Биологические особенности и состояние ценопопуляций некоторых видов орхидных в условиях Южного Приуралья

Стецук, Наталья Петровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биологические особенности и состояние ценопопуляций некоторых видов орхидных в условиях Южного Приуралья
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности и состояние ценопопуляций некоторых видов орхидных в условиях Южного Приуралья"

На прав ах рукописи

Стецук Наталья Петровна

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ОРХИДНЫХ В УСЛОВИЯХ ЮЖНОГО ПРИУРАЛЬЯ

03.00.05-ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Оренбург2004

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Рябинина Зинаида Николаевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Соловых Галина Николаевна

/ Ведущая организация: Уральский государственный университет

Защита диссертации состоится «26» ноября 2004 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета К 212.180.02 при ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» по адресу: 460844, г. Оренбург, ул. Советская, 19. Факс (3532) 77-24-52, e-mail: ibrae@ospu.esoo.ru, http://www.ospu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет»

Автореферат разослан «26» октября 2004 года.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук Вахрамеева Мария Георгиевна

кандидат биологических наук, доцент

№5-4

$20130

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Большинство исследователей в настоящее время занимается изучением видовых ценопопуляций растений, от состояния которых зависит устойчивость образуемых ими сообществ, а в общем смысле - сохранение биоразнообразия (Жукова, 1995). Повышенное внимание к орхидным в сравнении с многими другими группами цветковых растений определяется не только их высокими декоративными качествами, но и уникальными особенностями биологии этих растений. Наряду с этим, представители семейства почти повсеместно составляют один из наиболее уязвимых компонентов растительных сообществ (Аверьянов, 2000). В Южном Приуралье орхидные - одно из семейств, наиболее многочисленных по числу редких видов. Редкость орхидных обусловлена их биологическими особенностями, а также чертами климата данного района. Представители сем. Oгchidaceae, встречающиеся на территории Южного Приуралья, остаются малоизученными в биоэкологическом плане, в вопросах строения, функционирования и самоподдержания ценопопуляций. Большая часть территории района исследования имеет очень высокую промышленную и сельскохозяйственную освоенность, поэтому проблемы охраны естественных природных комплексов и редких видов растений здесь очень актуальны. Кроме того, в степной зоне ценопопуляции растений исследованы недостаточно. Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение особенностей биологии и оценка состояния ценопопуляций некоторых видов орхидных Южного Приуралья. Основные задачи:

1. Исследовать распространение, экологическую и фитоценотическую приуроченность орхидных Южного Приуралья;

2. Изучить состав, структуру и динамику ценопопуляций некоторых видов орхидных данного района;

3. Разработать критерии оценки состояния ценопопуляций орхидных на основе численности, возрастной структуры и жизненности ценопопуляций;

4. Оценить состояние и устойчивость ценопопуляций видов сем. Oгchidaceae в различных ценозах на охраняемых и не охраняемых территориях региона;

5. Дать рекомендации по охране орхидных Южног

.тодшсшлльнм!

БИБЛИОТЕКА I

С.Петервгрг п,гЛ

09 ?00 С '

■ I в ш

Научная новизна работы. Впервые для территории Южного Приуралья приведена комплексная характеристика 8 видов орхидных: Cypripedium calceolus L., Epipactis palustris (L.) Crantz, Epipactis helleborine (L.) Crantz., Corallorrhiza trifida Chatel, Platanthera bifolia (L.) Rich., Neottianthe cucullata (L.) Schlechter, Dactylorhiza incamata (L.) Soo, Orchis militaris L. Исследована возрастная структура и динамика ценопопуляций данных видов, особенности само поддержания ценопопуляций. Выделены критерии оценки состояния ценопопуляций орхидных на примере Cypripedium calceolus и Epipactis helleborine. Впервые для оценки жизненности особей двух возрастных состояний составлены сигмальные политипичные шкалы Уточнен состав флоры орхидных ОЦЛМ «Бузулукский бор», участка «Буртинская степь» ОГПЗ «Оренбургский» и некоторых памятников природы. Впервые дана комплексная оценка состояния ценопопуляций орхидных на охраняемых территориях Южного Приуралья.

Практическая значимость результатов исследования. Отмечены новые местонахождения изученных видов орхидных. Результаты хорологического изучения их могут использоваться при планировании развития сети ООПТ Урала и Приуралья. Сведения по экологии и биологии изученных видов служат основой для разработки мер охраны их природных местообитаний. Результаты работы могут быть включены в базу данных редких и исчезающих растений Урала и Приуралья Материалы диссертационной работы применяются в учебном процессе на кафедре ботаники и методики преподавания биологии и экологии ГОУ ВПО «Оренбургский педагогический университет» в курсах «Систематика растений», «Экология растений», «Редкие растения Оренбургской области» при чтении лекций, проведении лабораторно-практических занятий, полевых практик. Положения выносимые на защиту:

1. Биоэкологическая характеристика восьми представителей сем. Orchidaceae в условиях Южного Приуралья.

2. Комплексные характеристики ценопопуляций некоторых видов орхидных данного региона.

3. Оценка состояния ценопопуляций орхидных Южного Приуралья на основе численности, возрастного состава и жизненности ценопопуляции.

4. Разработанные меры охраны орхидных включают элементы управления состоянием ценопопуляций на основе постоянного мониторинга с учетом жизненной стратегии охраняемых видов.

Апробация работы. Основные положения диссертационного исследования были докложены на международной конференции «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Бахилова Поляна, 2002), на II Международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2002), на VI Всероссийском популяционном семинаре «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии» (Нижний Тагил, 2002), на XXIV преподавательской и ХЬП студенческой научно-практической конференции ОГПУ: «Наука XXI века: проблемы и перспективы» (Оренбург, 2002), на XXVI преподавательской научно-практической конференции ОГПУ «Качество профессионального образования: новые приоритеты, системы оценки» (Оренбург, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, включающего 236 источников, из них 53 на иностранных языках. Работа изложена на 172 страницах, включает приложение, состоящее из 19 таблиц и 31 рисунка.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ Глава 1. Орхидные умеренной зоны как объекты изучения и охраны 1.1. Особенности биологии наземных орхидных умеренной зоны. Рассмотрены биологические особенности орхидных, связанные с биотическими взаимодействиями: микориза и энтомофилия различных уровней специализации. Адаптации орхидных к сезонному климату умеренной зоны выражаются в наличии покоя семян различной природы; длительном подземном развитии протокормов; образовании подземных и значительно реже надземных запасающих органов различной морфологической природы. Общеизвестна способность орхидных переходить в состояние вторичного покоя. Приведена продолжительность данного периода у ряда видов умеренной зоны. Вторичный покой может выступать как

механизм устойчивости орхидных к неблагоприятным факторам окружающей среды.

1.2. Изученность представителей сем. Orchidaceae на Урале и Приуралье. В последние два десятилетия орхидные Урала, как и орхидные России в целом, стали предметом многочисленных исследований. Наиболее детально исследовано распространение, биологические особенности, динамика ценопопуляций орхидных Среднего и Южного Урала (Князев и др., 1989, 1994, 2000; Бурдыгина, 1994; Куликов, 1995; Филиппов, 1997; Суюндуков, 2002). Крупным обобщением многолетних исследований орхидных Урала является книга коллектива авторов Мамаев С.А., Князев М.С., Куликов П.В., Филиппов Е.Г. «Орхидные Урала: систематика, биология, охрана» (2004).

Специальных исследований орхидных Южного Приуралья до настоящего времени не проводилось. Наиболее редкие виды Приуралья охарактеризованы в работах П.Л. Горчаковского, ЕА. Шуровой (1982), Е.В. Кучерова, А.А. Мулдашева, А.Х. Галеевой (1987). Т.И. Плаксиной (2001) приведен список орхидных Волго-Уральского региона. З.Н. Рябининой (1988, 1995, 1998) сделан флористический обзор представителей сем. Orchidaceae, встречающихся на территории Оренбургской области.

Глава 2. Материалы и методика исследования

2.1. Краткая характеристика района исследования. Дана характеристика географического положения, геологического строения, рельефа, гидрологии, климата, почв и растительности района исследования.

2.2. Материал и методы исследования. Основой для настоящей работы послужили материалы, собранные автором в период с 2001 по 2004 гг. Основными объектами исследований были выбраны восемь видов орхидных, редких для территории Южного Приуралья: Cypripedium calceolus L., Epipactis helleborine (L.) Crantz., Epipactis palustris (L.) Crantz., Dactylorhiza incamata (L.) Soo., Orchis militaris L., Neottianthe cucullata (L.) Schlechter., Platanthera bifolia (L.) Rich., Corallorrhiza trífida Chatel. Данные виды имеют различное систематическое положение, относятся к разным жизненным формам, отличаются рядом морфологических и

биоэкологических особенностей, что позволяет считать их достаточно репрезентативной выборкой для изучения орхидных Южного Приуралья. Составлены карты распространения данных видов на территории Южного Приуралья. Исследования проводились на территории лесостепной и степной зоны -Бузулукский район (Бузулукский бор), Красногвардейский район (Плешаново, долина р. Ток), Оренбургский район (с. Подгородняя Покровка), Беляевский район (уч-к «Буртинская степь» ОГПЗ «Оренбургский»).

Ценопопуляция рассматривается нами как совокупность растений одного вида в пределах фитоценоза (Работнов, 1950; Корчагин, 1964). При изучении ценопопуляций использовались общепринятые методические разработки (Работнов, 1950 а, б; Ценопопуляции растений, 1976, 1977, 1988; и др.). В качестве счетной единицы, исходя из фитоценотического подхода, принята "условная особь". В местообитаниях орхидных были заложены учетные площадки (1м2), общим количеством 144 штук. Численность определялась прямым пересчетом особей на учетных площадках. При рассеянном произрастании ограниченного числа особей производился их бесплощадочный учет. Для каждой площадки указывалось проективное покрытие изучаемого вида, подсчитывалось количество особей по возрастным группам. Плотность ценопопуляции рассматривалась как число особей (различных возрастных групп) на единицу заселенного пространства (Миркин, Розенберг, 1983, 1989). Для оценки возрастного состояния особей, учитывая, что орхидные в Южном Приуралье относятся к числу редких и охраняемых растений, мы использовали методику выделения различных по статусу особей непосредственно в полевых условиях на основе наиболее доступных морфометрических показателей надземных органов растений (Диагнозы и ключи...,1983, Вахрамеева, 2000; Вахрамеева и др., 1995, 1997, 2003; Фардеева, 1997).

В пределах каждой ценопопуляции было выделено четыре группы возрастных состояний особей - ювенильные имматурные (т), взрослые вегетативные (уш), генеративные К группе взрослых вегетативных относили также временно не цветущие генеративные растения. После выявления возрастной структуры ценопопуляции, определяли тип возрастного спектра и тип ценопопуляции

(инвазионный, нормальный, регрессивный) (Уранов, Смирнова, 1969; Ценопопуляции растений, 1976; Заугольнова, 1977,1978,1982 и др.).

На примере двух модельных видов Cypiipedium calceolus и Epipactis helleborine были выделены критерии для оценки состояния ценопопуляций. Выбор данных видов в качестве модельных обусловлен тем, что нами было изучено по несколько ценопопуляции каждого вида, что дает возможность их сравнения; число исследованных растений обеспечило репрезентативную выборку для получения достоверных результатов. Для оценки жизненности составлены сигмальные политипичные шкалы для vm и g растений, рассчитанные на основе показателя анормальности Ф|, посредством которого можно оценить степень отклонения объекта от нормы (Зайцев, 1984). В основу шкалы положены идеи А.А. Уранова (1960), И.М. Ермаковой (1976) и Г.М. Проскуряковой (1968). Для обработки полученных данных применялись общепринятые статистические методы (Зайцев, 1984). Расчеты проведены с использованием программы MS Excel для MS Windows.

Глава 3. Систематический и ботанико-географический анализ орхидных Южного Приуралья 3.1. Систематический анализ. На территории Южного Приуралья произрастает 27 видов из 18 родов орхидных (Рябинина, 1998). Согласно системе ИХ. Вгев81ег (1981) они относятся к пяти подсемействам (рис. 1.).

Наиболее широко

представлено подсемейство

Ряс. 1. Систематический состав орхидных Южного Приуралья

ОгсЫ^ёеае (17 видов из 11

родов). Большая часть видов данного подсемейства (11 видов из 7 родов) принадлежит к трибе ОгсЫёеае. Среди них Оушпаёепипае (8 видов, 5 родов) значительно преобладают над ОгсЫётае (2 вида, 1 род). Преобладание ОгсЫёеае указывает на преимущественно европейский характер флоры орхидных Южного Урала, так как эта группа широко распространена в Евразии (Вге$$1ег, 1981).

3.2. Ботанико-географический анализ. В составе флоры орхидных Южного Приуралья выделены следующие геоэлементы: голарктический геоэлемент - 22,2% (6 видов), евразиатский геоэлемент - 51,9% (14 видов), евросибирский геоэлемент -11,1% (3 вида), европейский геоэлемент - 3,7% (1 вид). К группе «связующих» относятся 2 вида (Platanthera bifolia (L.) Rich., Cephalanthera rubra (L.) L.C. Rich.), к группе «плюрирегиональных» относится Spiranthes sinensis (Pers.) Ames. По территории Южного Приуралья проходят южные границы европейских частей ареалов следующих видов: Epipogium aphyllum Sw., Orchis militaris L., Orchis ustulata L., Neottianthe cucullata (L.) Schlechter., Liparis Ioeselii (L.) L.C.Rich., Dactylorhiza X intermedia (=D. baltica). Флора орхидных Южного Приуралья, как и флора орхидных Урала не имеет черт самобытности, развитие ее шло за счет неуральских, по своему происхождению, элементов, главным образом, происходящих из Центральной Европы, а также, в незначительной степени, из Южной Сибири (Горчаковский, 1969; Куликов, 1995).

Глава 4. Биоэкологическая характеристика орхидных Южного Приуралья

4.1. Жизненные формы и экологические группы орхидных Южного Приуралья. Орхидные на территории Южного Приуралья распределены неравномерно: при продвижении с севера на юг число встречающихся видов закономерно уменьшается. В лесостепной зоне исследуемого района наблюдается большее разнообразие видов: встречаются практически все корневищные виды, характерные для флоры Южного Приуралья, ряд орхидных со стеблекорневыми тубероидами (Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Neottianthe cucullata (L.) Schlechter., Platanthera bifolia (L.) Rich.). В степной зоне основную массу видов орхидных составляют тубероидные виды (виды родов Dactylorhiza, Orchis), отмечены некоторые корневищные виды, например Е. palustris. Ряд видов встречается в обеих зонах: Cephalanthera rubra (L.) L.C. Rich, Coeloglossum viride (L.) С Hartm., Neottia nidus-avis (L.) L.C. Rich., Herminium monorchis (L.) R. Br. Данные виды, как правило, приурочены к лесным сообществам степной зоны (байрачные леса). Экологическая пластичность орхидных определяет их распространение по многим районам Южного Приуралья, но везде они произрастают очень рассеянно, их популяции

малочисленны, в составе фитоценозов они являются подчиненным элементом (ассектаторами). Орхидные в условиях Южного Приуралья занимают определенные экологические ниши, связанные с физико-химическими и гидрологическими свойствами почвы, влажностью воздуха, наличием определенных микосимбионтов и опылителей.

4.2. Биоэкологическая характеристика изученных видов орхидных.

С. calceolus, E. helleborine, P. bifolia приурочены к сосново-березовым, сосново-липовым, хвойным лесам, для дремлика широколистного отмечено произрастание на вторичных нарушенных местообитаниях, лесонасаждениях. Пять видов относятся к лесным мезофитам, один вид лугово-болотный (D. incarnate) и два вида луговые (Е. palustris, О. militaris) гигрофиты, предпочитающие нейтральные или слабощелочные почвы. Все виды кроме С. trifida - типично летнезеленые растения. Фенологические даты С. calceolus, P. bifolia, N. cucullata, D. incamata, C. trifida совпадают с датами соответствующих фенофаз на Урале. У изученных видов дремликов основные фенофазы сдвинуты на две недели позже по сравнению с уральскими видами. В условиях степной зоны отмечен низкий процент плодоношения у Е. palustris, D. incamata, О. militaris, что можно объяснить резкой континентальностью климата. Ритм сезонного развития О. militaris в Южном Приуралье ускорен и сокращен по сравнению с Уралом: вегетация и основные фенологические периоды начинаются на две недели раньше.

Для ценопопуляций всех изученных видов характерен правосторонний возрастной спектр с максимумом на группе взрослых вегетативных особей или генеративных. Средняя плотность ценопопуляций невысока: 0,3 - 4 особи на м2, наиболее высокая плотность отмечена для ценопопуляции Epipactis palustris - 21 особь на м2.

Глава 5. Популяционная биология орхидных Южного Приуралья

5.1. Критерии оценки состояния ценопопуляций орхидных. В последнее время многие исследователи оценивают популяции растений по набору признаков (Заугольнова и др., 1988, 1989, 1991; Семенова, Иванова, 1988; Злобин, 1989, Суюндуков, 2002 и др.). Чаще всего используются различные морфометрические и

демографические параметры. Наиболее существенными признаками ценопопуляций можно считать численность, возрастную структуру и жизненность (Ценопопуляций растений, 1976).

5.1.1. Оценка состояния ценопопуляций орхидных Южного Приуралья на примере Сурпреёшш са1сео1ш и Ер1расИ$ ИеПеЪогте. В качестве критериев оценки состояния ценопопуляций С. са1сео1ш и Е. ИеИеЪогте были использованы следующие параметры: численность, жизненное состояние взрослых особей ценопопуляции и ее возрастной состав. Жизненность особей - это их свойство, проявляющееся в мощности особей и в различных перспективах развития (Воронцова, Гатцук, Ермакова, 1976). Само же понятие «жизненность ценопопуляции» можно определить как свойство ценопопуляции, проявляющееся в степени устойчивости ее и продуктивности (Воронцова, 1976). Жизненное состояние ценопопуляции отражает жизненное состояние составляющих ее особей. Поэтому оценку жизненности ценопопуляции необходимо проводить, учитывая жизненное состояние всех (или хотя бы представительной выборки) особей.

Обобщая опубликованные работы по жизненности ценопопуляций (Уранов, 1960; Жукова, Ермакова, 1967; и др.,) и дополняя их, мы для определения жизненности ценопопуляций модельных видов использовали балльную систему оценки. В связи с тем, что орхидные, как и все растения - многопризнаковые объекты, для оценки их жизненности нами составлена сигмальная политипичная шкала. В основу шкалы положены рассчитанные значения показателя анормальности (Ф]) особей двух возрастных состояний (уш и g). Данный показатель учитывает знаки отклонений и позволяет оценить степень отклонения объекта от нормы по совокупности признаков (Зайцев, 1984). Показатель анормальности для каждой особи рассчитывали на основе признаков вегетативной и генеративной сферы, а именно: высота побега, число листьев, длина и ширина листа средней формации, количество жилок, длина соцветия и число цветков. После подсчета для каждой особи, была построена десятибалльная шкала с учетом классового интервала (с) для генеративных растений С. са1сео1ш, а для оценки жизненности взрослых вегетативных растений башмачка настоящего шкала была двенадцатибалльной. За норму принято значение середины класса равное нулю.

Взрослые вегетативные особи С. calceolus, имеющие значение Ф| больше нуля, характеризуются баллами жизненности от 6 до 12. Жизненность особей со значениями Ф) меньше нуля соответствует баллам от 5 до 1. Аналогично обстоит дело с генеративными особями данного вида. Подобным образом составлена шкала жизненности для Е. helleboгine. Проведенное определение жизненности ценопопуляций на основе составленных нами шкал позволяет формализовать определение жизненности ценопопуляций и исключить интуитивные способы оценки данного параметра. Как и И.М. Ермакова (1976), мы считаем, что жизненное состояние ценопопуляции характеризуется следующими показателями: 1) средний балл жизненности показывает средний уровень жизненности ценопопуляции и отдельных возрастных групп, слагающих ее; 2) встречаемость особей с определенным баллом жизненности - фактическое распределение в составе ценопопуляции особей разной жизненности; 3) показатель жизненности ценопопуляции характеризует всю ценопопуляцию в целом; 4) относительный показатель жизненности позволяет сравнивать ценопопуляции друг с другом. Установлено, что усиление жизненного потенциала популяций связано с интенсивностью процессов семенного омоложения, так как переход особей на высший уровень жизненности осуществляется исключительно семенным путем. При вегетативном размножении лишь часть образовавшихся особей обладает такой же жизненностью, как материнская, у остальных особей жизненность ниже. Вследствие этого, вегетативно развивающиеся особи не могут превзойти по жизненности материнскую особь (Жиляев, 1987). Мы считаем, что анализируя изменения показателя относительной жизненности ценопопуляции и возрастного спектра, можно судить о способе самоподдержания ценопопуляции.

На основании изучения ценопопуляций С. calceolus и Е. helleboгme мы полагаем, что увеличение жизненности может свидетельствовать о довольно успешном семенном возобновлении (если это подтверждается высокой долей молодых особей). Стабильность относительного показателя жизненности ценопопуляции говорит о преобладании семенного или равновесии процессов семенного и вегетативного размножения. Дисбаланс способов размножения и преобладание вегетативного приводит к нестабильности и снижению значения этого

показателя. О преобладании вегетативного размножения свидетельствует и постоянное присутствие особей с одинаковыми баллами жизненности в обеих возрастных группах в одних и тех же соотношениях, что подтверждается также и отсутствием ювенильных растений в ценопопуляции. Наличие особей с разными баллами жизненности от минимального до максимального значений, может способствовать большей устойчивости ценопопуляции. Приближение величины показателя относительной жизненности ценопопуляции к единице может свидетельствовать о критическом состоянии ценопопуляции.

Все изученные ценопопуляции башмачка настоящего характеризуются низкой численностью (не более 50 особей) и плотностью. Большинство из них относятся к нормальным, полночленным ценопопуляциям. Возрастной спектр правосторонний, совпадает с базовым спектром. Показатели жизненности уш группы ценопопуляций как правило превышают таковые генеративной части, что отражает особенности возрастной структуры ценопопуляций башмачка настоящего - преобладание взрослых вегетативных особей над генеративными.

Большая часть изученных ценопопуляций Е. ИеИеЪогте находится во временно критическом и критическом состояниях. Исследованные ценопопуляции дремлика широколистного характеризуются преобладанием особей со средним уровнем жизненности в обеих возрастных группах. Наблюдается разрыв в распределении особей по уровням жизненности: основная масса растений относится к среднему уровню и малая часть (1,5-3,1%) в каждой ценопопуляции имеет высший балл жизненности 10.

Нами выделены следующие состояния ценопопуляций орхидных Южного Приуралья: 1) оптимальное состояние характеризуется высокой численностью (в условиях данного региона более 50 особей), высокой долей молодых + т) растений (более 20% от численности ценопопуляции), полночленным относительно стабильным возрастным спектром, стабильностью значения относительного показателя жизненности ценопопуляции (больше 0,5); 2) пессимальное состояние наблюдается при общей численности ценопопуляции менее 50 особей, при низкой доле молодых растений, значительных колебаниях возрастного спектра; 3) временно-критическое состояние возникает при численности ценопопуляции

менее 30 особей и относительно стабильном возрастном спектре; 4) критическим состоянием ценопопуляции считаем такое, при котором общая численность особей менее 30, доля ювенильных растений менее 5% и im растений менее 10%, а значение относительного показателя жизненности ценопопуляции приближается к единице.

5.2. Состояние ценопопуляций изученных видов орхидных. Ценопопуляции Epipactis palustris, Dactylorhiza incamata, Orchis militaris находятся в условиях полного заповедания. За период наблюдений отмечено увеличение численности (с 35 до 63 особей) ценопопуляции Е. palustris. Плотность ценопопуляции 21 особь на м2. В возрастном спектре преобладают взрослые вегетативные особи (3 4,29-49,21%). Доля молодых растений очень высока, за время наблюдений произошло некоторое ее снижение с 40% до 34,92%. Всегда присутствуют ювенильные растения 7,32 - 11,43%. Два последних факта свидетельствуют об интенсивном вегетативном размножении (Е. palustris -полицентрический вид) и достаточно эффективном семенном. Увеличение численности имматурных особей в 2004 году могло произойти за счет вегетативного размножения (с глубоким омоложением). Ценопопуляция относится к нормальным, полночленным, находится в оптимальном состоянии.

Увеличение численности отмечено для ценопопуляции О. militaris с 40 до 55 особей. Плотность ценопопуляции 9,2 особи на м2. Возрастной спектр правосторонний с максимумом на взрослых вегетативных (2002, 2004 гг.) или генеративных растениях (2003г.). Доля молодых растений 27,5-41,82%, ювенильные всегда присутствуют и составляют 7,5-20%, что свидетельствует о нормальном самоподдержании. Резкое увеличение численности ювенильных растений (11,120%) произошло после пожара 2003 года. Это можно объяснить снижением конкурентноспособности соседствующих видов. Ценопопуляция нормальная, полночленная, основной способ самовозобновления — семенной, находится в оптимальном состоянии.

Численность ценопопуляции D. incamata в период исследований снизилась с 32 до 6 особей. Плотность ценопопуляции низкая - 0,3 особи на м2. Резкое уменьшение численности в 2004 г. можно объяснить пожаром 2003 года, после" которого произошло резкое увеличение проективного покрытия сообщества до 95-

100%, либо тем, что большая часть особей находится в состоянии вторичного покоя. Возрастной спектр правосторонний, с максимумом на группе генеративных особей. Наиболее сильным колебаниям подвержена численность ювенильных, имматурных и взрослых вегетативных особей. Доля ювенильных растений мала (3,13%-7,41%), в 2004 г. не обнаружены. Самоподдержание ценопопуляции происходит за счет нерегулярного семенного возобновления. Ценопопуляция нормальная, неполночленная, находится в критическом состоянии, несмотря на заповедный режим местообитания.

Численность ценопопуляции N. cucullata 114 - 117 особей, плотность 7,8 особей на м2. Возрастной спектр правосторонний с максимумом на группе взрослых вегетативных растений (41,23-45,3%). Доля молодых растений 34,21-29,06%, причем ювенильные составляют 9,4-12Д8% - самоподдержание ценопопуляции осуществляется семенным путем. Ценопопуляции нормальная, полночленная, находится в оптимальном состоянии.

Ценопопуляция P. bifolia в сосново-липовом лесу (ЦП 1) малочисленная, причем наблюдается резкое сокращение с 23 до 3 особей. Мы связываем данное явление с изменением экологических условий местообитания: в 2003 г. была проведена рубка леса, что привело к резкому изменению условий местообитания. Возрастной спектр правосторонний с преобладанием генеративных растений. Участие молодых особей в составе ценопопуляции незначительно (не более 10%), ювенильные особи нами не обнаружены, следовательно процесс семенного возобновления затруднен. Данная ценопопуляция нормальная, неполночленная находится в критическом состоянии. Ценопопуляция того же вида в смешанном лесу (ЦП 2) характеризуется очень низкой численностью и плотностью (соответственно 10-15 особей и 2 особи на м2). Возрастной спектр правосторонний с максимумом на генеративных особях (60-80%). Доля молодых растений 20% -семенное возобновление достаточно успешное. Ювенильные растения обнаружены в 2002 и 2004 гг., в небольшом количестве 6,67%. Ценопопуляция нормальная, полночленная, находится во временно критическом состоянии. Ценопопуляция в смешанном лесу (ЦП 3) также малочисленная (12-16 особей), с низкой плотностью 1-2 особи на м2. В возрастном спектре чаще преобладают взрослые вегетативные

растения. Значительная доля молодых растений (18,75-25%) свидетельствует о хорошем семенном возобновлении. Данная ценопопуляция нормальная, полночленная, основной способ самоподдержания - семенное возобновление. Находится во временно критическом состоянии в связи с низкой численностью. Численность ценопопуляции в дубово-липовом сосняке (ЦП 4) низкая, но стабильная (11-14 особей). Возрастной спектр правосторонний с максимумом на генеративной или взрослой вегетативной группе. Отмечено резкое снижение доли молодых растений с 21,43 до 8,33%, а также отсутствие ювенильных особей в 2002 и 2004 гг. Мы наблюдали переход из пессимального состояния (2003г.) во временно критическое (2004г.). Численность ценопопуляции на склоне балки в сосново-липовом лесу (ЦП 5) подвержена незначительным колебаниям 21-28 особей. Плотность 3-4 особи на м2. В возрастном спектре преобладают генеративные (42,86-58,33%) или взрослые вегетативные особи (46,43%). Ювенильные растения всегда присутствуют, за период исследований их доля возросла с 4,76 до 8,33%. Суммарная доля молодых растений практически постоянна 17-19% - семенное возобновление успешное. Данная ценопопуляция нормальная, полночленная, находится в пессимальном состоянии, в связи с низкой численностью.

Ценопопуляция Corallorrhiza trífida на склоне оврага в дубово-березовом лесуЛ малочисленная 35-15 особей. За период исследований произошло снижение численности. Все особи генеративные, что связано с особенностями онтогенеза данного вида. В связи с тем, что подземная часть ценопопуляции нами не изучалась, полного представления о возрастном составе мы не имеем. Снижение численности генеративных особей могло произойти вследствие окончания цикла развития данных особей и неодновременности прорастания семян (Виноградова, 1999).

53. Основные механизмы устойчивости ценопопуляций орхидных. Устойчивость ценопопуляций орхидных обеспечивается различными формами поливариантности онтогенеза: временной, ритмологической, размерной, морфологической, размножения. На организменном уровне устойчивость популяций определяется многими свойствами, среди которых важнейшими являются длительность онтогенеза и отдельных его этапов, а также варьирование этого признака. Большая длительность жизни особей приводит к большей устойчивости

популяций на организменном уровне. Для орхидных описаны все пять классов временной поливариантности: ускоренное развитие, нормальное развитие, замедленное развитие, вторичный покой и реверсии в более молодые возрастные состояния вследствие омоложения. У пальчатокоренника мясо-красного различают три типа жизненного цикла (Вахрамеева, 2000). Однако возможен и другой путь ускорения развития - пропуск одного или нескольких возрастных состояний, либо целого периода. Устойчивости способствуют и реверсии на более ранние этапы онтогенеза, сопровождающиеся неглубоким (С. calceolus) или глубоким (Е. palustris) омоложением. Как проявление устойчивости на организменном уровне можно рассматривать перерыв в цветении у генеративных особей и переход их во временно нецветущее состояние (С. calceolus, P. bifolia, D. incarnata, N. cucullata). Большинству орхидных свойственно состояние вторичного покоя, которое некоторыми авторами рассматривается как крайнее проявление временной поливариантности (Жукова, 1987).

Размерная поливариантность проявляется в дифференциации особей по жизненности в каждой возрастной группе ценопопуляции, что показано нами на примере С. calceolus и Е. heleborine. Разнообразие вариантов жизненного состояния одной и той же особи на протяжении онтогенеза создает реальные предпосылки реализации множества путей онтогенеза, что обеспечивает лучшую приспособленность к постоянно меняющимся условиям среды. В процессе исследований были зарегистрированы разнообразные проявления морфологической поливариантности вегетативных и генеративных органов орхидных. К высокополиморфным видам относятся С. calceolus, E. helleborine, D. incarnata, остальные виды - к мало изменчивым. Наиболее полиморфны признаки, связанные с окраской и формой цветка. У D. incarnata нами отмечена изменчивость в окраске, цветков и прицветников. У дремлика широколистного отмечены особи с различной формой листовой пластинки, окраской цветка. У особей популяции Е. palustris сильно варьирует число цветков и плотность соцветия. В ценопопуляциях башмачка настоящего были обнаружены особи, отличающиеся окраской долей околоцветника: наряду с нормальной окраской отмечены апохромные формы. Для ритмологической поливариантности онтогенеза характерна асинхронность в сроках наступления той

или иной фенофазы у особей одной ценопопуляции и разных локальных популяций. Нами выявлены три феноритмогруппы Е. helleborine, отличающиеся сроками цветения: выделяются ранние формы (начинают цвести в конце июня), промежуточные (цветут в середине июля, когда ранние уже отцвели), и поздние (бутонизируют во время цветения промежуточной группы, цветут в конце июля -начале августа). Данное явление служит стабилизирующим фактором для сохранения ценопопуляции при неблагоприятных экологических воздействиях и гарантирует большую успешность семенного размножения. Поливариантность размножения проявляется в наличии у большинства орхидных вегетативного и семенного размножения.

На популяционном уровне устойчивость ценопопуляций орхидных может достигаться разными путями: 1) за счет длительности жизни взрослых растений, при постоянном слабом омоложении ценопопуляций семенным пополнением, эпизодически обильным (С. calceolus). Длительность жизни - более 20 лет; 2) за счет относительно длинной жизни взрослых особей и постоянного молодого пополнения. Длительность жизни до 30 лет (D. incarnata, N. cucullata); 3) за счет постоянного пополнения вегетативными сильно омоложенными зачатками, кроме того возможно и семенное возобновление (Е. palustris). Устойчивость на фитоценотическом и биогеоценотическом уровне у наземных орхидей обеспечивается их контактом с микоризообразующими грибами, длительной коэволюцией с насекомыми-опылителями, преимущественно патиентным типом жизненной стратегии орхидных.

Глава 6. Вопросы охраны орхидных Южного Приуралья Существующая в настоящее время система ООПТ исследуемой части Южного Приуралья состоит из двух участков ОГПЗ «Оренбургский»: «Таловская степь» (Первомайский район) и «Буртинская степь» (Беляевский район). На территории района находится особо ценный лесной массив «Бузулукский бор», ряд заказников и памятников природы.

Наибольшее число видов орхидных отмечено нами на территории ОЦЛМ «Бузулукский бор» (17 видов) и 3 вида на участке «Буртинская степь». Большинство

памятников природы, находящихся на данной территории недостаточно изучены в ботаническом отношении. Наибольшим разнообразием орхидных отличается «Краснокаменный родник» (Беляевский район), в остальных встречается по одному виду данного семейства (Табл.№1).

Таблица №1

Видовой состав орхидных во флоре ООПТ и памятников природы Южного

№ п/п Название Местонахождение Отмеченные виды орхидных

1. Участок «Буртинская степь» ОГПЗ «Оренбургский Беляевский р-н Dactylorhiza incamala, Orchis militaris, Epipactis paiustris

2. ОЦЛМ «Бузулукский бор» Бузулукский р-н Orchis militaris, Cypripedium calceolus, C. ventricosum, C. macranthon, C. guttafUm, Neottia nidus-avis, Goodyera repens Epipactis helleborine, Gymnadenia conopsea, Liparis loeselii, Platanthera bifolia, Neottianthe cucullata, Dactylorhiza baltica, Cephalanthera rubra, Listera ovata, Epipogium aphyllum, Malaxis monophyllos

3. Краснокаменный родник Беляевский р-н, к с. с.Белогорского Dactylorhiza incamata, Orchis militaris

4. Донскойдубняк Беляевский р-н, к з. от сДонское Cephalanthera rubra

5. Урочище «Медведка» Красногвардейский р-н, СЗ окраина с.Новотакент Corallorrhiza trifida

6. Дендрарий Аветисяна В. окраина с. Подгородняя Покровка Epipactis helleborine

Несмотря на статус особо ценного лесного массива, в Бузулукском бору не принимается соответствующих мер по охране редких растений, в том числе и орхидных. Приведенные данные свидетельствуют о необходимости системного анализа и мониторинга уже существующих ООПТ, выявления, описания и утверждения новых луговых, лесостепных, степных и коренных лесных охраняемых территорий разного статуса и ранга, а также образование особо охраняемой территории высшего ранга - государственного национального парка «Бузулукский бор».

Для сохранения орхидных Южного Приуралья необходимо: 1) включить в список охраняемых растений всех представителей семейства ОгсЫ(Засеае в данном регионе; 2) обеспечить проведение экспериментов по культивированию орхидных т

vitro и интродукции их в естественные местообитания; 3) разработать проект дальнейшего развития сети ООПТ данного района, с присвоением особо ценному лесному массиву «Бузулукский бор» статуса национального парка; 4) увеличить площадь участка «Буртинская степь» ОГПЗ «Оренбургский» за счет охранной зоны;

5) продолжить мониторинговые наблюдения за популяциями орхидных;

6) разработать рекомендации по управлению состоянием ценопопуляций орхидных на охраняемых территориях. Для этого необходимо выявить все местонахождения орхидных на территории Южного Приуралья; проводить ежегодные наблюдения за динамикой популяций.

Рекомендации по охране каждой конкретной популяции орхидных должны разрабатываться на основе учета особенностей местообитания, характера и интенсивности антропогенного воздействия, эколого-биологических особенностей видов с учетом их жизненной стратегии. Среди изученных видов корневищные орхидные относятся к группе фитоценотических патиентов, виды со стеблекорневыми тубероидами - к группе растений, сочетающих свойства эксплерентов и фитоценотических патиентов. Основным способом сохранения первой группы видов выступает охрана местообитаний, для стабильного существования второй группы видов, кроме того, необходимы слабые регуляторные воздействия, приводящие к нарушению сомкнутости растительного покрова (сенокошение, выпас).

Для поддержания нормального функционирования ценопопуляций на территории ОГПЗ «Оренбургский» необходимо проводить однократное сенокошение во второй половине лета (после завязывания плодов), или периодически раз в 2 - 3 года. При этом увеличится осветленность местообитания, уменьшится конкуренция со стороны соседствующих видов. На территории ОЦЛМ «Бузулукский бор» в ряде местообитаний нужно проводить рубки осветления для сохранения таких видов как Cypripedium calceolus, при этом уменьшается количество древесного подроста, кустарников, увеличивается осветленность местообитаний. Кроме того, необходимо ограничить рекреацию в местах произрастания Neottianthe cucullata, т.к. нарушение мохового покрова при рекреации приводит к исчезновению данного вида.

ВЫВОДЫ

1. Спектр геоэлементов флоры орхидных Южного Приуралья отражает пограничное положение исследованной территории, расположенной на стыке нескольких миграционных путей между Европой и Азией. Преобладают элементы евразиатской группы 51,9 % (14 видов,), на долю голарктического геоэлемента приходится 22% (6 видов). Участие евросибирской и европейской групп незначительно - соответственно 11,1% (3 вида) и 3,7% (1 вид).

2. В условиях Южного Приуралья Cypripedium calceolus, Platanthera bifolia, Epipactis helleborine характеризуются довольно широкой эколого-фитоценотической амплитудой, более узкая характерна для Dactylorhiza incarnata, Orchis militaris, Epipactis palustris, Corallorrhiza trifida узкая для Neottianthe cucullata. Для данных видов составлены карты распространения на территории Южного Приуралья.

3. Ценопопуляции орхидных малочисленны (в среднем 50 особей), для всех изученных ценопопуляций характерен правосторонний возрастной спектр с максимумом на группе взрослых вегетативных или генеративных особей. Средняя плотность ценопопуляций невысока 0,3 - 4 особи на м2. Полночленные нормальные ценопопуляции характерны для Cypripedium calceolus, Orchis militaris, Epipactis palustris, Neottianthe cucullata. Ценопопуляции Epipactis helleborine, Dactylorhiza incarnata, Platanthera bifolia чаще неполночленные.

4. Жизненность ценопопуляций орхидных наиболее полно характеризуют средний балл жизненности особи, общая жизненность ценопопуляции, относительный показатель жизненности ценопопуляции. Последний в сочетании с анализом возрастного спектра может использоваться при определении способа самоподдержания ценопопуляции.

5. На основании анализа численности, возрастного спектра и жизненности ценопопуляций орхидных Южного Приуралья выделены четыре состояния ценопопуляций: оптимальное, пессимальное, временно-критическое и критическое.

ценопопуляции ряда видов (Platanthera bifolia, Epipactis helleborine) находятся в пессимальном и критическом состояниях.

7. Устойчивость ценопопуляций орхидных на организменном и популяционном уровнях осуществляется за счет различных форм поливариантности онтогенеза; на фитоценотическом и биогеоценотическом уровне обеспечивается биотическими взаимоотношениями, а также преимущественно патиентным типом жизненной стратегии.

8. Максимальное количество редких видов орхидных обнаружено в особо ценном лесном массиве «Бузулукский бор» (17 видов), в связи с чем предложено присвоить данному лесному массиву статус национального парка.

9. Для сохранения ценопопуляций орхидных на охраняемых территориях приведен ряд мер на основании трехлетнего мониторинга с учетом жизненной стратегии видов.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Стецук Н.П. К вопросу об изучении флоры Orchidaceae Juss. на территории Оренбургской области //Наука XXI века: проблемы и перспективы: Материалы XXIV преподавательской и XLII студенческой научно-практической конференции ОПТУ. 4-5 апреля 2002 г. 4.2: Естественнонаучные секции. - Оренбург: Изд-во ОПТУ, 2002.-с.189-191.

2. Стецук Н.П. Состояние ценопопуляции Dactylorhiza incarnata L. Soo (Orhidaceae) урочища «Луневое» участка «Буртинская степь» Оренбургского степного заповедника //Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии. Сборник тезисов докладов VI Всероссийского популяционного семинара. Нижний Тагил, 2-6 декабря 2002г. - Нижний Тагил, 2002. стр. 163-164.

3. Стецук Н.П. Орхидные Оренбургской области в условиях антропогенного воздействия //Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Материалы II международной конференции. Оренбург, 17-18 декабря 2002г. -Оренбург: Изд-во ОПТУ, 2002. - стр. 78-79.

4. Стецук Н.П. Вопросы охраны Orchidaceae Juss. на территории Оренбургской области // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты. Материалы

Международной научной конференции (Жигулевск - Бахилова Поляна, 4-8.09.2002). - Бахилова Поляна, 2003. стр.376-377.

5. Стецук Н.П. Эколого-морфологическая характеристика и состояние ценопопуляций Cypгipedium calceolus Ь. Южного Урала // Материалы междунар. науч. конф. «Охрана и культивирование орхидей» (6-8 октября 2003 г., Харьков). -Харьков: ХНУ. - 2003. - с. 49 - 51.

6. Стецук Н.П. Оценка возможности устойчивого существования БаСукяМга тсагпа1а (Ь.) Soo в Оренбургском степном заповеднике //Качество профессионального образования: новые приоритеты, системы оценки: Материалы XXVI преподавательской научно-практической конференции. Оренбург, 7-8 апреля 2004 г. Ч. 3: Физико-математические и естественнонаучные секции. - Оренбург: Изд-во ОПТУ, 2004. - с. 217-21Я

7. Стецук Н.П. Состояние ценопопуляций некоторых видов орхидных Южного Приуралья //Успехи современного естествознания. - 2004. №8. с.116.

РНБ Русский фонд

2005-4 22643

ООО «Агентство «Пресса», г. Оренбург, ул. Комсомольская, 45 тел. 29-22-22. Лицензия ЛР № 063109 от 04.02.1999 г.

Отпечатано 22.10.2004 г. Заказ № 2357, тираж 100 экз, усл. печатных листов 1,44

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Стецук, Наталья Петровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОРХИДНЫЕ УМЕРЕННОЙ ЗОНЫ КАК ОБЪЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ И ОХРАНЫ.

1.1. Особенности биологии наземных орхидных умеренной зоны.

1.2. Изученность представителей сем. Orchidaceae на Урале и Приуралье

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Краткая характеристика района исследования.

2.2. Материал и методы исследования.

ГЛАВАЗ. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СОСТАВ И БОТАНИКО-ГЕОГРАФИ-ЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ОРХИДНЫХ ЮЖНОГО ПРИУРАЛЬЯ.

3.1. Систематический состав.

3.2. Ботанико-географический анализ.

ГЛАВА 4. БИОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОРХИДНЫХ ЮЖНОГО ПРИУРАЛЬЯ.

4.1. Жизненные формы и экологические группы орхидных Южного Приуралья.

4.2. Биоэкологическая характеристика изученных видов орхидных.

ГЛАВА 5. ПОПУЛЯЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ ОРХИДНЫХ ЮЖНОГО ПРИУРАЛЬЯ.

5.1. Критерии оценки состояния ценопопуляций орхидных.

5.1.1. Оценка состояния ценопопуляций орхидных Южного Приуралья на примере Cypripedium calceolus и Epipactis helleborine.

5.2. Состояние ценопопуляций изученных видов орхидных.

5.3. Основные механизмы устойчивости ценопопуляций орхидных.

ГЛАВА 6. ВОПРОСЫ ОХРАНЫ ОРХИДНЫХ ЮЖНОГО ПРИУРАЛЬЯ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические особенности и состояние ценопопуляций некоторых видов орхидных в условиях Южного Приуралья"

В Красную книгу РСФСР (1988) из 136 видов орхидных России включены 44 вида из 20 родов, в настоящее время список для нового издания Красной книги насчитывает 66 видов из 30 родов, целый ряд видов занесен в приложение к Красной книге (Варлыгина, 2003). В Южном Приуралье орхидные — одно из семейств, наиболее многочисленных по числу редких видов. Редкость орхидных обусловлена их биологическими особенностями, а также чертами климата данного района. На исследуемой территории отмечено 27 видов орхидных, из них в Красную книгу СССР (1978) занесено 5 видов, в Красные книги РСФСР (1988) и Оренбургской области (1998) — соответственно девять и восемь видов.

Представители сем. Orchidaceae, встречающиеся на территории Южного Приуралья остаются малоизученными в биоэкологическом плане, в вопросах строения, функционирования и самоподдержания ценопопуляций. Большая часть территории района исследования имеет очень высокую промышленную и сельскохозяйственную освоенность, поэтому проблемы охраны естественных природных комплексов и редких видов растений, здесь очень актуальны. Кроме того, в степной зоне ценопопуляции растений исследованы недостаточно.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы — изучение особенностей биологии и оценка состояния ценопопуляций некоторых видов орхидных Южного Приуралья. Основные задачи:

1) исследовать распространение, экологическую и фитоценотическую приуроченность орхидных Южного Приуралья;

2) изучить состав, структуру и динамику ценопопуляций некоторых видов орхидных данного района;

3) разработать критерии оценки состояния ценопопуляций орхидных на основе численности, возрастной структуры и жизненности ценопопуляций;

4) оценить состояние и устойчивость ценопопуляций видов сем. Orchidaceae в различных ценозах на охраняемых и не охраняемых территориях региона;

5) дать рекомендации по охране орхидных Южного Приуралья.

Научная новизна работы. Впервые для территории Южного Приуралья приведена комплексная характеристика 8 видов орхидных: Cypripedium calceolus L., Epipactis palustris (L.) Crantz., Epipactis helleborine (L.) Crantz., Corallorrhiza trifida Chatel, Platanthera bifolia (L.) Rich., Neottianthe cucullata (L.) Schlechter., Dactylorhiza incarnata (L.) Soo., Orchis militaris L. Исследована возрастная структура и динамика ценопопуляций данных видов, особенности самоподдержания ценопопуляций. Выделены критерии оценки состояния ценопопуляций орхидных на примере Cypripedium calceolus и Epipactis helleborine. Впервые для оценки жизненности особей двух возрастных состояний составлены сигмальные политипичные шкалы. Уточнен состав флоры орхидных особо ценного лесного массива «Бузулукский бор», участка «Буртинская степь» ОГПЗ «Оренбургский» и некоторых памятников природы. Впервые дана комплексная оценка состояния ценопопуляций орхидных на охраняемых территориях Южного Приуралья,

Урала и Приуралья. Сведения по экологии и биологии изученных видов могут использоваться для разработки мер охраны их природных местообитаний. Результаты работы могут быть включены в базу данных редких и исчезающих растений Урала и Приуралья. Материалы диссертационной работы применяются в учебном процессе на кафедре ботаники и методики преподавания биологии и экологии ГОУ ВПО «Оренбургский педагогический университет» в курсах «Систематика растений», «Экология растений», «Редкие растения Оренбургской области» при чтении лекций, проведении лабораторно-практических занятий, полевых практик. Положения выносимые на защиту.

1. Биоэкологическая характеристика восьми представителей сем. Orchidaceae в условиях Южного Приуралья.

2. Комплексные характеристики ценопопуляций некоторых видов орхидных данного региона.

3. Оценка состояния ценопопуляций орхидных на основе численности, возрастного состава и жизненности ценопопуляции.

Апробация работы. Основные положения диссертационного исследования были доложены на международной конференции «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Бахилова Поляна, 2002), на II Международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2002), на VI Всероссийском популяционном семинаре «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии» (Нижний Тагил, 2002), на XXIV преподавательской и XLII студенческой научно-практической конференции ОПТУ: «Наука XXI века: проблемы и перспективы» (Оренбург, 2002), на XXVI преподавательской научно-практической конференции ОГПУ «Качество профессионального образования: новые приоритеты, системы оценки» (Оренбург, 2004).

Работа выполнена на кафедре ботаники и методики преподавания биологии и экологии Института естествознания и экономики при ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» под руководством доктора биологических наук, профессора Рябининой З.Н. Автор выражает благодарность к.б.н. И.В. Татаренко, к.б.н. П.В. Куликову, к.б.н. М.С. Князеву за ценные консультации, а также своим близким за помощь в организации полевых исследований.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Стецук, Наталья Петровна

ВЫВОДЫ

3. Ценопопуляции орхидных малочисленны (в среднем 50 особей), для всех изученных ценопопуляций характерен правосторонний возрастной спектр с максимумом на группе взрослых вегетативных или генеративных особей. Средняя плотность ценопопуляций невысока 0,3 — 4 особи на м . Полночленные нормальные ценопопуляции характерны для Cypripedium calceolus, Orchis militaris, Epipactis palustris, Neottianthe cucullata. Ценопопуляции Epipactis helleborine, Dactylorhiza incarnata, Platanthera bifolia чаще неполночленные.

6. На охраняемых территориях ценопопуляции большинства видов (Orchis militaris, Epipactis palustris) находятся в оптимальном состоянии, стабильны; в условиях интенсивного антропогенного воздействия на неохраняемых территориях ценопопуляции ряда видов (Platanthera bifolia, Epipactis helleborine) находятся в пессимальном и критическом состояниях.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Стецук, Наталья Петровна, Оренбург

1. Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (Orchidaceae), 1 // Новости систематики высших растений. — 1988. — Т. 25. — С. 48-61.

2. Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (Orchidaceae), 2 // Там же. — 1989. — Т. 26. — С. 47-56.

3. Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (Orchidaceae), 3 // Там же. — 1990. — Т. 27. — С. 32-62.

4. Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (Orchidaceae), 4 // Там же. — 1991a. — Т. 28. — С. 33-42.

5. Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (Orchidaceae), 5 // Там же. — 1992. — Т. 29. — С. 14-25.

6. Аверьянов Л.В. Основные пути морфологической эволюции в семействе Orchidaceae // Ботан. журн. — 19916. — Т. 76. — № 7. — С. 921-935.

7. Аверьянов Л.В. Происхождение и некоторые особенности эволюции, биологии и экологии орхидных (Orchidaceae) // Ботан. журн. — 1991b. —Т. 76. —№ Ю. —С. 1345-1359.

8. Аверьянов Л.В. Род Dactylorhiza (Orchidaceae) в СССР // Ботан. журн. — 19836. — Т.68. — Вып. 9. — С. 1160-1167.

9. Аверьянов Л.В. Род Dactylorhiza (Orchidaceae) в СССР // Ботан. журн. — 1983а. — Т. 68. — Вып. 7. — С. 889-895.

10. Аверьянов Л.В. Род Spiranthes (Orchidaceae) на территории России // Ботан. журн.—1998. —Т. 83. —№ 10. —С. 104-111.

11. Аверьянов Л.В. Род башмачок — Cypripedium (Orchidaceae) на территории России // Turczaninowia, 1999. — Т. 2. — №2. — С. 5 — 40.

12. Агроклиматические ресурсы Оренбургской области — Л.: Гидрометеоролог, изд-во, 1971. — 120 с.

13. Алёхин В.В. География растений — М.: Советская наука, 1944 — 450 с.

14. Алисов Б.П. Климаты СССР — Изд-во Москов. ун-та, 1956. — 126 с.

15. Андронова Е.В. Эмбриогенез и постсеменное развитие орхидных (на примере Dactylorhiza baltica, D. incarnata, Bletilla striata): Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Л., 1988.

16. Атлас Оренбургской области — М.: Федеральная служба геодезии и картографии России, 1992. — 40 с.

17. Баландин С.В. Форма кадастра популяций редких и исчезающих видов растений на примере Свердловской области // Ботанический журнал. 2003. — Т.86. — №10. — С. 111 — 116.

18. Баталов А.Е. Биоморфология, экология популяций и вопросы охраны орхидей Архангельской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — М., 1998. — 16с.

19. Биоморфология растений / П.Ю. Жмылев, Ю.Е. Алексеев, Е.А. Карпухина, С.А. Баландин — М., 2002. — 240 с.

20. Блинова И.В. Онтогенетическая структура популяций некоторых орхидных на нарушенных местообитаниях в Мурманской области // Ботан. журн. —2001. —Т.86. —№6. —С. 101-113.

21. Блинова И.В. Эколого-биологические особенности некоторых представителей сем. Orchidaceae Муромской области: Дисс. . канд. биол. наук. — Кировск, 1995. — 214 с.

22. Борисов А.А. Климаты СССР. — М.: Просвещение, 1967. — 296 с.

23. Бурдыгина И.А. Орхидные на Среднем Урале: (эколого-биологические особенности, структура популяций и проблемы охраны): Дис. . канд. биол. наук. — Екатеринбург, Орск, 1994. — 324 с.

24. Быченко Т.М. Особенности биологии некоторых видов орхидных Южного Прибайкалья в связи с вопросами их охраны: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — М., 1992. — 20 с.

25. Варлыгина Т.И. Род тайник // Биологическая флора Московской области. — М.: Изд-во МГУ; Аргус, 1995. — Вып. 10. — С. 52-63.

26. Варлыгина Т.И. Состояние охраны орхидных в России // Материалы Междунар. науч. конф. «Охрана и культивирование орхидей» (6-8 октября 2003 г., Харьков). — Харьков: ХНУ. — 2003. — С. 16-18.

27. Вахрамеева М.Г. Род Пальчатокоренник // Биологическая флора Московской области. — М.: «Гриф и К°», 2000. — Вып. 14. — С. 55-86.

28. Вахрамеева М.Г., Блинова И.В., Богомолова Т.И., Жирнова Т.В. Пололепестник зеленый // Биологическая флора Московской области. — М.: «Гриф и К°», 2003. — Вып. 15. — С. 62-77.

29. Вахрамеева М.Г., Быченко Т.М., Татаренко И.В., Экзерцева М.В. Мякотница однолистная // Биологическая флора Московской области. — М.: Изд-во МГУ, 1993. — Вып. 9. — Ч. 1. — С. 40-50.

30. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Баталов А.Е., Тимченко И.А., Богомолова Т.И. Род Дремлик // Биологическая флора Московской области. — М.: Изд-во Полиэкс, 1997. — Вып. 13. — С. 50-87.

31. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Куликов П.В. Пыльцеголовиик длиннолистный // Биологическая флора Московской области. — М.: Аргус, 1996. —Вып. 12. —С. 48-59.

32. Вахрамеева М.Г., Виноградова И.О., Татаренко И.В., Цепляева О.В. Кокушник комарниковый // Биологическая флора Московской области. — М.: Изд-во МГУ, 1993. — Вып. 9. — Ч. 1. — С. 51-64.

33. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Гудайера ползучая // Биологическая флора Московской области. — М.: Изд-во МГУ, 1975. — Вып. 2. — С. 5-10.

34. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Любка двулистная — Platanthera bifolia (L.) Rich // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. — М.: Изд-во МГПИ, 1983. — С. 16-18.

35. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Оценка состояния популяций редких и исчезающих видов растений (на примере семейства орхидных) // Охрана генофонда природной флоры. — Новосибирск, 1983.

36. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Ятрышник (пальчатокоренник) пятнистый — Dactylorhiza maculata Soo и ятрышник Фукса — D. fuchsii Soo // Там же. — С. 12-15^

37. Вахрамеева М.Г., Жирнова Т.В. Неоттианте клобучковая // Биологическая флора Московской области. — М.: «Гриф и К°», 2003. — Вып. 15. —С. 50-61.

38. Вахрамеева М.Г., Загульский М.Н. Любка зеленоцветная // Биологическая флора Московской области. — М.: Аргус, 1995. — Вып. П. —С. 117-131.

39. Вахрамеева М.Г., Загульский М.Н., Быченко Т.М. Ятрышник шлемоносный // Биологическая флора Московской области. — М.: МГУ; Аргус, 1995. — Вып. 10. — С. 64-74.

40. Вахрамеева М.Г., Татаренко И.В., Быченко Т.М. Экологические характеристики некоторых видов евразиатских орхидных // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. — 1994. — Т. 99. — Вып. 4. — С. 75-82.

41. Ветров А.С., Попов Н.В. География Оренбургской области. — Оренбургское кн. изд-во, 1964. — 56 с.

42. Виноградова Т.Н. Два сценария развития сеянцев в естественной популяции Dactylorhiza maculata (L.) Soo s.l. (Orchidaceae) // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. — 1999а. — Т. 104. — Вып. 4. — С. 40-45.

43. Виноградова Т.Н. Морфология и биология некоторых бореальных орхидных (Orchidaceae Juss.) на ранних стадиях их развития // Автореф.: дис. .канд. биол. наук. — М.: Биофак МГУ, 19996. — 24 с.

44. Виноградова Т.Н. Проблема выделения возрастных состояний у орхидных на примере калипсо луковичной (Calypso bulbosa (L.) Oakes) // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. — 1998. — Т. 103. — Вып. 1. — С. 47-55.

45. Воробьева Е.Г., Москвичева JI.A. Материалы по биологии венерина башмачка Cypripedium calceolus L. в Кандалакшском заповеднике // Редк. виды раст. в заповед. — М., 1987. — С. 137-145.

46. Гладкова В.Н. Орхидные // Жизнь растений. — М.: Просвещение, 1982. — Т.6. — С. 248-275.

47. Говорухин B.C. Флора Урала. — Свердловск: Свердл. обл. изд-во, 1937. —536 с.

48. Годнев Е.Д., Зайцев Б.Д., Мирон К.Ф. и др. Бузулукский бор. Т. 1. Общий очерк и лесные культуры. — М-Л.: Гослесбумиздат, 1949.

49. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала. — Свердловск: Уральский рабочий, 1969.

50. Горчаковский П.Л., Игошева Н.И. Мониторинг популяций орхидных в уникальном месте их скопления на Среднем Урале // Экология. — 2003, — № 6. — С. 403^109.

51. Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья — М.: Наука, 1982. — 208 с.

52. Гуфранова И.Б., Кучеров Е.В. Сем. Orchidaceae — Ятрышниковые, Орхидные // Определитель высших астений Башкирской АССР. — M.L Наука, 1988. —С. 195-209.

53. Даддингтон К. Эволюционная ботаника. — М.: Мир, 1972. — 307 с.

54. Дементьева С.М. Венерин башмачок (Cypripedium calceolus L.) в лесных экосистемах Верхневолжья // Взаимоотношения компонентов биогеоценозов в юж. тайге. — Калинин, 1985. — С. 36—46.

55. Денисова Л.В., Вахрамеева М.Г. Род башмачок (Венерин башмачок) — Cypripedium L. // Биологическая флора Московской области. — М., 1978. — Вып. 4. — С. 62-70.

56. Ермакова И.М. Жизненность ценопопуляций и методы ее определения // Ценопопуляции растений. — М.: Наука, 1976. — С. 92-105.

57. Ермакова И.М., Сугоркина Н.С. Механизмы устойчивости ценопопуляций луговых растений // Проблемы устойчивости биологических систем. — М.: Наука, 1992. — С. 59-68.

58. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. — 2001. — №1.-С. 3-7.

59. Жиляев Г.Г. Некоторые механизмы регуляции состава популяций травянистых растений в фитоценозах // Динамика ценопопуляций травянистых растений. — Киев: Наукова думка, 1987 — С. 79 — 87.

60. Жирнова Т.В. Cephalanthera rubra (L.) Rich, в Башкирском заповеднике // Материалы Междунар. науч. конф. «Охрана и культивирование орхидей» (6-8 октября 2003 г., Харьков). — Харьков: ХНУ. — 2003. — С. 26-28.

61. Жирнова Т.В. Орхидные Башкирского заповедника (Южный Урал) // Изучение природы в заповедниках Башкортостана. — Миасс, 1999. — Вып. 1. —С. 141-160.

62. Жукова JI.A. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоценозах // Динамика ценопопуляций травянистых растений. — Киев: Наукова думка, 1987. — С. 9-19.

63. Жукова JI.A. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений //Экология. — 2001. — №3. — С. 169 — 176.

64. Заугольнова Л.Б. Анализ ценопопуляций как метод изучения атропогенных воздействий на фитоценоз // Ботан. журн. —1977. — Т.62.—№12. —С. 1767-1779.

65. Заугольнова Л.Б. Методика изучения ценопопуляций редких видов растений с целью оценки их состояния // Охрана растительных сообществ редких и находящихся под угрозой исчезновения экосистем. — М.: Изд-во ВНИИ природы, 1982. — С. 74-76.

66. Заугольнова Л.Б. Соотношение эндогенных и экзогенных факторов в динамике ценопопуляций степных растений // Динамика ценопопуляций. — Киев: Наукова думка, 1987. — С. 19-25.

67. Заугольнова Л.Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга. — СПб, 1994. — 70с.

68. Заугольнова Л.Б., Денисова Л.В., Никитина С.В. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. — 1993. — Т. 98. — Вып. 5. — С. 100-108.

69. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Попадюк Р.В., Смирнова О.В. Критическое состояние ценопопуляций растений // Проблемы устойчивости биологических систем. — М.: Наука, 1992. — С. 51-59.

70. Заугольнова Л.Б., Никитина С.В., Денисова Л.В. Типы функционирования популяций редких видов растений. // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. — 1992. — Т. 97. — Вып. 3. С. 8091.

71. Злобин Ю.А. Об уровнях жизнеспособности растений // Журнал общей биологии. —1981. — Т. XLII, №4. — С. 492-505.

72. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. — Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1989. — 146 с.

73. Злобин Ю.А. Ценопопуляционный анализ в фитоценологии. — Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1984. — 59 с.

74. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р., Жирнова Т.В. и др. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 2. Корневищные виды // Растительные ресурсы, 20036. — Т. 39. — Вып? 2. — С. 18-37.

75. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р., Жирнова Т.В. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 1. Виды со стеблекорневыми тубероидами // Растительные ресурсы, 2003а. — Т. 39. — Вып. 2. — С. 1-17.

76. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ флоры горной Средней Азии. — Л.: Наука, 1973. — 356 с.

77. Кин Н.О., Калмыкова О.Г. Орхидеи Бузулукского бора: современное состояние, новые находки, проблемы сохранения // Поволжский экологический журнал. — 2002. — № 2. — С. 169-172.

78. Клаус К.К. Флоры местные приволжских стран. — СПб, 1852. — 312 с.

79. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. — Киев: Наукова думка, 1990. — 352 с.

80. Князев М.С., Князева О.И. Особенности развития и возможности интродукции гнездовки настоящей на Урале // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений. — Куйбышев: Изд-во Куйбышев, гос. ун-та, 1988. — С. 80-83.

81. Князев М.С., Куликов П.В. Orchis mascula L. (Orchidaceae) на Урале // Ботан. журн. — 1994. — Т.79. №11. — с. 51-58.

82. Князев М.С., Куликов П.В., Князева О.И., Семериков B.J1. О межвидовой гибридизации евразиатских видов рода Cypripedium (Orchidaceae) и таксономическом статусе С. ventricosum // Ботан. журн. — 2000. — Т. 85, №5. —С. 94-102.

83. Князев М.С., Салмина Н.П. Сем. Orchidaceae — Ятрышниковые, орхидные // Определитель сосудистых растений Среднего Урала. — М.: Наука, 1994. —С. 138-149.

84. Князева О.И. Интродукция видов сем. Orchidaceae уральской флоры и перспективы использования их для озеленения / Новые декоративные растения в культуре на среднем Урале. — Свердловск: УНЦАНСССР, 1986. —С. 31-38.

85. Князева О.И. Интродукция видов сем. Orchidaceae уральской флоры и перспективы использования их для озеленения // Новые декоративные растения в культуре на Среднем Урале. — Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986. —С. 31-38.

86. Красная книга Оренбургской области. — Оренбург: Оренбург, кн. изд-во, 1998. —С. 141-146.

87. Красная книга РСФСР. Растения. — М.: Россельхозиздат, 1988. — 456 с.

88. Красная книга Среднего Урала (Свердловская и Пермская области): редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / Под ред. В.Н. Большакова, П.Л. Горчаковского. — Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 1996. — .279 с.

89. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. — М.: Лесная промышленность, 1984. — Т2. —480 с.

90. Кричфалуший В.В., Комендар В.И. Биоэкология редких видов растений (на примере эфемероидов Карпат) — Львов: Свит, 1990. — 160 с.

91. Криштофович А.Н. Сем. Orchidaceae. Ятрышниковые или орхидные / Флора Юго-востока европейской части СССР. — Л.: Изд. ГБС, 1929. — Вып. 3. —С. 414-436.

92. Крюгер Л.В., Шардакова О.Н. Микосимбиотрофизм орхидных и некоторые вопросы их биологии // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. — Пермь. — 1980. — С. 20-28.

93. Куликов Б.В. Биологические особенности, воспроизведение и популяционная динамика Calypso bulbosa (L.) Oakes (Orchidaceae) на Среднем Урале // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. — 1997. — Т. 102. — Вып. 5. — С. 61-67.

94. Куликов Б.В. Экология и репродуктивные особенности редких орхидных Урала: Дис. . канд. биол. наук. — Екатеринбург, 1995. — 487с.

95. Куликов П.В. К характеристике вторично-наземной жизненной формы у некоторых орхидных умеренной зоны // Успехи экол. морфологии растений и её влияние на смежные науки. — М., 1994. — С. 28-30.

96. Куликов П.В. Семенное и вегетативное размножение орхидных Урала в природе и культуре in vitro // Материалы науч. конф. «Биол. разнообразие. Интродукция растений». — СПб., 1995. — С. 202-203.

97. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Особенности микоризообразоваиия в онтогенезе орхидных умеренной зоны в природе и культуре in vitro // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. — 2003а. — Т. 108. — Вып. 1. —С. 51-60.

98. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Особенности становления микоризного симбиоза в онтогенезе орхидных умеренной зоны // Экология. — 20016. — № 6. — С. 436-440.

99. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Прорастание семян и развитие проростков in vitro у некоторых орхидных умеренной зоны // Экология и интродукция растений на Урале. Свердловск: УрО АН СССР, 1991. -С. 39-43.

100. Куликов. Б.В., Филиппов Е.Г. О наличии Dactylorhiza baltica ( KLinge) Orlova во флорах Урала и Западной Сибири // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. — 19996. Т. 104, — Вып. 2. - С. 29-33.

101. Кучер Е.Н. Оценка состояния популяций некоторых видов орхидных Горного Крыма // Материалы Республ. конф. «Заповедники Крыма на рубеже тысячелетий» (27 апреля 2001 г., Симферополь, Крым). — Симферополь: ТНУ. — 2001. — С. 78-79.

102. Кучер Е.Н. Репродуктивное и фотосинтетическое усилие у орхидных // Питания бюшдикаци та екологй. — Запор1жжя: Ельбор. — 2000. — Вип. 5,№ 1. — С. 79-85.

103. Кучеров Е.В., Мулдашев А.А., Галеева А.Х. Охрана редких видов растений на Южном Урале. — М.: Наука, 1987. — С. 141-153

104. Легоньких О.А. Флора Общего сырта в Самаро-уральском междуречье: Автореф. дис. канд. биол. наук. — Оренбург, 2004. — 22с.

105. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Бриофилы — своеобразная экологическая группа растений // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. — 1989. — Т.94. — Вып.4 — С. 64-73.

106. Мазыро М.М. Почвы южной части Оренбургского уезда Оренбургской губернии. — Оренбург, 1926. — 176 с.

107. Мамаев С.А., Князев М.С., Куликов П.В. Опыт культуры венериных башмачков в Ботаническом саду УрО РАН // Тез. докл. II Рос. конф. «Флора и растительность Сибири и Дальн. Востока». Чтения памяти Л.М. Черепнина. — Красноярск. — 1996. — С. 263-264.

108. Маракаев О.А. Эколого-физиологические особенности онтогенеза Dactylorhiza maculata (L.) Soo (сем. Orchidaceae) в связи с микотрофией: Автореф. дис. канд. биол. наук. — Москва: МГУ, 2002. — 16 с.

109. Марков М.В. Популяционная биология растений. — Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1986. — 109 с.

110. Николаева М.Г. Физиология покоя семян. — JL: Наука 1967. — 207 с.

111. Николаева М.Г. Эколого-физиологические особенности покоя и прорастания семян (итоги исследований за истекшее столетие) // Ботан. журн., 2001. — Т. 86. — № 12. — С. 1-14.

112. Новикова JI.C. Интродукция декоративных дикорастущих многолетников из флоры Башкирии // Ресурсы и интродукция растений в Башкирии: Сб. научн. трудов. — Уфа: Изд-во БФАНСССР, 1983. — С. 54-62.

113. Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. — М.: Наука, 1967. — 155 с.

114. Орхидеи нашей страны / М.Г. Вахрамеева, Л.В. Денисова, С.В. Никитина, С.К. Самсонов. — М.: Наука, 1991. — 224 с.

115. Орхидные Урала: систематика, биология, охрана / С.А. Мамаев, М.С. Князев, П.В. Куликов, Е.Г. Филиппов. — Екатеринбург: УрОРАН, 2004.—123с.

116. Осетров В.Д. Орхидеи как лекарственные растения // Тез. докл. II Всесоюз. совещ. «Охрана и культивирование орхидей». — Киев: Наукова думка. — 1983. — С. 9-10.

117. Очерки физической географии Чкаловской области / Под общ. ред. Ф.Н. Милькова. — Чкалов, изд-во, 1951. — 220 с.

118. Пайл P.M. Управление природными резерватами // Биология охраны природы. — М., 1983. С. 357 — 366.

119. Плаксина Т.И. Конспект флоры Волго-Уральского региона. — Самара: Изд-во Самар. ун-та, 2001. — 388 с.

120. Почвенно-географическое районирование СССР. — М.: Изд-во АН СССР, 1962. —422 с.

121. Пучнина J1.B. Состояние ценопопуляций Cypripedium calceolus (Orchidaceae) в карстовых ландшафтах Севера Европейской России // Ботан. журн. — 1999. — Т. 84, № 9. — С. 75-81.

122. Работнов Т.А. Определение возрастного состава популяций видов в сообществе // Полевая геоботаника. — M.-JL: Наука, 1964. — Т. 3. — С. 132-145.

123. Работнов Т.А. Основные вопросы изучения мерофитоценопопуляций. // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. — 1992. — Т. 97. — Вып. 3. — С. 109-110.

124. Рожанец-Кучеровская С.Е. Очерк растительности Оренбургской губернии // Вестник просвещения. — Оренбург, 1926. — №10(13). — С. 47-62.

125. Рябинина 3. Н. Встречаются в степи все реже // Природа и мы. — Челябинск: ЮУКИ, 1980. — С. 162-166.

126. Рябинина З.Н. К флоре бассейна р. Большой Ик // Ботанические исследования на Урале. — Свердловск, 1988.

127. Рябинина З.Н. Конспект флоры Оренбургской области. — Екатеринбург: УрОРАН, 1998. — С. 38-40.

128. Рябинина З.Н. Растительный покров степей Южного Урала (Оренбургская область) — Оренбург: Изд-во ОПТУ, 2003. — 224 с.

129. Рябинина З.Н. Редкие виды растений Оренбургской области и их охрана: Материалы для Красной книги Оренбургской области. — Екатеринбург: УИФ «Наука», 1995. — С. 34-41.

130. Рябинина З.Н. Сосудистые растения Оренбургского заповедника (Аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников. — М., 2000. —Вып. 85. —С. 14.

131. Савоськина Р.П. Лекарственные растения южных районов Оренбургской области // Растительные ресурсы Южного Урала и Среднего Поволжья и вопросы рационального их использования. — Уфа, 1974. — С. 22-24.

132. Савоськина Р.П. Редкие виды растений Оренбургской области // Отражение достижений ботанической науки в учебном процессе естественных факультетов педагогических институтов. — Пермь, 1983. —С. 179-180.

133. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. — М.: Наука, 1981. — 232 с.

134. Семенова Г.П., Иванова М.М. Характеристика ценопопуляций редких растений Сибири: Cypripedium guttatum (Orchidaceae), Iris laevigata (Iridaceae), Viola alexandroviana, V. dactyloides (Violaceae) // Ботан. журн. 1988. —Т. 73, № 1. —С. 135.

135. Сизова Т.П., Вахрамеева М.Г. Некоторые особенности микоризообразования любки двулистной и ятрышника Фукса в зависимости от их возрастного состояния // Вестн. Моск. ун-та. Сер. биология. — 1984. — № 2. — С. 27-31.

136. Смирнова Е.С. Морфология побеговых систем орхидных. — М.: Наука, 1990. —208 с.

137. Собко В.Г. Ризорестуционное размножение вегетативных малолетников семейства орхидных // Тез. Всесоюз. совещ. «Охрана и культивирование орхидей». — Таллин. — 1980. — С. 82-85.

138. Суюндуков И.В. Особенности биологии, состояние ценопопуляций некоторых видов семейства Orchidaceae на Южном Урале (Башкортостан): Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Пермь, 2002. — 19 с.

139. Суюндуков И.В., Ишмуратова М.М. Межвидовая изменчивость Cypripedium calceolus L. и Cypripedium guttatum Sw. на Южном Урале // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии. — Нижний Тагил, 2002. — С. 167 — 168.

140. Сюзев П.В. Орхидеи Среднего Урала // Изд-во Биол. ин-та и Биол. станции Пермского гос. ун-та, 1926. — Т. 4. — С. 435-436.

141. Татаренко И.В. Биоморфологические особенности Neottia nidus-avis (Orchidaceae) // Ботан. журн. — 2002. — Т. 87, № 11. — С. 60-67.

142. Татаренко И.В. Орхидные Приморского края: биология, экология, вопросы охраны: Автореф. дис. канд. биол. наук. — М., 1991. — 24 с.

143. Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. — М.: Аргус, 1996. — 207 с.

144. Татаренко И.В. Особенности прорастания семян и начальные фазы онтогенеза некоторых наземных орхидных // Материалы Междунар. науч. конф. «Охрана и культивирование орхидей» (6-8 октября 2003 г.,. Харьков). — Харьков: ХНУ. — 2003. — С. 56 — 58.

145. Татаренко И.В. Особенности пространственной структуры ценопопуляций орхидных со стеблекорневыми тубероидами // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. — 1997. — Т. 102. — Вып. 2. —С. 54-57.

146. Татаренко И.В., Верхолат В.П., Ракова М.В. Возрастная структура и динамика популяций орхидных Приморского края // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. — 1999. — Т. 104, Вып. 1. — С. 54-58.

147. Тахтаджян A.JI.Система и филогения цветковых растений. — М Д.: Наука, 1966. — 611с.

148. Терехин Э.С. Паразитные цветковые растения. Л.: Наука, 1977. — 220 с.

149. Тимченко И.А. Стан популяций Dactylorhiza incarnata (L.) Soo в люостеповш зош УкраГни // Материалы Междунар. науч. конф. «Охрана и культивирование орхидей» (6-8 октября 2003 г., Харьков). — Харьков: ХНУ. — 2003. — С. 60 — 62.

150. Тихонова М.Н. К вопросу о природе подземных органов некоторых представителей трибы Orchideae // Ботан. журн. — 1983. — Т. 68, Вып. 5. —С. 648-652.

151. Тихонова М.Н. К вопросу о терминологии, касающейся специализированных утолщенных побегов орхидей // Ботан. журн. — 1981. —Т. 66, Вып. П. —С. 1628.

152. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. — M-JI: Изд-во АН СССР, 1954.

153. Фардеева М.Б. Орхидные республики Татарстан: (биология, экология, вопросы охраны): Дисс. . канд. биол. наук. — М., 1997.

154. Фегри К., Пейл JL Основы экологии опыления. — М.: Мир, 1982. — 377с.

155. Федченко Б.А., Гончаров Н.Ф. Очерк растительности восточной части Оренбургской губернии //Тр. Гл. бот. сада, 1939. Т.46. — Вып. 1. — С. 3 — 110.

156. Физико-географическое районирование СССР. Характеристика региональных единиц / Под редакцией проф. Н.А. Гвоздецкого. — Изд-во Московского ун-та, 1968. — 547 с.

157. Филиппов Е.Г. Внутривидовая изменчивость и экология видов рода Dactilorhiza Neck, ex Nevski на Урале: Автореф. дис. канд. биол. наук. — Екатеринбург, 1997. — 24с.

158. Филиппов Е.Г. Таксономический состав Dactylorhiza maculata (L.) Soy s.l. на Урале // Экология и акклиматизация растений. — Екатеринбург: УрО АН СССР, 1998. — С. 67-87.

159. Флора СССР / Под ред. В.П. Комарова Л.: Изд-во Ан СССР, 1949. -Т4.

160. Цавкелова Е.А., Чердынцева Т.А., Нетрусов А.И. Образование фитогормонов грибами, ассоциированными с орхидными // Микология и фитопатология. — 2003. — Т. 37. — Вып. 5. — С. 75-83.

161. Царевская Н.Г. Любка двулистная // Биологическая флора Московской области. — М.: МГУ, 1975. — Вып. 2. — С. 11-17.

162. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, И.М.Ермакова и др. — М.: Наука, 1976. — 217 с.

163. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б.Заугольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров и др. — М.: Наука, 1988. — 184 с.

164. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения) / А.А. Уранов, Л.Б. Заугольнова, О.В. Смирнова и др. — М.: Наука, 1977. — 131 с.

165. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). — СПб.: Мир и семья, 1995. — 990с.

166. Чибилев А.А. Зеленая книга степного края. — Челябинск: Юж.-Урал. кн. изд-во, 1987. — 208 с.

167. Чибилев А.А. Природа Оренбургской области. (Часть 1. Физико-географический и исторический очерк). Оренбургский филиал Русского географического общ-ва. — Оренбург, 1995.

168. Шибанова H.JI. Репродуктивная биология некоторых редких видов орхидей Предуралья: Дис. . канд. биол. наук. — Пермь, 1996. — 156с.

169. Шибанова Н.Л., Хворостяная О.В. Оценка состояния ценопопуляций некоторых редких видов орхидей заказника «Предуралье» //Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии.

170. Нижний Тагил, 2002. — С. 199 — 200.

171. Янишевский Д.Е. Материалы для флоры Бузулукского уезда Самарской губернии // Тр. об- ва. естествоиспытателей при имп. Казанском ун-те. Т. XXXII, Вып. 2. — Казань: Типо-литография Император, ун-та, 1898. 58 с.

172. Barroso J., Chaves N. Н., Pais M.S. Production of indole — 3 — ethanol and indole — 3 — acetic acid by the mycorrhizal fungus of Ophrys lutea (Orhidaceae) // New Phytol. — 1986. -Vol. 103. — P. 745-749.

173. Bernard N. L'evolution dans la symbiose, des orchidees et leur champingnons commensaux // Ann. Sci. Nat. Bot. -1909. Ser. 9 — P. 1-196.

174. Burgeff H. Mycorrhiza of orchids // The Orhids — a scientific survey. — N.Y. Ronald Press. — 1959. — P. 361-395.

175. Burgeff H. Samenkeimung der Orchideen und Entwicklung ihrer Keimpflanzen. — Zena: G. Fischer Verlag. 1936. — 312 s.

176. Burgeff H. Saprophytismus und Symbiose: Stubien an tropischen Orchideen.

177. Jena, Fischer, 1932. — 249 S.

178. Clements M.A. Orchid mycorrhizal associations // Lindleyana. 1988. — V.3. № 2. — P73-86.

179. Curtis J.T. Germination and seedling development in five species of Cypripedium L. // Amer. J. Bot., 1943. — Vol. 30. — № 3. — P. 199-206.

180. Dijk E. Mykorrhien der Orchideen. 3. Physiologische Aspekte bezuglich Kohlenstoff und Stickstoff// Die Orhidee. 1988. — Bd. 39. — №5. — S. 196200.

181. Dressier R. L. The orchids. Natural history and classification. Cambridge, 1981. —334 p.

182. Farrell L. Orchis militaris L. (O. galatea Poir., O. rivini Gouan, O. tephrosanthos Willd. et Sw.) Biological flora of the British Isles. № 160. // J. Ecol. — 1985. — Vol. 73, № 3. — P. 1041-1053.

183. Foley MJ.Y. The current distribution and abudance of Orchis ustulata L. in northern England // Watsonia, 1987. — V. 16. — P. 409-415.

184. Foley MJ.Y. The current distribution and abundance of Orchis ustulata L. in southern England. // Watsonia, 1990. — V. 18. — P. 37-42.

185. Gill D.E. Fruiting failure, pollinator inefficiency, and speciation in orchids. / Speciation and its consequences Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, USA., 1989. — P. 458-481

186. Hadley G. Orchid mycorrhiza // Orchid biology: reviews and perspectives. — N.Y.: Cornell Univ. Press. 1982. — Vol. 2 — P. 83-118.

187. Harley M. Biology of mycorrhiza. — London, 1959. — P. 234.

188. Harvais G. Notes on the biology of some native orchids, of Thunder Bay, their endophytes and symbionts // Canad. J. Bot., 1974. — V. 52. — № 3. — P. 451-460.

189. Hutchings M.J., Mendora A., Havers W. Demographic properties of an outlier population of Orchis militaris L. (Orchidaceae) /England Botanical Journal of Linnean Society 1998. — V.126. — P. 95-107.

190. Kemp R. Reappearance of Orchis purpurea Hudson in Oxfordshire // Watsonia. 1987. — T. 16. — № 4. — P.435-436.

191. Kulikow P. Orchideen im Ural, Verbreitung und Standortverhaltnisse seltener Arten(Teil 1)//DieOrchidee. — 2001. — Bd. 52,R4.-S.452-460.

192. Kulikow P. Orchideen im Ural, Verbreitung und Standortverhaltnisse seltener Arten (Teil 2) // Die Orchidee. — 2002. — Bd. 53, H. 1. — S. 65-69.

193. Kull Т. Fruit-set and recruitment in populations of Cypripedium calceolus L. in Estonia. Orhid population biology conservation and challenges. Ed. By S. Wait. //Botanical J. of the Linnean Society . — 1998. — V. 126. — P. 27-38.

194. Kull T. Population dynamics of North temperate orchids. Orchid Biology: Review and Respectives. VIII. Ed. By T. Kull and J. Arditti Kluwer Acad. Pab. — London, 2002. — P. 139-165.

195. Kumazawa M. The sinker of Platanthera and Perularia, it's morphology and development // Phytomorphology. — 1958. — V. 8. — № 1-2. — P. 137-145.

196. Lessing Chr. Fr. Beitrag zur Flora des Sudlichen Urals und der Steppen // Linnaca. — 1834. — Bd. 9.

197. Ogura Y. Anatomy and morphology of the subterranean organs in some Orchidaceae // J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, Sect. 3. — 1953. — V 6. — P. 135-157.

198. Rasmussen F.N. Orchids // Dahlgen K. et al. The families of the monocotyledons — evolution and taxonomy. Berlin ect. 1985. — P. 249-274.

199. Scrugle A., Riess S., Melis F. Contributo alia conoscensa delle micorrize helle Orhidaceae delle Sardegna // Mycol. Ital. — 1986. — V.15. — P. 61-68

200. Shan X.C., Liew E.C., Weatherhead M.A., Hodgkiss I.J. Characterization and taxonomic placement of Rhizoctonia-like endophytes from orchid roots. // Mycologia., 2002. — V. 94, № 2. — P. 230-239.

201. Shefferson R.P. Dormancy and survival in rare terrestrial orchids. // Trend and fluctuations and underlying mechanisms in terrestrial orchid populations. Backhuys Publishers, Leidem, The Netherlands. — 2002. — P. 53-64.

202. Shefferson R.P., Proper J., Beissinger S.R., Simms E.L. Life history tradeoffs in a rare orchid: the costs of flowering, dormancy, and sprouting. // Ecology. — 2003. — V. 84, №5. — P. 1199-1206.

203. Shefferson R.P., Sandercock B.K., Proper J., Beissinger S.R. Estimating dormancy and survival of a rare herbaceous perennial using mark-recapture models. // Ecology. — 2001. — V. 82, №1 — p. 145-156.

204. Smreciu E.F. Currah R.S. Symbiotic germination of seeds of terrestrial orchis of North America and Europe // Lindleyana. — 1989. — V. 4, № 1 P. 6-15.

205. Summerhays V.S. Wild orchids of Britain. London, 1950. — 366 p.

206. Summerhays V.S. Wild orchids of Britain. London, 1951. — 366 p.

207. Tali, K. and T. Kull. Highly variable flowering time in Orchis ustulata: consequences for population dynamics// Nordic Journal of Botany. —2001.—V.21. — P. 457-466.

208. Tatarenko I.V. Intensity of mycorrhizal infection in some orchid populations in Japan // Trends and fluctuations and underlying mechanisms in terrestrial orchid populations. —Backhuys Publishers, Leiden, The Netherlands. —2002. —P. 167-183.

209. Veyret Y. Development of the embryo and the young seedling stages of orchids // The orchids: scientific studies — N.Y.: Wiley-Intersci., 1974. — P. 223-265.

210. Veyret Y. La structure des semences des Orchidaceae et leur aptitude a la germination in vitro en cultures pures // Mus. Hist. Nat. Paris, Trav. Lab. «La Jaysinia». 1969. 3e fasc. — P. 89-98.

211. Waite S., Farrell L. Population biology of the rare military orchid (Orchis militaris L.) at an established side in Suffolk, England// Bot. J. Linn. Soc. — 1998. —V. 126: 109-121.

212. Warcup J.H. Factors affecting symbiotic germination of orchid seed // Endomycorrhizas — London: Acad. Press, 1975. — P. 78-104.

213. Warcup J.H. Symbiotic germination of some Australian terrestrial orchids// New Phytol., 1973. — Vol. 72, N 3. — P. 387-392.

214. Weinert M. Keimungsfordernde Faktoren bei schwerkeimenden europaischen Orhideen. I Bodenpilze und Agarbedeckung // Die Orchidee, 1990. Bd. 41Ht. 4 S. — P. 127-133.

215. Wells T.C.E. Changes in a population of Spiranthes spiralis (L.)Chevall at knocking Hoe National Nature Reserv, Bedfordshire, 1962-1965 // J.Ecol. 1967.—V.55,N 1. —P.83-99.

216. Wells T.C.E. Population ecology of terrestrial orchids //Biological Aspects of Rare Plant Conservation. Ed.by H.Synge. Wiley. Chichester. 1981. — P. 281-295.

217. Willems J.H. Population dynamics of Spiranthes spiralis in South-Limburg, The Netherlands // Mem.Soc.Roy.Bot.Belg. — 1989. — V. 11. — P.l 15-121.

218. Willems J.H., Melser C. Population dynamics and life-history of Coeloglossum viride (L.) Hartm.: an endangered orchid species in The Netherlands // Bot. J. Linn. Soc. — 1998. — V. 126. — P. 83-93.

219. Wisniewski N. Zum Verhalten von Neottianthe cuculata (L.) Schlecht. und der Westgrenze ihrer Verbreitung in Europa // Feddes Rep. 1976. — Bd. 87, — H.9-10. —S. 587-609.

220. Withner C.L. Ovule culture and growth of Vanilla seedlings//Amer. Orch. Soc. Bull. 1955. — V. 24. — P. 38-392.

221. Zelmer C.D., Currah R.S. Symbiotic, germination of Spiranthes lacera (Orchidaceae) with natural occurring endophyte. / Lindleyana. 1997. — V. 12: —P. 142-148.

222. Ziegenspeck H. Orchidaceae // O. Kirchner, E. Loew, C. Schroeter. Lebensgeschichte der Blutenpflanzen Mitteleuropas. Stuttgart: Ulmer Verlag, 1936. Bdl.Lfg. 4. —740s.

Информация о работе

Стецук, Наталья Петровна
кандидата биологических наук
Оренбург, 2004
ВАК 03.00.05

Диссертация

Биологические особенности и состояние ценопопуляций некоторых видов орхидных в условиях Южного Приуралья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы