // Известия АТУ. 1996 б. - вып. 1. - № 1. - С. 24.

83. Жукова JI.A. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоценозах / JI.A. Жукова // Динамика ценопопуляций травянистых растений травянистых растений : сб. науч. тр. Киев. : Наук, думка, 1987. - С. 9-19.

84. Жукова JI.A. Популяционная жизнь луговых растений / JI.A. Жукова. -Йошкар-Ола : РИИК «Ланар», 1995. 255 с.

85. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев М. : Наука, 1973. - 256 с.

86. Заугольнова Л.Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга : дисс. на соискание уч. степени д.б.н. в форме научного доклада / Л.Б. Заугольнова. Спб., 1994. - 70 с.

87. Заугольнова Л.Б. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова и др.. -М. : Наука, 1988. 184 с.

88. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Возрастная структура ценопопуляций многолетних растений и её динамика / Л.Б. Заугольнова, О.В. Смирнова // Журн. Общей биологии, 1978. T. XXXIX - № 6. - С. 849-857.

89. Золотов Д.В. Аннотированный список видов высших сосудистых растений бассейна реки Барнаулки / Д.В. Золотов // Ботанические исследования Сибири и Казахстана : сб. ст. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2000 а. - вып. 6. -С. 29-57.

90. Золотов Д.В. Конспект флоры высших сосудистых растений / Д.В. Золотов // Река Барнаулка : экология, флора и фауна бассейна. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2000 б. - С. 61-118.

91. Золотов Д.В. Дополнения к флоре бассейна реки Барнаулки / Д.В. Золотов // Ботанические исследования Сибири и Казахстана : сб. ст. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2001а. - вып. 7. - С. 79-82.

92. Золотов Д.В. Конспект флоры высших сосудистых растений / Д.В. Золотов, М.М. Силантьева // Река Барнаулка: экология, флора и фауна бассейна.- Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2000. С. 61-121.

93. Иванова Е.В. Сем. Orchidaceae Ятрышниковые, или Орхидные / Е.В. Иванова // Флора Сибири: Araceae - Orchidaceae. - Новосибирск : Наука, 1987.- С. 125-145, 233 (карта 202).

94. Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций : методическиеразработки для студентов биологических специальностей. М. : М111И им. В.И. Ленина, 1986. - 73 с.

95. Ильин В.В. Сосудистые растения Республики Алтай : аннотированный конспект флоры / В.В. Ильин, Н.В. Федоткина. Горно-Алтайск : РИО ГАГУ, 2008.-290 с.

96. Ирисова Н.Л. Ненинский заказник / Н.Л. Ирисова, И.В. Андреева, И.Н. Ротанова // Красная книга Алтайского края: особо охраняемые природные территории. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2002. - Т. 3. - С. 135-138.

97. Исследователи Алтайского края XVIII начало XX века : Библиографический словарь. - Барнаул : Изд-во ОАО "Новоалтайский полиграфический комбинат", 2000. - 280 с.

98. Ишкинина P.M. Онтогенез Любки двулистной (Platanthera bifolia (L.) L. С. Rich.) / P.M. Ишкинина, M.M. Ишмуратова // Онтогенетический атлас растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. - T.V. - С. 238-285.

99. Камбалов Н. Природа и природные ресурсы Алтайского края / Н. Камбалов. Барнаул : Алт. кн. Изд-во, 1955. - 175 с.

100. Ковтонюк Н.К. Семейство Orchidaceae Ятрышниковые, или Орхидные / Н.К. Ковтонюк // Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения. -Новосибирск : Наука, 2005. - С. 255-259.

101. Козырева Ю.В. Сосудистые растения бассейна реки Песчаная / Ю.В. Козырева // Труды Южно-Сибирского ботанического сада «Флора и растительность Алтая» : сб. ст. Барнаул : Изд-во "АзБука", 2004. - Т. 9. - С. 165-196.

102. Коломейцева Г.А. Архитектурная модель с чередующимисядетерминированными и недетерминированными побегами (подсемейство Epidendroideae, Orchidaceae) / Г.А. Коломейцева // Бюлл. Гл. бот. сада им. В.Н. Цицина. М.: Наука. - 2005. - вып. 189. - С. 151 -187.

103. Копытина Т.М. Конспект флоры Рубцовского района Алтайского края / Т.М. Копытина // Труды Южно-Сибирского ботанического сада «Флора и растительность Алтая» : сб. ст. Барнаул : Изд-во АГУ, 2003. - Т. 8. - С. 110-170.

104. Копытина Т.М. Конспект флоры города Змеиногорска Алтайского края и его окрестностей / Т.М. Копытина, Т.А. Терехина, Н.В. Некрасова // Ботанические исследования Сибири и Казахстана : сб. ст. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2003. - вып. 9. - С. 74-86.

105. Коровкин О. А. Анатомия и морфология высших растений : словарь терминов / О. А. Коровкин. М.: Дрофа, 2007. - 268 с.

106. Королюк А.Ю. Экологическая оценка флоры и растительности центральной Якутии / А.Ю. Королюк. Якутск, 2005. - 108 с.

107. Кравцова В.И. Строение рельефа и его значение для сельского хозяйства Алтайского края / В.И. Кравцова // Почвы Алтайского края. М. : Изд-во АН СССР, 1959.-С. 9-23.

108. Красная книга: редкие, исчезающие растения и животные Бийского района Алтайского края, нуждающиеся в охране. Новосибирск, 2000. — 104 с.

109. Красная книга: редкие, исчезающие , растения и животные Новичихинского района Алтайского края, нуждающиеся в охране / сост.: Д.В. Золотое и др.. Барнаул : Изд-во "АзБука", 2002. - 142 с.

110. Красная книга: редкие, исчезающие растения и животные Ребрихинского района Алтайского края, нуждающиеся в охране / ред. А.Н. Куприянов. -Барнаул : б. и., 1999. С. 96.

111. Красная книга: Редкие, исчезающие растения и животные Солонешенского района Алтайского края, нуждающиеся в охране / Т.О. Стрельникова и др.. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2005. - 123 с.

112. Красная книга Алтайского края: особо охраняемые природныетерритории / редкол.: Я.Н. Ишутин и др.. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2002. -Т. 3.-339 с.

113. Красная книга Алтайского края: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений / науч. ред.: Р.В. Камелин, А.И. Шмаков. -Барнаул : ОАО "ИПП "Алтай", 2006. -262 с.

114. Красная книга Алтайского края: особо охраняемые природные территории / редкол.: С.И. Авцинов и др.. Барнаул: [б. и.], 2009. - 283с.

115. Красная книга Иркутской области / редкол.: О.Ю. Гайкова и др.. -Иркутск : ООО изд-во "Время странствий", 2010. 479 с.

116. Красная книга Казахской ССР: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений: Растения / ред. Б.А. Быков. Алма-Ата : "Наука" Казахской ССР, 1981. - Ч. 2. - 262 с.

117. Красная книга Кемеровской области: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. / отв. ред. И.М. Красноборов. -Кемерово : Кемеровское кн. изд-во, 2000. 248 с.

118. Красная книга Курьинского района: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных/ редкол.: В.Н. Фролов и др.. -Барнаул : Аз Бука, 2004. С. 124 с.

119. Красная книга Новосибирской области: животные, растения и грибы / ред. кол.: Ю.Ю. Марченко и др.. Новосибирск : Арта, 2008. - 528 с.

120. Красная книга Республики Алтай: растения: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений / науч. ред. И.М. Красноборов. -Новосибирск, 1996. 130 с.

121. Красная книга Республики Бурятия: редкие и исчезающие виды растений и грибов / редкол.: В.М. Корсунов и др.. Новосибирск : Наука, 2002. - 340 с.

122. Красная книга Республики Саха (Якутия): редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов / ред. кол.: А.П. Исаев и др.. -Якутск : НИПК "Сахаполиграфиздат", 2000. 256 с.

123. Красная книга Республики Тыва: растения / редкол.: И.М. Красноборов идр.. Новосибирск : Изд-во СО РАН, Научно-издательский центр ОИГГМ СО РАН, 1999.-150 с.

124. Красная книга Республики Хакасия: редкие и исчезающие виды растений и грибов / редкол.: И.М. Красноборов и др.. Новосибирск: Наука, 2002. - 264 с.

125. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / гл. ред. В.А. Орлов. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - 855с.

126. Красная книга РСФСР (растения) / ред. кол.: A.M. Амирханов и др.. -М.: Росагропромиздат, 1988. 590 с.

127. Красная книга СССР: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / отв. ред. A.M. Бородин М. : "Лесн. пром-сть", 1984.-Т. 2.-480 с.

128. Красная книга Томской области / отв. ред. A.C. Ревушкин. Томск : Изд-во Том. ун-та, 2002. - 402 с.

129. Красная книга Угловского района / общ. ред. А.Н Куприянов. Барнаул : Изд-во Алт. гос. ун-т, 1998. - 71 с.

130. Красная книга Ханты-Мансийского автономного округа: животные, растения, грибы / ред. сост.: А.М. Васин. Екатерибург : Паркрус, 2003. - 376 с.

131. Красная книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа (растения) / науч. ред.: Г.А. Пешкова. Чита : Стиль, 2002. - 277 с.

132. Красников A.A. Семейство Ятрышниковые, орхидные / A.A. Красников // Определитель растений Кемеровской области. Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2001.-С. 378-388.

133. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна / И.М. Красноборов. Новосибирск : Наука, 1976. - 380 с.

134. Крылов Г.В. Исследователи природы Западной Сибири / Г.В. Крылов, В.В. Завалишин, Н.Ф. Козакова. Новосибирск : Новосибирское кн. изд-во, 1988.-352 с.

135. Крылов Г.В. История ботанических и лесных исследований в Сибири и на Дальнем Востоке / Г.В. Крылов, Н.Г. Салатова. Новосибирск : Наука, 1969.273 с.

136. Крылов П.Н. О народных лекарственных растениях, употребляемых в Пермской губернии / П.Н. Крылов // Труды общ-ва естествоиспыт. природы при Императорском Казанском ун-те. Казань: типография Имп. ун-та, 1876. - 130 с.

137. Крылов П.Н. Флора Алтая и Томской губернии: Руководство к определению растений Западной Сибири / П.Н. Крылов. — Томск : Типолитография Сиб. Т-ва Печ. Дела, 1912. вып. 6. - С. 1291-1320.

138. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири: Руководство к определению западно-сибирских растений / П.Н. Крылов. Томск : Изд-во Томск, отд-ния Русск. Ботан. о-ва, 1929. - вып. 3. - С. 627-718.

139. Крылов П. Флора Западной Сибири: Руководство к определению западно-сибирских растений / П.Н. Крылов. Томск : Изд-во Томского ун-та, 1961. - Т. XII. - С. 3208-3210.

140. Крюгер Л.В Микосимбиотрофизм орхидных и некоторые вопросы их биологии / Л.В Крюгер, О.Н. Шардакова // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. — Пермь, 1980. — С. 20-28.

141. Кузнецов Н.И. Томская губерния. Очерки растительности Барнаульского уезда / Н.И. Кузнецов // предварительный отчет о ботанических исследованиях в Сибири и Туркестане в 1913 г. Петроград : Переселенческое управление, 1914.-С.1-32.

142. Кузнецов Н.М. Семейство Ятрышниковые Orchidaceae Lindl. / Н.М. Кузнецов, Н.В. Павлов // Флора Казахстана. - Алма-Ата : Изд-во А.Н. Казахской ССР, 1958. - Т. 2. - С. 253-277.

143. Куликов П.В. Экология и репродуктивные особенности редких орхидных Урала : автореф. дис. . канд. биол. наук / П.В. Куликов. Екатеринбург, 1995.-24 с.

144. Куликов П.В. Особенности микоризообразования у редких видов семейства Orchidaceae Урала и Сибири / П.В. Куликов, Е.Г. Филиппов // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока : Тезисы докладов. Красноярск, 2001.-С. 137-139.

145. Куминова A.B. Растительные ресурсы Алтайского края / A.B. Куминова // Охрана, рациональное использование и воспроизводство природных ресурсов Алтайского края. Барнаул : Алт. кн. изд-во, 1975. - С. 206-208.

146. Куминова A.B. Растительный покров Алтая / A.B. Куминова. -Новосибирск : Изд-во СО АН СССР, 1960. 449 с.

147. Куминова A.B. Итоги изучения растительности Алтайского края за годы Советской власти / A.B. Куминова // Известия Алтайского отдела географического общества Союза ССР. Бийск, 1969. - вып. 10. - С. 3-12.

148. Куприянов А.Н. Арабески ботаники / А.Н. Куприянов. Кемерово : Мастерская A3, 2003. - 256 с.

149. Куприянов А.Н. Редкие и исчезающие растения в ООПТ Алтайского края / А.Н. Куприянов, И.А. Хрусталева // Известия Алт. Гос. ун-та. Биология, 2001. вып. 3.-№ 21. - С.67-71.

150. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. -М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

151. Лапшина Е.И. Характерные черты растительного покрова долины р. Обиот г. Барнаула до с. Кривошеино / Е.И. Лапшина, Е.Ф. Пеньковская, A.A. Храмов: III междунар. палинологическая конф. Новосибирск, 1971 - 35 с.

152. Лащинский H.H. Дополнения и изменения во флоре высших сосудистых растений / H.H. Лащинский, Н.В. Лащинская // Флора Салаирского кряжа. -Новосибирск, 1997. С. 25.

153. Лащинский H.H. Высшие сосудистые растения / H.H. Лащинский, Н.В. Лащинская // Флора Салаирского кряжа. Новосибирск : Академическое Изд-во Тео",2007.-С. 155-251.

154. Ледебур К.Ф. Путешествие по Алтайским горам и джунгарской Киргизской степи / К.Ф. Ледебур, A.A. Бунге, К.А. Мейер. Новосибирск, 1993.-403 с.

155. Литвинов Д.И. Библиография Флоры Сибири / Д.И. Литвинов. Спб. : Типография Императорской АН, 1909 - 458 с.

156. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России / П.Ф. Маевский. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 600 с.

157. Малышев Л.И. Редкие и исчезающие растения Сибири / Л.И. Малышев, К.А. Соболевская // Охрана растительного мира Сибири : Новосибирск, 1981. -С. 20-35.

158. Мамаев С.А. Орхидные Урала: систематика, биология, охрана / С.А. Мамаев и др.. Екатеринбург : УрО РАН, 2004. - 122 с.

159. Мартин Ю. Экология Орхидей / Ю. Мартин // Охрана и культивирование орхидей : сб. ст. Таллин, 1980. - С. 16-20.

160. Марфенина O.E. Проблема устойчивости почвенных организмов к антропогенным нарушениям (на примере почвенных грибов) / O.E. Марфенина // Проблема устойчивости биологических систем. Харьков, 1990. - С.72-73.

161. Маслова О.М. Конспект флоры окрестностей Колыванского озера / О.М. Маслова // Ботанические исследования Сибири и Казахстана : сб. ст. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 1998. - вып. 4. - С. 132-140.

162. Маслова О.М. Конспект флоры западных низкогорий Алтая / О.М.

163. Маслова // Ботанические исследования Сибири и Казахстана : сб. ст. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2003. - вып. 9. - С. 3-52.

164. Маслова О.М. Леса горной колывани / О.М. Маслова, Т.О. Стрельникова, И.А. Хрусталева // Ботанические исследования Сибири и Казахстана сб. ст. -Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2004. вып. 10. - С. 65-79.

165. Миркин Б.М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений / Б.М. Миркин // Журнал общей биологии, 1983. Т. XLIV. - № 5. - С. 603-613.

166. Миркин Б.М. Современная наука о растительности / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.И. Соломещ. М., 2000. - 264 с.

167. Миркин Б.М. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг, Л.Г. Наумова. М.: Наука 1989. - 223 с.

168. Муравьева Д.А. Фармакогнозия / Д.А. Муравьева, И.А. Самылина, Г.П. Яковлев. М.: Медицина, 2002. - 656 с.

169. Назаров В.В. Методика подсчета мелких семян и семяпочек (на примере сем. Orchidaceae) / В.В. Назаров // Бот. Журн. 1989. - Т. 74. - № 8. - С. 11941196.

170. Невский С.А. Сем. Ятрышниковые Orchidaceae / С.А. Невский // Флора СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1935. - Т. 4. - С. 589-730.

171. Никитченко Ю.В. Антиоксидантные и мембранопротекторные свойства некоторых представителей семейства орхидных / Ю.В. Никитченко и др. // Охрана и культивирование орхидей : мат-лы междунар. науч. конф. (Киев, 1999). -Киев : Наук. Думка, 1999. С. 65-67.

172. Огуреева Г.Н. Ботаническая география Алтая / Г.Н. Огуреева. М. : Наука, 1980.- 187 с.

173. Одум Ю. Экология / Одум Ю. М.: Мир, 1986. - Т. 1. - 328 с. Определитель растений Алтайского края / И.М. КАрасноборов и др. -Новосибирск : Изд-во СО РАН, филиал "Гео", 2003. - 634 с.

174. Павлова Г.Г. Сосновые леса в лесостепной и степной зонах Приобья / Г.Г. Павлова // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири

175. Новосибирская область и Алтайский край). Новосибирск : Изд-во СО АН СССР, 1963.-вып. 6-С.131-162.

176. Перебора Е.А. Биология развития и структура популяций орхидных Северо-Западного Кавказа : автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.А. Перебора. -Краснодар, 1997. 16 с.

177. Перебора Е.А. Структура популяций рода Orchis на Северо-Западном Кавказе / Е.А. Перебора // Бюлл. Ботанического сада им. И.С. Косенко Кубанского госагроуниверситета. Краснодар, 1998 - № 7. - С. 115-124.

178. Перебора Е.А. Орхидные Северо-Западного Кавказа / Е.А. Перебора. М. : Наука, 2002.-253 с.

179. Петров В.Ю. Корниловский заказник / Петров В.Ю. и др. // Красная книга Алтайского края: особо охраняемые природные территории. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2002 - Т. 3. - С. 102-107.

180. Полевая геоботаника / ред.: А.А Корчагин, Е.М. Лавренко, В.М. Понятовская. М.; Л.: Наука, 1964. - Т. III. - 530 с.

181. Пугачева С.К. Флора предгорий Смоленского района / С.К. Пугачева // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул : Изд-во Алт. унта, 1996. - вып. 2. - С. 99-106.

182. Пушай Е. С. Биология, экология и распространение видов сем. Orchidaceae Juss. в Тверской области в связи с вопросами их охраны : автореф. дисс. канд. биол. наук / Е. С. Пушай. М., 2006. 18 с.

183. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава ценопопуляций для целей фитоценологии / Т.А. Работнов // Проблемы ботаники. 1950. - вып. 1. - С. 465-483.

184. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения "стратегии жизни" видов растений / Т.А. Работнов // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. Биология. — 1975. Т. LXXX (2). - С. 5-17.

185. Работнов Т.А. Об основных типах микоризы / Т.А. Работнов // Бюлл. моек, о-ва испытателей природы. Отд. Биол. 1994. - Т. 99. - вып. 4. - С. 70-74.

186. Ракова M.B. Биология редких видов растений заповедника "Кедровая падь" / М.В. Ракова Владивосток : Дальнаука, 1992. - 175 с.

187. Раменский Л.Г. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л.Г. Раменский и др.. М. : Гос. Изд-во с.-х. лит., 1956.-472 с.

188. Растения Красной книги России в коллекциях ботанических садов и дендрариев / Ю.Н. Горбунов, М.Л. Орленко. М.: ИПП "Гриф и К", 2005. - 144 с.

189. Ревердатто В.В. О происхождении Бийской степи (опыт фитогеографического анализа) / В.В. Ревердатто. Томск : б. и., 1927. - 35 с.

190. Ревякин B.C. География Алтайского края / B.C. Ревякин, В.М. Пушкарев, Н.В. Ревякина. Барнаул : Алт. кн. изд-во, 1989. - 128 с.

191. Ревякин B.C. География Алтайского края / B.C. Ревякин, Н.В. Ревякина, A.B. Малиновский. Барнаул : Алт. кн. Изд-во, 1995. - 136 с.

192. Ревякина Н.В. Флора Алтайского края / Н.В. Ревякина. — Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 1996. 212 с.

193. Ревякина Н.В. Флора Алтайского края / Н.В. Ревякина. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2001. - 105 с.

194. Редкие и исчезающие растения Сибири / ред.: Л.И. Малышев, К.А. Соболевская. Новосибирск : Наука, 1980. - 224 с.

195. Розен М.Ф. Очерки об исследователях и исследованиях Алтая (XVII — начало XX века) / М.Ф. Розен. Барнаул : День, 1996. - 191 с.

196. Савина Г.И. Оплодотворение у орхидных (Orchidaceae) : автореф. . канд. биол. наук / Г.И. Савина. Л., 1965. - 17 с.

197. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза / И.А. Селиванов. — М. : Наука, 1981. -231 с.

198. Семенова Г.П. Редкие и исчезающие сосудистые растения Сибири в заповедниках и за их пределами / Г.П. Семенова // Бот. журн. 2003. - Т. 88. -№4.-С. 154-174.

199. Сергиевская JI. Об Orchis latifolia и О. incarnata L. в Западной Сибири / Л. Сергиевская // Систематические заметки по материалам Гербария Томского Университета. Томск : Издание Томск. Отд-я Русского Ботанического Общества. - 1929. - № 1. - С. 1-4.

200. Сизова Т.П. Особенности микоризы любки двулистной и ятрышника Фукса в зависимости от их возрастного состояния / Т.П. Сизова, М.Г. Вахрамеева // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биол. М., 1984. - № 2. - С. 27-32.

201. Силантьева М.М. Конспект флоры Алтайского края / М.М. Силантьева. -Барнаул : Изд-во Алт. гос. ун-та, 2006. 392 с.

202. Силантьева М.М. Бобровский заказник / М.М. Силантьева и др. // Красная книга Алтайского края: особо охраняемые природные территории. -Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2002 Т. 3. - С. 46-51.

203. Силантьева М.М. Усть-Чумышский заказник / М.М. Силантьева и др. // Красная книга Алтайского края: особо охраняемые природные территории.

204. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2002 Т. 3. - С. 194-203.

205. Силантьева М.М. Флора окрестностей озера Ая / М.М. Силантьева, О.Н. Жихарева, A.A. Шорина // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии : мат-лы I междунар. науч.-практич. конф. (Барнаул, 26-28 ноября 2002г.). -Барнаул : Изд-во "Азбука", 2002. С. 71-82.

206. Силантьева М.М. Гнездоцветка клобучковая Neottianthe cucullata (L.) Schlechter / М.М. Силантьева, Е.П. Жоголь // Красная книга Алтайского края : растения. - Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 1998 - С. 226-229.

207. Силантьева М.М., Усик H.A. Ятрышник шлемоносный Orchis militaris L. / М.М. Силантьева, H.A. Усик // Красная книга Алтайского края: растения. -Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 1998а - С. 226-229.

208. Силантьева М.М. Ятрышник шлемоносный Orchis militaris L. / М.М. Силантьева, H.A. Усик // Красная книга Угловского района. - Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 1998.-С. 59.

209. Смирнова Е.С. Структурное разнообразие системы побегов орхидных / Е.С. Смирнова // Бюлл. Гл. ботан. сада. 1986. - вып. 139. - С. 57-64.

210. Собко В.Г. Ризорестуционное размножение вегетативных малолетников семейства орхидных / В.Г. Собко // Охрана и культивирование орхидей : сб. ст. -Таллин, 1980.-С. 82-85.

211. Соколова Г.Г. Охрана растительных сообществ Алтайского края / Г.Г. Соколова // Проблемы изучения растительного покрова Сибири : Тезисы докладов (Томск, 6-8 декабря 1995г.). Томск, 1995. - С. 168-170.

212. Соколова Г.Г. Растительность степной и лесостепной зон Алтайского края / Г.Г. Соколова. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2002. - 210 с.

213. Соколова Г.Г. Флора и растительность поймы р. Чесноковки / Г.Г. Соколова, Т.Г. Воронина // Ботанические исследования Сибири и Казахстана : сб. науч. ст. гербария Алт. ун-та. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 1995. - С. 204-212.

214. Сохранение биологического разнообразия России. Правовая и нормативно-методическая документация. М., 1999. - 470 с.

215. Стрельникова Т.О. Заметки к флоре Бащелакского хребта (Алтай) / Т.О. Стрельникова // Ботанические исследования Сибири и Казахстана : сб. науч. ст. гербария им. Сапожникова В.В. АТУ. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 1998. -вып. 4.-С. 129-131.

216. Стрельникова Т.О. Конспект флоры Бащелакского хребта / Т.О. Стрельникова // Ботанические исследования Сибири и Казахстана : сб. ст. -Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2000. вып. 6. - С. 105-141.

217. Стрельникова Т.О. Сосудистые растения бассейна реки Шепета // Ботанические исследования Сибири и Казахстана : сб. ст. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 1999. - вып. 5. - С. 38-47.

218. Стрельникова Т.О. Бащелакский заказник / Т.О. Стрельникова и др. // Красная книга Алтайского края: особо охраняемые природные территории. -Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2002 Т. 3. - С. 35-39.

219. Студеникина Е.Ю. Высшие сосудистые растения флоры Бие-Катунского междуречья в пределах предгорий и низкогорий Алтая / Е.Ю. Студеникина. -Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 1999. 121 с.

220. Тахтаджян A.JI. Система магнолиофитов / А.Л. Тахтаджян. Л. : Наука, Ленинг. отд-ние, 1987.-С. 313-317.

221. Сулименкина О.Ю. Видовой состав, распространение и охрана тубероидных орхидных в Алтайском крае // Известия Алтайского Государственного университета. Серия : биологические науки о Земле. Химия. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2011. - 3/1 (71) - С. 44-47.

222. Суюндуков И.В. Особенности биологии, состояние ценопопуляций некоторых видов семейства Orchidaceae на Южном Урале (Башкортостан) : автореф. дисс. канд. биол. наук / И.В. Суюндуков. Пермь, 2002. - 19 с.

223. Татаренко И.В. Орхидные Приморского края: Биология, экология, вопросы охраны : автореф. дис. . канд. биол. наук / И.В. Татаренко. М., 1991.-24 с.

224. Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны / И.В. Татаренко. М.: Аргус, 1996. - 207 с.

225. Татаренко И.В. Столонообразование у орхидных / И.В. Татаренко // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы. Казань, 2006. - С. 103-105.

226. Татаренко И.В. О вегетативном размножении орхидных / И.В. Татаренко, М.Г. Вахрамеева // Бюлл. Ботанического сада им. И.С. Косенко Кубанского гос. агроун-та, 1998. -№ 7 С. 155-157.

227. Татаренко И.В. Возрастная структура и динамика популяций орхидных приморского края / И.В. Татаренко, В.П. Верхолат, М.В. Ракова // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. Биология, 1999. Т. 104. - вып. 1 - С. 54-58.

228. Терехина Т.А. Конспект флоры г. Барнаула / Т.А. Терехина, Т.М. Копытина // Флора и растительность Алтая. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 1996. -вып. 2.-С. 115-128.

229. Тихонова М.Н. К вопросу о природе подземных органов некоторых представителей трибы Orchidiae / М.Н. Тихонова // Бот. журн., 1983. Т. 68. — №5.-С. 648-652.

230. Тихонова М.Н. Строение и формирование побегов некоторых представителей семейства орхидных Orchidaceae Lindl. : автореф. дис. . канд. биол. наук / М.Н. Тихонова. - Д., 1972. - 19 с.

231. Толмачёв А. И. Основы учения об ареалах: введение в хорологию растений / А. И. Толмачёв. JI.: Изд-во ЛГУ, 1962. - 100 с.

232. Уварова О.В. Дополнения к конспекту флоры Тигирекского хребта / О.В. Уварова // Флора и растительность Алтая : Труды Южно-Сибирского ботанического сада. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2003. - Т. 8 - С. 188-205.

233. Уварова О.В. Конспект флоры Тигирекского хребта / О.В. Уварова // Флора и растительность Алтая : Труды Южно-Сибирского ботанического сада. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2001. - Т. 6. - № 1. — С. 85-154.

234. Уранов A.A. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений / A.A. Уранов, О.В. Смирнова // Бюлл. Моск. о-ваиспытателей природы. Отд. Биологии. 1969. - Т. 74. - вып. 1. - С. 119-134.

235. Ураиов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов / А.А. Уранов // Биол. науки. -1975.-№2.-С. 7-34.

236. Уранов А.А. Вопросы изучения структуры фитоценоза и видовых ценопопуляций / А.А. Уранов // Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М.: Наука, 1977. - С. 8-20.

237. Усик Н.А. Dactylorhiza baltica (Klinge) Orlova Пальчатокоренник балтийский / Н.А. Усик // Красная книга Алтайского края: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений - Барнаул : ОАО "ИНН" Алтай", 2006. - Т. 2. - С. 154.

238. Усик Н.А. История ботанических исследований Алтайского края / Н.А. Усик // Известия АГУ. Спец. выпуск ботаника Барнаул : Изд-во АГУ. - 1999. -С. 23-28.

239. Фардеева М.Б. Орхидные республики Татарстан: биология, экология, вопросы охраны : автореф. дис. . канд. биол. наук / М.Б. Фардеева. М, 1991. -28 с.

240. Федоров А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений: лист. / А.А. Федоров, М.Э. Кирпичников, З.Т. Артюшенко. М. ; JI. : Изд-во АН СССР, 1956.-313 с.

241. Федорчук В.Н. О связи производительности древостоев с оценками лесных сообществ по экологическим шкалам / В.Н. Федорчук // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1987. - Т. 92. - вып. 2. - С. 80-87.

242. Фельдман Я.И. Важнейшие черты климата Алтайского края / Я.И. Фельдман // Почвы Алтайского края. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - С. 23-26.

243. Филиппов Е.Г. Внутривидовая изменчивость и экология видов рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (сем. Orchidaceae) на Урале : автореф. дисс. . канд. биол. наук / Е.Г. Филиппов — Екатеринбург, 1997. — 24 с.

244. Харли Д. Биология микоризы / Д. Харли // Микориза растений. — М. :

245. Изд-во с.-х. лит., 1963. С. 15-244.

246. Хребтов A.A. Из природы Алтая: 13 общедоступных естественно-исторических экскурсий по окрестностям города Бийска в 1918 году / A.A. Хребтов. Бийск: Алтайской губернии Типография "Тов-во Алтай", 1919. - 25 с.

247. Хрусталева И.А. Конспект флоры Кулунды / И.А. Хрусталева // Ботанические исследования Сибири и Казахстана : сб. ст. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2000. - вып. 6. - С. 58-93.

248. Хрусталева И.А. Панкрушихинский заказник / И.А. Хрусталева, А.Н. Куприянов, В.Ю. Петров // Красная книга Алтайского края: особо охраняемые природные территории. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2002 - Т. 3. - С. 156-160.

249. Хрусталева И.А. Полуостров струя (проектируемый заказник) / И.А. Хрусталева, В.Ю. Петров // Красная книга Алтайского края: особо охраняемые природные территории. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2002 - Т. 3. - С. 161-164.

250. Хрусталева И.А. Алеусский заказник / И.А. Хрусталева, В.Ю. Петров, А.Н. Куприянов // Красная книга Алтайского края: особо охраняемые природные территории. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2002а - Т. 3. - С. 29-34.

251. Хрусталева И.А. Касмалинский заказник / И.А. Хрусталева, В.Ю. Петров, А.Н. Куприянов // Красная книга Алтайского края: особо охраняемые природные территории. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 20026 - Т. 3. - С. 88-92.

252. Хрусталева И.А. Кулундинский заказник / И.А. Хрусталева, В.Ю. Петров, А.Н. Куприянов // Красная книга Алтайского края: особо охраняемые природные территории. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2002в - Т. 3. - С. 108-112.

253. Хрусталева И.А. Завьяловский заказник / И.А. Хрусталева, В.Ю. Петров, Ю.Г. Швецов // Красная книга Алтайского края: особо охраняемые природные территории. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2002.- Т. 3. - С. 77-82.

254. Хрусталева И.А. Волчихинский заказник / И.А. Хрусталева и др. // Красная книга Алтайского края: особо охраняемые природные территории. -Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2002 Т. 3. - С. 57-62.

255. Царевская Н.Г. Любка двулистная / Н.Г. Царевская // Биологическая флора Московской области. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1975. вып. 2. - С. 11-17.

256. Ценопопуляции растений: основные понятия и структура / отв. ред. A.A. Уранов, Т.И. Серебрякова. -М.: Наука, 1976. 214 с.

257. Черёмушкина В.А. О характерном и видовом онтогенетических спектрах ценопопуляций растений разных жизненных форм / В.А. Черёмушкина // Принципы и способы сохранения биоразнообразия : мат-лы III Всеросс. науч. конф. МарГУ Йошкар-Ола; Пущино, С. 39-40.

258. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С. К. Черепанов. Спб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

259. Черепнин Л.М. Флора южной части Красноярского края / Л.М. Черепнин. Красноярск : Изд-во Красноярский гос. пед. ин-т, 1959. - 240 с.

260. Шалыт М.С. Вегетативное размножение и возобновление высших растений и методы его изучения / М.С. Шалыт // Полевая геоботаника. М., Л.

261. Изд-во АН СССР, 1960. Т. 2. - С. 163-205.

262. Шауло Д.Н. Ятрышниковые (Орхидные) Orchidaceae / Д.Н. Шауло // Определитель растений Новосибирской области - Новосибирск : Наука. Сибирское предприятие РАН, 2000. - С. 386-395.

263. Шауло Д.Н. Ятрышниковые (Орхидные) Orchidaceae / Д.Н. Шауло // Определитель растений Алтайского края. - Новосибирск : Изд-во СО РАН, филиал "Гео", 2003. - С. 499-508.

264. Шереметова С.А. Пальчатокореник балтийский Dactylorchiza baltica (Klinge) Orlova / С.А. Шереметова // Красная книга Алтайского края: растения. - Барнаул : АлтГУ, 1998.- С. 220-221.

265. Шибанова H.JI. Репродктивная биология некоторых редких видов орхидей Предуралья : автореф. дис. . канд. биол. наук / H.JI. Шибанова. -Пермь, 1996.-19 с.

266. Широков А.И. Культивирование орхидей европейской России / А.И. Широков. Нижний Новгород, 2005. - 64 с.

267. Шмаков И.А. Каскад водопадов на реке Шинок (заказник) / И.А. Шмаков // Красная книга Алтайского края: особо охраняемые природные территории. — Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2002а- Т. 3. С. 93-96.

268. Шмаков А.И. Чинетинский заказник / И.А. Шмаков // Красная книга Алтайского края: особо охраняемые природные территории. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 20026.- Т. 3. - С. 209-214.

269. Щербакова A.A. История ботаники в России до 60-х годов XIX века (додарвиновский период) / A.A. Щербакова. Новосибирск : Изд-во "Наука", 1979.-368 с.

270. Экологические шкалы Е. Ландольта // Биологическая флора Московской области. М.: МГУ, 1980. - вып. 6. - (Приложение).

271. Burgeef Н. Samenkeimung der Orchideen und Entwicklung ihrer Keimpflanzen / H. Burgeef. Jena : G. Fischer Verlag, 1936. -312 s.

272. Dressler R.L. The orchids Natural history and classification / R.L. Dressler. -London : Harvard Univ. Press, 1981. 390 p.

273. Gmelin J.G. Flora Sibirica sive Historia plantarum Sibiriae / J.G. Gmelin. -Petropoli: typis Academiae Scientiarum, 1747. Т. 1. - IV-CXXX. - P. 1-26.

274. Hadley G. Non-specificity of symbiotic infection in orchid mycorrhiza / G. Hadley // New Phytol, 1970. Vol. 69.

275. Mabberley D.J. The Plant-Book. A portable dictionary of the higher plants / D.J. Mabberley. Cambridge University Press, 1993. - 707 p.

276. Smeidt O. The transplantationof Dactylorhiza baltica / O. Smeidt // Охрана и культивирование орхидей : сб. ст. Таллин, 1980. - С. 150.

Информация о работе

Сулименкина, Оксана Юрьевна
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2012
ВАК 03.02.01

Диссертация

Тубероидные виды орхидных (Orchidaceae) Алтайского края - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Тубероидные виды орхидных (Orchidaceae) Алтайского края ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Тубероидные виды орхидных (Orchidaceae) Алтайского края"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сулименкина, Оксана Юрьевна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Тубероидные виды орхидных (Orchidaceae) Алтайского края"

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Сулименкина, Оксана Юрьевна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сулименкина, Оксана Юрьевна, Новосибирск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Тубероидные виды орхидных (Orchidaceae) Алтайского края
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника