Особенности популяционной биологии некоторых видов орхидных в разных типах фитоценозов

Железная, Екатерина Львовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности популяционной биологии некоторых видов орхидных в разных типах фитоценозов
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Особенности популяционной биологии некоторых видов орхидных в разных типах фитоценозов"

На правах рукописи

Железная Екатерина Львовна

Особенности популяционной биологии некоторых видов орхидных в разных типах фитоценозов (на примере Московской и Брянской областей)

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□□3460436

Москва - 2008

003460436

Работа выполнена в Учебном центре Почвоведения, экологии и природопользования Пущинского государственного университета

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Паленова Мария Михайловна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Шорина Нина Ивановна

кандидат биологических наук Короткое Владимир Николаевич

Ведущая организация: Главный ботанический сад

им. Н.В. Цицняа РАН

Защита состоится 2 марта 2009 года в 15 часов 00 минут на заседании диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164 Москва, ул. Кибальчича, д.6, корп.5, ауд.304.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992 Москва, ул. Малая Пироговская, д.1.

Автореферат разослан «_» января 2009 г.

Ученый се1фетарь Диссертационного совета

С.П.Шаталова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Из 136 произрастающих на территории России видов орхидных, 66 включены в Перечень объектов растительного мира, занесенных в Красную книгу Российской Федерации (2005). Для понимания механизма устойчивости популяций редких видов орхидных, необходимо доскональное исследование их жизни в растительных сообществах. К настоящему времени накоплен значительный материал по онтогенезу, структуре, динамике популяций орхидных в разных точках ареала (Денисова, Вахрамеева, 1978; Татаренко, 1996; Вахрамеева и др., 1997а; Kuli, 1995, 1999; Пучнина, 1999; Вахрамеева, 2000; Vinogradova, Andronova, 2002; Блинова, 2003; Ишмуратова и др., 2003; Полякова, Швецов, 2007 и др.). Однако в существующих работах недостаточно полно отражены особенности онтогенеза, популяционной биологии и динамики популяций орхидных на разных стадиях сукцессии фитоценозов. В связи с этим, цель работы - выявить особенности популяционной биологии и динамики популяций некоторых видов сем. Orchidaceae в фитоценозах разных типов. Задачи:

1. Определить особенности онтогенеза исследуемых видов орхидных в хвойных лесах и на лугах Московской и Брянской областей.

2. Выявить общие и специфические черты онтогенетической структуры и способов самоподдержания ценопопуляций исследуемых видов орхидных в хвойных, хвойно-широколиственных, хвойно-мелколиственных и мелколиственных лесах; на низинных болотах и лугах Московской и Брянской областей.

3. Проанализировать изменение онтогенетической структуры и экологической плотности ценопопуляционных локусов исследуемых видов орхидных в ходе сукцессий.

4. Охарактеризовать погодичную динамику ценопопуляций исследуемых видов орхидных.

Научная новизна.

1. Впервые у вегетативно-подвижных корневищных видов (Cypripedium calceolus и Epipactis palustris) подробно описаны ювенильные, имматурные и виргинильные растения разного происхождения, в том числе, образующиеся в результате вегетативного размножения генеративных растений, которое сопровождается омоложением дочерних особей.

2. Получены новые данные о статистически достоверной изменчивости морфометрических показателей изученных видов орхидных в разных экологических и фитоценотических условиях.

3. Установлено, что в большинстве изученных фитоценозов самоподдержание популяций корневищных видов С. calceolus и Е. palustris осуществляете

вегетативным путем, в результате чего в онтогенетических спектрах этих популяций преобладают виргинилыше и генеративные растения. Отмечено, что только в сфагновых сосняках в популяциях С. calceolus сочетаются вегетативный и семенной способы самоподдержания. Здесь наряду со значительным участием генеративных и виргинильных, велика доля ювенильных растений.

4. Впервые показаны изменения ценопопуляционных локусов орхидных при зарастании древесной растительностью разреженных лесов (хвойных и мелколиственных) и лугов, а также при задернении лугов. Таким образом, в ходе сукцессий, полночленные онтогенетические спектры орхидных превращаются в прерывистые и фрагментарные, а экологическая плотность снижается.

5. Выявлен флуктуационный тип динамики зрелых нормальных популяций С. calceolus и Е. palustris в хвойных лесах Московской области в ходе наблюдений на постоянных площадях за маркированными растениями. У С. calceolus он проявляется в периодичности волн возобновления и перехода растений в состояние вторичного покоя, у Е. palustris - только в переходе в состояние вторичного покоя. Устойчивое состояние популяций С. calceolus достигается за счет сочетания двухгодичных циклов колебания численности виргинильных растений и динамики волн семенного возобновления, а также благодаря асинхронному развитию локусов.

6. Описан сукцессивный тип динамики молодых нормальных и регрессивных популяций Е. palustris и Dactylorhiza incarnata на зарастающих лугах Московской области.

Практическая значимость работы:

Результаты исследований используются при составлении документов-обоснований для создания заказника в Талдомском районе Московской области и для сборника материалов по ведению Красной книги Брянской области (2005), а также при проведении экскурсий в Государственном биологическом музее им. К.А.Тимирязева. Данные по динамике ценопопуляций и изменению структуры и плотности ценопопуляционных локусов в ходе сукцессий в фитоценозах, могут быть использованы для охраны орхидных и в курсах лекций по популяционной биологии. Материалы, полученные при выполнении работы, использованы для передвижной фотовыставки «Орхидеи России» и выставки «Жизнь растения во времени и пространстве (по трудам Т.А.Работнова и А.А.Уранова)» в Государственном биологическом музее им. К.А.Тимирязева.

Апробация работы:

Основные положения работы доложены на семинарах УЦ почвоведения, экологии и природопользования Пущ.ГУ в 2001-08 г.г и Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН в 2006 г.; на 7-ой и 8-ой Пущине кой

школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2003, 2004), на международной конференции «Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы» (Сыктывкар, 2003); на 7-ой и 8-ой международной научной конференции «Охрана и культивирование орхидей» (Украина, Харьков, 2003, Тверь, 2007); на I и II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004, 2006); на 4-ом международном совещании по динамике популяций орхидных (Тверь, 2007); на научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И.И.Спрыгина «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008).

Публикации: По теме диссертации опубликовано 22 работы, из них 5 статей - в рецензируемых российских журналах.

Структура и объем диссертации: Диссертация изложена на 266 стр. основного текста, включая 37 таблиц и 52 рисунка; состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы из 227 источников (43 - на иностранных языках) и 100 стр. приложений.

Благодарности: Выражаю глубочайшую благодарность научным консультантам д.б.н. проф. О.В.Смирновой и к.б.н. О.И.Евстигнееву за всестороннюю поддержку и конструктивные замечания в ходе подготовки диссертации. Большая благодарность за консультации к.б.н. М.Г.Вахрамеевой, д.б.н. Л.Б.Заугольновой, к.б.н. Т.Н.Виноградовой, Т.Ю. Коноваловой, Е.А.Игнатовой. Особая благодарность директору Государственного биологического музея им. К.А.Тимирязева, засл. работнику культуры РФ -Е.А.Чусовой, директору Талдомской администрации особо охраняемых природных территорий О.С. Гринченко, к.г.н. И.Ф.Медведевой за финансовую и моральную поддержку работы. Особая признательность к.б.н. Н.М. Лоскутовой, директору заповедника «Басеги», учившей меня основам геоботанических исследований. Выполнение работы было бы невозможно без всесторонней помощи моих родителей и сына.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Природные условия районов исследования

В главе дана подробная характеристика природных условий районов исследований: описаны климат, рельеф, подстилающие и почвообразующие породы, растительность, особенности природопользования. В Московской области материал был собран в 2000-08 г.г. в Талдомском районе на ООПТ «Журавлиная родина» и прилегающих территориях в заболоченных хвойных лесах и на лугах (всего в 10 типах фитоценозов). В Брянской области материал был собран в 2004-05 г.г. на территории Неруссо-Деснянского Полесья (в т.ч. в заказнике «Болото Рыжуха» и памятнике природы «Теребушка») и Болва-

Деснянского физико-географического района в хвойных, хвойно-широколиственных, хвойно-мелколиственных и мелколиственных лесах, низинных болотах и на лугах (всего в 13 типах фитоценозов).

Глава 2. Общая характеристика исследованных видов орхидных и методы изучения их популяционной биологии

2.1. и 2.2. Общая характеристика исследованных видов орхидных и их местообитаний

Cypripedium calceolus L. (Башмачок настоящий) - травянистый короткокорневищный многолетник, биоморфа неявнополицентрическая. Он предпочитает полуоткрытые местообитания; хорошо увлажненные, нейтральные и щелочные почвы, но может расти и на слабокислых и кислых почвах. С. calceolus встречается в разнообразных лесных сообществах, на лесных полянах и каменистых склонах (Флора европейской части СССР, 1976; Kuli, 1999).

Epipactis palustris (L.) Crantz (Дрсмлик болотный) - травянистый длиннокорневищный многолетник, биоморфа неявнополицентрическая. Е. palustris - гелиосциофит и гигрофит, растет на открытых и полуоткрытых местах, на сырых нейтральных и щелочных почвах. Он встречается на низинных осоковых болотах, сформировавшихся на карбонатных моренах, в заболоченных лесах и на лугах, в зарослях кустарников (Флора европейской части СССР, 1976).

Dactylorhiza incarnata (L.) So6 (Пальчатокоренник мясо-красный) -вегетативный однолетник с пальчатораздельным стеблекорневым тубероидом (Татаренко, 1996), биоморфа моноцентрическая. D. incarnata - сциогелиофит и гигрофит, предпочитает открытые места, либо небольшое затенение; встречается на слабо кислых и нейтральных почвах. Произрастает на сырых участках низинных и пойменных лугов, по берегам водоемов, на низинных и переходных болотах, горных лугах, приморских дюнах (Флора европейской части СССР, 1976).

С. calceolus и Е. palustris занесены в Красные книги Московской (1998) и Брянской (2004) областей. D. incarnata - в Красную книгу Брянской области (2004).

В разделе 2.2. на основе анализа экологических характеристик местообитаний по шкалам Н. Ellenberg (1974) и Д.Н.Цыганова (1983) выявлены их различия по освещенности и почвенному увлажнению.

2.3. Методы исследования и полученные материалы

Для общей характеристики фитоценозов проведены геоботанические описания на квадратных площадках - 100 м2 в 3-10 кратной повторности (всего 86 площадок). При изучении ценопопуляционных локусов (обособленных в пространстве частей ценопопуляции) для характеристики микрогруппировок растительности описаны квадратные площадки - 1 м2 в 3-10 кратной

повторности (всего 155 площадок). На каждой площадке составлен полный флористический список и дана оценка обилия - покрытия каждого вида по шкале Й. Браун-Бланке (Миркин и др., 2002) во всех ярусах. Названия фитоценозов даны по доминантной классификации (Миркин и др., 2002). Экологическая оценка фитоценозов в целом и составляющих их микрогруппировок проведена по шкалам Н. Ellenberg (1974) и Д.Н.Цыганова (1983) с использованием компьютерной программы Ecoscale (Комаров и др., 1991). Кислотность почв в местообитаниях орхидных измерена рН-метром Coming рН/°С 107 Meter по стандартным методикам.

Онтогенетические состояния выделены по общепринятым методикам (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Ценопопуляции растений, 1988) с учетом особенностей описания онтогенеза орхидных (Татаренко, 1996; Вахрамеева и др., 1997а; Вахрамеева, 2000). В популяционно-онтогенетических исследованиях за счетную единицу у D. incamata - вида со стеблекорневым тубероидом - принята особь, у С. calceolus и Е. palustris - корневищных видов -парциальный побег (Ценопопуляции растений, 1988).

Материал по онтогенезу С. calceolus был собран в заболоченных лесах: сосняке разнотравно-сфагновом и ельнике башмачковом Московской области. В каждом фитоценозе проанализировано по 25 счетных единиц каждого онтогенетического состояния (всего 225). Для изучения подземной части растений исследовано от 2 до 5 растений каждого онтогенетического состояния.

Материал по онтогенезу Е. palustris был собран в заболоченных фитоценозах: в Брянской области на лугу зеленомошно-осоковом с зарослями ив и в березняке разнотравно-зеленомошном; в Московской области - в сосняке тростниково-сфагновом и на лугу осоковом с зарослями ив и ольхи серой. В каждом фитоценозе исследовано от 11 до 25 имматурных, виргинильных и генеративных счетных единиц (всего 294). У 5-25 растений каждой стадии онтогенеза изучена подземная часть.

У корневищных видов - С. calceolus и Е. palustris - описан онтогенез особи неявнополицентрической биоморфы.

Материал по онтогенезу D. incamata был собран в Брянской области на заболоченном лугу зеленомошно-осоковом с зарослями ив и в Московской области на заболоченном лугу осоковом с зарослями ив и ольхи серой. В каждом фитоценозе проанализировано от 9 до 25 особей каждого онтогенетического состояния (всего 209 особей). По 5 растений каждого онтогенетического состояния было выкопано для исследования их подземной части. Описание начальных фаз онтогенеза всех изученных видов орхидных приведено по T.Vinogradova, Е. Andronova (2002).

Для исследования репродуктивной биологии орхидных в Московской области производились: подсчет числа цветков в соцветии не менее чем у 10

счетных единиц; подсчет числа плодов у тех же счетных единиц; определение процентов плодообразования; подсчет семян. Число семян в коробочке определено на основе комбинированной методики для подсчета мелких биологических объектов (Блинова, 1995; Назаров, 1995). Для этого, у Е. palustris и D. incarnata отбирали по одному плоду из нижней, средней и верхней частей соцветия не менее, чем у 10 растений в период плодоношения. У С. calceolus брали по 1 плоду с 10 генеративных побегов.

Термин «популяция» использован в диссертации при обсуждении литературных данных, в которых отсутствует дальнейшая детализация этого термина. При обсуждении собственных данных, которые были получены в границах фитоценоза, использован термин «ценопопуляция», а при исследовании комплексов фитоценозов в пределах одного экотопа -экотопическая популяция.

Численность, онтогенетическую структуру, среднюю плотность всех счетных единиц определяли в небольших по численности и занимаемой площади ценопопуляциях орхидных. В более многочисленных и занимающих значительные площади ценопопуляциях С. calceolus определяли численность и онтогенетическую структуру счетных единиц в 25 скоплениях (ценопопуляционных локусах с повышенной плотностью особей), площадью 0,1-0,5 м2, а также определяли общую численность и среднюю плотность этих ценопопуляций. В более многочисленных и занимающих значительные площади ценопопуляциях Е. palustris и D. incarnata определяли численность, онтогенетическую структуру и экологическую плотность счетных единиц в ценопопуляционных локусах на площадках -1 м2 в 3-10 кратной повторности.

Для оценки сукцессионных процессов использованы пространственные ряды микрогруппировок, которые выстроены по увеличению возраста видов древесно-кустарникового яруса. Эти ряды рассматривались, как временные (Исаков и др., 1986). В каждой микрогруппировке закладывали по 3-10 квадратных площадок размером 1 м2. Внутри каждой площадки, включающей в себя 1 ценопопуляционный локус орхидных, определяли численность, среднюю экологическую плотность (Одум, 1975) в пересчете на 0,25 м2 и онтогенетическую структуру счетных единиц. Были построены усредненные онтогенетические спектры ценопопуляционных локусов орхидных в каждой микрогруппировке растительности.

Динамика ценопопуляций орхидных изучена в Московской области в 2000-08 г.г. на постоянных пробных площадях, огороженных колышками. Ценопопуляционные локусы также были маркированы. Каждый год на пробных площадях определяли численность и онтогенетическую структуру ценопопуляций. Динамика ценопопуляций С. calceolus изучена в ельнике башмачковом (площадь 113 м2), сосняке осоково-сфагновом (площадь 129 м2) и сосняке разнотравно-сфагновом (площадь 1840 м2); Е. palustris - на лугу

осоковом с зарослями ив и ольхи серой (площадь 262 м2) и в сосняке тростниково-сфагновом (площадь 532 м2); D. incarnata - на лугу осоковом с зарослями ив и ольхи серой (площадь 262 м2).

В работе вычисляли статистические показатели: среднее арифметическое, минимальное, максимальное значение признака, стандартное отклонение, ошибку среднего арифметического; для оценки достоверности различий количественных параметров онтогенетических состояний орхидных в разных фитоценозах - критерий Стьюдента при уровне вероятности - 0,95. Статистическая обработка данных проведена с использованием программ Excel - 2003 и Staüstica-6.

Глава 3. Онтогенез изученных видов орхидных

Длительность онтогенеза С. calceolus и Е. palustris составляет более 100 лет; D. incarnata - 30 лет (Kuli, 1988;. Вахрамеева, Денисова, 1987).

Особенностью онтогенеза всех изученных видов орхидных является способность к формированию квазисенильных растений, которые образуются из генеративных или виргинильных растений при неблагоприятных условиях освещенности и почвенного увлажнения и способны, при изменении условий существования, вернуться в генеративное состояние. Также в онтогенезе всех изученных видов наблюдается переход отдельных особей в состояние вторичного покоя при неблагоприятных погодных условиях.

Особенностью онтогенеза вегетативно-подвижных корневищных видов (С. calceolus, Е. palustris) в изученных фитоценозах является наличие ювенильных, имматурных и виргинильных растений разного происхождения, в том числе, образующихся в результате вегетативного размножения генеративных растений, которое сопровождается омоложением дочерних особей. Размножение происходит преимущественно в результате роющей деятельности животных.

При изучении онтогенеза С. calceolus в заболоченных сосняке разнотравно-сфагновом и ельнике башмачковом описаны имматурные растения семенного и вегетативного происхождения (рис.1.А, Б). Растения семенного происхождения (рис.1.А) отличаются более тонким корневищем, на котором нет отгнивших частей Имматурные растения вегетативного происхождения развиваются в неблагоприятных условиях освещенности и почвенного увлажнения, а также при повреждениях растений роющими животными. Имматурное растение вегетативного происхождения развилось из спящей почки на участке корневища, принадлежавшего (судя по его размерам) ранее виргинильному или генеративному растению, поврежденному кабаном (рис.1.Б). В ельнике башмачковом на постоянной учетной площади отмечен переход отдельных особей С. calceolus в состояние вторичного покоя при неблагоприятных погодных условиях (поздневесенне-раннелетней засухе).

В популяциях Е. palustris, как и у С. calceolus в большинстве исследованных фитоценозов описано развитие имматурных растений вегетативного происхождения. Кроме того, в онтогенезе Е. palustris возможно развитие и ювенильных растений вегетативного происхождения (рис.1, В). В то же время в ценопопуляциях этого вида во всех изученных фитоценозах, кроме березняка разнотравно-зеленомошного, полностью отсутствуют ювенильные растения семенного происхождения. Ювенильное растение вегетативного происхождения (рис.1, В) развилось из спящей почки на участке корневища, принадлежавшего ранее виргинильному или генеративному растению, поврежденному кабаном. Ювеккльные растения семенного происхождения (рис.1, Г) отличаются от растений вегетативного происхождения тем, что у них нет корневища, а сохраняется протокорм и очень короткие придаточные корни.

Наиболее значимыми экологическими факторами, различающимся в фитоценозах, где произрастает С. calceolus, являются освещенность и почвенное увлажнение. Лучшие условия освещенности и почвенного увлажнения складываются в сосняке разнотравно-сфагновом. Нашими исследованиями показана модификационная изменчивость морфометрических показателей растений одной онтогенетической группы в разных экологических и фитоценотических условиях местообитаний, как проявление их адаптационной реакции. Так растения С. calceolus во всех онтогенетических состояниях в ельнике башмачковом имеют статистически достоверно более высокие надземные побеги и длинные листья по сравнению с растениями в сосняке разнотравно-сфагновом. Листья растений башмачка настоящего в сосняке разнотравно-сфагновом статистически достоверно более широкие по сравнению с растениями в ельнике башмачковом, кроме того, генеративные растения в сосняке имеют достоверно больше цветков (чаще бывают двуцветковыми).

Наиболее значимым экологическим фактором, различающимся в фитоценозах, где произрастает Е. palustris является плотность почвы. Луг осоковый с зарослями ив и ольхи серой (Московская обл.) отличается более плотной почвой по сравнению с сосняком тростниково-сфагновым (Московская обл.) и лугом зеленомошно-осоковым с зарослями ив (Брянская обл.). Растения дремлика болотного на лугу зеленомошно-осоковом с зарослями ив (Брянская обл.) и в сосняке тростниково-сфагновом (Московская обл.) имеют мало достоверных различий, т.к. находятся в сходных экологических условиях. Отмечено только, что генеративные растения Е. palustris на лугу осоковом с зарослями ив и ольхи серой (Московская обл.) в условиях более высокой плотности почвы выделяются достоверно меньшими размерами надземных побегов и листьев, меньшим числом влагалищных листьев и большим числом листьев срединной формации и листовидных брактей по сравнению с

Рис. 1. Cypripedium calceolus. Иммагурные растения. А- семенного, Б - вегетативного происхождения. Масштаб 1:4. Epipactis palustris. Ювенильные растения. В - вегетативного, Г - семенного происхождения. Масштаб 1:2. Обозначения: 1 - придаточный корень, 2 - корневище, 3 - рубец от побега одного из прошлых sei; 4 - почхавозобновления, 5 - спящая почка, б - влагалищный диет, 7 - ассимилирующий лист

генеративными растениями дремлика болотного в сосняке тростниково-сфагновом (Московская обл.) и на лугу зеленомошно-осоковом с зарослями ив (Брянская обл.).

К особенностям онтогенеза О. тсагпШа в изученных фитоценозах относятся: вариабельность числа лопастей тубероида (от 2 до 4) у имматурных, виргинильных и генеративных растений; достоверно более короткие листья срединной формации у генеративных растений по сравнению с имматурными и виргинильными. Наиболее значимыми экологическими факторами, различающимся в фитоценозах, где произрастает £>. тсатсйа являются почвенное увлажнение и плотность почвы. В условиях лучшего почвенного увлажнения и более рыхлой почвы на лугу зеленомошно-осоковом (Брянская обл.) растения Б. тсагпаШ отличались достоверно большими размерами во всех онтогенетических состояниях по сравнению с растениями на лугу осоковом (Московская обл.). Однако эти различия могут быть связаны и с тем, что в природе встречается несколько форм £>. тсагпаш (Сырейщиков, 1906).

Глава 4. Численность, онтогенетическая структура и самоподдержание популяций орхидных

Ценопопуляции С. сакеоЫ в лесных фитоценозах Брянской области имели меньшую численность по сравнению с ценопопуляциями в лесных фитоценозах Московской области, что исторически связано с большей антропогенной освоенностью изученных местообитаний Брянской области. Ценопопуляции С. са!сео1ю в Московской области имели более высокую численность (до 7000 счетных единиц) и по сравнению с литературными данными (Мельникова, Вахрамеева, 1998; Пучнина, 1999; Ишмуратова и др., 2003; Полякова, Швецов, 2007 и др.). В большинстве изученных ценопопуляций в обеих областях преобладали виргинильные и/ или генеративные растения, что соответствует базовому спектру популяций этого вида. Популяция С.са1сео1ш на низинном болоте состоит из малочисленных ценопопуляций с прерывистыми или фрагментарными онтогенетическими спектрами, в которых преобладают виргинильные или генеративные растения. Состояние этой популяции неустойчивое. Самоподдержание в большинстве изученных ценопопуляций осуществлялось преимущественно вегетативным способом. Однако в сфагновых сосняках Московской области в ценопопуляциях С. са1сео1ия наряду со значительным участием генеративных и виргинильных растений, велика доля и ювенильных растений (рис.2, А), а семенное самоподцержание сочетается с вегетативным. Ценопопуляции С. са1сео1т в ельниках - нормальные полночленные. В них преобладают виргинильные растения (рис.2, Б). Ценопопуляция С. са\сео\т в ельнике зеленомошном - неполночленная, онтогенетический спектр - прерывистый,

отсутствуют ювенильные особи. Но состояние ее нормальное, самоподдержание осуществляется за счет вегетативного размножения. В высоко сомкнутых ельниках (башмачковом и зеленомошном) отсутствуют или малочисленны ювенильные, мало имматурных растений, в группе виргинильных большую долю имеют взрослые вегетативные растения (v2), часть которых - генеративные временно нецветущие (рис.2,Б). Это следствие низкого потенциала семенного размножения, а также, видимо, малой выживаемости ювенильных и имматурных растений при сильном затенении. В этих ценополуляциях преобладает вегетативный способ самоподдержания. В распадающихся ельниках (сфагново-зеленомошном и травяно-моховом) с низкой сомкнутостью крон древостоя ценопопуляции С. calceolus имеют полночленные онтогенетические спектры со значительной долей ювенильных, имматурных и молодых вегетативных растений (vi) (рис.2, Б). Однако, «вывальные окна» существуют недолго и быстро зарастают молодым подростом ели, что наблюдается в ельнике травяно-моховом. Еловый подрост 5-15 лет с сомкнутостью крон 0,3 затеняет растения С. calceolus, и самые чувствительные к уровню освещенности ювенильные и имматурные растения снижают численность. Через 60-80 лет, когда подрост из яруса В выйдет в ярус А, можно прогнозировать формирование здесь заболоченных ельников с высокой сомкнутостью крон, в которых для ценопопуляций С. calceolus характерно преобладание виргинильных счетных единиц и вегетативного способа самоподдержания.

Ценопопуляции Е. palustris в Московской и Брянской областях в луговых и лесных фитоценозах имеют среднюю численность (200 - 600 счетных единиц) по сравнению с данными в разных частях ареала (Тимченко, 1993; Суюндуков, 2005; Пушай, 2007 и др.). В этих ценопопуляциях преобладают виргинильные (или виргинильные и генеративные) растения, как и в большинстве рассмотренных литературных источников. Самоподдержание ценопопуляций Е. palustris осуществляется преимущественно вегетативным путем, но имеется потенциал и для семенного самоподдержания.

Ценопопуляции D. incarnata на лугах Московской и Брянской областей имели невысокую численность (100-300 особей) по сравнению с литературными данными (Вахрамеева, 2000; Тимченко, 2003 и др.). В ценопопуляции на лугу осоковом с зарослями ив и ольхи серой преобладали имматурные особи, что было связано с молодостью ценопопуляции. В более зрелой ценопопуляции D. incarnata на лугу зеленомошно-осоковом с зарослями ив преобладали генеративные особи, что связано с задернением злаками и осоками и зарастанием древесно-кустарниковой растительностью местообитания после прекращения сенокошения. Самоподдержание ценопопуляций осуществляется семенным путем. Интенсивность семенного размножения в ценопопуляции D. incarnata на лугу зеленомошно-осоковом с

зарослями ив в Брянской области невысокая. Интенсивность семенного самоподдержания в ценопопуляции D. incarnata на лугу осоковом с зарослями ив и ольхи серой в Московской области в 2000-2003 г. была высокой, но с 2005 г. после затопления территории резко снизилась.

Семенная продуктивность всех изученных видов очень высокая. Число семян в одном плоде составляет: у С. calceolus - 16654±1257 (в ценопопуляции в сосняке разнотравно-сфагновом); у Е. palustris - 6724 ±414 (в ценопопуляции в сосняке тростниково-сфагновом); у D. incarnata - 7822±752 (в ценопопуляции на лугу осоковом с зарослями ив и ольхи серой).

12 3 4

Рис.2. Онтогенетическая структура изученных ценопопуляций СурпресЧит са1сео1т в заболоченных сосняках (А) и ельниках (Б) (Московская область, 2004 г.)

Обозначения: А: 1 - сосняк разнотравно-сфагновый, 2 - сосняк осоково-сфагновый, 3 - сосняк с елью осоково-сфагновый, 4 - сосняк с елью сфагново-брусничный; Б: 1 - ельник башмачковый, 2 - ельник зеленомошный, 3 -ельник сфагново-зеленомошный, 4 - ельник разнотравно-моховый Онтогенетические состояния:

Глава 5. Изменение онтогенетической структуры и экологической плотности ценопопуляционных локусов орхидных в ходе сукцессионных процессов в фнтоценозах

Все исследованные фитоценозы являются сукцессионными. Общие изменения, происходящие в них: зарастание открытых мест деревьями и кустарниками, в некоторых случаях - задернение осоками и злаками. Поскольку процессы зарастания в пределах одного и того же сообщества происходят неравномерно, то проследить сукцессионные изменения в ценопопуляциях можно, если рассматривать пространственные ряды

*.....Ч—-tv"'"'г-------- -г--------

При изучении ценопопуляции С. calceolus в сосняке разнотравно-сфагновом (Московская обл.) выделены следующие микрогруппировки растительности: 1) травяно-моховые с обилием С. calceolus - 4-5; 2) травяно-моховые с обилием С. calceolus - 2-3; 3) древесно-кустарниковые с сомкнутостью крон 0,2-0,3 и обилием С. calceolus - 4; 4) древесно-кустарниковыс с сомкнутостью крон 0,4-0,6 и обилием С. calceolus - 1-2; 5) древесные с сомкнутостью крон 0,7-0,8 и обилием С. calceolus - +. В ельнике башмачковом выделяли следующие микрогруппировки растительности: 1) травяные с обилием С. calceolus - 4-5 (опушка ельника); 2) древесные с сомкнутостью крон 0,2-0,3 и обилием С. calceolus - 4 (опушка ельника); 3) древесные с сомкнутостью крон 0,4-0,6 и обилием С. calceolus -1-2; 4) древесные с сомкнутостью крон 0,7-0,8 и обилием С. calceolus — +.

В локусах С. calceolus снижается экологическая плотность и изменяется онтогенетическая структура при формировании в сосняке разнотравно-сфагновом и ельнике башмачковом древесных микрогруппировок с высокой сомкнутостью крон. В таких микрогруппировках в локусах С. calceolus преобладают виргинильные счетные единицы, ювенильные счетные единицы малочисленны или отсутствуют.

При изучении ценопопуляции Е. palustris на лугу зеленомошно-осоковом с зарослями ив (Брянская обл.) выделяли следующие микрогруппировки растительности: 1) травяно-моховые с общим проективным покрытием травяного яруса (ОППС) - 30-50%; 2) древесно-кустарниковые 10 лет с сомкнутостью крон 0,4-0,6; 3) древесно-кустарниковые 15-20 лет с сомкнутостью крон 0,6-0,8. В разнотравно-зеленомошном березняке выделяли микрогруппировки растительности: 1) травяно-моховые с ОППС - 20-50%; 2) травяно-моховые с ОППС - 60-80%.

В локусах Е. palustris снижается экологическая плотность, усредненные онтогенетические спектры становятся прерывистыми или фрагментарными в ходе сукцессий на лугу зеленомошно-осоковом при формировании древесно-кустарникового яруса 10-20 лет с высокой сомкнутостью крон и в березняке разнотравно-зеленомошном при задернении осоками и злаками.

При изучении ценопопуляции Д. тсагпШа на лугу осоковом с зарослями ив и ольхи серой (Московская обл.) выделяли следующие микрогруппировки растительности: 1) травяно-моховые; 2) древесно-кустарниковые 4-6 лет с сомкнутостью крон 0,1-0,3 (без пороев кабанов); 3) древесно-кустарниковые 46 лет с сомкнутостью крон - 0,1 (с пороями кабанов); 4) древесно-кустарниковые 5-10 лет с сомкнутостью крон - 0,4-0,6 и 5) древесно-кустарниковые 8 - 40 лет с сомкнутостью крон - 0,7-0,9. На лугу зеленомошно-осоковом с зарослями ив (Брянская обл.) - выделяли следующие микрогруппировки растительности: 1) травяно-моховые с общим проективным покрытием трав (ОПП С) - 40-50%; 2) травяно-моховые с ОПП С - 60-70%; 3) травяно-моховые с ОПП С - 25-35%; 4) древесно-кустарниковые 10-15 лет с сомкнутостью крон 0,1-0,3; 5) древесно-кустарниковые 10-15 лет с сомкнутостью крон 0,4-0,6 и 6) древесно-кустарниковые 10-15 лет с сомкнутостью крон 0,7-0,9.

Усредненные онтогенетические спектры локусов Д тсатсЛа в травяно-моховых и древесно-кустарниковых микрогруппировках растительности с сомкнутостью крон 0,1-0,3 без пороев кабанов на лугу осоковом с зарослями ив и ольхи серой (Московская обл.) - полночленные с преобладанием имматурных особей, малочисленными ювенильными и генеративными особями и невысокой экологической плотностью (рис.3). Для локусов Д тсатша в древесно-кустарниковых микрогруппировках с сомкнутостью крон 0,1 и пороями кабанов - характерен полночленный онтогенетический спектр с преобладанием генеративных и имматурных особей, значительным числом ювенильных и виргинильных особей (рис.3). Средняя экологическая плотность таких локусов значительно выше, чем локусов Д тсаташ, приуроченных к микрогруппировкам растительности без пороев кабанов. В результате роющей деятельности кабанов нарушаются ценотические замкнутые группировки длиннокорневищных трав, и при отсутствии конкуренции других трав и хорошей освещенности создаются условия для образования симбиоза прорастающих семян Д /псагпаШ с микоризными грибами. Происходит активное семенное размножение, что приводит к формированию полночленных локусов Д ¡псагпШа с высокой экологической плотностью. Подобные закономерности для близкого вида ОасцЬгЫга ЬаШса отмечает А.В.Горнов (2005). В ходе сукцессионных процессов на лугах осоковом и зеленомошно-осоковом при зарастании их деревьями и кустарниками 5-40 лет с высокой сомкнутостью крон или задернении осоками в локусах Д юсагпат снижается экологическая плотность, усредненные онтогенетические спектры становятся фрагментарными (рис.3). В результате описанных изменений в ценопопуляциях изученных видов орхидных нарушается устойчивый оборот поколений. Ценопопуляционные локусы могут перейти в регрессивное

1 2 3 4 5

Рис.3. Усредненные онтогенетические спектры ценопопуляционных

локусов Dactylorhiza incamata в разных растительных микрогруппировках луга осокового с зарослями ив и ольхи серой (Московская обл., 2005). Обозначения. Микрогруппировки: 1 - травяно-моховая; 2 - древесно-кустарниковая с сомкнутостью крон 0,1- 0,3 (без пороев кабанов); 3 -древесно-кустарниковая с сомкнутостью крон 0,1 (с пороями кабанов); 4 -древесно-кустарниковая с сомкнутостью крон 0,4-0,6; 5 - древесно-кустарниковая с сомкнутостью крон 0,7- 0,9. Онтогенетические состояния: Eaj Suii uV 3 g

состояние. Для сохранения ценопопуляций С. calceolus, Е. palustris, D.incarnata недостаточно введения заповедного режима. На зарастающих территориях необходимо проводить немеханизированное сенокошение (после созревания плодов Е. palustris и D.incarnata) и периодическую вырубку деревьев и кустарников с высокой сомкнутостью крон.

Глава 6. Динамика популяций орхидных

В хвойных лесах Московской области описаны дефинитивные зрелые ценопопуляции С. calceolus, которые имеют флуктуационный тип динамики, что обеспечивается асинхронностью развития локусов, периодичностью волн возобновления и перехода растений в состояние вторичного покоя. «Всплески» численности ювенильных растений в ценопопуляциях С. calceolus в сфагновых сосняках происходят в годы с влажной и теплой первой половиной вегетации при условии теплой осени предыдущего года. Для ценопопуляций С. calceolus характерны двухгодичные колебания численности виргинильных счетных единиц.

В луговом фитоценозе ценопопуляции Е. palustris соответствует сукцессивный тип динамики, т.к. численность ее постоянно увеличивалась в

Рис.4. Динамика онтогенетического состава и численности ценопопуляции Epipactis palustris: А- на лугу осоковом с зарослями ив и ольхи серой в 2000 -08 г.г.; Б - в сосняке тростниково-сфагновом в 2002 - 08 г.г. (Московская обл.) Онтогенетические состояния:

|E3j MimCD« Щд -о-о6щаячйсл«нтстьцбно|и11)ляц|и|

2000 - 06 г.г. благодаря активному вегетативному размножению, а в 2007 - 08 г.г. - резко снизилась из-за катастрофического затопления территории (рис.4А). Сырой луг осоковый с зарослями ив и ольхи серой образовался на месте заброшенного 20 лет назад песчаного карьера. Примерно тогда же произошла инвазия Е. palustris на эту территорию. Численность молодой ценопопуляции этого вида с 2000 по 2006 г.г. увеличилась в 7,3 раза за счет вегетативного разрастания и размножения (рис.4, А). Однако в настоящее время [ ценопопуляция деградирует и может перейти в регрессивное состояние. Для

дефинитивной зрелой ценопопуляции Е. palustris, длительно существующей в лесном фитоценозе, характерен флуктуационный тип динамики, что обеспечивается периодичностью перехода растений в состояние вторичного покоя (рис.4, Б).

В молодой ценопопуляции D. incarnata в луговом фитоценозе, видимо, происходила смена типа динамики. В 2000-03 г.г. эта ценопопуляция имела сукцсссивный тип динамики, численность ее увеличивалась благодаря активному семенному размножению. В 2005-07 г.г. в связи с переходом ценопопуляции D. incarnata в более зрелую стадию развития и снижению активности семенного размножения, тип динамики изменился на флуктуационный. Однако из-за продолжающегося в течение 5 лет затопления территории, численность ценопопуляции резко снизилась в 2008 г., динамика стала сукцессивной.

Выявленные в ходе исследований механизмы популяционного поведения орхидных позволяют прогнозировать, что при затоплении и зарастании местообитаний, приводящем к снижению освещенности, ценопопуляции D. incarnata деградирует быстрее, чем ценопопуляции Е. palustris. Ценопопуляция

D. incarnata может перейти в регрессивное состояние и исчезнуть, что связано с особенностями биологии D. incarnata: меньшим экологическим диапазоном по отношению к освещенности и почвенному увлажнению по сравнению с

E.palustris, а также способностью только к семенному возобновлению в природных условиях (Е. palustris может возобновляться и семенным, и вегетативным путем).

Выводы

1. Всем изученным видам свойственна статистически достоверная изменчивость морфометрических показателей в разных экологических условиях местообитаний, что является проявлением адаптационной реакции.

2. Для онтогенеза корневищных видов (Cypripedium calceolus и Epipactis palustris) характерно активное вегетативное размножение с омоложением генеративных и виргинильных растений в ответ на интенсивную роющую деятельность животных; а также неоднородность по происхождению ювенильных, имматурных и виргинильных растений. У вида со стеблекорневым тубероидом - Dactylorhiza incarnata наблюдается вариабельность в образовании числа лопастей тубероида (от 2-х до 4-х) у имматурных, виргинильных и генеративных растений.

3. Большинство изученных популяций - нормальные полночленные. Исключение составляют популяции Cypripedium calceolus в заболоченном ельнике зеленомошном и на низинном болоте, имеющие прерывистые онтогенетические спектры, в которых отсутствуют ювенильные растения. Состояние популяции на низинном болоте - неустойчивое.

4. В большинстве фитоценозов самоподдержание популяций корневищных видов Cypripedium calceolus и Epipactis palustris осуществляется вегетативным путем, поэтому в них преобладают виргинильные и генеративные растения. Исключение составляют заболоченные сосняки, где в популяциях Cypripedium calceolus, наряду со значительным участием генеративных и виргинильных, велика доля ювенильных растений семенного происхождения; в этих условиях сочетаются вегетативный и семенной способы самоподцержания. Самоподдержание ценопопуляций вида со стеблекорневым тубероидом -Dactylorhiza incarnata в изученных луговых фитоценозах осуществляется только семенным путем.

5. В ходе сукцессий в результате задернения лугов осоками и злаками или зарастания открытых участков разреженных лесных и луговых фитоценозов древесно-кустарниковой растительностью в ценопопуляционных локусах орхидных снижается экологическая плотность, онтогенетические спектры становятся прерывистыми или фрагментарными, что может привести к переходу популяций в целом в регрессивное состояние.

6. Среди изученных видов орхидных Dactylorhiza incarnata из-за большей требовательности к условиям освещенности наименее устойчив к зарастанию местообитаний древесной растительностью.

7. Многолетние наблюдения позволили выявить два типа динамики популяций исследованных видов: флуктуационный и сукцессивный. Флуктуационный тип динамики характерен для зрелых популяций Cypripedium calceolus и Epipactis palustris. У первого вида он проявляется в периодичности волн возобновления и перехода растений в состояние вторичного покоя, у второго - только в периодичности перехода растений в состояние вторичного покоя. Сукцессивный тип динамики характерен для молодых и регрессивных популяций Epipactis palustris и Dactylorhiza incarnata.

8. Устойчивое состояние популяций Cypripedium calceolus достигается за счет сочетания двухгодичных циклов колебания численности виргинильных растений и динамики волн семенного возобновления, а также благодаря асинхронному развитию локусов.

Список публикаций по теме диссертации:

1. Железная ЕЛ. Сезонная ритмика основных растительных сообществ заповедника «Басеги» // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 1999, т.104, вып.З, с.38-43,0,4 п.л.

2. Железная ЕЛ. Флористические находки в Талдомском районе Московской области // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 2005, т.110, вып.2, с.72,0,1 п.л.

3. Железная E.JI. Погодичная динамика и самоподдержание ценопопуляций Cypripedium calceolus L. в заболоченных лесах Московской

области // Веетнигс Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология. №7 (35), 2007, с.155-158,0,2 п.л.

4. Железная ЕЛ. Прогноз многолетней динамики ценопопуляций Cypripedium calceolus L. в связи с их стратегиями в заболоченных лесах Московской области // Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология. №7 (35), 2007, с.158-162,0,3 п.л.

5. Железная E.JI. Изменение структуры популяции Dactylorhiza incarnata (L.) Soö в процессе зарастания лугово-болотиого комплекса сообществ в Московской области // Экология, 2009, № 1, с.1-5,0,3 пл.

6. Железная E.JI. К характеристике субпопуляций Cypripedium calceolus L. в заповеднике «Шульган-Таш». // Бюл. Ботанического сада им. И.С.Косенко Кубанского госагроуниверситета, Тез. научной конференции «Охрана и культивирование орхидей», Краснодар, 1998, с. 56-58, 0,2 п.л.

7. Железная E.JI. К вопросу об изучении орхидных заповедника "Шульган-Таш" (Башкортостан) // Охорона i культивування орхщей, Кшв: Наукова думка, 1999, с.50-52, 0,2 п.л.

8. Железная E.JI. Структура ценопопуляций орхидных заказника «Журавлиная родина» И Сборник научных трудов Гос. биол. музея им. К.А.Тимирязева, М.: Эрудит-К, 2002, с.213-218, 0,4 п.л.

9. Железная E.JI. Перспективы динамики ценопопуляций орхидных заказника «Журавлиная родина» // Тезисы 7-ой Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века», Пущино, 2003, С.168-169,0,1 п.л.

10. Железная Е.Л. Мониторинг ценопопуляций орхидных в заказнике «Журавлиная родина» (Московская область) // Тезисы международной конференции «Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы», Сыктывкар, 2003, с.59-60, 0,1 п.л.

11. Железная E.JI. Оценка возможности устойчивого существования Cypripedium calceolus L. в заказнике «Журавлиная родина» (Московская область) // Материалы Международной научной конференции «Охрана и культивирование орхидей», Харьков, 2003, с.23-26, 0,2 п.л.

12. Железная Е.Л. Cypripedium calceolus L. в заказниках «Журавлиной родины» // Тезисы 8-ой Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология -наука XXI века», Пущино, 2004, с.202., 0,1 п.л.

13. Железная E.JI. Динамика ценопопуляций орхидных в заказнике «Журавлиная родина» (Московская область) // Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана. Материалы международной конференции. Тольятти. 2004. с. 91-92, 0,1 п.л.

14. Железная E.JI. Мониторинг ценопопуляций Epipactis palustris (L.)Crantz в заказнике «Журавлиная родина» (Московская область) // Сборник материалов Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия», Йошкар-Ола. Мар.гос. ун-т, 2004, с.205-207,0,2 п.л.

15. Железная Е.Л. Оценка состояния популяций Cypripedium calceolus L. в Брянской области // Сборник научных трудов Государственного Биологического музея им. К.А.Тимирязева, 2005, с.218-229,0,7 п.л.

16. Железная Е.Л., Евстигнеев О.И. Состояние популяций башмачка настоящего в Брянской области // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Материалы по ведению Красной книги Брянской области. Вып.1., Трубчевск, 2005. с. 104-109, 0,4 п.л. (личное участие автора - 50%).

17. Железная Е.Л. Особенности самоподдержания ценопопуляций Epipactis palustris (L.) Crantz в разных типах фитоценозов // Сборник материалов II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия». Йошкар-Ола. Мар.гос. ун-т, 2006, с.246-248,0,2 п.л.

18. Железная Е.Л. Онтогенетическая структура ценопопуляций Cypripedium calceolus L. в заболоченных сосняках и ельниках Московской области // Особь и популяция - стратегии жизни. Материалы докладов IX Всероссийского популяционного семинара (часть 2), 2006. с.145-150, 0,4 п.л.

19. Железная Е.Л. Влияние зарастания заболоченного луга на состояние ценопопуляций Dactylorhiza incarnata (L.) Soo в Брянской области // Сборник научных трудов Государственного Биологического музея им. К.А.Тимирязева, вып.З., 2007, с. 116-124,0,5 пл.

20. Железная Е.Л. Онтогенез пальчатокоренника мясо-красного Dactylorhiza incarnata (L.) Seo II Онтогенетический атлас лекарственных растений, Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. т.5. с.286-291,0,4 пл.

21. Железная Е.Л. Структура ценопопуляционных локусов Dactylorhiza incarnata (L.) Soó на лугах в зависимости от фитоценотической приуроченности // Материалы Международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И.И.Спрыгина. Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения. Пенза. 2008. с. 109-111,0,2 п.л.

22. Железная Е.Л. Динамика ценопопуляций Epipactis palustris (L.) Crantz в Московской области // Материалы Международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И.И.Спрыгина. Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения. Пенза. 2008. с. 111-112,0,1 п.л.

Подп. к печ. 19.01.2009 Объем 1.25 п.л. Заказ №. 5 Тир 100 экз.

Типография МП ГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Железная, Екатерина Львовна

Введение.

Глава 1. Районы исследования.

1.1. Московская область.

1.2. Брянская область.

Глава 2. Общая характеристика исследованных видов орхидных и методы изучения их популяционной биологии.

2.1. Общая характеристика исследованных видов орхидных.

2.2. Характеристика местообитаний исследованных видов орхидных.

2.3. Методы исследования.

Глава 3. Онтогенез изученных видов орхидных.

3.1. Современные представления об онтогенезе наземных бореальных орхидных.

3.2. Описание онтогенеза Cypripedium calceolus в литературе.

3.3. Онтогенез Cypripedium calceolus в хвойных лесах Московской области.

3.4. Описание онтогенеза Epipactispalustris в литературе.

3.5. Онтогенез Epipactis palustris на лугах и в мелколиственных лесах Брянской области; на лугах и в хвойных лесах Московской области.

3.6. Описание онтогенеза Dactylorhiza incarnata в литературе.

3.7. Онтогенез Dactylorhiza incarnata на лугах в Московской и Брянской областях.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности популяционной биологии некоторых видов орхидных в разных типах фитоценозов"

Актуальность темы

Семейство Орхидные (Orchidaceae Juss.), одно из самых крупных семейств цветковых растений, включает около 25-ти тыс. видов (Dressler, 1981). Большинство из них отличается декоративностью, естественной редкостью, высокой чувствительностью к изменению условий местообитания, уязвимостью к антропогенным воздействиям. Из 136 произрастающих на территории России видов орхидных (Татаренко, 1996), 66 видов включены в Перечень объектов растительного мира, занесенных в Красную книгу Российской Федерации (2005). В густонаселенных и промышленно развитых областях центра европейской России, к которым относятся Московская и Брянская области, высока антропогенная нагрузка на экосистемы. Сохранились лишь небольшие участки природных территорий, незатронутых хозяйственной деятельностью человека. Перспектива существования здесь орхидных не может не вызывать опасений. Чтобы сохранить редкие виды орхидных, нужно не только установить заповедный режим в их местообитаниях, но и досконально исследовать жизнь их популяций в растительных сообществах. Это необходимо для выявления особенностей распространения орхидных на изучаемой территории, оценки состояния их популяций и понимания механизма устойчивости на разных стадиях сукцессий растительных сообществ. Полученные знания помогут прогнозировать тенденции развития популяций орхидных и разрабатывать эффективные меры поддержания их стабильности.

К настоящему времени накоплен значительный материал по онтогенезу, структуре, динамике популяций орхидных в разных точках ареала (Денисова, Вахрамеева, 1978; Собко, Нефедова, 1983; Варлыгина, Маценко, 1986; Тимченко, 1993; Татаренко, 1996; Вахрамеева и др., 1997а; Дьячкова и др., 1997; Баталов, 1998; Князева, Князев, 1998; Kuli, 1995, 1999; Полякова и др., 1999; Пучнина, 1999; Татаренко, Вахрамеева, 1999;

Вахрамеева, 2000; Brzosko et al., 2002; Vinogradova, Andronova, 2002; Фардеева, 2002; Железная, 2002; Блинова, 2003; Горчаковский, Игошева, 2003; Ишмуратова и др., 2003; Михальчук, 2003; Тетерюк, 2003; Тимченко, 2003; Nicole et al., 2005; Горнов, 2005а, 2005b, 2005с; Суюндуков, 2002, 2005; Плотникова, 2007; Полякова, Швецов, 2007; Пушай, Дементьева, 2007; Татаренко, 2007).

Однако мало внимания уделяется вопросам особенностей онтогенеза, структуры, самоподдержания и динамики популяций орхидных в разных типах фитоценозов и микрогруппировок растительности в пределах одного и того же региона. Между тем от экологических условий ' фитоценоза, его геоботанического состава и структуры во многом зависит состояние популяций орхидных и перспективы их сохранения. Иногда эти факторы оказывают даже большее влияние, чем климатические условия в пределах ареала. В настоящее время существует крайне мало работ, касающихся вопросов состояния популяций орхидных в разных экологических условиях. Мало также освещены вопросы динамики популяций орхидных при сукцессионных процессах в растительных сообществах. В некоторых работах (Горнов, 20056, 2005 в) исследованы изменения структуры популяций при зарастании лугов после прекращения сенокошения. В других исследованиях рассматривается динамика структуры популяций при искусственном изменении экологических условий: прореживании древесного подроста, разной периодичности сенокошения на учетных площадях (0ien, Moen, 2007), искусственном затенении растений (Shefferson et al., 2005). Некоторые исследователи касаются этих вопросов лишь фрагментарно. Поэтому изучение биологии популяций орхидных разных жизненных форм в разных типах фитоценозов является актуальным и необходимым.

Цель работы: выявить особенности популяционной биологии и динамики популяций модельных видов орхидных разных жизненных форм

- Cypripedium calceolus L., Epipactis palustris (L.) Crantz и Dactylorhiza incarnata (L.) Soö в фитоценозах разных типов. Задачи работы:

1. Выявить особенности онтогенеза исследуемых видов орхидных в хвойных лесах и на лугах Московской и Брянской областей.

2. Выявить общие и специфические черты онтогенетической структуры и способы самоподдержания ценопопуляций исследуемых видов орхидных в хвойных, хвойно-широколиственных, хвойно-мелколиственных и мелколиственных лесах; на низинных болотах и лугах Московской и Брянской областей.

4. Охарактеризовать погодичную динамику ценопопуляций исследуемых видов орхидных.

Научная новизна: г

1. У вегетативно-подвижных корневищных видов (Cypripedium calceolus и Epipactis palustris) впервые подробно описаны ювенильные, имматурные и виргинильные растения разного происхождения, в том числе, образующиеся в результате вегетативного размножения генеративных растений, которое сопровождается омоложением дочерних особей.

2. Получены новые данные о статистически достоверной изменчивости морфометрических показателей изученных видов орхидных в разных экологических условиях.

3. Установлено, что в большинстве изученных фитоценозов самоподдержание популяций корневищных видов С. calceolus и E.palustris осуществляется вегетативным путем, в результате чего в онтогенетических спектрах этих популяций преобладают виргинильные и генеративные растения. Отмечено, что только в сфагновых сосняках в популяциях С. calceolus сочетаются вегетативный и семенной способы самоподдержания.

Здесь наряду со значительным участием генеративных и виргинильных, велика доля ювенильных растений.

4. Впервые показаны изменения ценопопуляционных локусов орхидных в результате зарастания древесной растительностью разреженных лесов (хвойных и мелколиственных) и лугов, а также при задернении лугов. В результате полночленные онтогенетические спектры превращаются в прерывистые и фрагментарные, а экологическая плотность снижается.

5. Выявлен флуктуационный тип динамики зрелых нормальных популяций С. calceolus и Е. palustris в хвойных лесах Московской области в ходе наблюдений на постоянных площадях за маркированными растениями. У С. calceolus он проявляется в периодичности волн возобновления и перехода растений в состояние вторичного покоя, у Е. palustris — только в переходе в состояние вторичного покоя. Устойчивое состояние популяций С. calceolus достигается за счет сочетания двухгодичных циклов колебания численности виргинильных растений и динамики волн семенного возобновления, а также благодаря асинхронному развитию локусов.

Практическая значимость работы:

Материалы, полученные в ходе данной работы, были использованы в образовательных программах: при подготовке передвижной фотовыставки «Орхидеи России» в Государственном биологическом музее им.К. А.Тимирязева (с 2003 по 2008 г.г. выставка четыре раза экспонировалась в России и один раз — на Украине); при подготовке выставки «Жизнь растения во времени и пространстве (по трудам Т.А.Работнова и А.А.Уранова)» в Государственном биологическом музее им.К.А.Тимирязева, проходившей в 2005 - 06 г.г.

Данные, собранные при проведении исследований в Московской области, используются при составлении документов-обоснований для создания заказника в Талдомском районе.

Данные, полученные при исследованиях в Брянской области, включены в сборник материалов по ведению Красной книги Брянской области (2005). Результаты работы отражены в содержании экскурсий в Государственном биологическом музее им.К.А.Тимирязева. Фактические данные по изменению онтогенетической структуры и экологической плотности популяционных локусов в ходе сукцессионных процессов в фитоценозах, и данные по динамике популяций могут быть использованы в целях охраны орхидных.

Апробация работы:

Основные положения работы были представлены на научных семинарах УЦ почвоведения, экологии и природопользования Пущ.ГУ в 2001 - 2008 г.г.; на семинаре в Центре по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН в 2006 г.; 7-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (г. Пущино, 2003), международной конференции «Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы» (г. Сыктывкар, 2003); 7-ой международной научной конференции «Охрана и культивирование орхидей» (Украина, г. Харьков, 2003); 8-ой Пущинской школе -конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (г. Пущино, 2004); Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (г. Йошкар-Ола, 2004); II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (г. Йошкар-Ола, 2006); 8-ой международной научной конференции «Охрана и культивирование орхидей» и 4-ом международном совещании по динамике популяций орхидных (г.Тверь, 2007), на международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И.И.Спрыгина «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008).

Публикации: По теме диссертации опубликовано 22 работы, из них 5 -в рецензируемых российских журналах.

Структура и объем диссертации: Диссертация изложена на 266 стр. машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 227 источников (43 из них - на иностранных языках) и 101 стр. приложения. Работа содержит 37 таблиц и иллюстрирована 52 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Железная, Екатерина Львовна

Выводы

2. Особенностью онтогенеза корневищных видов (Cypripedium calceolus и Epipactis palustris) является активное вегетативное размножение с омоложением генеративных и виргинильных растений в ответ на интенсивную роющую деятельность животных; а также неоднородность по происхождению ювенильных, имматурных и виргинильных растений. У вида со стеблекорневым тубероидом - Dactylorhiza incarnata наблюдается вариабельность в образовании числа лопастей тубероида (от 2-х до 4-х) у имматурных, виргинильных и генеративных растений.

4. В большинстве фитоценозов самоподдержание популяций корневищных видов Cypripedium calceolus и Epipactis palustris осуществляется вегетативным путем, поэтому в них преобладают виргинильные и генеративные растения. Исключение составляют заболоченные сосняки, где в популяциях' Cypripedium calceolus, наряду со значительным участием генеративных и виргинильных, велика доля ювенильных растений; в этих условиях сочетаются вегетативный и семенной способы самоподдержания. Самоподдержание ценопопуляций вида со стеблекорневым тубероидом -Dactylorhiza incarnata в изученных луговых фитоценозах осуществляется только семенным путем.

5. В ходе сукцессии, в результате задернения лугов осоками и злаками или зарастания открытых участков разреженных лесных и луговых фитоценозов древесной растительностью, в ценопопуляционных локусах орхидных снижается экологическая плотность, онтогенетические спектры становятся прерывистыми или фрагментарными, что может привести к переходу популяций в целом в регрессивное состояние.

6. Среди изученных видов орхидных, Dactylorhiza incarnata из-за большей требовательности к условиям освещенности, наименее устойчив к зарастанию местообитаний древесной растительностью.

7. Многолетние наблюдения позволили выявить два типа динамики популяций исследованных видов: флуктуационный и сукцессивный. Флуктуационный тип динамики характерен для зрелых популяций Cypripedium calceolus и Epipactis palustris. У первого вида он проявляется в периодичности волн возобновления и перехода растений в состояние вторичного покоя, у второго — только в периодичности перехода растений в состояние вторичного покоя. Сукцессивный тип динамики характерен для молодых и регрессивных популяций Epipactis palustris и Dactylorhiza incarnata.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Железная, Екатерина Львовна, Москва

1. Абрамов И.И., Волкова Л.А. Определитель листостебельных мхов Карелии // Бриологический журнал, т.7, прилож.1, 1998, 390 с.

2. Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski. 3 // Новости систематики высших растений. 1990, т.27, с.55-62.

3. Аверьянов Л.В. Род башмачок Cypripedium (Orchidaceae) на территории России // Turczaninowia, 1999, 2(2), с.5-40.

4. Алексеев В.А. К методике измерения освещенности под пологом леса // Физиология растений. 1969. Т. 10, вып.2. С.244 247.

5. Андронова Е.В. Эмбриогенез и постсеменное развитие орхидных (на примере Dactylorhiza baltica, D.incarnata, Thunia marschalliana, Bletilla striata). Автореф. дис. .канд. биол. наук, Л., 1988, 17 с.

6. Андронова Е.В., Филиппов Е.Г. Морфологические особенности цветков у самоопыляющихся растений Cypripedium calceolus и С. chanxiense (Orchidaceae) II Ботан. журн., 2007, т.92, №3, с.360-364.

7. Антонова В.И., Паланов A.B. Структура популяций некоторых орхидных на территории национального парка «Русский Север» // Охорона i культивування орхщей. Кшв: Наукова думка, 1999, с.27-28.

8. Баранський О.Р. ОрхщеУ Волинського Полюся // Охорона i культивування орхщей. Кшв: Наукова думка, 1999, с.30-32.

9. Баталов А.Е. Жизненные формы и экологические группы орхидных Архангельской области // Экологические проблемы Севера. Архангельск, 1998, с.97-102.

10. Баталов А.Е. О гемипопуляциях у орхидных // Вестник Тверского государственного университета, серия «Биология и экология», №8 (36), 2007, с. 30-34.

11. Блинова И.В. Эколого-биологические особенности некоторых представителей семейства Orchidaceae Мурманской области. Автореф. дис. .канд. биол. наукМ.,1995, 24 с.

12. Блинова И.Б. Особенности онтогенеза некоторых корнеклубневых орхидных (Orchidaceae) Крайнего Севера. Ботан. ж., 1998а, т.83, №1, с.85-94.

13. Блинова И.В. Особенности морфогенеза монокарпических побегов Cypripedium calceolus L. в Мурманской области // Тез. докл. межд. науч. конф. «Охрана и культивирование орхидей». Краснодар , 1998 б, с. 23-25.

14. Блинова И.В. Онтогенетическая структура и динамика популяций Cypripedium calceolus (Orchidaceae) в разных частях ареала вида // Бот.журн.2003. Т.88. №6. с.36-47.

15. Богомолова Т.И., Олесинова Н.Д., Чепурная A.A. Распространение и состояние популяций орхидных на территории национального природного парка «Русский Север» // Охорона i культивування орхщей. КиТв: Наукова думка, 1999, с.33-35.

16. Быченко Т.М. Особенности биологии некоторых видов орнхидных южного Прибайкалья в связи с вопросами их охраны. Автореф. дис. .канд. биол. наук. М., 1992, 20 с.

17. Варлыгина Т.И., Маценко А.Е. Сравнительная характеристика двух ценопопуляций Cypripedium calceolus в Московской области // Охрана и культивирование орхидей. М.: Наука, 1987, с.24-25.

18. Вахрамеева М.Г., Денисова J1.B., Никитина С.В., Самсонов С.К. Орхидеи нашей страны. М.: Наука, 1991, 224 с.

19. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И. Вопросы устойчивости и охраны орхидных на территории Московской области // Вестн. МГУ, сер.16, биол., 1996, №3, с.30-35.

20. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Баталов А.Е., Тимченко И.А., Богомолова Т.И. Род Дремлик // Биол. флора Моск. обл., вып. 13, М., 1997а, с.50-87.

21. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Татаренко И.В., Литвинская С.А., Загульский М.Н., Блинова И.В. Виды евразиатских орхидных в условиях антропогенного воздействия и некоторые проблемы их охраны // Бюл. МОИП, отд. биол., 19976, т.102, вып.4, с.35-43.

22. Вахрамеева М.Г. Род Пальчатокоренник // Биол. флора Моск. обл., вып. 14, М., 2000, с.55-86.

23. Вахрамеева М.Г. Онтогенез и динамика популяций Dactylorhiza fuchsii (Orchidaceae) IIБот. журн. 2006. т.91. № 1 I.e. 1683-1695.

24. Вахрамеева М.Г. Жизнь популяций евразиатских наземных орхидных // Вестник Тверского государственного университета, серия «Биология и экология», №8 (36), 2007, с. 75-81.

25. Виноградова Т.Н. Dactylorhiza maculata (L.) Soö: две стратегии развития // Материалы юбилейной научной конференции, посвященной 60-летию Беломорской биологической станции имени Н.А.Перцова МГУ им. М.В.Ломоносова 12-13 августа 1998, 1998. с. 30-33.

26. Виноградова Т.Н., Кожевникова А.Д. Развитие протокормов и ювенильных растений Epipactis palustris (L.) Crantz в естественных местообитаниях // Охорона i культивування орхщей. Кшв: Наукова думка, 1999, с.42-44.

27. Виноградова Т.Н., Пегова А.Н. Характеристики семян в природных популяциях двух бореальных видов орхидных // Вестник Тверскогогосударственного университета, серия «Биология и экология», №8 (36), 2007, с.95-100.

28. Ворошилов В.Н., Скворцов А.К., Тихомиров В.Н. Определитель растений Московской области. М.: Наука, 1966, 365 с.

29. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 1. М., 2004. 479 с.

30. Гавриленко H.A. Ретроспективный анализ влияния хозяйственной деятельности человека на состояние популяций заповедника «Кодры» // Охорона i культивування орхщей, Кшв: Наукова думка, 1999, с.46-48.

31. Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма. Ялта, 1984, Деп. ВИНИТИ. №5770 В84.

32. Горнов A.B. Особенности онтогенеза дремлика болотного в Неруссо-Деснянском полесье // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Материалы по ведению Красной книги Брянской области. Вып.1. Трубчевск, 2005а. с.62-69.

33. Горнов A.B. Сенокошение и состояние ценопопуляций дремлика болотного в Неруссо-Деснянском Полесье // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Материалы по ведению Красной книги Брянской области. Вып.1. Трубчевск, 2005г. с.70-73.

34. Горнов A.B. Состояние ценопопуляций Dactylorhiza longifolia (Orchidaceae) в Неруссо-Деснянском Полесье (Брянская область) // Бот. журн. 2008. Т.93. №3. С. 449 460.

35. Горчаковский П.Л., Игошева Н.И. Мониторинг популяций орхидных в уникальном месте их скопления на Среднем Урале // Экология. 2003. № 6. с.403 409.

36. Гринченко О. Сокровища болот Дубны // В мире животных, №12, 2001, с.4-7.

37. Губанов И. А. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). М., 1996, 136 с.

38. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель растений средней России, т. 1. Папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные (однодольные). М., 2002, 526 с.

39. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель растений средней России, т. 2. Покрытосеменные (двудольные: раздельнолепестные), 2003, 665 с.

40. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель растений средней России, т. 3. Покрытосеменные (двудольные: раздельнолепестные), 2004, 520 с.

41. Дементьева С.М. Венерин башмачок (Cypripedium calceolus L.) в лесных экосистемах Верхневолжья // Взаимоотношения компонентов биогеоценозов в южной тайге. Калинин: КГУ, 1985, с.36-46.

42. Дементьева С.М. К экологии и биологии видов рода дремлик // Докл. МОИП.Зоол. и ботан. 1988 г. Ресурсы живой природы, их использование и охрана., М., 1990, с.69.

43. Денисова Л.В., Вахрамеева М.Г. Род Башмачок (Венерин башмачок) — Cypripedium L. //Биол. флора Моск. обл., М., 1978, вып.4, с.62-70.

44. Дымина Г. Д. Луга Дальнего Востока (Зейско-Буреинское Приамурье). Новосибирск, 1985. 193 с.

45. Дылис Н.В. Основы биогеоценологии. М.: МГУ, 1978. 172 с.

46. Дьячкова Т.Ю., Милевская С.Н., Скороходова С.Б. Распространение и состояние ценопопуляций Cypripedium calceolus (Orchidaceae) в заповеднике «Кивач» (Карелия) // Ботан. ж. 1997, т.82, №2, с.90-96.

47. Евстигнеев О.И., Коротков В.Н., Беляков К.В., Браславская Т.Ю., Романовский A.M. Рубашко Г.Е., Сарычева Е.П., Федотов Ю.П. Биогеоценотический покров Неруссо-Деснянского Полесья: механизмы поддержания биологического разнообразия, Брянск, 1999, 176 с.

48. Евстигнеев О.И., Федотов Ю.П., Кайгородова Е.Ю. Природа Неруссо-Деснянского полесья Брянской области. Редкие растения. Брянск. Десна, 2000, 159 с.

49. Евстигнеев О.И. Проект Красной книги Брянской области. Сосудистые растения, Трубчевск, 2004, 250 с.

50. Екимова Г.А., Екимова О.В. Онтогенез пальчатокоренника мясокрасного в Неруссо-Деснянском полесье // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Материалы по ведению Красной книги Брянской области. Вып.2. Трубчевск. 2006. с. 21-26.

51. Железная E.JI. Сезонная ритмика основных растительных сообществ заповедника «Басеги» // Бюл. МОИП, отд.биологии, 1999а, т. 104, вып.З, с.38-43

52. Железная E.JI. К вопросу об изучении орхидных заповедника "Шульган-Таш" (Башкортостан) // Охорона i культивування орхщей, КиТв: Наукова думка, 19996, с.50-52.

53. Железная E.J1. Структура ценопопуляций орхидных заказника «Журавлиная родина» // Сборник научных трудов Гос. биол. музея им. К.А.Тимирязева, М.: Эрудит-К, 2002, с.213-218.

54. Железная E.J1. Перспективы динамики ценопопуляций орхидных заказника «Журавлиная родина» // Тезисы 7-ой Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология наука XXI века», Пущино, 2003а, С.168-169.

55. Железная E.J1. Мониторинг ценопопуляций орхидных в заказнике «Журавлиная родина» (Московская область) // Тезисы международной конференции «Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы», Сыктывкар, 20036, с.59-60.

56. Железная E.J1. Оценка возможности устойчивого существования Cypripedium calceolus L. в заказнике «Журавлиная родина» (Московская область) // Материалы Международной научной конференции «Охрана и культивирование орхидей», Харьков, 2003в, с.23-26.

57. Железная E.J1. Cypripedium calceolus L. в заказниках «Журавлиной родины» // Тезисы 8-ой Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология наука XXI века», Пущино, 2004а, с.202.

58. Железная E.JI. Динамика ценопопуляций орхидных в заказнике «Журавлиная родина» (Московская область) // Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана. Материалы международной конференции. Тольятти.2004б.с.91-92.

59. Железная E.JI. Флористические находки в Талдомском районе Московской области // Бюл.МОИП, отд.биол., 2005а, вып.2, с.72.

60. Железная E.JI. Оценка состояния популяций Cypripedium calceolus L. в Брянской области // Сборник научных трудов Государственного Биологического музея им. К.А.Тимирязева, 20056, с.218-229.

61. Железная Е.Л., Евстигнеев О.И. Состояние популяций башмачка настоящего в Брянской области // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Материалы по ведению Красной книги Брянской области. Вып.1., Трубчевск, 2005. с. 104-109.

62. Железная Е.Л. Влияние зарастания заболоченного луга на состояние ценопопуляций Dactylorhiza incarnata (L.) Soö в Брянской области // Сборник научных трудов Государственного Биологического музея им. К.А.Тимирязева, вып.З., 2007а, с. 116-124.

63. Железная Е.Л. Погодичная динамика и самоподдержание ценопопуляций Cypripedium calceolus L. в заболоченных лесах Московской области // Вестник Тверского Государственного Университета, серия: Биология и Экология, №7 (35), 20076, с. 155-158.

64. Железная E.JI. Онтогенез пальчатокоренника мясо-красного Dactylorhiza incamata (L.) Soó // Онтогенетический атлас лекарственных растений, Йошкар-Ола: МарГУ, 2007г.- т.5. С.286-291.

65. Железная E.JI. Изменение структуры популяции Dactylorhiza incarnata (L.) Soó в процессе зарастания лугово-болотного комплекса сообществ в Московской области // Экология, 2009, № 1, с. 1-5.

66. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. Москва. 2005. 256 с.

67. Жукова JI.A. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола. Ланар. 1995. 224 с.

68. Загульский М.Н. Популяции Cypripedium calceolus L. в резерватах Гологор и Вороняк (Вольно-Подолье, УССР) // Доклады МОИП. Зоология и ботаника, 1988, с.87-90.

69. Заугольнова Л.Б., Никитина C.B., Денисова Л.В.Типы функционирования популяций редких видов растений // Бюл. МОИП. Отд. биол.1992. Т.97. Вып.З. С.80-91.

70. Золотухина Н.О. Репродуктивная биология некоторых видов орхидных {Dactylorhiza incarnata (L.) Soo, Listera ovata (L.) R., Epipactis atrorubens

71. Hoffm. ex Bernh.) Bess и Cypripedium calceolus L.) Автореф. дис. . канд. биол. наук, С.-П., 2000, 26 с.

72. Игнатов М. С, Игнатова Е. Л. Флора мхов средней части Европейской России: М: Scientific Press Ltd, Т. 1. 2003. 608 с.

73. Игнатов М. С, Игнатова Е. Л. Флора мхов средней части Европейской России: М: Scientific Press Ltd, Т. 2. 2004. 352 с.

74. Игошева Н.И., Степанова A.B. Охрана Cypripedium calceolus L. на Среднем Урале // Репродуктивная биология редких и исчезающих видов растений. Сыктывкар, 1999, с. 100-102.

75. Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Тишков A.A. Зональные закономерности динамики экосистем. М., 1986. 150 с.

76. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р., Жирнова Т.В., Наибуллин М.И. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 2. Корневищные виды // Растительные ресурсы, т. 39, вып.2, 2003, с. 18-37.

77. Клюйкова И.С. Некоторые результаты изучения популяций Cypripedium calceolus L. в условиях интродукции батанического сада Тверского государственного университета // Вестник ТвГУ Серия «Биология и экология», вып.5., 2007, с.126-129.

78. Князева О.И., Князев М.С. Некоторые особенности распространения и численность видов Cypripedium L. на Урале и в Западной Сибири //

79. Экология и акклиматизация растений. Екатеринбург: Бот. сад УрОРАН, 1998, с.40-49.

80. Комаров A.C., Ханина Л.Г., Зубкова Е.В. и др. О компьютерной реализации наиболее трудоемких методов обработки геоботанических описаний // Биологические науки. 1991. №8. с.45-51.

81. Конвенция о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (подписана 3 марта 1973 г. в г. Вашингтоне) // СИТЕС, Нижн. Новгород, 1995, Охрана живой природы, вып.5, с.6-52.

82. Корчагин A.A. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника, т.5, JL, Наука, 1976, 320 с.

83. Красная книга Брянской области. Растения. Грибы. Брянск, 2004. 272 с.

84. Красная книга РСФСР. М.: Росагропромиздат, 1988, 591 с.

85. Красная книга Московской области. М.: Аргус и Русский университет, 1998, 558 с.

86. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Прорастание семян и развитие проростков in vitro у некоторых орхидных умеренной зоны // Экология и интродукция растений на Урале. Свердловск: УрО АН СССР, 1991, с. 3943.

87. Куликов П.В. Экология и репродуктивные особенности редких орхидных. Урала. Автореф. дис. .канд. биол. наук, Екатеринбург, 1995, 24 с.

88. Лавренко Е. М. Микрокомплексность и мозаичность растительного покрова степей как результат жизнедеятельности животных и растений // Геоботаника. М.; Л., 1952. Вып. 8. С. 40-70.

89. Мамаев С.А., Князев М.С., Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Орхидные Урала: систематика, биология, охрана, Екатеринбург, УрОРАН, 2004, 123 с.

90. Материалы Российского государственного архива древних актов (фонды 1356,1341,1255, 1256, 1354)

91. Мельникова А.Б., Вахрамеева М.Г. Современное состояние башмачка настоящего в Большехехцирском заповеднике (Хабаровский край) // Бюл. Бот. сада им. И.С.Косенко, Краснодар, 1998, с.99-101.

92. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Мулдашев A.A. Высшие растения: краткий курс систематики с основами науки о растительности, М., Логос,2002, 256 с.

93. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. толковый словарь современной фитоценологии. М. Наука, 1983, 133 с.

94. Миркин Б. М., Розенберг Л. Г., Наумова Л. Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М., 1989. 224 с.

95. Михальчук Н.В. К вопросу о выделении онтогенетических групп в ценопопуляциях Cypripedium calceolus L. // Биологический вестник,2003, т.7, № 1-2, с. 46-48

96. Назаров В.В. Семенная продуктивность некоторых орхидей, произрастающих в Крыму // Охрана и культивирование орхидей. М.: Наука, 1987, с.38-39.

97. Назаров В.В. Определение реальной семенной продуктивности у Dactylorhiza romana (Seb.et Mauri) Soó и Dactylorhiza incarnata (L.) Soó (iOrchidaceae) // Ботан. ж., 1988, т.73, №2, c.231-233.

98. Назаров В.В. Методика подсчета мелких семян и семяпочек (на примере сем. Orchidaceae II Ботан. ж., 1989, №8. с.1194-1196.

99. Назаров В.В. Репродуктивная биология орхидных Крыма. Автореф. дис. .канд. биол. наук, С.-Пет., 1995, 26 с.

100. Одум Ю. Основы экологии. М., 1975. 740 с.

101. Определитель сосудистых растений Центра европейской России. М.: Аргус, 1995, 560 с.

102. Перечень объектов растительного мира, занесенных в Красную книгу Российской Федерации, Приложение 1 к приказу МПР России от 25 октября 2005 №289, зарег. Министерством Юстиции Российской Федерации. Регистрационный №7211 от 20 ноября 2005 г, 2005, 27с.

103. Плотникова И.А. Эколого-биологические особенности и состояние ценопопуляций редких видов орхидных (Orchidaceae) в Печоро-Илычском заповеднике. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2006. 18 с.

104. Плотникова И.А. Орхидные Печоро-Илычского заповедника: Распространение, численность и структура ценопопуляций (стеблекорневые виды) // Вестник Тверского государственного университета, серия «Биология и экология», №8 (36), 2007, с. 69-73.

105. Полякова Г.А., Ротов P.A., Швецов А.Н. Популяция Cypripedium calceolus в подмосковном заповеднике «Горки» // Бюл. ГБС, 1999, вып. 177, с.68-72.

106. Полякова Г.А., Ротов P.A., Швецов А.Н. Популяция Cypripedium calceolus в подмосковном заповеднике «Горки» // Бюл. ГБС, 1999, вып. 177, с.68-72.

107. Полякова Г.А., Швецов А.Н. Динамика некоторых видов сем. Orchidaceae в Подмосковье // Вестник Тверского государственного университета, серия «Биология и экология», №8 (36), 2007, с. 73-76.

108. Практикум по почвоведению, М., Колос, 1973, 279 с.

109. Природное районирование и типы сельскохозяйственных земель Брянской области. Брянск, 1975. 610 с.

110. Протопопова В.В. Сем. Orchidaceae // Определитель высших растений Украины. Киев, 1987, 546 с.

111. Пучнина Л.В. Распространение орхидных на территории Пинежского заповедника // Бюллетень Ботанического сада им. И.С. Косенко Кубанского госагроуниверситета, Краснодар, 1998, №7, с. 130-132.

112. Пучнина Jl.В. Состояние ценопопуляций Cypripedium calceolus (Orchidaceae) в карстовых ландшафтах севера европейской России // Ботан. ж., 1999, т. 84, №9, с.75-82.

113. Пушай Е.С. Биология, экология и распространение видов сем. Orchidaceae Juss. в Тверской области в связи с вопросами их охраны: Автореф. дис.канд. биол. наук. М., 2006. 18 с.

114. Пушай Е.С., Дементьева С.М. Современное состояние популяций орхидных в пределах Вышневолоцко-Новоторжского вала Тверской области // Вестник Тверского государственного университета, серия «Биология и экология», №8 (36), 2007, с. 100-104.

115. Пушай Е.С., Разумова И.С. Изучение и оценка современного состояния популяции Epipactis palustris (L.) Crantz на территории г.Тверь // Вестник Тверского государственного университета, серия «Биология и экология», №8 (36), 2007, с.105-108.

116. Работнов Т.А. Определение возраста и длительности жизни у многолетних травянистых растений // Успехи совр. биол., 1947, т.24, вып.1, №4, с.133-149.

117. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды Ботанического института АНСССР, Л., 1950, сер.З, геоботаника, вып.6, с.7-204.

118. Работнов Т.А. Определение возрастного состава популяций видов в сообществе. Полевая геоботаника, т. 3. М.-Л., Наука. 1964. с. 132-145.

119. Раменский Л. Г. Учет и описание растительности (на основе проективного метода). М., 1937. 99 с.

120. Раменский Л. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М., 1938. 620 с.

121. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. М. Наука. 1991. 539 с.

122. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М. АН СССР. 1963. 196 с.

123. Савина Г.И. Оплодотворение у Cypripedium calceolus L. // Ботанический журнал, т.49, №9, 1964

124. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. М. Наука. 1981. 231 с.

125. Серебрякова Т.И., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Батыгина Т.Б., Шорина Н.И., Савиных Н.П. Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений, М., ИКЦ Академкнига. 2006, 543 с.

126. Смирнова Е.С. Морфология побеговых систем орхидных. М.: Наука, 1990, 208 с.

127. Смирнова О.В., Торопова H.A. Сукцессия и климакс как экосистемный процесс // Успехи современной биологии, 2008, т. 128, № 2, с. 129-144.

128. Смирнова О.В., Чистякова A.A., Истомина И.И. Квазисенильность как одно из проявлений фитоценотической толерантности растений // Журнал общей биологии, т. 45, №2, 1984, с.216 225.

129. Смирнова О. В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М., 1987. 207 с.

130. Собко В.Г. Ризореституционное размножение вегетативных малолетников семейства орхидных // Охрана и культивирование орхидей. Таллин, 1980, с.82-85.

131. Собко В.Г., Нефедова О.Н. Epipactis palustris (L.) Crantz в природе и первичной культуре // Охрана и культивирование орхидей. Киев: Hayкова думка, 1983, с. 45-47.

132. Собко В.Г. Opxiflei Укра'ши. Кшв, 1989, 192 с.

133. Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1978. 319 с.

134. Стецук Н.П. Биологические особенности и состояние ценопопуляций некоторых видов орхидных в условиях Южного Приуралья: Автореф. дис.канд. биол. наук, Оренбург, 2004, 23 с.

135. Сукачев В.Н. Растительные сообщества (введение в фитосоциологию). М.-Л.: Книга, 1928. 135 с.

136. Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия, С.-П., 1999, 548 с.

137. Суюндуков И.В. Особенности биологии, состояние ценопопуляций некоторых видов семейства Orchidaceae на Южном Урале (Башкортостан): Автореф. дис.канд. биол. наук, Пермь, 2002, 19 с.

138. Суюндуков И.В. Ценопопуляции Epipactis palustris в республике Башкортостан // Тезисы 9-ой международной Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология наука XXI века», Пущино, 2005, с.307-308.

139. Сырейщиков Д.П. Иллюстрированная флора Московской губернии. 4.1. 1906. 274 с.

140. Татаренко И.В. «Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны». М.: Аргус, 1996,207 с.

141. Татаренко И.В. Биоморфология орхидных (Orchidaceae Juss.) России и Японии: Автореф. дис.докт. биол. наук, Москва, 2007, 48 с.

142. Татаренко И.В., Вахрамеева М.Г. Жизненные стратегии наземных евразиатских орхидных // Охорона i культивування орхщей, Ктв: Наукова думка, 1999, с.82-83.

143. Телепова М., Назаров В., Шаварда П., Маскарель Ж., Верней П. Особенности охраны биотопа орхидных в Монтенахе // Вестник Тверского государственного университета, серия «Биология и экология», №8 (36), 2007, с.155 158.

144. Тетерюк Л.В. Башмачок настоящий // Биология и экология редких растений республики Коми, 2003, с. 28-42.

145. Тимченко I.A. Стан ценопопуляцш вид1в роду Epipactis Zinn. (Orchidaceae) флори Украши // Укр. ботан. ж., 1993, т.50, №3, с. 102-107.

146. Тимченко I.A. Epipactis palustris (L.) Crantz (Orchidaceae) в Укр ami II Тез. доп. конф. «Охорона генофонду рослин в УкраМ». Донецьк, 1994, т.49, с.64-65.

147. Тимченко I.A. Структура ценопопуляцш вщцв трибы Neottieae Lindl. (Orchidaceae Juss.) флори Украши i тенденци и змши в умовах синантрошзаци. Автореф. дис. . канд. бюл. наук, Кшв, 1996, 21 с.

148. Тимченко И.А. Фитоценотическая приуроченность Epipactis palustris (L.) Crantz, в Украине II Бюл. Бот. сада им. И.С.Косенко, Краснодар, 1998, с.158-160.

149. Тимченко I. А. Стан популяций Dactylorhiza incarnata (L.) Soo в люостеповш 30Hi Украгни II Материалы Международной научной конференции «Охрана и культивирование орхидей», Харьков. 2003. с.60-62

150. Уранов A.A. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М. Наука. 1967, с.3-8.

151. Уранов A.A., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. т.74, вып.2, с.119-134.

152. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. 1975. №2. С. 7-34.

153. Фардеева М.Б. Орхидные республики Татарстан: биология, экология, вопросы охраны. Автореф. дис. . канд. биол.наук, Москва, 1997, 27 с.

154. Фардеева М.Б., Рогова Т.В. Методы и критерии оценки состояния популяций редких видов растений на примере Венериного башмачка настоящего (Cypripedium calceolus) в условиях Казанского региона // ЦИОНТ ПИК ВИНИТИ №25, Мониторинг, №3, 1997. с.36-42.

155. Фардеева М.Б. Онтогенез башмачка настоящего, или Венерина башмачка {Cypripedium calceolus L.) II Онтогенетический атлас лекарственных растений, т.З, Йошкар-Ола, 2002, с.114-123.

156. Федотов Ю.П. Физико-географическое районирование Брянской области // Красная книга Брянской области. Растения. Грибы. Брянск, 2004. с.245-250.

157. Филиппов Е.Г. Внутривидовая изменчивость и экология видов рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (сем. Orchidaceae) на Урале. Автореф. дис. . канд. биол.наук, Екатеринбург, 1997, 24 с.

158. Флора европейской части СССР. Л.: Наука , Лен. отд., 1976, т.2, 236 с.

159. Флора Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд, 1987, т.1, 256 с.

160. Флора СССР. М-Л: Изд-во АН СССР, т. 4, 1935, 760 с.

161. Филиппов Е.Г. О таксономическом составе рода Dactylorhiza на Урале // Бюлл. Бот. сада им. И.С.Косенко. Краснодар, 1998, с. 171-174.

162. Цветкова И.А. Оценка воздействия на окружающую среду проекта мелиоративной сети АО «Север» в долине р. Дубны (отчет о проделанной работе). М., 2001, 29 с.

163. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976,214 с.

164. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977, 131 с.

165. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988, 183 с.

166. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983, 215 с.

167. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995, 990 с.

168. Шенников А.П. Из результатов исследования морфологии и изменчивости сообществ травяной растительности // Дневн. I

169. Ярошенко П. Д. Результаты изучения микрогруппировок некоторых ассоциаций на летних пастбищах Азербайджанской ССР // Тр. по геоботан. обслед. пастбищ. Баку, 1931. 27 с.

170. Ярошенко П. Д. К изучению горизонтального расчленения растительного покрова // Бот. журн., 1958. Т. 43, № 3. С. 381-387.

171. Ярошенко А. Ю. Ледниковая история // Журавлиная родина. Очерки о природе и людях. М.: ЦОДП СоЭС, 1997, с.7-13.

172. Bernard N. V evolution dans la symbiose // Ann. Sci. Nat. Bot. 1909. v.9. p. 1-196.

173. Bockel W. Ein Ansamungsversuch mit Cypripedium calceolus II Die Orchidee, 23,1972,120-123.

174. Bonazza A.,Caniglia G., Moraldo В., Rossi W. Preliminary data on the ecology of Cypripedium calceolus L. in a few populations from Trentino Alto Adige // Jour. Eur. Orch., 36(2), 2004, s. 431-454.

175. Braun-Blanquet J. Pflazensoziologie. 3.Aufl., Wien-New Jork, 1964.

176. Brzosko E. Dynamics of island populations of Cypripedium calceolus in the Biebrza river valley (north-east Poland) // Botanical Journal of the Linnean Society, 2002, 139, p.67-77.

177. Brzosko E., Wroblewska A., Ratkiewicz M. Spatial genetic structure and clonal diversity of island populations of lady's slipper {Cypripedium calceolus) from the Biebrza National Park (northeast Poland) // Molecular Ecology, 2002, 11, p.2499-2509.

178. Corkhill P. Raising Cypripedium calceolus from flask. Orchid Reiew, 104, 1996, p.348-352.

179. Davies P., Davies J., Huxley A. Wild Orchids of Britain and Europe. Chatto & Windus, The Hogarth Press, London. UK, 1984

180. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas // Scripta Geobotánica, 1974, bd.9.

181. Flora Europaea. Cambridge, v.5, 1980, p. 334.

182. Füller F. Dactylorhiza und Orchis II Die Orchideen Deutschlands, Neue Brehm-Bücherai, ed.2, 1972.

183. Ignatov M.S., Afonina O.M. Check-list of mosses of the former USSR // Arctoa. A journal of briology, 1992, v.l, №1-2, p.1-85.

184. Irmisch T. Morphologie und Biologie der Orchideen. A.Abel, Leipzig, Germany, 1853, 828 s.

185. Kaminski P., Sarosiek J. Considerations on the age structure of Epipactis palustris populations //Acta Univ. Wratislawiensis, 1990, №1055, p.181-188.

186. Kuli T. Population ecology of Cypripedium calceolus L. // The plant cover of the Estonian SSR. Flora, vegetation and ecology, Tallinn, 1987, p. 79.

187. Kull T. Identification of clones in Cypripedium calceolus (Orchidaceae) // Proceeding of the Estonian Acadamy of Sciences Biology, 37, 1988, p. 195199.

188. Kull T. The yellow lady's- slipper {Cypripedium calceolus) in Estonia // The Orchid Review, 99, 1991, p.395-397.

189. Kull T., Kull K. Preliminary results from a study of populations of Cypripedium calceolus in Estonia // Population ecology of terrestrial orchids, 1991, p.69-76.

190. Kull T. Genet and ramet dynamics of Cypripedium calceolus in different habitats. Abstracta Botanica, 1995, 19, p.95-104.

191. Kull T., Paaver T. Patterns of aspartate aminotransferase variation in relation to population size, founder effect, and phytogeographic history in Cypripedium calceolus II Proc. Estonian Acad. Sei. Biol. Ecol., 1997,46,1/2, p.4-11.

192. Kull T. Fruit-set and recruitment in populations of Cypripedium calceolus L. In Estonia // Botanical Journal of Linnean Society, 126, 1998, p.27-38.

193. Kull T. Cypripedium calceolus L. // Journal of Ecology, 1999, 87, p.913-924.

194. Lammi A., Kuitunen M. Deceptive pollination of Dactylorhiza incarnata: an experimental test of the magnet species hypothesis // Oecologia, 1995, 101, p.500-503.

195. Möller О. Die Mineralsalze der Böden von Cypripedium calceolus und Orchis purpurea. Die Orchidee, 36, 1985, s.124-126.

196. Nicole F., Brzosko E., Till-Bottraud I. Population viability analysis of Cypripedium calceolus in protected area: longevity, stability and persistence // Journal of Ecology, 2005, 93, p.716-726.

197. Nilsson L.A. Pollination ecology of Epipactis palustris (Orchidaceae) // Bot.Notis., 1978, bd.131, №3, p.355-368.

198. Prochäzka F., Velisek V. Orchideje nasi prirody. Praha. Academia Ceskoslovenske ,1983. 279 s.

199. Sarosiek J., Krukowski-Zdanowicz J., Woroniecka G. The ecological organization of Epipactis palustris population in Augustow Forest II Acta Univ. Wratislawiensis, 1990, №1055, p. 173-180.

200. Seaton P.T., Pritchard H.W. Orchid germplasm collection, storage and exchage // Orchid conservation. Natural history publications (Borneo) Kotai Kinabalu, Sabah. 2003, p.227-258.

201. Shefferson R., Kull Т., Tali K. Adult whole dormancy induced by stress in long-lived orchids // Ecology, 86 (11), 2005, p.3099-3104.

202. Smreciu E.A., Currah R.S. Simbiotic germination of seeds of terrestrial orchids of North America and Europe // Lindleyana, 1989, v.l, p.6-15.

203. Sokolowski A.W., Денгубенко A.B., Косач A.E. Экологические особенности местообитаний венерина башмачка Cypripedium calceolus L. в Беловежской пуще // Parki Narodowe I Rezerwaty Przyrody, 1995, torn 14, Nr 1, s.85-94.

204. Talalaj I., Brzosko E. Breeding system potential in three Epipactis species I I Вестник Тверского государственного университета, серия «Биология и экология», №8 (36), 2007, с.141-148.

205. Tamm С.О. Survival and flowering of some perennial herbs // 2. The behaviour of some orchids on permanent plots // Oikos, 1972,v.23, №1.

206. Terschuren J. Action Plan for Cypripedium calceolus in Europe — Report to the Council of Europe // Convention on Conservation of European Wildlife and Natural Habitats, 1998, 20, Strasbourg, France.

207. Tohda H. Seed morphology in Orchidaceae. I Dactylorchis, Orchis, Poneorchis, Chondradenia and Galeorchis // Sei. Repts. Tohoku Univ., 1983, ser.4, v.38, №3, p.253-268.

208. Vinogradova T. N., Andronova E.V. Development of orchid seeds // Orchid biology: reviews and perspectives, v.8, 2002, p. 167-234.

209. Wildhaber O. Beitrag zur Karpologie von Epipactis-Arten // Iahrber.Naturwis. Ver Wuppertal, 1970, Bd.23, s.109-113.

210. Ziegenspeck H. Orchidaceae // Lebensgeschichte der Blütenpflanzen Mitteleuropas, Stuttgart, 1936, Bd.l, Lf.4, 840 s.

Информация о работе

Железная, Екатерина Львовна
кандидата биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.16

Диссертация

Особенности популяционной биологии некоторых видов орхидных в разных типах фитоценозов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы