Эколого-биологические особенности и состояние ценопопуляций редких видов орхидных (Orchidaceae) в Печоро-Илычском заповеднике

Плотникова, Ирина Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологические особенности и состояние ценопопуляций редких видов орхидных (Orchidaceae) в Печоро-Илычском заповеднике
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности и состояние ценопопуляций редких видов орхидных (Orchidaceae) в Печоро-Илычском заповеднике"

На правах рукописи

ПЛОТНИКОВА Ирина Анатольевна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

И СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ РЕДКИХ ВИДОВ ОРХИДНЫХ (01*СНЮАСЕАЕ) В ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ

03.00.05-ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар 2006

Работа выполнена в отделе флоры и растительности Севера Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Мартынвнко Вера Антоновна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

Ишмуратова Майя Мунировна

кандидат биологических наук, доцент Новаковская Татьяна Васильевна

Ведущая организация: Пермский государственный университет

Защита состоится 29 марта 2006 г. в 1422 на заседании диссертационного совета Д.004.007.01 в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу:

167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28.

Факс: (8212) 240163

e-mail: disssovet@ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу:

Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 24.

Автореферат разослан «.■?/.» февраля 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

иША

чог/

Введение

Актуальность темы. Приоритетными объектами изучения и охраны биоразнообразия растительного мира являются редкие виды растений и их ценопопуляции. Семейство Орхидные, занимающее среди цветковых растений одно из первых мест в мире по видовому богатству, включает много редких и исчезающих видов (Белоусова, Денисова, 1983). В силу своих эколого-биологических и ценотических особенностей они чутко реагируют на антропогенные воздействия. Из 28 видов орхидных, известных в Республике Коми (Мартыненко, 1976; Лавренко и др., 1995), 15 включено в региональную Красную книгу (1998), 4 вида - Calypso bulbosa, Epipogium aphyllum, Dactylorhiza traunsteineri и Cypripedium calceolus - в Красную книгу России (1988).

Большая роль в сохранении орхидных принадлежит заповедникам, характеризующимся естественными ненарушенными условиями. На северо-востоке европейской части России расположен крупнейший в Европе Печоро-Илычский биосферный заповедник. В пределах этого резервата произрастает 20 видов орхидных, 14 из них включены в Красную книгу Республики Коми. Недостаточно изученным до сих пор остается распространение орхидных в заповеднике, вследствие спорадической встречаемости и низкой численности популяций многих видов, а также большой площади заповедника и труднодоступности большинства его районов. При определении представителей рода Dactylorhiza, собранных в заповеднике, возникла необходимость уточнения их видовых характеристик на основе разработок отечественных и зарубежных авторов (Soo, 1980; Baumann, Kinkele, 1988; Аверьянов, 1988-1990; Филиппов, 1997, 1998 и др.).

Для сохранения видов орхидей в природе необходимы сведения о состоянии и структуре популяций, эколого-биологических особенностях этих растений. На основании результатов исследований можно будет прогнозировать поведение отдельных видов, уточнить их ареалы и систематическое положение, определить тенденции изменения численности в зависимости от экологических факторов.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы являлось изучение состояния ценопопуляции, морфологических и эколого-биологических особенностей некоторых редких видов семейства орхидных в пределах Печоро-Илычского заповедника. При этом были поставлены следующие задачи исследования: 1. Исследовать распространение, экологическую и фитоценотическую приуроченность 12 редких видов семейства орхидных в заповеднике. 2. Выявить таксономический состав рода Dactylorhiza на территории резервата. 3. Изучить характеристики ценопопуляций видов орхидных: численность, плотность, возрастную структуру. 4. Исследовать внутривидовую изменчивость видов, корреляционную структуру морфологических признаков. 5. Дать оценку состояния ценопопуляций изученных видов орхидных в Печоро-Илычском заповеднике.

Научная новизна работы. Впервые на территории Печоро-Илычского заповедника выполнен анализ состояния ценопопуляций 12 видов орхид-

ÍPUC. НАЦИОНАЛЬНАЯ i БИБЛИОТЕКА { СПетсгвург f/f ,

т 08 ¿

ных, определены их морфометрические показатели и размах изменчивости признаков вегетативной и генеративной сферы растений. Исследованы численность, плотность, возрастная структура ценопопуляций, специфика их онтогенетических спектров в зависимости от расположения в разных ландшафтных зонах заповедника, климатических особенностей вегетационного периода и антропогенного воздействия. Найдены новые для резервата виды - Dactylorhiza cruenta (О.F. Muell) Soo и D. nissowii (Klinge) Holub, чрезвычайно редкие для Республики Коми, и выявлено 49 новых местонахождений 10 других видов, что позволило расширить представление об их распространении и фитоценотической приуроченности. Полученные данные о характере изменчивости и взаимосвязи признаков изученных видов орхидных позволили определить как их адаптивные возможности на северном пределе распространения, так и таксономическую значимость морфометрических показателей. Уточнен видовой состав рода Dactylorhiza в заповеднике, определение которого представляло значительные трудности в связи с разной трактовкой объема отдельных видов.

Практическое и теоретическое значение работы. В практическом отношении результаты исследования представляют интерес для организации долгосрочного мониторинга и охраны редких видов в Печоро-Илычс-ком заповеднике. Информация о редких видах орхидных может быть использована в учебных курсах ботанических дисциплин естественных факультетов региональных вузов, а также в последующих изданиях региональной Красной книги и «Летописи природы Печоро-Илычского заповедника». Полученные данные уточняют видовую принадлежность представителей рода Dactylorhiza. Разный уровень вариации морфологических признаков изученных видов определяет их систематическую значимость.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались и обсуждались на IX, X и XII Молодежных научных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2002, 2003, 2005), VI Всероссийском популяционном семинаре «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии» (Нижний Тагил, 2002), VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004), научно-практической конференции «Проблемы особо охраняемых природных территорий европейского севера» (Сыктывкар, 2004), международной научной конференции «Структурно-функциональные особенности биосистем севера (особи, популяции, сообщества)» (Петрозаводск, 2005), научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития особо охраняемых территорий европейского Севера и Урала» (Сыктывкар, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 209 страницах (из них 169 страниц - собственно текст диссертации, 40 страниц -приложения) и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка используемой литературы, включающего 286 работ (из них 46 на иностранных языках) и 3 приложений. Текст иллюстрирован 33 таблицами и 29 рисунками. В приложения вынесены таблица, 12 карт и 10 рисунков.

Исследования орхидных были начаты в 1999 г., основная часть работы выполнена в 2002-2005 гг. в рамках плановой темы НИР отдела флоры и растительности Института биологии Коми научного центра УрО РАН «Флора и растительность особо охраняемых территорий Республики Коми» (2002-2006 гг., № ГР 01.200.2 04653), а также грантов РФФИ 01-04-96435 р2001 Урал «Состояние популяций редких видов растений Республики Коми, их распространение, воспроизводство, экология» и 04-04-96033 р2004 Урал: «Ценотическое и флористическое разнообразие предгорных и горных ландшафтов Печоро-Илычского государственного заповедника».

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1.

Физико-географические условия района исследования

Печоро-Илычский заповедник находится в юго-восточной части Республики Коми на северо-востоке европейской части России в ее таежной зоне. Территориально он состоит из двух разновеликих участков Один из них, площадью 15,8 тыс. га, занимает самую восточную окраину Русской равнины, другой (705,5 тыс. га) - часть Уральской горной страны (Северный Урал). Поэтому природа заповедника очень разнородна В направлении с запада на восток территория заповедника делится на три ландшафтных района: равнинный, предгорный и горный (Варсанофьева, 1932; Чернов, 1940; Леонтьев, 1963). Равнинный район с господством сосновых лесов и сфагновых болот занимает западную часть междуречья Печоры и Илыча, орографически он совпадает с Печорской низменностью Предгорный район -царство темнохвойной тайги, характеризуется увалистым рельефом. На самом востоке заповедника он сменяется горным районом, в котором четко выражено четыре высотных пояса' горно-лесной, подгольцовый, горно-тундровый и пояс холодных гольцовых пустынь.

Глава 2.

Объекты и методы исследования

Основой работы послужили результаты собственных исследований 1999-2005 гг. Объектами изучения стали 12 видов семейства орхидные-Cypripedium calceolus L., С. guttatum Sw., Dactylorhiza cruenta (О. F. Muell) Soo, D. hebridensis (Wilmott) Aver., D. incamata (L.) Soo, D. macúlate (L.) Soo, D russowii (Klinge) Holub, D. traunsteineri (Saut.) Soo, Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh ) Bess., E. helleborine (L.) Crantz, Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Piatanthera bifolia (L.) Rieh. Материал собирали в равнинном, предгорном и горном ландшафтных районах заповедника Было обследовано 50 ценопопуляций орхидных При их изучении использовали общепринятые методики (Ценопопуляции растений, 1976, 1977, 1988; Злобин, 1989;

Заугольнова, 1993), с учетом специфики изучения редких видов (Программа и методика . , 1986). Счетной единицей была взята особь для орхидных со стеблекорневыми тубероидами и побег-для корневищных. В пределах исследуемых сообществ были заложены трансекты (1*10 м2), которые разбивали на учетные площадки по 1 м 2 На ка>вдой подсчитывали число особей изучаемого вида, определяли его встречаемость в сообществе, плотность и возрастную структуру ценопопуляций. Для выявления фитоценоти-ческой приуроченности видов проводили краткое геоботаническое описание местообитаний в каждом обследованном местонахождении

На основе общепринятых методик (Работнов, 1950; Уранов, 1975, 1977, Ценопопуляции растений, 1976, 1988) с учетом специфических для орхидных особенностей (Вахрамеева, Денисова, 1983,1987 и др ) выделяли следующие возрастные состояния особей: ювенильное (j), имматурное (im), взрослое вегетативное (v) и генеративное (g). Выделение возрастных состояний прегенеративного периода проводили по морфологическим параметрам надземных органов (число и размеры листьев, число жилок)

В каждой ценопопуляции проанализировано по 40 растений (в некоторых случаях по 30), находящихся в генеративной фазе, измеряли высоту растения, число и размеры листьев, длину соцветия, число и размеры цветков, а также ряд отношений между признаками, всего 20-32 параметра для разных видов.

Данные обработаны вариационно-статистическими методами с использованием пакетов STATISTICA6 и MICROSOFT EXCEL. Для изучаемых морфологических признаков определяли среднее арифметическое значение (М), ошибку средней (m), коэффициент вариации (СV). Уровни варьирования признаков приняты по ГН Зайцеву (1973). При изучении закономерностей внутривидовой изменчивости использовали методику С.А. Мамаева (1972, 1975). При сравнении арифметических средних применяли критерий Стьюдента, достоверность которого оценивали при доверительном интервале 95% (Зайцев, 1984) Наряду с одномерной статистикой применяли многомерные статистические методы - дискриминантный и кластерный анализ. Для выявления связей между морфологическими признаками вегетативных и репродуктивных органов использовали корреляционный анализ Оценку силы коррелятивной связи проводили по Н.А Плохин-скому (1970). Рассчитывали индекс морфологической интеграции особей -I (Злобин, 1989), как отношение числа статистически существенных связей в координационной матрице к их общему числу Определяли индекс жиз- (

ненности ценопопуляций (IVC) (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004). ,

Глава 3.

Эколого-биологические особенности орхидных (обзор литературы)

В главе приводятся сведения о направлениях изучения семейства в современный период в России Рассмотрены основные работы, касающи-

еся систематики (Аверьянов, 1982, 1983,1988-1991, 2000 и др.; Филиппов, 1997, 1998 и др.; Shipunov et al, 2004, 2005 и др.), морфологии (Смирнова, 1983, 1984, 1986, 1990 и др.), жизненных форм (Татаренко, 1996 и др.), онтогенеза (Вахрамееваидр., 1993,1997; Варлыгина, 1995; Блинова, 1998; Вахрамеева, 2000 и др.), эмбриологии и репродуктивной биологии (Баты-гина, Васильева, 1980, 1983; Батыгина, Андронова, 1988; Батыгина, 1993, 1998 и др.), семенной продуктивности (Назаров, 1987, 1988, 1989 и др.), взаимоотношений с микоризообразующими грибами (Крюгер, Шардакова, 1980; Сизова и др., 1983,1984,1986; Татаренко, 1995; Куликов, 1995; Куликов, Филиппов, 1996, 2001, 2003 и др.), специализации опыления (Назаров, 1995 и др.), отношения к антропогенным факторам (Быченко, 1997; Вахрамеева и др , 1997; Варлыгина и др., 1998а, 19986; Вахрамеева, 1998 и др.), экологии (Вахрамеева и др., 1994 и др.) и интродукции орхидных (Андронова, 1986, 1988; Князева, 1986; Куликов, 1991; Куликов, Филиппов, 1991, 1996, 1998 и др.).

Сведения об орхидных Печоро-Илычского заповедника до наших исследований касались в основном их распространения. Существует только одна работа, где оценивается состояние ценопопуляции Cypripedium guttatmum в Печоро-Илычском заповеднике (Федотов, 1986). Кроме того, имеется работа о кариосистематической характеристике орхидей Л.В. Аверьянова с соавторами (1982).

Глава 4.

Таксономический состав рода Dactylorhiza в Печоро-Илычском заповеднике

При определении видов рода Dactylorhiza, собранных в заповеднике, возник ряд трудностей. Данный род до сих пор остается сложным в систематическом отношении (Sundermann, 1975; Soo, 1980; Fuller, 1983; Baumann, Kinkele, 1988; Аверьянов, 1992). Современные ботаники выделяют в нем от 12 до 75 видов, в зависимости от широты понимания вида (Pedersen, 1998). Во «Флоре Печоро-Илычского биосферного заповедника» (Лаврен-ко и др., 1995) приводится четыре вида пальчатокоренников: Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soo s. I., D. traunsteineri (Saut.) Soo s. I., D. incarnate (L ) Soo, D. maculata (L.) Soo В публикации И.Б. Кучерова с соавторами (Кучеров и др., 2002), посвященной новым находкам сосудистых растений заповедника, отмечаются еще и D. psychmphilla, D. sudetica, D. elodes, D. curvifolia

Для уточнения таксономической принадлежности видов данного рода изучено 34 ценопопуляции пальчатокоренников. Кластерный анализ, проведенный с использованием всех количественных признаков, показал деление их на три группы, соответствующие комплексам видов (species aggregate): Dactylorhiza maculata s. I. (Dactylorhiza aggr. fuchsii и Dactylorhiza aggr. maculata), Dactylorhiza aggr traunsteineri и Dactylorhiza aggr. incarnata (рис. 1).

Dactylorhiza maculata s. I.

Наиболее сложна в определении группа видов комплекса Dactylorhiza maculata s. I (Heslop-Harrison, 1951; Sundermann, 1975; Аверьянов, 1979, 1982, 1989; Jagiello, 1986; Soo, 1988; Филиппов, 1991, 19986). До сих пор нет единого мнения о числе и статусе таксонов, входящих в эту группу (Heslop-Harrison, 1951; Sundermann, 1975; Jagiello, 1986; Soo, 1988). Внутри нее выделяют две группы таксонов: диплоидую (2n=40) (D. aggr. fuchsii) и тетраплоидую (2n=80) (D. aggr. maculata) (Аверьянов, 1979, Аверьянов и др., 1982). При этом к диплоидам долгое время относили D. fuchsii, D. meyeri, D. psychrophila, к тетраплоидам - D. maculata, D. elodes, D. sudetica (Аверьянов, 1982; Иванова, 1987). Новейшие биохимические методы исследования диплоидных и тетраплоидных комплексов Dactylorhiza maculata s. I. доказывают необходимость объединения «мелких» видов в более крупные (Hedren et al., 1998). В данной группе на сегодняшний день выделяют три вида - D. fuchsii, D. maculata и D. hebridensis.

Кластерный анализ показал деление ценопопуляций этого комплекса на две группы (рис. 2). При детальном рассмотрении признаков мы сочли возможным отнести их к D. hebridensis и D. maculata. Растения D. maculata отличаются достоверно более длинными и узкими листьями, меньшим их количеством, более длинным и расставленным соцветием и более крупными цветками. Для D. hebridensis характерна трехраздельная губа, с по-

100

200

300

400

500

600

700

Рис. 1. Распределение изученных ценопопуляций (ЦП) видов рода ОайуЬгЫга при проведении кластерного анализа.

ЦП 1

цпз

ЦП 4

ЦП 5 ЦП 6 ЦП 17 ЦП 7 ЦП 9 ЦП 8 ЦП 10 ЦП 2 ЦП 14 ЦП 11 ЦП 12 ЦП 13 ЦП 23 ЦП 15 ЦП 18 ЦП 22 ЦП 16 ЦП 21 ЦП 19 ЦП 20

0 20 40 60 80 100 120 140 160

Рис. 2. Распределение ценопопуляций (ЦП) Dactylorhiza maculata s. I. при проведении кластерного анализа.

чти равными по ширине долями, длиной и шириной около 8 мм, лепестки длиной в среднем 7,5-8,0 мм, для D. maculata - неглубоко трехлопастная губа, с широкими боковыми лопастями, около 9,0 мм длиной и 10,4 шириной, лепестки в среднем 8,7-9,4 мм длиной. Пятна на листьях у D. maculata чаще округлые, у D. hebridensis - поперечно вытянутые, но этот признак очень варьирует. Окраска цветков также очень изменчива, у обоих видов встречаются растения с альбиносными цветками, но у D. maculata - чаще. Различаются виды и по экологическим условиям произрастания, D. maculata приурочен в основном к осоково-сфагновым болотам и заболоченным сфагновым соснякам, с кислыми почвами (рН=4,7-6,4). D. hebridensis - более пластичный вид, встречается на лугах, по берегам рек, в лесах и на болотах, предпочитает более щелочные почвы. D. fuchsii, ранее приводимый для территории заповедника, по мнению Л.В. Аверьянова (1982), в резервате отсутствует, а все его указания относятся преимущественно к D. hebridensis.

Dactylorhiza aggr. incarnata

В настоящее время большинство исследователей (Fuller, 1983; Аверьянов, 1989, 2000; Цвелев, 2000 и др) выделяют в данном комплексе два вида - D. incarnata и D. cruenta. Ранее D. cruenta рассматривали в качестве

подвида D. incarnata. В большинстве отечественных работ в качестве основного отличия приводится лишь пятнистость листьев (Смольянинова, 1976; Иванова, 1987; Аверьянов, 1988; Аверьянов и др.,2000; Jagiello, 1991; Горчаковский и др., 1994). Как показали наши исследования, растения с пятнистыми листьями в заповеднике достоверно более высокие, с большим числом более длинных и узких листьев, с относительно более плотным соцветием, губа цветка мельче, шпорец и прицветник крупнее. В одних ценопопуляциях произрастали растения только с окрашенными листьями, в других - с зелеными. Поэтому мы считаем целесообразным рассматривать D. cruenta как самостоятельный вид.

При проведении кластерного анализа (рис 1), к группе Dactylorhiza aggr incarnata примкнула ценопопуляция, растения которой по внешнему виду напоминали особи О. incarnata, но при дискриминантном анализе разделились по первой дискриминантной оси. Отличаются они меньшим количеством цветков, их формой и размерами, а по ряду признаков близки и к D. hebrídensis. Это самобытная раса D. incarnata или гибрид D. incarnata * D. hebrídensis. П.В. Куликов и Е.Г. Филиппов (1999) описывают этот гибрид для Урала как Dactylorhiza * intermedia.

Dactylorhiza aggr. traunsteineri

В данном комплексе выделяют три вида - D. traunsteineri, D. russowii, D curvifolia. Ряд авторов (Невский, 1935; Аверьянов, 1979,2000) считают представителей этой группы морфологическими расами D. traunsteineri, большинство же (Орлова, 1970; Смольянинова, 1976; Филиппов, 1999 и др) принимают их за отдельные виды. Мы выделяем для заповедника только два вида D. traunsteineri, D. russowii, a D. curvifolia считаем одной из форм D. traunsteineri s.l.

Результаты проведенной статистической обработки и сравнение морфологических признаков ценопопуляций этого комплекса показали, что, несмотря на перекрывание значений исследованных показателей, D. traunsteineri и D. russowii достоверно различаются по ряду признаков. Растения пальчатокоренника Руссова достоверно выше (в среднем 28 см), с меньшим числом более широких листьев (свыше 1 см шириной), с более длинным и расставленным соцветием, длиной около 5 см (плотность соцветия - 2,8), с крупными цветками и короткими прицветниками (около 16 мм). Пальчатокоренник Траунштейнера, высотой в среднем 24 см, имеет узкие, килеватые, вдоль сложенные листья, до 1 см шириной, соцветие длиной около 4 см (плотность соцветия - 1,9) и более длинные прицветники (19 мм) Отличается и форма губы цветка. У D. russowii губа широкая (от слабо-трехлопастной до округлой), у D. traunsteineri - более узкая, трехлопастная У пальчатокоренника Руссова почти все растения имеют листья с яркими круглыми пятнами, у пальчатокоренника Траунштейнера около половины листьев без пятен, остальные - с бледными пятнами

Разные виды рода Dactylorhiza отличаются и по срокам цветения: первыми, в середине июня, зацветают виды комплекса D. aggr. traunsteineri, с

конца июня (начала июля) начинают цвести D. incamata и D cruenta, и в начале середине июля - D. hebridensis и D. maculata.

Таким образом, в Печоро-Илычском заповеднике произрастает шесть видов рода Dactylorhiza: D cruenta, D. hebridensis, D. incamata, D. maculata, D. russowii, D. traunsteineri, и их гибриды. D. russowii приводится для резервата впервые. Нами составлен ключ для определения видов рода Dactylorhiza на обследованной территории.

Глава 5.

Морфологическая и географическая характеристика объектов исследования

В данной главе обобщены сведения о признаках вегетативной и генеративной сферы изученных видов, их онтогенезе, способах размножения и опыления, помещены данные об их ареалах, распространении в республике Коми и в заповеднике. В приложении даны карты распространения 12 видов орхидных в заповеднике.

Наибольшее число видов произрастает в предгорном ландшафтном районе резервата. В горном районе встречаются Dactylorhiza hebridensis и D. maculata, только в равнинном районе отмечен Epipactis helleborine. Наиболее редкими из изученных орхидных Печоро-Илычского заповедника являются Cypripedium calceolus (четыре местонахождения), Epipactis helleborine (три местонахождения), Dactylorhiza cruenta и D. russowii (по два местонахождения). По всей территории резервата встречаются Dactylorhiza hebridensis и D. maculata.

Глава 6.

Эколого-фитоценотическая приуроченность изученных видов орхидных

Среди изученных видов орхидных преобладают виды лугово-болотной ценотической группы. Произрастают они в основном на умеренно увлажненных, слабокислых, иногда щелочных почвах. В отношении светового режима большая их часть характеризуется теневыносливостью, только некоторые виды способны переносить полное освещение.

Cypripedium calceolus в Печоро-Илычском заповеднике встречается в предгорном районе, в основном на известняковых скалах по р Илыч, небольшая группа растений произрастает в разнотравно-сфагновом ельнике на окраине болота (рН=6,5) в долине р. Печора. Распространение С. guttatum ограничено скалистыми облесенными склонами предгорного района. Dactylorhiza cruenta отмечен на территории резервата всего в двух точках: на кустарничково-осоково-травяном гипновом болоте (рН почвы -6,5) и на разнотравном осоково-гипновом болоте (рН почвы - 6,5), растет на открытых, сильно увлажненных участках D hebridensis в заповеднике

обычен, произрастает в самых разных местообитаниях в основном в центральной и восточной частях заповедника. D. incarnata встречается в травя-но-сфагновых, осоково-моховых, кустарничково-осоково-травяных гипно-вых, осоково-сфагновых, осоково-вахтовых гипново-сфагновых, вахтово-сфагновых болотных сообществах и на облесенных болотах в предгорном районе в долинах рек Печора и Илыч. Произрастает в основном на открытых участках болот, часто в осоковых сильно обводненных мочажинах, с рН почвы 6,5-6,9. D. maculata встречается на осоково-сфагновых болотах и в заболоченных кустарничково-сфагновых и сфагновых сосняках, в составе осоково-вахтово-сфагновых, осоково-сфагновых, осоково-топяно-хвощово-вахтово-сфагновых, пушицево-вейниково-сфагновых сообществ, с рН почвы от 4,6 до 6,4 D. russowii отмечен в заповеднике только в двух точках -на осоково-ситниково-гипново-сфагновом болоте (рН почвы - 6,45) на левом берегу р. Печора против устья р. Большая Порожная и на ерниково-пушицево-гипново-сфагновом болоте на левом берегу р. Укъю. D. traunsteinerí произрастает исключительно на болотах, в составе травяно-осоково-сфагновых, осоково-гипновых, вахтово-осоково гипново-сфагновых, вахтово-ситниково-сфагновых сообществ. Epipactis atrorubens в заповеднике довольно часто встречается на известняковых, доломитовых и сланцевых скалах, произрастает на открытых обнажениях, щебнистых осыпях или под пологом разреженных лесов по береговым склонам предгорного района. Е. helleborine очень редок, известны только три его местонахождения в равнинном районе' ельник разнотравно-сфагновый (рН почвы -6,0), ельник разнотравно-осоково-сфагновый (рН - 6,4) и сосняк кустар-ничковый сфагновый по краю верхового болота. Gymnadenia conopsea встречается только на болотах и их окраинах, в составе травяно-осоково-сфагновых, ерниково-осоково-сфагновых, пушицево-вахтово-сфагновых, ерниково осоково-вахтовых гипново-сфагновых сообществ на слабокислых почвах, с рН=5,9-6,8, в предгорном районе. Platanthera bifolia в заповеднике отмечена в разных типах лесов.

Сравнительный анализ данных по местообитаниям орхидных в заповеднике, на территории Коми и по другим региона показалчто в заповеднике многие из исследованных видов орхидных встречаются в типичных для них экотопах, но часть из них имеет узкую экологическую нишу и произрастает только в определенных местообитаниях. Так, Dacrtylorhiza cruenta, D. incarnata, D. maculata, D. russowii, D. traunsteinerí, Gymnadenia conopsea встречаются в заповеднике исключительно на болотах. Из болотных типов сообществ наиболее заселенные орхидными - травяно-сфагновые и гип-новые. На довольно распространенных в заповеднике кустарничково-сфаг-новых болотах с кислыми почвами орхидные обычно не растут. Только в заболоченных лесах отмечен Epipactis helleborine, на выходах известняков - Cypripedium guttatum и Е. atrorubens. Самым пластичным видом из орхидных заповедника является Dactylorhiza hebridensis, который произрастает на лугах, по бечевникам, берегам рек, в лесах и на болотах. Широкая экологическая амплитуда характерна и для Platanthera bifolia.

Глава 7.

Состояние ценопопуляций орхидных в Печоро-Илыском заповеднике

Изученные виды орхидных имеют в заповеднике благоприятные условия произрастания, однако ни один вид, за редким исключением, не достигает положения доминанта, встречаясь в относительно небольшом количестве или единичными экземплярами. Высокой плотностью характеризуются только ценопопуляции Cypripedium guttatum (до 100 особей на м2) и одна ценопопуляция Dactylorhiza maculata (60 особей на м2), расположенная на вахтово-голубично-сфагновом болоте напротив устья р. Большой Порожной.

Ценопопуляция Cypripedium calceolus, единственная известная на сегодняшний день в верховьях р Печора на территории заповедника, находится в критическом состоянии, она малочисленна, в ней отсутствует семенное возобновление. Изученные ценопопуляции С. guttatum нормальные, крупные, насчитывают несколько сот особей. Возрастные спектры исследованных ценопопуляций этого вида нормальные, полночленные, левосторонние Высокая доля имматурных побегов свидетельствует об активном вегетативном размножении, с тенденцией к расширению.

Состояние крайне редкого в заповеднике вида - Dactylortiiza cruenta не вызывает опасения. Изученная ценопопуляция достаточно многочисленна, за годы исследования возросли ее плотность и встречаемость; возрастной спектр ее правосторонний, что соответствует базовому возрастному спектру вида.

Из 10 исследованных ценопопуляций D. hebridensis три подвергаются антропогенному воздействию. В них происходит уменьшение показателей признаков генеративной сферы и отмечается низкий уровень количества ювенильных особей. Семенное возобновление здесь ослаблено, так как при сенокошении повреждаются генеративные побеги, в тот период, когда семена еще не созрели. На севере заповедника происходит уменьшение габитуса растений, увеличивается доля молодых особей, что связано с задержкой в онтогенезе орхидных в более суровых условиях обитания. Базовый возрастной спектр вида на изученной территории двухвершинный, с преобладанием имматурных и генеративных особей (рис. 3). Состояние вида в заповеднике не вызывает опасения.

Ценопопуляции D. incarnata нормальные, полночленные, характеризуются доминированием имматурных и высоким количеством генеративных особей. На севере заповедника происходит уменьшение габитуса растений и количества цветков. При ухудшении погодных условий размеры растений также снижаются, но возрастает вклад репродуктивных органов (размеры и количество цветков увеличиваются).

Ценопопуляции О. maculata, находящиеся на территории заповедника, полночленные, нормальные, с преобладанием имматурных особей и высокой долей генеративных (рис. 4). Существуют небольшие вариации в онтогенетических спектрах разных ценопопуляций, так, в горном районе в

j ¡т V д возрастные состояния

Рис. 3. Базовый возрастной спектр О. Лейлс/ела/г в Печоро-Илычском заповеднике.

] 1т » д возрастные состояния

Рис. 4. Базовый возрастной спектр О тасиШа в Печоро-Илычском заповеднике.

ценопопуляциях повышается доля молодых растений. Генеративные особи данных ценопопуляций отличаются от ценопопуляций равнинного и предгорного района более короткими стеблями, широкими листьями и крупными цветками. В холодные годы происходит уменьшение размеров растений, но увеличиваются количество и размеры цветков. Анализ ценопопуляций вида позволяет оценить его состояние в заповеднике, как стабильное.

Две ценопопуляции О. гизвомН, известные на сегодняшний день в заповеднике, а также изученные ценопопуляции О. &аипз1етеп, не обнаружили отклонений от нормы. Они имеют высокий уровень численности особей, возрастные спектры их соответствуют базовым, что говорит об их устойчивом состоянии.

При сравнении растений видов рода Оайу^гЫга Печоро-Илычского заповедника с растениями со Среднего Урала, выявлено, что в заповеднике растения видов этого рода мельче, но с более крупными цветками.

Ер/рзсйз ЬеНеЬоппе - очень редкий в заповеднике вид, известны лишь три его местонахождения в равнинном районе Численность особей в двух изученных ценопопуляциях небольшая (около 60 особей), плотность низкая. Возрастные спектры правосторонние, с максимумом на генератив-

ных особях, длительное пребывание во взрослом состоянии обеспечивает устойчивое существование этих ценопопуляций на занятой территории Изученная ценопопуляция Е. atrorubens также не обнаружила признаков деградации.

Возрастные спектры ценопопуляций Gymnadenia conopsea в резервате двухвершинные, с максимумами на молодых и генеративных растениях На севере заповедника в ценопопуляциях увеличивается доля имматур-ных особей, и уменьшаются размеры и количество цветков.

Изученные ценопопуляции Platanthera bifolia в заповеднике нормальные, полночленные, с высокой долей имматурных растений, что указывает на благоприятные условия для семенного возобновления, и большим количеством генеративных особей. При антропогенном влиянии из ценопопуляций исчезают ювенильные особи, уменьшается габитус растений. При ухудшении погодных условий размеры растений снижаются, но увеличиваются размеры и количество цветков.

Степень варьирования одинаковых признаков у изученных видов довольно схожа, но для разных признаков существенно различается. На высоком уровне варьируют высота соцветия, число цветков и размеры листьев (кроме их длины у башмачка настоящего), а также признак расположения наибольшей ширины листа у пальчатокоренников (за исключением, Dactylorhiza incamata). Признаки цветка варьируют на низком и среднем уровне. Только в ценопопуляциях D. hebridensis и D. maculata на высоком уровне варьирует признак длины средней доли губы, что говорит о слабой систематической значимости данного признака при разделении этих двух видов. Межпопуляционная изменчивость выражена слабо.

Корреляционная структура морфологических признаков изученных орхидных в Печоро-Илычском заповеднике включает две корреляционные плеяды признаков' признаки вегетативной сферы и признаки цветка Существуют и независимые признаки- ширина шпорца, длина прицветника и некоторые другие Разные виды отличаются по общему количеству связей, независимым признакам, обособленности и целостности плеяд.

Условия существования в заповеднике всех изученных видов, кроме Cyprípedium calceolus, можно считать достаточно благоприятными, о чем свидетельствуют возрастные спектры ценопопуляций и нормальное развитие особей Однако высокий процент имматурных растений в изученных ценопопуляциях стеблекорневых видов (по сравнению с ценопопуляция-ми в более южной части их ареала) указывают на растянутость процесса онтогенеза, что связано с более суровыми погодными условиями на северной границе ареала данных видов и близостью Уральских гор.

ВЫВОДЫ

D russowii) и выявлено 49 новых местонахождений для других 10 видов. Уточнено распространение орхидных, семь из которых находятся здесь на северной границе своего ареала.

2. Изучение фитоценотической приуроченности 12 видов орхидных в заповеднике показало, что большинство из них имеют узкую экологическую амплитуду и произрастает здесь только на болотах, из болотных типов сообществ наиболее заселены орхидными травяно-сфагновые и гипно-вые Часть видов (Cyprípedium guttatum, С calceofus, Epipactis atrorubens) отмечаются на обнажениях и скалах, два вида (Dactylorhiza hebridensis, Platanthera bifolia) встречаются здесь в самых различных местообитаниях, то есть имеют широкую экологическую амплитуду. Наибольшим видовым разнообразием орхидных отличается предгорный ландшафтный район (18 видов).

3. Анализ материала по роду Dactylorhiza показал наличие в заповеднике 6 видов: Dactylorhiza cruenta, D. hebridensis, D. incamata, D. macúlate, D. russowii, D. traunsteineri. Имеющиеся ранее сведения o D. fuchsii относятся к D. hebridensis.

4 Численность и плотность большинства из исследованных ценопопу-ляций орхидных невысокая, что связано с особенностями биологии изученных видов и эколого-фитоценологическими факторами. Высокой плотностью характеризуются только ценопопуляции Cyprípedium guttatum. Возрастные спектры ценопопуляций видов со стеблекорневыми тубероидами в заповеднике характеризуются преобладанием молодых растений и высокой долей генеративных особей. Высокий процент имматурных растений (по сравнению с ценопопуляциями в более южных регионах России) указывает на растянутость онтогенеза в связи с положением ценопопуляций на северной границе распространения видов В пределах заповедника, в его северной части в ценопопуляциях увеличивается доля молодых особей.

Анализ возрастных спектров ценопопуляций корневищных видов показал, что в ценопопуляциях С. guttatum преобладают молодые побеги, что свидетельствует об активном вегетативном размножении, для видов рода Epipactis в заповеднике характерно низкое число прегенеративных растений.

5. Анализ внутривидовой изменчивости изученных видов орхидных показал сходный уровень варьирования одноименных признаков растений: на высоком уровне варьируют высота соцветия, число цветков и размеры листьев, низкий и средний уровень варьирования характерен для частей цветка Внутривидовой полиморфизм растений расширяет возможности их адаптации.

Корреляционный анализ структуры связей морфологических показателей объектов исследования выявил у каждого вида наличие двух корреляционных плеяд: признаков вегетативной и генеративной сферы, степень целостности, количество связей и независимые признаки в которых у разных видов неодинаковы Рассмотрение корреляционной структуры позволяет выделить ряд признаков, имеющих таксономическое значение.

6. На внешний облик растений влияют как географическое положение, так и погодные условия. На севере заповедника растения мелкие, с меньшим числом цветков, в холодные годы размеры растений уменьшаются, но увеличиваются число и размеры цветков. Из 50 изученных ценопопуляций четыре существуют в условиях сенокосного режима, который вызывает уменьшение габитуса растений.

7 Большинство ценопопуляции изученных видов не обнаружили критического отклонения от нормы, что свидетельствует о возможности их дальнейшего сохранения в заповеднике при неизменных условиях. Признаки деградации выявлены только в ценопопуляции СурпресИит са1сео1из, которая характеризуется низкой численностью и отсутствием семенного возобновления.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Бобрецова И.А. (Плотникова И.А.) Морфологическая изменчивость пальчатокоренника гебридского (Dactylorhiza hebridensis) II Актуальные проблемы биологии и экологии: Тезисы докладов IX Молодежной научной конференции. Сыктывкар, 2002. С. 20.

2. Плотникова И.А. Морфологическая изменчивость и некоторые особенности биологии пальчатокоренника гебридского // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов X Молодежной научной конференции. Сыктывкар, 2003. С. 171-173.

3. Плотникова И.А. К распространению некоторых видов орхидных в Печоро-Илычском заповеднике // Проблемы особо охраняемых природных территорий европейского севера: Материалы докладов научно-практической конференции. Сыктывкар, 2004. С. 122-124.

4. Плотникова И.А. Возрастная структура ценопопуляций пальчатокоренника гебридского в Печоро-Илычском заповеднике // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Материалы Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола, 2004. С. 231-232.

5. Плотникова И.А. Состояние ценопопуляций пальчатокоренника мясо-красного (Dactylorhiza incamata (L.) Soo) в Печоро-Илычском заповеднике // Методы популяционной биологии: Материалы докладов VII Всероссийского популяционного семинара. Сыктывкар, 2004. С. 165-166.

6. Плотникова И.А. Состояние ценопопуляций Gymnadenia conopsea в Печоро-Илычском биосферном заповеднике // Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений: Материалы докладов международной конференции. Саранск, 2004. С. 196-197.

7. Плотникова И.А. Состояние ценопопуляций пальчатокоренника пятнистого в Печоро-Илычском заповеднике // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов XI молодежной научной конференции. Сыктывкар, 2004. С. 228-230.

8. Плотникова И.А. Пальчатокоренник кровавый (Dactylorhiza cruenta) в Печоро-Илычском биосферном заповеднике // Стратегия природопользо-

вания и сохранения биоразнообразия в XXI веке: Материалы II Международной научной конференции. Оренбург, 2004. С. 95-97.

9. Мартыненко В.А., Тетерюк Л.В., Полетаева И.И., Тетерюк Б.Ю., Канев В.А., Плотникова И.А. Состояние популяций редких видов растений Республики Коми, их распространение, воспроизводство и экология И Российский фонд фундаментальных исследований. Сыктывкар, 2004. С. 251-276.

10. Плотникова И.А. Возрастная структура ценопопуляций пальчатоко-ренника пятнистого (Dactylorhiza maculata (L.) Soo) в Печоро-Илычском заповеднике // Структурно-функциональные особенности биосистем севера (особи, популяции, сообщества): Материалы международной научной конференции. Петрозаводск, 2005. С. 89-92.

11. Плотникова И.А. Кокушник комариный в Печоро-Илычском заповеднике И Актуальные проблемы биологии и экологии: Тезисы докладов XII молодежной научной конференции. Сыктывкар, 2005. С. 183-184.

12. Плотникова И.А. Структура ценопопуляций и морфологические особенности некоторых представителей рода Dactylorhiza семейства орхидных в Печоро-Илычском заповеднике // Труды Печоро-Илычского заповедника. Выпуск 14. Сыктывкар, 2005. С. 198-203.

, 1

У5Р//

»-40И

Тираж 110 Заказ 13(06)

Информационно-издательская группа Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Плотникова, Ирина Анатольевна

Введение.

Глава 1. Физико-географические условия района исследования.

Глава 2. Объекты и методы исследования.

Глава 3. Эколого-биологические особенности орхидных (обзор литературы).

Глава 4. Таксономический состав рода Оас1у1огЫга в Печоро-Илычском заповеднике.

Глава 5. Морфологическая и географическая характеристика объектов исследования.

Глава 6. Эколого-фитоценотическая приуроченность изученных видов орхидных.

Глава 7. Состояние ценопопуляций орхидных в Печоро-Илычском заповеднике.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности и состояние ценопопуляций редких видов орхидных (Orchidaceae) в Печоро-Илычском заповеднике"

Актуальность темы. Сохранение биоразнообразия - важнейшая проблема современности. Одна из ее составляющих - сохранение отдельных видов и групп растений. Семейство Орхидные, занимающее одно из первых мест в мире по количеству видов среди цветковых растений, имеет в своем составе много редких и исчезающих видов (Белоусова, Денисова, 1983). В силу своих эколого-биологических и ценотических особенностей они чутко реагируют на антропогенные воздействия и одними из первых выпадают из состава растительных сообществ. На территории России произрастает 136 видов орхидных из 43 родов (Черепанов, 1995). Около трети видового состава семейства (44 вида), внесены в федеральную Красную книгу (1988). По международному соглашению большинство видов этого семейства подлежат охране (Растительные., 1994).

Во флоре Республики Коми насчитывается 28 видов орхидных из 14 родов (Мартыненко, 1976; Аверьянов и др., 19826; Лаврепко и др., 1995; Кучеров и др., 2002), из них 15 включено в "Красную книгу Республики Коми" (1998), один вид (Cypripedium calceolus) - в Международную Красную книгу и 4 вида - в Красную книгу России (Cypripedium calceolus, Calypso bulbosa, Epipogium aphyllum и Dacty-lorhiza traunsteiner'i).

Причины редкости орхидных в основном связаны с экологическими факторами. Ведущими биотическими фаюгорами, ограничивающими распространение наземных орхидей, являются микоризообразование, высокая специализация опыления и конкуренция со стороны других растений. Абиотические факторы наиболее значимы лишь для видов с узкой экологической амплитудой (Татаренко, 1996). Орхидные наиболее чувствительны к изменениям среды обитания, тем более к воздействию техногенных фаюгоров (Варлыгина и др., 19986; Вахрамеева, 1998; Вах-рамеева и др., 19976). Численность и ареалы многих орхидных значительно сократились в последние годы, что связано с изменением и разрушением мест обитания при различных видах деятельности человека и сбором цветущих растений (Денисова, Вахрамеева, 1977). Обрывание цветущих особей препятствует и семенному, и вегетативному возобновлению.

Виды семейства Orchidaceae представляют большой научный и практический интерес. Многие виды родов Orchis, Gymnadenia, Dactylorhiza имеют крупные соцветия с богатой цветовой гаммой. Высокая декоративность этих орхидей дает перспективу использования их в зеленом строительстве, декоративном садоводстве и цветоводстве (Луке, 1977; Clausen, Ekstrom, 1989). Помимо декоративных качеств, многие орхидные ценятся из-за содержания орхидных масел и как хорошие медоносы. Они являются лекарственными растениями (Дикорастущие., 2001), но их использование ограничено малыми запасами. Виды групп Dacíylorhiza macúlala и D. incarnaía, а также Gymnadenia conopsea были включены в отечественную фармакопею 5-, 6- и 8-го изданий и в фармакопеи многих стран как сырье для получения салепа (Шретер, 1972; Растительные ресурсы, 1994). Салеп, получаемый из сушеных клубней ряда видов орхидных, применяется в качестве обволакивающего, противовоспалительного, мягчительного, детоксикационного средства (Ковалева, 1971; Муравьева, 1978; Минаева, 1991). Оп содержит до 50% слизи, состоящей в основном из высокомолекулярного полисахарида маннаиа, около 30% крахмала, до 5% белков, смолистые вещества и минеральные соли (Степаненко, Щербухипа, 1963; Осетров, 1983). Орхидеи пригодны и для приготовления косметических препаратов (Гуринович и др., 1984).

Огромная роль в сохранении орхидных принадлежит заповедникам. На северо-востоке европейской части России расположен крупнейший в Европе Печоро-Илычский биосферный заповедник. Специальных исследований популяций орхидных на его территории не проводилось. Имеется только одна работа по определению хромосомных чисел видов этого семейства в заповеднике JI.B. Аверьянова с соавторами (1982). Между тем из 15 видов орхидных Республики Коми, включенных в региональную Красную книгу, 14 - произрастает в пределах этого резервата. Недостаточно изученным до сих пор остается и распространение орхидных в заповеднике, вследствие спорадической встречаемости и низкой численности популяций многих видов этой группы, сложности в понимании объема рода Dactylorhiza, а также большой площади заповедника и труднодоетупности большинства его районов.

Один из наиболее крупных родов орхидных - род Dactylorhiza до сих пор остается недостаточно изученным в систематическом отношении (Soo, 1980; Fuller, 1983; Baumann, Kinkele, 1988; Аверьянов, 1992). Разные исследователи выделяют в нем от 12 до 75 видов, в зависимости от широты их понимания (Pedersen, 1998).

Привлечение методов нопуляционного анализа, изучение закономерностей и размаха изменчивости признаков внутри видов имеет важное значение для решений спорных вопросов систематики данного рода (Ту1еса, ваШоуе, 1988; Филиппов, 1997).

Для сохранения видов орхидей в природе необходимы сведения о состоянии и структуре популяций, эколого-биологических особенностях этих растений. Особенно актуальны эти исследования для охраняемых природных территорий, которые характеризуются естественными ненарушенными условиями. На основании результатов исследований можно будет прогнозировать поведение отдельных видов, уточнить их ареалы и систематическое положение, определить тенденции изменения численности в зависимости от экологических факторов.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы являлось изучение состояния ценопопуляций, морфологических и эколого-биологических особенностей некоторых редких видов семейства орхидных в пределах Печоро-Илычского заповедника. При этом были поставлены следующие задачи исследования:

1. Исследовать распространение, экологическую и фитоценотическую приуроченность 12 редких видов семейства орхидных в заповеднике.

2. Выявить таксономический состав рода Оас1у1огЫ2а на территории резервата.

3. Изучить характеристики ценопопуляций видов орхидных: численность, плотность, возрастную структуру.

4. Исследовать внутривидовую изменчивость видов, корреляционные связи морфологических признаков.

5. Дать оценку состояния ценопопуляций изученных видов орхидных в Печо-ро-Илычском заповеднике.

Научная новизна работы. Впервые па территории Печоро-Илычского заповедника выполнен анализ состояния ценопопуляций 12 видов орхидных, определены их морфометрические показатели и размах изменчивости признаков вегетативной и генеративной сферы растений. Исследованы численность, плотность, возрастная структура ценопопуляций, специфика их онтогенетических спектров в зависимости от расположения в разных ландшафтных зонах заповедника, климатических особенностей вегетационного периода и антропогенного воздействия. Пайдены новые для резервата виды - Dactylorhiza cruenta (О. F. Muell) Soo и D. russowii (Klinge) Holub, чрезвычайно редкие для Республики Коми, и выявлено 49 новых местонахождений 10 других видов, что позволило расширить представление об их распространении и фитоценотической приуроченности. Полученные данные о характере изменчивости и взаимосвязи признаков изученных видов орхидных позволили определить как их адаптивные возможности па северном пределе распространения, так и таксономическую значимость морфометрических показателей. Уточнен видовой состав рода Dactylorhiza в заповеднике, определение которого представляло значительные трудности в связи с разной трактовкой объема отдельных видов.

Практическое и теоретическое значение работы. В практическом отношении результаты исследования представляют интерес для организации долгосрочного мониторинга и охраны редких видов в Печоро-Илычском заповеднике. Информация о редких видах орхидных может быть использована в учебных курсах ботанических дисциплин естественных факультетов региональных вузов, а также в последующих изданиях региональной Красной книги и «Летописи природы Печоро-Илычского заповедника». Полученные данные уточняют видовую принадлежность представителей рода Dactylorhiza.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались и обсуждались па IX, X и XII Молодежных научных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2002, 2003, 2005), VI Всероссийском популяци-оппом семинаре «Фундаментальные и прикладные проблемы нопуляционной биологии» (Нижний Тагил, 2002), VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяциоииой биологии» (Сыктывкар, 2004), научно-практической конференции «Проблемы особо охраняемых природных территорий европейского севера» (Сыктывкар, 2004), международной научной конференции «Структурно-функциональные особенности биосистем севера (особи, популяции, сообщества)» (Петрозаводск, 2005), научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития особо охраняемых территорий европейского Севера и Урала» (Сыктывкар, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Исследования орхидных были начаты в 1999 г., основная часть работы выполнена в 2002-2005 гг. в рамках плановой темы НИР отдела флоры и растительности Севера Института биологии Коми научного центра УрО РАН "Флора и растительность особо охраняемых территорий Республики Коми" (2002-2006 гг., № ГР 01.200.2.04653), а также грантов РФФИ 01-04-96435 р2001 Урал «Состояние популяций редких видов растений Республики Коми, их распространение, воспроизводство, экология» и 04-04-96033 р2004 Урал: "Ценотическое и флористическое разнообразие предгорных и горных ландшафтов Печоро-Илычского государственного заповедника".

Благодарность. Автор выражает глубокую благодарность и признательность научному руководителю д. б. н. Мартыненко Вере Антоновне за всестороннюю помощь на всех этапах подготовки работы. Благодарность за консультации и советы в написании и оформлении работы автор выражает к. б. н. JI.B. Тетерюк, д. б. п. C.B. Дегтевой, ст. н. с. З.Г. Улле, а также всем специалистам и сотрудникам отдела флоры и растительности Севера. Автор выражает признательность сотрудникам Института экологии растений и животных УрО РАН Е.Г. Филиппову и БИН РАН H.H. Цвелеву, оказавшим содействие при уточнении таксономического статуса некоторых видов семейства орхидные. За постоянное участие в работе, организацию выездов в Печоро-Илычский заповедник и за моральную поддержку автор выражает благодарность к. б. н., ст. н. с. Печоро-Илычского заповедника A.B. Бобрецову и всем своим родным и близким.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Плотникова, Ирина Анатольевна

выводы

1. В настоящее время для территории Печоро-Илычского заповедника известно 20 видов орхидных. В ходе полевых исследований этого семейства найдено два новых для этой территории вида {Dactylorhiza cruenta и D. russowii) и выявлено 49 новых местонахождений для других 10 видов. Уточнено распространение орхидных, семь из которых находятся здесь на северной границе своего ареала.

2. Изучение фитоценотической приуроченности 12 видов орхидных в заповеднике показало, что большинство из них имеют узкую экологическую амплитуду и произрастает здесь только на болотах, из болотных типов сообществ наиболее заселены орхидными травяно-сфагповые и гипновые. Часть видов (Cypripedium gut-tatum, С. calceolus, Epipactis atrorubens) отмечаются на обнажениях и скалах, два вида {Dactylorhiza hebridensis, Platanthera bifolia) встречаются здесь в самых различных местообитаниях, то есть имеют широкую экологическую амплитуду. Наибольшим видовым разнообразием орхидных отличается предгорный ландшафтный район (18 видов).

3. Анализ материала по роду Dactylorhiza показал наличие в заповеднике 6 видов: Dactylorhiza cruenta, D. hebridensis, D. incarnata, D. macúlala, D. russowii, D. traunsteineri. Имеющиеся ранее сведения o D.fuchsii относятся к D. hebridensis.

4. Численность и плотность большинства из исследованных ценопопуляций орхидных невысокая, что связано с особенностями биологии изученных видов и эколого-фитоценологическими факторами. Исключение составляют только цспо-популяции Cypripedium guttatum, которые характеризуются высокой плотностью. Возрастные спектры ценопопуляций стеблекорневых видов в заповеднике характеризуются преобладанием молодых растений и высокой долей генеративных особей. Высокий процент имматурных растений (по сравнению с ценопопуляциями в более южных регионах России) указывает на растянутость онтогенеза в связи с положением ценопопуляций на северной границе распространения видов. В пределах заповедника, в его северной части в ценопопуляциях увеличивается доля молодых особей.

Анализ возрастных спектров ценопопуляций корневищных видов, показал, что в ценопопуляциях Cypripedium guttatum преобладают молодые побеги, что свидетельствует об активном вегетативном размножении, для видов рода Ер1расиз в заповеднике характерно низкое число прегеиеративпых растений.

5. Анализ внутривидовой изменчивости изученных видов орхидных показал сходный уровень варьирования одноимепиых признаков растений: на высоком уровне варьируют высота соцветия, число цветков и размеры листьев, низкий и средний уровень варьирования характерен для частей цветка. Внутривидовой полиморфизм растений расширяет возможности их адаптации.

Корреляционный анализ структуры связей морфологических показателей объектов исследования выявил у каждого вида наличие двух корреляционных плеяд: признаков вегетативной и генеративной сферы, степень целостности, количество связей и независимые признаки в которых у разных видов неодинаковы. Рассмотрение корреляционной струюуры позволяет выделить ряд признаков, имеющих таксономическое значение.

7. Большинство цепопопуляций изученных видов не обнаружили критического отклонения от нормы, что свидетельствует о возможности их дальнейшего сохранения в заповеднике при неизменных условиях. Признаки деградации выявлены только в ценопопуляции СурпресИит са1сео1ш, которая характеризуется низкой численностью и отсутствием семенного возобновления.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Плотникова, Ирина Анатольевна, Сыктывкар

1. Аверьянов Л.В. Хромосомные числа некоторых видов сем. Orchidaceae с » территории северо-запада СССР // Ботан. журн., 19796. Т. 64, № 6. С. 863-877.

2. Аверьянов Л.В. Видообразование и изменчивость видов p. Gymnadenia R. Br. в северной части ареала// Биологические проблемы Севера. Сыктывкар, 1981. С. 10.

3. Аверьянов Л.В. Dactylorhiza maculata s. 1. (Orchidaceae) на территории СССР // Ботан. журн., 1982. Т. 67, № 3. С. 303-311.

4. Аверьянов Л.В. Происхождение и эволюция рода Dactylorchiza Neck, ex 1 Nevski (Orchidaceae) // Охрана и культивирование орхидей. Киев, 1983а. С. 24-26.

5. Аверьянов Л.В. Род Dactylorhiza (Orchidaceae) в СССР // Ботап. жури., 19836.• Т. 68, №9. С. 1160-1167.

6. Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (Orchidaceae). 4. 1 // Нов. сист. высш. раст. Л.,1988. Т. 25. С. 48-67.

7. Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (Orchidaceae). 4. 2 // Нов. сист. высш. раст. Л., 1989. Т. 26. С. 47-56. 9 Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (Orchidaceae). 4. 3

8. Нов. сист. высш. раст. Л., 1990. Т. 27. С. 32-62.

9. Аверьянов Л.В. Происхождение и некоторые особенности эволюции, биологии и экологии орхидных (Orchidaceae) // Ботан. журн., 1991. Т. 76, № 10. С. 1345-1359.

10. Аверьянов Л.В. Род Башмачок Cypripedium (Orchidaceae) на территории России // Turczaninowia. Барнаул, 1999. Вып. 2. С. 5-40. • ' Аверьянов Л.В. Орхидные (Orchidaceae) Средней России // Turczaninowia.

11. Барнаул, 2000. Вып. 1. С. 30-53.

12. Аверьянов Л.В., Аверьянова Е.Л., Лавренко А.Н. Кариосистематическая характеристика рода Dactylorhiza (Orchidaceae) на территории Среднего Тимапа // Ботан. журн., 1979. Т. 65, № 7. С. 983-989.

13. Аверьянов Л.В., Аверьянова Е.Л., Лавренко А.Н. Кариосистематичекая ф ф характеристика орхидей (Orchidaceae) Печоро-Илычского заповедника // Ботан.жури., 1982а. Т. 67, № 7. С. 945-951.

14. Аверьянов JI.B., Аверьянова Е.Л., Лавренко A.II. Кариосистематичекое исследование орхидных (Orchidaceae) на территории Коми АССР // Ботан. жури., 19826. Т. 67, № U.C. 1491-1499.

15. Андронова Е.В. Культивирования in vitro насшня i зародюв роду Dactylorhiza Nevski (Orchidaceae)// Укр. ботан. жури., 1986. Т. 43, № 6. С. 79-81.

16. Андропова Е.В. Эмбриогенез и постсемянное развитие орхидных (па примере Dactylorhiza baltica, D. incarnata, Thunia marshalliana, Bietilla striata): Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1988. 17 с.

17. Антонова В.И., Палапов A.B. Структура популяций некоторых орхидных на территории национального парка Русский Север // Охорона i культивуванпя орхщей: Магер!али м1жнародно1 naykoboi конференцп. Khîb, 1999. С. 27-28.

18. Атлас Коми АССР. М., 1964. 112 с.

19. Афанасьева O.E., Тетерюк Л.В. Особенности возрастного спектра цепопопуляций Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. на северном пределе распространения // Методы популяционной биологии: Матер. VII популяциопного семинара. Сыктывкар, 2004. С. 11-13.

20. Баталов А.Е. Биоморфология, экология популяций и вопросы охраны орхидей Архангельской области: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1998. 16 с.

21. Баталов А.Е. Проблема выделения популяций некоторых видов орхидных вблизи северной границы их ареала // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола, 1998. С. 184-186.

22. Баталов А.Е. Состояние популяций Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. (Orchidaceae) в различных фитоценозах // Эмбриология цветковых растений: Терминология и концепции. СПб., 2000. Т. 3. С. 524-532.

23. Батыгина Т.Б. Эмбриоидогения новая категория способов размножения цветковых растений // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. СПб., 1993. С. 15-25.

24. Батыгипа Т.Б. Некоторые аспекты системы репродукции у орхидных // Бюл. Бот. сада им. И.С. Косенко (Краснодар), 1998. № 7. С. 48.

25. Батыгипа Т.Б., Андронова Е.В. Есть ли семядоля у орхидных ? // ДАН СССР. 1988. Т. 30, №4. С. 1017-1019.

26. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Система воспроизведения у орхидных // Охрана и культивирование орхидей. Таллин, 1980. С. 107-110.

27. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Развитие зародыша и проростка некоторых орхидных // Охрана и культивирование орхидей. Киев, 1983. С. 73-75.

28. Белоусова JI.C., Денисова JI.B. Редкие растения мира. М., 1983. 344 с.

29. Блинова И.В. Эколого-биологические особенности Platanthera bifolia (L.) Rich на северной границе ареала // Флористические и геоботапические исследования в Мурманской обл. Апатиты, 1993. С. 107-114.

30. Блинова И.В. Эколого-биологические особенности некоторых представителей семейства Orchidaceae Мурманской области: Автореф. дис. канд. биол. паук. М., 1995.24 с.

31. Блинова И.В. Особенности морфологического строения и побегообразования ряда орхидных на северном пределе их распространения // Бюл. МОИП, 1996. Т. 101, вып. 5. С. 69-80.

32. Блинова И.В. Особенности онтогенеза некоторых корнеклубневых орхидных (Orchidaceae) Крайнего Севера // Бот. журн., 1998а. Т. 83, №1. С. 85-94.

33. Блинова И.В. Особенности морфогенеза некоторых корнеклубневых орхидных // Бот. жури., 19986. Т. 83, №12. С. 83-92.

34. Бобрецов A.B., Теплова В.П. Природные условия Печоро-Илычского заповедника // Закономерности полувековой динамики биоты девственной тайги Северного Предуралья. Сыктывкар, 2000. С. 6-21.

35. Богомолова Т.И., Олесинова Н.Д., Чепурная A.A. Распространение и состояние популяций орхидных на территории национального природного парка

36. Русский Север // Охорона \ культивування орхщей: Матер1али м1жнародпо1 иауковсм конференци. Кшв, 1999. С. 33-35.

37. Боч М.С., Василевич В.И. Болота верховьев рек Печоры и Илыча (Северное Приуралье) // Болота Европейского Севера СССР. Петрозаводск, 1980. С. 42-75.

38. Боч М.С., Василевич В.И., Бибикова Т.В. Растительные ассоциации якшинского профиля // Взаимосвязи компонентов лесных и болотных экосистем средней тайги Приуралья. Л., 1980а. С. 32-61.

39. Боч М.С., Оленская Н.М. Болота Якшинского участка // Взаимосвязи компонентов лесных и болотных экосистем средней тайги Приуралья. Л., 19806. С. 65-86.

40. Быченко Т.М. Особенности биологии некоторых видов орхидных южного Прибайкалья в связи с вопросами их охраны: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1992. 20 с.

41. Быченко Т.М. Устойчивость некоторых видов орхидных Южного Прибайкалья к антропогенным факторам среды // Бюл. Гл. бот. сада, 1997. Вып. 175. С. 80-82.

42. Варлыгина Т.И. Род Тайник // Биологическая флора Московской области. Вып. 10. М., 1995. С. 52-63.

43. Варлыгина Т.И., Вахрамеева М.Г., Богомолова Т.И. Возможности сохранения редких видов семейства орхидных (на примере Московской области) // Проблема ботаники на рубеже ХХХХ1 веков: Тез. докл. II (X) РБО. СПб., 1998а. Т. 2 С. 2-43.

44. Варлыгина Т.И., Вахрамеева М.Г., Богомолова Т.И. Некоторые особенности популяций дремлика широколистного в стрессовых условиях // Жизнь популяций в гетерогенной среде: Матер, конф. Йошкар-Ола, 19986. Кн. 2. С. 143-144.

45. Варлыгина Т.И., Маценко А.Е. Сравнительная характеристика двух ценопопуляций башмачка настоящего в Московской области // Охрана и культивирование орхидей. М., 1987. С. 24-25.

46. Варсапофьева В.А. Геоморфологические наблюдения на Северном Урале // Изв. Геогр. об-ва. 1932. Т. 64. Вып. 2-3. С. 105-171.

47. Варсапофьева В.А. Геологическое строение территории Печоро-Илычского государственного заповедника // Тр. Печоро-Илычского гос. заповедника. М., 1940. Вып. 1. С. 5-214.

48. Васильев А.Г., Фалеев О.И., Галактионов Ю.К., Ковалева В.Ю. Реализация морфологического разнообразия в природных популяциях млекопитающих. Новосибирск, 2003. 232 с.

49. Вахрамеева М.Г. Динамика цеиопопуляций некоторых надземных орхидных под воздействием различных природных и антропогенных факторов // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола, 1998. Часть 2. С. 77-78.

50. Вахрамеева М.Г. Род Пальчатокоренпик // Биол. флора Московской области. М, 2000. Вып. 14. С. 55-86.

51. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И. Вопросы устойчивости и охраны орхидных на территории Московской области // Вести. МГУ, 1996. Сер. 16. Биол., № 3. С. 3035.

52. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Баталов А.Е., Тимченко И.А., Богомолова Т.И. Род Дремлик // Биологическая флора Московской области. М., 1997а. Вып. 13. С. 50-87.

53. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Татаренко И.В. Основные направления изучения орхидных природной флоры России // Охорона \ культивування орхщей: Матер1али м1жнародпо1 пауково1 конференцп. Кшв, 1999. С. 13-15.

54. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Татаренко И.В. Основные направления изучения дикорастущих орхидных (ОгсЫ(1асеае .^б.) на территории России и сопредельных государств // Бюл. МОИП, 2004. Отд. биол. Т. 109, вып. 2. С. 37-56.

55. Вахрамеева М.Г., Виноградова И.О., Татаренко И.В., Цыпляева О.В. Кокушпик комарниковый // Биологическая флора Московской области М., 1993. Вып. 9, часть 1. С. 51-64.

56. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Гудайера ползучая // Биологическая флора Московской области. М., 1975. Вып. 2. С. 5-11.

57. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Динамика численности цеиопопуляций трех видов из семейства орхидных // Вестник МГУ, 1980. Сер. 16. Биология, №1. С. 5863.

58. Вахрамеева М.Г., Денисова JI.B. Онтогенез и динамика численности ценопопуляций ятрышника Фукса // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. М., 1982. С. 115-119.

59. Вахрамеева М.Г., Денисова JI.B. Любка двулистная (Platanthera bifolia (L.) Rich.) II Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М, 1983а. С. 16-18.

60. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Ятрышники (пальчатокоренники) пятнистый и Фукса // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М, 19836. С. 12-16.

61. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Оценка критического состояния популяций редких и исчезающих видов растений (на примере семейства орхидных) // Охрана генофонда природной флоры. Новосибирск, 1983в. С. 24-28.

62. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Особенности онтогенеза и динамика численности ценопопуляций двух видов рода Dactylorhiza // Охрана и культивирование орхидей: Тез. докл. III всесоюз. совещ. М., 1987. С. 22-24.

63. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Некоторые особенности биологии и динамики численности ценопопуляций двух видов рода Piatanthera // Бюл. МОИП, 1988. Отд. биол. Т. 93, вып. 3. С. 87-92.

64. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. , Никитина C.B. Особенности структуры ценопопуляций видов семейства орхидных // Популяционная экология растений. М., 1987. С. 147-150.

65. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В., Никитина C.B., Самсонов С.К. Орхидеи пашей страны. M., 1991. 224 с.

66. Вахрамеева М.Г., Татаренко И.В., Быченко Т.М. Экологические характеристики некоторых видов евразиатских орхидных // Бюл. МОИП, 1994. Отд. биол. Т. 99, вып. 4. С. 75-82.

67. Виноградова И.О., Цепляева О.В. Некоторые особенности биологии и структуры ценопопуляций орхидных в Прибайкалье // Биол. пауки, 1991. № 4. С. 69-76.

68. Виноградова Т.Н. Ранние стадии развития тайника сердцевидного в природных условиях // Бюл. МОИП, 1996. Отд. биол. Т. 101, вып. 4. С. 82-92.

69. Виноградова Т.Н. Проблемы выделения возрастных состояний у орхидных па примере калипсо луковичной (Calypso bulbosa (L.) Oakes) в связи с проблемами ее охраны // Бюлл. МОИП, 1998. Отд. биол. Т. 103, вып. 1. С. 47-55.

70. Виноградова Т.Н. Морфология и биология некоторых бореальных орхидных (Orchidaceae Juss.) на ранних стадиях их развития: Автореф дис. канд. биол. наук. М., 1999. 24 с.

71. Виноградова Т.Н., Филии В.Р. О жизненной форме, протокормах и корневищах Calypso bulbosa (L.) Oakes (Orchidaceae) Il Бюл. МОИП, 1993. Отд. биол. T. 98, вып. 2. С. 61-73.

72. Врищ Д.Л. Динамика популяций видов Cypripedium L. // Охрана и культивирование орхидей. М., 1987. С. 47-48.

73. Горчаковский П.Л. Флора и растительность высокогорий Урала. Свердловск, 1966.268 е.

74. Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М., 1982. 208 с.

75. Горчаковский П.Л., Шурова Е.А., Князев М.С. Определитель сосудистых растений Среднего Урала. М., 1994. 525 с.

76. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.II. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Том 1. Папоротники, хвощи, плауны, покрытосеменные (однодольные). М., 2002. 526 с.

77. Гуринович Л.К., Скворцова А.Б., Войцеховская А.Л., Коральник С.И. Фитопрепараты для косметических изделий // Пищевая промышленность. Обзор, информация. Сер. 21. Парфюм.-космет. и эфирномасличная пром-сти. М., 1984. Вып. 3. 44 с.

78. Дегтева C.B. Растительность ключевого участка в верховьях р. Печора // Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника. Екатеринбург, 1997. С. 94-171.

79. Денисова Л.В., Вахрамеева М.Г. Орхидные СССР и вопросы их охраны // Научные основы охраны природы. М., 1977. Вып. V. С. 86-101.

80. Денисова Л.В., Вахрамеева М.Г. Род Башмачок (венерин башмачок) // Биол. флора Московской области. М., 1978. Вып. 4. С. 62-70.

81. Денисова Л.В., Никитина C.B. Об изучении популяций редких растений на примере некоторых видов семейства Orchidaceae Juss // Охрана растительности мира северных регионов: Материалы всесоюзного совещания. Том 1. Сыктывкар, 1984. С. 154-158.

82. Дикорастущие полезные растения России. СПб., 2001.

83. Дулин М.В. Флора печеночников Якшинского участка Печоро-Илычского заповедника // Труды Печоро-Илычского заповедника (Выпуск 14). Сыктывкар, 2005. С. 63-71.

84. Дьячкова Т.Ю. Мониторинг популяций некоторых видов орхидных в Южной Карелии // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг: Тез. докл. V конф. памяти A.A. Урапова. Кострома, 1996а. Ч. 2. С. 3536.

85. Дьячкова Т.Ю. Ценопопуляции орхидных на территории лесоболотного заказника в Киндасово // Эколого-биологические обоснования гидромелиорации и реконструкции лесоосушительных систем. Петрозаводск, 19966. С. 59-60.

86. Дьячкова Т.Ю. Структура ценопопуляций видов семейства орхидных (сем. Orchidaceae) в Карелии // Биоразнообразие, динамика и охрана болотных экосистем Восточной Феппоскандии. Петрозаводск, 1998. С. 87-96.

87. Дьячкова Т.Ю., Лаптратова A.C., Марковская Н.В. Семейство Orchidaceae во флоре Карелии // Ботан. журн., 2004. Т. 89, № 10. С. 1616-1623.

88. Дьячкова Т.Ю., Милевская С.Н., Скороходова С.Б. Распространение и состояние ценопопуляций Cypripedium calceolus (Orchidaceae) в заповеднике Кивач (Карелия) // Ботан. журн., 1997. Т. 82, № 2. С. 90-96.

89. Дьячкова Т.Ю., Омельчак Н.В. Популяционная биология орхидных Карелии // Проблемы сохранения биоразнообразия. Апатиты, 2001. С. 13-14.

90. Железнова Г.В., Шубина Т.П. Бриофлора Печоро-Илычского биосферного заповедника // Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника. Екатеринбург, 1997. С. 175-210.

91. Забоева И.В., Беляев C.B., Попов В.А., Кремер A.M., Казаков В.Г. Почвы Печоро-Илычекого государственного заповедника. Объяснительная записка к почвенной карте. Рукопись. 1972. 86 с.

92. Зайцев ГЛI. Методика биометрических расчетов // Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М., 1973. 256 с.

93. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М., 1984.424 с.

94. Заугольнова Л.Б., Денисова Л.В., Никитина C.B. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений // Бюл. МОИП, 1993. Отд. биол. Т. 98, вып. 5. С. 100-108.

95. Злобип Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань, 1989. 146 с.

96. Иванова Е.В. Сем. Orchidaceae Juss. Ятрышниковые, или Орхидные // Флора Сибири. Araceae-Orchidaceae. Новосибирск, 1987. С. 125-145.

97. Исаченко Т.И., Лаврепко Е.М. Ботанико-географическое районирование // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С. 10-20.

98. Ишмуратова М.М., Суюпдуков И.В., Ишбирдип А.Р., Жириова Т.В. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 1. Виды со стеблекорневыми тубероидами // Растительные ресурсы, 2003а. Т. 39, вып. 2. С. 1-17.

99. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдип А.Р., Жирнова Т.В., Наибуллин М.И. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 2. Корневищные виды // Там же. 20036. С. 18-37.

100. Ишмуратова М.М., Суюпдуков И.В., Ишбирдин А.Р. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae па Южном Урале. Сообщение 3. Корнеотпрысковые виды // Там же. 2003в. С. 38-41.

101. Ишбирдии А.Р., Ишмуратова М.М. К оценке виталитета цепопопуляций Rhodiola iremelica Boriss. по размерному епеюру // Материалы VI Всероссийского популяционного семинара. Нижний Тагил, 2004. С. 80-85.

102. Кагало A.A., Загульский М.Н., Бычепко Т.М. Cypripedium calceolus L. в разных частях ареала, взгляд с позиции флорогенеза // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Тез. докл. конф. Красноярск, 1991. С. 26-28.

103. Ким Дж.-О., Мюллер Ч.У., Клекка У.Р. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М., 1989. 215 с.

104. Князева О.И. Интродукция видов сем. Orchidaccac уральской флоры и перспективы использования их для озеленения // Новые декоративные растения в культуре на среднем Урале. Свердловск, 1986. С. 31-38.

105. Князева О.И., Князев М.С. Некоторые особенности распространения и численность видов Cypripedium L. на Урале и в Западной Сибири // Экология и акклиматизация растений. Сб. статей. Екатеринбург, 1998. С. 40-49.

106. Ковалева Н.Г. Лечение растениями. М., 1971. 352 с.

107. Константинова Т.П. Почвы Якшинского профиля // Взаимосвязи компонентов лесных и болотных экосистем средней тайги Приуралья. Л., 1980. С. 101-141.

108. Корчагин A.A. Растительность северной половины Печоро-Илычского заповедника// Труды Печоро-Илычского заповедника. М., 1940. Вып. 2. С. 54-15.

109. Красная книга Республики Коми: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. М.; Сыктывкар, 1998. 528 с.

110. Красная книга РСФСР: Растения. М., 1988. 592 с.

111. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. М., 1978. 459 с.

112. Крюгер Л.В., Шардакова О.Н. Микосимбиотрофизм орхидных и некоторые особенности их биологии // Микориза и другие формы конеортивиых связей в природе. Пермь, 1980. С. 20-28.

113. Куликов П.В. Асимбиотическое семенное размножение редких орхидных Урала // Проблемы рационального использования, воспроизводства и экологического мониторинга лесов. Свердловск, 1991. С. 83-85.

114. Куликов П.В. К характеристике вторичноназемиой жизненной формы у некоторых орхидных умеренной зоны // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М., 1994. С. 28-29.

115. Куликов П.В. Экология и репродуктивные особенности редких орхидных Урала: Автореф. дис. канд. биол. паук. Екатеринбург, 1995. 24 с.

116. Куликов П.В. Биологические особенности, воспроизведение и популяциоппая динамика Calypso bulbosa (L.) Oaces (Orchidaceae) на Среднем Урале // Бюл. МОИП, 1997. Отд. биол. Т. 102, вып. 5. С. 61-67.

117. Куликов П.В. Особенности популяционной биологии Calypso bulbosa (L.) Oakes на Среднем Урале // Экология и акклиматизация растений. Екатеринбург, 1998. С. 50-66.

118. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Прорастание семян и развитие проростков in vitro у некоторых орхидных умеренной зоны // Экология и интродукция растений па Урале Свердловск, 1991. С. 39-43.

119. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Некоторые особенности прорастания семян орхидных Урала // Проблемы репродуктивной биологии растений. Пермь, 1996. С. 121-123.

120. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. О методах размножения орхидных умеренной зоны в культуре in vitro // Бюл. ГБС, 1998. Вып. 176. С. 125-131.

121. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Таксономический состав и распространение представителей комплекса Dactylorhiza aggr. traunsteineri (Saut.) Soo (Orchidaceae) на Урале // Бюл. МОИП, 1999а. Отд. биол. Т. 104, вып. 1. С. 61-65.

122. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. О наличии Dactylorhiza baldea (Kinge) Orlova во флорах Урала и Западной Сибири // Бюл. МОИП, 19996. Отд. биол. Т. 104, вып. 2. С. 29-33.

123. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Репродуктивная стратегия орхидных умеренной зоны // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб., 2000. С. 510-513.

124. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Особенности становления микоризного симбиоза в онтогенезе орхидных умеренной зоны // Экология, 2001. № 6. С. 442446.

125. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Особенности микоризообразования в онтогенезе орхидных умеренной зоны в природе и культуре in vitro // Бюл. МОИП, 2003. Отд. биол.Т. 108, вып. 1.С. 51-60.

126. Кулль Т.В. Вегетативное размножение Cypripedium calceolus L. в естественных условиях // Охрана и культивирование орхидей. М. 1987. С. 13-14.

127. Кучеров Е.В., Мулдашев A.A., Галеева А.К. Охрана редких видов растений на Южном Урале. М., 1987. 205 с.

128. Кучеров И.Б., Улле З.Г., Безгодов А.Г., Сенников А.Н. Флористические находки в верховьях реки Печоры (Печоро-Илычский заповедник) // Ботан. журн., 2002. Т. 87, №2. С. 98-113.

129. Лавренко А.Н., Улле З.Г., Сердитов Н.П. Флора Печоро-Илычского биосферного заповедника. СПб., 1995. 256 с.

130. Леонтьев A.M. Плодоношение ели сибирской на Верхней Печоре // Тр. Печоро-Илычского гос. запов. Сыктывкар, 1963. Вып. 10. С. 5-87.

131. Луке Ю.А. Сем. Orchidaceae Juss. Орхидные, или Ятрышниковые // Декоративные травянистые растения для открытого грунта СССР. Л., 1977. Т. 2. С. 326-376.

132. Любарский Е.Л. Вегетативные однолетники // Успехи экологической морфологии растений. М., 1994. С. 10-11.

133. Маевский П.Ф. Флора Средней России. М., 1964. 9-е изд.

134. Мазинг В. Кого ловит башмачок Cypripedium calceolus II Охрана и культивирование орхидей: Тезисы докладов I Всесоюзного совещания. Таллии, 1980. С. 56.

135. Мамаев С.А., Князев М.С., Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Орхидные Урала: систематика, биология, охрана. Екатеринбург, 2004. 124 с.

136. Маракаев O.A. Эндотрофная микориза орхидных Ярославской области // Современные проблемы биологии и химии. Ярославль, 1998. С. 34-42.

137. Маракаев O.A. Эколого-физиологические особенности онтогенеза Dactylorhiza maculata (L.) Soo (сем. Orchidaceae) в связи с микотрофией: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2002. 27 с.

138. Марковская Н.В. Эколого-биологическая характеристика орхидных Заонежья (Средняя Карелия): Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2004. 26 с.

139. Мартыненко В.А. Сем. Orehidaceae Juss. Ятрышпиковые // Флора Сев.-Вост. европейской части СССР. Л., 1976. Т. 2. С. 118-133.

140. Мартыненко В.А. Флористический состав кормовых угодий европейского Северо-Востока. Л., 1989. 134 с.

141. Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири. Новосибирск, 1991. 428 с.

142. Михальчук Н.В. К вопросу о выделении онтогенетических ipyiin в цепопопуляциях Cypripedium calceolus L. // Биологический вестник, 2003. Т. 7, № 12. С. 46-48.

143. Муравьев Д.А. Фармакогнозия. М., 1978. 657 с.

144. Назаров В.В. Семенная продуктивность некоторых орхидей, произрастающих в Крыму // Охрана и культивирование орхидей. М., 1987. С. 38-40.

145. Назаров В.В. Определение реальной семенной продуктивности у Dactylorhiza romana и D. incarnata (Orchidaceae) // Бот. жури., 1988. Т. 73, № 2. С. 231-233.

146. Назаров В.В. Методика подсчета мелких семян и семяпочек (на примере сем. Orchidaceae) // Бот. жури., 1989. Т. 74, № 8. С. 1194-1196.

147. Назаров В.В. Репродуктивная биология орхидных Крыма: Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 1995. 26 с.

148. Невский С.А. Сем. Orchidaceae Juss. Ятрышниковые // Флора СССР. Л., 1935. Т. 4. С. 589-730.

149. Объяснительная записка к Проекту организации и ведения лесного хозяйства Печоро-Илычского государственного заповедника. 1978-1979. Т. 1. 376 с.

150. Омельчак Н.В., Дьячкова Т.Ю. Онтогенез кокушпика комариного (Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 2002. Том III. С. 233-236.

151. Определитель сосудистых растений Центра европейской России. М., 1995. 560с.

152. Орлова Н.И. Сем. Ятрышниковые Orchidaceae Lindl. // Флора Мурманской области. М.; Л., 1954. С. 214-238.

153. Осеторов В.Д. Орхидеи, как лекарственные растения // Охрана и культивирование орхидей. Киев, 1983. С. 9-11.

154. Паламарчук М.А. Агарикоидные базидиомицеты бассейна верхнего течения р. Печора (Печоро-Илычский заповедник). Автореф. дис. канд. биол. паук. Сыктывкар, 2005. 18 с.

155. Перебора Е.А. Орхидные Северо-Западного Кавказа. М., 2002. 253 с.

156. Плотникова И.А. Морфологическая изменчивость и некоторые особенности биологии пальчатокоренника гебридского // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов X Молод, научи, конф. Сыктывкар, 2003. С. 171173.

157. Плотникова И.А. К распространению некоторых видов орхидных в Печоро-Илычском заповеднике // Проблемы особо охраняемых природных территорий европейского севера: Материалы докладов научно-практической конференции. Сыктывкар, 2004а. С. 122-124.

158. Плотникова И.А. Возрастная структура ценопопуляций пальчатокоренника гебридского в Печоро-Илычском заповеднике // Принципы и способы сохранения биоразиообразия: Материалы Всерос. научн. конф. Йошкар-Ола. 20046. С. 231-232.

159. Плотникова И.А. Состояние ценопопуляций Gymnadenia conopsea в Печоро-Илычском биосферном заповеднике // Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений: Материалы докл. междунар. конф. Саранск, 2004г. С. 196197.

160. Плотникова И.А. Состояние ценопопуляций пальчатокоренника пятнистого в Печоро-Илычском заповеднике // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докл. XI молод, научи, конф. Сыктывкар, 2004д. С. 228-230.

161. Плотникова И.А. Пальчатокоренник кровавый (.Dactylorhiza cruenta) в Печоро-Илычском биосферном заповеднике // Стратегия природопользования и сохранения биоразиообразия в XXI веке: Материалы II Международной научи, конф. Оренбург. 2004е. С. 95-97.

162. Плотникова И.А. Возрастная структура ценопопуляций пальчатокоренника пятнистого {Dactylorhiza maculata (L.) Soo) в Печоро-Илычском заповеднике //

163. Структурнофункциоиальные особенности биосистем севера (особи, популяции, сообщества): Матер, междунар. науч. конф. Петрозаводск, 2005а. С. 89-92.

164. Плотникова И.А. Кокушник комариный в Печоро-Илычском заповеднике // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тезисы докл. XII молод, научн. конф. Сыктывкар, 20056. С. 183-184.

165. Плотникова И.А. Структура цепопопуляций и морфологические особенности некоторых представителей рода Dactylorhiza семейства орхидных в Печоро-Илычском заповеднике // Труды Печоро-Илычского заповедника. (Выпуск 14). Сыктывкар, 2005в. С. 198-203.

166. Плохинский H.A. Биометрия. М., 1970. 367 с.

167. Похилько A.A. Семейство Orchidaceae орхидные // Биологическая флора Мурманской области. Апатиты, 1993. С. 35-47.

168. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР. М., 1986. 33 с.

169. Протопопова В.В. Сем. Orchidaceae // Определитель высших растений Украины. Киев, 1987. 546 с.

170. Пучнина JI.B. Состояние ценопопуляций Cypripedium calceolus (Orchidaceae) в карстовых ландшафтах Севера европейской России // Бот. журн., 1999. Т. 84, № 9. С. 75-81.

171. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1950. Вып. 6. С. 72-04.

172. Раменская МЛ. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Д., 1983. 213с.

173. Растительные ресурсы России и сопредельных государств. Сем Butomaceae-Typhaceae. СПб., 1994. 271 с.

174. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортных связей в растительном покрове Советского Союза. М., 1981. 231 с.

175. Сизова Т.П., Вахрамеева М.Г. Некоторые вопросы микоризообразования у двух видов семейства Orchidaceae // Охрана и культивирование орхидей. Киев, 1983. С. 41-43.

176. Сизова Т.П., Вахрамеева М.Г. Особенности микоризы любки двулистной и ятрышника Фукса в зависимости от их возрастного состояния // Вести. МГУ, 1984. Сер. 16. Биология, № 2. С. 27-31.

177. Сизова Т.П., Наумова О.Б., Вахрамеева М.Г. Особенности ф микоризообразования некоторых видов семейства орхидных флоры СССР //

178. Охрана и культивирование орхидей. М., 1986. С. 27-32.

179. Скворцов В.Э. Атлас-определитель сосудистых растений таежной зоны Европейской России. М., 2000. 587 с.

180. Смирнов А.В. Об изменении позиций некоторых орхидных в лесах Средней Сибири, нарушенных антропогенными факторами // Науч. докл. высш. школы. Биол. пауки, 1969. № 8 (68). С. 79-83.

181. Смирнова Е.С. Формы роста и морфологические структуры орхидей // Охрана и культивирование орхидей. Киев, 1983. С. 59-61. ^ Смирнова Е.С. Методика определения морфологических структур у орхидных

182. Бюл. Гл. ботан. сада, 1984. Вып. 132. С. 71-77.

183. Смирнова Е.С. Морфологическая классификация орхидных // Журн. общ. биологии, 1986. Т. 47, № 4. С. 505-519.

184. Смирнова Е.С. Морфология нобеговых систем орхидных. М., 1990. 208 с.

185. Смольянинова JI.A. Сем. Orchidaceae Juss. Ятрышниковые // Флора европейской части СССР. Л., 1976. Т. 2. С. 10-59.

186. Собко В.Г. Ризореституционное размножение вегетативных малолетников семейства орхидных // Охрана и культивирование орхидей. Таллин, 1980. С. 82-85. ф Собко В.Г. Opxiflei Украши. Киев, 1989. 190 с.

187. Степаненко Б.Н., Щербухина Н.К. О химической природе так называемого салеп-мапана // Докл. АН СССР, 1963. Т. 151, №4. С. 967-970.

188. Суюидуков И.В. Особенности биологии, состояние ценопопуляций некоторых видов семейства Orchidaceae на Южном Урале (Башкортостан): Автореф. дис. канд. биол. наук. Пермь, 2002. 19 с.

189. Татареико И.В. Орхидные Приморского края: биология, экология, вопросы охраны: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1991. 24 с.

190. Татаренко И.В. Морфология побеговых систем и жизненные формы орхидных ® Приморского края // Бюл. Гл. бот. сада. 1994. Вып. 170. С. 59-72.

191. Татаренко И. В. Микориза орхидных (Orchidaceae) Приморского края // Ботап. журн. 1995. Т. 80, № 8. С. 64-72.

192. Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М., 1996.207 с.

193. Татаренко И.В. Жизненные формы орхидных России // Бюл. Бот. сада им. И.С. Косенко. Краснодар, 1998. № 7. С. 150-152.

194. Терехин Э.С. Паразитные цветковые растения. J1., 1977. 218 с.

195. Тетерюк J1.B. Башмачок настоящий // Мартыпепко В.А., Полетаева И.И., Тетерюк Б.Ю., Тетерюк Л.В. Биология и экология редких растений Республики Коми. Екатеринбург, 2003а. С. 28-42.

196. Тетерюк Л.В. Башмачок пятнистый // Мартыпепко В.А., Полетаева И.И., Тетерюк Б.Ю., Тетерюк Л.В. Биология и экология редких растений Республики Коми. Екатеринбург, 20036. С. 43-58.

197. Тетерюк Л.В., Тетерюк Б.Ю., Перемотана Л.Л. Состояние цепопопуляций некоторых орхидных в заказнике «Сыктывкарский» // Ботанические исследования па охраняемых природных территориях европейского северо-востока. Сыктывкар, 2001. С. 155-165.

198. Тимченко I.A. Стан цепопопуляцш вид1в роду Epipactis Zinn. (Огс1^асеае)флори Украпш // Укр. бот. журн. 1993. Т. 50. № 3. С. 102-107.

199. Тихонова М.Н. Строение и формирование побегов некоторых представителей семейства орхидных: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1972. 19 с.

200. Тихонова М.Н. К вопросу о природе подземных органов некоторых представителей трибы Orchideae // Бот. журн. 1983. Т. 68, № 5. С. 648-652.

201. Улле З.Г. Редкие и охраняемые растения в Печоро-Илычском биосферном заповеднике // Состояние и динамика природных комплексов особо охраняемых природных территорий Урала: Тез. докл. науч.-практ. конф. Сыктывкар, 2000. С. 91-93.

202. Улле З.Г. Флористическая изученность территории Печоро-Илычского заповедника // Труды Печоро-Илычского заповедника. Вып. 14. Сыктывкар, 2005. С. 34-46.

203. Уранов A.A. Возрасной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. пауки. 1975. № 2. С. 7-34.

204. Уранов A.A. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М., 1977. С. 8-20.

205. Фардеева М.Б. Орхидные Республики Татарстан: биология, экология, вопросы охраны: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1997. 27 с.

206. Фардеева М.Б. Онтогенез башмачка настоящего, или Венерина башмачка (<Cypripedium calceolus L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Том III. Йошкар-Ола, 2002а. С. 134-138.

207. Фардеева М.Б. Онтогенез дремлика темно-красного (ржавого) (Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Bess.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 20026. Том III. С. 134-138.

208. Фардеева М.Б., Исламова Г.Р. Онтогенез дремлика широколистного (Epipactis helleborine (L.) Crantz) II Онтогенетичекий атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 2004. Том. IV. С. 169-173.

209. Фегри К., Пейл JI. Основы экологии опыления. М., 1982. 344 с.

210. Федотов В.В. Список редких растений Печоро-Илычского заповедника // Флора и растительность заповедников РСФСР. М., 1981. 148 с.

211. Федотов В.В. Редкие и исчезающие виды общесоюзного списка во флоре Печоро-Илычского государственного заповедника // Общие проблемы охраны растительности. Сыктывкар, 1984. Т. 1. С. 11-122.

212. Федотов В.В. Состояние ценопопуляций некоторых редких видов растений во флоре Печоро-Илычского заповедника // Проблемы охраны генофонда и управление экосистемами в заповедниках лесной зоны. М., 1986. С. 212-214.

213. Федотов В.В. Состояние популяций редких видов // Летопись природы Печоро-Илычского биосферного заповедника. Книга 40. 1986. Якша, 1987. С. 2633.

214. Филиппов Е.Г. Внутривидовая изменчивость морфологических признаков в комплексе Оас1у1огИ1га тасиШа (Ь.) 8оо е. 1. па Урале // Экология и интродукция растений па Урале. Свердловск, 1991. С. 53-58.

215. Филиппов Е.Г. Экологическая изменчивость некоторых видов рода Оас1у1огЫга // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М., 1994. С. 1-11.

216. Филиппов Е.Г. К вопросу о распространении редких видов рода Оас1у1огЫга (ОгсЫс1асеае) на Урале // Популяции и сообщества растений. Экология, биоразиообразие, мониторинг. Кострома, 1996. Ч. 2. С. 168-169.

217. Филиппов Е.Г. Внутривидовая изменчивость и экология видов рода Оас1у1огЫга ех Ыеуз1а (сем. ОгсЫс1асеае) на Урале: Автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1997. 24 с.

218. Филиппов Е.Г. О таксономическом составе рода Оас1у1огЫга на Урале // Бюл. Бот. сада им. И.С. Косепко. Краснодар, 1998а. № 7. С. 171-175.

219. Филиппов Е.Г. Таксономический состав комплекса Оас1у1огШга тасиШа Ь. Боо 8. Ь. на Урале // Экология и акклиматизация растений. Сб. статей. Екатеринбург, 19986. С. 67-87.

220. Херманссон Я. Представители семейств Ро1урогасеае е. Ы. и некоторых других родов порядка АрИуПорИога^ в Печоро-Илычском заповеднике // Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника. Екатеринбург, 1997. 211-325.

221. Херманссон Я., Кудрявцева Д.И. Лишайники Печоро-Илычского заповедника // Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника. Екатеринбург, 1997.211-325.

222. Царевская Н.Г. Любка двулистная // Биологическая флора Московской области. М., 1975. Вып. 2. С. 11-17.

223. Цвелев II.II. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России. СПб., 2000.781 с.

224. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., 1976. 217 с. Цепопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М., 1977. 131 с. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М., 1988. 182 с.

225. Черепанов C.K. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. 990 с.

226. Чернов Г.А. Аллювиальные отложения Верхней Печоры и Илыча // Тр. Печоро-Илычского гос. заповедника. М., 1940. Вып. 1. С. 215-291.

227. Шенников А.П. Краткий ботанический очерк района в верховьях р. Печоры // Журн. «Север». № 3-4. С. 1-12.

228. Шретер Г.К. Лекарственные растения и растительное сырье, включенные в отечественные фармакопеи. М., 1972. 119 с.

229. Экзерцева Л.В., Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Некоторые особенности структуры ценопопуляций орхидных на северной границе ареала // Охрана и культивирование орхидей. Тезисы докладов III всесоюзного совещания. 1987. С. 46-47.

230. Averianov L. V. A reviews of genus Dactylorhiza // Orchid biology: reviews and perspectives. Portland, Oregon, USA, 1991. P. 159-206.

231. Bateman R. M., Denholm I. A reappraisal of the British and Irish dactylorchids, 2. The diploid marshorchids.//Watsonia. 15. 1983. P. 321-455.

232. Bateman R.M., Hollingsworth P.M., Preston J., Luo Y.B., Pridgeon A.M., Chase M.W. Molecular phylogenetics and evolution of Orchidinae and selected Habenariinae (Orchidaceae)// Botanical Journal of Linnnean Society. 142.2003. P. 1-40.

233. Baumann II., Kunkele S. Die Orchideen Europas. Stuttgart: franckh, 1988. 192 S.

234. Burgeff H. Mycorrhiza of Orchids // The Orchids a scientific survey. New York, 1959. P. 361-395.

235. Clausen R.R., Ekstrom N.H., Perennials for American gardens. N. Y.; Toronto: Random Haus, Inc., 1989. 631 p.

236. Dafni A. Pollination in Orchids and related genera: evolution from reward to deception // Orchid biology reviews and perspectives / Ed. J. Arditti. Ithaca, N.-Y.:• Cornell Univ. Press, 1987. Vol.4. P. 79-104.

237. Delforge P. Orchids of Britain and Europe. London, 1995. 456 p.

238. Dijk E. Mikorrhizen der Orchideen. 1. // Die Orchidee. 1988. Bd. 39. № 1. P. 38-31.

239. Dressier R.L. The orchids: natural history and classification. Cambridge: Harvard Univ. Press, 1981.332 p.

240. Fuller F. Die Gattungen Orchis und Dactylorhiza // Orchideen Mitteleuropas. 3. Teil. 3. Aufl. Wittenberg-Lutherstadt: A. Ziemsen Verlag, 1983. 132 S.

241. Fuller F. Epipactis und Cephalanthera // Orchideen Mitteleuropas. Leipzig: Neue BrehmBucherei, 1986. Bd. 5.

242. Gathoe J.L., Tyteca D. Etude biostatistique des Dactylorhiza (Orchidaceae) de Belgique et des territories voisins // Bull. Jard. bot. nat. Belg. 1987. V. 57. N. 34. P. 389424.

243. Hadley G. Orchid mycorrhiza // Orchid biology reviews and perspectives / Ed. J. Arditti. Ithaca, NY: Cornell Univ. Press, 1982. V. 2. P. 83-118.

244. Hedren M., Fay F., Chase M. W. AFLPs elucidate relationships in the Dactylorhiza polyploid complex (Orchidaceae) / Abstr. Ann. Meet. Bot. Soc. Amer., Baltimore/ Md., 26 aug. 1998 //Amer. J. Bot. 1998. V. 85, № 6. P. 135.

245. Hedren M., Fay M. F., Chase M. W. Amplified fragment length polymorphisms

246. AFLP) reveal details of polyploid evolution in Dactylorhiza (Orchidaceae). // American Journal of Botany. 2001. 88. P. 1868-1880.

247. Heslop-Harrison J. A comparison of some Swedish and British form of Orchis maculata L. s. 1. // Swensk. Bot. Tidskr. 1951. Bd. 15, № 4. S. 608-635.

248. Heslop-Harrison J. Some observation on Dactylorchis incamata (L.) Vermin, in the British Isles//Proc. Linn. Soc. 1956. V. 166. N. 12. P. 51-82.

249. Jagiello M. Analisis of population variabiliti and distribution of species from the Dactylorhiza maculata group (Orchidaceae) in Poland // Fragm. Florist, et Geobot. Ann. 1986-1987. V. 3132, №34. P. 338-384.

250. Jagiello M. Dactylorhiza cruenta (Orchidaceae), nowy dla flory Polski gatunek stozczyka//Fragm. Florist, et Geobot. Ann. 1991. V. 35. N. 12. P. 385-394.

251. Jagiello M., Kuusk V., LankoszMroz M. Karyologieal investigations on orchids of the Estonian SSR. Part 1. Genus Dactylorhiza Necker ex Nevski (Orchidaceae) // Fragm.

252. Florist, et Geobot. Ann. 1989. V. 34. N. 34. P. 315-327.

253. Kranzlin F. Orchidaceae Sibirae//PyccK. BoTaHHM. ^cypH., 1913. №3. C. 29-60.

254. Kumazawa M. Morphology and development of the sincer in Pecteilis radiata (Orchidaceae) II Bot. Mag. Tokyo, 1956. № 69. P. 455-461.

255. Nicholls W. Orchids of Australia: In 4 vol. Melbourne: Georgian House, 19511958.

256. Nillson S. Orchids of Northen Europe. Harmondsworth (Middlex, England) etc.: Peguin Books Ltd, 1979. 146 p.

257. Ogura Y. Anatomy and morphology of the subterranean organs in some Orchidaceae//J. Fac. Sci. Univ. Tokyo. Sect. 3. 1953. Vol. 6. P. 135-157.

258. Pedersen I I. A. Species concept and guidelines for infraspecific taxonomic ranking in Dactylorhiza (Orchidaceae). //Nordic Journal of Botany. 18. 1998. P. 289-310.

259. Prochazka F., Velisek V. Orchideje nasi priody. Praha,1983. 284 S.

260. Red Data Book of European Bryophytes. Trondheim, 1995. 291 p.• Sanford W. The ecology of orchid // The Orchids Scientific Studies. N. Y., 1974.

261. Schmeidt O. Eestimaa orchideed. Tallin, 1996. 144 p.

262. Sharman B.C. The development of the sinker of Orchis mascula II J. Linn. Soc. Bot. 1939. Vol. 52, №342. P. 145-158.

263. Shipunov A. B., Bateman R. M. Geometric morphometries as a tool for understanding Dactylorhiza (orchidaceae) diversity in European Russia // Biological Journal of the Linnean Society. 2005.V. 82. P. 112.

264. Shipunov A. B., Fay M. F., Pillon Y., Bateman R. M., Chase M. W. Dactylorhiza (Orchidaceae) in European Russia: combined molecular and morphological analysis // American Journal of Botany. 91(9). 2004. P. 1419-1426.

265. Soo R. Dactylorhiza Necker ex Nevski in Tutin T.G, Heywood V.H., Burges N.A., Moore D.M., Valentine D.H., Walters S.M., Webb D.A. // Flora Europaea. Vol. 5. Cambridge, 1980. P. 333-337.

266. Soo R. Dactylorhiza Necker ex Nevski // Flora Europea. Camnridge e. a.: Cambridge University Press, 1988. Vol. 5. P. 333-337.

267. Stuckey J.H. Environmental factors and the growth of native orchids // Amer. Journ. Bot., 1967. Vol. 54.

268. Summerhayes V.S. Wild orchids of Britain. London, 1951. 290 p. Sundermann II. Europaische und mediterrane Orchideen. Hildesheim: Schmersow, 1975.243 S.

269. Tyteca D., Gathoe J.L. Les Dactylorhiza d.Europe occcidentale: approche biostatique // Natur. Beig. 1988. V. 69. N. 2. P. 65-97.

270. Tyteca D., Gathoe J.L. Morphometric analysis of Dactylorhiza occitanica and related populations from eastern France (Orcidaceae) // Belgian Journal of Botany. 1999. 132. P. 158-174.

271. Tyteca D., Gathoe J.L. Morphometric analysis of the Dactylorhiza majalis group in France and western Europe, with a description of Dactylorhiza parvimajalis Tyteca et Gathoe, spec. nov. // Journal Europaischer Orchideen. 2000. 32. P. 471-511.

272. Ziegenspeck H. Orchidaceae Stuttgart: Ulmer. Verlag fur Landwirtschaft und Naturwissenschaften, 1936. 740 S. (Lebensgeschichte Blutenpflanzen Mitteleuropas / O. Kirchner, E. Loew, C. Schroeter; Bd. 1, Lfg. 4.)

Информация о работе

Плотникова, Ирина Анатольевна
кандидата биологических наук
Сыктывкар, 2006
ВАК 03.00.05

Диссертация

Эколого-биологические особенности и состояние ценопопуляций редких видов орхидных (Orchidaceae) в Печоро-Илычском заповеднике - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Эколого-биологические особенности и состояние ценопопуляций редких видов орхидных (Orchidaceae) в Печоро-Илычском заповеднике - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы