Биология, экология и распространение видов сем. Orchidaceae Juss. в Тверской области в связи с вопросами их охраны

Пушай, Елена Станиславовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биология, экология и распространение видов сем. Orchidaceae Juss. в Тверской области в связи с вопросами их охраны
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биология, экология и распространение видов сем. Orchidaceae Juss. в Тверской области в связи с вопросами их охраны"

На правах рукописи

ПУШАЙ Елена Станиславовна

БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВИДОВ СЕМ. ОЛСНГОАСЕАЕ .Швв. В ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ В СВЯЗИ С ВОПРОСАМИ ИХ ОХРАНЫ

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2006

Работа выполнена на кафедре экологии Тверского государственного университета

кандидат биологических наук, доцент С.М. Дементьева

доктор биологических наук, профессор Н.В.Трулевич

доктор биологических наук, профессор О.А. Коровкин

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Защита состоится «16 » февраля 2006 г. в 14. 00 на заседании Диссертационного совета Д 002. 028. 01 в Главном ботаническом саду им. Н. В. Цицина Российской академии наук в конференц-зале лабораторного корпуса по адресу: 127276 г. Москва, ул. Ботаническая, д. 4.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Главного ботанического сада РАН.

Автореферат разослан: « ' / » января 2006 г.

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ:

Ученый секретарь

Диссертационного совета, л О

доктор биологических наук ^^ ю. К. Виноградова

гоо£й №1

Актуальность темы. Орхидные объединяют около 40 % видов однодольных растений и являются одним из самых крупных семейств цветковых, включающим в настоящее время не менее 750 родов и около 25 ООО видов (Dressler, 1981; Rasmussen, 1985; Аверьянов, 1991).

Орхидные отличаются значительным биологическим своеобразием и в современной ситуации антропогенного прессинга в большинстве своем становятся уязвимыми видами с сокращающимися ареалами. Многие естественные местообитания орхидных исчезают в результате хозяйственной деятельности человека.

На территории России произрастает 136 видов орхидных из 43 родов (Черепанов, 1995; Татаренко, 1996). В последнее время вопросам биологии, экологии, распространения и охраны видов сем. Orchidaceae в России и странах СНГ уделяется большее внимание (Вахрамеева и др., 1991; Татаренко, 1991; Быченко, 1992; Вахрамеева и др., 1993; Бурдыгина, 1994; Блинова, 1995; Татаренко 1996; Вахрамеева и др., 1995; Вахрамеева и др., 19976; Фардеева, 1997; Баталов, 1998; Аверьянов, 1999; Вахрамеева, 2000; Вахрамеева и др., 2003; Вахрамеева и др., 2004; Марковская, 2004). Области, расположенные в центральной части России, характеризуются густой населенностью и большой степенью антропогенной нагрузки на природные комплексы. Тверская область одна из самых больших по площади в Центральной России областей с меньшей, чем в соседних областях, степенью нарушенности растительного покрова, что определяет особую природоохранную ценность территории. Тверская область расположена на стыке крупных ботанико-географических границ, что определило значительное видовое богатство, гетерогенность и своеобразие ее флоры и может служить удобным модельным объектом для изучения редких и исчезающих видов, в том числе и орхидных.

Под влиянием деятельности человека естественные места обитания орхидных часто подвергаются сильной трансформации. Поэтому исследования биологии, экологии и распространения такой специфической группы растений как орхидные представляют большой интерес и являются необходимыми для разработки научных рекомендаций по их охране в естественных местообитаниях и созданию коллекций в ботанических садах с целью последующей реинтродукции. Особый интерес представляет исследование адаптационных возможностей орхидных и их реакции на антропогенное воздействие, в частности на урбанизированных территориях.

РОС. НАЦИОНАЛЬНА) БИБЛИОТЕКА

Цель работы: изучение видов сем. ОгсЫс1асеае как компонента флористического разнообразия Тверской области

Задачи работы:

- уточнить видовой состав и особенности распространения представителей сем. ОгсШасеае в Тверской области;

- провести ботанико-географический анализ видового состава орхидных Тверской области;

- дать эколого-фитоценотическую характеристику представителей сем. ОгсЫс1асеае в Тверской области;

- изучить особенности популяционной биологии и экологии некоторых редких видов орхидных;

- разработать научные рекомендации по охране редких видов орхидных и природных сообществ с их участием

Научная новизна: Впервые составлены электронные карты распространения представителей сем. ОгсЫёасеае на территории Тверской области с использованием ГИС-технологий. Уточнен видовой состав и выявлена ботанико-географическая специфика распространения орхидных в Тверской области. Дана эколого-биологическая характеристика орхидных Тверской области. Впервые получены данные об особенностях популяционной биологии редких для Тверской области видов орхидных. Проведена инвентаризация мест произрастания орхидных в Тверской области. Определен природоохранный статус видов, разработаны рекомендации по их охране. Впервые для Тверской области приведены данные по видовому составу и состоянию популяций орхидных на урбанизированных территориях.

Практическая значимость работы: Полученные данные о местообитаниях, экологии и биологии орхидных, особенностях их распространения в Тверской области использованы при составлении Красной книги Тверской области (2002). Электронные карты распространения орхидных служат основой для мониторинговых исследований, организации Особо охраняемых природных территорий (ООПТ), выявлению Ключевых Ботанических Территорий в Тверской области, полученные материалы использованы при составлении Кадастра ООПТ Тверской области. Результаты исследований используются при чтении курсов по биоразнообразию, охране природы, при написании учебных пособий.

орхидей" (Харьков, 2003), на VIII Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2004), на международной научной конференции "Охрана редких видов растений: проблемы и перспективы" (Харьков, 2004); доложены на заседании кафедры экологии Тверского государственного университета (Тверь, 2005).

Публикации: По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Структура и объем диссертации: Диссертация изложена на 279 стр. машинописного текста (включая 99 страниц приложения), состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 249 источников (из них 47 зарубежных). Работа содержит 39 таблиц и иллюстрирована 28 рисунками.

Благодарности. Выражаю признательность Дементьевой С.М., Нотову А.А., Тюсову А.В., Наумцеву Ю.В., Спириной У.Н., Рождественской И.В. за помощь в определении материала, ценные консультации и поддержку при выполнению работы.

Глава 1. Общая характеристика сем. Orchidaceae и проблемы охраны

В главе приведены данные об уровне видового богатства, распространении и особенностях биологии представителей семейства Orchidaceae, в том числе и на территории России (Dressier, 1981; Rasmussen, 1985; Тахтаджан, 1987; Аверьянов, 1991а; Вахрамеева и др., 1991). Черепанов, 1995; Татаренко, 1996). Дана общая характеристика видов орхидных, встречающихся в Центральной России, в том числе и в Тверской области. Рассмотрены современные подходы к изучению популяционной биологии редких видов растений на примере орхидных (Воронцова, Заугольнова, 1978; Вахрамеева, Денисова, 1983а; Заугольнова и др., 1992). Особое внимание уделено вопросам адаптационных возможностей видов сем. Orchidaceae в условиях антропогенной нагрузки, произрастанию орхвдных во вторичных и нарушенных местообитаниях (Houzeau de Lehaie, 1910; Summerhayes, 1951; Stuckey, 1967; Смирнов, 1969; Lee, Greenwood, 1976; Batousek, 1985; Brunton, 1986; Knapp, 1986; Дидух, 1988; Сорокин, 1988; Sarosiek, 1990; Вахрамеева, Варлыгина, 1996; Татаренко, 1996; Быченко, 1997; Вахрамеева и др., 1997а; Баталов, 1998; Аверьянов, 20006; Вахрамеева, 2000; Пушай, 2003; Таран, 2003) в том числе и в городах (Загульский, 1990; Варлыгина, Вахрамеева, 1998; Верхолат, 1998). Обсуждены основные способы охраны редких видов орхидных на международном и региональном уровнях.

Глава 2. Физико-географическая характеристика Тверской области

Тверская область расположена в северо-западной части России. Тверская область граничит с Вологодской, Новгородской, Псковской, Смоленской и Московской областями. Площадь области 84, 1 тыс. кв.км. Рельеф области холмисто-равнинный. В большинстве случаев высота н.у.м. не превышает 200 м. Западная часть более возвышенная -преобладают отметки 250-270 м, в отдельных местах - до 300 м. На территории Тверской области проходит главный водораздел Русской равнины, с которого берут начало крупнейшие реки: Волга, Западная Двина, Днепр и их многочисленные притоки. На территории области созданы крупные водохранилища - Иваньковское (Московское море) (1937), Вышневолоцкое, Верхневолжское, Рыбинское, Угличское. Климат области - умеренно-континентальный. Средняя температура июля + 17, 3 С , января - 10, 5 С. (г. Тверь). Среднегодовое количество осадков составляет 550 - 750 мм. На территории Тверской области наиболее распространены подзолистые почвы, особенно подтип дерново-подзолистые. Часто встречаются болотно-подзолистые (заболоченные) и торфяные болотные почвы, реже отмечены дерново-глеевые или дерново-карбонатные почвы. Территория Тверской области расположена в лесной зоне в подзоне южной тайги, переходящей в смешанные хвойно-широколистные леса. Хвойные леса занимают около 47 % лесопокрытой площади, мелколиственные - 53 %, из них - 33 % березовые леса, на долю широколиственных лесов (дубрав) приходится 1 %.

В верховьях Волги сформировались сложные комплексы долинных ландшафтов с крупными обнажениями карбонатных пород, получившие название Ржевско-Старицкое Поволжье. От Торжка к Вышнему Волочку на 110 км тянется Вышневолоцко-Новоторжский вал, представляющий собой цепь куполообразных моренных холмов, между которыми располагаются равнины и впадины.

Глава 3. История изучения орхидных в Тверской области

Первые сборы орхидных по Тверской области были сделаны в первой половине XIX в. и принадлежат К. Пупареву (LE, MW). Сведения об орхидных в Тверской губернии содержатся в сводке Линдеманна (1860), в трудах H.H. Кауфмана (1866), X. Гоби (1876), В.Я. Цингера (1885). Значительный вклад в изучение флоры Тверской губернии внес А. А. Бакунин, ему принадлежит обширный гербарий по Тверскому Поволжью (LE, LECB, MW), в публикации «Список цветковых растений Тверской флоры» им приведено 20 видов орхидных (Бакунин, 1879). В 1930-х гг. сотрудниками кафедры ботаники Калининского педагогического

института было проведено рекогносцировочное обследование практически всех районов области. Во «Флоре Калининской области» приведена информация о 27 видах орхидных (Невский, 1952). Достаточно полно изучена территория Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника (ЦЛГПБЗ), где отмечено 17 видов орхидных (Миняев, Конечная, 1971). В 80-х гг. XX в. флористические исследования на территории Тверской области были продолжены сотрудниками кафедр ботаники и экологии ТвГУ, Ботанического сада ТвГУ (Красная книга..., 2002; Нотов и др., 2003). Большое внимание уделялось исследованиям в районе Вышневолоцко-Новторжского вала, где отмечено большое видовое разнообразие орхидных (Невский, 1956; Дементьева, 1985; Блинова, 1989, Дементьева, 1987; Дементьева 1989; Дементьева, 1991; Пушай, 2000; Нотов и др., 2002; Пушай и др., 2003). В «Материалах к флоре Тверской ► области» приведен 31 вид орхидных (Нотов, 1998).

Глава 4. Методика и материалы исследований

Исследования проводились на территории Тверской области и г.Твери в 1996 - 2005 гг. Особенности популяционной биологии орхидных изучались в Вышневолоцком районе в окрестностях деревень Ильинское -Гирино, в Калининском районе в окрестностях дер. Ферязкино и в окрестностях платформы Чуприяновка недалеко от г. Твери, в г. Твери на территории памятника природы «Комсомольская роща» в рекреационной зоне, в микрорайоне «Соминка» и в Ботаническом саду ТвГУ.

На пробных площадках проводились описания растительности по стандартным методикам (Алехин и др., 1925; Александрова, 1969). Пробные площадки и тран секты (1х1ми10х1м) закладывались в местах максимального скопления особей в пределах одного фитоценоза. Изучение ценопопуляций проводилось в соответствии с подходами, разработанными в отечественной школе фитоценологии (Работнов, 1950аб; Ценопопуляции..., 1976; Ценопопуляции..., 1977; Денисова, Вахрамеева, 1978; Вахрамеева и др., 1993; Вахрамеева и др., 1995; Татаренко, 1996; Вахрамеева и др., 1997а). Всего были изучены особенности популяционной биологии 10 видов орхидных: Cypripedium calceolus, Dactylorhiza fuchsii, Epipactis atrorubens, E. helleborine, E. palustris, Gymnadenia conopsea, Herminiun monorchis, Listera ovata, Orchis militaris, O. ustulata. Для некоторых популяций проводились мониторинговые исследования в течение 1999 - 2005.

Типы жизненных форм выделены в соответствии с работой И. В. Татаренко (1996). При выявлении ареалогических групп опирались на систему географических элементов, приведенную в работе И.В. Татаренко (1996). Материал для интродукционного испытания собирали во время экспедиций Ботанического сада ТвГУ по Тверской области в 1998 - 2003

гг. из естественных местообитаний. Экспериментальные исследования по интродукции выполнены на базе коллекции орхидных Ботанического сада ТвГУ, в которой представлено 22 вида из 13 родов.

Распространение видов по территории Тверской области уточнено по материалам гербариев: Московского государственного университета (MW), Главного Ботанического Сада им. Н. В. Цицина РАН (МНА), Ботанического Института им. Комарова РАН (LE), кафедры ботаники Санкт-Петербургского государственного университета (LECB), института биологии внутренних вод РАН им. И. Д. Папанина (IBIW), Ботанического сада ТвГУ (TVBG), отдела природы Тверского Государственного объединенного музея (ТГОМ), Тверского государственного университета (ТвГУ), личного гербария Т. Н. и А. Ю. Белышевых по Осташковскому району Тверской области и собственных исследований.

На основе полученных сведений составлена электронная база данных по орхидным Тверской области. Электронные карты распространения орхидных составлены на основе стандартных методов геоинформационных исследований в программе ESRI ArcView GIS 3.2. В работе использовали методы статистической обработки данных с использованием программ EXCEL-97. Результаты морфометрического анализа были обработаны при помощи методов элементарной статистики.

Глава 5. Биология, экология и распространение видов сем. Orchidaceae в Тверской области

5.1. Видовой состав и особенности распространения

На территории Тверской области отмечено 33 вида сем. Orchidaceae из 20 родов. Наибольшее видовое разнообразие орхидных отмечено в пределах участка Смоленско-Московской провинции - 29 видов, Верхневолжской - 26 видов, наименьшее в Валдайской - 23 вида. Такое распределение обусловлено как геоморфологической неоднородностью территории, ее спецификой и историческим развитием, так и разной степенью ее изученности. В пределах провинций выявлены территории, характеризующиеся большим разнообразием орхидных: в районе Вышневолоцко-Новоторжского вала найдено 22 вида (66,7% от всех известных в области видов), в Ржевско-Старицком Поволжье - 11 видов (33,3%), в Волговерховье и ЦЛГБЗ - по 17 видов (51,5%), в буферной зоны Госкомплекса «Завидово» в окрестностях биологической базы ТвГУ - 12 видов (36,4 %).

Большое видовое разнообразие орхидных в районе Вышневолоцко-Новоторжского вала и Ржевско-Старицкого Поволжья связано с местами выхода на поверхность известняковых пород. Специфическая геоморфологическая структура обусловила пестроту и мозаичность почв и

растительного покрова территории, появление и сохранение различных компонентов экстразональной растительности, что послужило созданию условий и разных типов местообитаний, оптимальных для произрастания многих видов орхидных. Территории Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника (ЦЛГПБЗ), биологической базы ТвГУ и Волговерховья достаточно детально изучены во флористическом отношении.

В результате проведенного анализа распространения видов орхидных на территории Тверской области можно выделить 3 группы по частоте встречаемости:

1 - широко распространенные виды (Dactylorhiza maculata, D. incarnata, D. fuchsii, Platanthera bifolia, Listera ovala, Epipactis helleborine, Epipactis palustris, Goodyera repens, Malaxis monophyllos, Coeloglossum viride)

2 - распространены по всей области, но спорадически (Cypripedium calseolus, Corallorhiza trífida, Dactylorhiza traunsteineri, Gymnadenia conopsea, Neottia nidus-avis)

3 - редкие для области виды, известные в настоящее время из единичных местонахождений (Calypso bulbosa, Cephalanthera longifolia, С. rubra, Cypripedium guttatum, Dactylorhiza baltica, D. cruenta, Epipogium aphyllum, Hammarbya paludosa, Herminium monorchis, Epipactis artorubens, Listera cordata, Liparis loeselii, Neottianthe cucullata, Gymnadenia densiflora, Orchis militaris, O. ustulata, Ophrys insectifera, Platanthera chlorantha)

Находки Calypso bulbosa, Cypripedium guttatum, Cephalanthera longifolia, Neottianthe cucullata известны только по гербарным сборам конца XIX -середины XX века и нуждаются в уточнении. Нахождение на территории области Cephalanthera rubra вероятно, но не подтверждено гербарными сборами, необходим поиск местообитаний вида.

5.2. Ботанико-географическая характеристика

Орхидные Тверской области представлены семью ареалогическими группами (табл. 1). Структура биогеографических спектров в рассматриваемых областях сходна: преобладают евразиатская, голарктическая, евросибирская группы. Дифференцирующую роль играет европейско-средиземноморско-переднеазиатская группа, отсутствующая в Новгородской и Ярославской областях. Объем европейской группы почти в Тверской области в 2 раза больше, чем Новгородской и Смоленской областях.

Таблица 1

Спектр ареалогических групп орхидных Тверской и сопредельных областей

№ Тип ареала Области

Тв. Моск. Пек. Новг Смол. Яросл.

1 Е-А 36,4(12) 40,0 (12) 37,9(11) 40,0(10) 36,7(11) 38,5(10)

2 Е-A-NA 27,3 (9) 26,7 (8) 24,1 (7) 28,0 (7) 23,4 (7) 30,8 (8)

3 E-S 15,2(5) 16,7(5) 17,2(5) 20,0 (5) 16,7(5) 15,4(4)

4 Е 9,1(3) 6,7(2) 10,3(3) 4,0(1) 3,3 (1) 7,7 (2)

5 Е-М-Ар 6,0 (2) 3,3(1) 3,5 (1) - 13,3 (4) -

6 Е-М 3,0(1) 3,3(1) 3,5 (1) 4,0(1) 3,3 (1) 3,8(1)

7 E-Am-S 3,0(1) 3,3(1) 3,5 (1) 4,0(1) 3,3(1) 3,8(1)

Общее число видов 33 30 29 25 30 »

Примечания:

1. Типы ареалов: Е - европейский; Е-А - евроазиатский; E-A-NA -голарктический; E-Am-S - европейско-малоазиатско-сибирский; Е-М -европейско-средиземноморский; Е-М-Ар - европейско-средиземноморско-переднеазиатский; E-S - евросибирский;

2. Области: Тв. - Тверская; Моск. - Московская; Пек. - Псковская; Новг. -Новгородская; Смол. - Смоленская; Яросл. - Ярославская

8 таблице доля участия групп указана в процентах (%), количество видов - в круглых скобках.

Таким образом, специфика орхидных Тверской области, по сравнению с сопредельными областями, заключается в большем уровне видового богатства и гетерогенности геоэлементов флоры, что обусловлено спецификой геоморфологии и растительного покрова территории.

5J, Эколого-фитоценотическая характеристика

Орхидные Тверской области относятся к 12 типам жизненных форм: 25% видов являются вегетативными однолетниками с пальчатораздельными стеблекорневыми тубероидами, 18,7% видов относятся к короткокорневищными и 12,5% корневищными с надземным побеговым клубнем и т.д. (рис.1).

1 2 3 4 5 в 7 8 9 10 11 12

Рис. I. Спектр биоморф орхидных Тверской области

1 - короткокорневищная; 2 - длиннокорневищная летнезеленая; 3 -короткокорневищно-клубнелуковичная зимнезеленая; 4 - корневищная с надземным побеговым клубнем; 5 - ЖФ вегетативного однолетника с папьчатораздельным стеблекорневым тубероидом; 6 - ЖФ вегетативного однолетника с утолщенным веретновидным стеблекорневым тубероидом; 7 -ЖФ вегетативного однолетника со сферическим стеблекорневым тубероидом на длинном столоне; 8 - ЖФ вегетативного однолетника со сферическим стеблекорневым тубероидом на коротком столоне; 9 - короткокорневищная, облигатно-корнеотпрысковая; 10 - ползучекорневищная, вечнозеленая; И -бесхлорофилльная, короткокорневищная с запасающими корнями; 12 -бесхлорофилльная, коралловиднокорневищная

Анализ эколого-фитоценотической приуроченности видов орхидных на территории Тверской области показал, что, наиболее часто орхидные встречаются в составе луговых (41, 2 %) и лесных (35 %) фитоценозов, реже на болотах (19 %), в нарушенных местообитаниях отмечено (4, 8 %). Наиболее уязвимыми являются стенотопные виды с узкой экологической амплитудой: Calypso bulbosa, Epipogium aphyllum, Hammarbya paludosa, Liparis loeselii, Neottianthe cucullata К местам выхода известняков г приурочены такие виды как Epipactis atrorubens, Orchis ustulata

(встречаются только на карбонатных почвах), Cypripedium calceolus, i Ophrys insectifera, Gymnadenia conopsea. Herminium monorchis в Тверской

* области приурочен к луговым сообществам с нормальным увлажнением.

Видами с широкой экологической амплитудой, которые встречаются в разнообразных местообитаниях, являются Dactylorhiza fuchsii, D. incarnata, D. maculata, Epipactis helleborine, E palustris, Listera ovata, Gymnadenia conopsea, Piatanthera bifolia.

В нарушенных местообитаниях встречаются Epipactis helleborine (вдоль автодорог), Listera ovata (на насыпях), Malaxis monophyllos (в зарастающей придорожной канаве). Редкие в области виды Epipactis atrorubens, Е. palustris, Herminium monorchis обнаружены на дне

зарастающих известняковых карьеров. На территории г. Твери с 2003 по 2005 гг. нами было отмечено 8 видов орхидных: Coeloglossum viride, Dactylorhiza fiichsii, D. incarnata, D. maculata, Epipactis helleborine, E. palustris, Listera ovata, Piatanthera bifolia. В основном это эврибионтные виды, которые встречаются в разнообразных вторичных местообитаниях. В искусственных посадках в г. Твери отмечены Epipactis helleborine, Listera ovata, Dactylorhiza fuchsii, вдоль отводной канавы ТЭЦ-3 и мелиоративных канав найдены Е. palustris, Listera ovata, D. incarnata, на зарастающих торфяниках в микрорайонах «Соминка» и «Южный» наблюдали D. maculata, Piatanthera bifolia.

Глава 6. Популяционная биология видов сем. Orchidaceae в Тверской области

Большинство популяций изученных видов в природных популяциях имеют полночленные правосторонние возрастные спектры и большую численность, необходимую для самоподцержания популяций в естественных природных условиях (рис. 2). Популяции с неполным возрастным спектром отмечены вдоль проселочной дороги, где выявлено усиленное антропогенное воздействие: проезд автотранспорта и вытаптывание (Epipactis atrorubens, Е. helleborine).

окрестностях платформы Чуприяновка

во so 40 1- f 20 to 54

----- ---------

га М - П -L."

i » » в

а б

Рис. 3. Возрастная структура ценопопуляции Epipactis palustris в окрестностях дер. Ильинское Вышневолоцкого района на сыром луг в 1998 (а) и в 2005 (б) году

Мы отмечали изменение возрастных спектров с правостороннего на левосторонний в депопуляции Epipactis palustris при частичном нарушении почвенного покрова в результате обновления ЛЭП (рис. 3).

Популяции Epipactis helleborine, Е. palustris, расположенные на территории г. Твери, также имеют полночленные возрастные спектры (рис. 4, рис. 5), проявляя относительную устойчивость к таким антропогенным факторам, как замусоривание и рекреация.

Рис. 4. Возрастная структура ценопопуляции Epipactis helleborine в г. Твери на территории ООПТ "Комсомольская роща" в рекреационной зоне

Популяция Epipactis palustris, расположенная на территории г. Твери, имеет правосторонний спектр (с преобладанием генеративных особей), но отличается меньшим участием молодых особей (табл. 2). По сравнению с природными популяциями, генеративные особи в "городских" популяциях значительно крупнее, отличаются большей высотой растений и соцветий, большим числом цветков в соцветии (табл. 3). Это в большей степени связано с тем, что на территории города орхидные произрастают на полурудеральных достаточно богатых почвах, а также в условиях сниженной конкуренции.

ТО ■0 1: и 20 10 ™ ~ «в - -

_»__

l-1

J Ь v в

а б

Рис. 5. Возрастная структура ценопопуляций Epipactis palustris на территории г. Твери (микрорайон Соминка) вдоль отводной канавы ТЭЦ-3 (а) и в Ботаническом саду ТвГУ (б) г. Тверь, 2005 г.

Таблица 2

Возрастная структура (%) и плотность (особей на кв.м.) ценопопуляций Epipactis palustris в различных местонахождениях в Тверской области

Район исследования Онтогенетическое состояние Плотность на 1 м1

j im V g

Вышневолоцкий р-н (залежь) 7,4 16,2 35,3 41,1 32,3

Вышневолоцкий р-н (сырой луг) 11,4 68, 4 17, 7 2,5 44,3

г. Тверь (мелиоративная канава) 1,3 5,3 31,6 61,8 40,8

г. Тверь (Ботанический сад ТвГУ) 1,2 7,4 81,5 9,9 44,0

Таблица 3

Морфометрические показатели генеративных особей Epipactis palustris в природных условиях, в городе и в культуре (Тверская обл. и г. Тверь)

Показатель в природе в городе (Тверь) в культуре

Высота побега, см 33,14+2,19 64,96 ±1,51 56,27 ±2,81

Высота соцветия 7,54 ± 0,73 14,68 ±0,71 8,05 ± 0,76

Число цветков, шт 8,57 ±0,46 21,61 ± 1,04 -

Длина листа, см 8,87 ±0,36 8,57 ±0,37 10,0 ±0,45

Ширина листа, см 3,19 ±0,12 4,32 ±0,11 4,3 ± 0,27

Таким образом, исследование популяций орхидных на территориях с различным режимом хозяйственного использования показало, что и на охраняемых территориях, и на территориях, где осуществляется природопользование, отмечены полночленные популяции нормального типа. В природных условиях орхидные часто встречаются во вторичных местообитаниях - на залежах, обочинах дорог, нарушенных участках в результате прокладки коммуникаций (ЛЭП) и строительства. На урбанизированных территориях орхидные встречаются вдоль мелиоративных канав, в поймах рек, на зарастающих торфяниках, на железнодорожных насыпях, в искусственных посадках в черте города. Однако повышенная антропогенная нагрузка - вытаптывание, проезд автотранспорта, сбор растений на букеты негативно сказываются на состоянии популяций, что приводит к значительному уменьшению доли молодых особей и формированию популяций с неполным возрастным спектром.

Глава 7. Охрана видов сем. Orchidaceae в Тверской области

Из 33 видов орхидных Тверской области 12 видов (36, 4 % от общего числа видов в области) занесены в Красную книгу РСФСР (1988), 24 вида (72,7 %) - в Красную Книгу Тверской области (2002).

Одной из самых эффективных мер сохранения биоразнообразия является охрана видов в естественных местообитаниях в составе охраняемых территорий. 17 видов орхидных охраняется на территории Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника. Орхидные встречаются на территории 33 ООПТ в 17 районах области, в том числе и на территории г. Твери. 4 ООПТ созданы специально для охраны орхидных: памятники природы «Местообитание венерина башмачка настоящего «Шаровское» в Бологовском районе, «Орхидная горка» в Вышневолоцком районе, «Местообитание орхидных в окрестностях деревни Алексеевское» в Рамешковском районе, «Лес Сельцовские заломки» в Старицком районе. Популяции многих редких видов орхидных в Тверской области находятся в зонах активного хозяйственного использования на неохраняемых территориях. Необходимо продолжить работу по разработке научных рекомендаций по охране редких видов орхидных и сообществ с их участием, способствовать организации ООПТ на этих территориях. Важным аспектом является соблюдение режима охраны на уже существующих ООПТ, подтверждение их статуса путем паспортизации объектов охраны. В связи с новыми данными, полученными в ходе полевых исследований, рекомендуется увеличить площади ООПТ с участием орхидных. Например, уникальные природные комплексы Вышневолоцко-Новоторжский вал и Ржевско-Старицкое Поволжье рекомендовано включить в состав ключевых ботанических территорий области, 11 объектов с участием редких видов орхидных предложены к охране.

Одной из действенных мер по охране биоразнообразия является интродукция видов природной флоры в ботанических садах. 22 вида орхидных из 13 родов проходили индродукционные испытания в Ботаническом саду ТвГУ. Проведенные исследования показали, что наиболее устойчивыми в культуре являются виды, способные к вегетативному размножению: Cypripedium calceolus, Epipactis palustris, Herminium monorchis. Отмечено увеличение численности созданных модельных популяций, повышение уровня жизненности особей у Epipactis palustris, Cypripedium calceolus, Herminium monorchis, Dactylorhiza maculata Наименее устойчивыми являются виды с более узкой экологической амплитудой: Hammarbya paludosa, Listera cordata, Cephalanthera longifolia, Malaxis monophyllos, Neottia nidus-avis. Для сохранения в культуре этих видов требуется разработка специальных методик культивации и создание специфических условий обитания.

Выводы:

1. На территории Тверской области отмечено 33 вида орхидных, относящихся к 20 родам. Уровень видового богатства орхидных в Тверской области выше, чем в Московской (30 видов), Смоленской (30), Ярославской (26) и Новгородской (25) областях, что обусловлено спецификой ее геоморфологии и растительного покрова территории. Дифференциальным видом Тверской флоры является Calypso bulbosa, который находится в области на юго-западной границе европейской части ареала.

2. Биогеографический спектр орхидных Тверской области типичен для средней полосы Центральной России. Велико участие евразиатской (36,4%), голарктической (27,3%) и евросибирской (15,2%) групп. Дифференцирующую роль, по сравнению с сопредельными территориями, играют европейско-средиземноморско-переднеазиатские виды, не представленные в Новгородской и Ярославской областях. Их распространение в Тверской области обусловлено наличием крупных возвышенностей и ландшафтов с обнажениями карбонатных пород.

3. Максимальный уровень видового богатства орхидных в Тверской области отмечен в пределах Смоленско-Московской физико-географической провинции (29 видов), где встречаются долинные комплексы и гряды с обнажениями карбонатных пород (Вышневолоцко-Новоторжский вал, Ржевско-Старицкое Поволжье). Меньшее число видов отмечено в Верхневолжской (26 видов) и Валдайской (23 вида) провинциях.

4. Орхидные в Тверской области отмечены в 14 типах местообитаний. Наиболее часто орхидные встречаются в составе луговых (41 %) и лесных (35 %) фитоценозов, реже на болотах (19 %), в нарушенных местообитаниях отмечено (5 %) видов. Сходный эколого-фитоценотический спектр отмечен и в других областях умеренной зоны Центральной России.

время как чрезмерная антропогеннная нагрузка (постоянный проезд автотранспорта, вытаптывание, сбор растений на букеты) приводит к значительному уменьшению доли участия молодых особей и формированию популяций с неполным возрастным спектром. На урбанизированных территориях распространены эвритопные виды орхидных, встречающиеся во вторичных местообитаниях, в редких случаях они образуют многочисленные полночленные популяции.

6. Уникальные природные комплексы с большим видовым богатством орхидных (Вышневолоцко-Новоторжский вал - 22 вида, Ржевско-Старицкое Поволжье - 11 видов), целесообразно рассматривать в качестве ключевых ботанических территорий, включить в состав каркаса особо охраняемых природных территорий Тверской области и учитывать в системе территориального планирования.

7. Возможность сохранения орхидных ex-situ в большей^ степени определяется эколого-фитоценотическими особенностями видов и в меньшей степени биоморфологическими характеристиками. Более устойчивыми в культуре являются эврибионтные виды орхидных, способные к вегетативному (Epipactis palustris, Cypripedium calceolus, Herminium monorchis) и значительно реже к семенному размножению (Dactylorhiza maculata). Наименее устойчивы виды с узкой экологической амплитудой (Hammarbya paludosa, Listera cordata, Cephalanthera longifolia, Malaxis monophyllos, Neottia nidus-avis).

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Пушай Е.С. Новые находки местообитаний представителей сем. Орхидных в Тверской области II 6-ая молодежная конференция ботаников в Санкт-Петербурге 12-16 мая 1997 г. СПб., 1997. С. 86.

2. Пушай Е.С. О видовом составе, распространении и охране орхидных в Тверской области II Бюл. ГБС. 2000. Т.179. С. 59-68.

3. Pushai Е. Wild Orchids in the Collection of the Botanical Garden of the Tver State University = Дикорастущие орхидные в коллекции Ботанического сада Тверского госуниверситета // 9Л Intmetional Conference of Horticulture. Lednice, Czech Republic. 3th - б"1 Sept. Lednice, 2001. Vol. 2. P. 373-375.

4. Отдел Покрытосеменные (Magnoliophyta) / Дементьева С. М. и др. среди сост. Пушай Е.С. // Красная книга Тверской области. Тверь: ООО «Вече Твери», ООО «Изд-во АНТЭК», 2002. С. 68-79.

5. Пушай Е.С., Дементьева С.М., Рождественская И.В. Новые данные о распространении орхидных в Тверской области // Ботанические исследования в Тверском регионе. Вып. 1. Тверь: Изд-во ГЕРС, 2003. С. 45-47.

6. Пушай Е.С. Возрастная структура популяций ятрышника шлемоносного (<Orchis mililaris L.) в Тверской области // Ботанические исследования в Тверском регионе. Вып. 1. Тверь: Изд-во ГЕРС, 2003. С. 127-129.

7. Пушай Е.С., Клюйкова И.С. Итоги первичной интродукции орхидных природной флоры Тверской области // Биологический вестник. Харьков, 2003. Т.7, №1-2. С. 15-17.

8. Пушай Е.С. Ботанико-географическая характеристика орхидных Тверской области и сопредельных территорий // Материалы VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге 17-21 мая 2004 г. СПб., 2004. С. 49.

9. Пушай Е.С. Ботанико-географические основы охраны орхидных Тверской области и сопредельных территорий // Биологический вестник. Харьков, 2004. Т. 8, № 2. С. 5 - 7.

Ю.Сорокин A.C., Томашевская Л.Б., Тюсов A.B., Пушай Е.С. Новые находки редких видов растений в заказнике «Троеручица» // Вестник ТвГУ. Сер. «Биология и экология». 2005. Вып 1. С. 167- 168.

11 .Пушай Е.С., Петрова Е. В. О популяции венерина башмачка настоящего (Cypripedium calceolus L) в окрестностях платформы Чуприяновка Калининского района Тверской области // Вестник ТвГУ. Сер. «Биология и экология», 2005. Вып I. С. 169 - 171.

Технический редактор А.А. Медведева Подписано в печать 11.01.2006. Формат 60 х 84 /]6. Бумага типографская № 1. Печать офсетная. Усл.печ.л. 1,25. Уч.-изд.л. 1,1. Тираж 100 экз. Заказ № 6. Тверской государственный университет, Редакционно-издательское управление. Адрес: Россия, 170000, г. Тверь, ул. Желябова, 33. Тел. РИУ: (0822) 35-60-63.

I» - 11 3 7

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пушай, Елена Станиславовна

Введение.

Глава 1. Общая характеристика сем. Orchidaceae и проблемы охраны

1.1. Биоразнообразие в сем. Orchidaceae.

1.1.1. Уровень видового богатства, распространение и особенности биологии видов сем. Orchidaceae.

1.1.2. Ботанико-географическая и эколого-биологическая характеристика видов сем. Orchidaceae Центральной России.

1.2. Некоторые подходы к изучению популяционной биологии редких видов сем. Orchidaceae.

1.3. Адаптационные возможности видов сем. Orchidaceae в условиях антропогенной нагрузки.

Глава 2. Физико-географическая характеристика Тверской области.

2.1. Климат.

2.2. Рельеф и геологическое строение.

2.3. Гидрология.

2.4. Почвы.

2.5. Растительность.

Глава 3. История изучения орхидных в Тверской области.

Глава 4. Методика и материалы исследований.

Глава 5. Биология, экология и распространение видов сем. Orchidaceae в Тверской области.

5.1. Видовой состав и особенности распространения.

5.2. Ботанико-географическая характеристика.

5.3. Эколого-фитоценотическая характеристика.

Глава 6. Популяционная биология видов сем. Orchidaceae в Тверской области

6.1. Структура популяций некоторых видов сем. Orchidaceae, занесенных в Красную книгу РСФСР.

6.1.1. Cypripedium calceolus

6.1.2. Orchis militaris

6.1.3. Orchis ustulata

6.2. Структура популяций некоторых видов сем. Orchidaceae в природных сообществах и на урбанизированных территориях.

6.2.1 .Epipactis palustris

6.2.2. Epipactis atrorubens

6.2.3. Epipactis helleborine

6.2.4. Listera ovata

6.2.5. Gymnadenia conopsea

6.2.6. Dactylorhiza fuchsii

6.2.7. Herminiun monorchis

Глава 7. Охрана видов сем. Orchidaceae в Тверской области.

7.1. Виды сем. Orchidaceae в Красной книге Тверской области.

7.2. Сохранение видов сем. Orchidaceae in-situ.

7.3. Сохранение видов сем. Orchidaceae ex-situ.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология, экология и распространение видов сем. Orchidaceae Juss. в Тверской области в связи с вопросами их охраны"

Орхидные объединяют около 40 % видов однодольных растений и являются одним из самых крупных семейств цветковых, включающим в настоящее время не менее 750 родов и около 25 ООО видов (Dressier, 1981; Rasmussen, 1985; Аверьянов, 1991). Орхидные отличаются значительным биологическим своеобразием и в современной ситуации антропогенного прессинга в большинстве своем становятся уязвимыми видами с сокращающимися ареалами. Многие естественные местообитания орхидных исчезают в результате хозяйственной деятельности человека. На территории России произрастает 136 видов орхидных из 43 родов (Черепанов, 1995; Татаренко, 1996). В последнее время вопросам биологии, экологии, распространения и охраны орхидных России и стран СНГ уделяется большее внимание (Вахрамеева и др., 1991; Татаренко, 1991; Быченко, 1992; Вахрамеева и др., 1993; Бурдыгина, 1994; Блинова, 1995; Татаренко 1996; Вахрамеева и др., 1995; Вахрамеева и др., 19976; Фардеева, 1997; Баталов, 1998; Аверьянов, 1999; Вахрамеева, 2000; Вахрамеева и др., 2003; Вахрамеева и др., 2004; Марковская, 2004). Области, расположенные в центральной части России, характеризуются густой населенностью и большой степенью антропогенной нагрузки на природные комплексы. Площадь Тверской области составляет 84,1 тыс. км2. Это одна из самых больших по площади в Центральной России областей с меньшей, чем в соседних областях, степенью нарушенности растительного покрова, что определяет особую природоохранную ценность территории. Тверская область расположена на стыке крупных ботанико-географических границ, что определило значительное видовое богатство, гетерогенность и своеобразие ее флоры и может служить удобным модельным объектом для изучения редких и исчезающих видов, в том числе и орхидных. Под влиянием деятельности человека естественные места обитания орхидных часто подвергаются сильной трансформации. Поэтому исследования биологии, экологии и распространения такой специфической группы растений как орхидные представляют большой интерес и являются необходимыми для разработки научных рекомендаций по их охране в естественных местообитаниях и созданию коллекций в ботанических садах с целью последующей реинтродукции. Особый интерес представляет исследование адаптационных возможностей орхидных и их реакции на антропогенное воздействие, в частности на урбаниз ирован 11 ых территориях.

Цель работы: изучение видов сем. Orchidaceae как компонента флористического разнообразия Тверской области

Задачи работы:

- уточнить видовой состав и особенности распространения представителей сем. Orchidaceae в Тверской области;

- провести ботанико-географический анализ видового состава орхидных Тверской области; дать эколого-фитоценотическую характеристику представителей сем. Orchidaceae в Тверской области; изучить особенности популяционной биологии и экологии некоторых редких видов орхидных;

- разработать научные рекомендации по охране редких видов орхидных и природных сообществ с их участием

Научная новизна: Впервые составлены электронные карты распространения представителей сем. Orchidaceae на территории Тверской области с использованием ГИС-технологий. Уточнен видовой состав и выявлена ботанико-географическая специфика распространения орхидных Тверской области. Дана эколого-биологическая характеристика орхидных Тверской области. Впервые получены данные об особенностях популяционной биологии редких для Тверской области видов орхидных. Проведена инвентаризация мест произрастания орхидных в Тверской области. Определен природоохранный статус видов, разработаны рекомендации по их охране. Впервые для Тверской области приведены данные по видовому составу и состоянию популяций орхидных на урбанизированных территориях.

Практическая значимость работы: Полученные данные о местообитаниях, экологии и биологии орхидных, особенностях их распространения в Тверской области использованы при составлении конспекта орхидных и Красной книги Тверской области (2002). Электронные карты распространения орхидных служат основой для мониторинговых исследований, организации Особо охраняемых природных территорий (ООПТ), выявлению Ключевых Ботанических Территорий в Тверской области, полученные материалы использованы при составлении Кадастра

ООПТ Тверской области. Результаты исследований используются при чтении курсов по биоразнообразию, охране природы, при написании учебных пособий.

Апробация работы: Основные положения работы были представлены на VI Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 1997), на научном семинаре "Проблемы региональной геоэкологии" (г. Тверь, 2000), на IX международной конференции по садоводству в г. Леднице (Чехия, 2001), международной научной конференции "Охрана и культивирование орхидей" (Харьков, 2003), на VIII Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2004), на международной научной конференции "Охрана редких видов растений: проблемы и перспективы" (Харьков, 2004); доложены на заседании кафедры экологии Тверского государственного университета (Тверь, 2005) Публикации: По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Структура и объем диссертации: Диссертация изложена на стр. машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающегоисточников (из нихзарубежных) иприложения.

Работа содержиттаблицы и иллюстрированарисунками. 6

-т*

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Пушай, Елена Станиславовна

Выводы:

5. Большинство ценопопуляций изученных видов характеризуются полночленными возрастными спектрами и достаточно большой численностью, обеспечивающей эффективное самоподдержание популяций. На состояние ценопопуляций оказывает влияние характер и степень антропогенного воздействия: нерегулярное сенокошение, умеренный выпас, замусоривание, незначительная рекреация не оказывают существенного воздействия на состояние популяций, в то4 время как чрезмерная антропогеннная нагрузка (постоянный проезд автотранспорта, вытаптывание, сбор растений на букеты) приводит к значительному уменьшению доли участия молодых особей и формированию популяций с неполным возрастным спектром. На урбанизированных территориях распространены эвритопные виды орхидных, встречающиеся во вторичных местообитаниях, в редких случаях они образуют многочисленные полночленные популяции.

7. Возможность сохранения орхидных ex-situ в большей степени определяется эколого-фитоценотическими особенностями видов и в меньшей степени биоморфологическими характеристиками. Более устойчивыми в культуре являются эврибионтные виды орхидных, способные к вегетативному {Epipactis palustris, Cypripedium calceolus, Herminium monorchis) и значительно реже к семенному размножению (Dactylorhiza maculata). Наименее устойчивы виды с более узкой экологической амплитудой (Hammarbya paludosa, Listera cordata, Cephalanthera longifolia, Malaxis monophyllos, Neottia nidus-avis).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пушай, Елена Станиславовна, Москва

1. Аверьянов Л.В. Пыльцеголовник длиннолистный Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch. // Красная книга РСФСР. Т. 2. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. С. 298-299.

2. Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (Orchidaceae), 3 // Новости сист. высш. раст., 1990. Т. 27. С. 32-62.

3. Аверьянов Л. В. Основные пути морфологической эволюции в семействе Orchidaceae // Бот. журн., 1991а. Т. 76, № 7. С. 921 934.

4. Аверьянов Л. В. Происхождение и некоторые особенности эволюции, биологии и экологии орхидных Orchidaceae)!I Бот. журн., 19916. Т. 76, № 10. С. 1345 1359.

5. Аверьянов Л.В. Обзор видов семейства Orchidaceae флоры Кавказа // Бот. журн., 1994. Т. 79, № 10. С. 108-127.

6. Аверьянов Л.В. Род башмачок Cypripedium (Orchidaceae) на территории России // Turczaninowia. 1999. Т.2, № 2. С. 5-45.

7. Аверьянов Л.В. Орхидные (Orchidaceae) средней PoccHH=Orchids (Orchidaceae) of the middle Russia// Turczaninowia, 2000a. T. 3, № 1. C. 30-53.

8. Аверьянов Л.В. Семейство Орхидные (Orchidaceae) // Красная книга природы Ленинградской области. Т.2: Растения и грибы. СПб: «Мир и Семья», 20006. С. 213-235.

9. Александрова В.Д. Классификация растительности. Л., 1969. 275 с.

10. Алексеев Ю.Е., Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В., Никитина С.В. Лесные травянистые растения. Биология и охрана: справочник. М.: Агропроиздат, 1988. С. 158-170.

11. П.Алехин В.В., Доктуровский B.C., Жадовский А.Э. Методика геоботанических исследований. М., Л., 1925. 54 с.

12. Андронова Е.В. Эмбриогенез и постсеменное развитие орхидных (на примере Dactylorhiza baltica, D. incarnata, Thunia marschalliana, Bletilla striata). Автореф. дис.канд. биол. Наук. Л., 1988.17 с.

13. Антонова В. И., Паланов А. В. Структура популяций некоторых орхидных на территории национального парка «Русский Север» // Бюл. Бот. сада им. И.С. Косенко (Краснодар), 1998. № 7. с. 27 28.

14. Атлас Калининской области. М.: ГУГК, 1964. 34 с.

15. Базилевская Н.А., Марков А.Г., Олисевич Г.П. Многолетние цветы открытого грунта. М., 1959.267 с.

16. Бакунин А.А. Список цветковых растений Тверской губернии // Тр. СПб. об-ва естествоиспытателей. СПб., 1879. Т. 10. С. 195-368.

17. Баталов А.Е. Биоморфология, экология популяций и вопросы охраны орхидей Архангельской области // Автореф. дис.канд. биол. наук. М., 1998.16 с.

18. Белышева Т.Н. О распространении орхидных по растительным сообществам в районе озера Селигер // Взаимоотношение компонентов биогеоценозов в южнотаежных ландшафтах. Калинин: Изд-во КГУ, 1984. С. 151-152.

19. Белышева Т.Н. Охраняемые природные объекты Селигерского края и их флористическое исследование // Флора и растительности южной тайги. Калинин: Изд-во КГУ, 1989. С. 100-104.

20. Блинова И.В. К экологии и биологии некоторых орхидных Вышневолоцко-Новоторжского вала // Флора и растительности южной тайги. Калинин: Изд-во КГУ, 1989. С. 105-112.

21. Блинова И.В. Эколого-биологические особенности некоторых представителей сем. Orchidaceae в Мурманской области // Автореф. дис.канд. биол. наук. М., 1995.24 с.

22. Блинова И.В. Онтогенетическая структура популяций некоторых орхидных на нарушенных местообитаниях в Мурманской области // Бот. журн., 2001. Т. 86, № 6. С. 101 113.

23. Бородин И.И. Ботанические экскурсии в Валдайском и Вышневолоцком уездах летом 1895 г. // Тр. СПб. об-ва естествоиспытателей. СПб, 1895. Т. 7. С. 1-9.

24. Бубырева А.А. Коллекции, хранящиеся в гербарии каф.ботаники СПб университета (LECB) // Бот. журн. 2004. Т.89. № 7. С. 135 -143.

25. Бурда Р.И. Антропогенная трансформация флоры. Киев: Наукова думка, 1991. 168 с.

26. Бурдыгина И.А. Орхидные на Среднем Урале. Автореф. дне.канд. биол. наук. Екатеринбург, 1994.24 с.

27. Былов В.Н., Карпиеонова Р.А. Принципы создания и изучения коллекции малораспространенных декоративных многолетников. Бюл. ГБС, 1978. Т.107. С.72 77.

28. Быченко Т.М. Особенности биологии некоторых видов орхидных Южного Прибайкалья в связи с вопросами их охраны // Автореф. дис.канд. биол. наук. М., 1992.20 с.

29. Быченко Т.М. Устойчивость некоторых видов орхидных Южного Прибайкалья к антропогенным факторам // Бюл. ГБС, 1997. Т. 175. С. 80 82.

30. Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: «Мир», 1982.216 с.

31. Варлыгина Т.Н. Пыльцеголовник длиннолистный Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch. // Красная книга Московской области. М.: «Аргус», 1998. С. 373-374.

32. Варлыгина Т.И. Состояние охраны орхидных в России // Охрана и культивирование орхидей. Материалы межд. науч. конф. Харьков, 2003. С. 16-18.

33. Варлыгина Т. И., Вахрамеева М. Г. Дремлик широколистный на территории Москвы // Бюл. Бот. сада им. И.С. Косенко (Краснодар), 1998. № 7. С. 35 37.

34. Васецкая Е.А., Самойлова Г.В. Современное состояние и классификация лугов природного парка «Птичья Гавань» г. Омска // Материалы VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге 17-21 мая 2004 г. СПб, 2004. С. 159.

35. Вахрамеева М.Г., Денисова JI.B. Гудайера ползучая // Биологическая флора Московской области. Вып. 2. М.: МГУ, 1975. С. 5 10.

36. Вахрамеева М.Г., Денисова JI.B. Оценка критического состояния популяций редких и исчезающих видов растений (на примере семейства орхидных) // Охрана генофонда природной флоры. Новосибирск, 1983а. С. 24 28.

37. Вахрамеева М.Г., Денисова JI. В. Ятрышник (пальчатокореиник) пятнистый и Я. Фукса // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч. 2. М.: МГПИ, 19836. С. 12-18.

38. Вахрамеева М.Г., Денисова J1.B. Некоторые аспекты изучения редких видов растений Московской области (на примере орхидных) // Экология и охрана природы Москвы и Московского региона. М., 1990. С. 84 87.

39. Вахрамеева М.Г., Виноградова И.О., Татаренко И.В., Цепляева О.В. Кокушник комарниковый // Биологическая флора Московской области. Вып. 9. 4.1. М.: МГУ, 1993. С. 51-64.

40. Вахрамеева М.Г., Быченко Т.М., Татаренко И.В., Экзерцева М.В. Мякотница однолистная // Биологическая флора Московской области. Вып. 9. 4.1. М.: МГУ, 1993. С. 40-50.

41. Вахрамеева М.Г., Татаренко И.В., Быченко Т.М. Экологические характеристики некоторых видов евразиатских орхидных//Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1994, Т. 99. Вып. 4. С. 75-82.

42. Вахрамеева М.Г., Загульский М.Н. Любка зеленоцветная // Биологическая флора Московской области. Вып. 11. М.: МГУ, Аргус, 1995. С. 117-131.

43. Вахрамеева М.Г., Загульский М.Н., Быченко Т.М. Ятрышник шлемоносный // Биологическая флора Московской области. Вып. 10. М.: МГУ, Аргус, 1995. С. 64 -74.

44. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И. Вопросы устойчивости и охраны популяций орхидных на территории Московской области // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16, биология. № 3,1996. С. 30-35.

45. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Куликов П.В. Пыльцеголовник длиннолистный // Биологическая флора Московской области. Вып. 11. М.: МГУ, Аргус, 1996. С. 48-59.

46. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Баталов А.Е., Тимченко И.А., Богомолова Т.И. Род Дремлик // Биологическая флора Московской области. Вып. 13. М.: МГУ: Полиэкс, 19976. С. 50 87.

47. Варлыгина Т.И., Вахрамеева М.Г., Богомолова Т.И. Некоторые особенности популяции дремлика широколистного в стрессовых условиях // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. 2. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. С.143-144.

48. Вахрамеева М.Г. Род Пальчатокоренник // Биологическая флора Московской области. Вып. 14. М.: Изд-во «Гриф и К», 2000. С. 55 86.

49. Вахрамеева М.Г., Жирнова Т.В. Неоггианте клобучковая // Биологическая флора Московской области. Вып. 15. М.: Изд-во «Гриф и К», 2003. С. 50-61.

50. Вахрамеева М.Г., Блинова И.В., Богомолова Т.И., Жирнова Т.В. Пололепестник зеленый // Биологическая флора Московской области. Вып. 15. М.: Изд-во «Гриф и К», 2003. С. 62-77.

51. Вахрамеева М.Г., Татаренко И. В., Варлыгина Т.И. Основные направления изучения дикорастущих орхидных (Orchidaceae Juss.) на территории России и сопредельных государств // Бюл. МОИП. Отд. биол., 2004. Т. 109. Вып.2. С. 37 -56.

52. Верхолат В.П. Орхидные зеленой зоны г. Владивостока и проблемы их охраны // Бюл. Бот. сада им. И.С. Косенко (Краснодар), 1998. № 7. С. 44 47.

53. Виноградова Т. Н. Ранние стадии развития тайника средцевидного в природных условиях//Бюл. МОИП. Отд. биол., 1996. Т. 101. Вып. 4. С. 82-91.

54. Виноградов А.В., Щербаков А.В. Заказник для орхидных // Природа. 1982. № 6. С. 41-43.

55. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. Механизмы адаптации ценопопуляций растений в условиях хозяйственного использования // Тез.докл. VI делегатского съезда Всесоюз. Ботанического общества. Л.: Наука, 1978. С. 8 9.

56. Гавеман А.В. Почвы Калининской области // Природа и хозяйство Калининской области. Калинин: КГПИ, 1960, С. 248-286.

57. География Тверской области. Тверь: Изд-во ТвГУ, 1992.289 с.

58. Герасимович JI.B. Орхидные республики Алтай: Эколого-биологические особенности, структура ценопопуляций, вопросы охраны // Автореф. дис.канд. биол. наук. Новосибирск, 2004. 18 с.

59. Гладкова В.Н. Порядок Орхидные (Orchidales). Семейство Орхидные (Orchidaceae) // Жизнь растений. М.: «Просвещение», 1982. Т.6. С. 248 -275.

60. Гоби X. О влияиии Валдайской возвышенности на географическое распространение растений в связи с очерком флоры западной части Новгородской губернии. СПб, 1876. 168 с.

61. Горохова В.В., Маракаев О.А. Надбородник безлистный Epipogium aphyllum (F.W. Schmidt) Sw. // Красная книга Ярославской области. Ярославль: Изд-во Александра Рутмана, 2004. С. 97-98.

62. Дементьева С.М. Венерин башмачок Cypripedium calseolus L. в лесных экосистемах Верхневолжья // Взаимоотношения компонентов биогеоценозов в южной тайге. Калинин: Изд-во КГУ, 1985а. С. 36-46.

63. Дементьева С.М. Антропогенные изменения лесных и луговых сообществ Вышневолоцко-Новоторжского вала в Калинииской области // Географические системы Верхневолжья. М., 19856. С. 16 23.

64. Дементьева С.М. Особенности распространения видов растений семейства Орхидные в районе Вышневолоцко-Новоторжского вала // Флора и растительности южной тайги. Калинин: Изд-во КГУ, 1989а. С.6-13.

65. Дементьева С.М. О состоянии ценопопуляций орхидных Калининской области // Доклады МОИП: Зоология и ботаника. М.: Наука, 19896. С. 86-88.

66. Дементьева С.М. Особенности распространения некоторых редких и охраняемых видов растений на территории Вышневолоцко-Новоторжского вала // Флора и растительность южной тайги. Тверь: ТвГУ, 1991. С. 40-43.

67. Дементьева С.М. О состоянии ценопопуляций орхидных Калининской области // Доклады МОИП, 1987. М.: Наука, 19896. С. 86-88.

68. Дементьева С.М., Удалова М.Г. Редкие растения и растительные сообщества Торопецкого района Калининской области // Взаимоотношения компонентовбиогеоценозов в южнотаежных ландшафтах. Калинин: Изд-во КГУ, 1983. С. 3240.

69. Дементьева С.М. К экологии и биологии видов рода Дремлик // Доклады МОИП. Зоол. и ботан. 1988. М.: Наука, 1990. С. 69.

70. Дементьева С.М., Лапушкин К.В., Путай Е.С., Сорокин А.С., Тюсов А.В. О современном состоянии особо охраняемых природных территорий Тверской области// Проблемы региональной геоэкологии: методические и теоретические аспекты. Тверь, 2000. С. 143-145.

71. Денисова Л.В., Вахрамеева М.Г. Род башмачок (Венерин башмачок) -Cypripedium L. // Биологическая флора Московской области. Вып. 4. М.: МГУ, 1978. С. 62-70.

72. Денисова Л.В., Вахрамеева М.Г. Влияние антропогенного фактора на произрастание орхидей в Московской области // Охрана и культивирование орхидей. Таллин, 1980. С. 68 69.

73. Денисова Л.В., Косых В.М. Пыльцеголовник красный Cephalanthera rubra (L.) Rich. // Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. М.: Росагропроиздат, 1984. Т.2. С. 272-273.

74. Дидух Я.П. Некоторые аспекты изучения популяций орхидных в связи с вопросами их охраны // Охрана и культивирование орхидей. Киев: Наукова Думка, 1983. С. 31-33.

75. Дидух Я.П. Эколого-ценотические особенности поведения некоторых реликтовых и редких видов в свете теории оттеснения реликтов // Бот. журн. 1988. Т.73. № 12. С. 1686 -1698.

76. Дорофеев А.А. Физико-географические районы Тверской области и их природоохранная характеристика // Экологические проблемы природопользования. Тверь, 1992. С. 86- 106.

77. Дьячкова Т.Ю., Милевская С.Н., Скороходова С. Б. Распространение и состояние ценопопуляций Cypripedium calceolus (Orchidaceae) в заповеднике «Кивач» (Карелия) // Бот. журн. 1997. Т. 82. № 2. С. 90 96.

78. Европейская стратегия сохранения растений. Совет Европы и «Планта Европа». М.: Изд-во Представительства Всемирного Союза Охраны Природы (IUCN) для стран СНГ, 2003. 39 с.

79. Железная Е.Л. Cypripedium calceolus L. в заказниках «Журавлиной родины» // Биология наука XXI века: 8 Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых, 17-21 мая 2004 г. Пущино, 2004. С. 202. (нет ссылки -популяции)

80. Жирнова Т.В. Орхидные Башкирского заповедника (Южный Урал) // Изучение природы в заповедниках Башкортостана. Миасс, 1999. С. 141-160.

81. Жирнова Т.В. Cephalanthera rubra (L.) Rich, в Башкирском заповеднике // Охрана и культивирование орхидей. Материалы международной научной конференции. Харьков, 2003. С. 26- 28.

82. Жуков А. Б., Шиманюк А. П. Леса Калининской области // Леса СССР: Леса северной и средней тайги Европейской части СССР. T.l. М.: Наука, 1966. С. 261 -285.

83. Заварзин А.А., Мучник Е.Э. Возможности применения глобальных категорий и критериев красного списка всемирного союза охраны природы на региональном уровне // Бот. журн., 2005. Т. 90, № 1. С.105 118.

84. ВШЗагорский Г.Ф. Реки Калининской области // Природа и хозяйство Калининской области. Калинин: КГПИ, 1960. С.158 197.

85. Загульский М.Н. Состояние ценопопуляций орхидных крупного города (на примере г. Львова) // Актуальные вопросы ботаники и экологии. Каменец-Подольский, 1990. С. 10 -11.

86. Закуленков Л.Д. Озера Калининской области // Природа и хозяйство Калининской области. Калинин: КГПИ, 1960, С. 198 247.

87. Загорский Г.Ф. Реки Калининской области // Природа и хозяйство Калининской области. Калинин: КГПИ, 1960, С. 158- 197.

88. Заугольнова Л.Б., Никитина С.В., Денисова Л. В. Типы функционирования популяций редких видов // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1992. Т. 97. Вып. 3. С. 80-91.

89. Заугольнова Л.Б., Денисова Л. В., Никитина С.В. Походы к оценке состояния ценопопуляций растений // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1993. Т. 98. Вып. 5. С. 100108.

90. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Материалы к познанию бриофлоры Московской области // Флористические исследования Московской области. М.: Наука, 1990. С. 121-179.

91. Идентификация ключевых ботанических территорий. М.: Изд-во Представительства Всемирного Союза Охраны Природы (IUCN) для стран СНГ, 2003. 38 с.

92. Ильинский А.П. Растительный покров Тверской губернии // Тверской край. Тверь, 1925. Вып. 3. С. 58-66.

93. Илларионова Н.С., Гусева Е. А. Орхидные Центрального лесного государственного биосферного заповедника // Бюл. Ботанического сада им. И. С. Косенко. Краснодар, 1998. С. 69-71.

94. Калмыкова В. Г. Рельеф Калининской области // Природа и хозяйство Калининской области. Калинин: КГПИ, I960, С. 82 122.

95. Кауфман Н.Н. Московская флора, или Описание высших растений и ботанико-географический обзор Московской губернии. М.: Глазунов, 1866.708 с.

96. Киселева Т.Г., Тимонин А.К. Эффективность опыления Orchis militaris в юго-восточной Мордовии // Бот. журн., 2001. Т. 86. № 4. С. 72 75.

97. Клюйкова И.С. Из опыта использования некоторых представителей семейства Orchidaceae на экспозициях Ботанического сада ТвГУ // Материалы VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 года). СПб, СПГУТД, 2004а. С. 216

98. Конвенция о биологическом разнообразии. UNEP/CBD, 1995. 34 с.

99. Королева А.Е. Структура и динамика численности популяций некоторых видов орхидных Калининградской области // Охрана и культивирование орхидей. Киев, 1987. С. 17-18.

100. Косых В.М. Современное состояние популяций орхидных на южном макросклоне крымским гор и их охрана // Охрана и культивирование орхидей. Киев, 1987. С. 34-35.

101. Красная книга природы Ленинградской области. Т.2: Растения и грибы. СПб: «Мир и Семья», 2000. С. 213 235.

102. Красная книга Московской области. М.: «Аргус», 1998. С. 359-376.

103. Красная книга РСФСР. Т. 2. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. С. 295334.

104. Красная книга Смоленской области. Смоленск: Смол.гос.пед. ин-т, 1997. С. 250-278.

105. Красная книга СССР. В 2 т. 2-е изд., перераб. и доп. Т. 2. Растения. М.: Лесн. пром-ть, 1984. С. 273.

106. Красная книга Тверской области. Тверь: ООО «Вече Твери», ООО «Изд-во АНТЭК». 2002. С. 68-79.

107. Красная книга Ярославской области. Ярославль: Изд-во Александра Рутмана, 2004. С. 85-108.

108. Куликов П.В. Биологические особенности, воспроизведение и популяционная динамика Calypso bulbosa (L.)Oakes (Orchidaceae) на Среднем Урале // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1997. Т.102. Вып.5. С. 61-67.

109. Куликов П.В., Филлипов Е. Г. Прорастание семян и развитие проростков in vitro у некоторых орхидных умеренной зоны // Экология и интродукция растений на Урале. Свердловск, 1991. С. 39-43.

110. Кураева Е.Н., Минаева Т.Ю. Флористические находки на западе Тверской области // Ботан. журн. 1998. Т. 83. № 6. С. 134 -137.

111. Левицкая Т.Е. Orchis ustulata L. в Приокско-Террасном заповеднике // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2000. Т. 105. Вып. 1. С. 64 66.

112. Луке Ю.А. Пыльцеголовник красный Cephalanthera rubra (L.) Rich. // Красная книга РСФСР. Т. 2. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. С. 299-300.

113. Маевский В. И. Геологическое строение Калининской области // Природа и хозяйство Калининской области. Калинин, 1960. С. 5 66.

114. Маевский П.Ф. Флора средней России. М.; Л.: Сельхозгиз, 1933. 760 с.

115. Маевский П.Ф. Флора Средней полосы европейской части СССР. М.; Л.: Сельхозгиз, 1940. С. 240 249.

116. Маевский П.Ф. Флора Средней полосы европейской части СССР. Л.: Колос, 1954.880 с.

117. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Бриофилы своеобразная экологическая группа растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1989. Т. 94. Вып. 4. С. 64 - 73.

118. Малышева В.Г. О некоторых редких растительных сообществах Андреапольского района Калининской области (Валдайская возвышенность) // Взаимоотношения компонентов биогеоценозов в южной тайге. Калинин: Изд-во КГУ, 1986. С. 30-33.

119. Малышева В.Г., Гуреенкова С.А. О флоре Жарковского района Калининской области // Флора и растительность южной тайги. Калинин: КГУ, 1989. С. 94 99.

120. Малышева В.Г., Смирнова М.П. Растительность болотного массива «Жарковский мох» // Флора и растительность Тверской области. Тверь: Изд-во ТвГУ, 1994. С. 97-106.

121. Мамаев С.А., Куликов П.В., Филлипов Е.Г. Распространение редких видов сем. Orchidaceae на Урале в связи с проблемами их охраны // Экология и акклиматизация растений. Екатеринбург: УрО РАН, 1998. С. 26-39.

122. Мамаев С.А., Князев М.С., Куликов П.В., Филлипов Е.Г. Орхидные Урала: систематика,-биология, охрана. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. 123 с.

123. Маракаев О. А. Пальчатокоренник Траунштейнера // Красная книга Ярославской области

124. Марковская Н.В. Эколого-биологическая характеристика орхидных Заонежья (Средняя Карелия) // Автореф. дис.канд.биол.наук. М., 2004.26 с.

125. Международная программа ботанических садов по охране растений. М.: 2000. 57 с.

126. Мельник В.И. Goodyera repens (L.) R. Br. на Украине // Бот.журн. 1991. Т.76. № 10. С. 1402-1408.

127. Мельник В.И. Редкие виды растений в лесных культурфитоценозах Украины и Венгрии // Бот.журн. 1993. Т.78. № 10. С. 72-78.

128. Мельникова А.Б. Устойчивость некоторых видов орхидных заповедника "Болыпехехцирский" к антропогенным факторам // Охрана и культивирование орхидей. Материалы международной научной конференции. Харьков, 2003. С. 34 -36.

129. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. М., 1975. 157 с.

130. Миняев Н.А. Сибирские таежные элементы во флоре северо-запада европейской части СССР // Ареалы растений флоры СССР. Л.: ЛГУ, 1965. С. 5092.

131. Миняев Н.А. Горные среднеевропейские элементы во флоре северо-запада европейской части СССР // Ареалы растений флоры СССР. Л.: ЛГУ, 1969. Вып.2. С. 5-33.

132. Миняев Н.А., Конечная Г.Ю. Флора Центрально-лесного государственного заповедника. Л.: Наука, 1976. 104 с.

133. Михальчук Н. В. К вопросу о выделении онтогенетических групп в ценопопуляциях Cypripedium calseolus L. II Биологический вестник, Харьков, 2003, Т. 7, №1-2. С. 46-48.

134. Москвитин А. И. Происхождение и возраст Вышневолоцко-Новоторжского вала//Бюл. МОИП. Отд. Геологии. 1938. Т. 16, вып. 3. С. 45-49.

135. Наумцев Ю.В. Деятельность Ботанического сада ТвГУ по программе "Интродукция как способ сохранения биоразнообразия" // Ботанические исследования в Тверской регионе. Вып.1. Тверь: Изд-во «ГЕРС», 2003. С. 5 13.

136. Невский M.JI. Краткая справка по истории ботанических исследований Калининской области // Флора Калининской области. В 2 т. Т. 1. Калинин: Обл. кн. 1947. С. 18-40.

137. Невский M.JI. Флора Калининской области (предварительное сообщение) // Уч. Записки Калинин, гос. пед. ин-та им. М.И. Калинина. Калинин. Б.и., 1939. Т.9, вып. 1.С. 1-52.

138. Невский M.JI. Флора Калининской области. В 2 т. Т. 2. Калинин: Обл. кн. 1952. 1034 с.

139. Невский M.JI. О некотором своеобразии флоры и растительности Вышневолоцкого района Калининской области // Уч. записки Калинин, гос. пед. ин-та им. М.И. Калинина / Ест.-геогр.ф-т; каф. ботаники и зоологии. Т. 20. Калинин: Обл. кн., 1956. С. 5-46.

140. Невский M.JI. Растительность Калининской области // Природа и хозяйство Калининской области. Калинин: КГПИ, 1960. С. 287 389.

141. Нотов А.А. К Флоре Конаковского района // Взаимоотношения компонентов биогеоценозов в южной тайге. Калинин: Изд-во ТвГУ, 1986. С. 111-115.

142. Нотов А.А. Новые данные о флоре юго-востока Тверской области // Флора и растительность южной тайги. Тверь: Изд-во ТвГУ, 1991. С. 99-105.

143. Нотов А.А. Дополнения к флоре Тверской области // Флора и растительность Тверской области. Тверь: Изд-во ТвГУ, 1994. С. 4 -12.

144. Нотов А.А. Материалы к флоре Тверской области. Ч 1: Высшие растения. Тверь: Изд-во ТвГУ, 1998. С. 35-37.

145. Нотов А.А., Комарова В.Н., Палкова Т.С. Дополнения к флоре Тверской области по материалам Тверского государственного объединенного музея // Бюл. МОИП. Отд. биол., 2002а. Т. 107, вып. 2. С. 43 44.

146. Нотов А.А., Шубинская Н.В., Плетнев Д.М., Спирина У.Н. Новые флористические находки в Тверской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 20026. Т. 107. Вып.2. С. 45-47.

147. Нотов А.А., Волкова О.В., Спирина У. Н., Колосова Л. В., Рыбкина В. А. О флористическом разнообразии некоторых физико-географических районов Тверской области // Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология», Вып 1. Тверь: Изд-во ТвГУ, 2005. С. 122 150.

148. Определитель высших растений Ярославской области. Ярославль: Верх.-Волж. кн., 1986. 182 с.

149. Определитель растений Ярославской области. Ярославль: Кн., 1961. С. 157 -166.

150. Отдел Покрытосеменные (Magnoliophyta), сем. Орхидные (Orchidaceae) // Красная книга Тверской области. Тверь: ООО «Вече Твери», ООО «Изд-во АНТЭК». 2002. С. 68-79.

151. Пелгонен И.М. Антропогенная динамика видов орхидных в Торжокском районе Калининской области // Взаимоотношения компонентов биогеоценозов в южной тайге. Калинин: Изд-во КГУ, 1986. С. 66 69.

152. Пелгонен И.М. Флора редких растений в некоторых районах Калининской области // Флора и растительность южной тайги. Калинин: Изд-во КГУ, 1988. С. 35-39.

153. Попович С.Ю., Бумар Г.И. Динамика популяций некоторых видов орхидных в Полесском заповеднике // Охрана и культивирование орхидей. М., 1987. С. 3031.

154. Пояркова Л.В. Эколого-морфологическая характеристика и состояние популяций редких видов растений Волжско-Камского заповедника // Редкие виды растений в заповедниках. М., 1987. С. 125-131.

155. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР. М., 1986. 34 с.

156. Протопопова В.В. Сем. Orchidaceae // Определитель высших растений Украины. Киев, 1987. 546 с.

157. Пупарев К. Простонародные названия растений в Тверской губернии. Тверь, 1869. 33 с.

158. Пушай Е.С. О видовом составе, распространении и охране орхидных в Тверской области // Бюл. ГБС. Т.179. 2000. С. 59-68.

159. Пушай Е.С., Дементьева С.М., Рождественская И.В. Новые данные о распространении орхидных в Тверской области // Ботанические исследования в Тверском регионе. Вып. 1. Тверь: Изд-во ГЕРС, 2003. С. 45-47.

160. Пушай Е.С., Клюйкова И.С. Итоги первичной интродукции орхидных природной флоры Тверской области // Биологический вестник. Т.7, №1-2. Харьков, 2003. С. 15-17.

161. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. Вып. 1. М., 1950а. С. 42 48.

162. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды БИН АН СССР. Серия 3. Геоботаника. Вып. 6. M-JL: Изд-во АН СССР, 19506. С. 26 34.

163. Рассохина J1. И. Материалы по орхидным Камчатской области // Бюл. Бот. сада им. И.С. Косенко (Краснодар), 1998. № 7. С. 136 -138.

164. Решетникова Н.М. Сосудистые растения национального парка «Смоленское Поозерье»: (Аннотированный список видов) // Флора и фауна нац. парков. Вып. 2. М., 2002. 93 с.

165. Решетникова Н.М. Материалы к флоре Смоленской области // Бюл. ГБС. М., 2004. Т. 182. С. 70-102.

166. Рогова Т.В., Фардеева М.Б. Семейство Орхидные // Красная книга республики Татарстан: животные, растения, грибы. Казань: Изд-во "Природа", ТОО "Стар", 1995. С. 307 324.

167. Рождественская И.В., Старикова Н.Х., Данякина Л.А. Редкие и охраняемые растения северо-запада Тверской области // Флора и растительность Тверской области. Тверь:Изд-во ТвГУ, 1994. С. 91-93.

168. Рыбаков Р.Т. Растительный покров Ржевского и Зубцовского районов Западной области (геоботанический очерк) // Научные известия Западной области НИИ ЗОНИ. Бот. Секция. Смоленск, 1935. Вып.2: К познанию растительного покрова Западной области. С. 105 145.

169. Савина М.Ф. Геологический очерк Калашниковского лесничества // Известия Тверского пед. института. Вып. IV. Тверь, 1928. С. 37-45.

170. Савина М.Ф. К вопросу о происхождении Вышневолоцко-Новоторжского вала // Уч. записки Калинин, гос. пед. ин-та им. М.И. Калинина. Калинин: Обл. кн. изд-во, 1938. Вып. 1 (8). С. 121 141.

171. Смирнов А.В. Об изменении позиций некоторых орхидных в лесах Средней Сибири, нарушенных антропогенными факторами // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. № 8,1969. С. 49.

172. Смольянинова В.А. Сем. Orchidaceae Juss. Орхидные // Флора европейской части СССР. Л.: Наука, 1976. С.10-59.

173. Собко В.Г. Opxiaei Украши // Киев, 1989. 190 с.

174. Собко В. Г., Нефедова О. Н. Epipactis palustris (L.) Cra3tz в природе и первичной культуре // Охрана и культивирование орхидей. Киев, 1983. С. 45 -47.

175. Сорокин А.С. Распространение и охрана редких и исчезающих видов флоры Калининской области // Флора и растительность южной тайги. Калинин: Изд-во КГУ, 1988. С. 106-112.

176. Сорокина З.М., Сорокин А.С., Самков М.Н., Шиков Е.В. Старицкий участок долины р. Волги в системе особо охраняемых территорий Калининской области // Взаимоотношения компонентов биогеоценозов в южной тайге. Калинин:Изд-во КГУ, 1986. С. 58-66.

177. Стратегия ботанических садов по охране растений. М.:, 1994. 62 с.

178. Стратегия ботанических садов России по сохранению биоразнообразия растений. М., 2003. 32 с.

179. Сукачев В. Н., Зонн С.В., Мотовилов Г.П. Методические указания к изучению типов леса. М., 1957.

180. Суюндюков И.В. Ценопопуляции Epipactis palustris в республике Башкортостан // Биология наука XXI века. 9-ая международная Пущинская школа-конференция молодых ученых 18-22 апреля 2005 г. Пущино, 2005. С. 307 -308.

181. Таран А.А. Особенности распространения видов орхидей на Сахалине // Охрана и культивирование орхидей. Материалы международной научной конференции. Харьков, 2003. С. 54 56.

182. Татаренко И.В. Орхидные Приморского края: биология, экология, вопросы охраны // Автореф. дис,.канд. биол. наук. М., 1991.24 с.

183. Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М.: Аргус, 1996.207 с.

184. Татаренко И. В., Вахрамеева М.Г. Жизненные стратегии наземных евразиатских орхидных // Бюл. Бот. сада им. И.С. Косенко (Краснодар), 1998. № 7. С. 82-83.

185. Татхтаджян JI.A. Система магнолиофитов. JL: Наука, 1987.439 с.

186. Тимченко I. A. Epipactis palustris (L.) Crantz (Orchidaceae) в Украш // Тез. док. конф. "Охорона генофонду рослин в Украшь Донецк, 1994. Т. 49. С. 64-65.

187. Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд. биолог. Т. 74. Вып. 1., 1969. С. 119-134.

188. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Научные доклады высшей школы. Биол. Науки, 1975. №2. С. 19-25.

189. Фардеева М.Б. Орхидные республики Татарстан: биология, экология, вопросы охраны // Автореф. дис.канд. биол. наук. М., 1997. 27 с.

190. Хохлова Е.Р. Картографирование антропогенной измененности ландшафтов Ржевско-Старицкого Поволжья // Проблемы региональной геоэкологии: методические и теоретические аспекты. Тверь, 2000. С. 119-120.

191. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья 95, 1995. 991 с.

192. Ценопопуляции растений: основные понятия и структура. М.: Наука, 1976. 217 с.

193. Ценопопуляции растений: развитие и взаимоотношения. М.: Наука, 1977. 131 с.

194. Цингер В.Л. Сборник сведений о флоре Средней России. М., 1885. С. 415 -424.

195. Цвелев Н.Н. Определить сосудистых растений Северо-Западной Росиии (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: СПХФА, 2000. С. 197-203.

196. Шибанова Н. Л., Михеева О. В. Состояние и перспективы сохранения ценопопуляции орхидей Предуралья // Биологический вестник. Т.7, №1-2. Харьков, 2003. С. 23 25.

197. Широкова Н.С. Климат Калининской области // Природа и хозяйство Калининской области. Калинин: КГПИ, 1960, С. 123 157.

198. Экзерцева В.В., Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В., Никитина С.В. Некоторые особенности структуры ценопопуляций орхидных на северной границе ареала // Охрана и культивирование орхидей. Киев, 1987. С. 14-15.

199. Appendix 3. The IUCN Red Data Book Categories // The biological aspects of Rare Plant conservetion: Proc.of an Internat. Conf. held et Cambridge, England, 14-19 July 1980. Chichester etc., 1981. App. 3. P. 531-540.

200. Batousek A. Epipactis helleborine a E. palustris na secundarnim stanoviste v okreze Gottwaldov // Zpr.Cs.Bot.Spolec. Praha, 1985. T.20. P.234-236.

201. Borsos O. Dactylorhiza. I. Geobatanische Monographic der Orchideen pannonischen und Karpatischen Flora// Ann. Univ. Sci. Budapest. Sect. Bilo., I960. P. 93 -129.

202. Brzosko E. Dynamics of island populations of Cypripedium calceolus in the Biebrza river valley (north-east Poland) // The Linnean Society of London, Botanical Journal of the Linnean Society, 2002. Vol. 139. P. 67-77.

203. Brunton D.F. The helleborine, Epipactis helleborine (Orchidaceae), in Northen Ontario // Can. Field-Natur., 1986. V. 100, N 1. P. 127 130.

204. Catling P. M. Autogamy in Eastern Canadian Orchidaceae: a review of current knowlidge and some new observations // Natur. Can. 1983. Vol. 110. N 1. P. 37 53.

205. Catling P. M. Rain-assisted autogamy in Liparis loeselii (L.) L.C. Rich. (Orchidaceae) // Bull. Torrey Bot. Club, 1980. Vol. 107. N 4. P. 6-9.

206. Dickson C.A., Parks W. Ten years of population counts of orchids at Dumbrock Loch meadow, Stirlingshire, and problems of management // Glasgow Naturalist. 1994. V. 22, № 4. P. 349-360.

207. Dressier R. L. The Orchids: natural history and classification. Cambridge: Harvard Univ. Press, 1990.332 p.

208. Eichner Ch. Orchideen im Alpenraum // Sitzungsber. Ges. Naturforsch. Freunde. Berlin, 1979. Bd. 19. S. 49-69.

209. Filipek M. Neottianthe cucullata (L.) Schlechter w Puszy Augustowskieg // Spraw. Poznansk. Towarz. Przyjac. Nauk. 1956. N 3. P. 48-53.

210. Fuller F. Malaxis, Hammarbya, Liparis II Die Orchideen Deutschlands. Neue Brehm-Bucherei. 1978. Vol. 8. N 205.

211. Fuller F. Gymnadenia, Platanthera II Die Orchideen Deutschlands. Neue Brehm-Bucherei. 1966. Vol. 6. N 360.

212. Fuller F. Platanthera, Gymnadenia, Neottianthe II Die Orchideen Deutschlands. Neue Brehm-Bucherei. 1978. Vol. 8.

213. Fuller F. Epipactis und Cephalanthera И Orchideen Mitteleropas. Leipzig, 1986. Bd.5. S. 329.

214. Grieger H. Zur situition der heimischen Orchideen in Kreis Schwarzenberg // Mitt. Arbeitskr. Heimische Orchideen. 1988. V. 17. S. 47-51.

215. Houzeau de Lehaie J. The dissemination of indigenous orchids in Belgium // Orchid. Rev. 1910. V. 18. P. 325-327.

216. IUCN Red List Categories and Criteria: Version 3.1 IUCN Species Survival Commission. IUCN, Gland, Switzerland and Cambrige, UK, 2001. 30 p.

217. Knapp H. D. Okegeographisches Verhalten und Gefahrdung von Orchideen xerothermen Standorte in Metteleuropa. Т. II. Standortliches und soziologisches Verhalten. Arch. Natursch. Landschaftsf., 1986. Bd. 26, N 2. S. 149 -167.

218. Kissling P., Kuhn N., Wildi O. Le releve merocenotique et son application a 1" etude du changement floristique en foret // Botanica Helvetica. 1988. Vol. 98. N 1. P. 39-75.

219. Lee J. A., Greenwood B. The colonisation by plants of calcareous wasters from the salt and alkali industry in Cheshire // Biol. Consrev., 1976. N 10. P. 77 -78.

220. Lobin W., Von den Driesch M., Barthlott W. Botanische Garten und Biodiversitat // Botanische Garten und Erhaltung Biologischer Vielfalt. Ein Erfahrungsaustausch. Bonn, 2001. S. 27-39.

221. Moller O. Die subterrane Innovation und der Wachstumzyklus einiger Erdorchideen // Orchidee. 1987. Vol. 38. N 1. P. 13-22.

222. Mueller O. F. Watsonia 6. 1967. P.317.

223. Mroz L. Stanowisko Epipactis helleborine (L.) Crantz z borowic pogorzu Karkonoszy // Acta Universitatis Wratislaviensis No 2037, Prace Botaniczne LXXV, Wroclaw, 1998. P. 119-125.

224. Naumtsev Yu. V., Notov A.A Regional ex situ biodiversity conservation programmes at the Botanic Garden of the Tver State University, Russia // Botanic Garden Conservation News: Magazine of BGCI. 2000. Vol. 3. № 5. P. 47-48.

225. Nilsson L. A. Population ecology and adaptation in Platanthera chlorantha (Orchidaceae) II Bot. Notiser. 1978.V/ 131. P. 35-51.

226. Nillson S. Orchids of Northen Europe. Middlesex, 1979. P.

227. Orchidaceae // Flora Europeae. Cambridge: Cambridge University Press. 1980. Vol. 5. P. 333-350.

228. Prochazka F., Velisek V. Orchideje nasi prirody. Praha, 1983. 284 s.

229. Rasmussen F. N. Orchids // The Families of the Monocotyledons Structure, Evolution and Taxonomy. Berlin: Springer. 1985. P. 249 - 274.

230. Sammerhayes V.S. Wild orchids of Britain. London, 1951. 362 p.

231. Sanders D. J. Epipactis helleborine an European import // Amer. Orchid Soc. Bull. 1978. V. 47. P. 426-427.

232. Sarosiek J. Current problems concerning ecology and biology of orchids // Acta Univ. Wratislav. 1990. N 1055. P. 5 9.

233. Sarosiek J., Kolon K., Giza G., Wojcik G. Ecological characteristic of populations of Neottianthe cucullata (L.) Schlechter in Augustow Forest // Acta Univ. Wratislav. 1990. N 1055. P. 95-102.

234. Somsak L. Gymnadenio-Nardetun Moravec 1965 in Knilek-Flusstal (Slovenske Podohorie-Gebirge) //ActaFak.rer.natur. Univ. Comen. Bot. 1982. Vol. 29. P. 27-38.

235. Soyrinki N. Uber die Periodizitat im Biuheren von Epipogium aphyllum (Orchidaceae) // Mem. Soc. Fauna et flora Fenn. 1987. T. 63. N 2. S. 63-72.

236. Stuckey J. H. Environmental factors and the growth of native orchids // Amer. Journ. Bot. 1967. Vol. 64.

237. Sundermann H. Europaische und mediterrane Orchideen. Hidelheim. 1975. 243 p.

238. Tamm С. O. Survival and flowering of some perennial herbs. 2. The behaviour of some orchids on permanent plots // Oikos, 1972. V. 23, N 1.

239. Urbaniak J. Charakterystyka ekologiczna populacji golki dlugoostrogowej Gymnadenia conopsea (L.)R. Br. Z siennej w masywe Snieznika // Acta Universitatis Wratislaviensis No 2038, Prace Botaniczne LXXV, Wroclaw, 1998. P. 81 91.

240. Willems J.H., Melser C. Population dynamics and life-history of Coeloglossum viride (L.) C. Hartm.: an endangered orchids spicies in the Netherlands // Bot. J. Linn. Soc. 1998. V. 126. P. 83-93.

241. Wisniewski N. Zum Verhalten von Neottianthe cucullata (L.) Schlechter und der Westgrenze ihrer Vebreitung in Europa // Feddes Rep. 1976. Bd. 87, H. 9-10. S. 587609.

242. Wood J. Calypso bulbosa var. occidentalis and var. speciosa // Kew Magaz. 1986. V. 3, № 4. P. 147-151.

243. Ziegenspeck H. Orchidaceae // Lebensgeschichte der Blutenpflanzen Mitteleuropas. Stuttgart, 1936. Bd.l. Lfd. 4. 840 s.1. Прнло/кепнс 1

244. Конспект представителей сеч. Orchidaceae Тверской области

245. Тверская губ., Весьегонский у., именье Загранве?., Гороховская дача, IV, 1910, В.А. Варсанофьева, А.П. Ильинский (LE);

246. Тверская губ., Бежецкий у., Сашино, в сыром еловом лесу (III, IV бонитет) на гниющих лежащих отвалах ели, 24. V. 1927, Н.М. Тюлин .(LE);

247. Тверская губ., Новоторжский у., Калашн.?, в еловом лесу (парк), редко, 30.V.1928, I к. Некрасов (LE);

248. Тверская губ., Бежецкий у., Ривицкое удельное лесничество., еловы й лес с Нурпит, .Linnca и Ptilmonaria, оч. Редко! Пока только в одном. в 85 кв. (LE);

249. Тверская обл., заповедник [ЦЛГЗ], под пологом спелого елового насаждения, [1927?], С.В. Жуков (LE)

250. Тверская губ., Новоторжский у., Хохлова гора близ дер. Вишенье, склон горы среди кустарников на каменистой известковой почве, V-VI, 1885, Н.А. Казанский (MW);

251. Тверская губ., Торжок, Казанский, № 78 (LE);

252. Тверь, Cephalantherapallens v. Ensixfolia, собр. H. Варгин (LE);

253. Тверская губ., Новоторжский у., дер. Вишенье, Хохлова гора, сыроватая травянистая лощина в сосновом лесу, 9.VII.1927, И. Романов (MW);

254. Prov. Kalinin (.Tveij) prope pogum Kobylkino, inter silvar Betulae (distr. Turginovo), 19.VII.1934, Ig S. Nevski (LE)

255. Тверская губ., Торжок, Казанский, № 151 (Herbarium horti Petropolitani) (LE)

256. Флоре Калининской области» как вариация О. latifolia (Невский, 1952) и во "Флоре средней полосы европейской части СССР" (Маевский, 1964). Во всех известных местообитаниях отмечены единичные особи.

257. Калининская обл., Конаковский р-н., окрестности с. Завидово, сырой пойменный луг по левому берегу р. Дойбица близ дер. Кабаново, 16.VI.1987, Н. Шведчикова (MW);

258. Тверская обл., Кимрский р-н, окрестности дер. Притыкино, окраина низинного болота, 23.VI.1990, А. Нотов (MW);

259. Тверская обл., Вышневолоцкий р-н, окрестности дер. Дивинец, сфагновый сосняк между холмами, 10.VII.2001, А. Нотов, У. Спирина, Н. Маркелова (TVBG; MW);

260. Тверская обл., Вышневолоцкий р-н, между деревнями Ножкино и Войбутская Гора, заболоченный сосново-березовый лес, 11.07.2001, А, Нотов, У. Спирииа, Н. Маркелова (TVBG)

261. Калининская обл., Калининский р-н., окрестности с. Ново-Семеновского, пойма р. Волги, 8. VI. 1961, Л. В. Денисова, Т. И. Доброхотова, № 950 (MW);

262. Тверская обл., Андреапольский р-н, окрестности дер. Окатово, сфагновое болото на берегу озера, 10.VII.2000, А. Нотов, Н. Шубинская, Н. Маркелова, М. Г. Вахрамеева определила образец как D. traunsteineri (TBVG);

263. Тверская обл., Торопецкий р-н, между деревнями Цветки и Нишевицы, сфагновый сосняк, 8.VII.2000, А. Нотов, II. Шубинская, Н. Маркелова, М.Г. Вахрамеева определла образец как D. traunsteineri (TBVG);

264. Тверская обл., Кимрский р-н, окрестности дер. Старое Акатово, сфагновый сосняк на левом берегу р. Медведицы, 6.IX.2000, А. Нотов (TBVG);

265. Тверская обл., Вышневолоцкий р-н, окр. дер. Прохово, болото Чайкино, мезотрофные участки, 16.VII.2003, А. Нотов, У. Спирина (TBVG)

266. Тверская обл., Андреапольский р-н, окрестности дер. Немково, сфагновое болото по берегу оз. Среднее, 8.VIII.2003, А. А. Нотов, Л. В. Колосова (TVBG)

267. Тверская губ., Новоторжкский у., Хохлова гора, близ дер. Вишенье, сухой кустарник с каменной известковой почвой, VI-VII, 1885, Н.А. Казанский, № 67 (MW);

268. Тверская обл., Вышневолоцкий р-н., окрестности деревень Гирино-Илышское, сосново-березовые перелески, 12.VII.1988, В.Н. Комарова, Т.С. Палкова, С.М. Дементьева (гербарий ТГОМ);

269. Тверская обл., Старицкий р-н, окрестности дер. Щапово, крутой облесенный берег ручья на правом берегу р. Волги в местах близкого залегания известняков, 7.VII.1989, А. Нотов (MW, TVBG);

270. Тверская обл., Спировский р-н, бывшая дер. Борисова Гора, зарастающий карьер, 7.VIII.1996, Е.С. Пушай, И.В. Рождественская (TVBG)

271. Тверская обл., Торжокский р-н, окрестности дер. Степурино, по краю сосново-березовых перелесков на склоне холма, 08.VII.2004, А. А. Нотов, Е. С. Пушай, Л. В. Колосова (TVBG)

272. Е. helleborine (L.) Crantz ВП: Осташковский р-н (TVBG; Белышева, 1984; Пелгонен, 1988; Пушай, Дементьева, Рождественская, 2003); Пеновский р-н

273. Тверская обл., Максатихинский р-н, в 1 км от дер. Алфериха, Малышевское л-во 32-31 кв. ГЛФ, ельник с березой папоротниковый 11. VII. 1995, В.Н. Комарова (гербарий ТГОМ)

274. Ильинское, в Спировском р-не в окрестностях дер. Любипка, в Удомельском р-не по берегу оз. Устьнм.

275. Gymnadenia densiflora (Wahl.) A. Dietr. СМП, ВНВ: Вышневолоцкий (TVBG: MW).

276. Тверская обл., Вышневолоцкий р-н, окрестности дер. Ильинское, низинное болото вдоль ручья, 12.VII.2001, А. Нотов, У. Спирина, II. Маркелова (TBVG, MW)

277. Тверская обл., Вышневолоцкий р-н, окрестности дер. Войбутская Гора, минеротрофное болото по склону холма, 20.VII.2001, А. Нотов, II. Маркелова (TBVG, MW)

278. Тверская обл., Вышневолоцкий р-н, окрестности дер. Войбутская Гора, минеротрофное болото по склону холма, 20.VII.2001, А. Нотов, Н. Маркелова, М.Г. Вахрамеева определила образец как Gymnadenia densiflora х Dactylorhiza ? (TVBG)

279. Distr. Vyshnij-Volotshjok, hand .pag. Kolomna, in sphagneto ad lac. Pijavotshnoe, 18. VII. 1920, S. Juzepczuk (LE)

280. Калининская обл., Горицкий р-н, в 2,5 км к Западу от дер. Пустыри, на пушициево-сфагновом участке восточной окраины болота Оршинский Мох, 25. VIII. 1967, Пешков (MW)

281. Тверская обл., Вышневолоцкий р-н, окрестности дер. Дивинец, сфагновый сосняк между холмами, 10.VII.2001, А. Нотов, У. Спирина, Н.Маркелова (TVBG)

282. Тверская обл., Андреапольский р-н, окрестности дер. Немково, сфагновое болото по берегу оз. Среднее, 8.VIII.2003, А. Нотов, Л.Колосова (TVBG)

283. Тверская обл., Осташковский р-н, заказник «Троеручица», минеротрофное болото к северу от оз. Дохлец, 13.VIII.2003, А.В. Тюсов, А.С. Сорокин (TVBG)

284. Тверская обл., Старицкий р-н, окрестности дер. Воеводино, низинный луг в основании склона надпойменной террасы левого берега р. Волга, 8.VII.1992, А. Нотов (MW)

285. Тверская обл., Вышневолоцкий р-н, дер. Ильинское, злаково-разнотравный луг, 10.VII.1998, И.В. Рождественская, Е.С. Пушай (TVBG)

286. Тверская обл., Спировский р-н, окрестности дер. Любинка, деградирующий болотно-луговой комплекс с растениями-кальцефилами и представителями сем. Orchidaceae в долине р. Любинка, горноклеверо-коротконожковая ассоциация. 3.VI1.2001, А. Нотов (TVBG)

287. Тверская обл., Вышневолоцкий р-н, между деревнями Гирино и Ильинское, разнотравный луг на вершине холма, 11.VII.2001, А. Нотов, У. Спирина, II. Маркелова (TVBG)

288. Тверская губ., Тверской и Новоторжский уезд, близ р. Коши в густом мшистом лесу, 20.VI.1890 (MW)

289. Тверская губ., Вышневолоцкий у. и волость, мшистый сосновый бор у шоссе в Залучье, совм. с Lycopodium ., Pirolachlorantha, 7.VII.1924, В. Петров (LE)

290. Тверская губ., Бежецкий у., еловый лес близ с. Еськи, 13.VI.1926, М. Тараканов, В. Андреев (LE)

291. Калининская обл., Нелидовский р-н, ЦЛГБЗ, в сфагновом ельнике на моховом ковре в понижениях, 13.VI.1938, Трофимов (MW)

292. Тверская губ., Вышневолоцкий у. и волость, гипновое болото по сев. бер. оз. Пьявочного, в 3 в-х от границы Новгородской губ. по Ленинград.-Моск. шоссе, 7. VII. 1924, В. Петров (LE)

293. Тверская обл., Вышневолоцкий р-н, окрестности дер. Прохово, болото Чайкино, на мезотрофных участках, 10.VII.2003, А. Нотов,У. Спирина (TVBG)

294. Ncottianthc cucullata (L.) Schlechter ВВП: Калининский (Нотов. 1998); СМП, ВНВ: Вышневолоцкий (Нотов, 1998); Торжокский р-н (MW); Ржевский (Невский, 1952). — единственная находка вида; 3 — редкий вид. По сырым хвойным лесам. Современных находок нет;

295. Тверская губ., Новоторжский у., Торжок, Хохлова гора близ дер. Вишенье, по сырым мшистым хвойным лесам во мху у пней деревьев, 1885, Н.А. Казанский, №58 (MW)

296. Тверская губ., Торжок, Gymnadenia cuculata, Казанский, № 74 80-е гг. XIX в. (LE)

297. Впервые была найдена в Тверской области в 1984 г. в Калязинском р-не наболотном массиве восточнее дер. Альфимово сотрудником ГБС РАН М.С.

298. Игнатовым (МНА, Игнатов, Игнатова, 1990). В 1985 г. вид был найден в

299. Калининская обл., Калязинский р-н, болотный массив восточнее дер. Ольфимово Альфимово., мезотрофные участки, 22. VII. 1984, М.С. Игнатов

300. Wrchis militaris L. ВВП: Калининский р-н (MW; TVBG; Сорокин, 1988); СМП, РСП: Старицкий (Бакунин. 1879; Сорокин, 1988). очень редко; 3 - редкий вид. На лугах, по коренным берегам р. Волга. Предпочитает участки с разреженным травостоем.

301. Twer., 1824, К. Пупарев (LE)

302. Тверская губ. и у., у дер. Черкасово, ниже ее, в зарослях между Волгой и речкой Жигунькой ?., 4 и 22.VI.1889, Н.И. Попов, № 55 (MW)

303. Тверской у., дер. Гнльнево?., луг на лев. берегу Волги, 23. VI. 1912, А. Ильинский (LE)

304. Тверская обл., Калининский р-н, 1,5 км южнее дер. Бреднево, сырой разнотравный луг на правом берегу р. Шошн, переходящий в болото, 6.VI.1998, П. Иванов (TVBG)

305. Тверская губ., Новоторжский у., Торжок, Хохлова гора близ дер. Вишенье, по кустарниками на сухой каменистой почве, VI.1885, Н.А. Казанский, № 56 (MW)

306. Тверская обл., Вышневолоцкий р-н, дер. Ильинское, окрестности "Орхидной горки", разнотравно-вейниковый суходольный луг, 12.VII.1988, Т.С. Палкова, С.М. Дементьева (гербарий ТГОМ)

307. Тверская обл., Торжокский р-н, окрестности дер. Малое Вишенье, в 1 км на С, разнотравный луг, 5.VII.1997, И.В. Рождественская, И.Н. Денисова (TVBG)

308. Тверская обл., Вышневолоцкий р-н, между деревнями Гирино-Илышское, сосново-березовые перелески по склону холма, разнотравно-злаковый луг, 11.VII.2001, А. Нотов, У.Н Спирина, Н. Маркелова (TVBG)

309. Тверская обл., Торжокский р-н, окрестности дер. Степурино, луговые-ассоциации по краю разреженного сосново-березового леса в верхней части холма, 07.VII.2004, А. А. Нотов, Е. С. Пушай, Л. В. Колосова (TVBG)

310. Orchis palustris Jacq. для Тверской области ни разу не упоминался.

311. Гербарный экземпляр найден нами в гербарии ГБС РАН (МНА) в 2004 году.

312. Находка требует проверки, так как данный вид в России встречается к более южныхобластях Белгородской, Воронежской, Саратовской (Аверьянов, 2000).

313. Калининская обл., Бологовский р-н, окрестности ст. Березайка, 20-22. VI. 1975, А.Е. Маценко, Н.Б. Белянина (О. baltica определен П.В. Куликовым в 1993 году как О. palustris)

314. Калиниская обл., Бологовский р-н, ст. Лыкошино, Октябрьской жел. дор., окр. дома отдыха «Широкое», луг по пути в дер. Хмелевка, 10. УП. 1940, Dcormikow-Galitzky (LE)

315. Калининская обл., Нелидовский р-н, ЦЛГБЗ, окр. Старосельского мха, 25.VI.1965, М.и. Р. Пименовы (MW)

316. Калиниская обл., Торопецкий р-н, поляна смешанного леса, 30.VI.1982, [Гриднева, Сиделева] (гербарий ТвГУ)

317. Тверская обл., Осташковский р-н, Сорожский сельсовет, 1.5 км к Востоку от дер. Зальцо, сероолыданник, 3.VI. 1989, С.Ю. Швецова, Е.Н. Майорова (TVBG)

318. Встречаемость видов сем. Orchidaceae на территории административных районов

319. ВСТРЕЧАЕМОСТЬ ВИДОВ CEM.ORCHIDACEAE НА ТЕРРИТОРИИ АДМИНИСТРАТИВНЫХ РАЙОНОВ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ

320. Calypso bulbosa (L.) Oakes X X X X X (Невский, 1952), LE

321. Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch. X X X (Невский, 1952; Сорокин, 1988); LE

322. C. rubra (L.) Rich. X (Денисова, Косых, 1984; л.с. Рыбкина В., 2004)

Информация о работе

Пушай, Елена Станиславовна
кандидата биологических наук
Москва, 2006
ВАК 03.00.05

Диссертация

Биология, экология и распространение видов сем. Orchidaceae Juss. в Тверской области в связи с вопросами их охраны - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы