Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология репродукции некоторых видов орхидных (Orchidaceae Juss.) Южного Урала

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Экология репродукции некоторых видов орхидных (Orchidaceae Juss.) Южного Урала"

На правах рукописи

КРИВОШЕЕВ МИХАИЛ МИХАЙЛОВИЧ

ЭКОЛОГИЯ РЕПРОДУКЦИИ НЕКОТОРЫХ видов ОРХИДНЫХ (ОРСНЮАСЕАЕ Л^Б.) ЮЖНОГО УРАЛА

03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 О СЕН 2012

Уфа-2012

005047011

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Ишмуратова Майя Мунировна

Официальные оппоненты: Круглова Наталья Николаевна, доктор

биологических наук, профессор, заместитель директора по научной работе, заведующая лабораторией экспериментальной эмбриологии растений Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института биологии Уфимского научного центра РАН, заслуженный деятель науки Республики Башкортостан.

Тетерюк Людмила Владимировна, кандидат биологических наук, доцент, старший научный сотрудник отдела флоры и растительности Севера Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное

образовательное учреждение высшего профессионального образования «Пермский государственный национальный исследовательский университет», г. Пермь

Защита состоится 27 сентября 2012 года в 14.00 на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет».

Адрес: 450076, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32, биологический факультет, ауд. 332. Факс (347)2736778; e-mail: disbiobsu@mail.iu. Официальный сайт университета: http://www.bashedu.ru/main

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет».

Автореферат разослан 21 августа 2012 г.

Ученый секретарь |0 й .1 Шарипова

диссертационного совета Марина Юрьевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Все представители крупнейшего по числу видов (от 17 до 35 тыс.) (Dressler, 1993) семейства цветковых растений -Orchidaceae по всему ареалу находятся под угрозой исчезновения (Аверьянов, 2000; Варлыгина, 2007, 2011; «Охрана и культивирование...», 1980-2011; Larsen et al., 2008). Несмотря на то, что орхидные являются наиболее интересными и изучаемыми представителями мировой флоры (Darwin, 1859-1877; Dressler, 1981; Dafni, 1987; Nilsson, 1992 и мн. др.), лишь немногие исследования проводятся в широком контексте экологических зависимостей и посвящены наземным видам умеренной зоны. Не установлены связи между особенностями аттрактации и составом консортов орхидей, влиянием конкуренции за опылителей и уровнем репродуктивного успеха конкретных видов орхидных в конкретных местах их обитания. Изучение взаимоотношений насекомых (опылителей) и растений в экосистеме - одно из условий выявления закономерностей структуры растительных сообществ (Работнов, 1978, 1998; Миркин, Наумова, 1998). Успешность конкуренции за опылителей во многом определяет состав и состояние, складывающих растительное сообщество, популяций растений.

Совпадение спектров опылителей растений, обитающих в том или ином фитоценозе, должно приводить к дифференциации экологических ниш конкурирующих видов (Одум, 1982; Розенберг, 1999). Результатом такой дифференциации ниш являются складывающиеся вокруг ядра консорции - вида растения - коадаптивные комплексы, под которыми подразумеваются совокупности популяций разных видов, обитающих на одной территории и связанных между собой конкурентными отношениями (Длусский и др., 2002). На сегодняшний день известны лишь единичные работы по выделению коадаптивных комплексов цветковых растений (Длусский и др., 2002) и орхидных в частности (Ишму-ратова и др., 2005).

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение конкурентных отношений за опылителей растений в фитоценозах, с участием некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале.

Задачи исследования:

1. Дать фитоценотическую характеристику местообитаний исследованных видов сем. Orchidaceae.

2. Определить видовой состав консортов орхидных.

3. Выявить группы насекомых-опылителей орхидных.

4. Выделить коадаптивные комплексы с участием орхидных.

5. Изучить структуру коадаптивных комплексов (уровни специализации опыления орхидных, системы аттрактации, сроки цветения).

6. Изучить репродуктивные характеристики исследованных видов (мужской и женский репродуктивный успех, семенную продуктивность, разнока-чественность семян).

Научная новизна. Впервые на Южном Урале определен состав консортов и выявлены группы опылителей Cypripedium macranthos Sw„ Epipactis helleborine (L.) Crantz, E. palustris (L.) Crantz, Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Herminium monorchis (L.) R. Br.), Orchis militaris L., Dactylorchiza incamata (L.) Soó., D. hebridensis (Wilmott) Aver., D. russowii (Klinge) Holub и D. ochroleuca (Wüstn. ex Boll) Holub), а так же дополнены сведения о составе консортов С. calceolus L. и С. guttatum Sw. Впервые выделены коадаптивные комплексы с участием 12 видов орхидных, определена структура этих комплексов; показана зависимость между жизненной формой (ЖФ) вида, наличием/отсутствием нектара в цветке и составом опылителей. Впервые приводятся данные о мужском и женском репродуктивном успехе изучаемых орхидных, их семенной про-

дуктивности на Южном Урале. Представлены сзедения о морфологии семян, индексах семян и зародышей 16 видов орхидей умеренной зоны, показана взаимосвязь между ЖФ вида и строением его диаспор. Описано уникальное местообитание С. macranthos в болотном фитоценозе.

Практическая значимость работы. Разработана методика подсчета мелких семян. Для 12 видов орхидных составлены паспорта, включающие информацию о сроках цветения, системе аттрактации, составе консортов, синдроме опыления, коадаптивном комплексе с участием вида, эффективности плодооб-разования, семенной продуктивности и разнокачественное™ семян. Эти данные могут быть использованы при разработке методов охраны и сохранения популяций орхидных на Южном Урале, проведении мониторинговых исследований ЦП, ведении Красной книги РБ. Результаты исследования применяются на практических и лекционных занятиях кафедр ботаники БашГУ и Си (филиал) Б ГУ.

Публикации и апробация работы. По материалам исследований опубликовано 16 работ, в т.ч. 3 - в изданиях из Перечня российских рецензируемых научных журналов ВАК МОН РФ.

Очная апробация результатов исследований проведена на Международной научной молодежной конференции «Интеллектуальное возрождение» (Санкт-Петербург, 2007), на XIII Международной экологической студенческой конференции «Экология России и сопредельных территорий» (Новосибирск, 2008), на Всероссийской молодежной научной конференции «Современные методы и подходы в биологии и экологии» (Уфа, 2008), на региональной конференции «Ботанические исследования на Урале» (Пермь, 2009), на Всероссийской молодежной конференции ИЭРиЖ РАН (Екатеринбург, 2010, 2011, 2012), на IX Международной конференции «Охрана и культивирование орхидей» (Санкт-Петербург, 2011).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (глава 1), описания методов и объектов исследования (глава 2), результатов исследования (главы 3, 4, 5, 6), заключения, выводов, списка литературы (включающего 253 источника, в т.ч. 65 ~ на иностранных языках) и приложения. Основная часть диссертации представлена на 134 страницах и содержит 22 таблицы и 21 рисунок.

Благодарности. Автор благодарит коллектив преподавателей, лаборантов и учащихся кафедр ботаники БашГУ и СиБГУ за поддержку; научного руководителя M. М. Ишмуратову (д.б.н., профессор), а так же И. В. Суюндукова (к.б.н., доцент), А. Р. Ишбирдина (д.б.н., профессор) за помощь в сборе и обработке материала и поддержание инициативы; Г. Р. Юмагулову (к.б.н., доцент кафедры зоологии БашГУ) за помощь в определении насекомых и составлении коадаптивных комплексов орхидей. Отдельная благодарность выражается родственникам и близким, среди которых особо - матери автора - Г.А. Поповой.

АНТЭКОЛОГИЯ И РЕПРОДУКЦИЯ ОРХИДЕЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

В главе представлены сведения о антэкологии, экологии репродукции орхидных мировой флоры и умеренной зоны. Многообразные адаптации орхидей к опылению, распространению и прорастанию семян, провоцируют интерес исследователей к изучению их репродуктивной биологии (Назаров, 1988-2011; Darwin, 1885-1877; Dressler, 1981; Mehrhoff, 1983; Dafni, 1987 и др.). В России исследуются особенности репродукции (Смирнова, 1968-1990; Татаренко, 1996-2007; Куликов, Филиппов, 1991-2003), экологии опыления и семенной продуктивности (Назаров, 1988-2011; Блинова, 1995-2009; Быченко, 1992-2008;

Суюндуков, 2002-2009; Ишмуратова и др., 2003, 2005; Хомутовский, 2010-2012; Кириллова, 2010, 2011; Тетерюк, Паршукова, 2011), интродукции (Шибанова, 1996, 2006; Виноградова, Иегова, 2002; Андронова, 2003-2011; Андронова и др., 2002; Коломейцева, 2005; Широков и др., 2005, 2007; Андронова, Филиппов, 2007; Антипина, Коломейцева, 2008; Антипина и др., 2011; Виноградова и др., 2011; Батыгина, 2000, 2.011; Vakhrameeva et al., 2008) различных ЖФ наземных орхидных.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал собран на Южном Урале в 2006-2011 гг. в предгорьях хребтов Ирендык (Баймакский р-н), Крыкты, Куркак (Абзелиловский р-н), Урал-тау (Бур-зянский р-н), а так же в Янаульском р-не Башкортостана и в Челябинской обл. (окр. г. Чебаркуль). Вопросы экологии репродукции рассмотрены на примере 33 популяций 12 видов орхидей: Cypripedium calceolus L., С. guttatum Sw.,

C. macranthos Sw., Epipactis helleborine (L.) Crantz, E. palustris (L.) Crantz, Gym-nadenia conopsea (L.) R. Br., Schlechter, Orchis militaris L., Dactylorchiza russowii (Klinge) Holub, D. ochroieuca (Wüstn. ex Boll) Holub, D. incamata (L.) Soó.,

D. hebridensis (Wilmott) Aver, и Herminium monorchis (L.) R. Br. Морфология и качество семян изучены у 16 видов орхидей (вместе с предыдущими, кроме D. hebridensis): Neottia nidus-avis (L.) L.C. Rich, Neottianthe cuculiata (L.) Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch,. O. mascula L. (L.), Platanthera bifolia (L.) Rich.

Описания растительных сообществ с исследуемыми видами проведены по общепринятым геоботаническим методикам (Braun-Blanquet, 1964; Миркин, Наумова, 1998). Ценопопуляционные исследования проводили по общепринятым методикам (Работнов, 1950; Уранов, 1975). Фенологию изучали по рекомендациям И.Н. Бейдеман (1960, 1974). Исследования антэкологии проводили по рекомендациям А.Н. Понамарева (1960). Консортивные отношения изучали с учетом рекомендаций М.С. Гилярова (1960). Синдромы опыления описаны на основе классификации Фегри и Пэйла (1981) и Г.М. Длусского с соавт. (2002). Коадаптивные комплексы и группы консортов (по типу питания и строению ротового аппарата) выделяли по Г.М. Длусскому с соавт. (1981, 2002). Группа консортов, составляющая не менее 30 % посетителей орхидеи, слагает ее коадаптивный комплекс (Длусский и др., 2002). Мужской и женский репродуктивный успех оценивали по L.A. Nilsson (1992), О.И. Лагуговой с соавт. (1996) и Ю.А. Злобину (2000).

Особенности семян и семенную продуктивность изучали по рекомендациям P.E. Левиной (1981) и В.В. Назарова (1988). Подсчет семян проводили по оригинальной методике (Суюндуков и др., 2009; Кривошеев, 2010) с использованием программы Adobe Photoshop. Определяли размеры семян и зародышей и выполненность семян (наличие зародыша) под световым микроскопом Микромед-2. При изучении формы семян использовали следующие оригинальные (Кривошеев, Ишмуратова, 2009, 2011) показатели (полученные путем деления длины семени/зародыша на ширину): индекс семени (ИС), индекс зародыша (ИЗ) и относительный размер зародыша (ОРЗ, полученный путем деления длины зародыша на длину семени, являющимся показателем объема, занимаемого зародышем в семени). Статистическую обработку проводили в Microsoft Office Excel 2003 и Statistica 7.0. Уровни варьирования признаков приняты по Г.Н. Зайцеву (1973).

ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МЕСТООБИТАНИЙ ИССЛЕДОВАННЫХ ВИДОВ СЕМ. ORCHIDACEAE

Изученные популяции орхидных приурочены к трем классам растительности. В луговых сообществах класса MoHnio-Arrhenathenetea R.Tx. 1937 em. R. Tx. 1970 обитают 4 вида: G. conopsea, О. militaris, D. incamata и

D. hebridensis. В лесных фитоценозах, класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991 описано 4 вида: С. calceolus, С. guttatum, С. macranthos и E. helleborine. В болотных фитоценозах класса Scheuchzerio-Caricetea fuscae R. Tx. 1937 описано 7 видов: С. macranthos,

E. palustris, G. conopsea, D. russovAi, D. ochroleuca, D. incamata, H. monorchis.

Таким образом, ЦП G. conopsea и D. incamata присутствуют как в луговых, так и в болотных фитоценозах. Популяции С. macranthos произрастают в лесных и в болотных сообществах. Изучены две колонии редких растений - на Муракаевском болоте, где совместно обитают 7 видов орхидных, и в окр. д. Галиакберово, в пойме р. Нугуш, где обитают 6 видов.

КОНСОРТИВНЫЕ ОТНОШЕНИЯ И ГРУППЫ КОНСОРЦИИ

На Южном Урале у исследованных видов орхидных выявлено около 70 таксонов консортов, относящихся к 39 семействам отр. Lepidoptera, Hymenopte-ra, Coleóptera, Díptera, Hemiptera, Thysanoptera, Homoptera, Araneae, а так же типу Mollusca класса Gastropoda. Среди них преобладают представители отрядов Hymenoptera, Díptera, Coleptera и Lepidoptera. Чешуекрылые распространенны в луговых и опушечных фитоценозах; жесткокрылые и двукрылые встречаются во всех типах местообитаний орхидей. Наибольшее видовое разнообразие насекомых достигается в луговых сообществах.

Консортами орхидей так же являются виды отр. Aranei: Misumena vatia CI., Xysticus cristatus CI., Xysticus sp. (Thomisidae), Micrommata virescens CI. (Eusparassidae), и др. Паукообразные, использующие цветки орхидей (D. mssowii, G. conopsea, О. militaris) в качестве укрытия, снижают (на 4-24 %) импорт пыльцы у этих видов.

Выделены следующие группы консортов (жирным шрифтом выделены группы, предложенные нами): НН - одиночные пчелы (Hemenoptera: Halíctidae, Andrenidae и др.), хоботок средней длины, питаются нектаром, собирают пыльцу, приурочены к О. militaris. Группа включает три вида: Anthophora borealis Мог., в Andrena cineraria L и Andrena sp. Все виды пчел переносят поллинарии, в совокупности составляя 52,9 % опылителей О. militaris. HP - наездники (Hemenoptera: инфраотряд Parasitica), ротовой аппарат короткий, питаются лишь нектаром. Группу составляют представители сем. Braconidae и Chrísídidae (мелкие осы, длиной 3-5 мм), являющиеся основными опылителями Н. monorchis. HF - муравьи (Hemenoptera: Formícídae), ротовой аппарат короткий, питаются нектаром и пыльцой. Группа представлена Tetramorium caespitum, Lasius fuliginosus, Formica picea, F. cinerea, Formica sp. В опылении орхидей муравьи не участвуют, на двух видах (Б. helleborine и О. militaris) разводят тлю (надсем. Aphidoídea). HV - общественные осы (Vespídae), ротовой аппарат короткий, питаются нектаром, приурочены к £ palustris и редко посещают D. mssowii. DM - мухи из надсемейства Muscoidae с коротким хоботком, питающиеся пыльцой и нектаром (Anthomyídae, Muscidae: Musca corvina, M. assimilis, Hylemyia antiqua Mg., род Chlorops Mg., представители сем. Símulídae, Tabanidae, Curculíolidae), консорты 9 видов орхидей. LR - дневные бабочки с длинным тонким хоботком (Lepidoptera: серия Rhopalocera, представители сем. Lycaenidae, Píeridae, Papí-lionidae), питаются нектаром, характерны 8 видам орхидей; наиболее часто встречаются на С. macranthos и D. incamata. LP - низшие ночные бабочки с

недлинным и толстым хоботком (Lepidoptera: Protoheterocera. Сем. Zigaenidae), питаются нектаром, составляют 11,2 % консортов D. hebridensis. LM - высшие ночные бабочки с очень длинным или укороченным хоботком (Lepidoptera: Ме-taheterocara. Discestra trifollii, Catacola nupta, сем. Sphingidae - Smerinthus caecus и др.), питаются нектаром, составляют основную часть консортов G. conopsea. CP - жуки (Coleóptera, палинофаги), чаще питающиеся пыльцой (сем. Scarabaeidae, Nitidulidae, Oedemeridae, Cantharidae), консорты 7 орхидей. CF - жуки (Coleóptera, фитофаги), питающиеся вегетативными и генеративным органами растений - сем. Chrysomilidae, Curculionidae, Cerambycidae - Brachyta intermgationis L., Strangalia arcuata Panz.n некоторые другие.

Для выявления сходства групп консорции изучаемых орхидных проведен кластерный анализ (рисунок).

Dacíylorhiza russov;ii-

Cypripedium calceolus-Г

D. cchroieuca---

D. incarnata--> ~~1

О. hebridensis--:— : _ ■

Gymnadenia conopsea--:-

C. macrantlws---:-

Epipacíis helleborlne--■-i-~ :

Orchis mWlaris----!- ; ___

E. palustris--__

C. guttatum--

Herminium monorchis--;-;-;-;-—

0 20 40 м 80 100

Рис. Дендрограмма сходства групп консорции орхидных

Наибольшие различия групп опылителей проявляются у орхидей, обитающих в сходных фитоценозах. Орхидные, разделенные пространственными и/или временными факторами (сроками цветения), близки друг другу по спектрам опылителей (О. лдооил/ и С. са/сео/из; С. диШит и Е. ЬеНеЬоппе). Виды родов СурпресЛит и £р/рас&в различаются по спектрам опылителей; виды рода Оас1у1огЫга схожи, что, вероятно, говорит об эволюционной молодости последних - дифференциация экологических ниш между ними выражена меньше.

СТРУКТУРА КОАДАПТИВНЫХ КОМПЛЕКСОВ С УЧАСТИЕМ ОРХИДНЫХ

Структура коадаптивного комплекса - система способов, с помощью которых виды делят между собой ресурсы (Длусский и др., 2002). Основными способами дифференциации экологических ниш являются: уровни специализации опыления, системы аттрактации и сроки цветения конкурирующих видов.

На основе долевого участия групп консортов нами выделено 7 коадаптив-ных комплексов (табл. 1).

Таблица 3

Доля групп консортоз орхидных э разных фитоцанозах на Южном Урале__

Ценотическая группа Вид орхидеи Нектар Доля различных групп консортоз, % Коадаптивный комплекс Уровень специализации

форма нн НР НР НУ ом и* 1.Р им СР СР

болотная Ва&/!сгЫ2а - ст-к. ■ - 23,3 3,3 33.7 - - - 20,0 15,0 мийофильный. кантаиофильный шсп

П.ссЬго!еиса - ст-к. - - 2в,7 - 25.6 10,0 - - 17,8 20,0 кантарофильный шсп

Ер/расИэ раШШь + к-к. - - - 100,0 - • • • - - зеспидофильный узсп

болотно -лугозая НвгтШт топогсМя + ст-к. - 54.2 35.8 паразитихофил ьный узсп

О. 1псагпа1а - ст-х. - - + - 41,0 43,9 - - 15,1 - мийофильный. психофильный шсп

луговая С.ЬеЬгШепзк - ст-к. - - - - 4.5 23,1 11,2 - 28,4 32,8 кантарофильный шсп

ОгсЫ$ - ст-к. 52,9 - + - 0,8 8,6 - - 29,3 8.5 микромелиттофильный кантарофильный шел

луговая и опушечная Зутпас1еп1а солорзеа м. ст-к. - - - - 33.6 2,1 - 64,3 - - мийофильный. фаленофильный узел

опушечнс-лесная Е.ЬеИеЬоппе + к-к. - - 56,8 - 43,2 - - - - - мийофильный узсп

лесная Сурп'ресИит са!сео!1л - к-к. - - 23,9 - 29,9 3,0 - - 34,3 9,0 кантарофильный, мийофильный шсп

С.диПаШт - д-к. - - 5,4 - 92,0 2,7 - - - - микромийофильный узсп

С.тасгапИхя - к-к. - - - - - 60,9 - - 39,1 - фаленофильный. кантарофильный шсп

Примечание. Нектар +, — отсутствие или присутствие нектара в цзетке: жизненная форма: ст-к. - стеблекорневая. к-к. - коротко-корневищная, д-к.-длиннокорезищная;уровень специализации: шсп.-широкоспецилизированный, узсп.-узкоспециализированный.

Наиболее крупными комплексами, включающими по шесть видов орхидных, являются мийофильный и кантарофильный. Мийофильный комплекс слагают консорты группы DM - двукрылые. Составляют от 30 % всех консортов шести орхидных: С. guttatum, Е. helleborine, D. incamata, D. russowü, G. conopsea, C. calceolus. В этом комплексе фитоценотически разделены болотные (D. incamata, D. russowü и G. conopsea) и лесные (С. guttatum, С. calceolus и Е. helleborine) орхидные. Мезду этими видами конкуренция за опылителей группы DM не происходит. Daciylorhiza incamata и G. conopsea описаны нами как в болотных, так и в луговых сообществах и ме>еду ними конкуренция возможна. Кантарофильный комплекс слагают консорты групп -СР и CF. К этому комплексу относятся шесть видов орхидей: D. hebridensis,

C. calceolus, С. macranthos, D. ochroleuca, О. militaris, D. mssowii. В кантаро-фильном комплексе к разным фитоценозам приурочены D. hebridensis и О. militaris (луговые виды), С. calceolus и С. macranthos (лесные), D.ochroleuca и

D. mssowii (болотные). Психофильный комплекс составлен по группе LR -дневные бабочки, которые приурочены к восьми видам орхидей, но лишь у

C. macranthos и D. incamata, обитающих в разных ценозах, составляют от 30 % всех консортов. Остальные комплексы специфичны конкретным орхидным. Веспидофильный комплекс (группа HV) характерен Е. palustris. Консорты групп НН посещают О. militaris и слагают микромелиттофильный комплекс; HP - осы-наездники характерны для Н. monorchis и слагают паразитико-филькый комплекс; LM - высшие ночные бабочки опыляют G. conopsea, слагают фаленофильный комплекс.

С учетом фитоценотической приуроченности изучаемых орхидных нами выделено три коадаптивных комплекса болотных, луговых и лесных видов.

Для видов, обитающих в болотных сообществах класса Scheuchzerio-Caricetea fuscae, пересечение спектров опылителей по группам DM, СР и CF характерно для D. incamata, D. mssowii, D. ochroleuca и G. conopsea.

Среди лесных видов, обитающих в сообществах класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae, пересечение спектров опылителей (групп DM, СР и CF) характерно для С. guttatum, С. calceolus, С. macranthos и Е. helleborine.

Среди луговых орхидных, обитающих в сообществах класса Molinio-Arrhenatheretea, пересечение спектров опылителей (групп СР и CF) характерно для D. hebridensis и О. militaris. Конкуренция за опылителей может проявляться меиоду орхидными, обитающими в сходных фитоценозах.

Комплекс болотных орхидей. Орхидные этого комплекса являются лет-нецветущими. Сроки цветения этих видов значительно (примерно на месяц) перекрываются. Системы аттрактации у болотных орхидных, конкурирующих за опылителей групп СР и CF (D. mssowii и D. ochroleuca), схожи, но цветок

D. ochroleuca окрашен бледно, лишь центральная часть лабеллума имеет желтоватый оттенок, образуя визуальные направляющие к пыльнику и рыльцу. Вероятно, что бледно окрашенные цветки менее заметны для специализированных опылителей и в связи с этим D. ochroleuca реже посещают чешуекрылые и двукрылые. Из всех болотных орхидных, связанных конкурентными отношениями, в мийофильный и кантарофильный комплексы входит D. mssowii. Смягчение конкуренции между орхидеями болотных сообществ осуществляется за счет широкого спектра опылителей: G. conopsea в большей степени опыляется ночными бабочками, D. incamata присуща психофилия, для D. mssowii характерны кантарофилия и мийофилия. Спектры опылителей близких таксонов - D. ochroleuca и D. incamata пересекаются слабо, что, по-видимому, является основой репродуктивной изоляции видов.

Комплекс лесных орхидей. К мийофильному комплексу лесных орхидных относятся Е. helleborine, С. calceolus и С. guttatum. К кантарофильному комплексу - С. calceolus и С. macranthos. Последний так же относится к психо-фильному комплексу, но вероятность его опыления дневными чешуекрылыми мала. Epipactis helleborine очень редко произрастает совместно с видами рода Cypripedium, ритмы цветения у этих видов пересекаются слабо. Конкуренция за опылителей у лесных орхидей возникает в пределах мийофильного (С. calceolus и С. guttatum) и кантарофильного комплексов (С. calceolus и

C. macranthos).

Дифференциация экологических ниш достигается различиями систем ат-тракгации и спектров опылителей. Окраска цветка С. guttatum неравномерная, пятнистая, способствующая привлечению двукрылых (они составляют 92 % его консортов). Аромат, издаваемый С. guttatum, в несколько раз слабее, чем у остальных изученных видов. Системы аттрактации С. calceolus и С. macranthos сходны и эти виды являются широкоспециализированными энтомофилами. Узкоспециализированный С. guttatum тяготеет к микромийофилии, благодаря чему конкуренция между ним и другими видами рода Cypripedium выражена слабо. Схожесть опылителей группы жуков-палинофагов может обуславливать гибридизацию С. calceolus и С. macranthos. В изученных нами сообществах встречается гибрид этих двух видов - С. * ventricosum Sw.

Комплекс луговых орхидных включает D. hebridensis и О. militaris, конкурирующих за опылителей групп СР и CF (на соцветиях обоих видов орхидей встречаются Brachyta interrogationis, представители семейств Cantharidae и Oedemeriadae). Кантарофилия в большей степени характерна для

D. hebridensis. Доля жесткокрылых консортов у этой орхидеи составляет 61,2%, у О. militaris - 37,8 %. Морфологически цветки D. hebridensis и О. militaris схожи; различны у них окраска цветков, визуальные и тактильные указатели на губе. Видам характерны короткие фенологические фазы, цветение длится около 20 дней, но О. militaris цветёт раньше. Снижение конкуренции за опылителей в кантарофильном комплексе луговых орхидных осуществляется асинхронностью цветения видов и наличием разных опылителей.

Таким образом, два из изученных видов - Н. monorchis и Е. palustris, имеют узкую специализацию опыления, спектрами опылителей не пересекаются с другими орхидеями. Между остальными орхидными дифференциация экологических ниш осуществляется за счет асинхронности цветения и различий в системе аттрактации. Виды, испытывающие конкуренцию, имеют более широкую специализацию и опыляются разными консортами. Большинство узкоспециализированных в отношении опыления видов используют нектар для привлечения опылителей (за исключением С. guttatum) и являются вегетативно подвижными (за исключением G. conopsea). Широкоспециализированные в отношении опыления орхидеи используют обманную аттрактацию, большинство из них (за исключением С. calceolus, С. macranthos) относится к стеблекорневым ЖФ и являются вегетативно неподвижными.

РЕПРОДУКТИВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ

Показателем эффективности дифференциации экологических ниш может служить уровень их репродуктивного успеха. Репродуктивный успех - это отношение потенциальных и реальных репродуктивных показателей, таких как производимая пыльца и ее импорт (мужской репродуктивный успех), число цветков и число плодов (женский репродуктивный успех). Репродуктивные показатели влияют друг на друга. Доля цветков, образованных особью и степень их аттрактивное™ повышают мужской репродуктивный успех. Продолжитель-

ность жизни цветка и сроки цветения особей повышают эффективность плодо-образования.

Строение цветка орхидных, стадии его развития и отмирания направлены (как по морфологической функциональности, так и по времени прохождения) на повышение вероятности перекрестного опыления. Раскрывание цветка начинается с внешнего круга околоцветника, первым распрямляется лабеллум, являющийся посадочной площадкой для опылителей. От раскрытия нижних цветков в соцветиях многоцветковых орхидных до раскрытия верхних может проходить от 12 до 30 дней, что увеличивает шансы растения на перекрестное опыление. Отмирание цветка орхидных после его опыления происходит за несколько дней, первыми теряют тургор губа и нектарник.

Импорт пыльцы орхидных в период массового цветения высок (табл. 2). Пыльцевой успех популяций О. /лса/т^а в болотных фитоценозах значительно ниже (23,0 %), чем в луговых (63,1 %). Так же высок уровень пыльцевого успеха других луговых видов - О. ЬеЬпс1еп513 и О. тИПапэ. В популяциях орхидных, обитающих в болотных сообществах, скорость извлечения поллинариев ниже (от 2 до 15 поллинариев за сутки), чем в луговых (от 8 до 24). Посещаемость луговых орхидных насекомыми выше, чем орхидных болотных и лесных сообществ.

Таблица 2

Репродуктивный успех некоторых орхидных Южного Урала (2008-2011 гг.)

Вид орхидеи

Импорт пыльцы,% (2009-2010 гг.)

Плодообразование (%) / год

2008

2009

2010

2011

РСП, шт. (2010)

D. russowii

77,0

90,5

42,2

91,0

94,0

69 930,0

D.ochroleuca

55,0

67,4

50,0

61,5

60,6

99 500,0

D. incamata

23,0/63,1

78,5

61,3

58,9

64,4

66 870,0

G.conopsea

61,5

83,0

89,0

272 357,0

H. monorchis

64,1

65,0

60,8

61,8

3 380,0

E. palustris

52,0

45,1

53,7

97,5

58 844,0

D.hebridensis

92,1

13/47,5

62,0

76,3

O. militaris

69,3

65,0

97,0

90,0

98,2

384 450,0

E. helleborine

н/ц

н/ц

н/ц

93,0

15 483,0

С. calceolus

0,0/100,0

0,0/100,0

0/100,0

4 228,0

С. guttatum

91,0

92,0

92,0

94,5

5 255,0

С. тасгапМоэ _

примечание. Для некоторых видов ет отсутствие данных; н/ц - в год ность (число выполненных семян в

. 0,0/90,3 Г 0,0/82,7 100,0 7,2/100,0 | 9795,0 после знака слеш указанны данные другой ЦП. Прочерк означа исследования не цвели. РСП - реальная семенная продукта расчете на особь).

Уровень женского репродуктивного успеха высок у орхидных во всех фитоценозах (табл. 2). Однако у видов рода Сурпребшт в сильно сомкнутых смешанных лесах и загущенных березняках образование плодов часто не происходит, что объясняется отсутствием опылителей в фитоценозах с низким видовым разнообразием цветущих растений. Виды рода Ер'^асИз автогамные и доля плодообразования у них близка к максимальной. Снижение уровня пло-дообразования у многих изученных орхидных в 2009 году объясняется возвратными заморозками, погубившими завязи в некоторых популяциях.

Реальная семенная продуктивность орхидей высока (табл. 2). Наибольшее число семян производят в. сопорвеа и О. тИИапв\ число цветков в соцветии этих видов больше, чем у остальных стеблекорневых ЖФ орхидных.

Таким образом, импорт пыльцы косвенно зависит от фитоценотического окружения популяций орхидей (от числа энтомофильных растений, привлекающих опылителей), а плодообразование определяется биологическими особенностями видов. Даже при низкой посещаемости орхидей опылителями, уровень женского репродуктивного успеха стремится к максимуму, благодаря длительности цветения особей в популяции и длительной репродуктивной активности отдельных цветков в соцветии.

Выполненность семян орхидных высокая - 68-100 % (табл. 3).

Таблица 3

Морфобиологические характеристики и выполненность семян орхидных на Южном Урале _

Жизненные формы Вид Размер семени, мкм Размер зародыша, мкм Индексы семян и зародышей Семена с зародышем, %

длина | ширина длина | ширина ИС ИЗ ОРЗ

корневищные

Cypripedium calceolus 449,29 ±7,76 71,98 ±2,15 44,68 ±1,66 31,83 ±1,17 6,35 ±0,24 1,46 ± 0,06 11,06 ±0,61 83,3

С. macranthos 528,36 ±7,0 115,0 ±1,89 124,8 ±1,77 67,2 ±1,48 5,78 ±0,14 2,00 ±00,7 5,81 ±0,13 100,0

С. guttatum 425,72 ±12,08 89,89 ±3,25 64,99 ±1,75 48,74 ±2,07 5,06 ±0,24 1,42 ±0,06 6,67 ± 1,25 68,0

Cephalanthera longifolia 924.50 ±15.90 190.00 ±5.15 235.00 ±2.67 118.50 ±3.26 5,03 ±0,15 2,08 ±0,08 3,95 ±6,07 100,0

Epipactis helleborine 354,73 ±7,88 104,41 ±5,03 101,70 ±4,19 74,60 ±4,74 3,96 ±0,27 1,56 ±0,08 3,92 ±6,26 96,6

E. palustris 638,98 ±9,70 93,50 ±3,54 90,24 ±1,78 52,03 ±1,62 7,31 ±0,29 1,81 ±0,06 7,21 ±0,17 99,4

Neottia nidus-avis 295,09 ±14,30 89,45 ±2,02 70,15 ±1,86 43,63 ±1,29 3,36 ± 1,06 165 ±0,05 4,37 ±0,25 99,0

стеблекорневые

Herminium monorchis 335.50 ±7.25 142.50 ±3.37 136.00 ±3.86 90.50 ±3.19 2,41 ±0,07 1,58 ±6,07 2,54 ±0,07 72,2

Platanthera bifolia 267,86 ±4,16 46,33 ±1,28 77,87 ±1,58 46,29 ±1,28 6,00 ±6,19 1,73 ±6,05 6,50 ±6,08 97,6

Neottianthe cucullata 230,41 ±4,53 39,70 ±1,32 72,06 ±1,65 34,50 ±1,02 6,09± 0,22 2.07 ±6,09 3.25 ±6,08 91,0

Gymnadenia conopsea 135,26 ±2,04 37,24 ±1,08 32,18 ±1,01 25,66 ±1,02 3,78 ±0,12 ± 0,08 4,43 ±6,17 84,2

Dactylorhiza incamata 440.50 ±9.470 203.00 ±6.33 154.00 ±5.41 122.00 ±4.38 2,26 ±0,08 1.29 ±6,04 3,05 ±6,13 91,8

D. ochroleuca 573.50 ±16.14 176.50 ±6.72 172.50 ±4.06 103.50 ±3.50 3,45 ±0,14 1.73 ±00,6 3,38 ±0,11 94,0

D. russowii 488.00 ±15.02 170.50 ±10.59 149.00 ±3.64 93.50 ±2.84 3,15 ±0,13 1,63 ±6,04 3,35 ±0,12 96,4

Orchis militaris 94,97 ±2,86 35,82 ±1,00 30,38 ±0,77 28,15 ±0,92 2Л14 ±0,11 V2 ±6,04 3,22 ±6,13 91,0

0. mascula 394,00 ±5,53 197,00 ±5,33 116,50 ±3,16 92,00 ±2,62 2,08 ±0,08 1,30 ±0,04 3,53 ±6,15 92,6

Примечание. ИС - индекс семени, из - индекс зародыша, ОРЗ - относительный размер зародыша, ± - стандартная ошибка среднего.

Нами отмечено, что выполненность семян близка к 100 % у автогамных видов. У С.сопорзеа и Н. топогсЫэ число беззародышевых семян в плодах из базальной части соцветия ниже на 15-38 %, чем в плодах из апикальной части соцветия. Число беззародышевых семян О. тИНапэ увеличивается при повы-

шенной плотности размещения генеративных особей в ЦП. Вероятно, что абортивные семена у некоторых орхидных образуются в результате повышенного уровня инбридинга в популяции.

Форма и размеры семян разнообразны (табл. 3). Форма семян, в целом, удлиненная. Большинству видов стеблекорневых ЖФ характерны низкие показатели ИС - от 2,1 (виды рода Orchis) до 3,5 (D. ochroleucá). Исключение составляют два вида - Р. bifolia и N. cucullata (ИС около 6). Семена видов корневищных ЖФ характеризуются более удлиненной формой, ИС варьирует от 4,0 (Е. helleborine) до 6,4 (С. calceolus). Форма зародышей - от овальной до удлиненной, индексы варьируют от 1,1 (О. militaris) до 2,1 (С. longifolia). Форма зародышей у стеблекорневых видов близка к округлой. Все корневищные виды характеризуются высоким показателем относительного размера зародыша, с индексом ОРЗ близким к 4 (£. helleborine и С. longifolia) и более. У С. calceolus самый относительно мелкий зародыш - его индекс ОРЗ равен 11. Относительный размер зародыша семян стеблекорневых ЖФ достоверно ниже ОРЗ корневищных орхидных.

Таким образом, для корневищных видов характерны относительно крупные семена с мелкими зародышами, для стеблекорневых видов - относительно мелкие семена с крупными зародышами. Репродуктивное усилие вегетативно неподвижных стеблекорневых ЖФ орхидных направленно на производство большего числа качественных семян; относительно крупные семена вегетативно подвижных корневищных ЖФ, с высоким значением ОРЗ, возможно, повышают парусность семян, что, по-видимому, отражается на пространственном распределении особей в популяции.

ВЫВОДЫ

1. Изученные популяции орхидных приурочены к трем классам растительности: Molinio-Arrtienatheretea (G. conopsea, О. militaris, D. incamata,

D. hebridensis)', Brachypodio pinnati - Betuletea pendulae (С. calceolus, C. guttatum, C. macranthos, E. helleborine)', Scheuchzerio-Caricetea fuscae (C. macranthos,

E. palustris, G. conopsea, D. mssowii, D. ochroleucá, D. incamata, H. monorvhis). Два вида (G. conopsea и D. incamata) обитают как в луговых, так и в болотных фитоценозах. Популяции С. macranthos приурочены к лесным и болотным сообществам.

2. На Южном Урале у 12 видов орхидных выявлено около 70 таксонов консортов, относящихся к 39 семействам отр. Lepidoptera, Hymenoptera, Coleóptera, Díptera, Hemiptera, Thysanoptera, Homoptera, Araneae, а так же типу Mollusca класса Gastropoda.

3. Выявлено 10 групп консортов орхидей: DM - (Díptera, Muscoídae) двукрылые: Musca corvina, M. assimilis, Hylemyia antiqua Mg., род Chlorops Mg., представители сем. Simuliidae, Tabanidae, Curculiolidae; LR - (Lepidoptera, Rho-palocera) дневные бабочки сем. Lycaenidae, Pieridae, Papilionidae; HF - (Heme-noptera: Formicidae) муравьи: Tetramorium caespitum, Lasius fuliginosus, Formica picea, F. cinerea, Formica sp; CP - жесткокрылые палинофаги (12 таксонов сем. Scarabaeidae, Nitidulidae, Cantharidae и Oedemeriadae) и CF (9 видов жуков фитофагов из сем. Chrysomilidae, Curculionidae, Buprestidae и Cerambycidae); НН -(Hemenoptera: Halictidae) - одиночные пчелы (Anthophora borealis, Andrena cineraria и Andrena sp.); HP - осы-наездники (Hemenoptera, Parasitica сем. Bra-conidae и Chrisididae); HV - складчатокрылые осы (роды Vespa и Polistes); LP -низшие ночные бабочки (Lepidoptera: Protoheterocera. Сем. Zigaenidae); LM — высшие ночные бабочки (Lepidoptera, Metaheterocara: Discestra trifollii, Catacola nupta, Smerinthus caecus). Наибольшие различия групп опылителей проявля-

ются у орхидей, обитающих в сходных фитоценозах. Орхидные, разделенные пространственными и/или временными сроками цветения, близки друг другу по спектрам опылителей (D. russowii и С. calceolus; С. guttatum и Е. helleborine).

4. Выделено три коадаптивных комплекса с участием орхидных, пересекающихся спектрами опылителей, обитающих в сходных фитоценозах и совпадающих по ритмам цветения: 1. Комплекс болотных среднелетних орхидных, обитающих в сообществах класса Scheuchzerio-Caricetea fuscae, с широким кругом опылителей (D. russowii, D. ochroleuca, D. incamata, G. conopsea) 2. Комплекс лесных среднелетних орхидных, обитающих в сообществах класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae (С. calceolus, С. macranthos, С. guttatum) 3. Кантарофильный комплекс луговых раннелетних и среднелетних орхидных, обитающих в сообществах класса Molinia-Anfienatihenetea (D. hebridensis и О. militaris).

5. Широкая специализация опыления характерна всем безнектарным видам, большинство из которых являются вегетативно неподвижными (исключение С. calceolus и С. macranthos). Узкая специализация опыления характерна большинству вегетативно подвижным видам, содержащим нектар (исключение G. conopsea).

6. Импорт пыльцы у исследованных видов варьирует в широких пределах (от 23 до 92 %), зависит от фитоценотического окружения популяции и от наличия мест обитания опылителей. Плодообразование составляет от 50 до 100%; в большинстве случаев оно определяется длительностью цветения и морфолого-функциональными адаптациями орхидных. Доля семян с зародышем составляет от 68 до 100 %.

7. Размеры семян и зародышей, их индексы и относительный размер зародыша варьируют в широких пределах. Размеры семян связанны с жизненной формой: у стеблекорневых видов семена относительно мелкие с крупным зародышем, у корневищных видов семена относительно крупные с мелким зародышем.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Работы, опубликованные в изданиях из Перечня российских рецензируемых научных журналов ВАК МОН РФ:

1. Суюндуков И.В., Кривошеев М.М., Шамигулова A.C. Некоторые особенности репродуктивной биологии Orchis militaris на Южном Урале // Вестник Оренбургского ГУ. № 6. 2009. С. 168-171.

2. Кривошеев М.М. Антэкология Orchis militaris на Южном Урале // Аграрная Россия научно-производственный журнал. Москва. 2009. С. 40-41.

3. Кривошеев М.М., Барлыбаева A.A. Особенности репродукции Henvinium monorchis (I.) R. Br (Orchidaceae Juss.) на Южном Урале II Вестник Оренбургского ГУ. № 12.2011. С. 96-98.

Публикации в других научных изданиях:

4. Кривошеев М.М. Экология опыления некоторых видов орхидей Южного Урала // Материалы XII международной экологической студенческой конференции «Экология России и сопредельных территорий». Новосибирск: НГУ, 2008. С. 41.

5. Суюндуков И.В., Сабитова A.C., Кривошеев М.М., Назаргулова P.P. Orchis militaris L. (Orchldaceae) на Южном Урале И Современное состояние и пути развития популяционной биологии: Материалы X Всероссийского популя-ционного семинара (г. Ижевск, 17-22 ноября 2008 г.). Ижевск: КнигоГрад, 2008. С. 194-196.

6. Суюндуков И.В., Кривошеее М.М. Арахниды на орхидеях // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «VI Зыряновские чтения». Курган: КГУ, 2009. С. 245-247.

7. Кривошеев М.М., Ишмуратова М.М. Морфометрические характеристики семян различных жизненных форм орхидных умеренной зоны // Ботанические исследования на Урале. Пермь: ПГУ, 2009. С. 200-202.

8. Кривошеев М.М. Арахниды на орхидеях Южного Урала // Материалы международной научно-практической конференции, т. 2., часть 2. Уфа: РИЦ БашГУ,2009. С. 131-134.

9. Кривошеев М.М. Методические рекомендации для подсчета мелких семян на примере сем. ОгсМасеае // Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия на охраняемых и иных территориях. Материалы Всероссийской научно-практической конференции (Март, 2010). Уфа: РИЦ БашГУ, 2010. С. 154155.

10. Кривошеев М.М. Репродуктивные особенности орхидных, как критерий внесения их в Красную Книгу // Редкие и исчезающие животные и растения Республики Башкортостан. Материалы введения Красной Книги Республики Башкортостан за 2009 год. Уфа: РИЦ БашГУ, 2010. С. 25-29.

11. Кривошеев М.М. Особенности семян и аспекты сохранения редких видов орхидных Южного Урала // Редкие и исчезающие виды животных и растений РБ. Материалы введения Красной Книги Республики Башкортостан за 2010 год. Уфа: РИЦ БашГУ, 2010. С. 8-11.

12. Кривошеев М.М. Оас&огЫга ги$8о\л/И на Южном Урале // Материалы по флоре и фауне РБ. Вып. 1. Уфа: РИЦ БашГУ, 2010. С. 3-5.

13. Суюндуков И.В., Мараканова Л. И., Кривошеев М.М. Численность популяций видов рода Оа^у!огЫга Ыевк. ех №узк1 (ОгсМасеае) на Южном Урале // Охраняемые природные территории - основы экологической устойчивости региона. Материалы научно-практической конференции, посвященной 80-летию Башкирского государственного природного заповедника. Уфа: Гилем, 2010. С. 141-147.

14. Кривошеев М.М., Ишмуратова М.М. Особенности морфологии семян орхидных Южного Урала // Материалы IX Международной научной конференции «Охрана и культивирование орхидей» (Санкт-Петербург, 26 - 30 сентября 2011 г.). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. С. 249-253.

15. Кривошеев М.М. Жесткокрылые консорты орхидных умеренной зоны II Материалы IX Международной научной конференции «Охрана и культивирование орхидей» (Санкт-Петербург, 26 - 30 сентября 2011 г.). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. С. 245-249.

16. Кривошеев М.М. Особенности репродукции некоторых безнектарных орхидей на Южном Урале // Материалы Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 50-летию первой молодежной конференции в ИЭРиЖ «Экология: сквозь время и расстояние». Екатеринбург: Гощицкий, 2011. С. 100-

КРИВОШЕЕВ Михаил Михайлович

ЭКОЛОГИЯ РЕПРОДУКЦИИ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ОРХИДНЫХ (ОИСНЮАСЕАЕ Л^Б.) ЮЖНОГО УРАЛА

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Лицензия на издательскую деятельность ЛР№ 021319 от 05.01.99 г.

Подписано в печать 10.08.2012 г. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 0,92. Уч.-изд. л. 1,24. Тираж 100 экз. Заказ 477.

Редакционно-издателъский центр Башкирского государственного университета 450074, РБ, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32.

Отпечатано на множительном участке Башкирского государственного университета 450074, РБ, г. Уфа, ул. Заки Всыиди, 32.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кривошеев, Михаил Михайлович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. АНТЭКОЛОГИЯ И РЕПРОДУКЦИЯ ОРХИДЕЙ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Экология репродукции и антэкология орхидных.

1.2. Адаптации орхидных к опылению.

1.3. Изученность репродукции орхидей на территории России.

1.2. Жизненные формы орхидных и особенности их репродукции.

1.2. Биология семян и семенная продуктивность орхидных.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Методы исследования и категориальный аппарат.

2.2.1. Полевые исследования.

2.2.2. Лабораторные исследования.

2.2.3. Разработка методики подсчета мелких семян.

2.3. Краткая характеристика природных условий Южного Урала.

ГЛАВА 3. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МЕСТООБИТАНИЙ ИССЛЕДОВАННЫХ ВИДОВ СЕМ. ОЯСНЮАСЕАЕ.

ГЛАВА 4. КОНСОРТИВНЫЕ ОТНОШЕНИЯ И ГРУППЫ КОНСОРЦИИ

4.1. Группа консортов НН.

4.2. Группа консортов НР.

4.3. Группа консортов НУ.

4.4. Группа консортов НР.

4.5. Группа консортов БМ.

4.6. Группа консортов ЬЯ.

4.7. Группа консортов ЬР.

4.8. Группа консортов ЬМ.

4.9. Группа консортов СР.

4.10. Группа консортов СБ.

4.11. Паукообразные консорты орхидных.

4.12. Анализ сходства групп консортов.

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА КО АДАПТИВНЫХ КОМПЛЕКСОВ.

С УЧАСТИЕМ ОРХИДНЫХ.

5.1. Комплекс болотных орхидей.

5.2. Комплекс лесных орхидей.

5.3. Комплекс луговых орхидей.

5.4. Дифференциация экологических ниш.

ГЛАВА 6. РЕПРОДУКТИВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ.

6.1. Особенности цветения.

6.2. Мужской репродуктивный успех.

6.3. Женский репродуктивный успех.

6.4. Семенная продуктивность.

6.5. Разнокачественность семян.

6.6. Биоморфологические характеристики семян.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология репродукции некоторых видов орхидных (Orchidaceae Juss.) Южного Урала"

Актуальность проблемы. Все представители крупнейшего по числу видов (от 17 до 35 тыс., Dressler, 1993) семейства цветковых растений - Ог-chidaceae, по всему ареалу находятся под угрозой исчезновения (Аверьянов, 2000; Варлыгина, 2007, 2011; Larsen et al., 2008, Охрана и культивирование 1980-2011). Несмотря на то, что орхидные являются наиболее интересными и изучаемыми представителями мировой флоры (Darwin, 1859-1877; Dressler, 1981, 1993; Dafhi, 1987; Nilsson, 1992 и мн. др.), лишь немногие исследования проводятся в широком контексте экологических зависимостей и посвящены наземным видам умеренной зоны. Не установлены связи между особенностями аттрактации и составом консортов орхидей, влиянием конкуренции за опылителей и уровнем репродуктивного успеха конкретных видов орхидных в конкретных местах их обитания. Изучение взаимоотношений насекомых (опылителей) и растений в экосистеме - одно из условий выявления закономерностей структуры растительных сообществ (Работнов, 1978, 1998; Мир-кин, Наумова, 1998). Успешность конкуренции за опылителей во многом определяет состав и состояние складывающих растительное сообщество популяций.

Совпадение спектров опылителей растений, обитающих в том или ином фитоценозе, должно приводить к дифференциации экологических ниш конкурирующих видов (Одум, 1982; Розенберг, 1999). Результатом такой дифференциации ниш являются складывающиеся вокруг ядра консорции -вида растения - коадаптивные комплексы, под которыми подразумеваются совокупности популяций разных видов, обитающих на одной территории и связанных между собой конкурентными отношениями (Длусский и др., 2002). На сегодняшний день известны лишь единичные работы по выделению коадаптивных комплексов цветковых растений (Длусский и'др., 2002) и орхидных в частности (Ишмуратова и др., 2005).

Цель н задачи исследования. Цель работы - изучение конкурентных отношений за опылителей растений в фитоценозах, с участием некоторых видов сем. Orchidaceae Южного Урала.

Задачи исследования:

1. Дать фитоценотическую характеристику местообитаний исследованных видов сем. Orchidaceae;

2. Определить видовой состав консортов орхидных;

3. Выявить группы насекомых-опылителей орхидных;

4. Выделить коадаптивные комплексы с участием орхидных;

5. Изучить структуру коадаптивных комплексов (уровень специализации опыления орхидных, система аттрактации, сроки цветения);

6. Изучить репродуктивные характеристики исследованных видов (мужской и женский репродуктивный успех, семенная продуктивность, раз-нокачественность семян).

Научная новизна. Впервые на Южном Урале определен состав консортов и выявлены группы опылителей Cypripedium macranthos Sw., Epipactis helleborine (L.) Crantz, E. palustris (L.) Crantz, Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Herminium monorchis (L.) R. Br.), Orchis militaris L., Dactylorchiza incarnata (L.) Soo., D. hebridensis (Wilmott) Aver., D. russowii (Klinge) Holub и D. ochrolenca (Wüstn. ex Boll) Holub), а так же дополнены данные о составе консортов С. calceolits L. и С. giittatum Sw. Впервые выделены коадаптивные комплексы с участием 12 видов орхидных, определена структура этих комплексов; показана зависимость между жизненной формой (ЖФ) вида, наличием/отсутствием нектара в цветке и составом опылителей. Впервые приводятся данные о мужском и женском репродуктивном успехе изучаемых орхидных, их семенной продуктивности на Южном Урале. Представлены сведения о морфологии семян, индексах семян и зародышей 16 видов орхидей умеренной зоны, определена зависимость между ЖФ вида и строением его диаспор. Описано уникальное местообитание С. macranthos в болотном фитоценозе.

Практическая значимость работы. Разработана методика подсчета мелких семян. Для 12 видов орхидных составлены паспорта, включающие информацию о сроках цветения, системе аттрактации, составе консортов, синдроме опыления, коадаптивном комплексе с участием вида, эффективности плодообразования, семенной продуктивности и разнокачественности семян. Эти данные могут быть использованы при разработке методов охраны и сохранения популяций орхидных на Южном Урале, ведении Красной книги РБ. Результаты исследования применяются на практических и лекционных занятиях кафедр ботаники БашГУ и Си (филиал) БГУ.

Публикации и апробация работы. По материалам исследований опубликовано 16 работ, в т.ч. 3 - в изданиях, включенных в перечень ВАК РФ.

Очная апробация результатов исследований проведена на Международной научной молодежной конференции «Интеллектуальное возрождение» (Санкт-Петербург, 2007), на XIII Международной экологической конференции «Экология России и сопредельных территорий» (Новосибирск, 2008), на Всероссийской научной конференции «Современные методы и подходы в биологии и экологии» (Уфа, 2008), на Региональной конференции «Ботанические исследования на Урале» (Пермь, 2009), на Всероссийской молодежной конференции ИЭРиЖ РАН (Екатеринбург, 2010, 2011, 2012), на IX Международной конференции «Охрана и культивирование орхидей» (Санкт-Петербург, 2011).

Благодарности. Автор благодарит коллектив преподавателей, лаборантов и учащихся кафедр ботаники БашГУ и СиБГУ за поддержку; научного руководителя М. М. Ишмуратову (д.б.н., профессор), а так же И. В. Суюндукова (к.б.н., доцент), А. Р. Ишбирдина (д.б.н., профессор) за помощь в сборе и обработке материала и поддержание инициативы; Г. Р. Юмагулову (к.б.н., доцент кафедры зоологии БашГУ) за помощь в определении насекомых и составлении коадаптивных комплексов орхидей. Отдельная благодарность выражается родственникам и близким, среди которых особо - матери автора -Г.А. Поповой.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Кривошеев, Михаил Михайлович

выводы

1. Изученные популяции орхидных приурочены к трем классам растительности: Molinio-Arrhenatheretea (G. conopsea, О. militaris, D. incarnata, D. hebridensis); Brachypodio pinnati - Betuletea pendulae (C. calceolus, C. guttatum, C. macranthos, E. helleborine); Scheuchzerio-Caricetea fuscae (C. macranthos, E. palustris, G. conopsea, D. russowii, D. ochroleuca, D. incarnata, H. monorchis). Два вида (G. conopsea и D. incarnata) обитают как в луговых, так и в болотных фитоценозах. Популяции С. macranthos приурочены к лесным и болотным сообществам.

2. На Южном Урале у 12 видов орхидных выявлено около 70 таксонов консортов, относящихся к 39 семействам отр. Lepidoptera, Hymenoptera, Coleóptera, Díptera, Hemiptera, Thysanoptera, Homoptera, Araneae, а так же типу Mollusca класса Gastropoda.

3. Выявлено 10 групп консортов орхидей: DM - (Díptera, Muscoidae) двукрылые: Musca corvina, M. assimilis, Hylemyia antiqua Mg., род Chlorops Mg., представители сем. Simuliidae, Tabanidae, Curculiolidae; LR - (Lepidoptera, Rhopalocera) дневные бабочки сем. Lycaenidae, Pieridae, Papilionidae; HF -(Hemenoptera: Formicidae) муравьи: Teti'amorium caespitum, Lasius fuliginosas, Formica picea, F. cinerea, Formica sp; CP — жесткокрылые палинофаги (12 таксонов сем. Scarabaeidae, Nitidulidae, Cantharidae и Oedemeriadae) и CF (9 видов жуков фитофагов из сем. Chrysomilidae, Curculionidae, Buprestidae и Ceramby-cidae); HH - (Hemenoptera: Halictidae) - одиночные пчелы (Anthophora borealis, Andrena cineraria и Andrena sp.); HP - осы-наездники (Hemenoptera, Parasitica сем. Braconidae и Chrisididae); HV - складчатокрылые осы (роды Vespa и Po-listes); LP - низшие ночные бабочки (Lepidoptera: Protoheterocera. Сем. Zigae-nidae); LM — высшие ночные бабочки (Lepidoptera, Metaheterocara: Discestra trifollii, Catacola nupta, Smerinthus caecus). Наибольшие различия групп опылителей проявляются у орхидей, обитающих в сходных фитоценозах. Орхидные, разделенные пространственными и/или временными сроками цветения, близки друг другу по спектрам опылителей (D. russowii и С. calceolus; С. giitta-tum и Е. helleborine).

4. Выделено три коадаптивных комплекса с участием орхидных, пересекающихся спектрами опылителей, обитающих в сходных фитоценозах и совпадающих по ритмам цветения: 1. Комплекс болотных среднелетних орхидных, обитающих в сообществах класса Scheuchzerio-Caricetea fuscae, с широким кругом опылителей (D. russowii, D. ochroleuca, D. incarnata, G. conopsea) 2. Комплекс лесных среднелетних орхидных, обитающих в сообществах класса Brachypodio pinnati-Betidetea pendidae (С. calceolus, С. macranthos, С. guttatum) 3. Кантарофильный комплекс луговых раннелетних и среднелетних орхидных, обитающих в сообществах класса Molinia-Arrhenatiheretea (D. hebridensis и О. militaris).

5. Широкая специализация опыления характерна всем безнектарным видам, большинство из которых являются вегетативно неподвижными (исключение С. calceolus и С. macranthos). Узкая специализация опыления характерна большинству вегетативно подвижным видам, содержащим нектар (исключение G. conopsea).

6. Импорт пыльцы у исследованных видов варьирует в широких пределах (от 23 до 92 %), зависит от фитоценотического окружения популяции и от наличия мест обитания опылителей. Плодообразование составляет от 50 до 100 %; в большинстве случаев оно определяется длительностью цветения и морфолого-функциональными адаптациями орхидных. Доля семян с зародышем составляет от 68 до 100 %.

7. Размеры семян и зародышей, их индексы и относительный размер зародыша варьируют в широких пределах. Размеры семян связанны с жизненной формой: у стеблекорневых видов семена относительно мелкие с крупным зародышем, у корневищных видов семена относительно крупные с мелким зародышем.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящее время представители крупнейшего по числу видов семейства цветковых растений - Orchidaceaae, по всему ареалу находятся под угрозой исчезновения (Аверьянов, 2000; Swatts and Dixon, 2003; Cribb et al., 2003; Spielman et al., 2004; Jacquemyn et al., 2005; Варлыгина, 2007, 2011; Larsen et al., 2008; Охрана и культивирование., 1987 - 2011). В России обитает около 140 таксонов орхидей (Черепанов, 1995; Аверьянов, 2000; Маевский, 2006), 66 из них включены в Красную книгу РФ (2008). Из 37 таксонов, встречающихся в Башкортостане (Суюндуков, 2006), 31 вид внесен в новую региональную Красную Книгу (Красная книга РБ, 2011). Уязвимость орхидных во многом объясняется особенностями их биологии и в т.ч. репродукции (Corlett, 2004; Bateman et al., 2008; Ramirez, 2007; Swarts, Dixon, 2009; Vale at al., 2010 и мн. др.). Так, если следовать критериям Международного союза охраны природы (IUCN, 2010) и приложения к приказу МПР РФ (от 06.04.2004 № 323) «Об утверждении стратегии сохранения редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных, растений и грибов» все виды сем. Orchidaceae относятся к числу «естественно редких, потенциально уязвимых, в силу своих биологических особенностей» (пункт 3.1. приложения). Все представители семейства включены в Приложение II Конвенции о международной торговле CITES (2009).

Семейству Orchidaceae присуще несколько индивидуальных черт, в совокупности не характерных более ни какому другому семейству цветковых растений. В первую очередь это «суперэнтомофильность» цветка орхидных, обуславливающая появление множества негенетических механизмов репродуктивной изоляции разных видов. Огромное число семян их микроскопические размеры обеспечивают материал для естественного отбора. Известно (Gandawijaja, Arditti, 1983; Partomihardjo, 2003), что мелкие семена орхидных могут преодолевать значительные расстояния (до нескольких десятков километров). Эти особенности, вероятно, провоцирует появление множества генетически близких, но экологически изолированных полиморфных форм орхидей, и, в конечном итоге, возникновение огромного числа видов этого семейства.

В то же время высокая специализация опыления часто приводит к недостатку опылителей. Дефицит последних обуславливает развитие у некоторых орхидей способности к автогамии и самосовместимости, а так же к снижению уровня специализации опыления. Особенно явно такие адаптации проявляются в экстремальных условиях - на краю ареалов видов, что практически подтверждается недавними исследования (Шибанова, 1996, 2006; Блинова, 2008, 2009; Хомутовский, 2011).

Фактически большинство орхидных использующих обманную аттрак-тацию испытывают недостаток опылителей (Vale et al., 2011). Вероятно, что в связи с этим у продвинутых таксонов сем. Orchidaceae автогамия в эволюционном плане сочетается с высокоспециализированной энтомофилии (Аверьянов, 1991). Нами показано что, безнектарным орхидным, использующим обманную аттрактацию (большинство из них относятся к стеблекорневым жизненным формам), характерна широкоспециализированнное опыление (см. глава 5). Орхидеи, производящие нектар, имеют меньший уровень самосовместимости (это могут подтверждать данные по качеству семян) и обычно их женский репродуктивный успех выше, чем у безнектарных видов (Tremblay et al., 2005), а специализация опыления значительно уже.

Предполагается, что автогамия в жизни многих видов орхидей, обитающих в средней полосе, играет значительную роль (Блинова, 2008). В первую очередь это касается безнектарных орхидных стеблекорневых жизненных форм (роды Dactylorhiza и Orchis), но вполне вероятно, что такие тенденции характерны и другим видам орхидных, например представителям рода Cypripedium (высокая степень самосовместимости характерна С. macranthos (Tremblay et al., 2005), а так же С. shawciense (Аверьянов, 1999), и уклоняющимся формам С. calceolus (Андронова, Филиппов, 2007). Одновременно с этим у некоторых безнектарных таксонов семейства происходит уменьшение числа цветков в соцветии, часто до одного (Аверьянов, 1991), что так же является фактором повышающим вероятность перекрестного опыления.

Адаптации к самоопылению могут проходить у орхидных в очень короткие эволюционные сроки: фактически даже незначительная часть выживших и доживших до генеративного состояния инбредных диаспор уже в следующем поколении могут дать потомство способное к самосовместимости. При недостатке опылителей отбор в этом направлении должен идти очень быстро. И, наоборот - при достаточности опылителей и повышении уровня аутбридинга отбор будет направлен на исключение инбредных, более слабых особей. Такие тенденции проявляются в конкретных условиях, в конкретных местах обитания той или иной популяции, и именно этим обусловлена высокая генетическая разнородность проявляющаяся как в пределах всего семейства орхидных, так и в определенных родах и видах орхидей.

Множественные негенетические механизмы репродуктивной изоляции являются факторами толерантности орхидей, которые проявляются в определенных условиях за короткие (в эволюционном смысле) сроки. Четкая дифференциация экологических ниш орхидных во многом обеспечивает их экологическую репродуктивную изоляцию, что с одной стороны сохраняет возможность естественной гибридизации, а с другой, обеспечивает высокий полиморфизм видов этого семейства.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кривошеев, Михаил Михайлович, Уфа

1. Аверьянов Л. В. Основные пути морфологической эволюции в семействе Orchidaceae 1. Бот. журн. 1991. Т. 76. N 7. С. 921-935.

2. Аверьянов Л.В. Орхидные (Orchidaceae) средней полосы России // Turczaninowia, 2000, 3 (1), с. 30-53.

3. Аверьянов Л.В. Род башмачок Cypripedium (Orchidaceae) на территории России // Turczaninowia, 1999. № 2 (2): 5. С. 5-40.

4. Андронова Е.В. Новые аспекты семенного размножения северных видов орхидей //Биологический вестник, 2003а. Т. 7, № 1-2. С. 67-69.

5. Андронова Е.В. Прорастание семян Dactylorhiza macidata S.L. (Orchidaceae) in situ // Бот. журн. 2003. Т. 88. № 5. С. 63-71.

6. Андронова Е.В. Сохранение биологического разнообразия орхидных: проблемы и перспективы // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. СПб. Ботанический институт им. Комарова, 2007. С. 99-101

7. Андронова Е.В., Батыгина Т.Е., Васильева В.Е. Протокорм // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Системы репродукции / Под ред. Т.Б. Батыгиной. СПб.: Мир и семья, 2000. Т. 3. С. 329-334.

8. Андронова Е.В., Федорова Н.Е., Ивасенко Ж.В. Развитие проростков Dactylorchiza maclata S.L. (Orchidaceae) в симбиотической культуре in vitro II Тез. Докл. II Межд. конф. по анатомии и морфологии растений (14-18 октября 2002, г. СПб). 2002. С.121.

9. Андронова Е.В., Филиппов Е.Г. Морфологические особенности цветков у самоопыляющихся растений Cypripedium calceolus и Cypripedium shan-xiense (Orchidaceae) //Бот. журн., 2007. Т. 92, № 3. С. 360-364.

10. Ю.Андронова, Е.В. О биологическом разнообразии, семенном размножении in vitro и репатриации орхидных // Вестник тверского ун-та. 2007. № 7 (35). С. 8-11.

11. П.Антипина В.А., Коломейцева Г.Л., Рябченко A.C., Бабоша A.B. Микроморфология семян тропических орхидей из трибы Vandeae (Orchidaceae Juss.) II Охрана и культивирование орхидей. СПб, 2011. С. 26-30.

12. Артюшенко З.Т. Атлас описательной морфологии высших растений // Семя. Л. Наука. 1990. 204 с.

13. Баранчиков Ю.Н., Ермолаев И.В. Факторы динамики популяций насекомых-минеров // Энтомологические исследования в Сибири. Вып. 1. Красноярск: КФ РЭО, 1998. С. 4-32.

14. Баталов М.А. Биоморфологические и экологические характеристики популяции и вопросы охраны орхидей Архангельской области // Автореферат диссертации канд. биол. наук. М. 1998. С. 14.

15. Батыгина Т.Б. Некоторые аспекты системы репродукции у орхидей // Бюллетень ботанического сада им. Коссенко, 1998. № 7. С. 4-7.

16. Батыгина Т.Б. О некоторых закономерностях морфогенеза при регенерации растений in vitro в природных условиях // Тез. докл. регион, науч. конф. «Теоретические вопросы регенерации растений». Махачкала, 1978. С. 13-14.

17. Батыгина Т.Б., Брагина Е.А. Теория репродукции и сохранения естественного генофонда орхидных с позиции системы надежности // Охрана и культивирование орхидей. СПб, 2011. С. 55-62.

18. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Размножение растений // СПб., Санкт-Петербургский Гос. университет. 2002. С. 16 19, С. 221- 223.

19. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск, 1974. 156 с.

20. Блинова И. В. Оценка репродуктивного успеха орхидных за Полярным Кругом // Вестник ТвГУ. 2009. Вып. 12. № 6. С. 76-83.

21. Блинова И. В. Эколого-биологические особенности некоторых представителей семейства Orchidaceae Мурманской области // Автореф. дис. .канд. биол. наук. М.: 1995. 24 с.

22. Блинова И.В. Особенности опыления орхидных в северных широтах // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2008. Т. 113. Вып.1. С. 39-47.

23. Брагина Е.А. Особенности репродуктивной биологии Hammarbyapaludosa (L.) О. Kuntze (Orchidaceae) в условиях Ленинградской области // Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений. Сыктывкар, 1990. С. 4-5.

24. Буюн Л.И. Особенности репродукции Guarianthe bowringiana (J.H. Veith ex Obrien) Dressier and W.E. Higging (Orchidaceae Juss.) в условиях оранжерейной культуры. Охрана и культивирование орхидей. СПб, 2011. С. 71-75.

25. Буюн Л.И. Особенности строения семенной кожуры тропических орхидных (Orchidaceae Juss.). // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. СПб. Ботанический институт им. Комарова, 2007. С. 434-435

26. Быченко Т.М. Методы популяционного мониторинга редких и исчезающих растений Прибайкалья. Учебное пособие. Иркутск, ИГПУ. 2008. 164 с.

27. Быченко Т.М. Методика изучения ценопопуляций редких и исчезающих видов растений Прибайкалья: учебное пособие. Иркутск: ИГПУ, 2002. 91 с.

28. Быченко Т.М. Особенности некоторых видов орхидных Южного Прибайкалья с вопросами их охраны // Автореф. дис. .канд. биол. наук. М.: МГУ, 1992.

29. Быченко Т.М., Загульский М.Н. Состояноие ценопопуляций некоторых лесных орхидей в условиях антропогенного влияния // Актуальные проблемыизучения лесных фитоценозов западных регионов Украины. Львов, 1991. С. 18-21.

30. Варлыгина, Т.И. Охрана орхидных (Orchidaceae) в России // Вестник ТвГУ 2007. - № 7 (35). - С. 70-74.

31. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шо-рина Н.И. Ботаника: морфология и анатомия растений. М.: Просвящение, 1988. 480 с.

32. Вахрамеева М.Г., Длусский Г. М. Строение цветков трех видов Campanula как адаптация к ценотическому окружению // Журн. общ. биол. 1994. Т. 55, №3. С. 271-284.

33. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В., Никитина С.В. Орхидеи нашей страны.//М.: 1991.256 с.

34. Вахрамеева М.Г., Загульский М.Н., Быченко Т.М. Ятрышник шлемо-носный //Биол. флора Московской области. М.: 1995. Вып. 10. С. 64-74.

35. Вахрамеева М.Г., Татаренко И.В., Быченко Т.М. Экологические характеристики некоторых видов евроазиатских орхидных // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1994. Вып. 4. С. 75-82.

36. Виноградова Т.Н., Пегова А.Н. Гетероспермия у орхидных (Orchidaceae) на примере Corallorhiza trifida Chatel. // Тез. Докл. II Межд. конф. по анатомии и морфологии растений (14-18 октября 2002, г. СПб). 2002. С. 132.

37. Виноградова Т.Н., Рябчевская Е.М., Бойко Л.А. Оценка потенциальной всхожести семян трех видов башмачков (Cypripedium, Orchidaceae) в культуре // Охрана и культивирование орхидей. СПб, 2011. С. 110-111.

38. Виноградова, Т.В. А.Н. Пегова Характеристики семян в природных условиях двух бореальных видов орхидных // Вестник ТвГУ. 2007. № 7 (35). С. 95-100.

39. Герасимов A.M. Гусеницы // Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые M.-JL: Издательство АН СССР, 1952. - Т. 1. Вып. 2. - 342 с. - (Новая серия № 56).

40. Гиляров М.С. Исследование почвенной фауны и некоторые наблюдения над насекомыми при геоботанических исследованиях. М.;Л.,: Полевая геоботаника. 1964. Т. 3. С. 501-519.

41. Глазунова Е.Д. Фертильность пыльцы некоторых видов орхидных Мурманской области. Охрана и культивирование орхидей. СПб, 2011. С. 135139.

42. Гурьева Е.Л. Жуки-щелкуны (Elateridae). Подсемейство Athoinae, Триба Ctenicerini // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые Л.: Наука, 1989. - Т. 12. Вып. 3. - 295 с. - (Новая серия № 136).

43. Дарвин Ч. Опыление орхидей насекомыми // Дарвин Ч. Собр. соч. М.; Л: Изд-во АН СССР, 1950. Т. 6. 696 с.

44. Демьянова Е.И. О постановке антэкологических наблюдений в условиях интродукции // Бот. журн. 2011. Т. 96, № 8. С. 1127-1134.

45. Длусский Г. М. Муравьи рода Формика. М.: Наука. 1967. - 236 с.

46. Длусский Г.М. Муравьи пустынь. М.: Наука, 1981. 230 с.

47. Длусский Г.М., Лаврова Н.В., Глазунова К.П. Структура коадаптивного комплекса лесных энтомофильных растений с широким кругом опылителей. ЖОБ. 2002. Т. 63, № 2. с. 122-136.

48. Длуссский Г.М., Н.В. Лаврова, Е.А., Ерофеева Е.А. Механизмы ограничения круга опылителей у иван-чая {Chamaenerion angiistifoliiim) и двух видов гераней (Geranium palustre и G. pratense). ЖОБ. Т. 61, № 2. 2000, с. 181-197.

49. Дубовик Д. В., Скуратович А. Н., Третьяков Д. И. О некоторых редких видах орхидных (Orchidaceae Juss.) во флоре Беларуси // Охрана и культивирование орхидей. СПб, 2011. С. 153-158.

50. Жизнь растений // Под ред.А.Л. Тахтаджян. М.: 1982. Т.б. С. 248-275.

51. Зимин Л.С. Сем. Muscidae. Настоящие мухи (трибы Muscini, Sto-moxydini) // Фауна СССР. Насекомые двукрылые М.-Л.: Издательство АН СССР, 1951. - Т. 18. Вып. 4. - 287 с. - (Новая серия №45).

52. Иванов С.П., Холодов В.В. Антэкология опыления орхидеи Orchis picta (Orchidaceae) в Крыму // Тезисы докладов II международной конференции по анатомии и морфологии растений Санкт-Петербург, 2002. - С. 147-148.

53. Ильинский А.И. Определитель яйцекладок личинок и куколок насекомых, вредных в лесном хозяйстве. Государственное лесотехническое изд-во, М., Л., 1948. 336 с.

54. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Муллабаева Э.З., Ильина И.В., Барышникова Н.И. О состоянии и перспективах изучения редких видов Республики Башкортостан // Проблемы Красных книг регионов

55. России: Материалы межрегион, научн.-практ. конф. (30 ноября 1 декабря 2006 г., Пермь). - Пермь. Перм. ун-т. 2006. С. 142-144.

56. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р., Жирнова Т.В., Набиуллин М.И. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 2. Корневищные виды // Раст. ресурсы. 2003. Т. 39, вып. 2. С. 18-37.

57. Ишмуратова М. М., Суюндуков И. В., Ишбирдин А. Р. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 3. Корнеотпрысковые виды // Раст. ресурсы. 2003. Т. 39, вып. 2. С. 38-41.

58. Ишмуратова М. М., Суюндуков И. В., Ишбирдин А. Р., Жирнова Т. В. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 1. Виды со стеблекорневыми тубероидами // Раст. ресурсы. 2003. Т. 39, вып. 2. С. 1-17.

59. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Жирнова Т.В., Магафуров A.M. Антэкология и консорты Cypripedium calceolus L. // Итоги биологических исследований Башгосуниверситета. Уфа, 2003. С. 181-182.

60. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р. Орхидеи в Башкортостане: состояние и вопросы охраны // Вестник АН РБ. 2006. Том 11. № 2. С. 18-23.

61. Ишмуратова М.М., Ткаченко К.Г. Семена травянистых растений. Особенности латентного периуда, использование в интродукции и размножение in vitro II Уфа: Гилем. 2009. 116 с.

62. Каспарян Д.Р. Наездники-ихневмониды (Ichneumonidae). Подсемейство Tryphoninae. Триба Tryphonini // Фауна СССР. Насекомые перепончатокрылые JL: Наука, 1973. - Т. 3. Вып. 1. - 320 с. - (Новая серия № 106).

63. Кириллова И.А. Некоторые характеристики семян орхидных, произрастающих на северной границе распространения (Республика Коми) // Охрана и культивирование орхидей. СПб, 2011. С. 210-214.

64. Кириллова И.А. Орхидные Печеро-Илычского заповедника (Северный Урал). Сыктывкар, 2010. 144 с.

65. Киселева Т.Г., Тимонин А.К. Эффективность опыления Orchis militaris в юго-восточной Мордовии // Бот. журн., 2001, т. 86, № 4. С.72-75.

66. Князев М.С, Князева О.И. Особенности развития и возможности интродукции гнездовки настоящей на Урале // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений. Куйбышев: изд-во Куйбышевского ГУ. 1988. С. 80-83.

67. Коломейцева Г.Л., Цавкелова Е.А., Гусев Е.М., Малина Н.Е. О симбиозе некоторых орхидных и активного штамма бактерии Bacillus pumilus в культуре in vitro //Бюлл. ГБС. 2002. Вып. 183. С. 117-126.

68. Коломийцева Г. Л. Орхидеи и их опылители // Наука и Жизнь №8, 2002. С. 46-51.

69. Конвенция о биологическом разнообразии (Рио-де-Жанейро, 5 июня 1992 г.), подписана Россией 13 июня 1992 г., ратифицирована Федеральным законом от 17 февраля 1995 г. № 16-ФЗ.

70. Корженевский В.В., Иванов С.П., Фатырыга A.B., Квитницкая A.A. Виды рода Cephalanthera во флоре Крыма и их антэкологические особенности // Охрана и культивирование орхидей. СПб, 2011. С. 204-210.

71. Красилов В.А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. М.: Наука, 1989. 264 с.

72. Красная Книга Республики Башкортостан. Том 1: Растения и грибы (Второе издание). Уфа: МедиаПринт, 2011. 384 с.

73. Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы). Казань, 2006.

74. Красная книга Российской Федерации (Растения и грибы). М.: Тов. науч. изд. КМК. 2008. 854 с.

75. Кривошеев М.М. Антэкология Orchis militaris на Южном Урале // Аграрная Россия научно-производственный журнал, спец.выпуск. Москва. 2009. С. 40-41.

76. Кривошеев М.М., Суюндуков И.В., Шамигулова A.C. Некоторые особенности репродуктивной биологии Orchis militaris L. на Южном Урале // Вестник Оренбургского ГУ. 2009. № 6 (100). С. 168-171.

77. Куликов П.В. Семенное и микроклональное размножение представителей рода Cypripedium L. в культуре in vitro II Бюл. Бот. сада им. И.С. Косенко Кубанского госагроуниверситета. Краснодар. 1998. № 7. С. 85-87.

78. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. О методах размножения орхидных умеренной зоны в культуре in vitro // Бюл. Глав, ботан. сада. 1998. Вып. 176. С. 125-131.

79. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. О реликтовом характере фитоценозов известковых болот Южного Урала и распространении некоторых характерных для них редких видов // Бюлл. МОИП. Отд.биол. 1997. Т. 102. Вып.З. С.54-57.

80. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Особенности микоризобразования в онтогенезе орхидных умеренной зоны в природе и в культуре in vitro. Бюлл. МОИП. Отдел биологический. 2003. Т. 108. Вып. 1. С. 51-60.

81. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Особенности становления микоризного симбиоза в онтогенезе орхидных умеренной зоны // Экология № 6 (отдельный выпуск). М.: РАН. 2001. С. 442-446

82. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Прорастание семян и развитие проростков in vitro у некоторых орхидных умеренной зоны // Экология и интродукция растений на Урале. Свердловск: УрО АН СССР. 1991. С. 39-43.

83. Кучер E.H. Интенсивность семенной продуктивности у некоторых крымских орхидей в связи со степенью их микотрофности // Матер1али М1ж-нар. наук. конф. "Охороно и культивування орхщей" (вересень 1999 року, Ки1в). К.: Наук, думка. 1999. С. 58-59.

84. Кучер E.H. Потенциальная семенная продуктивность крымских орхидей из рода Dactylorhiza Nevski. и Platanthera Rich, и метод оценки эффективности их опыления // Ученые записки Симферопольского государственного университета. 1998. № 5 (44). С. 18-24.

85. Кучер E.H. Репродуктивное и фотосинтетическое усилие у орхидных // Питания бюшдикацп та екологи. Запор1жжя: Ельбор. 200. - Вип. 5. - № 1. — С. 79-85.

86. Лаврентьева, А.Л. B.C. Вахрушкин, Л.А. Ковальская. Особенности семенного и клонального размножения видов рода Paphiopedilum Pfit. (Orchidaceae Juss.) в культуре in vitro II Биол. вестник. Харьков. 2003. Т.7. № 1-2. С. 39-42.

87. Лагутова О.И., Назаров В.В. Экология опыления Dactylorchiza romana Soó // Укр. ботан. журн. 1993. Т. 50. № 1. С. 107-110.

88. Ламперт К. Атлас бабочек и гусениц. Места обитания. Физические характеристики. Поведение. Размножение. Под.ред. Быховца А.И. Мн.: Хар-вест, 2003. 736 с.

89. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений. Обзор проблемы. НМ.\ Наука. 1981. 96 с.

90. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части России. 10-е изд. М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. 600 с.

91. Мазинг В. В. Кого ловит венерин башмачок? // Охрана и культивирование орхидей. Тез. всесоюз. совещ. Таллинн. 1980. С. 56.

92. Мазохин-Поршняков Г.А. Зрение насекомых. М. Наука. 1965. С. 3336.

93. Мамаев С.А., Князев М.С., Куликов П.В. Опыт культуры венериных башмачков в Ботаническом саду УрО РАН // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти JI.M. Черепнина: Тез. докл. II Российск, конф. Красноярск. 1996. С. 263-264.

94. Мамаев С.А., Князев М.С., Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Орхидные Урала: систематика, биология, охрана // Екатеринбург. 2004. 124 с.

95. Медведев Л.Н., Правдин Ф.Н. Определитель насекомых европейской части СССР. М., 1976. С.66 81.

96. Миркин Б.М. «Что такое растительные сообщества». М.: Наука, 1986. 164 с.

97. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. Уфа: Гилем, 1998. 128-155 с.

98. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. М.: Наука, 1979. 212 с.

99. Набиуллин М.И. Биология и охрана некоторых корневищных видов семейства Orchidaceae на охраняемых (Башгосзаповедник) и сопредельных территориях: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Пермь. 2008, 16 с.

100. Ш.Назаров В.В. Ефетов К. А. Участие пестрянок (Lepidoptera, Zygaenidae) Крыма в опылении орхидеи Anacamtis pyramidalis (Orchidaceae) II Зоологический журн. 1993. Т. 72. Вып. 2. С.54-67.

101. Назаров В.В. Методика подсчета мелких семян и семяпочек (на примере сем. Orchidaceae) // Бот.журн. 1989. Т. 74. № 8. С. 1194-1196.

102. Назаров B.B. Определение реальной семенной продуктивности у Dactylorhiza готапа и D. incarnate (Orchidaceae) II Бот. журн. 1988. Т.73. №5. С.231-233.

103. Назаров В.В. Репродуктивная биология орхидных Крыма // Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб, 1995. 26 с.

104. Найда Н.М. Антэкологический анализ видов бурачниковых в условиях северо-западного региона России // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. 2009. № 12. С. 15-20

105. Никишина, Т.В. Криоконсервация семян орхидей Т.В. Никишина, A.C. Попов, М.Г. Вахрамеева, Т.И. Варлыгина, А.И. Широков, Г.Л. Коломейцева // Вестник ТвГУ. 2007. № 8 (36). С. 38-43.

106. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова Л.М. Биология семян // СПб, РАН, Ботанический институт им. Комарова. 1999. 356 с.

107. Оглоблин Д.А. и Знойко Д.В. Пыльцееды (Сем. Alleculidae) Ч. 2. Под-сем. Omophlinae // Фауна СССР. Жесткокрылые М.-Л.: Издательство АН СССР, 1950. - Т. 18. вып. 8. - 144 с. - (Новая серия № 44).

108. Оглоблин Д.А. Листоеды, Galerucinae // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые М.-Л.: Издательство АН СССР, 1936. - Т. 26. Вып.1. - 457 с. -(Новая серия № 8).

109. Одум Ю. Экология: В 2-х т. — Пер. с англ. — М.:. Мир, 1986. Т.1. -328 с. Т.2. 376 с.

110. Охрана и культивирование орхидей. Киев, 1999.

111. Охрана и культивирование орхидей. М., 1987.

112. Охрана и культивирование орхидей. Тезисы докладов II Всесоюзного совещания. Киев: Наук Думка, 1983.

113. Охрана и культивирование орхидей. Тезисы докладов III Всесоюзного совещания. М., 1987.

114. Охрана и культивирование орхидей. Тезисы докладов Всесоюзного совещания. Талин: АН ЭССР, 1980.

115. Пестов С.Н., Тетерюк Л.В.Состав консортов Cypripedium calceolus L.

116. Orchidaceae) на северной границе ареала // Вестник Тверского государственного университета, 2007. №8 (36). С.66-68.

117. Плавильщиков Н.Н. Жуки-дровосеки (Cerambycidae). Ч. 1 // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые M.-JL: Издательство АН СССР, 1936. - Т. 21. - 240 с. - (Новая серия № 7).

118. Плавильщиков Н.Н. Жуки-дровосеки. Ч. 2 // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые M.-JI.: Издательство АН СССР, 1940. - Т. 22. - 784 с. - (Новая серия № 22).

119. Плавильщиков Н.Н. Определитель насекомых. М., 1994. 544 с.

120. Пономарев, А. Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М.;Л., 1960 Т. 2. - С. 9-19.

121. Пономарев, А. Н. Некоторые аспекты антэкологическиъх исследований // Уч. зап. Ульяновск, пед. ин-т. 1968. Т. 23, №3 Вопросы биологии семенного размножения. - С. 7-13.