Биология и охрана некоторых корневищных видов семейства Orchidaceae на охраняемых (Башгосзаповедник) и сопредельных территориях

Набиуллин, Марс Ишдавлетович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биология и охрана некоторых корневищных видов семейства Orchidaceae на охраняемых (Башгосзаповедник) и сопредельных территориях
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биология и охрана некоторых корневищных видов семейства Orchidaceae на охраняемых (Башгосзаповедник) и сопредельных территориях"

На правах рукописи

w ~ S

Набиуллин Марс Ишданлетович

БИОЛОГИЯ И ОХРАНА НЕКОТОРЫХ КОРНЕВИЩНЫХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА ОНСНЮАСЕАЕ НА ОХРАНЯЕМЫХ (БАШГОСЗАПОВЕДНИК) И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

3 0 0XTZCC3

Пермь-2008

003451373

Работа выполнена в ФГУ «Башкирский государственный природный заповедник»

Научпый руководитель: доктор биологических наук, доцент

Ишмуратова Майя Муиировна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Овеснов Сергей Александрович доктор биологических наук старший научный сотрудник Мартыненко Вера Антоновна

Ведущее учреждение: Удмуртский государственный университет

Защита диссертации состоится "20" ноября 2008 г. в 13.30 часов на заседании Диссертационного Совета Д 212.189.02 при Пермском государственном университете: 614990, г. Пермь, ул. Букирева, 15

Факс: (342)2396229, e-mail: novoselova@psu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Пермского государственного университета.

Автореферат разослан "16 " ОКтхЕрЛ. 2008 г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета Д 212.182.02

доктор биологических наук, доцент ¡Ьгбкиа^/г^.

JI.B. Новоселова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы: Одной из важных задач современности является сохранение биоразнообразия. В связи с этим разрабатываются международные и национальные стратегии по сохранению редких и исчезающих видов флоры и фауны в условиях in situ и ex situ (Стратегия..., 2000; Национальная стратегия..., 2001; Глобальная стратегия..., 2002). Результатами реализации региональных стратегий охраны биоразнообразия являются многочисленные Красные книги разных уровней. Однако наиболее эффективным инструментом охраны редких видов должны выступать разработанные видовые стратегии охраны биоразнообразия, которые предполагают глубокое изучение биологии редких видов и их стратегий жизни на популяционном и организменном уровнях.

Одними из самых уязвимых растений в мировом масштабе являются виды сем. Orchidaceae (Вахрамеева и др., 2004; Варлыгина, 2007). На защиту орхидей направлен ряд специальных международных соглашений.

В Республике Башкортостан (РБ) обитают 35 видов этого семейства, 30 из них включены в Красную книгу РБ (2001). Начиная с 1999 г. в РБ ведутся комплексные исследования видов сем. Orchidaceae. В Башкирском государственном природном заповеднике (БГПЗ) на протяжение последних 20 лет ведется мониторинг состояния популяций 14 видов сем. Orchidaceae и собран большой фактический материал по динамике численности, возрастному составу популяций (Жирнова, 1994,1998, 1999, 2003, 2005 и др.).

Охрана редких видов в заповедниках, включающая исследования биологии видов и мониторинг их популяций, является основным методом их сохранения in situ. Сравнительное изучение популяций редких видов растений на охраняемых и сопредельных территориях позволяет выявить лимитирующие факторы и оптимизировать методы и способы охраны редких видов на не охраняемых территориях.

Цель и задачи исследования. Цель работы - комплексное изучение особенностей биологии и экологии некоторых корневищных видов рода Cypripedium и рода Epipactis на территории БГПЗ и сопредельных территориях.

Для решения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить распространение, фитоценотическую приуроченность, экологическую валентность и толерантность Cypripedium calceolus, С. guttatum, С. х ventricosum, Epipactis helleborine, E. atrorubens на территории БГПЗ и сопредельных территориях.

2. Изучить особенности онтогенеза, фенологии С. calceolus и С. guttatum.

3. Установить популяционную и межпопуляционную изменчивость морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов изучаемых видов.

4. Выявить важнейшие демографические характеристики (численность, плотность, возрастной спектр) ценопопуляций. Дать комплексную опенку состояния ценопопуляций исследованных видов.

5. Провести сравнительные популяционно-онтогенетические исследования С. guttatum на охраняемых и иных территориях. Выявить стратегии жизни видов на популяционном и организменном уровнях, проявляющиеся при наличии и отсутствии антропогенного пресса. Установить устойчивость видов к комплексному антропогенному воздействию.

6. Разработать меры охраны исследованных видов исходя из особенностей их биологии.

Научная новизна. Впервые на территории БГПЗ исследованы экологические характеристики местообитаний, экологическая валентность и толерантность, характер внутри- и межпопуляционной изменчивости, структура морфологической изменчивости, онтогенетические реакции на стресс видов p. Cypripedium и p. Epipactis. Впервые на Южном Урале описаны эколого-фитоценотические и популяционные характеристики С. х venticosum .

Практическая значимость работы. Составлена карта распространения исследованных видов для территории БГПЗ. Материалы исследований включены в «Летопись природы БГПЗ» и являются основой долгосрочного мониторинга популяций изучаемых видов. Предложены способы эффективной охраны видов p. Cypripedium при реализации лесохозяйственных мероприятий. Материалы исследований будут использованы при ведении Красной книги РБ.

Апробация работы Основные положения работы докладывались на республиканских, всероссийских и международных научных конференциях и семинарах: «Биология-наука 21-го века» (Пущино, 2003), «Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона» (Уфа, 2005), на VIII Всероссийском популяционном семинаре «Популяции в пространстве и времени» (Н. Новгород, 2005), на IX Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция — стратегии жизни» (Уфа, 2006), на VIII международной конференции «Охрана и культивирование орхидей» и совещании по динамике популяций орхидных (Тверь, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 научных работ, в т.ч. две статьи в изданиях, включенных в перечень научных изданий и журналов, рекомендуемых ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключений к главам, выводов, рекомендаций, списка цитируемой литературы (360 наименований, в т.ч. 27 на иностранных языках) и приложений (4 таблицы, 6 рисунков). Диссертация изложена на 212 страницах, включает 36 рисунков и 31 таблицу.

Исследования проведены в рамках плана научно-исследовательской работы ФГУ «БГПЗ», при поддержке ГН111 АН Республики Башкортостан (2000-2004 гг.) и РФФИ - проект 08-04-97037-р_поволжье_а.

ГЛАВА L Современное состояние изученности видов сем. Orchidaceae в России (обзор литературы)

В главе приводится анализ работ по следующим направлениям орхидологии: систематика (Аверьянов 1979-1999; Филиппов, 1997, 1998; Куликов, Филиппов, 1999 а, б и др.), онтогенез (Вахрамеева и др., 1993, 1997,

2003; Быченко, 2003, 2004 а, б; Виноградова, 1998, 1999; 'Гатаренко, 1996-2007, Фардеева, 2002 а, б, в; Мартынснко и др., 2004 и др.), эмбриология и репродуктивная биология (Батыгина, Васильева, 1985; Батыгина, Шевцова, 1985; Куликов, 1995; Золотухина, 2002; Шибанова, 2006; Андронова, 1986-2007 и др.), антэкология (Татаренко, 1996; Суюндуков, 2002; Ишмуратова и др., 2003 д, 2005; Тетерюк, 2007 и др.), микоризообразование (Сизова, Вахрамеева, 1984; Татаренко, 1996; Куликов, Филиппов, 1999; Теплицкая, Симагина, 2007 и др.), популяционная биология (Вахрамеева, Денисова, 1987, 1988; Виноградова, Цепляева, 1991; Куликов, 1998; Блинова, 1998-2006; Афанасьева, 2007 а, б; Вахрушева, 2007 и др.), охрана орхидей в заповедниках (Теплякова, 1981; Мельникова, Вахрамеева, 1998, 2000; Плотникова, 2004-2007; Пучнина, 1999 а, б; Стецук, 2007 и др.).

Особое внимание уделено обзору работ, выполненных на Урале и на территории РБ, в т.ч. мониторинговым исследованиям на территориях заповедников РБ (Князев, Куликов, 1994; Куликов, 1995, 1997; Куликов, Филиппов, 1997, 1999 а, б; Филиппов, 1997; Мамаев и др., 1998, 2004; Князев и др., 2000; Горичев, 2003; Жирнова, 1994-2007; Ишмуратова и др., 2000-2007; Ишбирдин и др., 2005 а, б; Суюндуков, 2002-2007 и др.).

ГЛАВА 2. Материалы и методы исследований

Исследования проводили в 2000-2008 гг. на заповедной (БГПЗ) и сопредельных территориях. Объектами исследования были 5 видов корневищных орхидей: короткокорневищные Cypripedium calceolus L., С. х ventricosum Sw., Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Bess., E. helleborine (L.) Crantz) и длиннокорневищный С. guttalum Sw. Всего было исследовано 53 ценопопуляции (ЦП): 15 ЦП С. guttatum, 20 ЦП С. calceolus, 1 ЦП С. * ventricosum, 15 ЦП Epipactis helleborine, 2 ЦП Е. atrorubens.

Онтогенетические состояния выделяли по общепринятым методикам (Работнов, 1950; Уранов, 1975, 1977, Ценопопуляция растений 1976, 1988), с учетом специфики орхидей (Вахрамеева, Денисова, 1980, 1987). За счетную единицу принимали надземный побег.

Оценка экологических характеристик проведена по экологическим шкалам Г. Элленберга (1979), экологической валентности и толерантности видов - по методике Л.А. Жуковой (2004). Фенологические наблюдения и обработку дат проводили по И.Н. Бейдеман (1974), Г.Н. Зайцеву (1984).

Структуру морфологической изменчивости оценивали по соотношению общей (коэффициент вариации, CV) и согласованной (коэффициент детерминации признаков, г2л) изменчивости в соответствие с методикой Н.С. Ростовой (2002). Уровни варьирования признаков даны по Г.Н. Зайцеву (1984).

Оценка устойчивости и (или) уязвимости видов к комплексному антропогенному фактору проведена по показателю гемеробии видов и сообществ с учетом имеющихся рекомендаций (Ишмуратова, Ишбирдин, Суюндуков, 2003). Комплексная оценка состояния ценопопуляций дана с учетом организменных и популяционных характеристик (Ишмуратова, Ишбирдин, 2004).

Статистическую обработку первичных данных проводили с использованием программ STATISTICA и EXCEL.

ГЛАВА 3. Характеристика природных условий Башкирского государственного природного заповедника

Общая площадь БГПЗ составляет 49,6 тыс. га. Согласно ботанико-географическому районированию (Горчаковский, Шурова, 1982) территория заповедника отнесена к подзоне сосново-березовых лесов бореально-лесной зоны. В главе приведена характеристика природных условий заповедника.

ГЛАВА 4. Биология видов рода Cypripedium

Ранее для БГПЗ указывалось 13 местонахождений С. guttatum (Жирнова, 1999 а, б). Нами выявлено 7 новых местонахождений этого вида на территории БГПЗ, на сопредельных неохраняемых территориях - еще 8.

Па территории БГПЗ С. calceolus выявлен в 22 кварталах (50 местонахождений, Жирнова, 1999 б), нами выявлено еще 13 новых местонахождений этого вида на территории БГПЗ, на иных территориях - 7.

В 2007 году выявлено новое местонахождение С. х ventricosum - в 4 км западнее от деревни Яумбаево Бурзянского района на сопредельной с заповедником территории. В период полевых исследований новые местонахождения Cypripedium macranthon Sw. не обнаружены.

Cypripedium calceolus и С. guttatum приурочены к сосновым, березовым и смешанным лесам союзов Dicrano-Pinion sylvestris (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962 и Trollio europaei-Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000. Ценопопуляция С. x ventricosum описана в разнотравно-вейниковом сосняке союза Trollio europaei-Pinion sylvestris.

С использованием шкал Г. Элленберга (1979) установлено, что виды р. Cypripedium являются индикаторами полутени, редко встречаются при полном свете. Cypripedium guttatum является индикатором прохлады, С. calceolus, С. х ventricosum предпочитают умеренно теплые местообитания. Исследованные виды тяготеют к слабощелочным почвам. По отношению к влажности и богатству почвы виды близки. По отношению к большинству экотопических факторов виды являются стеновалентными. Природными лимитирующими факторами являются температура (С. guttatum) и влажность почвы (С. calceolus, С. guttatum).

Разница в сроках прохождения фенофаз С. calceolus по ЦП составляет 1-3 дня. Вегетация начинается в среднем в 21.05±2. Свернутые в трубочку листья появляются 26.05±1. Первый лист развертывается 28.05±1. Фаза бутонизации приходится на 2.06±1. Цветение длится около двух недель, начиная с 4.06±1, продолжаясь до 21.06±1. Завязывание плодов С. calceolus зафиксировано в третьей декаде июня, массовое пожелтение побегов - в третьей декаде августа.

Выявлены общие закономерности изменчивости признаков С. guttatum и С. calceolus в онтогенезе (Злобин, 1989): с возрастом, изменчивость признаков (длина и ширина листа, высота побега) снижается и носит затухающий характер. Минимальная амплитуда и низкие средние значения изменчивости

признаков наблюдаются во взрослых возрастных состояниях (виргинильиое и генеративное) (рис. 1).

Рис. 1. Изменчивость длины первого листа в онтогенезе Сурпрей'шт #ШШит

По оси ординат - коэффициент вариации длины первого листа, (%); по оси абсцисс - возрастное состояние

Уровень впутрип.опуляционной изменчивости (СУ) морфологических признаков С. ^Па1ит меняется от 5 до 55 %, у С. са1сео!т - от 4 до 61 %. Среди признаков обоих видов длина и ширина брактеи наиболее изменчивы. Межпопуляционная изменчивость признаков в целом ниже виутрипопуляционной.

В структуре морфологической изменчивости С. %1Ша1ит и С. са1сео!ш к генетическим (таксономическим) индикаторам (с относительно низкими обхцей и согласованной изменчивостью) относятся число листьев на побеге и число жилок на листе; к эколого-биологическим индикаторам (с высокими общей и согласованной изменчивостью) - длина и ширина брактеи; к биологическим индикаторам (с низкой общей и высокой согласованной изменчивостью) -длина и ширина листьев.

Площадь исследованных ЦП С. gu.tta.tum небольшая. Численность побегов от 11 до 577. Средняя плотность составляет 4-129 побегов на 1 м2. Минимальные численность и плотность отмечене*. на неохраняемых территориях, а максимально, - на территории заповедника.

Возрастные спектры исследованных ЦГ1 нормальные, в большинстве случаев полночленные. Базовый возрастной спектр С. %иИаШт правосторонний, слабодинамичный с преобладанием взрослых вегетативных особей 19,0; шг: 54,0; V: 69,0; §: 24,0 %). Зона базового спектра относительно узкая.

Изученные ЦП С. са1сео1ш характеризуются низкой численностью (не более 50 побегов) и плотностью (не более 22 побегов на 1 м2). Базовый возрастной спектр С. са1сео1ш полночленный, правосторонний, с преобладанием генеративных растений (¡: 3,4; 1ш: 17,6; V: 30,0; g: 45,7 %). Зона базового спектра относительно широкая.

На фоне неблагоприятных условий С. НаШт сокращает численность особей в ЦП, но устойчиво сохраняет соотношение возрастных групп в

возрастных спектрах. При дальнейшем усилении биотического и абиотического стресса вид выпадает из состава сообщества. СурпресИит са1сео1ш сохраняет некоторую устойчивость к отдельным формам антропогенного воздействия и может сохраняться в сообществах при низкой численности. При. средней степени антропогенного воздействия в возрастном спектре присутствуют все возрастные группы. При интенсивном антропогенном воздействии снижение численности происходит за счет выпадения из состава ювенильных и имматурных особей, что приводит к преобладанию виргинильных и генеративных растений.

Исследованная нами ЦП С. х \entricosum была представлена одним локусом, имеющим небольшую площадь. Численность не превышает 50 побегов. Возрастной спектр неполночленный, правосторонний, с преобладанием генеративных растений 0; ¡ш: 2; у: 18; 80 %).

Доля антропотолерантных видов (Ь-с-рЧ-гемеробов) в сообществах с видами р. СурпресИит низкая (6-18 %), что указывает на то, что в целом виды встречаются в сообществах мало устойчивых к комплексному антропогенному воздействию.

ГЛАВА 5. Биология видов рода Ер1расйя

F-.pipa.ctis ШгогиЬет в заповеднике редок, на сегодня известен лишь из четырех пунктов (Жирнова, 1999 б). Ер1расИ$ ИеИеЬоппе в БГПЗ встречается достаточно часто - в 44 кварталах (78 местонахождений, Жирнова, 1999 б). В ходе исследования выявлено 11 новых местонахождений. Основные местонахождения распределены по территории заповедника равномерно.

Исследованные ЦП Е. аиогиЪспч описаны в редкотравном сосняке на отвалах пород старого хромитового рудника. Травяной покров разреженный, моховой покров фрагментарный. Численность не превышала 50 побегов с максимальной плотностью 6 экз./м2 Распределены растения, как правило, одиночно или небольшими группами. Местообитания длительное время не испытывают антропогенного воздействия. В связи с этим доля антропотолерантных видов (Ь-с-р-1 гемеробии) составляет 17-21 %.

Ер1расй.у кеИеЪоппе имеет достаточно широкий фитоценотический ареал, вид встречается в различных типах сосновых, березовых и смешанных лесов. Возрастные спектры исследованных ЦП Е. ИеИеЬоппе на охраняемых и иных территориях правосторонние, в большинстве случаев неполночленные с преобладанием генеративных особей (]: 1,1; ¡т: 6,7; V: 25,4; д: 67,5 %).

Показано, что внутрипопуляционная изменчивость признаков Е. ИеИеЬогте средняя и высокая. Уровень межпопуляционной изменчивости меняется от низкого до высокого. Изменчивость морфологических признаков (Злобин, 1989) демонстрирует стабильный (число листьев на побеге, число жилок на листовой пластинки), затухающий (высота побега, длина и ширина снизу второго листа, число цветков, ширина завязи) и возрастающий (длина соцветий, длина завязи) характер.

Epipactis кс.ИеЬогте встречается на неохраняемых территориях, где ЦП подвержены различным формам и разной степени антропогенного воздействия.

Доля антропотолерантных видов в сообществах составляла 7-15 %, достигая максимума при средней и сильной степени антропогенного воздействия.

В целом, опираясь на литературные данные (Ишбирдина, Ишбирдин, 1992; Ишмуратова, Ишбирдин, Суюндуков, 2003; Балахонова, 2006, 2007; Мининзон, 2007) и результаты собственных исследований, Е. helleborine можно отнести к устойчивым к комплексному антропогенному фактору видам.

По отношению ко всем факторам Е. atrorubens и Е. helleborine являются стеновалентными, по отношению к комплексу факторов - стенобионтными видами. Epipactis helleborine имеет относительно более широкую экологическую амплитуду по каждому экологическому фактору, является стенобионтным видом с относительно более высоким значением индекса устойчивости к комплексному экологическому фактору, чем Е. atrorubens.

В пределах ЦП у генеративных особей видов представлено большое разнообразие форм листовой пластинки: от продолговатой до овальной у Е. atrorubens и до округлой у Е. helleborine. В целом признаки Epipactis helleborine более изменчивы, чем у Е. atrorubens.

Для обоих видов высокую внутри- и межпопуляционную изменчивость имеют такие параметры, как длина соцветия и число цветков. Эти признаки, имея и высокий уровень согласованной изменчивости, относятся к эколого-биологическим индикаторам.

Сравнительный анализ изменчивости репродуктивных признаков видов показал, что Е. atrorubens имеет более высокий уровень согласованной изменчивости признаков, а Е. helleborine - общей изменчивости признаков. Нестабильность развития репродуктивных органов Е. helleborine, отмечаемая и другими авторами (Ehters et al., 2002; Talalaj, Brzosko, 2007), следует рассматривать как адаптивный признак. Видимо этим, наряду с более широкой амплитудой экологических валентностей, объясняется большая устойчивость Е. helleborine к природному и антропогенному стрессу.

Глава 6. Стратегия жизни видов рода Cypripedmm и видов рода Epipactis на популяционном и организменном уровнях

Виды p. Cypripedium являются в системе эколого-ценотических стратегий по J. Grime (1979, 2001) CS стратегами. Высокая конкурентоспособность видов проявляется только в условиях экологического и фитоценотического оптимума. В онтогенетической стратегии проявляется защитно-стрессовая (С. calceolus) и стрессовая (С. guttatum) компоненты. У видов различны популяционные механизмы реагирования на стресс.

Epipactis helleborine обладает смешанным типом стратегии жизни - SR стратегией. Эксгшерентность вида нарастает в благоприятных условиях и проявляется в возрастании генеративного усилия и семенной продуктивности, что позволяет виду обитать при широких вариациях эколого-ценотических условий и устойчиво сохраняться в условиях нарастающего антропогенного пресса. Одним из механизмов устойчивости вида является проявление защитной онтогенетической стратегии - при нарастающем стрессе возрастает морфологическая интеграция особей в ЦП (рис. 2).

Рис, 2. Зависимость морфологической интеграции ЕрграсИв ИеИеЬоппе от условий роста

По оси ординат - коэффициент детерминации (геп), по оси абцисс - индекс виталитета ценогюпуляций по размерному спектру особей (1УС)

Глава 7. Мониторинг состояния ценопопуляциб СурНрехйит %иШАит

В главе анализируются данные по динамике численности, возрастной структуры, жизненности ЦП, а также анализ факторов, определяющих эту динамику.

Динамика численности особей в ЦП подвержена естественным флуктуациям - численность может меняться по годам в 2,5-5 раз. Выявлена прямая зависимость численности ценопопуляций от суммы годовых осадков (г=0,67) и годовой среднесуточной температуры (г=0,94) (рис. 3).

Рис, 3. Зависимость численности особей СурпресИит ^иНашт (ЦП 1) от среднесуточной температуры за год

Во влажные и теплые годы (2006, 2007 гг.) численность особей возрастала. В аномально прохладные (2003, 2004 гг.) и засушливые (2003, 2005 гг.) годы - снижалась за счет уменьшения доли особей ювенильных и

имматурных состояний. Однако именно в эти годы в ЦП без антропогенного влияния наблюдалась максимальная жизненность особей. По-видимому, это было результатом того, что в эти годы не происходило перераспределения энергии на вегетативное размножение. Самоподдержание ЦП осуществлялось, преимущественно, вегетативным путем, незначительно — семенным. Процент завязывания плодов низкий, плодообразование не ежегодное.

Колебание численности особей в ЦП зависит не только от метеорологических, но и антропогенных факторов (выпас), которые на неохраняемых территориях нарушают выявленные природные закономерности динамики численности и возрастного спектра ЦП.

В целом ответные реакции исследованных видов на антропогенные воздействия различны и зависят от типов жизненных стратегий, особенностей биологии видов, преобладающего способа размножения и жизненной формы.

Глава 8. Оценка состояния ценопонуляцнй и охрана видов семейства орхидных

Распределение ЦП разного состояния и природоохранной значимости по охраняемым и иным территориям представлено в таблице.

Характер состояния ценопопуляций изучаемых видов на заповедных и

сопредельных территориях

Состояние ЦП Число ценопопуляций

Заповедная территория | Сопредельные территории

СурпресИит риНаШт

Вызывающие меньше всего беспокойства 1

Близкое к угрожаемому 6 5

Зависящие от сохранения 8

СурпресИит са1сео1щ

Вызывающие меньше всего беспокойства 4

Близкое к угрожаемому 9 3

Зависящие от сохранения 4

Ер1расИ$ ИеНеЬогте

Вызывающие меньше всего беспокойства 3 2

Близкое к угрожаемому 7 2

Зависящие от сохранения 1

Из таблицы видно, что устойчивое состояние ЦП видов р. СурпреШит характерно только для заповедной территории, причем доля ЦП в состоянии «близком к угрожаемому» на заповедной территории выше для С. gu.tta.tum, что подтверждает большую уязвимость этого вида даже в условиях ООПТ. Результаты анализа состояния ЦП доказывают действенность охраны угрожаемых видов на ООПТ.

Cypripedium x ventricosum на территории РБ на настоящий момент не охвачен никакими формами действенной охраны. Cypripedium guttatum нуждается в специальных мерах охраны, включающих повышение категории редкости (природоохранной значимости) в Красной книге РБ. Cypripedium calceolus эффективно охраняется на ООПТ РБ.

Epipactis atrorubens нуждается в развитии видовой стратегии охраны. Epipactis helleborine проявляет относительную устойчивость к различным формам и степени антропогенного воздействия и не нуждается в специальных мерах охраны.

Для сохранения популяций видов сем. Orchidaceae действенной мерой будет создание охранной зоны вокруг заповедников РБ, в том числе и вокруг БГПЗ.

ВЫВОДЫ

1. Па территории БГПЗ выявлены новые местонахождения орхидей: Cypripedium calceolus - 13, С. guttatum - 7 и Epipactis helleborine - 11. На сопредельных территориях (Бурзянский и Абзелиловский р-ны) обнаружено по 7 новых местонахождений С calceolus и С. guttatum, одно местонахождение С. х ventricosum.

2. Исследованные виды р. Cypripedium и р. Epipactis распространены в близких по составу сосновых и смешанных разнотравно-вейниково-зеленомошных лесах, относимых к союзам Dicrano-Pinion sylvestris (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962, Trollio europaei-Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000. Оценка экологических режимов местообитаний, произведенная по шкалам Элленберга, показала, что среди видов р. Cypripedium С. guttatum предпочитает более прохладные условия.

3. Исследованные виды по отношению к большинству экотопических факторов являются стеновалентными. Наиболее широкими значениями экологических валентностей ко всем факторам отличается Е. helleborine, наиболее узкими - С. guttatum. По экологической толерантности (отношение к комплексу макроклиматических и экотопических факторов) виды являются стенобионтыми.

4. Cypripedium calceolus относится к длинновсгетирующим видам. Начало вегетации на исследованной территории приходится на вторую декаду мая. Цветение наступает в среднем в конце первой — начале второй декады июня и продолжается около двух недель. На наступление сроков вегетации влияют как фитоценотические, так и экотопические (экспозиция, крутизна склона) условия.

5. Внутрипопуляционная изменчивость большинства морфологических признаков вегетативных органов видов р. Cypripedium и р. Epipactis выше межпопуляционной. Высокой внутри- и межпопуляционной изменчивостью у видов р. Epipactis характеризуются репродуктивные признаки - длина соцветия и число цветков, которые в структуре морфологической изменчивости можно отнести к эколого-биологическим индикаторам. Epipactis atrorubens демонстрирует более высокий уровень согласованной изменчивости признаков, а Е. helleborine — общей.

У видов p. Cypripedium к генетическим (таксономическим) индикаторам относятся число листьев на побеге и число жилок на листе, к эколого-биологическим индикаторам - длина и ширина брактеи, к биологическим индикаторам - длина и ширина листьев.

6. Ценопопуляции исследованных видов различаются по возрастным структурам. Базовый возрастной спектр С. guttatum полночленный, одновершинный с преобладанием виргинильных особей, зона базового спектра узкая. Базовый возрастной спектр С. calceolus полночленный, одновершинный с преобладанием генеративных особей, зона базового спектра широкая. Базовый возрастной спектр Е. helleborine полночленный, одновершинный с преобладанием генеративных особей.

7. При воздействии неблагоприятных природно-климатических и антропогенных факторов снижение численности особей в ЦП С. guttatum происходит за счет относительно равномерного выпадения растений всех возрастных состояний, а у С. calceolus - за счет выпадения ювенильных и имматурных особей. Численность особей в ЦП С. guttatum зависит от суммы годовых осадков и среднегодовой температуры: во влажные и теплые годы численность максимальная, в аномально прохладные и засушливые годы -минимальная.

8. Толерантность сообществ с видами родов Epipactis и Cypripedium к комплексному антропогенному фактору, оценениваемая по гемеробности составляющих сообщества видов, низкая. Ценопопуляции С. guttatum и С. calceolus лучшего состояния (вызывающие меньше всего беспокойства) приурочены к территории заповедника, а худшего (зависящие от сохранения) — к сопредельным территориям. Состояние ЦП Е. helleborine мало зависит от режима охраны территории и определяется характером экогопа.

9. Сформулированы рекомендации по охране изученных видов. Cypripedium guttatum нуждается в специальных мерах и способах охраны, в т.ч. в повышении природоохранного статуса в Красной книге РБ. Cypripedium calceolus эффективно сохраняется на ООПТ, Cypripedium х ventricosum не охраняется на ООПТ, нуждается во внесении в Красную книгу РБ в ранге самостоятельного вида. Epipactis atrorubens, Cypripedium х ventricosum и С. macranthon требуют разработки видовых стратегий охраны. Epipactis helleborine не требует специальных мер охраны.

Список работ, ввублнхоганяых па теме диссертация:

1. Суюндуков И.В., Суходолова И.В., Набиуллнн ALE, Магафуров A.M. Демографические характеристики ценопопуляции некоторых видов семейства Orchidaceae на Южном Урале // Труды Сибайского Института Башкирского государственного университета. Сибай, 2001. С. 143-151.

2. Набиуллнн М.И., Магафуров A.M., Ермакова А.П. Состояние ценопопуляции Cypripedium calceolus L. на Южном Урале // Сб. научных трудов «Безопасность жизнедеятельности». Уфа, 2001, С. 29-30.

3. Суюндуков И.В., Набиуллин М.И., Магафуров A.M. Состояние ценопопуляций орхидей на Южном Урале // Биология - наука XXI века. Пущино, 2003. С. 224-225.

4. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р., Жирнова Т.В., Набиуллин МЛ. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae L. на Южном Урале. Сообщ. 2. Корневищные виды // Раст. ресурсы. 2003. Т. 39. Вып. 2. С. 18-36.

5. Набиуллин М.И. Некоторые характеристики ценопопуляций Cypripedium calceolus L. (Orchidaceae) в Башкирском заповеднике и на неохраняемых территориях // Популяции в пространстве и времени: Сб. материалов IX Всероссийского популяционного семинара. Н. Новгород, 2005. С. 254-256.

6. Набиуллин М.И., Жирнова Т.В., Ишмуратова М.М. Особенности биологии и ценопопуляционная характеристика Cypripedium guttatum на Южном Урале // Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона: Материалы научной конференции посвященной 75-летию Башкирского государственного природного заповедника. Уфа, 2005. С. 105-109.

7. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Набиуллин М.И. Об изучении, орхидей Башкирского заповедника // Изучение заповедной природы Южного Урала. Сб. научных трудов. Уфа, 2006. С. 117-122.

8. Набиуллин М.И., Бускунова Г.Н. Эколого-фитоценотическая и демографическая характеристика видов рода Epipactis в разных режимах антропогенного воздействия // Особь и популяция - стратегии жизни: Сб. материалов IX Всероссийского популяционного семинара. Уфа, 2-6 октября, 2006. Уфа. 2006. Ч. 2. С. 248-254.

9. Набиуллин М.И., Ишкинина P.M., Ишмуратова М.М., Ишбирдин А.Р. Изменчивость структуры побега как показатель репродуктивной стратегии у орхидных различных жизненных форм // Вести, Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 8 (36). С. 32-34.

10. Набиуллин М.И. Эколого-фитоценотическая характеристика видов рода Cypripedium на охраняемых и иных территориях // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Материалы III Всероссийской научной конференции 27 января - 1 февраля 2008 года, Йошкар-Ола, Пущино, 2008. С. 272-273.

Набиуллин Марс Ишдавлетович

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических, наук

Подписано в печать 20.05.2008. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать ризографическая. Тираж 100 экз. Заказ 171. Гарнитура «TimesNewRoman». Отпечатано с готовых оригинал-макетов в типографии «ПЕЧАТНЫЙ ДОМЪ» ИП ВЕРКО. Объем 0,8 п.л. Уфа, Карла Маркса 12 корп. 4, т/ф: 27-27-600, 27-29-123

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Набиуллин, Марс Ишдавлетович

Введение.

Глава 1. Современное состояние изученности видов сем. Orchidaceae в

России (обзор литературы).

1.1 Направления исследований видов семейства орхидных в России.

1.2 Изученность видов сем. Orchidaceae в Республике

Башкортостан.

Глава 2. Материалы и методы исследования.

2.1 Объекты исследования.

2.2 Методы исследования.

Глава 3. Характеристика природных условий Башкирского государственного природного заповедника.

3.1 Климат.

3.2 Рельеф, геология и почвы.

3.3 .Растительность.

Глава 4. Биология видов рода Cypripedium.

4.1. Распространение и новые местонахождения видов рода Cypripedium

4.1.1. Cypripedium guttatum.

4.1.2. Cypripedium calceolus.

4.1.3. Cypripedium x ventricosum.

4.1.4. Cypripedium macranthon.

4.2. Эколого-фитоценотические характеристики видов рода Cypripedium 51 А.2Л. Cypripedium guttatum

4.2.2. Cypripedium calceolus.

4.2.3. Cypripedium x ventricosum.

4.3. Экологические характеристики видов рода Cypripedium

4.3.1. Cypripedium guttatum

4.3.2. Cypripedium calceolus.

4.3.3. Cypripedium x ventricosum.

4.4. Стено-эврибионтность видов рода Cypripedium

4.5. Фенология видов рода Cypripedium.

4.6. Особенности онтогенеза видов рода Cypripedium.

4.6.1. Cypripedium guttatum

4.6.2. Cypripedium calceolus.

4.7. Изменчивость морфологических признаков видов рода Cypripedium

4.7.1. Изменчивость морфологических признаков в онтогенезе.

4.7.2. Популяционная и межпопуляционная изменчивость морфологических признаков видов рода Cypripedium.

4.8. Демографические характеристики видов рода Cypripedium.

4.8Л. Cypripedium guttatum.

4.8.2. Cypripedium calceolus.

4.8.3. Cypripedium x. ventricosum.

4.9. Устойчивость к антропогенному воздействию.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология и охрана некоторых корневищных видов семейства Orchidaceae на охраняемых (Башгосзаповедник) и сопредельных территориях"

Актуальность темы: Одной из важных задач современности является сохранение биоразнообразия. В связи, с этим разрабатываются международные и национальные стратегии по сохранению редких и исчезающих видов флоры и фауны в условиях in situ и ex situ (Стратегия., 2000; Национальная стратегия., 2001; Глобальная стратегия., 2002). Результатами реализации региональных стратегий охраны биоразнообразия являются многочисленные Красные книги разных уровней. Однако наиболее эффективным инструментом охраны редких видов должны выступать разработанные видовые стратегии охраны биоразнообразия, которые предполагают глубокое изучение биологии редких видов и их стратегий жизни на популяционном и организменном уровнях.

В Республике Башкортостан (РБ) обитают 35 видов этого семейства, 30 из них включены в Красную книгу РБ (2001). Начиная с 1999 г. в РБ ведутся комплексные исследования видов сем. Orchidaceae (Суюндуков, 2002, 2006 и др.; Ишмуратова и др., 2003 а, б, в, г, 2005, 2006 и др.; Ишбирдин и др., 2005 а, б и др.). В Башкирском государственном природном заповеднике (БГПЗ) на протяжение последних 20 лет ведется мониторинг состояния популяций 14 видов сем. Orchidaceae и собран большой фактический материал по динамике численности, возрастному спектру популяций и биоморфологических показателей особей (Жирнова, 1994, 1998, 1999, 2003, 2005 и др.).

Для решения этой цели были поставлены следующие задачи:

2. Изучить особенности онтогенеза, фенологии С. calceolus и С. guttatum.

4. Выявить важнейшие демографические характеристики (численность, плотность, возрастной спектр) ценопопуляций. Дать комплексную оценку состояния ценопопуляций исследованных видов.

6. Разработать меры охраны исследованных видов исходя из особенностей их биологии.

Научная новизна. Впервые на территории БГПЗ исследованы экологические характеристики местообитаний, экологическая валентность и толерантность, характер внутри- и межпопуляционной изменчивости, онтогенетические реакции на стресс видов родов Cypripedium и Epipactis. Впервые на Южном Урале описаны эколого-фитоценотические и популяционные характеристики С. х venticosum .

Практическая значимость работы. Составлена карта распространения исследованных видов для территории БГПЗ. Материалы исследований включены в «Летопись природы БГПЗ» и являются основой долгосрочного мониторинга популяций изучаемых видов. Предложены способы эффективной охраны видов рода Cypripedium при реализации лесохозяйственных мероприятий. Материалы исследований будут использованы при ведении Красной книги РБ.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались на республиканских, всероссийских и международных научных конференциях и семинарах: «Биология-наука 21-го века» (Пущино, 2003), «Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона» (Уфа, 2005), на VIII Всероссийском популяционном семинаре «Популяции в пространстве и времени» (Н. Новгород, 2005), на IX Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция — стратегии жизни» (Уфа, 2006), на VIII международной конференции «Охрана и культивирование орхидей» и Международном совещании по динамике популяций орхидных (Тверь, 2007).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключений к главам, выводов, рекомендаций, списка цитируемой литературы (371 наименований, в т.ч. 26 на иностранных языках) и приложений (4 таблицы, 6 рисунков). Диссертация изложена на 213 страницах, включает 36 рисунков и 32 таблицу.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Набиуллин, Марс Ишдавлетович

выводы

1. На территории БГПЗ выявлены новые местонахождения орхидей: Cypripedium calceolus - 13, С. guttatum - 7 и Epipactis helleborine - 11. На сопредельных территориях (Бурзянский и Абзелиловский р-ны) обнаружено по 7 новых местонахождений С. calceolus и С. guttatum, одно местонахождение С. х ventricosum.

2. Исследованные виды p. Cypripedium и p. Epipactis распространены в близких по составу сосновых и смешанных разнотравно-вейниково-зеленомошных лесах, относимых к союзам Dicrano-Pinion sylvestris (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962, Trollio europaei-Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000. Оценка экологических режимов местообитаний, произведенная по шкалам Элленберга, показала, что среди видов p. Cypripedium С. guttatum предпочитает более прохладные условия.

4. Cypripedium calceolus относится к длинновегетирующим видам. Начало вегетации на исследованной территории приходится на вторую декаду мая. Цветение наступает в среднем в конце первой — начале второй декады июня и продолжается около двух недель. На наступление сроков вегетации влияют как фитоценотические, так и экотопические (экспозиция, крутизна склона) условия.

5. Внутрипопуляционная изменчивость большинства морфологических признаков вегетативных органов видов p. Cypripedium и p. Epipactis выше межпопуляционной. Высокой внутри- и межпопуляционной изменчивостью у видов p. Epipactis характеризуются репродуктивные признаки - длина соцветия и число цветков, которые в структуре морфологической изменчивости можно отнести к эколого-биологическим индикаторам. Epipactis atrorubens демонстрирует более высокий уровень согласованной изменчивости признаков, а Е. helleborine — общей.

8. Толерантность сообществ с видами родов Epipactis и Cypripedium к комплексному антропогенному фактору, оценениваемая по гемеробности составляющих сообщества видов, низкая. Ценопопуляции С. guttatum и С. calceolus лучшего состояния (вызывающие меньше всего беспокойства) приурочены к территории заповедника, а худшего (зависящие от сохранения) -к сопредельным территориям. Состояние ЦП Е. helleborine мало зависит от режима охраны территории и определяется характером экотопа.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Epipactis atrorubens в БГПЗ редок, на сегодня известен лишь из четырех пунктов (Жирнова, 1999 б). Epipactis helleborine в БГПЗ встречается достаточно часто - в 44 кварталах (78 местонахождений, Жирнова, 1999 б). В ходе исследования выявлено 11 новых местонахождений. Основные местонахождения распределены по территории заповедника равномерно.

Исследованные ЦП Е. atrorubens описаны в редкотравном сосняке на отвалах пород старого хромитового рудника. Травяной покров разреженный, моховой покров фрагментарный. Численность не превышала 50 побегов с максимальной плотностью 6 экз./м . Распределены растения, как правило, одиночно или небольшими группами. Местообитания длительное время не испытывают антропогенного воздействия. В связи с этим доля антропотолерантных видов (b-c-p-t гемеробии) составляет 17-21 %.

Epipactis helleborine имеет достаточно широкий фитоценотический ареал, вид встречается в различных типах сосновых, березовых и смешанных лесов. Возрастные спектры исследованных ЦП Е. helleborine на охраняемых и иных территориях правосторонние, в большинстве случаев неполночленные с преобладанием генеративных особей (j:l,l; im:6,7; v:25,4; g:67,5 %).

Показано, что внутрипопуляционная изменчивость признаков Е. helleborine средняя и высокая. Уровень межпопуляционной изменчивости меняется от низкого до высокого. Изменчивость морфологических признаков демонстрирует стабильный (число листьев на побеге, число жилок на листовой пластинки), затухающий (высота побега, длина и ширина снизу второго листа, число цветков, ширина завязи) и возрастающий (длина соцветий, длина завязи) характер.

Epipactis helleborine встречается на неохраняемых территориях, где ЦП подвержены различным формам и разной степени антропогенного воздействия. Доля антропотолерантных видов в сообществах составляла 7-15 достигая максимума при средней и сильной степени антропогенного воздействия.

Epipactis atrorubens и Е. helleborine являются стеновалентными по отношению к оцениваемым экологическим факторам, по отношению к комплексу факторов - стенобионтными видами. Epipactis helleborine имеет относительно более широкую экологическую амплитуду по каждому экологическому фактору, является стенобионтным видом с относительно более высоким значением индекса устойчивости к комплексному экологическому фактору, чем Е. atrorubens.

Для обоих видов высокую внутри- и межпопуляционную изменчивость проявляют такие признаки, как длина соцветия и число цветков. Эти признаки, имея и высокий уровень согласованной изменчивости, относятся к эколого-биологическим индикаторам.

Сравнительный анализ изменчивости репродуктивных признаков видов показал, что Е. atrorubens демонстрирует более высокий уровень согласованной изменчивости признаков, а Е. helleborine — общей изменчивости признаков. Нестабильность развития репродуктивных органов Е. helleborine, отмечаемая и другими авторами (Ehters et. al., 2002; Talalaj, Brzosko, 2007), следует рассматривать как адаптивный признак. Видимо этим, наряду с более широкой амплитудой экологических валентностей, объясняется большая устойчивость Е. helleborine к природному и антропогенному стрессу.

ГЛАВА 6. СТРАТЕГИЯ ЖИЗНИ ВИДОВ РОДА CYPRIPEDIUM И РОДА EPIPACTIS НА ПОПУЛЯЦИОННОМ И ОРГАНИЗМЕННОМ

УРОВНЯХ

Охрана и сохранение редких и исчезающих видов растений в целом, а видов сем. Orchidaceae в частности, не возможны без разработки видовых стратегий охраны (Ишбирдин и др., 2006), основным ядром которых являются глубокое и полное изучение биологии исследуемых видов и познание стратегий их жизни на популяционном и организменном уровнях в различных природно-климатических условиях и в различных режимах антропогенной нагрузки (Суюндуков, 2002, 2006; Ишмуратова и др., 20032006 и др.).

К настоящему времени в качестве критерия выделения типов стратегий жизни растений предложен комплекс качественных и количественных признаков растений на организменном и популяционном уровнях - типы и длительность полных и частных онтогенезов и типов возобновления, темпов развития, способность переходить в состояние вторичного покоя, типы вегетативного размножения и разрастания, длительность удержания территории, репродуктивная способность, структура и развитие клонов, тип самоподдержания, тип возрастной структуры, максимальная экологическая плотность, координированность развития морфологических признаков растений и т. д. (Ценопопуляция растений, 1988; Злобин, 1989; Ишбирдин, Ишмуратова, 2004 и др.).

И.В. Татаренко и М.Г. Вахрамеевой (1999) рассмотрены признаки, определяющие типы жизненных стратегий наземных орхидных, показано, что степень выраженности патиентности, эксплерентности и виолентности наземных орхидных может быть различной в зависимости от условий местообитания и стадий онтогенеза. Отмечается, что наиболее выраженными у большинства орхидных являются признаки патиентности, в меньшей мере эксплерентности, еще реже — виолентности.

Виды рода Epipactis. М.Б. Фардеева (1997) виды рода Epipactis характеризует как «ложные» или «фитоценотические» эксплеренты, они часто пребывают в покоящемся состоянии, либо продуцируют огромное количество семян и при ослаблении конкурентных отношений дают вспышку численности.

И.В. Татаренко и М.Г. Вахрамеевой (1999) Е. helleborine характеризуется видом, имеющим черты двух типов стратегий: эксплерентности и виолентности. Эксплерентность обеспечивается образованием огромного числа семян с высокой степенью летучести, вегетативной подвижностью ряда жизненных форм, быстрым прохождением ранних стадий онтогенеза, широкой экологической амплитудой и способностью заселять нарушенные местообитания. Виолентность обеспечивается образованием крупных ценопопуляций и активном вегетативном размножением и разрастанием.

На исследованной нами территории в Республике Башкортостан Е. helleborine произрастает в условиях, где сомкнутость крон составляет от 0,2 до 0,7. Epipactis helleborine — широко распространенный вид, встречается в фитоценозах, где общее проективное покрытие превышает 50 % и занимает подчиненное положение в фитоценозах. Особи встречаются единично или небольшими скоплениями с плотностью 1-6 экз./м", но длительное время могут удерживать занятую территорию. В этом проявляются черты фитоценотической патиентности Е. helleborine.

Ответные реакции Е. helleborine на популяционном и организменном уровнях на антропогенное воздействие представлены в табл. 26.

Epipactis helleborine устойчив к антропогенному воздействию, выдерживает среднюю и сильную степень различных форм воздействия — вытаптывание, выпас, сенокошение, сохраняет при этом численность и соотношение возрастных групп в онтогенетических спектрах.

Известно (Ишмуратова и др., 2003), что вид часто встречается в городской черте и является урбанофилом, что является проявлением эксплерентности.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Набиуллин, Марс Ишдавлетович, Пермь

1. Аверьянов Л.В. Dactylorhiza maculata s. 1. (Orchidaceae) на территории СССР //Бот. журн. 1982. Т. 67. № 3. С. 303-312.

2. Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevcki (Orchidaceae), сообщение 1 // Новости систематики высших растений.-Л.,1988.-Т. 25.-с. 48-67.

3. Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevcki (Orchidaceae), сообщение 2 // Новости систематики высших растений.-Л.,1989.-Т. 26.-с. 47-56.

4. Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevcki (Orchidaceae), сообщение 3 // Новости систематики высших растений.-Л.,1990.-Т. 27.-с. 32-62.

5. Аверьянов Л.В. О внутривидовой структуре таксона Dactylorhiza maculata (L.) Soo s. 1. (Orchidaceae) // Бот. журн. 1979. Т. 64. № 4. С. 572582.

6. Аверьянов Л.В. Орхидные (Orchidaceae) Средней России // Turczaninovia. 2000. ТЗ Вып. 1.С. 30-55.

7. Аверьянов Л.В. Род Dactylorhiza (Orchidaceae) в СССР // Бот. журн. 1983. Т. 68. №9. С. 1160-1166.

8. Аверьянов Л.В. Род Башмачок Cypripedium (Orchidaceae) на территории России // Turczaninowia. Барнаул, 1999. Вып. 2. С. 5-40.

9. Алехин В.В. География растений. М., 1950. 440 с.

10. С. shanxiense S. F. Chen) // Охорона i культивування орхщей: Матер1али м1Жнародно1 науково1 конференцн (Кшв, вересень 1999 р.). Кшв: наук, думка, 1999. С. 24-25.

11. Атлас Республики Башкортостан. Уфа, 2005 — 419 с.

12. П.Афанасьева Е.А. Состояние ценопопуляций Cypripedium macranthon (Orchidaceae) на юго-западе Якутии // Вестн. Тверск. гос-ого ун-та. 2007 а. Сер. Биология и экология. № 7 (35). С. 19-22.

13. Балахонова Н.С. Состояние ценопопуляций Дремлика широколистного на юге-западе города Москвы // Вестн. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 7 (35). С. 23-27.

14. Балахонова Н.С. Состояние ценопопуляций редких и охраняемых видов растений на юге-западе города Москвы: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2006. 26 с.

15. Барлыбаева М.Ш., Ишмурзина М.Г. Особенности биологии Orchis ustulata (L.) на Южном Урале // Популяция в пространстве и времени: Сб. материалов VIII Всерос. популяц. сем., 11-15 апреля 2005, Нижний Новгород. Н.Новгород, 2005. С. 22-23.

16. Батыгина Т.Б. Некоторые аспекты системы репродукции у орхидных // Бюл. Бот. сада им. И.С. Косенко (Краснодар). 1998. № 7. С. 4-8.

17. Батыгина Т.Б., Андронова Е.В. Есть ли семядоля у орхидных? // Охрана и культивирование орхидей: Тез. докл. III Всесоюз. совещания.-М., 1986.-С. 7-8.

18. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Система воспроизведения у орхидных // Охрана и культивирование орхидей. Таллин, 1980. С. 107-110.

19. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Система воспроизведения у орхидных // Охрана и культивирование орхидей. Таллин, 1980. С. 107-110.

20. Батыгина Т.Б., Шевцова Г.Г. Метаморфоз в онтогенезе орхидных (на примере Cymbidium hybridum, Orchidaceae) // Бот. журн. 1985. Т. 70. № 12. С. 1614-1621.

21. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974. 156 с.

22. Блинова И.В. Онтогенетическая структура и динамика популяций Cypripedium calceolus (Orchidaceae) в разных частях ареала вида // Бот. журн. 2003. Т. 88. №6. С. 232-245.

23. Блинова И.В. Онтогенетическая структура популяций некоторых орхидных на нарушенных местообитаниях в Мурманской области // Бот. журн. 2001. Т. 86. № 6. С. 101-113.

24. Блинова И.В. Особенности онтогенеза некоторых корнеклубневых орхидных (Orchidaceae) крайнего Севера // Бот. журн. 1998. Т. 83. № 1. С. 85-89.

25. Блинова И.В., Куликов П.В. Характеристика онтогенеза Calypso bulbosa (Orchidaceae) // Бот. журн. 2006. Т. 91. № 6. С. 904-916.

26. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1972. Т. 4. С. 5-95.

27. Брагина Е.А. Семенное и вегетативное размножение НаттагЪуа paludosa (L.) О. Kuntze (Orchidaceae) в условиях Ленинградской области

28. Охорона i культивування орхщей: Матер1али м1жнародно1 HayKoeoi конференцн (Кшв, вересень 1999 р.). Кшв: наук, думка, 1999. С. 35-36.

29. Бульчук, П.Я., Тайчинов С.Н. Отчет: О результатах почвенных обследований территории Башкирского государственного заповедника в 1947 году.- Уфа.-1948. Инв. № 6. 161 с. (Рукоп. в Башкирск. заповеднике).

30. Быченко Т.М. Методика изучения ценопопуляций редких и исчезающих видов растений Прибайкалья: Учебно-метод. пособие.-Иркутск: Изд-во Иркут. гос. пед. ун-та, 2002. 90 с.

31. Быченко Т.М. Онтогенез башмачка крупноцветкового {Cypripedium macranthon Sw.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Том IV. -Йошкар-Ола, МарГУ, 2004 а.-стр. 95-101.

32. Быченко Т.М. Онтогенез калипсо луковичной {Calypso bulbosa (L.) Oaeks). // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Том IV. -Йошкар-Ола, МарГУ, 2004 б.-стр. 196-202.

33. Быченко Т.М. Онтогенетические состояния двух редких видов Cypripedium macranthon и Calypso bulbosa (Orchidaceae) в Прибайкалье // Бот. журн., 2003. Т. 88. № 6. С. 48-58.

34. Быченко Т.М. Экологический мониторинг орхидных на техногенно нарушенных территориях Южного Прибайкалья // Вестн. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 7 (35). С. 55-61.

35. Быченко Т.М. Эколого-фитоценотическая характеристика орхидных Юного Прибайкалья // Охорона i культивування орхщей: Матер1али мЬкнародно1 iiayKOBoi конференцп (Кшв, вересень 1999 р.). Кшв: наук, думка, 1999. С. 38-40.

36. Варлыгина Т.И. Listera cordata, Listera ovata II Биол. флора Московской области. М., 1995. Вып. 10. С. 52-63.

37. Варлыгина Т.И. Охрана орхидных (Orchidaceae) в России // Вестн. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 7 (35). С. 70-74.

38. Вахрамеева М.Г. Dactylorhiza fuchsia, D.incarnata, D. maculata II Биол. флора Московской области. М., 2000. Вып. 14. С. 55-86.

39. Вахрамеева М.Г., Быченко Т.М., Татаренко И.В., Экзерцева М.В. Malaxis monophyllos П Биол. флора Московской области. М., 1993 а. Вып. 9. Ч. 1. С. 40-50.

40. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Баталов А.Е., Тимченко И.А., Богомолова Т.И. Род Дремлик // Биол. флора Московской области. М., 1997. Вып. 13. С. 50-87.

41. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Куликов П.В. Cephalanthera longifolia //Биол. флора Московской области. М., 1996. Вып. 12. С. 48-59.

42. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Татаренко И.В. Основные направления изучения орхидных природной флоры России // Охорона i культивування орхщей: Матер'юл и м!жнародно1 науково1 конференци (Кшв, вересень 1999 р.). Кшв: наук, думка, 1999. С. 13-15.

43. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Татаренко И.В., Литвинская С.А., Загульский М.Н., Блинова И.В. Виды евразиатских наземных орхидных в условиях антропогенного воздействия и некоторые проблемы их охраны

44. Бюл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 1997. Т. 102. Вып. 4. С. 35-43.

45. Вахрамеева М.Г., Виноградова И.О., Татаренко И.В., Цепляева О.В. Кокушник комарниковый // Биол. флора Московской области. М., 1993 б. Вып. 9(1). С. 51-64.

46. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Гудайера ползучая // Биол. флора Московской области. М., 1975. Вып. 2. С. 5-10.

47. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Динамика численности ценопопуляций трех видов из семейства орхидных // Вестник МГУ, 1980. Сер. 16. Биология, №1. С. 58-63.

48. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Ятрышник пятнистый {Dactylorhiza maculata Soo). Ятрышник Фукса {D. fuchsii Soo). Любка двулистная {Platanthera bifolia (L.) Rich.) // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М., 1983. Ч. II. С. 12-23.

49. Вахрамеева М.Г., Жирнова Т.В. Неоттианте клобучковая // Биол. флора Московской области. М., 2003. Вып. 15. С. 50-61.

50. Вахрамеева М.Г., Загульский М.Г. Platanthera chlorantha II Биол. флора Московской области. М., 1995. Вып. 11. С. 117-131.

51. Вахрамеева М.Г., Загульский М.Г., Быченко Т.М. Orchis militaris II Биол. флора Московской области. М., 1995. Вып. 10. С. 64-74.

52. Вахрамеева М.Г., Татаренко И.В., Быченко Т.М. Экологические характеристики некоторых видов евразиатских орхидных // Бюл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 1994. Т. 99. Вып. 4. С. 75-82.

53. Вахрамеева М.Г., Татаренко И.В., Варлыгина Т.И. Основные направления изучения дикорастущих орхидных (Orchidaceae Juss.) на территории России и сопредельных государств // Бюл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 2004. Т. 109. Вып. 2. С. 37-56.

54. Виноградова Т.Н. Проблема выделения возрастных состояний у орхидных на примере калипсо луковичной (Calypso bulbosa (L.) Oakes) // Бюл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 1998. Т. 1. Вып. 4. С. 47-55.

55. Виноградова Т.Н., Филин В.Р. О жизненной форме, протокормах и корневищах Calypso bulbosa (L.) Oakes (Orchidaceae) // Бюл. МОИП, 1993. Отд. биол. Т. 98, вып. 2. С. 61-73.

56. Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона//Историческая справка, Уфа. 2005. С. 51.

57. Волков A.M., Габдеев И.И., Яныбаева В.А., Жирнова Т.В., Багаутдинова З.Т. Изменения климатического режима и реакция биоты на них в Башкирском заповеднике // Сборник научных трудов Башкирского заповедника. Миасс, 2001. Вып. 4.-С. 4-30.

58. Волкова О.М., Нотов А.А. Орхидные в усадебных парках Тверской области // Вестн. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 7 (35). С. 100-103.

59. Воробьева Е.Г. Влияние температуры воздуха на сезонное развитие популяций венериного башмачка и радиолы розовой в Кандалакшском государственном заповеднике // Сезонная ритмика редких и исчезающих видов растений и животных. М., 1980. С. 41-42.

60. Воробьева Е.Г., Москвичева JI.A. Материалы по биологии венерина башмачка Cypripedium calceolus L. в Кандалакшском заповеднике // Редкие виды растений в заповедниках: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1987. С. 137-145.

61. Воробьева Е.Г., Москвичева Л.А., Торолова Г.А. Калипсо луковичная (iCalypso bulbosa (L.) Oakes) на островах Кандалакшского заповедника // Растения Красных книг в заповедниках России. М., 1994. С. 49-56.

62. Воробьева Е.Г., Панарин А.Е. Надбородник безлистный и дремлик темно-красный особо редкие орхидные Кандалакшского заповедника // Растения Красных книг в заповедниках России. М., 1994. С. 38-40.

63. Врищ Д.Л. К вопросу охраны видов Cypripedium L. на юге Приморского края // Охорона i культивування орхщей: Матергали м!жнародно1

64. HayK0B0i конференцп (Кшв, вересень 1999 р.). Кшв: наук, думка, 1999. С. 26.

65. Гаврилова И.П. Отчет о почвенных исследованиях в Башкирском государственном заповеднике.- Москва, 1979. Инв. № 133. 34 с. (Рукоп. в Башкирск. заповеднике).

66. Гаврилова И.П., Побединцова И.Г. Некоторые особенности серых лесных и луговых темноцветных почв Башкирского заповедника // Сборник научных трудов Башкирского заповедника. Миасс, 2001. Вып. 4.-С. 152154.

67. Галеева А.Х. Редкие виды семейства орхидных в Красной книге Республики Башкортостан и критерии их отбора // Вестник Оренбур. гос-ого ун-та. № 4/ Апрель 2006. Приложение -С. 19-22.

68. Галкина М.А. Орхидные Московской области и некоторые проблемы их охраны // Вестн. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 7 (35). С. 103-107.

69. Голубев М.А., Сорокин А.И., Варлыгина Т.П. Популяции орхидных Уткинского болота в Ивановской области // Вестн. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 7 (35). С. 120-124.

70. Горбатовский В.В. Красные книги субъектов Российской Федерации: справочные издания.-НИА Природа, 2003.-496 с.

71. Горичев Ю.П. Некоторые сведения и распространение краснокнижных видов орхидных и состояние их популяций в Южно-Уральском заповеднике // Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий. Пенза, 2003. С. 18-20.

72. Горичев Ю.П., Барлыбаева М.Ш., Ишмурзина М.Г. К оценке состояния ценопопуляций пыльцеголовника красного Cephalanthera rubra в ЮжноУральском заповеднике // Уралэкология. Природные ресурсы — 2005. Уфа-Москва, 2005. С. 159-160.

73. Горичев Ю.П., Ишмурзина М.Г., Барлыбаева М.Ш. Состояние популяций редких видов орхидных в Южно-Уральском заповеднике // Особь ипопуляция стратегии жизни. Сб. матер. IX Всерос. популяц. сем., Уфа, 2-6 октября, 2006. Уфа, 2006. Ч. 2., С. 98-102.

74. Горичев Ю.П., Мулдашев А.А. Сосудистые растения Красной книги РФ в Южно-Уральском заповеднике // Бюлл. Бот-ого сада Сарат. гос-ого ун-та.-Саратов: Изд-во «Научная книга», 2006.-Вып. 5. С. 273-276.

75. Горичев Ю.П., Широких П.С. Растения Красных книг РСФСР и СССР в Южно-Уральском заповеднике // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Уфа, 2004. С. 41-43.

76. Горчаковский П.Л., Игошева Н.И. Мониторинг популяций орхидных в уникальном месте их скопления на Среднем Урале // Экология, 2003. № 6. С. 403-409.

77. Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М.: Наука, 1982. 208 с.

78. Демина О.Н. Орхидеи в Ростовской области и их охрана // Вестн. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 7 (35). С. 134-136.

79. Денисова А.В., Вахрамеева М.Г. Род башмачок (венерин башмачок) -Cypripedium L. // Биол. флора Московской области. М., 1978. Вып. 4. С. 62-70.

80. Денисова Е.А. Структура ультраосновного массива Южный Крака (Урал) II Отчет по работам в Башкирском государственном заповеднике в 1983 году.-Москва, 1985. Инв. № 198. 37 с. (Рукоп. в Башкирск. заповеднике).

81. Денисова Л.Г., Вахрамеева М.Г. Состояние популяций некоторых декоративных орхидных на территориях различного хозяйственного использования // Охрана редких растений и фтоценозов. М., 1980. С. 4953.

82. Дорофеева И.В., Григорьева О.В., Шаульская Н.А. Орхидные Сихотэ-Алинского заповедника (размножение, экология, состав популяций) // Охрана и культивирование орхидей. М., 1987. С. 50-51.

83. Дьячкова Т.Ю., Марковская Н.В. Орхидные в составе флоры особо охраняемых природных территорий Карелии // Биологический вестник, 2003. Т.7. С.30-32.

84. Дьячкова Т.Ю., Милевская С.Н., Скороходова С.Б. Распространение и состояние ценопопуляций Cypripedium calceolus (Orchidaceae) в заповеднике «Кивач» (Карелия) // Бот. журн. 1997. Т. 82. №2. С. 90-96.

85. Елагин И.Н. Фенология исчезающих видов рода Cypripedium II Сезонная ритмика редких и исчезающих видов растений и животных. М., 1980. С. 23-24.

86. Ермакова А.П. Изменчивость длины и ширины листа видов рода Cypripedium в онтогенезе // Итоги научно-исследовательских работ школьников и студентов. Сибай Магнитогорск, 2003. С. 35.

87. Ефимов П.Г. Род Epipactis Zinn (Orchidaceae) на территории России // Turczaninowia 2004, 7 (3): 8-42.

88. Железная E.JI. Cypripedium calceolus L. в заказниках «Журавлиной родины » // Биология — наука XXI века. Сб. тезисов. Пущино, 2004 а. С. 202.

89. Железная E.JI. К вопросу об изучении орхидных заповедника «Шульган-Таш» (Башкортостан) // Охорона i культивування орхщей: Матер1али м!жнародно1 HayKOBoi конференцп (Кшв, вересень 1999 р.). Кшв: наук, думка, 1999. С. 50-52.

90. Железная Е.Л. Погодичная динамика и самоподдержание ценопопуляций Cypripedium calceolus L. в заболоченных лесах Московской области // Вестн. Тверск. гос-ого ун-та. 2007 а. Сер. Биология и экология. № 7 (35). С. 155-158.

91. Железная Е.Л. Прогноз многолетней динамики ценопопуляций Cypripedium calceolus L. в связи с их стратегиями в заболоченных лесах Московской области // Вестн. Тверск. гос-ого ун-та. 2007 б. Сер. Биология и экология. № 7 (35). С. 55-61.

92. Жирнова Т.В. Cephalanthera rubra (L.) Rich, в Башкирском заповеднике // Охрана и культивирование орхидей. Харьков, 2003, с. 2628.

93. Жирнова Т.В. Башмачок пятнистый в Башкирском заповеднике (Южный Урал) // Охорона i культивування орхщей: Матер! ал и м!жнародшн науково1 конференцп (KuiB, вересень 1999 р.). Кшв: наук, думка, 1999 а. С. 52-54.

94. Жирнова Т.В. Любка двулистная в Башкирском заповеднике // Охрана и культивирование орхидей. Бюл. Бот. сада им. И.С. Косенко. Краснодар, 1998, № 7, с. 59-61.

95. Жирнова Д\В. Обзор видов растений Красных книг СССР и РСФСР в Башкирском заповеднике // Растения Красных книг в заповедниках России. М., 1994. С. 57-76.

96. Жирнова Т.В. Орхидные Башкирского заповедника (Южный Урал) // Изучение природы в заповедниках Башкортостана. Миасс, 1999 б. С. 141-160.

97. Жирнова Т.В. Редкие и особо охраняемые виды сосудистых растений на территории Башкирского заповедника // Изучение заповедной природы Южного Урала. Сб. науч. тр. Уфа: Издательский дом ООО «Вилли Окслер» 2006. С. 70-82.

98. Жирнова Т.В. Сосудистые растения Красной книге Республики Башкортостан в Башкирском заповеднике // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Уфа, 2004. С. 48.

99. Жирнова Т.В., Алексеев Ю.Е. Первое дополнение к списку сосудистых растений Башкирского заповедника // Флористические исследования в заповедниках РСФСР: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1981. С. 69-81.

100. Жирнова Т.В., Алексеев Ю.Е., Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Скворцов В.Э. Новые данные по флоре Башкирского заповедника // Бюл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 1999. Т. 104. Вып. 6. С. 66-69.

101. Жирнова Т.В., Алексеев Ю.Е., Чечеткин Е.В. Второе дополнение к списку сосудистых растений Башкирского заповедника // Биол. науки. 1984. №4. С. 68-72.

102. Жирнова Т.В., Алексеев Ю.Е., Чечеткин Е.В. Третье дополнение к списку сосудистых растений Башкирского заповедника // Флористические исследования в Поволжье и на Урале. Самара: Самарск. ун-т, 1993 б. С. 71-78.

103. Жирнова Т.В., Гайсина Р.К. Особенности биологии Neottianthe cucullata (Orchidaceae) в Башкирском заповеднике // Вестн. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биолория и экология. № 7 (35). С. 162-166.

104. Жирнова Т.В., Гайсина Р.К. Особенности биологии Orchis ustulata (Orchidaceae) в Башкирском заповеднике // Особь и популяция — стратегии жизни. Сб. матер. IX Всерос. популяц. сем., Уфа, 2-6 октября, 2006. Уфа, 2006. Ч. 2., С. 155-160.

105. Жирнова Т.В., Гайсина Р.К. Эколого-биологические особенности Neottia nidus-avis (Orchidaceae) в Башкирском заповеднике // Вклад особоохраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона: Материалы конф. Уфа, 2005. С. 71-75.

106. Жирнова Т.В., Сайтов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. 3. Горные степи Башкирского государственного заповедника. Ч. 1. Уфа, 1993. 46 с. Деп. в ВИНИТИ 17.06.93. №1673-В 93.

107. Жирнова Т.В., Скворцов В.Э., Алексеев Ю.Е. Дополнения и уточнения к флоре Башкирского государственного заповедника // Бюл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 1995. Т. 100. Вып. 6. С. 84-87.

108. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. Учебное пособие. Изд. 2-е, испр. и доп.- М.: 2005.-256 с.

109. Жукова JI.A. Биоиндикационные оценки экологического разнообразия растительных сообществ и их компонентов // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Сб. материалов Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2004. С. 49-51.

110. Жукова JI.A., Заугольнова Л.Б., Мичурин В.Г., Онипченко В.Г., Торопова Н.А., Чистякова А.А. Программа и методические подходы кпопуляционному мониторингу растений // Биологические науки, 1989. № 12. С. 65-75.

111. Загульский М.Н. Распространение Cypripedium calceolus (Orchidaceae) в западных регионах Украины // Бот. журн. 1993. Т. 78. №8. С. 102-107.

112. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.

113. Заповедники СССР. М.: Лесная пром-сть, 1983. 248 с.

114. Заугольнова Л.Б., Никитина С.В., Денисова Л.В. Типы функционирования популяций редких видов растений // Бюл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 1992. Т. 97. Вып. 3. С. 80-91.

115. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань, 1989. 146 с.

116. Зукопп Г., Эльверс Г., Маттес Г. Изучение экологии урбанизированных территорий (на примере Западного Берлина) // Экология, 1981. № 6. С. 15-21.

117. Иванов В.М., Петров Е.М. Башкирский государственный заповедник. Уфа, 1965. 119 с.

118. Ивасенко Ж.В. Результаты изучения возрастной структуры и численности ценопопуляций пальчатокоренника фукса (Dactylorhiza Fuchsii (Druce) Soo) в Ленинградской области // Биологический вестник 2003, т. 7, № 1-2, с. 70-74.

119. Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР. Бриологический журнал. М., 1992. Т. 1. С. 1-87.

120. Игошева Н.И. Мониторинг популяций орхидных на Среднем Урале // Вестн. Оренб. гос-ого ун-та / апрель 2006 а. Приложение.-С. 48-51.

121. Игошева Н.И. Условия произрастания орхидных в уникальном месте их скопления на Среднем Урале // Особь и популяция — стратегии жизни. Сб. матер. IX Всерос. популяц. сем., Уфа, 2-6 октября, 2006 б. Уфа, 2006. Ч. И. С. 166-171.

122. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Адаптивный морфогенез и экологоценотичеекие стратегии выживания травянистых растений // Методы популяционной биологии: Материалы VII Всерос. популяц. семинара. Сыктывкар, 2004. Ч. 2. С. 113-120.

123. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М., Жирнова Т.В. Стратегии жизни ценопопуляции Cephalanthera rubra (L.) Rich, на территории Башкирского заповедника // Вестн. Нижегородского ун-та им. Н.И. Лобачева. Сер. биол. 2005 а. Вып. 1(9). С. 85-98.

124. Ишбирдин А.Р., Суюндуков И.В., Ишмуратова М.М., Ильина И.В. Новые местонахождения редких видов флоры Республики Башкортостан // Бот. журн. 2005 б. Т. 90. №7. С. 1116-1119.

125. Ишбирдина Л.М., Ишбирдин А.Р. Урбанизация как фактор антропогенной эволюции флоры и растительности // Журнал общей биологии. 1992. Т. 53. № 2. С. 211-224.

126. Ишкинина P.M. Изменчивость формы листа Platanthera bifolia в онтогенезе // Особь и популяция — стратегии жизни. Сб. матер. IX Всерос. популяц. сем., Уфа, 2-6 октября, 2006. Уфа, 2006. Ч. I. С. 102-103.

127. Ишкинина P.M. Экологические характеристики Platanthera bifolia в Башкирском государственном заповеднике // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Уфа, 2004. С. 167-168.

128. Ишкинина P.M., Магафуров A.M. Онтогенетические тактики и стратегия Platanthera bifolia в условиях стресса // Методы популяционной биологии. Сб. матер. VII Всерос. популяц. семинара (Сыктывкар, 16-21 февраля 2004 г.).-Сыктывкар, 2004.-Ч. 1. С. 96-97.

129. Ишмуратова М.М. Родиола иремельская на Южном Урале (Отв. ред. А.Р. Ишбирдин)-М.: Наука, 2006.-252 с.

130. Ишмуратова М.М., Ишбирдин А.Р. Подходы и некоторые итоги изучения редких видов флоры Республики Башкортостан // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Уфа, 2004 в. С. 52-54.

131. Ишмуратова М.М., Ишбирдин А.Р., Суюндуков И.В. Использование показателя гемеробии для оценки уязвимости некоторых видов орхидей Южного Урала и устойчивости растительных сообществ // Биологический вестник, 2003, т. 7, № 1-2. С. 33-35.

132. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Жирнова Т.В., Магафуров A.M. Антэкология и консорты Cypripedium calceolus L. // Итоги биологических исследований 2001 г. Вып. 7. Уфа, 2003 д. С. 181-182.

133. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р. К вопросу изученности орхидей флоры Башкортостана // Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона: Материалы конф. Уфа, 2005. С. 80-87.

134. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р. Орхидеи в Башкортостане: состояние и вопросы охраны // Вестник АН РБ. 2006. Т. 11, №2. С. 19-23.

135. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р. Состояние и вопросы охраны орхидей в Республики Башкортостан // Вестн. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 7 (35). С. 175-178.

136. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 3. Корнеотпрысковые виды (Listera cor data (L.) R. Br.) // Раст. ресурсы. 2003 в. Т. 39, вып. 2, С. 38-41.

137. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р., Жирнова Т.В. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 1. Виды со стеблекорневыми тубероидами // Раст. ресурсы. 2003 а. Т. 39, вып. 2, С. 1-17.

138. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р., Жирнова Т.В., Набиуллин М.И. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем.

139. Orchidaceae L. на Южном Урале. Сообщ. 2. Корневищные виды // Раст. ресурсы. 2003 б. Т. 39. Вып. 2. С. 18-36.

140. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Набиуллин М.И. Об изучении орхидей Башкирского заповедника // Изучение заповедной природы Южного Урала. Сб. науч. трудов. Уфа, 2006. С. 117-122.

141. Ишмурзина М.Г., Барлыбаева М.Ш. Демографические характеристики некоторых видов орхидных в Южно-Уральском заповеднике // Изучение заповедной природы Южного Урала. Сб. науч. тр. Уфа, 2006. С. 122-125.

142. Казеева С. Д. Климатическая характеристика Башкирского заповедника по данным метеостанции за 1931-1946 года — Инв. 7.-1948.-С. 79. (Рукоп. в Башкирск. заповеднике).

143. Каипов Ф.З. Особенности биологии Neottia nidus-avis (L.) Rich, на Южном Урале // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Уфа, 2004. С. 168-169.

144. Каипов Ф.З., Суюндуков И.В. Анализ гемеробии растительных сообществ с участием Neottia nidus-avis (L.) Rich, на Южном Урале // Биология — наука XXI века. Пущино, 2004 а. С. 204.

145. Каипов Ф.З., Суюндуков И.В. Гнездовка настоящая на Южном Урале // Методы популяционной биологии. Сыктывкар, 2004 б. Ч. I. С. 99-100.

146. Карагужина В.Ф. Особенности биологии Neottianthe cuculata (L.) Schlechter. на Южном Урале // Популяции в пространстве и времени: Сб.материалов VIII Всерос. популяц. сем., 11-15 апреля 2005, Нижний Новгород. Н.Новгород. 2005, С. 143-144.

147. Кириков С.В. Распределение снега в юго-восточной части Урала // Труды Башкирского государственного природного заповедника. М. 1963. Вып. 2. С. 45-60.

148. Клинкова Г.Ю., Варлыгина Т.Н. Структура популяций видов рода Orchis в Волгоградской и Ростовской областях // Вестн. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 7 (35). С. 179-183.

149. Князев М.С., Князева О.И. Особенности развития и возможнгости интродукции гнездовки настоящей на Урале // Итродукция, акклиматизация, охрана и использование растений. Куйбышев: Изд-во Куйбышев, гос. ун-та, 1988. С. 80-83.

150. Князев М.С., Куликов П.В. Orchis mascula (Orchidaceae) на Урале // Бот. журн. 1994. Т. 79. № 11. С. 51-57.

151. Князев М.С., Куликов П.В., Князева О.И., Семериков B.JI. О межвидовой гибридизации евразиатских видов рода Cypripedium (Orchidaceae) и таксономическом статусе С. ventricosum II Бот. журн. 2000. Т. 85. №5. С. 94-102.

152. Князева О.И., Князева М.С. Некоторые особенности распространения и численность видов Cypripedium L. на Урале и в Западной Сибири // Экология и акклиматизация растений. Екатеринбург, 1998. С. 40-49.

153. Константинова Н. А., Потемкин А.Д. Шляков Р.Н. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР. Бриологический журнал. М., 1992. Т. 1. С. 87-127.

154. Красная книга Республики Башкортостан. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений. Уфа: Китап, 2001. Т. 1. 280 с.

155. Красная книга РСФСР (растения).-М.: Росагропромиздат, 1988.-476 с.

156. Кузьмин И.В., Драчев Н.С. Распространение и размер популяций Neottianthe cucullata (L.) Schlechter (Orchidaceae) в Тюменской области 11 Вестн. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 7 (35). С. 209-213.

157. Куликов П.В. Биологические особенности, воспроизведение и популяционная динамика Calypso bulbosa (L.) Oakes (Orchidaceae) на Среднем Урале // Бюл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 1997. Т. 102. Вып. 5. С. 61-67.

158. Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург — Миасс: «Геотур», 2005. 537 с.

159. Куликов П.В. Особенности популяционной биологии Calypso bulbosa (L.) Oakes на Среднем Урале // Экология и акклиматизация растений.-Екатеринбург: УрО РАН, 1998 а. С. 50-67.

160. Куликов П.В. Семенное и микроклональное размножение представителей рода Cypripedium L. в культуре in vitro // Бюл. Бот. сада им. И.С. Косенко Кубанского госагроуниверситета. Краснодар, 1998 б. № 7. С. 85-87.

161. Куликов П.В. Экология и репродуктивные особенности редких орхидных Урала: Автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1995. 20 с.

162. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. О методах размножения орхидных умеренной зоны в культуре in vitro II Бюл. ГБС. 1998. № 176. С. 125-131.

163. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. О наличие Dactylorhiza baltica (Klinge) Orlova во флорах Урала и Западной Сибири // Бюл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 1999 а. Т. 104. Вып. 2. С. 29-33.

164. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. О реликтовом характере фитоценозов известковых болот Южного Урала и распространении некоторых характерных для них редких видов // Бюл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 1997. Т. 102. Вып. 3. С. 54-57.

165. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Прорастание семян и развитие проростков in vitro у некоторых орхидных умеренной зоны // Экология и интродукция растений на Урале. Свердловск: УрО АН СССР, 1991. С. 39-43.

166. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Репродуктивная стратегия орхидных умеренной зоны // Эмбриология цветковых растений. Терминалогия и концепции. Системы репродукции // Под ред. Т.Б. Батыгиной. СПб.: Мир и семья, 2000. Т. 3. С. 510-513.

167. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Симбиотическое прорастание некоторых нетропических орхидных in vitro II Охорона i культивування орхщей: Матер1али м1жнародшн науково1 конференцп (Кшв, вересень 1999 р.). Кшв: наук, думка, 1999. С. 57-58.

168. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Таксономический состав и распространение представителей комплекса Dactylorhiza aggr. traunsteineri (Saut.) Soo (Orchidaceae) на Урале // Бюл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 1999 б. Т. 104. Вып. 1. С. 61-65.

169. Кучер Е.Н. Интенсивность семенной продуктивности у некоторых крымских орхидей в связи со степенью их микотрофности // Охорона i культивування орхщей: Матер1али м1жпародно1 науково1 конференцп (Кшв, вересень 1999 р.). Кшв: наук, думка, 1999. С. 58-59.

170. Кучеров Е.В Проблемы охраны редких видов растений на Южном Урале // Редкие виды растений Южного Урала, их охрана и использование. Уфа, 1985. С. 4-14.

171. Кучеров Е.В. Пути и методы охраны редких растений Башкирии // Полезные растения дикой флоры Башкирии и пути их рационального использования. Уфа, 1979. С. 4-30.

172. Кучеров Е.В., Зубаирова P.M. Материалы о распространении и полезных свойствах редких растений из сем. Liliaceae и Orchidaceae в Башкирии // Редкие и исчезающие виды полезных растений Башкирии и пути их охраны. Уфа, 1982. С. 5-18.

173. Кучеров Е.В., Мулдашев А.А., Галеева А.Х. Охрана редких видов растений на Южном Урале. М.: Наука, 1987. 204 с.

174. Левицкая Г.Е. Orchis ustulata L. в Приокско-Таррасном заповеднике // Бюл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 2000. Т. 105. Вып. 1. С. 64-66.

175. Лысякова Н.Ю., Теплицкая Л.М., Симагина Н.О. Особенности некоторых корневищных и клубневых орхидей Крыма в связи с микротрофностью // Вестн. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 7 (35). С. 222-226.

176. Мамаев С.А., Князев М.С., Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Орхидные Урала: систематика, биология, охрана. Екатеринбург, 2004. 124 с.

177. Мамаев С.А., Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Распространение редких видов сем. Orchidaceae на Урале в связи с проблемами их охраны // Экология и акклиматизация растений. Екатеринбург, 1998. С. 26-40.

178. Маракаев О.А., Горохова В.В. Состояние и охрана орхидных Ярославской области // Вестн. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 8 (36). С. 14-20.

179. Мартыненко В.А., Полетаева И.И., Тетерюк Б.Ю., Тетерюк Л.В. Биология и экология редких растений Республики Коми. Екатеринбург, 2003.-С. 5-180.

180. Мартыненко В.Б., Жирнова Т.В. Редкие и нуждающиеся в охране виды растений Южного Урала в лесах Башкирского заповедника // Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны. Уфа, 1999. С. 203-210.

181. Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Жирнова Т.В. Леса Башкирского государственного природного заповедника: синтаксономия и природоохранная значимость. Уфа: Гилем, 2003. 203 с.

182. Мельникова А.Б. Гастродия высокая в Болыпехехцирском заповеднике // Охорона i культивування орхщей: Матер1али мiжнapoднoi науково1 конференцп (Кшв, вересень 1999 р.). Кшв: наук, думка, 1999. С. 61-63.

183. Мельникова А.Б., Вахрамеева М.Г. Возрастная структура и динамика численности ценопопуляций Cypripedium calceolus L. в заповеднике Болыпехехцирский // Науч. иссл. в заповедниках Приамурья. Владивосток-Хабаровск, 2000. С. 125-135.

184. Мельникова А.Б., Вахрамеева М.Г. Современное состояние башмачка настоящего в Болыпехехцирском заповеднике (Хабаровский край) // Бюл. Бот. сада им. И.С. Косенко (Краснодар). 1998. № 7. С. 99102.

185. Мельникова А.Б., Вахрамеева М.Г., Махинова А.Ф. Некоторые черты биологии и состояние Galearis cyclochila (French, et Savat) Soo взаповеднике Большехехцирский // Науч. иссл. в заповедниках Приамурья. Владивосток-Хабаровск, 2000. С. 136-141.

186. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии.-М.: Наука, 1985,- 136 с.

187. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Биологическое разнообразие и принципы его сохранения: Учебное пособие.-Уфа: РИО БашГУ, 2004.124 с.

188. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 с.

189. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Мулдашев А.А., Ямалов С.М. Флора Башкортостана: Учебное пособие.-Уфа: РИО БашГУ, 2004.-148 с.

190. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 222 с.

191. Михальчук Н.В. К вопросу о выделение онтогенетических групп в ценопопуляциях Cypripedium calceolus L. // Биологический вестник, 2003. Т. 7, № 1-2. С. 33-35.

192. Михеева О.В., Шибанова Н.Л. Некоторые подходы мониторинга орхидных // Проблемы Красных книг регионов России: Материалы межрегион, науч.-практ. конф. (30 ноября-1 декабря 2006 г., Пермь) / Перм. ун-т. Пермь, 2006. С.

193. Мозговая О. А. Список сосудистых растений Башкирского заповедника // Сб. тр. Башкирского гос. заповедника. М.: Лесная промышленность, 1971. Вып. 3. С. 3-28.

194. Мозговая О.А. Характеристика основных типов сосновых лесов Башкирского заповедника // Вопросы морфологии и динамики растительного покрова (Науч. тр. Куйбышев, пед. ин-та. Т. 134, вып. 4). Куйбышев, 1974. С.45-59.

195. Мукатанов А.Х. Особенности почв гор Крака // Сборник научных трудов Башкирского заповедника. Миасс, 2001. Вып. 4.-С. 149-151.

196. Мулдашев А.А. Родственник тропических красавиц // Табигат. 2004. № 9(32). С. 34-35.

197. Мухамедьярова (Фролова) О.П. Динамика структуры и продуктивности травяной растительности луговых экосистем Башкирского государственного заповедника: Заключительный отчет. 1991. 63 с. (Рукоп. в Башкирск. заповеднике).

198. Набиуллин М.И., Магафуров A.M., Ермакова А.П. Состояние ценопопуляций Cypripedium calceolus L. на Южном Урале // Безопасность жизнедеятельности. Уфа, 2001, С. 29-30.

199. Нешатаев Ю.Н. Геоботаническая характеристика Башкирского государственного заповедника // Заключительный отчет по теме хоздоговора № 739.-Ленинград, 1983. Инв. № 177. 87 с. (Рукоп. в Башкирск. заповеднике).

200. Новаковская Т.В., Акулынина Н.П. Использование геоботанических показателей экологической шкалы для картирования нарушенных земель на Харьягинском нефтегазовом месторождении // Экология, 1997. № 4. С. 256-262.

201. Омельчак Н.В., Дьячкова Т.Ю. Онтогенез кокушникакомарникового (Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.) // Онтогенетическийатлас лекарственных растений. Учебное пособие. Том III. -Йошкар-Ола, МарГУ, 2002,-стр. 233-237.

202. Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю.Е. Алексеев, Е.Б. Алексеев, К.К. Габбасов и др.-М.: Наука, 1988.-316 с.

203. Перечень объектов растительного мира, занесенных в Красную книгу Российской Федерации, утвержден 25.10. 2005 г. приказом по МПР РФ № 289 и зарегистрирован Минюстом РФ 29.11.2005 г. (регистрационный № 7211).

204. Пестов С.Н., Тетерюк Л.В. Состав консортов Cypripedium calceolus L. (Orchidaceae) на северной границе ареала // Вестн. Тверск. гос-ого унта. 2007. Сер. Биология и экология. № 8 (36). С. 66-68.

205. Плотникова И.А. Орхидные Печеро-Илычского заповедника: распространение, численность и структура ценопопуляцийстеблекорневые виды) // Вести. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 8 (36). С. 69-73.

206. Плотникова И.А. Состояние ценопопуляций некоторых видов орхидных в Печоро-Илычском заповеднике // Особь и популяция — стратегии жизни: Сб. матер. IX Всерос. популяц. сем., Уфа, 2-6 октября, 2006. Уфа. 2006. Ч. 2. С. 296-300.

207. Плотникова И.А. Эколого-биологические особенности и состояние ценопопуляций редких видов орхидных (Orchidaceae) в Пычеро-Илычском заповеднике: Автореф. дис. канд. биол. наук. Сыктывкар,2005. С.18.

208. Полякова Г.А., Швецов А.Н. Динамика некоторых видов семейства Orchidaceae в Подмосковье // Вестн. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 8 (36). С. 73-76.

209. Пояркова JI.B. К изучению орхидных Раифского леса Волжско-Камского заповедника // Охрана и культивирование орхидей. М., 1987 а. С. 25-26.

210. Пояркова JI.B. Эколого-морфологическая характеристика и состояние популяций редких видов растений Волжско-Камского заповедника // Редкие виды растений в заповедниках. М., 1987 б. С. 125131.

211. Пояркова Л.В., Хасаншин Б.Д. Гудайера ползучая в Раифском лесу Волжско-Камского заповедника // Редкие виды растений в заповедниках. М., 1987. С. 134-136.

212. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР. М., 1986. 33 с.

213. Пучнина Л.В. Состояние ценопопуляций Cypripedium calceolus (Orchidaceae) в карстовых ландшафтах севера европейской России // Бот. журн. 1999 б. Т. 84. №9. С. 75-81.

214. Пучнина Л.В., Баталов А.Е. Охраняемые орхидеи Архангельской области // // Вестн. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 8 (36). С. 93-96.

215. Пущай Е.С. Биология, экология и распространение видов сем. Orchidaceae Juss. в Тверской области в связи с вопросами их охраны: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2006. 18 с.

216. Пущай Е.С. Орхидные урбанизированных территорий г. Твери // Вестн. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 8 (36). С. 97-100.

217. Пущай Е.С., Дементьева С.М. Современное состояние популяций орхидных в пределах Вышневолоцко-Новоторжского вала Тверской области // Вестн. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. №8(36). С. 100-104.

218. Пущай Е.С., Разумова И.С. Изучение и оценка современного состояния популяций Epipactis palustris (L.) Crantz на территории г. Тверь // Вестн. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 8(36). С. 105-108.

219. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1950. Вып. 6. С. 7-204.

220. Ракова М.В. Состояние популяций орхидных (сем. Orchidaceae Juss.) в заповедниках Кедровая падь // Охрана и культивирование орхидей. М., 1987. С. 48-50.

221. Растительные ресурсы России и сопредельных государств. Сем. Butomaceae-Typhaceae. Спб., 1994. 271 с.

222. Рахимгулова J1.M. Изменчивость морфологических признаков и корреляционные связи Dactylorhiza incarnata в Башкирском Зауралье // Актуальные проблемы биологии и экологии. Сыктывкар, 2004. С. 245246.

223. Решетникова Н.М., Крылов А.В. Орхидеи отвалов известняковых карьеров Калужской области // Вестн. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 8 (36). С. 111-115.

224. Ростова Н.С. Корреляции: Структура и изменчивость. Спб.: Спб. ун-та, 2002. 308 с.

225. Саксонов С.В., Чап Т.Ф. Эколого-ценотическая приуроченность орхидных Самарской Луки и вопросы их охраны // Охорона i культивування орхщей: Матер1али м1жнародно! науково1 конференцп (Кшв, вересень 1999 р.). Кшв: наук, думка, 1999. С. 74-75.

226. Селиванова-Городкова Е.А. Особенности распространения рода Alchemilla на Южном Урале // Тр. Башкирск. гос. заповедника. М., 1963. Вып. 2. С. 85-94.

227. Семенова Г.П., Иванова М.М. Характеристика ценопопуляций редких растений Сибири: Cypripedium guttatum (Orchidaceae), Iris loevigata (Iridaceae), Viola alexandrowiana, V. dactyloides (Violaceae) // Бот. журн. 1988. Т. 73. № 1. С. 135-146.

228. Сизова Т.П., Вахрамеева М.Г. Особенности микоризы любки двулистной и ятрышника Фукса в зависимости от их возрастного состояния // Вестн. Моск. ун-та. 1984. Сер. 16. Биология. № 2. С. 27-31.

229. Скублицкас О.П. Особенности биологии Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soo на Южном Урале // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Уфа, 2004. С. 174.

230. Смирнова Е.С. Морфология побеговых систем орхидных. М., 1990. 208 с.

231. Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях России.-Выпуск 2. Сосудистые растения, Часть 1.-М., 2003. С. 144-145.

232. Справка: Об истории, природе и деятельности Башкирского государственного заповедника за период с 1930 по 1967 гг.-Инв. № 50-Башкирская АССР-1967.-С.85. (Рукоп. в Башкирск. заповеднике).

233. Стецук Н.П. К вопросу об оценке состояния ценопопуляций орхидных Южного Приуралья // Особь и популяция стратегии жизни. Сб. матер. IX Всерос. популяц. сем., Уфа, 2-6 октября, 2006 б. Уфа, 2006. Ч. II. С. 361-366.

234. Стецук Н.П. Орхидные на охраняемых природных территориях Южного Приуралья // Вестн. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 8 (36). С. 133-137.

235. Стецук Н.П. Основные механизмы устойчивости ценопопуляций некоторых видов орхидных Южного Приуралья // Вестн. Оренб. гос-ого ун-та № 4 / Апрель. 2006 а, Приложение. С. 93-96.

236. Стратегия сохранения редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных, растений и грибов. (Проект). М., 2000.

237. Султанова И.Б. Антэкология Dactylorhiza incarnata на Южном Урале // Неделя науки. Сибай, 2003. С. 52.

238. Султанова И.Б., Исмагилова Г.И. Демографические и экологические характеристики ценопопуляций Epipactis helleborine (L.) в Башкирском Зауралье // Биология — наука XXI века. Пущино, 2004. С. 204.

239. Суюндуков И.В. Вопросы охраны видов сем. Orchidaceae на территории Республики Башкортостан // Проблемы Красных книг регионов России: Материалы межрегион, научн.-практ. конф. —Пермь, 2006. С. 186-189.

240. Суюндуков И.В. Изученность видов сем. Orchidaceae на Южном Урале // Проблема сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Уфа, 2004. С. 175.

241. Суюндуков И.В. Некоторые особенности биологии Herminium monorhchis (Orchidaceae) на Южном Урале // Вестн. Тверск. гос-ого унта. 2007. Сер. Биология и экология. № 8 (36). С. 137-141.

242. Суюндуков И.В. Особенности биологии, состояние ценопопуляций некоторых видов семейства Orchidaceae на Южном Урале (Башкортостан): Автореф. дис. канд. биол. наук. Пермь, 2002 а. С. 19.

243. Суюндуков И.В. Сравнительная характеристика ценопопуляций Cypripedium calceolus L. на Южном Урале // Материалы научной конференции Сибайского института БГУ. Сибай, 2001. С.37.

244. Суюндуков И.В. Численность популяций некоторых видов сем. Orchidaceae на градиенте ухудшения условий роста // Особь и популяция стратегии жизни: Сб. матер. IX Всерос. популяц. сем., Уфа, 2-6 октября, 2006. Уфа. 2006. 4.1. С. 230-233.

245. Суюндуков И.В. Экологические характеристики Cypripedium calceolus L. (Orchidaceae) в южных районах Башкортостана // Биология -наука XXI века. Т. 2. Пущино, 2002 б. С. 126.

246. Суюндуков И.В., Суходолова И.В., Ермакова А.П. Состояние ценопопуляций Platanthera bifolia (L.) Rich, на Южном Урале // Биология наука XXI века. Пущино, 2001 б. С. 296-297.

247. Суюндуков И.В., Суходолова И.В., Ишмуратова М.М., Жирнова Т.В. Сравнительный анализ состояния ценопопуляций Platanthera bifolia (L.) Rich, на заповедных и иных территориях // Итоги биологических исследований, 2000 г. Вып. 6. Уфа, 2001 а, С. 102-104.

248. Тайчинов С.Н. Некоторые особенности почв района Крака и Урал-Тау Башкирского Южного Урала // Тр. Башкир, с.-х. ин-та. 1956. Т.7. С. 16-26.

249. Таран А.А. Орхидные Сахалинской области и их охрана // Охорона i культивування орхщей: Матер i ал и м1жнародшн науково1 конференцп (Кшв, вересень 1999 р.). Кшв: наук, думка, 1999. С. 81-82.

250. Тарбаева В.М. Особенности репродуктивной биологии Любки двулистной на северной границе ареала // Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений. Сыктывкар, 1999.-С. 73-74.

251. Таршис Г.И., Томилова Л.И. Биология и охрана редких растений Урала. Учеб. пособие. Свердловск, 1982. 77 с.

252. Татаренко И.В. Биоморфологические особенности Neottia nidus-avis (Orchidaceae) //Бот. журн. 2002. Т. 87. № 11. С. 60-67.

253. Татаренко И.В. Биоморфология орхидных (Orchidaceae Juss.) России и Японии: Автореф. дисс. докт. биол. Москва, 2007. 48 с.

254. Татаренко И.В. Микориза орхидных (Orchidaceae) Приморского края //Бот. журн. 1995. Т. 80. № 8. С.64-73.

255. Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны.-М.: Аргус, 1996.-207 с.

256. Татаренко И.В. Особенности пространственной структуры ценопопуляций орхидных со стеблекорневыми тубероидами // Бюл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 1997. Т. 102. Вып. 2. С. 54-57.

257. Татаренко И.В., Баталов А.Е. Биоморфологические особенности Leucorhis albida (Orchidaceae) // Бот. журн. 1999. Т. 84. № 12. С. 74-80.

258. Татаренко И.В., Вахрамеева М.Г. Жизненные стратегии наземных евразиатских орхидных // Охорона i культивування орхщей: Матер 1али м1жнародно1 науково1 конференцп (Кшв, вересень 1999 р.). Кшв: наук, думка, 1999. С. 82-83.

259. Татаренко И.В., Кондо К. Биоморфологические особенности Dactylostalyx ringens (Orchidaceae) // Бот. журн. 2003. Т. 88. № 4. С. 62-67.

260. Татаренко И.В., Кучер Е.Н., Попкова JI.JL, Куликов П.В. Биоморфологические особенности Dactylorhiza iberica (Orchidaceae) // Бот. журн. 2006. Т. 91. № 7. С. 1041-1048.

261. Теплякова Т.Е. Семейства орхидных во флоре Алтайского государственного заповедника // Флорист, иссл. в заповедниках РСФСР. М., 1981.

262. Терехин Э.С., Камелина О.П. Эндосперм Habenaria linearifolia Maxim, и Neottia nidus-avis (L.) Rich. (К вопросу об эволюции эндосперма у орхидных) // Бот. журн. 1972. Т. 57. № 11. С. 1373-1384.

263. Терехин Э.С., Камелина О.П. Эндосперм Orchidaceae (к вопросу о редукции) //Бот. журн. 1969. Т. 54. № 5. С. 657-667.

264. Тетерюк JI.B. Башмачок пятнистый // Биология и экология редких растений Республики Коми. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. С. 43-59.

265. Тетерюк JT.B. Орхидные реликтового скального флористического комплекса на известняках Тимана // Вестн. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 8 (36). С. 159-160.

266. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.

267. Уранов А.А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М., 1977. С. 8-20.

268. Фардеева М.Б. Онтогенез башмачка настоящего, или Венерина башмачка {Cypripedium calceolus L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Том III. —Йошкар-Ола, МарГУ, 2002 а.-стр. 114-120.

269. Фардеева М.Б. Онтогенез дремлика темно-красного (ржавого) {Epipactis atrorubens (Hoffin. ex Bernh.) Bess.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Том III. —Йошкар-Ола, МарГУ, 2002 б.-стр. 134-139.

270. Фардеева М.Б. Онтогенез ятрышника шлемоносного {Orchis millitaris L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Том III. -Йошкар-Ола, МарГУ, 2002 в.-стр. 237-242.

271. Фардеева М.Б. Орхидные Республики Татарстан: биология, экология, вопросы охраны: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Москва, 1997. С.27.

272. Фардеева М.Б., Исламова Г.Р. Онтогенез дремлика широколистного {Epipactis helleborine (L.) Crantz). // Онтогенетическийоатлас лекарственных растений: Научное издание. Том IV. -Йошкар-Ола: МарГУ, 2004.-С. 169-174.

273. Фардеева М.Б., Исламова Г.Р. Онтогенез пыльцеголовника красного (Cephalanthera rubra (L.) Rich.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Том IV. -Йошкар-Ола, МарГУ, 2004 в.-стр. 186-191.

274. Фардеева М.Б., Исламова Г.Р. Онтогенез тайника яйцевидного (Listera ovata (L.) R. Br.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Том IV.-Йошкар-Ола, МарГУ, 2004 а.-стр. 121-126.

275. Фардеева М.Б., Чижикова Н.А., Корчебокова О.В. Динамика пространственно-возрастной структуры клубнеобразующих орхидей // Вестн. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 8 (36). С. 172-177.

276. Федоров А.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист.-М., Л.: Изд-во АН СССР, 1956.-301 с.

277. Физико-географическое районирование Башкирской АССР // Под ред. И.П. Кадильникова и др. Уфа, 1964. 210 с.

278. Филатова Т.Д. Анализ флоры травяного покрова сосновых лесов Башкирского заповедника // Сб. науч. тр. Башкирского заповедника. Вып. IV. Миасс: Геотур, 2001.-С. 155-159.

279. Филиппов Е.Г. Dactylorhiza ochroleuca (Wust. ex Boll) Holub на Урале // Вестн. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 8 (36). С. 177-179.

280. Филиппов Е.Г. Внутривидовая изменчивость и экология видов рода Dactylorhiza Neck. exNevski (сем. Orchidaceae) на Урале: Автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1997. 20 с.

281. Филиппов Е.Г. О таксономическом составе рода Dactylorhiza на Урале // Бюл. Ботан. сада им. И.С. Косенко Кубанского госагроуниверситета, 1998 а. № 7. С. 171-174.

282. Филиппов Е.Г. Таксономический состав комплекса Dactylorhiza maculata (L.) Soo s. 1. на Урале // Экология и акклиматизация растений.-Екатеринбург: УрО РАН, 1998 б. -С. 67-87.

283. Филонов К.П. Очерк сезонного развития природы Башкирского заповедника // Труды Башкирского государственного природного заповедника. М. 1963. Вып. 2. С. 13-43.

284. Фролов Ю.М., Тарбаева В.М. Специфика онтогенеза и репродуктивной биологии Platanthera bifolia (L.) Rich, на северной границе распространения // Труды Коми научного центра УрО Российской АН №160, 1999. С. 75-85.

285. Фролова О.П. Продуктивность суходольных лугов Башкирского заповедника и неохраняемых территорий // Изучение заповедной природы Южного Урала. Сб. науч. тр. Уфа: Издательский дом ООО «Вилли 0кслер»-2006. -С. 178-184.

286. Царевская Н.Г. Platanthera bifolia 11 Биол. флора Московской области. М., 1975. Вып. 2. С. 11-17.

287. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., 1976. 217 с.

288. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М., 1988. 182 с.

289. Чап Т.Ф. Пыльцеголовник красный (Cephalanthera rubra (L.) Rich.) на Самарской Луке // Охорона i культивування орхщей: Maтepiaли м1жнародно1 науково1 конференцп (Кшв, вересень 1999 р.). Кшв: наук, думка, 1999. С. 85-87.

290. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Спб. : Мир и семья, 1995.-990 с.

291. Чечеткин Е.В. Почвенно-геоботаническое картирование Узянского участка Башкирского государственного заповедника // Заключительный отчет за 1976-1980 гг.-Саргая, 1981. Инв. №146. 103 с. (Рукоп. в Башкирск. заповеднике).

292. Шакиров А.В. Эко лого-географическое районирование Башкортостана.-М.: Химия, 2003.-356 с.

293. Шершевская Е.Я. К анатомии трех видов Cypripedium II Бот. журн. 1963. Т. 48. № 11. С. 1692-1696.

294. Шибанова Н.Л. Некоторые особенности репродуктивной биологии орхидей Среднего Урала//Бот. журн. 2006. Т. 91. №9. С. 1354-1369.

295. Шибанова Н.Л., Антипина М.Г. К изучению ценопопуляций орхидей на территории Пермской области // Бюлл. Бот-ого сада Сарат. гос-ого ун-та.-Саратов: Изд-во «Научная книга», 2006.-Вып. 5. С. 178183.

296. Шибанова Н.Л., Михеева О.В. Состояние и перспективы сохранения ценопопуляций орхидей Предуралья // Биологический вестник, 2003. Т. 7, № 1-2. С. 23-25.

297. Широков А.И., Коломейцева Г.Л., Буров А.В., Каменева Е.В. Культивирование орхидей европейской России. Н. Новгород, 2005. 64 с.

298. Aveiyanov L.V. The genus Cypripedium (Orchidaceae) in Russia // Lindleyana. 2000. Vol. 15. N 4. P. 197-221.

299. Batygina T.B., Bragina E.A. Embryology and reproductive biology of Hammarbya palydosa (L.) Kuntze (Orchidaceae) // Bull. Acad. Sci. Polon. 1997. Vol. 45. № 2-4. P. 107-118.

300. Batygina T.B., Vasilyeva V.E. System of reproduction of Orchidaceae (on example of Dactylorhyza maculata L. Soo). In: Fertilization and embryogenesis in ovulated plants. Bratislava (Czechoslovakia), 1983, p. 2733.

301. Blinova I. A northernmost population of Cypripedium calceolus L. (Orchidaceae): demography, flowering, pollination // Selbyana 2002. Vol. 23 (1). P. 111-120.

302. Blinova I. Populations of terrestrial orchids in different climates: northernmost Europe (Murmansk Region, Russia) and southern Europe (Italy) // Caesiana. 2004. Vol. 23. P. 13-32.

303. Blinova I.V. Die Entwicklung des Rhizoms und der Populationen von Cypripedium calceolus L. im Bezirk Twer (Kalinin) in Zentral Russland // Eurorchis. Utrecht. 1993. Bd 5. S. 95-105.

304. Blinova I.V. Sprossbildung einiger Orchidaceae der Kola-Halbinsel (Nordwest-Russland)//Flora. 2000. Bd 195. S. 35-44.

305. Burgeff H. Micorrhiza of orchids // The orchids. A scientific survey. New York: Ronald, 1959. P. 361-395.

306. Dressier R. L. The Orchids. Natural history and classification. Cambradge: Harv. Univ. Press, 1981. 332 p.

307. Grime J.P. Plants strategies, vegetation processes, and ecosystem properties / J.P. Grime 2 nd ed. p. cm. -2002.

308. Grime J.P. (1979) Plant strategies and vegetation processes. Chichester: J. Wiley publ. 1979. 222 p.

309. Ehters Br.K., Olesen J.M., Agren J. Floral morphology and reproductive success in the orchid Epipactis helleborine: regional and local across-habitat variation // Plant Systematics and Evolution, 2002, В 236, № 1-2, P. 19-32.

310. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas. 2 Aufl.: Scripta Geobotanica 9 (1979).

311. Frank D., Klotz S. Biologisch okologische Daten zur Flora der DDR. Halle (saale), 1990.

312. Hadley G. Orchid micorrhisa // Orchid biology. Reviews and perspectives, 2. Ithaca etc.: Cornell Univ. Press, 1982. P. 83-118.

313. Kull T. Flowering and fruit set in Estonian populations of Cypripedium calceolus (Orchidaceae) // Consortium Masingii. Tartu, 1995. P. 96-105.

314. Kull Т., Kull K. Preliminary results from a study of populations of Cypripedium calceolus in Estonia // Population ecology of terrestrial orhids. Hague, 1991. P. 69-76.

315. Meusel H. Vergleichende chorologie der zentraleuropai schen Flora. Kartenteil. Jena, 1964. 260 S.

316. Ramsay R.R., Dixon K.W., Sivasithamparam K. Patterns of infection and endophytes associated witn western australian orchids // Lindleyana. 1986. Vol. 1,N3. P. 203-214.

317. Summerhayes V.S. Wild orchids of Britain. London, 1951. 290 p.

318. Schlueter H. (1987) in Erfassung und Bewertung antropogener Vegetationsveraenderungen, Martin-Luther-Universitaet, Halle-Wittenberg.

319. Talalaj I., Brzosko E. Breeding system potential in three Epipactis species // Вестн. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 8(36). С. 141-148.

320. Tatarenko I.V., Kondo К. Population biology of Habenaria radiata (Orchidaceae) in Far East Russia and Japan // Journal of Phytogeography and Taxonomy 52: 25-36, 2004.

321. Tatarenko I.V., Kondo K. Population biology of Pogonia japonica in Russia and Japan // Plant species Biology (2006) 21, 185-192.

322. Vakrameeva M.G., Tatarenko I.V. Ecological characteristics of orchids of European Part of Russia // Acta Univ. Wratislaviensis. 2001. N 2317. Prace Bot. LXXIX. Wroclaw, 2001. P. 49-54.

323. Varivdina I.V., Tatarenko I. V. Influence of photosynthesis on mycorrhiza and morhpogensis of Dactylorhiza fuchsii (Experimental study) // Вестн. Твер. госуд. ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 7 (35). С. 66-70.

Информация о работе

Набиуллин, Марс Ишдавлетович
кандидата биологических наук
Пермь, 2008
ВАК 03.00.05

Диссертация

Биология и охрана некоторых корневищных видов семейства Orchidaceae на охраняемых (Башгосзаповедник) и сопредельных территориях - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Биология и охрана некоторых корневищных видов семейства Orchidaceae на охраняемых (Башгосзаповедник) и сопредельных территориях - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы