Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Стратегии жизни некоторых видов сем. Orchidaceae (Juss.) и вопросы охраны орхидей на Южном Урале

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Стратегии жизни некоторых видов сем. Orchidaceae (Juss.) и вопросы охраны орхидей на Южном Урале"

На правах рукописи

СУЮНДУКОВ ИЛЬГИЗ ВАРИСОВИЧ

СТРАТЕГИИ ЖИЗНИ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ СЕМ. ОЯСНШАСЕАЕ (Швв.) И ВОПРОСЫ ОХРАНЫ ОРХИДЕЙ НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Уфа-2014

2 5 СЕН 2014

005552782

Работа выполнена в Сибайском институте (филиале) Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет»

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Ишмуратова Майя Мунировна

Официальные оппоненты: Онипченко Владимир Гертрудович,

доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой геоботаники Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Овеснов Сергей Александрович, доктор биологических наук, профессор, профессор кафедры ботаники и генетики растений Пермского государственного национального исследовательского университета

Баранова Ольга Германовна, доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой ботаники и экологии растений Удмуртского государственного университета

Ведущая организация: Институт экологии Волжского бассейна РАН,

г. Тольятти

Защита состоится 18 декабря 2014 года в 14.00 на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет».

Адрес: 450076, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32, биологический факультет, ауд. 332. Факс (347) 273 6778; e-mail: disbiobsu@mail.ru. Официальный сайт университета: http://www.bashedu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет» и на сайте http://www.bashedu.ru

Автореферат разослан 17 сентября 2014 г.

Ученый секретарь I1 уА* Шарипова

диссертационного совета Д/' | Марина Юрьевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений, грибов и животных — самая хрупкая, но очень важная часть биоразнообразия. Видовое разнообразие, обусловленное длительным процессом эволюции, составляет основу целостности экосистем и биосферы в целом. По мере того, как естественные сообщества теряют составляющие их виды, устойчивость и сопротивляемость сообществ антропогенному воздействию снижаются (Стратегия ..., 2004).

Практически все представители одного из самых крупных семейств Orchidaceae относятся к числу редких видов, численность которых сокращается по всему миру. Большинство га них относится к высоко декоративным растениям и представляет интерес для любителей (Охрана и культивирование ...,2011).

Южный Урал является относительно богатым по числу видов орхидей по сравнению с прилегающими территориями. Однако, в связи с антропогенной трансформацией природных экосистем, и в этой части ареала орхидеи сохранились, в основном, на охраняемых или экстенсивно используемых человеком территориях. В связи с этим остро встает вопрос исследования биологических особенностей редких и исчезающих видов с целью научной организации их охраны. Очень важным является выявление стратегий жизни (Grime, 1979, 2001) видов, как показатель, интегрирующий все их биологические особенности.

Несмотря на то, что орхидные являются одними из наиболее изученных растений, некоторые аспекты их биологии остаются слабо исследованными. В частности, имеются лишь единичные работы (Татаренко, 1996; Willems, Meiser, 1998; Вахрамеева, 2000; Блинова, 2009; Ишмуратова и др., 2010; Фардеева, 2014), оценивающие поведение, или стратегии жизни наземных орхидей на разных иерархических уровнях организации растительного мира: организменном, популяционно-видовом, экосистемном.

Целью нашей работы было выявление стратегий жизни на разных уровнях организации некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале, как основы разработки мероприятий по их охране в природных экосистемах.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Провести ботанико-географический анализ видов сем. Orchidaceae Республики Башкортостан (РБ): проанализировать систематический состав, жизненные формы, ареалы, особенности географического распространения в различных природных регионах;

2. Исследовать экологические характеристики местообитаний, фитоценотическую приуроченность, экологическую валентность и толерантность орхидей различных жизненных форм к абиотическим факторам среды;

3. Изучить изменчивость морфологических признаков, онтогенетические тактики и стратегии видов как характеристики стратегии жизни на организменном уровне;

4. На популяционном уровне изучить структуру и динамику ценопопуляций (ЦП) видов разных жизненных форм;

5. Оценить репродуктивную и жизненную стратегию видов с разными способами размножения;

6. Провести оценку состояния ЦП и устойчивости видов к суммарному антропогенному воздействию по показателю гемеробии сообществ;

7. Разработать предложения по охране представителей семейства в РБ.

Основные положения, выносимые на защиту диссертации

1. Виды орхидных с различными способами размножения при ухудшении условий среды проявляют разные тактики морфологической изменчивости репродуктивных органов;

2. Существует соответствие между онтогенетическими стратегиями и стратегиями жизни (Grime, 1979,2001) видов орхидей умеренных широт;

3. Использование концепции гемеробии позволяет количественно оценить степень устойчивости (уязвимости) орхидей к антропогенным воздействиям;

4. Виды семейства орхидных с различными типами стратегий жизни и разной степенью антропотолерантности требуют различные методы и способы охраны.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые в условиях РБ проведен ботанико-географический анализ видов сем. Orchidaceae, исследованы особенности их географического распространения в различных ботанико-географических районах. Выявлена зависимость числа видов и местонахождений орхидей от климатических, эколого-фитоценотических, антропогенных факторов.

Исследованы экологические характеристики местообитаний, экологическая валентность и толерантность 24 видов, выявлены лимитирующие факторы абиотической среды. Выявлен спектр растительных сообществ, в которых встречаются орхидеи.

На основе рассмотрения комплекса свойств определены типы стратегии жизни 20 видов орхидей Южного Урала, у некоторых видов изучены репродуктивные стратегии.

Для выявления особенностей стратегий жизни видов на популяционном уровне изучены демографические характеристики 141 ЦП 22 видов в различных градиентах среды; для 2-х видов проведены многолетние мониторинговые исследования ЦП. Установлен характер влияния эколого-фитоценотических, погодно-климатических, антропогенных факторов на структуру и состояние ЦП.

Практическая значимость работы. Результаты проведенных исследований являются научной основой для организации мероприятий по охране редких и находящихся под угрозой исчезновения орхидей. Предложенный метод количественной оценки антропотолерантности видов может быть использован при работе и с другими группами высших растений.

Материалы по распространению редких видов и уникальных растительных сообществ могут послужить основой для расширения реестра ООПТ РБ. Фактические данные по распространению, экологии, популяционной биологии орхидей использованы при составлении отдельных видовых очерков для «Красной книги РБ» (2011). Результаты исследований используются при чтении спецкурсов на кафедрах' ботаники БашГУ, Сибайского института (филиала) БашГУ.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на 8 международных конференциях (Биология - наука XXI века: 8-я международная Пущинская школа - конференция молодых ученых (Пущино, 2004); I (IX) международная конференция молодых ботаников в Санкт-Петербурге (СПб., 2006); IV международная конференция «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2008); м1жнародная наукова конференщя, присвяченоТ 50-р1ччю функцюнування високопрного бюлопчного стацюнару «Пожижевська» (JTbBiB, 2008); международная научная конференция «Охрана и культивирование орхидей» (Харьков, 2003; Тверь, 2007; СПб, 2011); международный интернет-симпозиум «популяционная экология растений: современное состояние, точки роста» (Сумы, 2011); 13 Всероссийских научных конференциях и семинарах, а также многих региональных, республиканских и внутривузовских научных и научно-практических конференциях.

Личный вклад автора. Диссертация является обощением материалов 15-летних полевых исследований. Автором определены цели и задачи исследования, проанализирован литературный и полевой материал, проведен статистический анализ, сформулированы научные положения и выводы.

Публикации. По материалам исследований опубликовано более 60 печатных работ, в том числе одна монография (в соавторстве), 15 - в изданиях из Перечня российских рецензируемых научных журналов ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (543 наименований) и приложения. Диссертация изложена на 365 стр. машинописного текста, включая 60 таблиц, 66 рисунков и список литературы.

Благодарности. Выражаю огромную благодарность научному консультанту, д.б.н., профессору М.М. Ишмуратовой и д.б.н., профессору А.Р. Ишбирдину за постоянную поддержку, ценные советы и конструктивные замечания в ходе выполнения диссертационных исследований. Глубоко признателен коллегам к.б.н. М.М. Кривошееву и к.б.н. A.C. Шамигуловой за сотрудничество. Искренняя благодарность научным сотрудникам Башгосзаповедника: к.б.н. М.И. Набиуллину, к.б.н. Т.В. Жирновой, к.б.н. В.А. Яныбаевой за всестороннюю помощь и поддержку исследований. Глубоко признателен к.б.н. М.Г. Вахрамеевой, к.б.н. П.В. Куликову, к.б.н. A.A. Мулдашеву, д.б.н. В.Б. Мартыненко за консультации и помощь при выполнении работы. Я выражаю огромную благодарность всем сотрудникам кафедр ботаники и экологии Сибайского института БашГУ за помощь и

поддержку. Отдельная благодарность моим родным и близким за их всестороннюю поддержку и терпение.

Работа выполнена при частичной поддержке грантов ГНТП АН РБ (20002007 гг.), Целевой программы Президиума РАН «Поддержка молодых ученых» (2005 г.), гранта Президента Республики Башкортостан молодым ученым и молодежным научным коллективам (2008 г.), гранта РФФИ р_повольжье_а, проект № 08-04-97037 - «Популяционные и онтогенетические аспекты стратегий жизни травянистых растений» (2008-2010 гг.).

Глава 1. Основные направления и некоторые результаты исследования видов сем. Orchidaceae в России и на сопредельных территориях (обзор литературы)

В главе даются материалы по изученности наземных орхидей в разных направлениях: проблемы систематики (Невский, 1935; Некрасов, 1955; Орлова, 1970; Смольянинова, 1976; Флора..., 1983; Аверьянов, 1977-2000; Kümpel, 1988; Pridgeon et al., 1997; Bateman et al., 1997; Филиппов, 1997, 1998; Куликов, Филиппов, 1999a, 6; Knyasev et al., 2000; Shipunov et al., 2004; Куликов, 2005; Ефимов, 2004-2012; Тимухин, 2010; Филиппов, Андронова, 2010, 2011а, б и др.), морфология и классификация жизненных форм (Шершевская, 1963; Тихонова, 1972, 1981, 1983; Собко, 1983; Аверьянов, 1991а, б; Виноградова, 1996-2007; Баталов, 1998; Смирнова, 1986а, б, 1990; Татаренко, 1994-2007; Валуйских, 2008, 2009; Валуйских, Савиных, 2008 и др.), онтогенез - как начальные этапы (Вахрамеева, Денисова, 1980; Виноградова, Филин, 1993; Андронова и др., 2000; Vinogradova, Andronova, 2002; Вахрамеева и др., 2003; Татаренко, 2007; Баталов, 1998; Блинова, 1998-2009 и др.), так и последующие (Вахрамеева, Денисова, 1975-1988; Вахрамеева, 2000, 2006; Вахрамеева и др., 1993-2003; Вахрамеева, Жирнова, 2003; Вахрамеева, Загульский, 1995; Варлыгина, 1995; Быченко, 1992-2009; Баталов, 1998; Блинова, 1995, 1998а; Виноградова, 1996-1999; Татаренко, 1996-2007; Фардеева, 2002-2011; Горнов, 2008; Тетерюк и др., 2013 и др.), микориза орхидных (Крюгер, Шардакова, 1980; Селиванов, 1981; Hadley, 1982; Smith, Read, Сизова, Вахрамеева, 1983, 1984; Сизова и др., 1986; 1997; Татаренко, 1995, 2007; Куликов, 1995; Филиппов, 1997; Куликов, Филиппов, 2001, 2003; Онипченко, 2014), популяционные и эколого-фитопенотические исследования (Вахрамеева и др., 1987-2011; Вахрамеева, 2000-2007; Татаренко, 1991-2007; Быченко, 1992-2009; Блинова, 1995-2013; Куликов, 1995-1998; Филиппов, 1997; Фардеева, 19972014; Жирнова, 1998-2011; Баталов, 1998, 2000; Железная 1998-2011; Марковская, 2004; Мамаев и др., 2004; Плотникова (Кириллова), 2007-2010; Набиуллин, 2008 и мн. др.), эмбриология (Цингер, Поддубная-Арнольди, 1958, 1959; Поддубная-Арнольди, 1960, 1964; Савина, 1964-1972; Терехин, Камелина, 1969; Андронова, 1986-1997; Батыгина, Васильева, 1983; Батыгина, Шевцова, 1985; Батыгина, Андронова, 1986-2003; Батыгина, 1998; Шевцова и др., 1986; Шибанова, 2006 и др.), репродуктивная биология (Терехин, 1977; Назаров, 1986-1998; Татаренко, 1996; Кучер, 1998-2002; Куликов, Филиппов, 2000;

Виноградова, Пегова, 2002, 2007; Виноградова и др., 2003; Андронова, 2003; Ишмуратова и др., 2005; Блинова, 2008, 2009; Кривошеев, 2009-2014 и др.), мониторинговые исследования (Бумар, 1989; Дьячкова и др., 1997; Левицкая, 2000; Мельникова, 2003; Вахрамеева, 2003-2007; Вахрамеева и др., 2011; Жирнова, 1999-2011; Врищ, 2011; Шамигулова, 2012 и др.), интродукционные исследования (Собко, 1980, 1989; Луке, 1980, 1987; Андреев, 1983; Алехин, 1990, 1992, 2003; Филиппов, 1991-1998; Куликов, 1995; Куликов, Филиппов, 1995, 1997; Варлыгина, 1998; Андронова, 2003; Мамаев и др., 2004; Широков и др., 2005; Bragina, Batygina, 2007; Клюйкова, 2007, 2011; Волкова, 2009 и др.), разработка вопросов охраны (Собко, 1989; Вахрамеева, Варлыгина, 1996; Татаренко, 1996; Герасимович, 2007; Семеренко и др., 2007; Варлыгина, 2011; Дубовик и др., 2011 и др.).

Глава 2. Характеристика района исследования, объекты, материалы и методы исследования.

2.1. Характеристика района исследования. Находясь на стыке Европы и Азии, в переходной полосе от Восточно-Европейской равнины к Уральским горам и от них к Западно-Сибирской равнине, Башкортостан в своей природе сочетает черты прилегающих разнородных пространств (Атлас ..., 2005; Хазиев, 2007). По степени континентальности климата РБ занимает одно из первых мест в Европейской части России (Реестр ..., 2010). Средняя годовая температура воздуха в пределах от 0,3 до 3,5°С, наименьшие значения относятся к горным районам. Максимальное количество осадков выпадает на западных склонах Урала (640-750 мм в год), уменьшаясь по направлению к западу (400-500 мм). Значительно более засушливы восточные склоны Урала, здесь за год выпадает от 300 до 500 мм осадков (Атлас ..., 2005; Реестр ..., 2010).

2.2. Объекты, материалы и методы исследования. Исследования проводили в период 1999-2013 гг. в различных природно-климатических и эколого-фитоценотических условиях РБ. Район исследования охватил три природных региона республики: Башкирское Предуралье (Месягутовская лесостепь), Южный (горный) Урал, Башкирское Зауралье.

Объектами ценопопуляционных исследований являются 22 вида орхидных, относящихся к разным группам жизненных форм по классификации И.В. Татаренко (1996, 2007): орхидные со стеблекорневыми тубероидами (Dactylorhiza fuchsii, D. hebridensis, D. incamata, D. ochroleuca, D. russowii, Gymnadenia conopsea, Herminium monorchis, Neottianthe cucullata, Orchis militaris, O. ustulata, Piatanthera bifolia), корневищные виды (Cypripedium calceolus, C. guttatum, C. macranthon, С. x ventricosum, Epipactis atrorubens, E. helleborine, Epipactis palustris, Listera ovata), орхидные с полициклическими побегами (Corallorhiza trifida, Goodyera repens, Neottia nidus-avis).

Всего было исследовано 141 ЦП, из которых 73 ЦП относились к видам со стеблекорневыми тубероидами: 7 ЦП Dactylorhiza fuchsii, 4 ЦП D. hebridensis, 9 ЦП D. incamata, 1 ЦП D. ochroleuca, 2 ЦП D. russowii, 12 ЦП

Gymnadenia conopsea, 4 ЦП Herminium monorchis, 7 ЦП Neottianthe cucullata, 7 ЦП Orchis militaris, 7 ЦП O. ustulata, 13 ЦП Platanthera bifolia. Остальные 68 ЦП относились к видам, подземные органы которых представлены корневищем: 3 ЦП Corallorhiza trífida, 15 ЦП Cypripedium calceolus, 11 ЦП С. guttatum, 2 ЦП С. macranthon, 3 ЦП С. х ventricosum, 3 ЦП Epipactis atrorubens, 7 ЦП Е. helleborine, 5 ЦП Epipactis palustris, 8 ЦП Goodyera repens, 2 ЦП Listera ovata, 9 ЦП Neottia nidus-avis. При оценке состояния ЦП и эффективности их охраны на особо охраняемых природных территориях (ООПТ), кроме отмеченных выше ЦП, исследованы также 17 ЦП Cypripedium calceolus, 11 ЦП С. guttatum, 15 ЦП Epipactis helleborine на территории БГПЗ и на сопредельных с ним территориях.

Исследование распространения. Анализ хорологии видов сем. Orchidaceae в РБ проводили по материалам коллекций ряда местных и центральных гербариев (UFA, LE, SWER, MW), по литературным данным, а также по результатам собственных маршрутных исследований в природе.

Типы ареалов видов даны по И.В. Татаренко (1996), типы геоэлементов — по классификации Ю.Д. Клеопова (1990). Ботанико-географические районы РБ приняты нами в соответствии с районированием, представленным в «Реестре .....» (2010). В работе использованы географические карты из Атласа РБ (2005).

Эколого-фитоценотические методы. Описание растительных сообществ с исследуемыми видами проводили согласно общепринятым геоботаническим методикам (Миркин, Наумова, 2012). Обилие видов учитывали по девятибальной модифицированной шкале Браун-Бланке. Эколого-флористическую классификацию растительных сообществ проводили в соответствии с общими установками направления Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1978; Миркин, Наумова, 2012).

Оценка экологических условий местообитаний ЦП проведена по составу видов в растительных сообществах с использованием экологических шкал Элленберга (Ellenberg, 1979). В анализ были вовлечены данные из 173 местообитаний орхидных.

Экологические валентность (стено-, мезо- и эвривалентность) и толерантность видов оценена по методике Л.А. Жуковой (2004). Экологическая валентность рассматривается как мера приспособленности популяций конкретного вида к изменению одного экологического фактора. Стено-эврибионтность вида или экологическую толерантность (индекс экологической толерантности) оценивали как меру приспособленности популяций вида к группе экологических факторов. Экологические валентность и толерантность видов оценивали для выявления природных лимитирующих факторов, воздействующих на орхидеи.

Жизненные формы видов даны по И.В. Татаренко (1996, 2007). Характеристики экологических и ценотических групп даны по И.В. Татаренко (1996), П.В. Куликову (2005), М.Т. Мазуренко и А.П. Хохрякову (1989). Таксономическое положение орхидных дано по R.L. Dressler (1981) и С.А. Мамаеву с соавт. (1998).

Ценопопуляцнонные методы. В соответствии с общепринятыми методиками (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Ценопопуляции растений 1976, 1988), а также учитывая специфические особенности видов сем. Orchidaceae (Вахрамеева, Денисова, 1983а, б, 1988; Вахрамеева и др., 1987, 19936, 1995; 1997а; Вахрамеева, Жирнова, 2003; Татаренко, 1996 и др.), выделяли следующие онтогенетические состояния особей: j - ювенильные, im -имматурные, v - взрослые вегетативные (виргинильные и/или временно нецветущие особи), g - генеративные. Характеристику подземных органов при определении возрастных состояний не учитывали.

Популяционные исследования проводили в соответствие с имеющимися методиками (Денисова, Белоусова, 1975; Голубев, Молчанов, 1978; Ценопопуляции растений, 1976, 1988; Денисова и др., 1986; Злобин, 1989; Быченко, 2002; Блинова, 2009а; Злобин и др., 2013 и др.). Под численностью ЦП понимали общее число побегов на всей площади исследования. В качестве счетной единицы у корневищных орхидей использовали надземный побег, который считался "условной особью". У видов со стеблекорневыми тубероидами счетной единицей являлась особь.

В каждой ЦП было проанализировано по 30 модельных растений каждого возрастного состояния. В ЦП, состоящих из небольшого числа особей, анализировали все растения.

Для оценки жизненности ЦП использовали индекс виталитета ценопопуляций (IVC) (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004а, б), рассчитываемый по размерным спектрам составляющих ценопопуляции особей генеративного возрастного состояния. Индекс рассчитывается методом взвешивания средних:

iLx.iT,

тт Г^ -izl_

где X, . среднее значение i-того признака в ЦП, X, - среднее значение i-того признака для всех ЦП (при мониторинге одной ЦП - среднее значение для всех лет наблюдений), N - число признаков. Учитывая феномен "признакоспецифичности" (Злобин и др., 1996) для признаков, показавших тенденцию к увеличению с повышением неблагоприятности условий роста, рассчитывали обратное отношение: X, /X, _ Индекс (JVC) вычисляется для каждой ЦП, а в случае мониторинга одной популяции - для каждого года наблюдения. Градиент ухудшения условий роста (или усиления стресса) выстраивается как ряд ЦП (при мониторинге - ряд лет) по убыванию значения индексов виталитета. Наибольшее значение индекса соответствует наилучшим условиям реализации ростовых потенций, а наименьшее - худшим условиям (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004 а, б). Такое понимание стресса очень близко к определению стресса Ф. Грайма: «Стресс - это внешние ограничения, которые лимитируют темп продукции сухого вещества всей или части растительности (Grime, 2001).

Онтогенетические тактики, как характеристики изменчивости

морфологических признаков на градиенте условий обитания, оценивались в соответствие с методикой Ю.А. Злобина (1989). Выделяли четыре типа онтогенетических тактик: тактика стабилизации, в ходе которой изменчивость того или иного морфологического признака стабилизируется на определенном уровне; тактика конвергенции, в процессе реализации которой уровень варьирования признака падает; тактика дивергенции, состоящая в увеличении варьирования признака; неопределенные изменения амплитуды варьирования

признака. •

Определение онтогенетической стратегии жизни вида (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004а) проводилось по характеру изменения морфологической целостности растений (оценивается по среднему коэффициенту детерминации всех признаков морфологической системы - Ягт (Ростова, 2002), или как доля достоверных связей среди всех попарных связей в системе - I (Злобин, 1989)) на экоклине. По характеру изменения морфологической целостности растений в условиях нарастания стресса были выделены четыре типа онтогенетических

стратегий растений:

1. Защитная онтогенетическая стратегия - с усилением стресса происходит усиление координации развития растений (повышается морфологическая целостность растения).

2. Стрессовая онтогенетическая стратегия - с усилением стресса ослабляется координация развития (снижается морфологическая целостность растения).

3. Защитно-стрессовая онтогенетическая стратегия - при нарастании стресса происходит сначала усиление, а затем ослабление координации развития растений (чередование защитной и стрессовой компонент стратегии в

понимании Ю.А. Злобина (1989)).

4. Стрессово-защитная онтогенетическая стратегия - при нарастании стресса сначала происходит ослабление, а затем усиление координированности развития (чередование стрессовой и защитной компонент).

Изучение антэкологии и репродуктивной биологии. Особенности цветения и антэкологии изучали согласно рекомендациям И.Н. Бейдеман (1960, 1974), А.Н. Пономарева (1960, 1968), М.С. Гилярова (1964), L.A. Nilsson (19781992).

Семенную продуктивность изучали с учетом рекомендаций Е.А. Ходачек (1970-2000), P.E. Левиной (1981) и В.В. Назарова (1988). Для подсчета семян и определения доли полноценных семян отбирали по 10 коробочек из средней части соцветия у 10 особей каждого вида орхидей (Кривошеев и др., 2014).

Определение реальной семенной продуктивности (РСП) проводили путем вычитания доли абортивных семян (с отсутствующим или недоразвитым зародышем) из общего числа семян в расчете на одну особь с использованием доли плодообразования (Ходачек, 1970, 2000; Левина, 1981). Долю полноценных семян определяли под световым микроскопом методом сплошного учета 1000 шт. семян на случайно выбранном участке препарата.

Определение РСП ЦП проводили по рекомендациям Ю.А. Злобина (2009)

путем умножения РСП особи на фактическое число генеративных особей в популяции в год исследования.

Мониторинговые исследования. При проведении мониторинговых исследований за основу взяты подходы и методические рекомендации, отраженные в работе А.Р. Ишбирдина с соавт. (2005). Многолетние мониторинговые исследования проводили на примере Cypripedium guttatum в условиях БГПЗ в период 2000-2007 гг. и Orchis militaris - в степной зоне Башкирского Зауралья в период 2006-2010 гг. При изучении воздействия погодных условий на динамику популяций использовали данные метеостанции «Башгосзаповедник» и метеостанции Сибайского института (филиал) БашГУ. Для оценки влияния погодных условий на структуру ЦП использовали гидротермический коэффициент Селянинова.

Метод оценки устойчивости (уязвимости) видов к антропогенным воздействиям. Результирующий эффект всех видов антропогенных воздействий на экосистему (растительное сообщество) или ее устойчивость оценивали по показателям гемеробности составляющих сообщество видов (Зукопп и др., 1981). Нами использовалась модифицированная система Яласа (Schliiter, 1987; Frank, Klotz, 1990), включающая следующие уровни: агемеробы (а), олиго- (о), мезо- (/и), b-эугемеробы (А), a-эугемеробы (с), поли- (р) и метагемеробы (t) - от видов естественных сообществ (агемеробы) к полуестественным (мезогемеробы) и до полностью нарушенных экосистем (метагемеробы). Для оценки устойчивости орхидей к антропогенным воздействиям определяли долю антропотолерантных видов (b-c-p-t отрезок спектра гемеробии - от видов интенсивно используемых сообществ до видов полностью нарушенных экосистем) в растительных сообществах (показатель апофитизма (Ар) - В. Jakoviak (1993) по следующей формуле: Ар= У_ bcpt гемеробов * 100 % 2 всех показателей

Статистические методы. Статистическую обработку первичных данных проводили с использованием пакета программ STATISTICA и EXCEL. Для оценки изменчивости использовали коэффициент вариации (CF, %), позволяющий сравнивать параметры морфологических признаков, выраженные в разных единицах. Принимая за основу классификацию форм изменчивости С.А. Мамаева (1972), мы выделяли следующие формы внутривидовой изменчивости: эндогенная (изменчивость признаков в пределах одной особи, или клона), индивидуальная (изменчивость признаков между особями в пределах ЦП), межпопуляционная (изменчивость средних арифметических значений признаков в совокупности ЦП). Уровни варьирования признаков приняты по Г.Н. Зайцеву (1984): CV>20 - высокий, СК=10-20% - средний, CV< 10% - низкий.

Глава 3. Ботанико-географическнй анализ видов семейства Orchidaceae

На территории РБ к настоящему времени достоверно известно об обитании, с учетом всех подвидов и межвидовых гибридов, 37 таксонов орхидей, относящихся к 5 подсемействам и 21 роду.

Систематический состав, жизненные формы. Большинство родов (14) сем. Orchidaceae во флоре РБ представлено одним видом, по два вида включают роды Cephalanthera, Listera, Gymnadenia. Самые многочисленные - род Cypripedium, представленный 3 видами и одним межвидовым гибридом С. х ventricosum, и род Dactylorhiza, включающий 3 вида, 2 подвида и 1 межвидовой гибрид D. х kemeriorum. Роды Orchis, Epipactis представлены тремя видами.

Все виды орхидных Южного Урала являются многолетними травянистыми растениями. В соответствие с классификацией жизненных форм видов сем. Orchidaceae, предложенной И.В. Татаренко (1996, 2007), виды отнесены к 13 типам жизненных форм и объединены в 4 группы. Самыми многочисленными являются 2 группы: орхидные со стеблекорневыми тубероидами и корневищные орхидные, включающие, соответственно, по 16 таксонов.

Ареалогический анализ семейства и особенности географического распространения орхидей в РБ. Многие виды орхидных Южного Урала характеризуются широкими ареалами. Так, 40,0 % видов обладают евразиатским типом ареала, 25,7 % - голарктическим. Менее представлены виды с евросибирским типом ареала - 11,4 %, по 8,6 % включают виды с европейским и европейско-средиземноморско-переднеазиатским типом. По 2,9 % составляют восточноевропейско-сибирско-дальневосточный и европейско-малоазиатско-сибирский типы ареалов.

В различных природных регионах РБ число видов орхидей разное. Так, в Башкирском Предуралье известно произрастание 34 видов, на Южном Урале -28, в Зауралье - 13 видов. Наибольшим числом видов характеризуются следующие ботанико-географические районы: район широколиственно-темнохвойных лесов Уфимского плато (24 вида), северо-восточный лесостепной и лесной район (31 вид), Ямантауский район темнохвойных лесов и высокогорной растительности (21 вид), район светлохвойных лесов центральной части Южного Урала (25 видов). Наименьшее число - 7 видов отмечено в Предуральском степном районе. В остальных ботанико-географических районах число видов орхидей колеблется от 13 до 18.

Как число видов, так и число местонахождений орхидей находится в зависимости от географических ареалов видов, влагообеспеченности территорий, эколого-фитоценотических и антропогенных факторов.

Типы ареалов орхидей оказывают существенное влияние на их географическое распространение. Так, виды с европейским типом геоэлемента распространены исключительно (Cephalanthera longifolia, Gymnadenia odoratissima, Ophrys insectifera,) или преимущественно (Cephalanthera rubra, Dactylorhiza ochroleuca, D. russowii, Liparis loeselii) на территории Предуралья. Наибольшее число местонахождений видов с бореальным типом геоэлемента

(Cypripedium calceolns, С. guttatum, Goodyera repens, Calypso bulbosa и др.) приходится на бореально-лесную зону.

Нами выявлена положительная зависимость числа видов и числа местонахождений орхидей от коэффициента увлажнения. Такая зависимость вполне закономерна, если учесть, что большинство орхидей относится к мезо- и гигрофитам или смешанным к ним группам. Северо-восточные части республики и горно-лесная зона Южного Урала характеризуются более высокими значениями коэффициента увлажнения, соответственно, эти районы наиболее богаты видами орхидей. Большее число видов и их местонахождений в отмеченных районах связаны также с наличием благоприятных для произрастания орхидей типов растительных сообществ, а также с меньшей антропогенной нарушенностью территорий. Многие орхидеи умеренной зоны предпочитают болота, светлохвойные, мелколиственные и смешанные леса, обычно с несомкнутым травяным покровом. Являясь кальцефилами, многие виды: Cephalanthera longifolia, С. rubra, Calypso bulbosa, Cypripedium calceolus, C. guttatum, C. macranthon, С. x ventricosum, Dactylorhiza fuchsii, Goodyera repens, Epipactis atrorubens произрастают на известняковых надпойменных террасах рек Ай, Юрюзань, Б. Инзер, Уфа, Павловского вдхр., Белая, Нугуш, Зилим, Тюй и др. рек и ручьев.

Небольшое число видов и незначительное число местонахождений орхидей в районах распространения широколиственных лесов объясняется их низкой конкурентноспособностью на богатых почвах. Например, в Зильмердакском районе широколиственно-темнохвойных лесов выявлено всего 12 видов орхидей, в районе широколиственных лесов западного макросклона Южного Урала - 16 видов.

На территориях с сильной и очень сильной антропогенной нагрузкой число видов орхидей и число их местонахождений уменьшается. Показательным является испытывающие суммарно сильную антропогенную нагрузку территории левобережья р. Белой в Предуралье, которые, по данным П.Н. Швецова, И.М. Япарова (2005), хозяйственно освоены на 75 %. Здесь, несмотря на благоприятные климатические условия и большие площади, выявлено всего 19 видов орхидей. В этом районе, не считая «некраснокнижных» видов, выявлено около 80 местонахождений орхидей, из них около 20 % известны только по старым гербарным сборам - 1920-1940 гг.

В ходе наших исследований было выявлено более 40 новых местонахождений 19 видов орхидных. Для 7 видов орхидных выявленные нами местонахождения оказались краевыми в пределах их ареала на Южном Урале. Так, для Cypripedium calceolus описанное местонахождение находится на восточном краю ареала в пределах Южного Урала; ЦП Cypripedium guttatum описаны на южном и восточном пределах ареала; Cypripedium macranthon, Goodyera repens, Malaxis monophyllos - на восточной границе; Corallorrhiza trífida - на южной границе; Platanthera bifolia - на юго-восточных и южных границах его распространения на Южном Урале.

Глава 4. Фитоценология и экология Фитоценотическая характеристика. В ценотическом спектре видов сем. ОгсЫ(1асеае Южного Урала, по классификации П.В. Куликова (2005), выявлено 8 групп (рис. 1). Большинство орхидей относится к лесной

S3 лесной

■ опушечно-луговой

□ болото-лесной

□ болотно-луговой

■ опушечно-лесной я лугово-болотный

■ болотный и опушечный

Рис. 1. Ценотический спектр видов сем. Orchidaceae Южного Урала (по классификации П.В. Куликова (2005)).

ценотической группе (25 %): Calypso bulbosa, виды рода Cypripedium, Epipogium aphyllum, Goodyera repens, Neottia nidus-avis, Neottianthe cucullata и опушечно-луговой (23 %) ценотической группе: Coeloglossum viride, Epipactis atrorubens, Gymnadenia conopsea, Listera ovata, виды рода Orchis, Platanthera bifolia. Почти половина видов (41 %) связана с болотными растительными сообществами и относятся к болотно-лесной (14 %), болотно-луговой (11 %), лугово-болотной (8 %) и болотной (8 %) ценотическим группам. В целом, большинство видов лесной, опушечно-лесной, опушечной ценотических групп относится к корневищной жизненной форме, а виды опушечно-луговой, болотно-луговой и лугово-болотной групп относятся к жизненной форме орхидных со стеблекорневыми тубероидами.

На Южном Урале орхидеи выявлены в сообществах 9 классов растительности (табл. 1). Орхидеи лесной ценотической группы

Таблица 1

Высшие синтаксоны растительности, в сообществах которых

встречаются виды сем. Orchidaceae

№ Виды Классы растительности на Южном Урале Синтаксоны в Центральной Европе***

1 2 3 4

Лесная ненотическая rDvnna

1 Calypso bulbosa V-P -

2 Cypripedium calceolus Q-F, В-В, V-P 0-F

3 Cypripedium guttatum Q-F, В-В, V-P

4 Cypripedium macranthos Q-F/В-В, Sch-C, V-P* -

5 Cypripedium x ventricosum Q-F/В-В -

6 Epipogium aphyllum - V-P (Vaccinio-Picetalia)

окончание табл. 1

1 2 3 4

7 Goodyera repens V-P, B-B V-P (Dicrano-Pinion)

8 Neottia nidus-avis Q-F, B-B, V-P; T-G Q-F (Fagetalia sylvaticae)

9 Neottianthe cucullata B-B, V-P _

Болотно-лесная ценотическая группа

10 Corrallorhiza trífida • V-P V-P (Vaccinio-Picetalia)

11 Dactylorhiza fuchsii B-B, V-u**, O-Sph** -

12 Dactylorhiza hebridensis M-A _

13 Dactylorhiza x kerneriorum - -

14 Listera cordata V-P, V-u**, O-Sph** V-P (Vaccinio-Picetalia)

Oír ушечно-лесная ценотическая группа

15 Cephalanthera ¡ongifolia - Q-F

16 Epipactis helleborine Q-F, B-B, V-P* T-G, F-B* Q-F (Fagetalia sylvaticae)

17 Malaxis monophyllos B-B -

Болотно-луговая, лугово-болотная ценотпческпе группы

18 Dactylorhiza incarnata M-A, Sch-C M-A

19 Dactylorhiza ochroleuca Sch-C _

20 Epipactis palustris M-A, Sch-C Sch-C (Caricion davallianae)

21 Gymnadenia odoratissima Erico-Pinetea (Erico-Pinion)

22 Herminium monorchis M-A, Sch-C F-B (Bromion erecti)

23 Ophrys insectifera Sch-C F-B (Bromion erecti)

24 Spiranthes amoena M-A

Болотная ценотическая группа

25 Dactylorhiza russovii Sch-C _

26 Hammarbya paludosa Sch-C (Rhynchosporion albae)

27 Liparis loeselii Sch-C Sch-C (Caricion davallianae )

От гшечно-луговая ценотическая группа

28 Coeloglossum viride F-B Calluno-Ulicetea (Nardetalia)

29 Epipactis atrorubens Q-F, B-B** V-P*, T-G Erico-Pinetea (Erico-Pinion)

30 Gymnadenia conopsea F-B, M-A, Sch-C, V-P* B-B* M-A (Molinietalia)

31 Listera ovata V-P, B-B* Q-F (Fagetalia sylvaticae)

32 Orchis mascula - Q-F

33 Orchis militaris M-A F-B (Bromion erecti)

34 Orchis ustulata M-A, F-B, T-G F-B (Bromion erecti)

35 Piatanthera bifolia B-B, V-P, M-A, T-G

Опушечная ценотическая группа

36 1 Cephalanthera rubra Q-F, B-B*», T-G 1 Q-F

Примечание. * - по данным В.Б. Мартыненко с соавт. (2003), **- по данным «Флора.., 2008», *** - по данным D. Frank, S. Klotz (1990). Знаком «/» отмечены переходные сообщества. Сокращения: Q-F- Querco-Fagetea, В-В - Brachypodio-Betuletea, V-P - Vaccinio-Piceetea, T-G -Trifolio-Geranietea, M-A - Molinio-Arrhenatheretea. F-B - Festuco-Brometea, Sch-C -Scheuchzerio-Caricetea, V-u - Vaccinietea uliginosi, O-Sph - Oxycocco-Sphagnetea.

произрастают, в основном, в сообществах 2-3 классов лесной растительности. Лишь Cypripedium macranthon выявлен в болотных сообществах класса Scheuchzerio-Caricetea fuscae, а Neottia nidus-avis - на лесных опушках класса Trifolio-Geranietea sanguinei. Болотно-луговые, лугово-болотные и болотные виды характеризуются узкой фитоценотической амплитудой и связаны с сообществами двух классов: Molinio-Arrhenatheretea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae. Опушечно-луговые и опушечно-лесные виды представляют собой по ценотической приуроченности разнородные группы и отмечены в различных по физиономии сообществах. Наиболее широкой фитоценотической амплитудой обладают Gymnadenia conopsea и Epipactis helleborine, растущие в сообществах 5 классов. Наибольшим флористическим богатством видами сем. Orchidaceae на Южном Урале отличаются лесные сообщества классов Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae и Vaccinio-Piceetea, насчитывающие, соответственно, 14 и 13 таксонов. В лесных сообществах класса Querco-Fagetea число видов орхидей (8 видов) снижается. В травяных растительных сообществах число видов снижается на градиенте уменьшения влажности субстрата: от 9 видов в сообществах классов Molinio-Arrhenatheretea и Scheuchzerio-Caricetea fuscae, до 4 видов в сообществах класса Festuco-Brometea.

Экологические группы, экологические характеристики местообитаний орхидей. Согласно классификации растений по отношению к условиям увлажнения (Куликов, 2005), виды орхидных относятся к 5 экологическим группам. Большинство видов относится к группе мезофитов (44,5 %). Высока доля (19,4 %) также гигрофитов, куда относятся многие болотные и лугово-болотные виды. Гигромезофиты (16,7 %) и мезогигрофиты (11,1 %) вместе составляют 27,8 % от общего числа видов. Всего 3 вида: Coeloglossum viride, Epipactis atrorubens и Orchis ustulata относятся к группе ксеромезофитов (8,3 %) и способны произрастать и в более сухих местообитаниях.

По шкалам Элленберга исследовано отношение орхидных к таким абиотическим факторам среды, как освещенность, температура, влажность, кислотность и богатство почвы.

Все виды произрастают в условиях хорошего освещения. Наиболее светолюбивыми оказались Dactylorhha hebridensis, D. incarnata, D. ochroleuca, Epipactis palustris, Herminium monorchis, Orchis militaris, O. ustulata, относящиеся к опушечно-луговой, болотно-луговой, лугово-болотной и болотно-лесной ценотическим группам. В целом, эти виды занимают 7-ю ступень шкалы и относятся к растениям полусвета, предпочитающим полный свет. Три вида: Epipactis helleborine, Piatanthera bifolia и Gymnadenia conopsea, относящиеся к опушечно-лесной и опушечно-луговой ценотическим группам, обладают широким диапазоном по фактору освещенности. Эти виды могут произрастать как в условиях полутени, так и полусвета (5-7 ступени шкалы). У всех остальных исследованных видов реализованные ниши по фактору освещенности, в целом, тяготеют к промежуточной, 6-ой ступени шкалы -условия между полутенью и полусветом.

Многие виды орхидных, будучи мезофитами или ксеромезофитами, являются индикаторами свежих, преимущественно средневлажных почв, т.к. тяготеют к 5-ой ступени шкалы. Таковыми являются Cypripedium guttatum, Epipactis atrorubens, E. helleborine, Goodyera repens, Gymnadenia conopsea, Neottia nidus-avis и др. Cephalanthera rubra и Orchis ustulata предпочитают почвы промежуточные между сухими и свежими (4-я ступень шкалы). Наиболее влаголюбивыми (7-8 ступени шкалы) являются Dactylorhiza ochroleuca, Epipactis palustris и Herminium monorchis, относящиеся к гигрофитам или мезогигрофитам.

Большинство орхидных произрастает в широком диапазоне кислотности почвы, что согласуется и с литературными данными (Вахрамеева и др., 1994). На почвах от умеренно кислых до слабощелочных (5-7 ступени шкалы) произрастают Cypripedium calceolus, С. guttatum, С. macranthon, Dactylorhiza incarnata, Epipactis helleborine, Gymnadenia conopsea, Herminium monorchis, Neottianthe cucullata, Platanthera bifolia. К умеренно кислым почвам (5-я ступень шкалы) приурочены Corallorrhiza trífida, Dactylorhiza ochroleuca, Listera ovata. На почвах от слабокислых до слабощелочных (7-я ступень шкалы) произрастают Cephalanthera rubra, Epipactis atrorubens, Orchis militaris, O. ustulata. На кислых почвах описан лишь один вид - Listera cordata.

Орхидеи не требовательны к богатству почвы минеральным азотом: преобладают виды, занимающие в целом промежуточную ступень (4-я ступень шкалы) - между бедными и умеренно богатыми почвами.

Расчеты потенциальных экологических валентностей и индексов толерантности орхидей по шкалам Д.Н. Цыганова (1983) показали, что по климатическим факторам значения экологических валентностей большинства видов высоки и многие орхидеи относятся к гемиэври-, эври- или мезовалентным видам. Отсутствие стенобионтных видов и относительно широкая экологическая амплитуда орхидей по отношению к климатическим факторам хорошо согласуется с их широкими ареалами.

Анализ потенциальных экологических валентностей видов по почвенным факторам показал, что орхидеи характеризуются узкой экологической амплитудой по фактору увлажнения и солевого режима почв, незначительно шире - по факторам богатства почв минеральным азотом и кислотности почв. Особенно узкими оказались экологические потенции видов по фактору увлажнения почв, выявлены всего 3 экологические группы: стеновалентными являются 79 % орхидей, гемистеновалентными (Calypso bulbosa, Coeloglossum viride, Dactylorhiza incarnata) и мезовалентными (Gymnadenia conopsea, Herminium monorchis, Malaxis monophyllos) - no 10,5 % видов. Стеновалентные позиции видов по тем или иным экологическим факторам свидетельствуют, что даже возможности заселения орхидей местообитаний сильно ограничены в силу их высокой экологической специфичности. Такие факторы ограничивают распространение видов и являются лимитирующими.

Анализ реализованных экологических валентностей и индексов толерантности видов показал, что все исследованные орхидеи являются стено-,

гемистеновалентными (EF=0,11-0,40) и стенобионтными (/,=0,15-0,33). Однако, в пределах анализируемой группы можно выделить виды с относительно узкими и широкими экологическими амплитудами. Так, относительно широкими экологическими амплитудами характеризуются Epipactis helleborine (If=0,33) и Gymnadenia conopsea (/,=0,30). Бблыпей экологической толерантностью к почвенным факторам характеризуется Cypripedium calceolus (.1,пачв. - 0,40), чем С. guttatum (1,почв. = 0,17).

Глава 5. Жизненные стратегии видов

В связи с тем, что все признаки организма и их изменения несут адаптивный характер, исследуя частные проявления организмов или популяции можно оценить интегральные свойства видов: виолентность, патиентность, эксплерентность (Grime, 1979, 2001; Заугольнова и др., 1992; Ишбирдин, Ишмуратова, 2004а; Злобин и др., 2013 и др.).

Внутривидовая изменчивость морфологических признаков. В разделе рассмотрены основные формы изменчивости морфологических признаков: эндогенная (на примере Cypripedium calceolus и С. х ventricosum), индивидуальная и межпопуляционная (все виды).

В условиях Южного Урала виды орхидных проявили относительно высокую полиморфность. Эндогенная (внутриклоновая) и индивидуальная изменчивость большинства признаков вегетативной сферы Cypripedium calceolus и С. х ventricosum, в целом, на среднем и высоком уровнях, репродуктивной сферы - на низком и среднем. Индивидуальная изменчивость этих видов выше их эндогенной изменчивости. По сравнению с Cypripedium calceolus и С. х ventricosum, индивидуальная изменчивость морфологических признаков С. guttatum относительно стабильна: в целом, характеризуется средним и низким уровнем изменчивости вегетативных и репродуктивных признаков. Межпопуляционная изменчивость признаков вегетативных органов видов рода Cypripedium варьирует, в основном, на среднем, репродуктивных -на низком уровнях.

Характер индивидуальной изменчивости морфологических признаков у многоцветковых орхидей - как корневищных видов, так и видов со стеблекорневыми тубероидами, несмотря на различия в типе их запасающего осевого органа или способов размножения и др., является аналогичным. У обеих групп видов наиболее изменчивыми являются параметры генеративной сферы: длина соцветия и число цветков в соцветии. Признаки вегетативных органов являются менее изменчивыми и варьируют, в целом, на среднем и высоком уровнях.

Анализ межпопуляционной изменчивости морфологических признаков орхидей выявил большие различия между видами. Высоким уровнем вариабельности всех исследованных признаков характеризуется Herminium monorchis. Средняя, иногда высокая степень изменчивости морфологических признаков выявлена для Dactylorhiza incarnata, D. hebridensis, Epipactis helleborine E. palustris, Gymnadenia conopsea, Neottianthe cucculata, Neottia

nidus-avis, Orchis militaris, O. ustulata. Относительной стабильностью признаков характеризуются Dactylorhiza juchsii, Epipactis atrorubens, Platanthera bifolia. По-видимому, уровень межпопуляционной изменчивости морфологических признаков видов, зависит, прежде всего, от уровня их морфологической пластичности и разнообразия экологических условий их местообитаний.

Онтогенетические тактики. Выявлены некоторые общие закономерности и тенденции в проявлениях онтогенетических тактик орхидей в зависимости от их жизненных форм и способов размножения. Особенно хорошо эти закономерности проявляются для многоцветковых орхидей, относящихся к разным жизненным формам и размножающихся различными способами.

Для морфологических признаков генеративной сферы видов со стеблекорневыми тубевоидами: длины соцветия и числа цветков в соцветии, характерна, главным образом, конвергентная, или близкая к ней дивергентно-конвергентная онтогенетическая тактика. Отмеченные признаки репродуктивной сферы в благоприятных условиях проявляют высокую изменчивость, при нарастании стресса происходит их снижение.

Конвергентную тактику длины соцветия и числа цветков в соцветии рассмотрим на примере Orchis militaris. Наибольшая степень изменчивости длины соцветия (CV= 39,1 %) у этого вида достигается в наилучших условиях обитания (IVC = 1,10), при ухудшении условий среды (IVC = 0,88) изменчивость признака (CV= 13,3 %) снижается (рис. 2). На этом же градиенте среднее значение длины соцветия также уменьшается, но незначительно - в 1,4 раза, с 9,7±0,9 до 7,0±0,5 см. Конвергентная тактика выявлена также для числа цветков в соцветии, при нарастании стресса происходит снижение как изменчивости (с 42,7 до 24,3 %), так и пластичности признака.

изменчивости признака (СУ, правая ось - □) от условий роста (/КС)

По оси абсцисс - индекс виталитета ЦП по размерному спектру особей (1УС)\ по левой оси ординат - среднее арифметическое длины соцветия (см), сплошная линия; по правой оси ординат - изменчивость признака (СУ, %), пунктирная линия.

У корневищных видов морфологические признаки репродуктивной сферы (длина соцветия и число цветков в соцветии), в отличие от видов со

19

стеблекорневыми тубероидами, проявили, преимущественно, дивергентную, редко близкую к ней конвергентно-дивергентную онтогенетические тактики. Например, на градиенте ухудшения условий среды дивергентная тактика длины соцветия выявлена для Ерграсйь ИеИеЬогте (рис. 3), пластичность этого признака на рассмотренном градиенте уменьшается почти в два раза.

Усл. обозн. см. рис. 2

У Ер1расШ кеНеЪогте (рис. 4) и Е.раЫМя число цветков в соцветии обладает конвергентно-дивергентной тактикой. Пластичность признака на этом же градиенте уменьшается значительно: у Ер{расШ ИеИеЬогте в 1,9 раз (19,7±0,8-10,6±0,5 шт.), у Е.раШги - в 2,1 раз (11,4±0,7-5,4±0,7 пгг.).

Рис. 4. Зависимость числа цветков в соцветии ЕрграсШ ИеИеЬогте (см, левая ось - о) и изменчивости признака (СУ, правая ось - □) от условий роста (1УС). Условные обозначения см. рис. 2.

Таким образом, у орхидных со стеблекорневыми тубероидами, размножающихся только семенами, в условиях стресса параметры генеративной сферы - длина соцветия и число цветков в соцветии уменьшаются незначительно. При этом изменчивость этих признаков характеризуется,

20

преимущественно, конвергентной или дивергентно-конвергентной тактикой. Такой тип тактики, по-видимому, является механизмом, способствующим гарантированному семенному размножению особей в ЦП. В то же время, при нарастании стресса, размерные параметры вегетативной сферы значительно уменьшаются. Все это - снижение вегетативного роста, переключение ресурсов на семенное размножение в условиях стресса являются составляющими Л-типа стратегии. У корневищных видов, способных размножаться семенным и вегетативным способами, при нарастании стресса наряду со значительным уменьшением длины соцветия и числа цветков в соцветии происходит возрастание вариабельности этих признаков. Изменение параметров генеративной сферы может привести к прекращению цветения особей в крайне неблагоприятных эколого-фитоценотических условиях.

На стрессирующие воздействия морфологические параметры вегетативной сферы как тубероидных, так и корневищных орхидей реагируют, в целом, дестабилизацией признаков (рис. 5). На фоне общей миниатюризации растений происходит размерная дифференциация признаков вегетативной сферы. По-видимому, такой тип тактики в экстремальных условиях существования обеспечивает отдельным особям оптимальное использование ресурсов среды.

изменчивости признака (CV, правая ось - п) от условий роста (IVC). Усл. обозн. см. рис. 2.

Онтогенетические стратегии. Одной из ключевых характеристик, определяющих состояние особи и, в конечном итоге, популяции, можно считать степень целостности или интеграции на анатомо-морфологическом уровне, обеспечиваемой взаимообусловленным и адаптивным развитием в онтогенезе различных структур организма (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004а).

Обладая разными типами стратегий жизни, орхидеи по-разному реагируют на стресс на морфологическом уровне. Виды с защитной онтогенетической стратегией (Neottia nidus-avis) или с выраженной защитной составляющей в комбинированной стрессово-защитной онтогенетической стратегии (Goodyera repens, Dactylorhiza fuchsii, Orchis ustulata) проявляют,

преимущественно, стресс-толерантную жизненную стратегию (рис. 6-а). Для этих видов характерна узкая экологическая амплитуда на Южном Урале и,.как

в г

Рис. 6. Зависимость морфологической интеграции некоторых видов от условий роста. По оси ординат - коэффициент детерминации (кт), по оси абсцисс - индекс виталитета ЦП (JVC), а - Neottia nidus-avis, б - Dactylorhiza incarnata, в - Gymnadenia conopsea, г - Cypripedium calceolus

Выраженная стрессовая компонента в комбинированной стрессово-зашитной онтогенетической стратегии (рис. 6-6) выявлена для антропотолерантных видов, способных произрастать и во вторичных фитоценозах: Dactylorhiza incarnata, Epipactis helleborine, E. palustris.

Стрессовая онтогенетическая стратегия выявлена для орхидей со стеблекорневыми тубероидами, размножающихся семенами (рис. 6-в). У этих видов выражена, преимущественно, ^-составляющая в стратегии жизни: Orchis militaris, Piatanthera bifolia, Gymnadenia conopsea, Herminium monorchis.

Здтиттто-стрессовая онтогенетическая стратегия характерна для видов преимущественно с конкурентной стратегией - Cypripedium calceolus (рис. 6-г) и С. guttatum.

Установлена связь между онтогенетическими стратегиями орхидей и

стратегиями размножения. В условиях стресса у корневищных орхидей Epipactis atrorubens, Е. helleborine, Е. palustris, Neottia nidus-avis защитные адаптивные изменения в структуре и росте особей приводят к значительному снижению морфопараметров репродуктивной сферы. Наоборот, у видов со стрессовой онтогенетической стратегией Orchis militaris, Piatanthera bifolia, Gymnadenia conopsea в условиях стресса происходит распад нормальной структуры особей, но при этом морфологические параметры репродуктивной сферы снижаются незначительно.

Жизненные стратегии видов на популяционном уровне. Анализ структуры и динамики ЦП при оценке стратегических характеристик растений является одним из самых важных и основных, т.к. на популяционном уровне происходит адаптация вида к условиям среды.

На Южном Урале онтогенетические спектры ЦП орхидей со стеблекорневыми тубероидами полночленные, лишь в ЦП Orchis ustulata отсутствуют особи молодых возрастных состояний (табл. 2).

Таблица 2

Демографические характеристики ЦП орхидей со стеблекорневыми тубероидами на Южном Урале_

Вид Численность особей в ЦП, шт., Базовый спектр

п/п (число исследованных min-max (характерная (j:im:v:g)

ЦП) численность для вида)

1 Dactylorhiza incarnata (9) 35 - 12 ООО (тысячи) 5:17:27:51

2 D. fuchsii (7) 2-1236 (десятки, редко сотни) 21:20:15:44

3 D. hebridensis (4) 72-40 ООО (тысячи) 6:36:20:39

4 D. ochroleuca (1) 150 -

5 D. russowii (2) 130-200 21:47:3:29

6 Gymnadenia conopsea (12) 6-143 (десятки) 1:10:24:65

7 Herminium monorchis (4) 79-1800 (сотни) 23:42:22:13

8 Neottianthe cucullata (7) 15-92 9:17:25:48

9 Orchis militaris (8) 64-35 000 (тысячи) 34:28:18:20

10 0. ustulata (7) 2-16 0:0:12:88

И Platanthera bifolia (13) 5-214 (десятки) 13:34:23:30

Характерной особенностью многих видов (виды рода Dactylorhiza, Gymnadenia conopsea, Neottianthe cucullata, Platanthera bifolia) является преобладание в онтогенетических спектрах большинства их ЦП генеративных особей, что является одним из положительных факторов, способствующим достижению более высоких демографических показателей. Для ЦП некоторых видов (Herminium monorchis, Orchis militaris), обладающих выраженной ^-стратегией, в условиях Южного Урала установлены левосторонние онтогенетические спектры. Для многих орхидей выявлена положительная зависимость между эколого-фитоценотической амплитудой видов и широтой зоны базового спектра ЦП. Произрастание ЦП вида в разнообразных эколого-фитоценотических условиях приводит к значительным колебаниям относительной численности растений разного онтогенетического состояния.

Ценопопуляции многих тубероидных орхидей характеризуются

локальной пространственной организацией, численность их обычно составляет десятки, редко сотни особей. К таким видам относятся: Dactylorhiza fiichsii, D. ochroleuca, D. russovii, Gymnadenia conopsea, Herminium monorchis, Neottiänthe cucullata, Orchis ustulata, Piatanthera bifolia. Только ЦП трех видов -Dactylorhiza incarnata, D.hebridensis, Orchis militaris, ценотически связанные с лугами или прибрежными галечниками, относились к локально-континальному типу, численность их часто составляет несколько тысяч особей.

Ценопопуляции корневищных видов в большинстве случаев являются малочисленными, насчитывающими обычно десятки, редко сотни особей (табл. 3). Лишь ЦП длиннокорневищных видов Cypripedium guttatum, Epipactis palustris, Listera ovata, а также короткокорневищный Cypripedium calceolus в благоприятных условиях могут образовать крупные ЦП, достигающие сотни или тысячи особей. Однако, случаи конкурентной стратегии, когда орхидеи в растительных сообществах достигают положения доминанта или субдомината, на Южном Урале единичны. Онтогенетические спектры ЦП корневищных видов правосторонние, часто неполночленные в связи с отсутствием ювенильных, иногда имматурных особей.

Таблица 3

Демографические характеристики ЦП корневищных видов __на Южном Урале__

Вид (число Численность особей в ЦП, шт., Базовый спектр

п/ исследованных ЦП) тт-тах (характерная численность для (y.im-.v.g)

п вида)

1 С. calceolus (15) 5 - несколько тыс. (десятки) 5:12:44:39

2 С. guttatum {11) 22-600 (сотни) 5:27:54:15

3 С. macranthon (2) 9-54 5:4:40:51

4 С. х ventricosum (3) 6-72 0:0:38:62

5 Epipactis atrorubens (3) 60-640 0:15:50:35

6 Е helleborine (7) 18-77 (десятки) 0:9:23:68

7 Е. palustris (5) 25-60 000 (тысячи) 1:11:64:24

8 Goodyera repens (8) 60-244 (десятки) 1:15:51:33

9 Listera ovata (2) 20 - несколько тыс. 5:20:45:30

10 Neottia nidus-avis (9) 19-62 (десятки) 3:16:14:67

Для понимания механизмов эколого-фитоценотических и антропогенных воздействий на ЦП, а также для выявления лимитирующих факторов, орхидеи исследуются на различных градиентах.

Например, плотность особей в ЦП О. тПИат на градиенте ОПП травостоя в фитоценозах изменяется в виде асимметричной одновершинной кривой (рис. 7). Снижение плотности особей в разреженных сообществах может быть связано с большей сухостью верхнего горизонта почвы в связи с интенсивным испарением влаги на открытых экотопах степного Зауралья. Снижение плотности особей в сильносомкнутых сообществах объясняется слабой конкурентоспособностью вида.

Рис. 7. Зависимость плотности особей в ЦП Orchis miliíaris от общего проективного покрытия (ОПП) травостоя в фитоценозах

Примечание. По оси абсцисс - ОПП травостоя (%), по оси ординат - плотность особей в ЦП (шт./м2).

У Р. bifolia на градиенте ухудшения условий роста, рассчитанный по IVC, происходит снижение численности особей в ЦП. Условия, оптимальные для роста отдельных особей, одновременно являются оптимальными и для достижения высокой численности особей в ЦП.

Доля цветущих особей в ЦП С. gutíatum зависит от освещенности местообитаний и существенно увеличивается в открытых местах (рис. 8). С

Рис. 8. Зависимость доли генеративных особей в ЦП СурНрей'шт диМаШт от сомкнутости крон в фитоценозах

Примечание. По оси абсцисс - сомкнутость крон (%), по оси ординат - доля генеративных особей в ЦП (%).

уменьшением сомкнутости крон, или с увеличением освещенности, в опушечных и луговых растительных сообществах доля генеративных особей повышается до 26.-48 %. Однако, основная доля ЦП (82 %) произрастает в условиях большей сомкнутости крон.

Мониторинг ценопопуляций. Рассмотрена погодичная динамика

демографических характеристик ЦП в различных эколого-фитоценотических условиях на примере Orchis militaris и Cypripedium guttatum, которые являются представителями двух наиболее распространенных групп жизненных форм орхидей Южного Урала: орхидеи со стеблекорневыми тубероидами и корневищные виды. Многолетние мониторинговые исследования Orchis militaris выявили значительные флуктуации как общей численности (плотности) (рис. 9), так и численности отдельных возрастных групп в ЦП. Наибольший вклад в динамичность демографических характеристик ЦП вносят волны возобновления, или всплески численности ювенильных особей и разнонаправленные флуктуации численности генеративных особей, которые, зависят, в большей степени, от погодных и гидрологических условий. Выявлена положительная зависимость между гидротермическими коэффициентами мая-июня месяцев предыдущих лет и долей генеративных особей в ЦП: с повышением гидротермического коэффициента, или влагообеспеченности, происходит увеличение доли генеративных особей. В степной зоне Башкирского Зауралья лимитирующим фактором естественно-природного характера О. militaris могут выступать поздние весенние заморозки с отрицательными температурами воздуха. Выявленная для вида ритмологическая поливариантность является одним из механизмов устойчивости ЦП.

-ЦП 1

-цпз

-ЦП 5

Рие. 9. Динамика плотности особей в ЦП Orchis militaris в степной зоне Башкирского Зауралья в 2006-2010 гг.

Примечание. По оси абсцисс - годы, по оси ординат - плотность (шт./ м2)

Для всех ЦП Cypripedium ^иПаЫт выявлены (рис. 10), в целом, однонаправленные флуктуации общей численности: с 2000 г. по 2004 г. (для ЦП 3 - по 2005 г.) происходило постепенное снижение численности ЦП, с 2004 по 2007 г. численность возрастала. Такие синхронные изменения численности свидетельствуют о превалирующем влиянии погодных условий на ЦП.

Численность особей в ЦП по годам меняется в 2,5-5 раз, коэффициент вариации численности особей в ЦП 1 составляет от 33 до 49 %. Существует прямая зависимость численности особей в ЦП от суммы годовых осадков (г=0,67, статистически не значимая) и среднесуточной температуры (г=0,94, статистически значимая). Во влажные и теплые годы общая численность

26

возрастает, в прохладные и засушливые годы - снижается.

Необходимо отметить большую стабильность онтогенетических спектров ЦП этого вида: несмотря на существенные колебания общей численности, соотношение возрастных групп в онтогенетических спектрах

900 800 700 600 500 400 300 200 100

-1*11 -LT12

-ЦПЗ

Рие. 10. Динамика численности особей в ЦП Cypripedtum guttatum в Башгосзаповеднике и на сопредельных территориях в 2000-2007 гг.

Примечание. По оси абсцисс - годы, по оси ординат - особи, шт.

С. guttatum остается стабильным — преобладают взрослые вегетативные особи. Проведенные мониторинговые исследования ЦП С. guttatum свидетельствуют, что они находятся в устойчивом состоянии.

Репродуктивная стратегия орхидей. Из видов орхидей со стеблекорневыми тубероидами репродуктивная стратегия наиболее подробно нами (Кривошеев и др., 2009; Суюндуков и др., 2009; Суюндуков, Кривошеев, 2014) исследована у Orchis militaris. Изучена фенология вида, ценотическое окружение, синдромы опыления, видовой состав посетителей и опылителей, плодоношение, семенная продуктивность и выполненность семян, реализация семян в природе.

Для вида выявлены высокие показатели репродуктивного успеха (табл. 4): плодообразование - 65-98 %, выполненность семян - 91 %, РСП особи (число выполненных семян в расчете на одну особь) - 384 450, РСП ЦП - 70100 млн. (Кривошеев и др., 2009, 2014; Суюндуков, Кривошеев, 2014). У О. militaris высокие репродуктивные показатели хорошо соотносятся с высокими демографическими характеристиками его ЦП. Очень важно, что одним из основных факторов достижения ЦП высоких демографических характеристик (табл. 2, глава 5), а для вида проявления свойств Л-стратегии (табл. 5, глава 5), выступали природные (затопление местообитаний полыми водами) и антропогенные (сенокошение, выпас) нарушения.

П.В. Куликов и Е.Г. Филиппов (2000) также считают, что для семенного возобновления корнеклубневых геофитов трибы Orchideae благоприятны или даже необходимы нарушенные местообитания, создающие свободное

27

пространство для семенного потомства и ограничивающие конкуренцию со стороны более активных компонентов.

Таблица 4

Некоторые репродуктивные и ценопопуляционные характеристики Orchis militaris, Cypripedium calceolus и С. guttatum на Южном Урале (2009-2013 гг.)

п/п Характеристики Orchis militaris СурНреНит са1сео!из С. цШШит

1 Плодообразование ЦП, % 65-98 0-88 (леса) 100 (долины рек) 5-9 (леса) 92 (долины рек)

2 Доля полноценных семян в выборке 1000 шт., % 91,0 83,3 68,0

3 Реальная семенная продуктивность (РСП) особи, шт. 384 450 4 228 5 255

4 РСП ЦП, шт. 70-100 млн. 120-380 тыс. 60-250 тыс.

5 Численность особей в ЦП, шт. 64-35000 (обычно тысячи) 5-226 (редко тыс.) 22-600 (обычно сотни)

6 Базовый онтогенетический спектр (¡:тпг:£) 34:28:18:20 5:12:44:39 5:27:54:15

Другие орхидеи со стеблекорневьми тубероидами (4 вида рода Бас1у1огЫга, Gymnadenia сопоряеа) в условиях Южного Урала также характеризуются высокими показателями репродуктивного успеха (Кривошеев, 2012; Суюндуков, Кривошеев, 2014). Так, плодообразование у £) гимоич/ в разные годы варьировало от 42 до 94 %, у £). тсаташ - 59-79 %, Gymnadenia сопор5ва - 83-89 %. Реальная семенная продуктивность этих видов высокая, даже минимальное значение этого показателя среди исследованных видов, выявленное у ОаМуЬгИ&а incarnata, составляет более 66 тыс. шт. на особь.

Несомненно, для самоподдержания ЦП орхидей со стеблекорневыми тубероидами важную роль играет урожай семян, который зависит также от числа цветущих и плодоносящих растений. Выше было показано (табл. 2, глава 5), что в ЦП большинства тубероидных орхидей высока доля генеративных особей.

Из корневищных орхидей нами (Суюндуков, 2002; Ишмуратова и др., 2005; Суюндуков, Кривошеев, 2014) исследована фенология, синдромы опыления, видовой состав посетителей и опылителей, плодоношение Cypripedium са1сео!ш и С. %р»аЫт. Эти виды характеризуются наибольшей вариабельностью по доле плодоносящих особей среди всех изученных орхидей (табл. 4). Плодообразование может варьировать от 0 до 100 %, причем его уровень явно зависит от местообитания популяции, то есть от доступности орхидей для опылителей. Различия в плодообразовании проявляются также между видами, если в Башгосзаповеднике у С. ПаШт оно стабильно низкое и составляет в различных ЦП от 5 до 9 %, то у С. са!сеоШ варьирует в широких

пределах, от 0 до 88 %. Реальная семенная продуктивность (в расчете на особь) и выполненность семян у этих видов на Южном Урале высокая, у С. calceolus составляет, соответственно, 4 228 шт. и 83,3 %, у С. guttatum - 5 255 шт. и 68,0 % (табл. 4).

У С. guttatum вклад ресурсов в половые репродуктивные процессы меньше: низкая доля цветущих особей, низкая доля плодообразования, выполненность семян не максимальная. Однако, у длиннокорневищного С. guttatum в природе реализуется вегетативный способ размножения, с глубоким омоложением до имматурного возрастного состояния.

По сравнению с длиннокорневищным С. guttatum, короткокорневищный С. calceolus вносит больший вклад ресурсов в половую репродукцию. Об этом, в частности, можно судить по базовому спектру его ЦП (5:12:44:39), который отличается от С. guttatum повышением доли генеративных особей более чем в 2 раза и большей долей молодых особей (/' и im) семенного происхождения, по большей численности особей в ЦП в благоприятных условиях. Также у С. calceolus, в целом, выше уровень плодообразования и РСП ЦП, больше доля качественных семян (83,3 % против 68,0 %). Связано это с тем, что, по сравнению с С. guttatum, интенсивность вегетативного размножения у С. calceolus ниже, процесс завоевания пространства идет медленнее. Короткокорневищный С. macranthon по некоторым репродуктивным характеристикам ближе к С. calceolus, чем к С. guttatum.

Аналогичные с видами рода Cypripedium закономерности по репродуктивным характеристикам выявлены также для длинно- и короткокорневищных видов рода Epipactis.

Таким образом, для орхидей со стеблекорневыми тубероидами, по сравнению с корневищными видами, характерны более высокие показатели репродуктивного успеха. Корневищные виды дифференцируются на 2 группы по способам самоподдержания своих ЦП. Короткокорневищные виды Cypripedium calceolus, С. macranthon, Epipactis atrorubens и E. helleborine вследствие меньшего потенциала вегетативного размножения, в большей степени, по сравнению с длиннокорневшцными видами родов, пытаются реализовать семенной способ размножения. Длиннокорневищные виды Cypripedium guttatum и Epipactis palustris в большей степени реализуют «малозатратный» вегетативный способ размножения.

Проявления стратегий жизни. Тип реализуемой редким видом растений эколого-фитоценотической стратегии оценивается на основании рассмотрения комплекса их свойств. Ниже предлагаем эколого-биологические характеристики орхидей для определения типов стратегии их жизни (табл. 5).

Таблица 5

Некоторые характеристики первичных типов стратегий жизни орхидей

п/п Признаки Конкурент Стресс-толерант Рудерал

1 Жизненные формы преимущественно корневищные виды корневищные виды и виды со стеблекорневыми тубероидами преимущественно виды со стеблекорневыми тубероидами

2 Показатели репродуктивного успеха меняются в зависимости от условий низкие высокие

3 Онтогенетическая стратегия защитно-стрессовая защитная стрессовая

4 Онтогенетическая тактика морфологических признаков репродуктивной сферы дивергентная, конвергентно-дивергентная дивергентная, конвергентная, смешанная конвергентная, дивергентно-конвергентная

5 Численность пенопопуляций относительно высокая низкая относительно высокая

6 Онтогенетические спектры пенопопуляций преимущественно полночленные, правосторонние преимущественно неполночпенные, правосторонние полночленные, правостронние и левосторонние

7 Способ самоподдержания пенопопуляций преимущественно вегетативный преимущественно вегетативный семенной

8 Антропотолерантность неустойчивые неустойчивые относительно устойчивые

По данным D. Frank, S. Klotz (1990), многие из исследованных нами орхидей, произрастающих и в Центральной Европе, характеризуются смешанным CSÄ-типом стратегии (из 20 видов 12 - относятся к СЖ-типу, по 7-ми видам данные отсутствуют). Лишь Cypripedium calceolus отнесен к конкурентам (табл. 6). На Южном Урале многие орхидеи также проявили свойства смешанных, или вторичных типов стратегий. Однако, здесь виды выявили разную степень проявления тех или иных составляющих типов стратегий, что, по-видимому, связано с произрастанием их в различных частях ареалов. На Южном Урале у орхидей выявлено наличие 4 типов стратегий жизни: CS, CSR, SR, S. Различия в типах стратегий жизни прослеживаются между видами разных жизненных форм: если у видов со стеблекорневыми тубероидами значительна доля видов с SR- и CÄR-типами стратегии, то у корневищных орхидей больше видов с CS- и ^-типами.

Местообитаниями тубероидных орхидей с CS/2-типом стратегии являются низкопродуктивные пойменные и водораздельные луга, низкопродуктивные низинные и торфяные болота, прибрежные галечники, подверженные к умеренным нарушениям. Тубероидные орхидеи с £7?-типом стратегии

Таблица 6

Типы стратегий жизни некоторых видов сем. Orchidaceae

п/п Виды Южный Урал Центральная Европа*

CS | CSR | SR I S CSR I С

Виды со стеблекорневъши тубероидами

1 Dactylorhiza incarnata + +

2 Dactylorhiza fuchsii + +

3 Dactylorhiza hebridensis + -

4 Dactylorhiza ochroleuca +

5 Dactylorhiza russovii + +

б Gymnadenia conopsea + +

7 Herminium monorchis + +

8 Neottianthe cucullata +

9 Orchis militaris + +

10 Orchis ustulata + +

11 Platanthera bifolia + +

Корневищные виды

12 Cypripedium calceolus + +

13 Cypripedium guttatum + -

14 Cypripedium macranthon + -

15 Cypripedium x ventricosum + - -

16 Epipactis atrorubens + +

17 Epipactis helleborine + +

18 Epipactis palustris + +

Виды с полициклическими побегами

19 Goodyera repens + +

20 Neottia nidus-avis + - -

Примечание. * - по данным D. Frank, S. Klotz (1990), прочерк — отсутствие данных.

произрастают в лесах различного типа, а также на лесных опушках, лугах и низинных болотах. Вид с 5-типом стратегии (Orchis ustulata) произрастает в луговых степях, на пойменных и суходольных лугах.

Корневищные виды с CS- и ¿'-типом стратегии произрастают на Южном Урале в лесах и относятся к лесной ценотической группе, вид с 57?-типом стратегии относится к опушечно-луговой и скальной ценотической группе. Виды с CSR-пшои стратегии приспособлены к произрастанию в опушечно-лесных и лугово-болотных растительных сообществах.

У корневищных орхидей, как и у тубероидных видов, в стратегиях жизни всегда присутствует ^-составляющая. Если многие тубероидные орхидеи в природе реализуют в большей степени Л-составляющую в стратегии жизни, то многие корневищные виды проявляют С-составляющую.

Глава 6. Антропотолерантность и проблемы охраны орхидей в РБ

Одной из причин редкости и выпадения орхидей из состава растительных сообществ является их слабая устойчивость к антропогенным воздействиям. В связи с этим при организации охранных мероприятий необходимо учитывать среди других биологических особенностей также и степень антропотолерантности растений. Необходимо также учесть, что одним из биологических критериев при оценке состояния редких видов является «отношение к человеку» (Стратегия ..., 2004).

Анализ и сопоставление показателей апофитизма орхидей с некоторыми их биологическими особенностями (жизненная форма, стратегии жизни, ценогруппа) позволили разделить виды на 2 группы: уязвимые виды и относительно устойчивые виды. Для уязвимых видов максимальные показатели апофитизма сообществ не превышали 25 %, у относительно устойчивых видов — превышали этот рубеж (Суюндуков, 20116).

1. Группа уязвимых видов. К уязвимым видам относятся: Cypripsdium calceolus, С. guttatum, С. macranthon, С. х ventricosum, Corallorhiza trifida, Goodyera repens, Listera cordata, Neottia nidus-avis, Neottianthe cucullata, Piatanthera bifolia (рис. 11).

Почти все виды этой группы относятся к лесной ценотической группе, лишь Piatanthera bifolia является опушечно-лесным, Corallorhiza trifida -болотно-лесным видом. По жизненной форме все уязвимые виды являются корневищными видами, только Piatanthera bifolia и Neottianthe cucullata относятся к видам со стеблекорневыми тубероидами. По системе Раменского-Грайма корневищные виды этой группы относятся к CS- (Cypripedium calceolus, С. guttatum, Goodyera repens) или Я-типу (Cypripedium macranthon, С. x ventricosum, Neottia nidus-avis) жизненной стратегии.

2. Группа относительно устойчивых видов. Относительно устойчивыми оказались: Dactylorhiza fuchsii, D. hebridensis, D. incarnata, Epipactis atrorubens, E. helleborine, E. palustris, Gymnadenia conopsea, Herminium monorchis, Orchis militaris, O. ustulata (рис. 11).

Эти виды по ценотической приуроченности относятся к опушечно-луговой, болотно-луговой или лугово-болотной группам. Лишь Epipactis helleborine относится к опушечно-лесной, Dactylorhiza fuchsii - болотно-лесной ценотической группе. По жизненной форме относительно устойчивые виды относятся к видам со стеблекорневыми тубероидами, только виды рода Epipactis (Epipactis palustris, Е. helleborine, Е. atrorubens) являются корневищными видами. По типу жизненных стратегий виды этой группы относятся к CSR (Dactylorhiza hebridensis, D. incarnata, Epipactis helleborine, E. palustris, Gymnadenia conopsea, Orchis militaris) или SR (Dactylorhiza fuchsii, Herminium monorchis, Epipactis atrorubens) типам. Лишь Orchis ustulata относится к стресс-толерантам.

-1-► РШатЬега Ы/оНа (6-23%)

-1-► Яеопт&есисийа/о (9 - 25%)

«И—► Шепкогйю(18-23%)

-► ХеоМа ли/щ-аот (10-20%)

-воодуега прею (6 -17%)

СурпреЛшт х V■епМаат (14 -16%)

4—|-► СурпреЛит тасгшкоп (13 - 20%)

^-► СурпреЛит ^НаШт (9 -17%)

-1-► СурпреНит сакео!ш (10 - 23%)

—|-► СогаИогНз! (л/Иа (10 - 23%)

20 25 30 До.тя антропотолерантных видов в сообществах, %

4-1-* ОгЛЬ и51и1а1а (13 - 30%)

4-1-^ Неппшам тологсйи (11 - 34%)

^ |-к Суш/ш&ш сспорха (11-31%)

4-1-► Ер1рааира1ш1т(22-3&%)

4-1-► Ерфас!й кеЫоппе (11 - 47%)

^-1-► Ер1расИ$аиотЬт( 6-33%)

4-)-► (МЛ! тЙПага (25 -33%)

4-(—* БасЫогЬса ЬеЬп<1егт$ (26 - 32%)

^-1-► ВаОуЫш /иски (14 - 30%)

4-1-► ОафЬА'ва театра (24 - 40%)

Н-I-11111111111-1-►

д 20 25 30 Д<м* акгропотолсравтаых видов в сообщества*, %

Рис. 11. Пределы устойчивости к комплексному антропогенному воздействию видов сем. ОгсЫс1асеае на Южном Урале. В верхней части рис. - уязвимые виды, в нижней - относительно устойчивые.

Примечание. Стрелки показывают минимальные и максимальные значения антропотолерантности орхидей, вертикальные линии - их средние значения.

Предложенный метод оценки антропотолерантности может быть использован при разработке мер охраны популяций угрожаемых видов растений, а также при определении природоохранной значимости растительных сообществ и оптимизации режима их использования.

Оценка состояния ЦП некоторых видов орхидных и эффективность охраны. На репрезентативном материале по организменным и популяционным признакам проведена оценка состояния ЦП СурпресИит са1сео1ш, С. рлПМит, Ер\расй$ ИеНеЬоппе на территории БГПЗ и на сопредельных с ним территориях. В связи с проведением таких исследований в одинаковых ландшафтно-климатических условиях, местообитания ЦП отличались в основном только по наличию и степени влияния антропогенных воздействий. В результате выявлено, что режим заповедования благоприятно сказывается на состоянии ЦП, независимо от устойчивости орхидей к нарушениям.

Проблемы охраны орхидей в РБ. Из 37 таксонов, произрастающих на территории РБ, 15 (40,5 %) включены в Красную книгу РФ (2008). Из них с

категорией редкости I (по МСОП) - 1 вид (Gymnadenia odoratissimd), II - 4 вида (Epipogium aphyllum, Liparis loeselii, Ophrys insectifera, Orchis ustulata), с категорией III - 10 видов (Cypripedium calceolus, С. macranthon, Cephalanihera rubra, C. longifolia, Calypso bulbosa, Dactylorhiza russowii, Neottianthe cucullata, Orchis mascula, O. militaris и один межвидовой гибрид Cypripedium x ventricosum).

В Красную книгу РБ (2011) включены 30 таксонов (81,1 %). Четыре вида: Epipactis helleborine, Neottia nidus-avis, Platanthera bifolia, Dactylorhiza incamata не включены в Красную книгу РБ (2011) из-за высокой встречаемости на территории республики. В соответствии со «Стратегией сохранения ...» (2004), все виды орхидных Южного Урала попадают в группу «естественно редких видов, потенциально уязвимых в силу своих биологических особенностей». На наш взгляд, все таксоны семейства орхидных РБ должны охраняться законодательно и полноценно должны быть включены в Красную книгу республики.

Наиболее редкими орхидеями РБ, известными с единичных или немногих местонахождений, являются: Calypso bulbosa (11 местонахождений), Cephalanthera longifolia (2), Cypripedium x ventricosum (10), Dactylorhiza x kemeriorum (1), D. ochroleuca (7), D. russowii (5), Epipogium aphyllum (5), Gymnadenia odoratissima (3), Malaxis monophyllos (6), Ophrys insectifera (4), Spiranthes amoena (4). Все эти виды в пределах Южного Урала находятся на краю своих ареалов и их популяции обычно характеризуются низкой численностью.

При разработке мероприятий по охране редких и исчезающих видов очень важным является выявление стратегий жизни видов, как показатель, интегрирующий все их биологические особенности. В связи с тем, что каждая орхидея характеризуется определенной стратегией жизни, виды по-разному реагируют на стресс и нарушения, в том числе и антропогенные. Наиболее уязвимыми к антропогенным воздействиям являются корневищные виды с S-или СГ-типами жизненных стратегий (табл. 6, глава 5). Дня этих видов любые антропогенные воздействия противопоказаны. Наиболее эффективной формой охраны отмеченных видов является охрана на ООПТ.

Относительно устойчивыми являются тубероидные виды с CSR- или SR-типами стратегий, а также корневищные виды рода Epipactis. (табл. 6, глава 5). Чтобы обеспечить устойчивое существование этих видов в природных экосистемах, необходимо принимать во внимание наличие Ä-составляющей в стратегии их жизни.

В настоящее время на территории РБ функционируют 225 ООПТ различных категорий (Реестр ..., 2010). Наиболее надежно редкие виды охраняются в государственных заповедниках, а также в национальных и природных парках. На ООПТ высокого ранга (заповедники, национальные парки) не охраняются 13 видов, все из которых включены в Красную книгу РБ (2011). Особое внимание из этой группы следует уделять 7 видам, включенным в Красную книгу РФ (2008): Cephalanthera longifolia (категория редкости 3),

Cypripedium x ventricosum (3), Dactylorhiza russowii (3), Gymnadenia odoratissima (1), Liparis loeselii (2), Ophrys insectifera (2), Orchis militaris (3). Многие местонахождения отмеченных 13 видов в республике охраняются на ООПТ низкого ранга, в основном в памятниках природы, редко в ботанических заказниках или природных парках (Реестр ..., 2010; Красная книга РБ, 2011). Очевидно, для осуществления действенной охраны отмеченных видов, многие из которых являются редкими не только для Урала, но и для РФ, необходимо повысить статус существующих ООПТ. В частности, в качестве таковых следует рассматривать памятники природы регионального значения, учрежденные в 2005 г. на территории Месягутовской лесостепи: «Аркауловское болото», «Лагеревское болото», «Каракулевское болото».

Особо охраняемые природные территории РБ, в первую очередь, заповедники, национальные и природные парки выполняют важную, даже исключительную роль по охране орхидей в естественных условиях. В них, по сравнению с сопредельными неохраняемыми территориями, число местонахождений орхидей больше, состояние ЦП, в целом, лучше. Для осуществления действенной охраны видов орхидей необходимо повысить статус некоторых существующих ООПТ и продолжить работы по их дальнейшему развитию и совершенствованию. Мы предлагаем расширить сеть существующих ООПТ республики наиболее перспективными территориями в плане охраны орхидей, не вошедшими в Реестр ООПТ РБ (2010) (табл. 7).

Таблица 7

Перспективные особо охраняемые природные территории для охраны орхидей в Республике Башкортостан

Местонахождение Предложенный статус Виды орхидных Примечание

1 2 3 4

Учалинский р-н, близ с. Кирябинское заповедная зона природного парка «Иремель» Corallorhiza trífida, Cypripedium calceolus, С. guttatum, Dactylorhiza fuchsii, Goodyera repens, Listera cordata, L. ovata, Platanthera bifolia Предложен нами (Суюндуков, 2002), затем С.А. Мамаевым с соавт. (2004). Уникальное местонахождение по численности особей в ЦП Cypripedium calceolus, Listera ovata

Учалинский р-н, близ с. Учалы памятник природы Cypripedium calceolus, Epipactis helleborine, Goodyera repens, Málaxis monophyllos, Platanthera bifolia Предложен нами (Суюндуков, 2002), затем С.А. Мамаевым с соавт. (2004)

продолжение табл. 7

1 2 3 4

Бурзянский р-н, близ с. Галиакберово, приграничные территории заповедника «Шульган-Таш» включить территории в заповедник «Шульган-Таш» в качестве буферной зоны Cypripedium calceolus, С. guttatum, С. macranthon, С. х ventricosum, Dactylorhiza hebridensis, Gymnadenia conopsea, Piatanthera bifolia В случае реализации станет единственной ООПТ в республике, где в одном пункте охраняется все 4 таксона рода Сурпреёшт и единственный заповедник в республике, где охраняется С. х уе/йпсопш

Абзелиловский р-н, близ д. Рахметово памятник природы Dactylorhiza incarnata, Epipactis helleborine, E. palustris, Gymnadenia conopsea, Herminiitm monorchis, Liparis loeselii, Listera ovata, Piatanthera bifolia, Spiranthes amoena Предложен С.А. Мамаевым с соавт. (2004)

Абзелиловский р-н, близ д. Муракаево памятник природы Coelogiossum viride, Cypripedium macranthon, Gymnadenia conopsea, Dactylorhiza incarnata, D. ochroleuca, D. russowii, Epipactis palustris, Herminium monorchis Предложен нами (Суюндуков, 20086)

ВЫВОДЫ

1. На территории Республики Башкортостан известно 37 видов и межвидовых гибридов сем. Orchidaceae, относящихся к 21 роду. Они относятся к 13 типам жизненных форм, объединенных в 4 группы. Самыми многочисленными являются 2 группы: орхидные со стеблекорневыми тубероидами и корневищные орхидные. Орхидеи Южного Урала характеризуются широкими ареалами, относятся к евразиатским, голарктическим, евросибирским и прочим типам. Наибольшее число видов и местонахождений орхидей в РБ характерно для территорий бореально-лесной и лесостепной зон с относительно высоким коэффициентом увлажнения, со слабой и средней силы антропогенной нагрузкой.

2. Многие виды орхидных, будучи мезофитами или ксеромезофитами, являются индикаторами свежих, преимущественно средневлажных почв. На почвах от влажных до сырых растут Dactylorhiza ochroleuca, Epipactis palustris и Herminium monorchis, относящиеся к гигрофитам или мезогигрофитам. Большинство орхидных произрастает в широком диапазоне кислотности почвы,

от умеренно кислых до слабощелочных. Орхидеи не требовательны к богатству почвы минеральным азотом: преобладают виды, занимающие в среднем промежуточную ступень шкалы Элленберга - между бедными и умеренно богатыми почвами. Анализ потенциальных и реализованных экологических валентностей видов показал, что для большинства орхидей Южного Урала основными лимитирующими факторами являются почвенные: увлажнение и солевой режим.

3. На Южном Урале орхидеи выявлены в сообществах 9 классов растительности. Наибольшим флористическим богатством орхидей характеризуются лесные сообщества классов Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Koroljuk et Latchinsky 1991 и Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939, насчитывающие, соответственно, 14 и 13 таксонов. В лесных сообществах с богатыми почвами класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 число видов орхидей (В видов) снижается. В травяных растительных сообществах число видов орхидей снижается на градиенте уменьшения влажности субстрата: от 9 видов в сообществах классов Molinio-Arrhenatheretea R.Tx. 1937 em. R.Tx. 1970 и Scheuchzerio-Caricetea fuscae R.Tx. 1937, до 4 видов в сообществах класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943.

4. В условиях Южного Урала виды орхидных проявили относительно высокую эндогенную, индивидуальную и межпопуляционнуто изменчивости морфологических признаков. На градиенте ухудшения условий роста у орхидей со стеблекорневыми тубероидами параметры генеративной сферы - длина соцветия и число цветков в соцветии уменьшаются незначительно. Изменчивость этих признаков характеризуется, преимущественно, конвергентной или дивергентно-конвергентной тактикой. Все это способствует стабилизации (гарантированности) семенного размножения в условиях стресса. У корневищных видов со смешанным семенным и вегетативным способами размножения значительное уменьшение параметров длины соцветия и числа цветков в соцветии при нарастании стресса сопряжено с возрастанием вариабельности этих признаков (проявление дивергентной онтогенетической тактики). В крайне неблагоприятных эколого-фитоценотических условиях у корневищных видов может наблюдаться прекращение цветения особей.

5. Показатели репродуктивного успеха - плодообразование, выполненность семян, реальная семенная продуктивность, урожай семян - у орхидных со стеблекорневыми тубероидами высокие. У корневищных видов показатели репродуктивного успеха относительно низкие. У короткокорневищных видов (Cypripedium calceolus, С. macranthon, Epipactis atrorubens и E. helleborine) показатели репродуктивного успеха, в целом, выше, чем у длиннокорневищных видов этих родов (Cypripedium guttatum, Epipactis palustris). В репродуктивной стратегии орхидей наблюдается стабилизация и поддержание в условиях стресса преимущественного способа размножения.

6. На Южном Урале у орхидей выявлено наличие 4 типов стратегий жизни: CS, CSR, SR, S. Различия в типах стратегий жизни прослеживаются между видами разных жизненных форм: у видов со стеблекорневыми

тубероидами высокая доля видов с SR- и С£й-типами стратепш, у корневищных орхидей больше видов с S- и СУ-типами.

7. Выявлена зависимость характера морфогенетических реакций на воздействие стрессирующих факторов от типа стратегии жизни вида. Виды с защитной онтогенетической стратегией (Neottia nidus-avis) или с выраженной защитной составляющей в комбинированной стрессово-защитной онтогенетической стратеши (Goodyera repens, Dactylorhiza fuchsii, Orchis ustulata) проявляют, преимущественно, стресс-толерантную жизненную стратегию. Выраженная стрессовая компонента в комбинированной стрессово-защитной онтогенетической стратегии выявлена для антропотолерантных видов (Dactylorhiza incarnata, Epipactis helleborine, E. palustris), способных произрастать и во вторичных фитоценозах. Стрессовая онтогенетическая стратегия выявлена для орхидей со стеблекорневыми тубероидами, проявляющих, преимущественно, ^-составляющую в стратегии жизни: Orchis militaris, Piatanthera bifolia, Gymnadenia conopsea, Herminium monorchis. Защитно-стрессовая онтогенетическая стратегия характерна для видов преимущественно с конкурентной стратегией - Cypripedium calceolus и С. guttatum.

8. На Южном Урале ценопопуляции исследованных видов в большинстве случаев являются малочисленными, насчитывающими обычно десятки, редко сотни особей. Размножающиеся семенами виды со стеблекорневыми тубероидами Dactylorhiza incarnata, D.hebridensis, Orchis militaris и длиннокорневищные виды Epipactis palustris, Listera ovata, Cypripedium guttatum а также короткокорневищный С. calceolus с преобладанием вегетативного размножения в благоприятных условиях могут образовать крупные ЦП, достигающие в численности сотен или тысяч особей. Онтогенетические спектры ЦП большинства орхидей со стеблекорневыми тубероидами полночленные, правосторонние или левосторонние, у корневищных видов - правосторонние, часто неполночленные.

9. Наиболее уязвимыми к антропогенным воздействиям являются корневищные виды с S- и С^-типами жизненных стратегий: виды рода Cypripedium, Goodyera repens, Neottia nidus-avis. Наиболее эффективной формой охраны отмеченных видов является охрана на ООПТ со снятием всех антропогенных нагрузок. Относительно устойчивыми к антропогенным воздействиям являются тубероидные виды с CSR- и SÄ-типами стратегий: Dactylorhiza fuchsii, D. hebridensis, D. incarnata, Gymnadenia conopsea, Herminium monorchis, Orchis militaris, а также корневищные виды рода Epipactis: Е. atrorubens, Е. helleborine, Е. palustris. Устойчивое существование этих видов в природных экосистемах возможно при реализации в ЦП R-составляющей в стратегии их жизни, что возможно при слабых (иногда умеренных) нарушениях.

10. Все таксоны сем. Orchidaceae РБ должны охраняться законодательно и должны быть включены в Красную книгу республики. Для осуществления действенной охраны видов орхидей необходимо продолжить работы по

дальнейшему развитию и совершенствованию сети ООГТТ республики. При выборе объектов охраны, методов и способов охраны должен реализовываться популяционный подход с учетом стратегического потенциала видов.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

Коллективные монографии:

1. Ишмуратова М.М., Набиуллин М.И., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р. Орхидеи Башкирского заповедника и сопредельных территорий. Уфа: АН РБ.Гилем, 2010. 176 с.

Статьи в журналах, из перечня научных изданий, рекомендованных ВАК МОН РФ

2. Ишмуратова М. М., Суюндуков И. В., Ишбирдин А. Р., Жирнова Т. В. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 1. Виды со стеблекорневыми тубероидами // Раст. ресурсы. 2003. Т. 39, вып. 2. С. 1-17.

3. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р., Жирнова Т.В., Набиуллин М.И. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 2. Корневищные виды // Раст. ресурсы. 2003. Т. 39, вып. 2. С. 18-37.

4. Ишмуратова М. М., Суюндуков И. В., Ишбирдин А. Р. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 3. Корнеотпрысковые виды // Раст. ресурсы. 2003. Т. 39, вып. 2. С. 38-41.

5. Ишбирдин А.Р., Суюндуков И.В., Ишмуратова М.М., Ильина И.В. Новые местонахождения редких видов флоры Республики Башкортостан. // Бот. журнал. 2005 Т. 90. №7. С. 1116-1119.

6. Ишмуратова М.М., Жирнова Т.В., Ишбирдин А.Р., Суюндуков И.В., Магафуров A.M. Антэкология, фенология и консорты Cypripedium calceolus L. и Cypripedium guttatum Sw. на Южном Урале // Бюлл. МОИП. Отд.биол. 2005. Т.ПО.Вып.6. С.40-46.

7. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р. Состояние и вопросы охраны орхидей в Республике Башкортостан // Вестник Тверского гос. ун-та (серия Биология и экология). 2007. № 7. Вып. 3. С. 175-178.

8. Суюндуков И.В. Некоторые особенности биологии Herminium monorchis (Orchidaceae) на Южном Урале. // Вестник Тверского гос. ун-та (серия Биология и экология). 2007. № 8. Вып.4. С.137-141.

9. Кривошеев М.М., Суюндуков И.В., Шамигулова A.C. Некоторые особенности репродуктивной биологии Orchis militaris L. на Южном Урале // Вестник Оренбургского гос. ун-та. 2009. № 6 (100). С. 168-171.

10. Шамигулова A.C., Суюндуков И.В. Динамика ценопопуляций Orchis militaris L. в степном Зауралье Республики Башкортостан // Вестник

Оренбургского гос. ун-та 2009. № 6 (100). С. 421-424.

11. Суюндуков И.В., Шамигулова A.C., Ишмуратова М.М., Ишбирдин

A.Р. Эколого-фитоценотические и демографические характеристики ценопопуляций Orchis militaris L. на Южном Урале // Бюлл. МОИП. Отд.биол. 2009. Т. 114, вып.5. С. 30-35.

12. Суюндуков И.В. Флористические находки редких видов орхидных (Orchidaceae) в Республике Башкортостан // Бюлл. МОИП. Отд.биол. 2009. Вып.6. С. 69-70.

13. Суюндуков И.В. Экологические характеристики некоторых видов орхидных в Республике Башкортостан II Вестник Оренбургского гос. ун-та. 2009. №10. С. 180-182.

14. Суюндуков И.В. Распространение и демографические характеристики ценопопуляций Cypripedium calceolus L. в Республике Башкортостан // Вестник Оренбургского гос. ун-та. 2009. № 10. С. 183-184.

15. Суюндуков И.В. Устойчивость некоторых видов семейства Orchidaceae к антропогенным воздействиям на Южном Урале // Известия Самарского научного центра Российской Академии наук. Том 13, N° 5 (3), 2011. С. 108-112.

16. Суюндуков И.В., Кривошеев М.М. Репродуктивные стратегии орхидных (Orchidaceae Juss.) на Южном Урале // Фундаментальные исследования. 2014. № 5. С. 79-83.

Публикации в других изданиях

17. Суюндуков И. В., Суходолова И. В., Ишмуратова М. М., Жирнова Т.

B. Сравнительный анализ состояния ценопопуляций Platanthera bifolia (L.) Rich. на заповедных и иных территориях // Итоги биологических исследований Башгосуниверситета 2000 г. Вып. 6. Уфа, 2001. С. 102-104.

18. Суюндуков И.В., Суходолова И. В., Набиуллин М. И., Магафуров A.M. Демографические характеристики ценопопуляций некоторых видов семейства Orchidaceae на Южном Урале // Труды Сибайского Института Башкирского государственного университета. Сибай, 2001. С. 143-151.

19. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Жирнова Т.В., Магафуров A.M. Антэкология и консорты Cypripedium calceolus L. II Итоги биологических исследований Башгосуниверситета 2001 г. Вып. 7. Уфа, 2003. С.181-182.

20.Ишмуратова М.М., Ишбирдин А.Р., Суюндуков И.В. Использование показателя гемеробии для оценки уязвимости некоторых видов орхидей Южного Урала и устойчивости растительных сообществ (Материалы международной научной конференции «Охрана и культивирование орхидей», 6-8 октября 2003 г, Харьков) // Биол. вестник. 2003. Т.7, № 1-2, С. 33-35.

21. Суюндуков И.В., Каипов Ф.З. Онтогенетические тактики и стратегия Neottia nidus-avis на Южном Урале // Методы популяционной биологии. Сборник материалов докладов VII Всероссийского популяционного семинара (16-21 февраля 2004 г.). Сыктывкар, 2004. С.207-208.

22. Ишкинина P.M., Суюндуков И.В. Некоторые характеристики

ценопопуляций любки двулистной на охраняемых и неохраняемых территориях Южного Урала // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. (Сборник материалов Всероссийской научной конференции). Йошкар-Ола, 2004. С. 215216.

23. Кумушбаева JI.P., Суюндуков И.В. Механизмы устойчивости ценопопуляций Goodyera repens (L.) в Башкирском государственном природном заповеднике // Популяции в пространстве и времени. Сборник материалов VIII Всероссийского популяционного семинара (Н.Новгород, 11-15 апреля 2005 г.). Н.Новгород, 2005. С.188-189.

24. Суюндуков И.В., Ишмуратова М.М. Зависимость зоны базового спектра ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae от диапазона экологических условий обитания // Популяции в пространстве и времени. Сборник материалов VIII Всероссийского популяционного семинара (Н.Новгород, 11-15 апреля 2005 г.). Н.Новгород, 2005. С. 408-409.

25. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р. К вопросу изученности орхидей флоры Башкортостана // Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона: Материалы конф., посвящ. 75-летию Башкирского гос. природ, заповедника (сент. 2005 г.). Уфа, 2005. С. 80-87.

26. Суюндуков И.В. Численность популяций некоторых видов сем. Orchidaceae на градиенте ухудшения условий роста // Особь и популяция -стратегии жизни. Сб. материалов IX Всероссийского популяционного семинара. (Уфа, 2-6 октября 2006 года). Уфа, 2006. 4.1. С.230-233.

27. Суюндуков И.В. Вопросы охраны видов сем. Orchidaceae на территории Республики Башкортостан. // Проблемы Красных книг регионов России: Материалы межрегион, науч.-практ.конф. (30 ноября - 1 декабря 2006 г., Пермь) Пермь, 2006. С.186-189.

28. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Муллабаева Э.З., Ильина И.В., Барышникова Н.И. О состоянии и перспективах изучения редких видов Республики Башкортостан. // Проблемы Красных книг регионов России: Материалы межрегион, науч.-практ.конф. (30 ноября - 1 декабря 2006 г., Пермь) Пермь, 2006. С.142-144.

29. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р. Орхидеи в Башкортостане: состояние и вопросы охраны. // Вестник Академии наук РБ. 2006. Том 11. №2. С. 18-23.

30. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Набиулллин М.И. Об изучении орхидей Башкирского заповедника // Изучение заповедной природы Южного Урала: Сб. науч. трудов. Вып. 2. Уфа, 2006. С. 117-122.

31. Суюндуков И.В., Сабитова A.C. Стратегии жизни Orchis militaris L. (Orchidaceae) на Южном Урале. Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы III Всероссийской научной конференции // Map. гос. ун-т. Йошкар-Ола; Пушино, 2008. С. 376-377.

32. Суюндуков И.В., Сафиуллина А.Р. Фитоценотическая приуроченность Herminium monorchis (L.) R.Br. (Orchidaceae) на Южном Урале // Труды

Института биоресурсов и прикладной экологии (Мат-лы IV международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий»), Оренбург, 2008. С.110-112.

33. Суюндуков И.В. Направления и некоторые результаты исследований орхидей на Южном Урале. Значения та перспективи стацюнарних дослщжень для збереження бюр1зноманптя / Матер1али м1жнародно'1 науково!" конференций присвячено! 50-р1ччю функцюнування високопрного бюлопчного стацюнару «Пожижевсыса» (Льв^в-Пожижевська, 23-27 вересня 2008 р.). Львiв, 2008. С.395-396.

34. Суюндуков И.В. Об уникальном местонахождении видов рода Cypripedium L. на Южном Урале. Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Сб. материалов VI Всероссийской научно-практической конференции с международным участием в 2 частях. Часть 1 (г.Киров, 25-27 ноября 2008 г.). Киров, 2008. С.92-93.

35. Суюндуков И.В., Сабитова A.C., Кривошеев М.М., Назаргулова P.P. Orchis militaris L. (Orchidaceae) на Южном Урале // Современное состояние и пути развития популяционной биологии: Материалы X Всероссийского популяционного семинара (г. Ижевск, 17-22 ноября 2008 г.) Ижевск, 2008. С. 194-196.

36. Суюндуков И.В. Орхидные памятника природы «гора Куркак». Биологическое разнообразие, спелеологические объекты и историко-культурное наследие охраняемых природных территорий Республики Башкортостан: Сборник научных трудов. Вып. 3 / Под ред. Б.М. Миркина, Н.М. Сайфуллиной. Уфа, 2008. С. 99-104.

37. Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Некоторые результаты разработки стратегии охраны редких видов орхидей Республики Башкортостан // Башкирский экологический вестник. 2009. № 2. С. 44-48.

38. Суюндуков И.В. Распространение и численность ценопопуляций видов рода Cypripedium в Республике Башкортостан // Ботанические исследования на Урале: материалы межрегиональной конференции (г. Пермь, 10-12 ноября 2009 г.) Пермь, 2009. С. 333-335.

39. Суюндуков И.В. Экологический и ценотический спектры семейства Orchidaceae в Республике Башкортостан // Устойчивое развитие территорий: теория и практика: Материалы Всероссийской научно-практической конференции (12 ноября 2009 г.). Уфа, 2009. 223-225.

40. Суюндуков И.В., Кривошеев М.М. Арахниды на орхидеях Южного Урала // VII Зыряновские чтения: Мат-лы Всероссийской научно-практической конференции (Курган, 10-11 декабря 2009 г.). Курган, 2009. С. 245-246.

41. Суюндуков И.В. Численность ценопопуляций некоторых корневищных орхидей в Республике Башкортостан // Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия на охраняемых и иных территориях: Мат-лы Всероссийской научно-практической конференции (март 2010 года). Уфа, 2010. С. 164-169.

42. Суюндуков И.В., Мараканова Л.И., Кривошеев М.М. Численность

ценопопуляций видов рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (Orchidaceae) на Южном Урале // Охраняемые природные территории - основа экологической устойчивоста региона: Мат-лы научно-практической конференции, посвященной 80-летию Башкирского государственного природного заповедника. Уфа, 2010. С. 141-147.

43. Суюндуков И.В. Онтогенетические тактики и стратегии, антропотолерантность видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Охрана и культивирование орхидей. Материалы IX Международной конференции (26-30 сентября 2011 г.). М., 2011. С.379-384.

44. Суюндуков И.В. Шамигулова A.C. Влияние экотопических и погодных условий на жизненность особей Orchis militaris L. в степной зоне Башкирского Зауралья. Охрана и культивирование орхидей. Материалы IX Международной конференции (26-30 сентября 2011 г.). М., 2011. С.385-387.

45. Суюндуков И.В. Разные типы онтогенетических тактик как одно из проявлений стратегий жизни растений. Популяционная экология растений: современное состояние, точки роста: материалы Международного интернет-симпозиума. Сумы, 2011. С. 88-90.

46. Суюндуков И.В., Ишмуратова М.М. Орхидные заповедников Республики Башкортостан: ботанико-географический анализ, распространение, охрана, мониторинг. Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования: материалы IV Всерос. научно-практ. конф. с международным участием. Нижний Тагил, 26-29 марта 2012 г. Ч. 2. Нижний Тагил, 2012. С. 190-198.

47. Суюндуков И.В. Ценогруппы и высшие синтаксоны растительных сообществ видов семейства Orchidaceae Южного Урала // Вестник СИ БашГУ: периодический научный журнал. Вып. 1. Сибай, 2013. С. 10-12.

СУЮНДУКОВ ИЛЬГИЗ ВАРИСОВИЧ

СТРАТЕГИИ ЖИЗНИ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ СЕМ. ОИСНГОАСЕАЕ (.ТОБв.) И ВОПРОСЫ ОХРАНЫ ОРХИДЕЙ НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Подписано в печать 15.09.2014 г. Формат 60x84/16. Усл. п.л. 2,0 Тираж 130 экз. Заказ №1164.

Издательство ГУПРБ «Сибайская городская типография» 453830, РБ, ул. З.Валиди, 22. тел.: (34775) 2-55-22